Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология двустворчатого моллюска Mya arenaria в экосистемах литорали Белого моря

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология двустворчатого моллюска Mya arenaria в экосистемах литорали Белого моря"

На правах рукописи

СМОЛЬКОВА Ольга Викторовна

БИОЛОГИЯ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА MYA ARENARIA В ЭКОСИСТЕМАХ ЛИТОРАЛИ " БЕЛОГО МОРЯ

03.02.04 — зоология 03.02.08 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 9 MAP 2012

Петрозаводск — 2012

005013112

005013112

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Петрозаводского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор

Шкляревич Галина Андреевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Калинкнна Наталья Михайловна

Защита состоится «25» апреля 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 117 теоретического корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета, с авторефератом — на сайте www. petrsu.ru

доктор биологических наук, профессор

Максимович Николай Владимирович

Ведущая организация: Карельская государственная педагогическая академия

Автореферат разослан: « марта 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Дзюбук И. М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Моллюски — широко распространенная, богатая по количеству видов, численности и биомассе групп морских животных, составляющая важнейший элемент беломорской фауны. Они играют весьма заметную роль в донных биоценозах Белого моря, являясь доминирующим звеном и уступая лишь макрофитам в прибрежной полосе и иногда полихетам.

Хотя по числу видов они занимают довольно скромное место и не превышают 5 % от общего числа видов макробентосных форм, по биомассе они составляют около 40 % в сублиторали и приблизительно вдвое больше на литорали, достигая иногда 90 % и даже более (Naumov, 2001). Двустворчатые моллюски — долго живущие формы, быстрый темп роста обеспечивает им высокий уровень годовой продукции, что делает их ценной кормовой базой для консументов второго порядка, занимающих относительно высокие места в пищевых цепях. Двустворчатыми моллюсками питаются некоторые беспозвоночные, рыбы и птицы (Berger, 2001; Galaktionov, 2001а). Практически исключительно двустворчатыми моллюсками питается гага (Перцов, Флинт, 1963). Входят они и в рацион морского зайца (Galaktionov, 200Щ. Многие двустворчатые моллюски являются промежуточными хозяевами различных паразитических организмов (Galaktionov, 2001с).

Муа arenaria (песчаная ракушка) — двустворчатый моллюск, зарывающийся в грунт на глубину до 40 см. Заглубление моллюска осуществляется в течение всей жизни (Свешников, 1963; Pfitzenmeyer, 1963, 1967). Связь с поверхностью грунта моллюск поддерживает с помощью сифона — толстой кожистой трубки, образованной двумя сросшимися сифонами: вводным и выводным. В вытянутом состоянии сифон намного превышает длину раковины моллюска. В отлив места поселения моллюска отмечены дырочками в грунте — норками Муа arenaria. Это эвритермная и эвригалинная форма, предпочитающая илистые и илисто-песчаные грунты, температуру выше 2,5 °С и способна образовывать плотные поселения как в устье пресного ручья, так и в местах с соленостью 24-25 %о.

Изучение беломорской M arenaria важно не только в целях определения ее роли в жизни экосистемы, но имеет и практическое значение. В настоящее время роль беспозвоночных животных в морском промысле сильно возрастает. M arenaria, в числе некоторых других видов, может оказаться одним из важных объектов марикультуры. Поэтому изучение закономерностей распределения, выявление межгодовой динамики численности и биомассы Муа arenaria в настоящее время представляет особый интерес.

Целью данного исследования было изучение структуры и динамики поселений Муа arenaria, особенностей распределения моллюсков в экосистемах литорали Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря.

Задачи:

1. Определить размерно-весовые характеристики, плотность и биомассу двустворчатых моллюсков Муа arenaria на литорали Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря и сравнить с данными по Баренцеву морю.

2. Исследовать закономерности пространственного распределения двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали.

3. Изучить структурную организацию и динамику поселений двустворчатых моллюсков Муа arenaria на литорали Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря.

4. Изучить состав сообществ Муа arenaria на литорали Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря.

Научная новизна. Получены современные данные (2006-2011 гг.) о состоянии поселений моллюска Муа arenaria в экосистемах литорали Белого и Баренцева морей. Проанализированы особенности пространственного распределения, размерно-возрастной структуры поселений. Оценена морфологическая изменчивость вида в разных районах Белого моря. Рассмотрены межвидовые отношения в сообществе моллюска на илисто-песчаной литорали Белого моря.

Практическая значимость работы. Все материалы работы по акватории заповедника переданы в архив Кандалакшского государственного природного заповедника. Полученные результаты могут быть включены в мониторинговые наблюдения по прибрежным акваториям Кандалакшского заповедника. Результаты работы использованы при написании учебного пособия для студентов, магистрантов и аспирантов специальностей «Биология» и «Экология» и могут быть использованы при разработке курсов по морской биологии, гидробиологии, зоологии беспозвоночных в ВУЗах.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на Международной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (г. Мурманск, 2009), международной научной конференции «Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки» (г. Мурманск, 2010), международной научной конференции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (г. Саранск, 2010), на международной конференции Arctic Frontiers 2011 «The Arctic in the Earth system perspective: the role of tipping points» (г. Тромсё, Норвегия, 2011), на всероссийской конференции с международным участием «Современные проблемы водной

токсикологии к 100-летию со дня рождения профессора Е. А. Весело-ва» (г. Петрозаводск, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ, в том числе 1 в рецензируемом издании из списка ВАК РФ и 5 в материалах международных конференций. Издано учебное пособие «Природа побережий Белого моря».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы.

Работа изложена на 127 страницах текста, содержит 13 таблиц, 41 рисунок. Список литературы включает в себя 147 источников, из них — 38 зарубежных.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю Шкляревич Г. А. за всестороннюю помощь, профессору Иван-теру Э. В. Отдельная благодарность администрации и коллективу Кандалакшского государственного природного заповедника за предоставление возможности сбора материала tía заповедной территории. Также искренняя благодарность сотрудникам лаборатории альгологии Мурманского морского биологического института за техническую помощь при сборе и обработке материала на Баренцевом море. Особую благодарность автор выражает сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений (Марковской Е. Ф., Сергиенко JI. А., Сониной А. В., Стародубцевой А. А., Шредере М. А.) Огромная благодарность моей семье, друзьям за поддержку, понимание и терпение.

Работа выполнена при финансовой поддержке проекта № 3832 «Морфологические и физиологические аспекты видообразования и формирования адаптационных стратегий видов в прибрежных экосистемах приливных морей Голарктики и Арктики» в рамках АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В главе приведена краткая характеристика и систематическое положение двустворчатого моллюска Муа arenaria, рассмотрены особенности размножения и развития моллюска, экология вида. Приведены данные об истории изучения беломорских двустворчатых моллюсков. Рассмотрена роль двустворчатых моллюсков в донных сообществах северных морей.

Глава 2. Физико-географическая характеристика районов исследования

В главе рассмотрены: общая характеристика Белого моря, особенности гидрологических режимов Кандалакшского и Онежского заливов.

Дана краткая физико-географическая характеристика Баренцева моря и исследованных нами районов — Дальнезеленецкой и Ярнышной губ. Приведено подробное описание зональности литорали. Приведена концепция понятия «поселение в экологии морского бентоса» (Максимович, 2003).

Глава 3. Материалы и методы исследования

Исследования проводились в июне-августе 2006-2011 гг. в Кандалакшском (о-ва Северного архипелага — Ряшков, Олений; п. Лувеньга; Терский берег — о. Горелый, г. Долгая) и Онежском (г. Беломорск, д. Колежма, о. Большой Соловецкий — м. Толстик, г. Долгая) заливах Белого моря и в Баренцевом море на базе ММБИ в п. Дальние Зеленцы (губа Ярнышная и губа Дальнезеленецкая), (рис. 1).

Баренцево море ^

п. Дольние ' .. Зеленцы

п-ов Канин

Ксндолакша

Кольский п-ов

зелие

р.Сеоирная' Дам j

Бйломсро-Балтийски^ хамап

Рис. 1. Районы исследований

В данной работе поселение двустворчатых моллюсков рассматривается как скопление особей Муа arenaria в пределах характерного местообитания с высоким обилием, допускающим проведение надежного учета организмов выборочным методом (Максимович, 2003). Такие поселения отграничены друг от друга по показателям гидрологических условий и морфологии бентали местообитания и по изменению плотности изучаемого вида.

Пробы для количественного учета Муа arenaria отбирались на литорали во время отлива, с помощью кольца с внутренней площадью

0,1 м2, при этом изымался грунт до глубины 40 см. Учет организмов макрозообентоса в сообществе Муа arenaria производился с помощью цилиндра площадью 0,01 м2, грунт выбирался до глубины 5 см и промывался через сито с размером ячеи 0,25-0,5 мм.

Для выявления вертикального распределения мии на литорали были проложены трансекты. Квадратная рамка 1 х 1 м накладывалась от линии уреза воды в отлив до линии сизигийного прилива. В каждом квадрате подсчитывалось количество отверстий Муа arenaria, количество Arenicola marina ювенильных и половозрелых, процентное содержание водорослей (Chlorophyta и Fucus) и морских трав (Zostera и Ruppia).

Плотность воды измерялась ареометром и переводилась в соленость с помощью океанических таблиц Н. Н. Зубова (1957).

В лабораторных условиях каждая особь моллюска Муа arenaria взвешивалась, измерялась длина, высота и толщина раковины с точностью до 0,1 мм. Возраст определялся подсчетом годичных колец.

Беспозвоночные были идентифицированы по определителям под редакциями Н. С. Гаевской (1948), А. Д. Наумова (1981), О. А. Скарлато (1987), Н. Н. Марфенина (2006), А. Б. Цетлина (2010), подсчитывались количество и биомасса организмов каждого вида.

Грунты на каждой станции описывались визуально, а в ряде случаев донные осадки подвергались специальному исследованию (определялась гидратация и механический состав грунта).

Для оценки видового разнообразия в сообществе Муа arenaria нами был использован индекс Шеннона (Shennon, Weaver, 1949).

Для сравнения и выявления сходства видовых составов в исследованных районах Белого и Баренцева морей, мы использовали коэффициент Жаккара.

Всего за период исследования было собрано и обработано около 1 000 особей моллюска Муа arenaria. Из которых 544 особей собрано в Кандалакшском заливе, 321 — в Онежском. В Баренцевом море собрано и обработано 54 моллюска.

Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel (Microsoft Excel, 2003), STATISTICA 6.1 (StatSoft, Inc., 2003). Как количественные, так и размерно-весовые показатели поселений Муа arenaria имеют не нормальное распределение, поэтому для анализа и обработки данных были использованы непараметрические методы статистической обработки. Достоверность отличий определяли с помощью индекса Уилкаксона-Манн-Уитни, отличия считали не достоверными при р > 0,05. При описании размерно-весовых характеристик для каждого района исследования рассчитывали медиану (Ме) длины и массы тела, ее ошибку (ш) и коэффициент вариации (CV, %).

Глава 4. Анализ вертикального размещения двустворчатого моллюска на литорали

Пространственное распределение моллюска на литорали Белого моря рассмотрено в губе Долгая, губе Южная острова Ряшков — в Кандалакшском заливе, на литорали о. Большой Соловецкий (губа Долгая) — в Онежском заливе. В Баренцевом море — в губе Дальнезе-ленецкой (Дальний пляж).

При изучении вертикального размещения моллюска на литорали, было выявлено агрегированное скопление мии, преимущественно в среднем и нижнем горизонтах литорали, представленных мелким заиленным песком. Наибольшей плотности поселения достигают в грунте со значительным содержанием мелкодисперсных глинистых фракций с размером частиц менее 0,25 мм. Поэтому одним из основных факторов, оказывающих влияние на размещение моллюска на литорали, вероятнее всего следует считать механический состав грунта, пригодного для построения неоплывающих норок. Важным фактором, влияющим на размещение моллюска, является продолжительность осушения. Сосредотачиваясь в нижних горизонтах литорали, Муа arenaria без ущерба для себя переносит отлив, при этом сохраняя способность к активной фильтрации и дыханию за счет остаточной воды в норке. Также важной причиной распределения моллюска на литорали являются межвидовые отношения. Являясь неподвижным инфаунным организмом, моллюск менее конкурентоспособен по сравнению с подвижными формами, обитающими в схожих условиях существования (например, полихета Ar enícola marina). В. А. Свешников в 1963 году отмечает отрицательную топическую связь между данными видами, говоря о том, что пескожил делает поверхностные слои грунта очень подвижными, что затрудняет фильтрацию воды моллюском и приводит к его гибели. Являясь типично морским представителем, Муа arenaria, безусловно, предпочитает районы с большей соленостью, но ввиду острой конкуренции данный вид приспособился к обитанию в местах с более низкими значениями данного показателя. Поэтому моллюск образует поселения с высокой плотностью на распресненных участках литорали (S = 10 %о), снижая при этом затраты на конкуренцию. Такая пластичность вывела мию на более высокий уровень адаптации к среде по сравнению со стеногалинными видами, существующими лишь в узком диапазоне колебаний факторов и испытывающими на себе огромный пресс конкурентов. Анализируя вертикальное распределение моллюска, наши результаты согласуются с данными у А. И. Сады-ховой (1979, 1982), которая отмечает агрегированное скопление мии на литорали.

Глава 5. Структура и динамика поселений М arenaria в Кандалакшском и Онежском заливах Белого моря

5.1. Размерно-весовые характеристики моллюсков М. arenaria, плотность и биомасса

Наибольший, отмеченный нами размер моллюска на литорали Белого моря составил 95,7 х 54,3 х 33,6 мм при массе тела 88 грамм, на литорали Баренцева моря — 62,5 х 34,9 х 23,2 мм и массой 28,2 грамма.

Длина моллюсков в исследуемых районах Белого моря варьировала от 30,8 мм (губа Колежомская, Онежский залив) до 62,3 мм (губа Порья, Кандалакшский залив) при массе тела от 3,7 г/м2 до 32,0 г/м2 соответственно. В Баренцевом море данный показатель составил 37,2 мм на Дальнем пляже губы Дальнезеленецкой и 33,1 мм — в губе Ярныш-ной при массе тела 4,0 и 7,5 г/м2 (рис. 2, 3).

юо

90

so 70 60 50 40 30 20 10 0

¡33 Длина раковины, глм □ Масса тела, г

губа Долгая о. Горелый губа Южная

п. Луэеньга губа Коровья

Рис. 2. Средняя длина раковины и масса тела М. arenaria Кандалакшского залива Белого моря

100 90

Ш Длина раковины, мм П Масса тела, г

Кор га

Ручей

губа

о. Б.

Дальний пляж

Колежомская Соловецкий

губа Ярнышная

Рас. 3. Средняя длина раковины и масса тела М arenaria Онежского залива Белого моря и губы Дальнезеленецкой и Ярнышной Баренцева моря

Наиболее быстрорастущими в Кандалакшском заливе можно назвать поселение на литорали о. Горелый. В возрасте 3+ длина тела моллюсков составляла 32,5 мм, в то время как данный показатель у мий других районов в возрасте 3+ составлял от 15,4 мм (о. Олений) до 26,8 мм (о. Ряшков, губа Южная). Более высокий показатель отмечен только в г. Долгой (48,1 мм в возрасте 3+). Поселения в губе Северной острова Ряшков характеризуются самыми мелкими моллюсками. В возрасте 5+ мии имеют длину 30,1 мм, что даже меньше длины 3-4-летних особей из других районов.

В Онежском заливе быстрорастущими моллюсками представлены поселения в районе города Беломорска. В возрасте 3+ мии имели длину тела 22,8 мм (Черная корга) и 23,4 мм (Первый ручей). Моллюски в губе Долгой острова Большой Соловецкий имеют более низкие темпы роста в ранних (1-4) и средних (5-8) возрастных группах. Мии старших возрастов имеют размеры схожие с таковыми у особей в районе г. Беломорска. Наиболее мелкие Муа arenaria были отмечены нами на литорали губы Колежомской. В данном районе размер моллюсков в возрасте 9+ составлял 43,1 мм, что сопоставимо с 5-6-летними особями из других районов залива.

Несмотря на то, что в Онежском заливе климатические условия носят более мягкий и благоприятный характер, по показателям длины и массы тела моллюски в нем в 2 раза меньше, чем в Кандалакшском, что скорее всего связано с таким важным фактором как соленость. Воды Онежского залива, за счет огромного речного стока, являются одними из самых распресненных в Белом море.

Наиболее крупные Муа arenaria в Кандалакшском заливе в Порьей губе (S = 24,3 %о) имеют длину 62,3 мм, в губе Коровьей острова Олений 58,0 мм (S = 21,6 %о), у острова Ряшков 55,0 мм (S = 20,0 %о), в районе г. Беломорска 53,1 мм (S = 16,5 %о), в губе Колежомской Онежского залива (S = 10 %о) медиана длины моллюсков не превышала 30,8 мм. Масса тела моллюсков изменяется соответственно с изменением длины тела. В районах с большей соленостью моллюски имеют более массивную раковину.

Неоднородность размерно-весовых характеристик локальных поселений возникает вследствие различий характера группового роста и режима пополнения поселений. Изменения в структуре таких поселений характеризуют как циклические (Герасимова, 2001). Кроме того, различия моллюсков в разных районах также могут быть связаны с загрязняющими факторами среды. В Кандалакшском заливе данные показатели, изменяются по направлению к кутовой части. Порья губа является самым удаленным и самым чистым из обследованных нами районов Кандалакшского залива, острова Северного архипелага,

находятся под значительным влиянием нефтеуглеводородов (Амелина и др., 2005), моллюски Онежского залива имеют меньшие размер-весовые показатели, а баренцевоморские поселения представлены самыми мелкими Муа arenaria.

Максимальная плотность Муа arenaria (66,7 экз/м2) в Белом море была отмечена нами на литорали в районе Колежмы (Онежский залив, губа Колежомская), при биомассе 214,6 г/м2. В Баренцевом море большей плотностью было представлено поселение на литорали губы Даль-незеленецкой (Дальний пляж), составив 35 экз/м2 при биомассе 258 г/м2. При изучении плотности и биомассы в Кандалакшском заливе, мы заметили тенденцию к снижению данных показателей в разные годы (рис. 4). По данным Шкляревич Г. А., в Кандалакшском заливе плотность мии в 1977 г. составляла до 193,3 экз/м2 при биомассе 1,2-1,6 кг/м2, в то время как в 2006-2009 гг. данные показатели не превышали 44 экз/м2 и 1,2 кг/м2, в 2010 году в районе Колежмы была отмечена плотность поселений моллюска 66,7 экз/м2.

i i

-

"v ■

И/

- esa

bita /г-: Щ....._ 25,4 gg 50,0 "Ш" Ж 48,3 -Ж - JL 30,0 | ¿ SO о "Wm т :' 1

2001 2004 а) 2006 2007 2009 198 S

во,о

: -Ii

б)

. SfiSL -

2007

38.0

»йя

145,0

i"

193,3

■I

40,0 32,5 24,0 38,0

1977 2003 2006 2007 2009

T*. 1373

1

116,2 а к i.. й.....ш ■ | ^ й 46,7 44,0 61,3

в) г)

Рис. 4. Динамика плотности поселений М. arenaria в Кандалакшском заливе: а) губа Порья, губа Долгая; б) губа Порья, о. Горелый; в) о. Олений, губа Коровья; г) о. Ряшков, губа Северная

В Онежском заливе снижение плотности поселения наблюдается в губе Долгой о. Большой Соловецкий (рис. 5в). Это может быть связано с естественными факторами среды, а также с особенностью гидрологического режима самой губы. Во многих районах прибрежной зоны

Мирового океана встречаются локальные понижения дна, отделенные от основной части водоема подводными порогами. Белое море— не исключение и в нем тоже встречаются понижения. В качестве примера можно назвать губу Долгая Соловецкого острова (Онежский залив). Возможно, данный факт оказывает влияние на расселение вида. Барьер, создающийся в устье губы, препятствует проникновению личинок и пополнению поселения. Кроме того, это может являться причиной накопления большого количества органики, сильного заиления и эвтрофикации данного района, что не благоприятно сказывается на жизнедеятельности Муа arenaria, ведущей неподвижный образ жизни и предпочитающей плотные илисто-песчаные грунты. В 1984 году А. И. Бабков и А. Н. Голиков указывают на заметное сокращение площадей, занимаемых М. arenaria, существенное снижение плотности и биомассы моллюска и связывают это с возрастающим заилением некоторых участков Белого моря. Вероятно, подобное явление имеет место и в настоящий момент.

а) 1Ш б) ш

Ш

25,8

7 *

Щ Ji|

:соб ш7 ж"л

40,0

513 И,2

М,0 'У Iii. щж 27,5 ... " . - щ

. ______ ___

im 2К7 2010

Рис. 5. Динамика плотности поселений М. arenaria в Онежском заливе: а) г. Беломорск, район Черной корги; б) 1,5 км на СЗ от г. Беломорска; в) 60 км на ЮВ от г. Беломорска

Для сравнения межгодовой изменчивости плотности и биомассы использовались данные Шкляревич Г. А. за 1977, 1978, 1985 и 1988 годы и Щербаковой И. Б. — за 2001 и 2004 годы.

5.2. Возрастная структура

Белое море, Кандалакшский залив

Губа Порья, губа Долгая. В 2006 году при исследовании моллюсков в губе Долгая были обнаружены особи в возрасте от 3 до 11 лет. Основ-нон частью в пробах являлись особи в возрасте шести, семи и восьми лет, составив в сумме 86,7 %. Моллюски в возрасте 3, 5, 10 и 11 лет были встречены единично.

В 2007 году были обнаружены мии в возрасте от 3 до 12 лет, основным ядром из которых являлись особи в возрасте 7-9 лет, составляя 55,2 %. Моллюсков в возрасте 11+ встречено не было. Мия 12 лет встречена единично (3,4 %). В 2007 году наблюдается элиминация особей старших возрастных групп.

В 2009 году поселение представилось моллюсками более старших возрастных групп. Нами были встречены мии в возрасте от 7 до 14 лет. Основным ядром являлись особи 9-10 лет составившие 55,6 %. Единично были встречены мии 7, 12 и 14 лет (по 5,6 %). Моллюски 8 и 11 лет составляли по 16,7 и 11,1 % соответственно. Не было встречено моллюсков в возрасте 13 лет.

Губа Порья, остров Горелый (юго-восточная литораль). В 2006 на о. Горелый преобладали шести- и семилетние моллюски, составив в сумме 54,2 %. Особи в возрасте от 3 до 5 лет составляли 25 % и возрасте 8+ и 9+ — 12,5 %. Также были собраны моллюски в возрасте 0+, доля которых составила 8,3 %.

В 2007 году в поселениях мии на литорали острова можно четко проследить разделение моллюсков по возрастному составу на 3 группы: доминирующими являлись особи в возрасте 6-8 лет (58,1 %), ко второй группе можно отнести моллюсков в возрасте 9-12 лет (25,8 %), из которых 11,12-летние особи встречены единично (по 3,4%), третья группа составив 16,2 % была представлена миями в возрасте 4+, 5+.

В 2009 году на острове Горелый нами были отмечены особи в возрасте от 3 до 7 лет и моллюски старших возрастных групп — 12-13 лет. Основную долю составляли моллюски возраста 4+ — 63,2 %. Единично были встречены мии 3, 5, 7, 12 и 13 лет (по 5,3 %). 8-11-летних моллюсков встречено не было.

Остров Ряшков, губа Южная. В Южной губе острова Ряшков с 2006 по 2010 годы нами были найдены моллюски в возрасте от 0 до 13 лет. В 2006 году высокую долю в пробах составляли моллюски в возрасте 3+, 4+ (33,4 %) и в возрасте 6+, 7+ (33,3 %). Единично встречены мии старших возрастных групп.

В 2007 году основную долю в пробах составляли моллюски в возрасте 6-9 лет (83,9 %). Особи 4+ и 5+ встречены единично и составили по 3,2 %.

Основным ядром в 2009 году были мин в возрасте 5-7 лет, составив 42,8 %, стоит отметить высокую долю в пробах моллюсков-годовиков (20 %). Единично были встречены мии в возрасте 3-4 лет (по 2,9 %). Доля моллюски старших возрастов (8-10 лет) не превышала 6 % в пробах.

В 2010 году поселение в губе представилось самым широким возрастным спектром от моллюсков-сеголеток до особей в возрасте 13 лет. Основным ядром являлись моллюски возраста 5-8 лет, составляя 52,7 %. Сеголетки, годовики и мии 12-13 лет были встречены нами единично и составляли по 2,6 % в пробах. Не было отмечено лишь моллюсков в возрасте 4 лет. 3, 9 и 10-летние особи составляли по 5,3 %, мии 2 и 10 лет — 7,9 и 13,2 % соответственно.

Остров Ряшков, губа Северная. В Северной губе острова Ряшков исследования проводились нами в 2009-2010 гг. Поселение было представлено моллюсками от 1 до 10 лет. В 2009 году основным ядром были мии 6-7 лет, составив 45,4 %. Особи 2 лет составляли 20,5 %. Единично встречены 3 и 10-летки по 2,3 %, доля моллюсков остальных возрастных групп не превышала 10 %. Не было встречено мий в возрасте 9 лет.

В 2010 году основную долю в поселении составили мии в возрасте 5-6 лет — 42,8 %, 3-4-летки составили 20,4 %, моллюски 2 лет — 22,4 %. Годовики и 10-летки имели по 4,1 % в пробах, единично были встречены мии 7, 8 и 9 лет (по 2 %).

я. Лувеньга

Исследования проводились на литорали в 2009-2010 годах. Не на заповедной территории.

В 2009 году поселение данного района было представлено моллюсками от 2 до 8 лет. Моллюски младших возрастных групп (2-4 года) и старших (5-8 лет) составляли по 50 % в поселении.

В 2010 году поселение представилось более широким возрастным спектром (от 2 до 10 лет). Основную долю (53,6 %) составляли мии средних возрастных групп, особи в возрасте 2-4 года составляли 36,6 %. Моллюски в возрасте 8-10 лет составляли 9,7 % в поселении.

Остров Олений, губа Коровья. Поселение моллюска на литорали острова за исследованный период 2006-2010 гг. было представлено особями в возрасте от 2 до 14 лет. В 2006 году преобладающим ядром являлись моллюски в возрасте 6+, 7+ и 8+, составив 62,5 %. Второе ядро представлено средневозрастными моллюсками 3+, 4+ и 5+ (31,3 % в сумме). Кроме того выявлены единичные особи в возрасте 9+, 10+ по 3,1 %.

Основным ядром в 2007 году были особи 6-9 лет, составив 53,7 % в пробах. Кроме того высокую долю (30,8 %) составляли моллюски 3,4 лет.

В 2009 году поселение было представлено моллюсками в возрасте 7-14 лет, основную долю составляли мии 8-10 лет (75 %). Мии

13 и 14 лет встречены единично составив но 4,2 % в пробах. Моллюски 7 и 12 лет составили 16,6 %.

Анализ возрастной структуры в 2010 году оказался очень интересным. За весь период исследований здесь был найден самый старый моллюск в возрасте 18 лет. Нам не удалось выстроить непрерывный возрастной ряд. Поселение разбилось на 4 возрастных ядра: 2-3, 5-8, 10-11, 13. Большую часть составили 5-8-летние мии (44,5 %), но нельзя сказать, что это основное ядро, т. к. 5 и 8-летки были встречены единично, так же как и мни И и 13 лет, составив по 5,6 %. Ядро 3-4-летних мий составило 37,8 %.

Белое море. Онежский залив

г. Беломорск, район Черной корги. В данном районе за период исследования 2006-2010 гг. нами были встречены мии в возрасте от 1 до 12 лет.

В 2006 году в районе Черной корги преобладающими возрастными группами были моллюски 3—4 и 6-7 лет, составив по 31,7 и 29,2 % соответственно. Особи в возрасте 2+, 5+ и 8+ составили по 8,3 %. В единственном экземпляре была встречена мия возраста 9+ (4,2 %).

В 2007 возрастная структура представлена особями от 2 до 10 лет. Моллюски возрасте 3-4 и 6-7 лет являлись основным ядром, составив в сумме 60,3 %. Особи в возрасте 2+, 5+ и 8+ составляли по 9,7 %. Редкими в пробах были мии в возрасте 9+ и 10+, составив 6,5 и 3,2 % в пробах соответственно.

В 2009 году поселение было представлено моллюсками младших (43,4 %) и средних (56,6 %) возрастов. Особей старше 8 лет встречено не было.

Возрастной спектр поселения в данном районе в 2010 году представился особями от 6 до 12 лет. Основную долю составляли мии в возрасте 7-9 лет (78,7 %). Мии 6, 10 и 11 лет составили по 6,1 %. Единично встречена была мия в возрасте 12+ (3 %).

1,5 км на СЗ от города Беломорска, Первый ручей. При анализе возрастного состава в 2006 году было установлено, что на литорали у Первого ручья основную группу составляли особи в возрасте 6—8 лет, составляя в сумме 72,5 % в пробах. Моллюски 3-4-летнего возраста составляли 25 %, а мии 3, 9 и 11 лет — по 4,2 %. Не были обнаружены особи в возрасте 10 лет.

В 2007 году в районе ручья возрастной спектр был представлен моллюсками от 3 до 12 лет. Процентное содержание особей в пробах представилось следующим образом: мии 3-5 лет составляли 12 %, 6-8 — 64 % и 9-12 — 24 %. Из них моллюски возраста 3+, 4+, 5+, 10+ и 12+ были встречены единично.

В 2009 году поселение М. arenaria в данном районе представляли особи в возрасте также 3-12 лет. Основным ядром являлись моллюски

4-5 лет, составив 43,7 %, 7-летние мии составляли 21,9 % в поселении, моллюски возрастной группы 9-11 лет составляли 18,9 %. Единично нами были встречены особи в возрасте 3, 8 и 12 лет (по 3,1 %).

В 2010 году поселение у ручья было представлено очень узким возрастным спектром — 91 % составляли моллюски 7-10 лет, большую долю из которых (36,4 %) составляли особи в возрасте 9+. Единично встречны мии 5+ и 12+ составив по 4,5 %.

60 км на ЮВ от г. Беломорски, губа Колежомская. Исследование данного района было проведено нами в 2010 году. Поселение представилось моллюсками в возрасте от 3 до 11 лет. Основную долю составляли особи 5-6 лет (56,7 %), мии возраста 4+ и 7+ составили по 15 %, 8+ — 8,3 %. Единично были встречены 3-, 9- и 11-летки (по 1,7 %), моллюсков возрасте 10+ встречено не было.

о. Большой Соловецкий, губа Долгая

В 2009 году поселение было представлено моллюсками от 3 до 11 лет. Основную долю составляли мии 5-7 лет (43,3 %) и 8-9 лет (40,0 %), 4-летние особи составляли 6,7 %. Единично были встречены 3, 10 и 11-летки, составив по 3,3 % в поселении.

Важно отметить, что в 2010 году на литорали Долгой губы острова Б. Соловецкий в Онежском заливе, нами было встречено много моллюсков-сеголеток. Средняя плотность осевших особей составляла 37,2 экз/м2.

Баренцево море. На Дальнем пляже Дальнезеленецкой губы были встречены моллюски в возрасте от 4 до 11 лет. Основную долю из которых составляли особи 5-6 лет (60,7 %), мии в возрасте 7-9 лет составили 28,5 %. Единично были встречены моллюски 4, 10 и 11-летнего возраста и составляли по 3,6 % в поселении.

Возрастной состав мий губы Ярнышной представлен особями от 5 до И лет, основным ядром здесь являлись особи более старшего возраста от 7 до 9 лет, составляя 84,6 % в поселении. Пятилетки были представлены 7,7 %, мии 6 и 11 лет были встречены единично и составляли по 3,8 %. Не было встречено особей в возрасте 10 лет.

За период исследования не было выявлено кардинальных межгодовых различий возрастной структуры поселений М. arenaria в Кандалакшском заливе, так же как и в Онежском. Нами были встречены мии в возрасте от 0 до 14 лет, отмечена мия в возрасте 18+ в 2010 году на литорали губы Коровьей острова Олений. Для Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря за исследованный период характерно преобладание особей средних возрастных групп 5-8 лет, соответственно 53,6 % и 59,8 %. В Баренцевом море в поселениях преобладали мии 5 (22,2 %), 7 (20,4 %) и 9 (18,5 %) лет (рис. 6). Для моллюска характерна высокая гибель на ранних стадиях развития, о чем свидетельствует очень малая

доля (2,4 % в Кандалакшском и 0,3 % в Онежском заливе) особей в возрасте 1+ и за весь период исследований найдено всего 3 особи в возрасте 0+ на юго-восточной литорали о. Горелый и в губе южной острова Ряшков. Это связано с интенсивностью размножения моллюсков в разные годы. Кроме того, не все особи, осевшие на грунт, в дальнейшем смогут приступить к нормальной жизнедеятельности из-за различного рода как биотических, так и абиотических факторов. Так, например, осевшие личинки могут быть подвержены воздействию низких температур в поверхностных слоях литоральных грунтов. В наиболее суровые зимы грунт промерзает вместе с молодыми миями, только начавшими свой жизненный цикл и находящимися на небольшой глубине. Кроме того, имеет место хищничество. Молодые моллюски, находясь в поверхностном слое грунта, представляют собой наиболее доступную пищу для таких хищников, как чайки, кулики, камбала, треска, а также морские звезды.

Возраст, лет

Рис. б. Возрастная структура поселений М. arenaria на литорали Белого и Баренцева морей

Анализ межгодовой изменчивости количественных характеристик показал, что для поселений Муа arenaria, характерна неоднородность возрастной структуры, что согласуется с высказыванием Н. В. Максимовича и А. В. Герасимовой (2002) «о характерной для популяции беломорских Муа arenaria многовозрастной структуре, поселения которой образованы одновозрастными особями — особями одной генерации, развивающимися на протяжении целого ряда лет в данном местообитании. ..» Кроме того, Н. В. Максимович (2004) в своих работах говорит о свойственной для Муа arenaria гибели на ранних стадиях развития, что доказывает отсутствие или очень малую долю в пробах моллюсков в возрасте 1-2 года и сеголеток.

Глава 6. Структурная организация сообществ Муа arenaria на литорали Белого и Баренцева морей

6.1. Видовое разнообразие, таксономический состав и количественные характеристики сообществ М. arenaria

В состав сообществ Муа arenaria Белого моря входит 19 таксонов, относящихся к 4 типам, 7 классам, 10 отрядам, 15 семействам и 16 родам. В число ведущих классов входят: Polychaeta (5 видов), Bivalvia (3 вида), Gastropoda (3 вида). Семейства здесь имеют низкое родовое ранообразие и представлены 1-2 видами.

В Баренцевом море нами было определено 13 таксонов принадлежащих к 4 типам, 7 классам, 11 отрядам, 13 семействам и 13 родам. Ведущие классы: Polychaeta (4 вида), Bivalvia (4 вида). Семейства также как и в Белом море одновидовые.

Преобладающими по разнообразию видового состава в Кандалакшском заливе явились поселения моллюска на литорали о. Олений (г. Коровья) и о. Ряшков (г. Южная), представленые 12 и 13 таксономическими единицами соответственно. В Онежском заливе Белого моря наибольшим числом видов было представлено сообщество на литорали губы Колежом-ской (9 видов). В губе Дальнезеленецкой Баренцева моря зарегестрирова-но 12 таксонов бентосных беспозвоночных на литорали (табл. 1).

Табтща 1

Таксономическое богатство сообществ М. arenaria Белого и Баренцева морей

Район исследования Число

Вид Род Семейство Отряд Класс Тип

Белое море

о. Олений, губа Коровья 12 10 10 1 6 4

о. Ряшков, губа Северная 9 6 6 4 4 3

о. Ряшков, губа Южная 13 7 7 6 4 2

Губа Порья, о. Горелый, 7 7 7 5 5 3

юго-восточная литораль

губа Порья, губа Долгая 8 8 6 5 4 2

п. Лувеньга 7 7 7 6 5 3

60 км на ЮВ от г. Бело- Q а (. 7 5 з

морска губа Колежомская

г. Беломорск, Черная корга 6 6 6 4 4 3

1,5 км на СЗ от г. Бело-морска, Первый ручей 5 5 5 3 3 2

Баренцево море

Губа Ярнышная 9 9 9 7 5 3

Губа Дальнезеленецкая (Дальний пляж) 12 12 12 9 6 4

Наиболее многочисленны типы Mollusca и Annelida, включающие по 6 видов в Белом, и по 5 видов — в Баренцевом морях.

Macoma balthica встречается более, чем в 50 % проб, является константным видом (по методике Воробьева, 1949) и отмечена на всех исследованных акваториях как Белого, так и Баренцева морей. Hydrobia ulvae в Белом море также является константным, в Баренцевом море не отмечен. Второстепенным для сообщества мии Белого моря можно назвать единственного представителя олигохет Titbificoides benedeni, в Баренцевом же море данный вид встречен более чем в 50 % проб и является константным. Единично нами были отмечены виды: Ciliatocardi-ит ciliatum — на Дальнем пляже губы Дальнезеленецкой в Баренцевом море, Eteone longa — в губе Колежомской, Онежский залив, Polydora quadrilobata и Eulalia viridis — в губе Южной, о. Ряшков, Littorina ob-tusata — в губе Коровьей, о. Олений, Кандалакшский залив.

На основе рассчитанного коэффициента Жаккара нами был проведен кластерный анализ и с помощью статистического пакета STATIS-TICA 6 была построена дендрограмма сходства видовых списков сообществ Муа arenaria на литорали Белого и Баренцева морей (рис. 7).

Рис. 7. Дендрограмма отношений районов исследования по составу макрозообентоса в сообществах Муа arenaria на основе расстояния, вычисленного по коэффициенту сходства Жаккара: 1 — о. Олений, губа Коровья; 2— о. Ряшков, губа Северная, 3 — о. Ряшков, губа Южная; 4 — губа Порья, о. Горелый; 5 — губа порья, губа Долгая; 6 — п. Лувеньга; 7 — 60 км на ЮВ от г. Беломорска, губа Колежомская; 8 — г. Беломорск, Черная корга; 9 — 1,5 км от г. Беломорска, Первый ручей; 10 — губа Ярнышная; 11 — губа Дальнезеленецкая, Дальний пляж

Кластерный анализ показал, что:

• наибольшим сходством видовых составов обладают пары сообществ ориентированные одинаково в соответствии с «розой ветров» (губа Долгая—губа Северная; п. Лувеньга — губа Южная; губа Ярнышная — губа Дальнезеленецкая). Данные районы имеют сходные гидрологические условия (ветренность, прибойность, тепмературный режим, соленость и т. п.);

• высоким сходством обладают сообщества близкие ло гранулометрическому составу грунта (п. Лувеньга — губа Колежомская, о. Горелый — Первый ручей, 1,5 км на СЗ от г. Беломорска);

• на видовой состав сообществ Муа arenaría также, возможно оказывает влияние степень открытости района исследования (район г. Беломорска: Черная корга — Первый ручей, Онежский залив);

• наименьшее сходство видового состава с остальными районами отмечено на литорали о. Олений.

Всего в сообществе мии Белого моря нам удалось определить 19 видов морских бентосных беспозвоночных: Муа arenaria, Macoma bal-thica, Myíihis edulis, Littorina saxatilis, Littorina obtusata, Hydrobia ulvae, Tubificoides benedeni, Scoloplos armiger, Plryllodoce maculata, Arenicola marina, Aliita virens, Eteone longa, Monoculodes longirostris, Jaera albi-frons, Gammarm sp., Priapulus caudatus, отр. Tendipedidae.

На всех исследованных участках по биомассе доминирует М. arenaria, составляя от 300 г/м2 (о. Горелый) до 1227 г/м2 (о. Олений).

В количественном отношении преобладающим видом в губе Долгой и Южной (о. Ряшков) является Hydrobia ulvae, составляя 164,0 и 703,8 экз/м2 соответственно, на о. Оленьем по численности доминирует Macoma balthica 140 экз/м2, в Северной губе о. Ряшков господствующее положение по плотности занимает олигохета Tubificoides benedeni, составляя 552 экз/м2.

В Баренцевом море было определено 13 видов: Муа arenaria, Macoma balthica, Mytilus edulis, Ciliatocardium ciliatum, Littorina saxatilis, Tubificoides benedeni, Scoloplos armiger, Arenicola marina, Fabricia sa-bella, Pectinaria koreni, Monoculodes longirostris, Jaera albifrons, Priapulus caudatus.

По биомассе доминирует Муа arenaria, составляя 258,0 г/м2 в Даль-незеленецкой губе и 329,9 г/м2— в Ярнышной. На втором месте — Ма-сота balthica (34,9 г/м2 и 9,2 г/м2 соответственно. В количественном отношении преобладающими видами являются Fabricia sabella и Tubificoides benedeni, составляя 430 экз/м2 и 382,4 экз/м2 в Дальнезеленецкой губе, в Ярнышной — 1522 экз/м2 и 525 экз/м2 соответственно.

Значения индекса Шеннона рассчитанного по биомассе видов варьирует в пределах от 0,26 до 1,72 бит. Максимальное биоразнообразие

отмечено в губе Долгой (1,26 бит) и на острове Ряшков (1,72 бит). Минимальный уровень (0,26 бит) выявлен на острове Оленьем, в губе Коровья, что можно объяснить наибольшей степенью загрязненности данного района. Остров Олений находится недалеко от нефтяной базы, поэтому грунт содержит большое количество сероводорода, что делает условия данного района не благоприятными для обитания многих видов, встреченных в других, более чистых и удаленных от источника загрязнения районах. Мия достаточно толерантна к содержанию в грунте H2S, поэтому, образует здесь довольно большие поселения.

6.2. Трофические группировки бентосных беспозвоночных сообщества Муа arenaria

Среди обнаруженных таксонов в Белом море преобладают живот-ные-детритофаги (9 видов), использующие остатки разлагающихся растений верхнего и нижнего горизонтов. Количество видов остальных групп меньше: фильтрующие сестонофаги (2 вида), эврифаги (2 вида), хищники (2 вида), фитофаг (1 вид), собирающие детритофаги (1 вид), всеяден (I вид), трофология одного из видов — Monoculodes longirostris — неизвестна.

Сообщества Муа arenaria Баренцева моря характеризуются превалированием фильтрующих сестонофагов (4 вида), детритофаги представлены в количестве 3 видов, фитофаги (2 вида), собирающие детритофаги (1 вид), хищники (1 вид), эврифаг (1 вид) и Monoculodes longiro-

ИЗ фитофаги

□ всеядные

□ собирающие детритофаги ЕЗ хищники

□ эврифаги

Ш фильтрующие сестонофаги ¡3 детритофаги

Рис. Распределение трофических групп на литорали Белого и Баренцева моря

Преобладание видов-фильтраторов существенно отличает сообщества Баренцева моря от Белого. Основной причиной этого может являться более интенсивная гидродинамика баренцевоморских вод.

stris, с неизученной трофологией (рис. 8).

20 18 16 14

m

а 12

s со

0 ю

1 8

Б 4 2 0

Белое море

шшшшш

Баренцево торе

6.3. Географический анализ видов в сообществе Муа arenaria на побережье Белого и Баренцева мерей

□ Арнтичесиобореальный 0 Бореальмый О Амфибореалыный Ш Циркумполярный

Рис. 9. Распределение биогеографических групп на литорали Белого и Баренцева моря

Была проанализирована географическая структура сообществ. Из рисунка 9 видно преобладание бореальных видов в сообществах Муа arenaria Белого моря, где они составляют до 70 % по количеству видов. Однако, при продвижении к северной границе ареала в сообществах увеличивается число арктическо-бореальных видов и уже в Баренцевом море их доля составляет более 50 %. Небольшим количеством в сообществах представлены амфибореальные и циркумполярные виды и соотношение их в обоих морях составляет от 15 до 35 %,

6,4. Сообщества донных беспозвоночных в условиях антропогенного воздействия на примере губы Коровьей, острова Олений, Кандалакшского залива Белого моря

Потенциальная опасность загрязнения арктических акваторий связана с перевалкой и транспортировкой нефти и нефтепродуктов. Разведка, строительство и эксплуатация объектов нефтегазовых комплексов помимо воздействия на качество морской воды и донных осадков приводит к воздействию на биотические объекты экосистемы: фито-и зоопланктон, бентосные сообщества, ихтиофауну, млекопитающих.

Антропогенное влияние на сообщества донных беспозвоночных изучалось на примере поселения песчаной ракушки в Коровьей губе, о. Олений. Остров расположен в вершине Кандалакшского залива, в 3 км от специализированного портового терминального комплекса «Витино», где осуществляется перегрузка сырой нефти и нефтепродуктов из железнодорожных цистерн в морские крупнотоннажные танкеры.

18

0

Белое море

Баренцево море

Беломорская нефтебаза была построена в 1972-1975 годах. Первый аварийный разлив нефтепродуктов в Кандалакшском заливе случился в 1981 году, затем в 1998 (Фатькин, 1999). Через некоторое время на загрязненной литорали были обнаружены инфаунные беспозвоночные животные, пораженные нефтеуглеводородными ксенобиотиками. Моллюски М. arenaria находились в состоянии с лолу-сомкнутыми раковинами, с неполностью сокращенными сифонами и также слабо реагировали на прикосновение.

На акватории губы Коровьей острова Олений были проведены исследования структуры и динамики поселения двустворчатого моллюска Муа arenaria, изучены и оценены качественные и количественные показатели сообществ макрозообентоса, в 2006-2007 и 2009-2010 годах.

Исследование количественных характеристик поселения песчаной ракушки показало, что с 2006 по 2010 гг. плотность и биомасса двустворок стабильна и колеблется в узких пределах. Однако при сопоставлении наших данных с более ранними исследованиями (Шкля-ревич, 1977, 2003) отчетливо прослеживается снижение данных показателей. Показатель состояния поселения также выявляет тенденцию к ухудшению (табл. 2).

Таблица 2

Количественные характеристики поселения Муа arenaria на литорали острова Оленьего

Год исследований Количество проб Средние количественные показатели и доверительный интервал (Р = 0,95) Показатель состояния поселения (Денисов, 1974)

Плотность, экз/м2 Биомасса, кг/м2

1977 9 145,0 ± 13,6 1,5 ±0,3 466,4

2003 5 46,0 ± 18,2 0,5 ± 0,2 151,7

2006 8 40,0 ± 3,0 0,8 ±0,3 178,9

2007 8 32,5 ± 3,7 0,8 ± 0,1 161,2

2010 8 38,0 ± 5,7 0,7 ± 0,2 163,1

В 2010 году, нами был отмечен всплеск численности как доминирующих (Macoma balthica и Hydrobia ulvae), так и второстепенных (Tubifi-coides benedeni) видов макрозообентоса на данном участке (рис. 10).

Плотность поселения данных видов на литорали губы Коровьей в 2010 году составила соответственно (1 160,0 и 1 200,0 экз/м2) и 600,0 экз/м2. Кроме того, были определены виды, раннее не встречаемые в данном районе — Gammarus sp. (400,0 экз/м2) и Eteone longa (120,0 экз/м2). Численность хищного вида Priapulus caudatus встреченного впервые в 2009 году в количестве 4 экз/м2 возросла в 10 раз.

1400,0 | 1200,0 ;

^ 1000,0 j

's I

g 800,0

I 600,0 j

X 400,0 ;

200,0 0,0 <

2006 2007 2009 2010

Рис. 10. Численность Macoma balthica и Hydrobia idvae на литорали губы Коровьей, о. Олений (2010 г.)

Всего за исследованный период нами было обнаружено здесь 12 видов беспозвоночных животных, относящихся к разным трофическим группировкам: Муа arenaria, Macoma balthica, Mytilus edulis, Littorina obtusata, Hydrobia idvae, Tabificoides benedeni, Eteone longa, Monocu-lodes longirostris, Jaera albifrons, Gammarus sp., Priapulus caudatus, отр. Tendepedidae.

Акватория острова относится к экскурсионно-туристической зоне, которая ежегодно, после схода птенцов водоплавающих птиц на воду, оказывается под сильным действием антропогенного фактора, моллюски Муа arenaria вытаптываются и выкапываются для наживки при ловле трески. Поэтому, ослабление и угнетение вида-эдификатора, доминанта и привело в 2010 году к всплеску численности видов макро-зообентоса, населяющих данный район.

Аналогичные работы были проведены в 1977-2004 годах на островах Ряшков и Девичья луда, расположенных в 15-20 км от терминального комплекса нефтебазы. Результаты этих исследований также показали тенденцию к уменьшению плотности и биомассы вида и даже полное исчезновение некоторых отдельных небольших по площади поселений Муа arenaria (Шкляревич, Щербакова, 2005).

Изучение многолетней динамики количественных показателей массовых видов двустворчатых моллюсков в Белом море в относительно чистой морской среде (в губе Чупа Кандалакшского залива) выявили наличие довольно значительных колебаний характеризующихся как циклические, связанные с пространственно-временной гетерогенностью возрастной структуры моллюсков (Герасимова и др., 2006; Максимович, Герасимова, 2006).

Результаты наших исследований показали отсутствие цикличности обилия и тенденцию ухудшения состояния поселения двустворчатого моллюска Муа arenaria, что позволяет предположить в качестве причины этого явления отрицательное влияние аварийного залпового и хронического загрязнения акватории Кандалакшского залива нефте-углеводородами и другими ксенобиотиками.

Выводы

1. Установлено уменьшение длины (L,mm) и массы (т,гр.) тела Муа arenaría с понижением солености: Порья Губа L = 62,3 мм, m = 32,0 гр. (S = 24,3 %о), остров Олений L = 58,0 мм, m = 19,3 гр. (S = 21,6 %о), остров Ряшков L = 55,0 мм, m = 17,5 гр. (S = 20,0 %о), г. Беломорск L = 53,1 мм, m = 14,6 гр. (S = 16,5 %о), губа Колежомская L = 30,8 мм, m = 3,7 гр. (S = 10 %о). Показатели плотности и биомассы имеют тенденцию к снижению в разные годы, связанную с естественными факторами окружающей среды.

2. При изучении вертикального размещения моллюска на литорали, было выявлено агрегированное скопление М. arenaria, преимущественно в среднем и нижнем горизонтах литорали. Основные факторы, определяющие размещение данного вида на литорали: гранулометрический состав грунта, продолжительность осушения и межвидовая конкуренция.

3. Структура поселений Муа arenaria разновозрастная с преобладанием одновозрастных групп особей в отдельных поселениях.

4. Возраст Муа arenaria в Кандалакшском и Онежском заливах варьирует от 0 до 14 лет, единично 18+ (литораль губы Коровьей острова Олений, 2010 г.) с преобладанием особей средних возрастных групп (5-8 лет). Половой состав поселений моллюска характеризуется незначительным преобладанием самцов в основных возрастных ядрах и во всех районах исследования близок к соотношению 1:1.

5. Установлено, что поселения Муа arenaria характеризуются отсутствием устойчивой возрастной и размерной структуры, что связано с цикличностью изменения их структурно-функциональных параметров.

6. Состав сообществ Муа arenaría в разных районах Белого моря имеет сходные черты и структуру: доминирование М. arenaría и субдоминирование Macoma balthica и Hydrobía ulvae.\ наличие всех трофических группировок с преобладанием детритофагов; преобладание в сообществах бореальных (70 %), присутствие амфибореальных и циркумполярных видов от 15 до 35 %.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Смолъкоеа О. В. Биоценоз Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря // Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: Материалы Международной научно-практической конференции. Мурманск: Изд-во МГПУ, 2009. — с. 257-259.

2. Смолъкоеа О. В. Межгодовая динамика структуры поселений Муа arenaria на мелководьях Белого моря // Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях: Материалы международной научной конференции / Ред. колл. А. Б. Ручин (отв. ред.) и др. — Саранск. Типография «Прогресс», 2010. — с. 24-25.

3. Смолъкоеа О. В. Двустворчатый моллюск Муа arenaría в сообществах литорали Баренцева моря // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки: Материалы международной научной конференции. Мурманск: Изд-во Апатиты КНЦ РАН, 2010. — с. 204-206.

4. Smolkova О. Soft-shell clam (Муа arenaria) in the littoral communities of the White and Barents seas // The Arctic in the Earth system perspective: the role of tipping points: Abstracts of the Arctic Frontiers Conference, Tromse — 2011. p. 178.

5. Шкляревпч Г. А., Смолъкоеа О. В. Влияние антропогенного загрязнения на многолетнюю динамику количественных показателей двустворчатого моллюска Муа arenaria в вершине Кандалакшского залива Белого моря // Современные проблемы водной токсикологии к 100-летию со дня рождения профессора Е. А. Веселова: Материалы всероссийской конференции. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2011.

6. Смолъкоеа О. В. Двустворчатый моллюск Муа arenaria в сообществах литорали Белого и Баренцева морей // Естественные и технические науки № 5, Москва: Изд-во «Спутник-плюс», 2011. — с. 119-124.

7. Марковская Е. Ф., Сергиенко Л. А., Шкляревич Г. A., Comma А. В., Стародубцева А. А., Смолъкоеа О. В. Природа побережий Белого моря // Учебное пособие, 2011.

Подписано в печать 05.03.12. Формат 60 * 84 '/|6. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Изд. № 46.

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ 185910, Петрозаводск, пр. Ленина, 33

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Смолькова, Ольга Викторовна, Петрозаводск

61 12-3/1193

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Петрозаводский государственный университет Эколого-биологический факультет Кафедра зоологии и экологии

На правах рукописи

СМОЛЬКОВА Ольга Викторовна

БИОЛОГИЯ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА MYA ARENARIA В ЭКОСИСТЕМАХ ЛИТОРАЛИ БЕЛОГО МОРЯ.

03.02.04 - зоология 03.02.08 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н., проф. Шкляревич Г. А.

Петрозаводск 2012

Введение...................................................................................................................4

Глава 1. Обзор литературы.................................................................................7

1.1 История изучения Белого моря и двустворчатых моллюсков......................7

1.2 Биология вида..................................................................................................16

1.2.1 Общая характеристика объекта исследования.......................................16

1.2.2 Размножение и развитие моллюска.........................................................20

1.2.3. Особенности экологии двустворчатого моллюска

Муа arenaria........................................................................................................21

Глава 2. Физико-географическая характеристика

районов исследования........................................................................................24

2.1. Общая характеристика Белого моря.............................................................24

2.1.1. Физико-географическая характеристика и особенности гидрологии

Кандалакшского и Онежского заливов........................................................31

2.2 Краткая характеристика Баренцева моря......................................................37

2.2.1. Физико-географическая характеристика и особенности гидрологии исследованных районов Баренцева моря.....................................................40

2.3. Описание зональности мест исследования..................................................42

2.4. «О концепции понятия поселение в экологии морского бентоса»

(Максимович, 2003)...............................................................................................46

Глава 3. Материалы и методы исследования................................................49

Глава 4. Анализ вертикального размещения двустворчатого моллюска на литорали...........................................................................................................54

4.1. Вертикальное распределение М. arenaria на литорали губы Долгой Кандалакшского залива Белого моря..................................................................54

4.2. Вертикальное распределение М. arenaria на литорали губы Южной о. Ряшков Кандалакшского залива Белого моря...................................................57

4.3. Вертикальное распределение М. arenaria на литорали губы Долгой о. Б. Соловецкий Онежский залив Белого моря........................................................58

4.4. Вертикальное распределение М. arenaria на литорали Дальнего пляжа губы Дальнезеленецкой Баренцева моря............................................................60

Глава 5. Структура и динамика поселений М. arenaria в Кандалакшском и Онежском заливах Белого моря....................................................................64

5.1 Размерно-весовые характеристики моллюсков М. arenaria, плотность и биомасса..................................................................................................................64

5.2. Возрастная структура.....................................................................................73

5.3. Половой состав...............................................................................................84

Глава 6. Структурная организация сообществ Муа arenaria на литорали

Белого и Баренцева морей.................................................................................85

6.1. Видовое разнообразие, таксономический состав и количественные характеристики сообществ М arenaria...............................................................86

6.3. Классификация бентосных беспозвоночных сообщества Муа arenaria по трофическим группировкам.................................................................................93

6.4. Географический анализ сообществ двустворчатого моллюска Муа arenaria на побережье Белого и Баренцева морей.............................................99

6.5. Сообщества донных беспозвоночных в условиях антропогенного воздействия на примере губы Коровьей, острова Олений, Кандалакшского

залива Белого моря..............................................................................................100

Заключение.........................................................................................................106

Выводы................................................................................................................109

Список литературы...........................................................................................110

Введение

Решение проблемы рационального и, вместе с тем, наиболее полного использования биологических ресурсов на шельфах наших морей немыслимо без точных и глубоких знаний о составе, распределении и истории формирования фауны того или иного района. Вполне понятно, что особое внимание при этом уделяется массовым формообразующим группам бентоса, изучение которых позволяет прогнозировать поведение более редких форм, менее доступных для исследования.

Моллюски - одна из наиболее широко распространенных, богатых по количеству видов, численности и биомассе групп морских животных, составляющая важнейший элемент беломорской фауны. Они играют весьма заметную роль в донных биоценозах Белого моря, являясь доминирующим звеном и уступая лишь макрофитам в прибрежной полосе и иногда полихетам.

Хотя по числу видов они занимают довольно скромное место и не превышают 5% от общего числа видов макробентосных форм, по биомассе они составляют около 40% в сублиторали и приблизительно вдвое больше на литорали, достигая иногда 90% и даже более (Иаитоу, 2001). Ясно, что в энергетическом балансе морской биоты этого региона они играют одну из ведущих ролей. Двустворчатые моллюски - долго живущие формы, быстрый темп роста обеспечивает им достаточно высокий уровень годовой продукции, что делает их ценной кормовой базой для консументов второго порядка, занимающих относительно высокие места в пищевых цепях. Двустворчатыми моллюсками питаются некоторые беспозвоночные, рыбы и птицы (Оа1акйопоу, 2001«). Практически исключительно двустворчатыми моллюсками питается гага (Перцов, Флинт, 1963). Входят они и в рацион морского зайца (Оа1аЫопоу, 2001Ь). Многие двустворчатые моллюски являются промежуточными хозяевами различных паразитических организмов (Оа1акйопоу, 2001с).

Массовость, доступность, относительная эврибионтность делают их одним из самых удобных объектов исследования не только для фаунистов и морских гидробиологов, но и для физиологов, цитологов и специалистов по другим биологическим дисциплинам. Данные по экологии делают моллюсков интересными для палеонтологов. Массивные прочные раковины двустворчатых моллюсков хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Именно поэтому они представляют собой уникальный материал для изучения истории формирования Белого моря и его заселения.

Широта приспособляемости моллюсков к изменениям внешних факторов чрезвычайно велика. В то же время их распространение отражает биологическую специфику водоема, а относительно стенобионтные виды могут служить в качестве индикаторов состояния окружающей среды.

Несмотря на то, что систематические гидробиологические работы на море ведутся очень давно, однако наши сведения о моллюсках этого водоема еще далеки от совершенства. Почти каждый полевой сезон приносит новую все более и более интересную информацию, не говоря о том, что экология большинства форм не изучена вовсе.

Данная работа проведена в Кандалакшском заливе Белого моря, на акватории Кандалакшского государственного природного заповедника, навсегда изъятой из пользования человеком в хозяйственных целях, в Онежском заливе, который тоже является частью охраняемой акватории, но смене строгим режимом и активно используется человеком для различных хозяйственных целей и в Баренцевом море, на базе Мурманского морского биологического института, в п. Дальние зеленцы.

Особое внимание в дипломной работе уделено вопросам, связанным с межгодовой динамикой поселений моллюска и факторам, влияющим на эти изменения, сравнению и описанию структуры поселений в разных заливах Белого моря. Проведено описание сообществ Муа arenaria Дальнезеленецкой и Ярнышной губ Баренцева моря

Изучение беломорской песчаной ракушки важно не только в целях определения ее роли в жизни экосистемы, но имеет и практическое значение. В настоящее время роль беспозвоночных животных в морском промысле сильно возрастает. Мия, в числе некоторых других видов, может оказаться одним из важных объектов марикультуры. Поэтому изучение закономерностей распределения, выявление межгодовой динамики численности и биомассы Муа arenaria в настоящее время представляет теоретический и практический интерес. Кроме того моллюск играет немаловажную роль в питании многих позвоночных животных, главным образом рыб и птиц, являясь трофической составляющей экосистем Белого моря.

Целью данного исследования было изучение структуры и динамики поселений Муа arenaria, особенностей распределения моллюсков в экосистемах литорали Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря.

Задачи:

1. Определить размерно-весовые характеристики, плотность и биомассу двустворчатых моллюсков Муа arenaria на литорали Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря и сравнить с данными по Баренцеву морю.

2. Исследовать закономерности пространственного распределения двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали.

3. Изучить структурную организацию и динамику поселений двустворчатых моллюсков Муа arenaria на литорали Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря.

4. Изучить состав сообществ Муа arenaria на литорали Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 История изучения Белого моря и двустворчатых моллюсков

Белое море относится к числу наиболее изученных морских бассейнов, сложность и яркое проявление динамических процессов, происходящих в море, продолжают привлекать исследователей. Первые печатные материалы по Белому морю появились во времена Петра I. В 1701 г. в Москве была издана карта Белого моря. Впервые профессиональный биолог появился на берегах Белого моря в 60-х годах XVIII века. Это был академик И. И. Лепехин. Затем после полувекового перерыва здесь побывал К.-Э. фон Бэр во время своей экспедиции на Новую Землю в 1837 г. Следующим исследователем, посетившим Белое море, стал известный малаколог А. Миддендорф, побывавший здесь в середине 40-х годов. Все трое, однако, не оставили никаких публикаций по беломорской фауне. Систематическое научное изучение Белого моря началось со второй половины XVIII столетия и продолжается по сей день. На побережье моря базируются научные станции СПбГУ, МГУ, ЗИН РАН, Кандалакшский залив и часть Онежского -являются территориями Кандалакшского государственного природного заповедника. Здесь работают сотни учёных разных специальностей и направлений, ежегодно проходят практику студенты и аспиранты ВУЗов.

Изучение двустворчатых моллюсков Белого моря самым тесным образом связано с работами по исследованию донной фауны, и зачастую невозможно вычленить собственно малакологические исследования в общем потоке бентосных.

Более или менее систематические исследования донной фауны Белого моря вообще и двустворчатых моллюсков в частности начались после организации в 1868 г. при Петербургском университете Общества естествоиспытателей, которое уже в мае следующего года отправило на Белое море экспедицию в составе Ф. Ф. Яржинского, В. Э. Иверсена и А. А. Иностранцева. Относительно регулярные исследования начались с середины

70-х годов. В 1876, 1877 и 1880 гг. на Белом море работают члены Общества Н. П. Вагнер и К. С. Мережковский. Кроме того, в 1880 г. здесь впервые появляется исследователь, чьи научные интересы в то время были связаны почти исключительно с моллюсками,- С. М. Герценштейн. Его работы в течение многих десятилетий не утрачивали научной ценности, и даже сейчас, по прошествии более чем ста лет, к его труду (Герценштейн, 1885) все еще иногда обращаются.

Все названные исследователи были заняты в основном инвентаризацией фауны. Это направление особенно окрепло со времени основания по инициативе Н. П. Вагнера Соловецкой биологической станции на Соловецком острове в 1882 г. Это была не просто первая биостанция на Белом море, но и первый научный стационар на берегу приполярного моря в истории мировой науки (Гинецинская, Захарова, 1983; Наумов, Федяков, 1993) Соловецкая биостанция была закрыта в 1899 г. из-за напряженных отношений, возникших между монастырским начальством и руководством станции, однако в последние годы ее существования здесь стало развиваться экологическое направление, возглавляемое Н. М. Книповичем. Начав с изучения Долгой губы Соловецкого острова (Книпович, 1893), он вскоре распространил свою деятельность на все море, работая сперва на крейсере «Наездник», а затем на первом русском НИС «Андрей Первозванный». Результатом его работ, во многом основанным на изучении экологических особенностей двустворчатого моллюска РогйапсИа агсИса, был вывод о двойственном происхождении беломорской фауны, который остается в силе и сегодня (Книпович, 1894; КшрочукзсИ, 1896).

С ликвидацией Соловецкой биостанции центр изучения арктических морей переместился в г. Александровск (Кольский залив Баренцева моря), и в изучении донной фауны Белого моря наступил длительный застой, усугубленный начавшейся вскоре Мировой войной и последовавшей за ней революцией в России. Рост количества публикаций по фауне Белого моря остановился. Политические и экономические неурядицы, сопровождавшие

эти общественные катаклизмы и препятствовавшие нормальному течению жизни, в том числе и научной работе, начали успокаиваться только к началу 20-х годов XX в.

В начале 20-годов исследовательская деятельность на Белом море начала несколько оживать. Была организована экспедиция под руководством известного зоолога П. Ю. Шмидта, однако экономические сложности и разрушенное хозяйство Поморья не дали ей возможности достичь сколько-нибудь значительных результатов.

Однако, уже в 1928 году К. М. Дерюгин сумел заложить прочную базу современных представлений о фауне Белого моря. В обобщающей монографии 1928 г. К. М. Дерюгин дает подробную сводку по двустворчатым моллюскам, первую со времени работ С. М. Герценштейна.

Важно отметить, что в ней он одним из первых в отечественной практике применил в качестве таксономического критерия габитуальные индексы. Этот подход несколько позже был развит и дополнен в трудах И. И. Месяцева, в первую очередь в его классической монографии 1931 г. Хотя его работа посвящена в основном баренцевоморским двустворкам, он уделяет значительное внимание беломорскому материалу, широко используя его в сравнительном анализе.

Приблизительно в это же время, т. е. в 20-е годы XX в., началось и количественное исследование беломорского бентоса, а вместе с ним - и двустворчатых моллюсков. Пионером этого направления стал Л. А. Зенкевич (1927), и, хотя в его работе материал по Белому морю невелик, она стала важной вехой в изучении обилия беломорских двустворок и их биоценотического окружения. В 30-е годы по инициативе К. М. Дерюгина была создана Методологическая станция Государственного гидрологического института вблизи п. Лесной в Малой Пирью губе (Кандалакшский залив). Станция имела в своем распоряжении небольшое судно «Кайра». Из работ этой станции, имевших большое значение для изучения двустворчатых моллюсков, следует в первую очередь назвать

труды Г. С. Гурвича (Гурвич, 1934; Гурвич, Иванов, 1939). В этих работах последовательно используются количественные методы изучения морского бентоса.

Итогом предвоенных работ по изучению двустворчатых моллюсков северных морей, в том числе и Белого, стала сводка 3. А. Филатовой (1948), опубликованная в составе «Определителя фауны и флоры северных морей СССР» под редакцией Н. С. Гаевской. Эта сводка, снабженная определительными таблицами, включает 32 вида, которые к тому времени были встречены в Белом море. Несмотря на то, что со времени публикации этой работы прошло уже более полувека, она все еще используется в практической работе и служит источником информации как для студентов, проходящих морскую практику, так и для многих исследователей беломорского бентоса.

Сразу после окончания войны на Белом море одна за другой начинают работу три биологические станции. Одна из них, принадлежавшая Петрозаводскому университету и располагавшаяся в д. Гридино, просуществовала недолго, в первую очередь из-за экономических трудностей послевоенного времени. Вторая, организованная Карело-Финским филиалом Академии наук, и третья, созданная при Московском государственном университете еще в последние предвоенные годы по инициативе Л. А. Зенкевича, существуют и поныне. Деятельность этих двух станций играет чрезвычайно важную роль в изучении двустворчатых моллюсков Белого моря. Беломорская биологическая станция Карельского филиала Академии наук явилась первым академическим учреждением, целенаправленно занимавшимся исследованием беломорской биоты. Поначалу ее деятельность определялась задачами рыболовства и рыбной промышленности, поэтому основным направлением ее работ было изучение кормовой базы рыб, в первую очер�