Фауна и экология моллюсков эстуарных водоемов юго-восточной части Балтийского моря

Филиппенко, Дмитрий Павлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология моллюсков эстуарных водоемов юго-восточной части Балтийского моря
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология моллюсков эстуарных водоемов юго-восточной части Балтийского моря"

На правах рукописи

ФИЛИППЕНКО Дмитрий Павлович

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МОЛЛЮСКОВ ЭСТУАРНЫХ ВОДОЕМОВ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ

Специальность 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2012

005047944

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук

Науменко Елена Николаевна

Официальные оппоненты: Никитина Светлана Михайловна

доктор биологических наук, профессор; Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Балтийский федеральный университет имени И. Канта"

Мингазова Нафиса Мансуровна

доктор биологических наук, профессор; Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Казанский (Приволжский) федеральный университет"

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Зоологический институт Российской академии наук

Защита диссертации состоится 1 февраля 2013 г. в на заседании диссертационно-

го совета Д 212.084.04 при ФГАОУ ВПО "Балтийский федеральный университет имени И. Канта" по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2. Тел./факс (4012) 53-37-07. ¿гу^. /3/

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Балтийского федерального университета им. И. Канта. Электронная версия автореферата и объявление о защите размещены на официальном сайте БФУ им. И. Канта по адресу: http://www.kantiana.ru

Автореферат разослан « /Л /^ж 2012]

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

И.Ю. Губарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Моллюски составляют в сообществах пресноводного и морского зообентоса одну из доминирующих по биомассе групп, а производимая ими продукция сопоставима с продукцией рыб. Моллюски - важный компонент кормовой базы животных более высокого трофического уровня, большинство мелких и молодь крупных моллюсков входит в рацион многих промысловых видов рыб (Алимов, 1981).

Двустворчатые моллюски благодаря своей фильтрационной активности вносят существенный вклад в трансформацию вещества, участвуют в круговороте биогенных элементов, оказывают влияние на трофический статус водоемов, а также способны накапливать различные токсины (Алимов, 1969; 1989; Гутельмахер, Алимов, 1979; Наумов, 2006; Loo, Rosenberg, 1996).

В последнее время отмечается резкое увеличение скорости появления в экосистемах морских и внутренних водоемов Европы, особенно акватории Балтийского, Азовского, Черного и Каспийского морей инвазионных видов, что сопровождается повышением ксеноразнообразия. В числе широко распространенных вселенцев выделяются моллюски (Сон, 2007; Орлова, 2010; Leppakoski, Olenin, 2000; Leppakoski et al., 2002; Orlova et al., 2006).

Балтийские моллюски, как и другие группы организмов, населяющие Балтийское море и его эстуарии, способны существовать при значительных изменениях солености воды, в связи с чем, они служат объектами исследований механизмов соленостных отношений организмов со средой, формирования эвригалинности и фауны солоноватых вод (Зенкевич, 1963; Бергер, 1976; Хлебович, 1981; Remane, Schlieper, 1971; Jansen et al., 20 Э9).

Фауне моллюсков Балтики посвящено небольшое количество работ (Haas, 1926; Aiikel, 1936; Jaeckel, 1953; Jagnow, Gosselck, 1987). В сравнении с открытыми районами меря, моллюски многих прибрежных эстуариев и лагун изучены слабо или не изучены возее. В некоторых эстуариях южного побережья Балтики был описан только видовой со лав моллюсков и других групп зообентоса (Гасюнас, 1959; Аристова, 1973; Szidat, 1926; Trams, 1939; Zettler, Daynis, 2007).

Сведения о структуре, особенностях организации и закономерностях функционирования донных сообществ эстуариев необходимы для оценки состояния и прогноза изменений этих водоемов, важных для формирования биологических ресурсов Балтики; для разработки научно-обоснованных мер по защите их экосистем от последствий ан-трэпогеняых воздействий. Это обуславливает актуальность нашего исследования, посвященного одному из наиболее важных компонентов бентоса мелководных водоемов и прибрежных зон - моллюскам.

Цель работы: изучение фауны и закономерностей распределения моллюсков в эс-ту арных водоемах юго-восточной части Балтийского моря.

Для достижения цели решались следующие задачи:

• Изучить видовой состав и количественные характеристики распределения моллюсков;

• Выявить особенности роста, продукции доминирующих видов моллюсков, изучить роль двустворчатых моллюсков Муа arenaria L., 1758 в осветлении воды и утилизации первичной продукции;

• Выяснить влияние солености воды на распределение моллюсков, изучить закономерности вертикального и биотопического размещения видов;

• Исследовать генетическую изменчивость моллюсков Valvata piscinalis (MUller, 1774) на европейской части ареала.

Положения, выносимые на защиту.

1. Наибольшее видовое разнообразие фауна моллюсков опресненных эстуариев имеет в литорали водоемов, особенно в зарослях макрофитов; открытая акватория качественно и количественно обеднена видами. В солоноватоводных эстуариях фауна моллюсков характеризуется видовым и количественным богатством, как в прибрежной, так и в открытой части, в большей степени на песчаных грунтах с макрофитами.

2. В солоноватоводных эстуариях видовой состав, плотность поселения, биомасса, продукция моллюсков и потоки энергии через их популяции увеличиваются по мере возрастания солености воды. В эстуариях Балтики олигогалинные условия вод служат основным барьером в разделении пресноводных элементов фауны моллюсков от эвригалинных морских и солоноватоводных морского происхождения видов.

3. Доминирующие в открытой части опресненных эстуариев Балтики, а также обитающие континентальных водоемах Европы пресноводные моллюски V. piscinalis представляют собой генетически неоднородную группу.

Научная новизна. Расширен список видов для литорали Куршского залива, проведен анализ биотопического распределения моллюсков в прибрежной части водоема. Впервые получены количественные данные по распределению моллюсков в изученных эстуариях. Впервые для солоноватоводных эстуариев получены данные по продукции моллюсков, показано изменение составляющих потока энергии через популяции моллюсков вдоль градиента солености, выявлена обратная связь между продукцией моллюсков и первичной продукцией водоемов. Впервые оценена роль двустворчатых моллюсков М. arenaria в осветлении воды и утилизации первичной продукции в эстуариях Балтийского моря. Впервые проведены исследования генетической изменчивости моллюсков V. piscinalis из различных водоемов центральной и южной Европы.

Теоретическое значение. Показана реакция поселений моллюсков на изменения таких факторов среды, как соленость воды, типы грунтов, глубина водоема; обнаружены изменения в структуре и функционировании поселений моллюсков под воздействием солености воды. Дана количественная оценка роли моллюсков в очищении водоемов. Результаты работы имеют общебиолошческое значение, могут служить для развития теории функционирования эстуарных экосистем. Данные о секвенированных участках мт-ДНК V. piscinalis могут быть использованы в генетических исследованиях других видов, анализе их филогении и изучении формирования у моллюсков экологических рас.

Практическая значимость работы определяется тем, что количественные показатели (плотность поселения, биомасса, продукция) могут использоваться для оценки экологического состояния и биологической продуктивности эстуариев Балтики, а также при оценке кормовой базы промысловых видов рыб. Данные по видовому составу и количественному развитию моллюсков могут быть использованы для составления региональных баз данных и Красных Книг, при чтении курсов по специальностям "гидробиология", "экология" и спецкурсов у магистров в ВУЗах.

Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2012); на конференции "Фактор солености в биологических науках" (Санкт-Петербург, 2012), на конференции молодых ученых ПИНРО (Мурманск, 2012), на конференции "Aquatic environmental research" (Паланга, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 2 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК, глава в коллективной монографии, 6 работ в прочих изданиях.

Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на 187 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, проиллюстрировано 68 рисунками, 17 таблицами. Библиографический список начитывает 201 источник, из которого 126 - на иностранных языках. Приложение состоит из 14 таблиц, 11 рисунков.

Благодарности. Автор выражает благодарность д.б.н. E.H. Науменко за научное руководство и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор признателен за ваящейшие консультации и критические замечания д.б.н. проф. Р.Н. Буруковскому, д.б.н. М.И. Орловой, д.б.н. И.В. Телеш, JI.B. Рудинской, A.A. Гусеву. Автор благодарит за предоставленную возможность исследований лабораторию лиманов АтлангНИРО, отделение морской биологии университета г. Ростока, биостанцию университета г. Гргйфсвальда. Исследования выполнены при частичной финансовой поддержке Германского федерального фонда окружающей среды (Deutsche Bundesstiftung Umwelt), проект № 30011/314.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. БАЛТИЙСКОЕ МОРЕ И ЕГО ЭСТУАРИИ

Балтийское море - мелководный, полузамкнутый, сильно опресненный водоем умеренной зоны, сообщающийся с океаном сложной системой мелководных проливов. Соленость воды для Балтийского моря - одно из ключевых условий среды, которое оказывает влияние на видовое разнообразие и распределение гидробионтов (Ojaveer et al., 2010; Bleichetal., 2011).

Побережье Балтийского моря в разных его частях разнообразно в связи с неодинаковым геологическим строением. От Рижского залива до Бельта оно сложено рыхлыми четверичными отложениями и испытывает значительное волновое разрушение, в результате чего отчленяющиеся участки моря формируют заливы и лагуны, проявляющие свойства эстуарных водоемов (Kullenberg, 1983; Harff, Meyer, 2011).

К числу наиболее важных физико-химических и биологических процессов, характеризующих водоемы эстуарного типа, следует отнести: наличие градиента солености воды, сопутствующего появлению хорогалинной зоны, а также формирование уникальной солоноватоводной фауны и редукцию числа настоящих пресноводных и морских видов. В разных эстуарных водоемах положение хорогалинной зоны в зависимости от интенсивности речного стока и водообмена с морем, будет иметь разные относительные размеры и протяженность (Хлебович, 1986; Telesh, Khlebovich, 2010).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал для работы был собран автором в юго-восточной части Балтийского моря (южнее 55°15' N, и между 11°30' и 21°14' Е) в пяти эстуарных водоемах: Куршском и Щецинском заливах, цепочке лагун Дарсс-Цингст (Darss-Zingst Bodden chain, далее DZBC), Рюгенской лагуне (Rügen Lagoon, далее RL), заливе Зальцхафф (рис 1).

Материалы из Куршского залива собраны в его южной части на 11 станциях литорали (глубины менее 0,5 м) в июне-августе 2009-2010 гг. Качественные пробы собраны гидробиологическим сачком-скребком с размером ячеи 0,5 мм, количественные - с помощью бентосных рамок (0,25 м2).Частично был использован материал из фондов ФГУП АтлантНИРО, собранный в открытой части Куршского залива с 1987 по 2010 гг. на 15 станциях (глубины 2-4 м) ежемесячно с апреля по ноябрь за период с 1987 по 2010 гг. дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0,025 м2 (1/40 м ) и любезно предоставленный научным сотрудником лаборатории лиманов ФГУП «АтлантНИРО» Л.В. Рудинской. В Щецинском заливе, лагунах 02ВС и Рюгенской лагуне материал был собран ежемесячно с апреля по сентябрь 2011 г. на 17-и станциях (глубины 0,5-6,2 м) с помощью дночерпателя Петерсена (0,025 м2). В заливе Зальцхафф пробы собраны в прибрежной полосе в августе 2011 г. ручным пробоотборником (коррер) с площадью захвата 0,0086 м2 (1/116 м2).

äws ' Jv.^3 4

Iii ?

Рис. 1. Места сбора материала: 1 - Куршский залив, 2 - Щецинский залив, 3 - лагуна DZBC, 4 - Рюгенская лагуна, 5 - залив Зальцхафф.

На каждой станции пробы отбирали в 2-4 повторностях, отмытый остаток фиксировали 70 % этанолом. Придонные температура ('С) и соленость воды (%о) измерялась на станциях в момент сбора проб портативным прибором HQ30d (Hach Company, USA). Всего за период исследований выполнены съемки на 47 станциях. Собрано и обработано 160 проб (без учета фондовых материалов ФГУП «АнтлантНИРО»), идентифицировано 5823 особей моллюсков. Видовую принадлежность моллюсков определяли по форме раковины и строению репродуктивного аппарата (Анистратенко, 1998а, 19986; Старобогатов и др., 2004; Хохуткин и др., 2009; Андреева и др., 2010; Jagnow, Gosseick, 1987; Kruglov, Starobogatov, 1993a, 1993b; Glöer, 2002; Glöer, Meier-Brook 2003). Для оценки полноты изученности видового состава использовали метод Престона в модификации А.Д. Наумова (2006). Сырую массу определяли взвешиванием на электронных весах с точностью ОД мг. Возраст моллюсков определяли по кольцам роста раковины (Садыхова, 1972). Результаты измерений раковин моллюсков служили основой для ана-

люа изменения в онтогенезе габитуальных индексов. Для аппроксимации использовали уравнение аллометрии (Алимов, 1989). Построение математической модели линейного роота моллюсков проводили с помощью уравнения Берталанфи методом Валфорда (Walford, 1946). Зависимость массы моллюсков от их линейных размеров аппроксимировали уравнением степенной зависимости (Алимов, 1981):

Wt=aL,b (1)

где W, - масса моллюсков на момент возраста t, L, - линейный размер, а, Ъ - коэффициенты. Математическая модель весового роста моллюсков описывалась уравнением:

Wt=WnÇi-e-b)b (2)

где W, - масса моллюсков на момент возраста t, Wœ - теоретически максимальный вес. Продукцию рассчитывали по методу однократной выборки и рассматривали как сумму продукций отдельных возрастных групп (Голиков, 1970; Алимов, 1981).

Поток энергии через популяцию (ассимиляция, А) рассчитывался как сумма продушин (Р) и трат на обмен (К). Траты на обмен и масса связаны между собой степенной функцией (Алимов, 1975):

R = Ql-2A-OK-y~1 (3)

где Qi - скорость потребления кислорода (мг02/г час); ОК - оксикалорийный коэффи-цигнт (3,4 кал/мгОг или 14,2 Дж/мг02); у - температурная поправка. Коэффициенты уравнений, характеризующие скорость потребления кислорода моллюсками заимствованы из литературы (Алимов, 1979; Аракелова, 1986). Коэффициент эффективности использования энергии (К.2) рассчитывался как отношение продукции к ассимиляции (У.чшов, Алимов, 1979). Определение рациона (С) произведено с учетом коэффициентов усвояемости пищи (а), заимствованных из работ Е.А. Цихон-Луканиной (1982). Рацион определялся как отношение ассимиляции к коэффициенту усвояемости пищи (Алимов, 19:51).

Статистическую обработку материала осуществляли в программе Excel (MS Software, USA) и GraphPad Prism v. 4.0 (GrapbPad Software, USA). Кластерный анализ и анализ многомерного шкалирования (MDS) проводили в программе Primer v.6 (PRIMER-E Ltd, UK) (Clarke et al., 2006).

Достоверность сходства видового состава оценивалась с использованием критерия Фишера (F) при уровне значимости р < 0,05. Оценку соответствия наблюдаемых и ожидаемых величин проводили с помощью критерия -¿. Корреляционный и регрессионный анилиз, а также построение графиков зависимостей и уравнений регрессии проводили в программе GraphPad Prism v. 4.0.

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе на основе литературных данных рассмотрены физико-географическая, гидрохимическая и биологическая характеристики водоемов. Куршский и Щецинский заливы представляют собой эстуарии лагунного типа, сильно опресненные за счет преобладания речного стока и слабого водообмена с морем. Соленость воды возрастает только в северной части этих водоемов в районе морских проливов. Население заливов приставлено, в основном, пресноводными сообществами гидробионтов (Курило Ма-рее..., 1959; Wasmund, 1990; Gasiunaite et al., 2008; Radziejewska, Schernewski, 2008).

Лагуна DZBC принадлежит к эстуарию лагунного типа, для которого характерен интенсивный водообмен с морем в восточной части. Протяженность водоема и сложная

гидрография создают плавное повышение солености воды к району водообмена с морем. Структура сообществ гидробионтов в лагуне DZBC в значительной мере определяется условиями солености воды (Schiewer, 2008; Schiewer, Schernewski, 2004).

Рюгенскую лагуну и залив Залъцхафф можно отнести к эстуариям, гидрологический режим которых определятся в значительной степени водообменом с Балтикой. Водное население представлено, в основном, морскими и солоноватоводными организмами (Hiibel et al„ 1998; Kohn et al„ 1991; Schiewer, 2001; Schiewer, 2008).

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ 4.1. Видовой состав и зоогеографическая характеристика

В исследованных нами водоемах было встречено 53 вида, относящихся к 26 родам, 16 семействам, 7 отрядам и 2 классам. Класс Gastropoda был представлен 45 видами, 18 родами, 10 семействами, 4 отрядами. Наиболее богат видами отряд Lynrnaeiformes (29 видов, или 54,7 % от их общего числа). Семь видов (13,2 %) относились к отряду Rissoi-formes. Отряд Vivipariformes (13,2 %) был представлен также семью видами. Из отряда Neritopsiformes (3,8 %) регистрировался только Theodoxus fluviatilis (L., 1758). Кроме этого были встречены 8 видов класса Bivalvia (15,1 %): шесть видов в отряде Veneroida и по одному виду из отрядов Myoida и Mythiloida.

В зоогеографическом отношении малакофауна эстуариев представлена широко распространенными (космополитическими) (4 %), голарктическими (9 %), палеарктиче-скими (17 %), западно-палеарктическими (24 %), европейскими (26 %) видами. Доля Балтийско-Потнокаспийских моллюсков составляет 4 %. Остальная часть видов приходится на амфибореальных (8 %), восточно-атлантических моллюсков (7 %); а также эндемиков Балтийского моря (2 %).

4.1.1. Оценка полноты изученности фауны моллюсков. Известно, что число найденных видов локальной фауны функционально зависит от количества выполненных станций (Наумов, 2006). Проведенный расчет и проверка критерием х показали, что обнаруженное количество видов моллюсков в изученных водоемах оказалось близким к теоретически возможному (табл. 1).

Таблица 1. Статистический анализ соответствия между найденным (S) и теоретически возможным (S«,) числом видов моллюсков в водоемах (р < 0,05), R2 - коэффициент де-

Район исследований S Soo RJ х2 У? ПОРОГ. df

Куошский залив (литораль) 40 50 0,94 2,00 18,31 10

Куршский, Щецинский заливы (сублитораль) 7 8 0,94 0,12 18,31 10

Лагуны Ш5С и ЯЬ, залив Зальцхафф 10 14 0,95 1,14 26,30 16

Проведенный анализ свидетельствует о том, что материал, собранный нами в водоемах был репрезентативным, а видовой состав моллюсков оказался изученным достаточно полно.

4.1.2. Видовой состав моллюсков Куршского залива. Видовой состав моллюсков прибрежной части (литорали) залива насчитывал 40 видов, относившихся к 16 родам, 7 семействам, 4 отрядам. Характеристика видового состава моллюсков прибрежной полосы Куршского залива приводится только для гастропод, более половины которых принадлежало к легочным моллюскам подкласса Ри1топа1а (70 % всех видов), 10 видов принадлежали к подклассу переднежаберных РгозоЪгапсЫа (БШррепко, 2011).

Количество видов на станциях залива колебалось от 5 до 26. К наиболее распространенным и часто встречающимся можно отнести семь видов моллюсков: Lymnaea baithica (L., 1758), V. piscinalis, Bithynia tentaculata (L., 1758), Planorbarius corneus (L., 17Ü8), Planorbis planorbis (L., 1758), Lymnaea stagnalis (L., 1758), Lymnaea fragilis (L., 1758), Anisus albus (Müller, 1774), Lymnaea ampia (Hartmann, 1841).

Открытая часть (сублитораль) залива. Видовой состав моллюсков открытой части Куршского залива на глубинах 2-4 м значительно обеднен, по сравнению с литоралью, и насчитывал всего четыре вида. Доминировала V. piscinalis. Три других вида редкие и крайне малочисленные: Valvata macrostoma (Mörch, 1864), Sphaerium rivicola (Lamarck, 1818), Pisidium nitidum Jenyns, 1832.

Анализ собственных и литературных данных показал, что моллюски большей части акватории Куршского залива представлены пресноводными стеногалинными видами и составляют характерный для центрально-европейских континентальных водоемов фаунистический комплекс моллюсков (Филиппенко, 2012).

4.1.3. Видовой состав моллюсков Щецинского залива. В сублиторали Щецинского залива обнаружено 5 видов. К широко распространенным видам в заливе можно отнести Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) и V. piscinalis. В Щецинском заливе, как и в Ку эшском, видовой состав моллюсков открытой части водоема значительно обеднен. Схэдство по видовому составу моллюсков между сублиторалью Куршского и Щецинского заливов составляло 83 % (F 10j04 = 0,17; р < 0,01).

4.1.4. Видовой состав моллюсков лагуны DZBC, Рюгенской лагуны и залива Зальцхафф. В этих солоноватоводных эстуариях найдено 11 видов моллюсков, из 10 родов, 8 семейств, 6 отрядов. Наибольшее число видов относятся к отрядам Rissoifor-mes - Hydrobia ventrosa (Montagu, 1803), H. ulvae (Pennant, 1777), Potamopyrgus antipo-darum (Gray, 1843), Littorina saxatilis (Olivi, 1792); и Veneroida - Macoma baithica (L., 1758), Cerastoderma lamarcki (Reeve, 1844) и Parvicardium hauniense (Нирпег Petersen et Russell. 1971). Также обнаружены гастроподы T. fluviatïlis littoralis (сем. Neritidae, отр. Neritopsiformes) и L. baithica (сем. Lymnaeidae, отр. Lymnaeiformes); двустворки Mya arenaria L. 1758 (сем. Myidae отряда Myoidea) и Mythilus edulis L., 1758 (сем. Mythilidae, отр. Mythiloida).

Моллюски L. saxatilis были найдены только в заливе Зальцхафф, M. edulis - в Рюгенской лагуне. Моллюски были представлены морскими (50 %), солоноватоводными морского (30 %) и пресноводного (20 %) происхождения видами. Уровень сходства по видовому составу между водоемами оказался достоверно высоким и составлял от 75 % (F 8,86 " 0,14; р < 0,01) между лагуной DZBC и заливом Зальцхафф, до 88 % (F 8,5з = 1,67; р < 0,01) между лагунами RL и DZBC.

4.2. Плотность поселения моллюсков

4.2.1. Куршский залив. В литорали залива плотность поселения моллюсков колебалась от 17 до 896 экз./м2, составляя в среднем - 456 ± 69 экз./м2. Наиболее высокие показатели регистрировались на станциях юго-западной части залива, где было отмечено наибольшее число видов (от 13 до 21).

В открытой части залива до 98 % численности приходилось на V. piscinalis. Сред-немноголетняя плотность поселения этого вида за период с 1987 по 2010 гг. составила 87 ± 30 экз./м2. За это время она изменялась от 10 до 570 экз./м2, отмечена общая тенденция увеличения численности моллюсков в сублиторали водоема.

4.2.2. Щецинский залив. Средняя плотность поселения варьировала от 156 до 2580 экз./м2. Моллюски не были обнаружены на илах. На песках плотность поселения была

наиболее низкой - 236 ± 37 экз./м2, доминировали V. picsinalis (192 ± 33 экз./м ). На иесчано-ракушечниковых грунтах этот показатель составлял 2220 ±181 экз./м , доминировала также V. picsinalis (1807 ± 114 экз./м2). На дрейссеновых банках общая плотность поселения была 2440 ± 81 экз./м2, доминировала D. polymorpha (2330 ± 52 экз./м ).

4.2.3. Лагуна DZBC. Средняя за апрель - сентябрь плотность поселения моллюсков составила 595 ±215 экз./м2. Самые низкие значения наблюдались в западной части лагуны на песчано-илистых грунтах, в течение сезона плотность поселения не превышала 45 ± 22 экз./м2, доминировали Я. ulvae, их доля в общей численности достигала 96 %. В восточной части лагуны (песчаные грунты), по мере приближения к району водообмена с морем, наблюдалось увеличение видового богатства и численности моллюсков. Плотность поселения составляла 723 ±216 экз./м2, доминировали Н. ulvae, М. arenaria.

4.2.4. Рюгенская лагуна. Плотность поселения моллюсков в водоеме варьировала от 506 до 5229 экз./м2, за исключением станции на илистых грунтах, она не превышала в среднем 53 ± 15 экз./м2. В большинстве участков водоема доминировали Я. ulvae и М. arenaria. На двух станциях (.Rl, R6), расположенных на песчаном грунте, покрытом макрофитами, доминировал вид Т. f. littoralis (1896 ± 145 и 1290 ± 601 экз./м2 соответственно). Субдоминантами на ст. R1 оказались Я. ulvae (1445 ± 160 экз./м2), Я. ventrosa (774 ± 146 экз./м2), на ст. R6- С. lamarcki (440 ± 229 экз./м2).

4.2.5. Залив Зальцхафф. Средняя плотность поселения - 4872 ±1515 экз./м , при этом на первой и третьей станциях она составляла более 6 тыс. экз./м2, на второй - 1856 ± 162 экз./м2. Доминировала Я. ulvae (2996 ± 1730 экз./м2). На второй станции относительно близкой плотностью поселения обладали Я. ventrosa (812 экз./м ) и Я. ulvae (754 экз./м2).

4.3. Биомасса моллюсков

4.3.1. Куршский залив. В литорали залива биомасса варьировала от 9,9 до 45,6 г/м2, составив, в среднем, 21,4 ± 8,7 г/м2. Около 80 % всей биомассы формировали семь видов моллюсков. Наибольшей биомассой характеризовались крупные легочные моллюски Р. corneus (3,4 ± 1,2 г/м2) и L. stagnalis (2,8 ± 2,3 г/м2). Из мелких видов с ними сравнима V. piscinalis (2,6 ± 1,7 г/м2). На долю остальных 33-х литоральных видов залива приходилось менее 20 % биомассы.

В сублиторали водоема практически всю биомассу создавали V. piscinalis. Средняя биомасса этого вида за период с 1987 по 2010 гг. была низкой - 1,6 ± 0,6 г/м2, в отдельные годы увеличивалась до 4,4 ± 0,4 г/м2 (2006 г.) и 7,8 ± 1,3 г/м2 (2010 г.). В многолетней динамике изменения биомассы этого вида характерно ее увеличение, так же как и плотности поселения.

4.3.2. Щецинский залив. Биомасса моллюсков варьировала от 2,5 г/м2 до 233,2 г/м2, составляя в среднем по водоему 98,7 ± 55,4 г/м2. Ее основу формировала D. polymorpha (69,3 ± 56,7 г/м2). Второстепенную роль играли V. piscinalis (14,8 ± 11,2 г/м ) и В. tentaculata (13,4 ± 5,6 г/м2).

4.3.3. Лагуна DZBC. В лагуне средняя за сезон биомасса моллюсков составляла 5,8 ± 0,5 г/м2, большая ее часть (84 %) была сформирована Я. ulvae (2,2 ± 0,7 г/м2) и М. arenaria (2,7 ± 0,9 г/м2). На долю С. lamarcki приходилось порядка 15 % биомассы (0,8 ± 0,4 г/м2). Роль остальных моллюсков в формировании биомассы была незначительной.

4.3.4. Рюгенская лагуна. В Рюгенской лагуне средняя биомасса составляла 15,5 ± 1,2 г/м2. Так же как и в лагуне DZBC, здесь доминировала М. arenaria (5,7 ± 0,8 г/м ), ей сопутствовал Т. f. littoralis (3,5 ± 0,7 г/м2), на долю Я. ulvae приходилось 2,4 ± 0,3 г/м биомассы.

4.3.5. Залив Зальцхафф. В заливе средняя биомасса моллюсков была наиболее высокой среди всех солоноватоводных эстуариев: 70,4 ± 37,2 г/м2. Ее половину составляла М. arenaria - 35,9 ± 4,9 г/м2. На втором месте оказалась Н. ulvae (18,6 ± 8,8 г/м2).

ГЛАВА 5. РОСТ И ПРОДУКЦИЯ МОЛЛЮСКОВ 5.1. Размерный состав

5.1.1. Valvata piscinalis. В литорали Куршского залива моллюски были представлены двумя размерными группами. Первая, наибольшая, включала моллюсков с размерами от 3,4 до 4,8 мм с модой 4,5 мм, вторая - небольшое число особей крупных размеров (5,1 - 5,6 мм, мода 5,3 мм). Размерный состав этих моллюсков в сублиторали Куршского и Щецинского заливов был схож.

5.1.2. Hydrobia ulvae. Моллюски обладали размерами от 1,2 до 6,0 мм. Анализ динамики: размерного состава гидробий показал, что моллюски были представлены тремя генерациями: сеголетками (1,2-1,9 мм), моллюсками-годовиками (3-4 мм) и особями трех лет жизни размером более 5 мм. Длительность жизни Н. ulvae в южной части Балтийского моря занимает около трех лет, причем особи третьего года жизни подвержены большей элиминации.

5.1.3. Муа arenaria. Длина М. arenaria варьировала от 1,9 до 50,1 мм. На протяжение всего вегетационного сезона численно преобладали мелкие моллюски. В течение сезона М. arenaria формировала две генерации - в конце весны и в конце лета, на что указывало увеличение численности ранней молоди в мае и августе (рис. 3). К сентябрю ра; мерная группа молоди этого года была представлена двумя пиками - большим (мода 4,0 мм), относящимся к летней генерации, и меньшим (мода 9,3 мм) - весенней генерации.

100 80 -60 40

20 -

11 □ 2 □ 3

vi viii месяцы

Рис. 3. Изменение соотношения размерно-возрастных групп Муа arenaria: 1 — летняя генерация, 2 — весенняя генерация, 3 - моллюски старших возрастов.

5.2. Онтогенетическая изменчивость раковин и аллометрия роста

В ходе онтогенеза отдельные части тела животных растут с разными скоростями относительно друг друга. Эти процессы были исследованы на примере онтогенетических изменений раковин моллюсков, описываемых уравнением аллометрии (Алимов, 1989). Увеличение длины и высоты раковины у М. arenaria происходит относительно равномерно, с сохранением геометрического подобия, а нарастание выпуклости раковины идет быстрее, чем рост ее длины и высоты. Аналогичные закономерности онтогенетических изменений формы раковин были выявлены у С. lamarcki. У моллюсков Р. haunien.se высота и выпуклость раковины относительно ее длины изменяются в онтогенезе по принципу отрицательной аллометрии.

Сравнение габитуальных индексов H/L у М. arenaria и С. lamarcki по ^-критерию показало отсутствие достоверных различий (F ii53 = 1,01; р < 0,05) между этими видами. При сравнении габитуальных индексов обоих видов с индексами, полученными для Р.

hauniense, различия оказались достоверными с М. arenaria (F li56 = 4,33; р < 0,05); а также с С. lamarcki (F 1,79 = 4,27; р < 0,05).

У V. piscinalis изменение ширины раковины и высоты устья относительно высоты раковины в онтогенезе происходит по принципу отрицательной аллометрии. Увеличение высоты завитка идет с долей положительной аллометрии, где степенной показатель равен 1,27. У Н. ulvae выявлены аналогичные закономерности роста раковины, как и у V. piscinslis, но значения габитуальных индексов раковин у гидробий менее вариабельны. Наибольший коэффициент вариации установлен для индекса отношения высоты устья к высоте завитка у Н. ulvae (CV = 11,27 %), этот показатель уменьшается в процессе онтогенеза моллюсков: г = -0,52; р < 0,0001.

Изучение особенностей роста L. balthica показало, что изменение основных параметров раковин - ширины раковины, высоты завитка и устья относительно высоты раковины происходило изометрически. Единственным индексом, достоверно меняющимся в ходе роста L. balthica, является отношение высоты раковины к ее ширине {г = 0,69; р < 0,0001). По другим признакам для этого вида характерен изометрический рост с сохранением геометрического подобия формы и внешнего строения раковины.

5.3. Линейный и весовой рост

Построение и анализ математических моделей линейного роста моллюсков проводились с помощью уравнения Берталанфи, весового роста - по уравнению степенной зависимости массы от длины (1) и возраста (2). Коэффициенты уравнений по результатам измерений для пяти видов моллюсков представлены в табл. 2.

Таблица 2. Параметры уравнений линейного и весового роста моллюсков: - теоретически максимальный размер, к - константа линейного роста, L0 - длина личиночной стадии (протоконх) или отрожденной особи, tmax - теоретически максимальный возраст, а, Ъ - коэффициенты уравнений весового роста, W„ - теоретически максимальный вес моллюсков, Wo — масса личиночной стадии. _____

Вид ¿c» MM k, год'1 Lo, MM tmax, годы а b г Wo, мг

Муа arenaria 82,75 ±5,14 0,14 ±0,02 0,25 14,7 0,00013 ±0,00003 3,091 ± 0,058 10,90 ±0,50 0,20

Cerastoderma lamarcki 44,13 . ± 12,51 0,09 ±0,01 0,22 5,4 0,00034 ±0,00002 2,778 ± 0,022 1,27 ±0,04 0,50

Hydrobia ulvae 7,20 ±0,85 0,39 ±0,06 0,13 4,6 0,00020 ±0,00001 2,727 ±0,107 0,03 ± 0,002 0,002

Theodoxus fluviatilis littoralis 8,10 ± 1,38 0,32 ±0,04 0,13 4,1 0,00020 ±0,00001 3,018 ± 0,015 0,11 ±0,05 0,004

Valvata piscinalis 5,81 ±0,21 0,24 ±0,06 0,24 2,5 0,00051 ±0,00004 2,869 ± 0,220 0,08 ± 0,002 0,009

Построенные математические модели позволили установить закономерности линейного и весового роста у описанных выше моллюсков в акватории южной Балтики, которые хорошо соотносятся с размерно-возрастной структурой популяций моллюсков и стратегиями их жизненных циклов.

5.4. Продукция и потоки энергии через популяции моллюсков 5.4.1. Продукционные показатели и их сезонная динамика. Расчет продукции моллюсков показал, что вклад отдельных массовых видов в ее создание не одинаков. В лагуне DZBC около 91 % продукции создавали М. arenaria (11,17 кДж м" ) и Н. ulvae (9,27 кДж м"2) за вегетационный сезон. Роль других видов в создании продукции была незначительна (табл. 3).

Таблица 3. Основные оставляющие потока энергии (в кДж м'2 мес."1) через популяции моллюсков: Р - продукция, Я - траты на обмен, К2 - коэффициент эффективности использования энергии. Указаны средние значения ± 8Е (ошибка средней)._.

Вид лагуна DZBC Рюгенская лагуна залив Зальцхафф

P R K2 P R К, P R K2

Муа arenaria 2,84 ±1,04 7,61 ±2,79 0,15 3,94 ±0,46 10,57 ±1,22 0,26 8,27 ±2,29 22,15 ±6,00 0,27

Cerastoderma lamarcki 0,5 9 ±0,20 1,69 ±0,59 0,19 1,27 ±0,28 3,65 ±0,81 0,25 4,75 ±1,29 13,70 ±3,72 0,26

Hydrobia ulvae 2,07 ±0,65 5,94 ±1,87 0,12 2,14 ±0,33 6,16 ±0,94 0,21 16,75 ±4,56 48,22 ±13,14 0,26

Thecdoxus ßuviatilis littoralis 0,03 ±0,001 0,07 ±0,02 - 2,26 ±0,51 7,47 ±1,68 0,23 2,01 ±0,54 6,58 ±1,79 0,24

В Рюгенской лагуне около 40 % продукции формировали М. arenaria (19,45 кДж м" 2 за сезон). Около 26 % создаваемой моллюсками продукции приходилось на долю Т. f. littoralis (12,09 кДж м"2 за сезон). Моллюски Я. ulvae производили около 21 % от общей продукции моллюсков в данном водоеме - 11,30 кДж м"2 за сезон.

В заливе Зальцхафф большую часть продукции формировали Н. ulvae (16,75 кДж м" 2 мес.'1, или 52 %). На долю создаваемой продукции М. arenaria приходилось около 25 % от всей продукции (8,27 кДж м"2 мес.'1).

5.4.2. Влияние факторов среды на продукцию моллюсков. Не установлено достоверной корреляции между продукцией моллюсков и температурой воды (средняя температура воды за сезон). Достоверная корреляция выявлена между продукцией моллюсков и соленостью воды (г = 0,99; р < 0,01). Это относится, как к продукции отдельных видов: М. arenaria {г = 0,75; р < 0,01), С. lamarcki (г = 0,83;р < 0,01) и Я. ulvae (г = 0,63; р < 0,05), так и к общей для водоемов продукции моллюсков. Суммарная продукция моллюсков возрастала вдоль градиента солености от 0,85 до 32 кДж м" мес." .

Между величиной первичной продукции лагун и создаваемой моллюсками вторичной продукции установлена обратная зависимость (г = -0,97;р < 0,05) (рис. 4). В эстуариях Балтики, где имеется градиент солености воды, всегда наблюдается пространственная неоднородность распределения первичной продукции и других показателей эвтрофирования вод. Снижение биомассы и продукции фитопланктона по мере повышения солености характерно для многих солоноватоводных водоемов. Критическая соленость (5-8 %о) может препятствовать интенсивному длительному "цветению" воды, оказывая негативное влияние на пресноводный компонент фитопланктона и снижая уровень эвтрофирования водоемов (Александров, 2010; Schiewer, 1998).

Продукция моллюсков в солоноватых эстуариях создавалась, в основном, за счет морских эвригалинных видов, обитавших выше солености 5 %о. В олигогалинных условиях (< 5 %о) преобладала Я. ulvae с низкой биомассой. С повышением солености воды увеличивались видовое богатство, плотность поселений и биомасса, а также формируемая моллюсками продукция.

Рис. 4. Зависимость продукции моллюсков (Р, кДж м"2 мес.'1) от солености воды и величины первичной продукции водоема (Я/7, кДж м"2 мес."1). Масштаб логарифмический. Доверительные интервалы обозначены на уровне 95 %.

Описанные закономерности объясняют полученную обратную зависимость между первичной продукцией водоемов и вторичной продукцией моллюсков. Уровень первичной продукции снижается вдоль градиента солености, а продукция моллюсков -возрастает, что объясняется влиянием на ход этих процессов критической солености в эстуариях южной Балтики.

5.5. Роль Муа arenaria в утилизации первичной продукции и осветлении воды В процессе дыхания моллюски рассеивают в окружающее пространство энергию, эквивалентную потребленному ими кислороду или деструкции определенного количества органических веществ (Алимов, 1981).

Будучи фильтратором, М. arenaria потребляет взвешенное органическое вещество, водоросли и детрит, и, таким образом, участвует в утилизации части первичной продукции и осветлении воды. Для расчета роли этих моллюсков в утилизации первичной продукции в водоемах были использованы полученные нами данные по рациону М. arenaria и сведения о первичной продукции лагун, которых по трофическому статусу можно отнести к переходным от эвтрофных к мезотрофным (Schiewer, 2008). Роль М. arenaria в очищении водоемов определяется ее способностью утилизировать в процессе фильтрации от 0,9 до 14,5 % или в среднем 6,5 % величины первичной продукции, создаваемой автотрофами в лагунах южной части Балтийского моря (табл. 4).

Таблица 4. Утилизация первичной продукции моллюсками Муа arenaria в водоемах: С - рацион, ПП - первичная продукция, U - утилизация первичной продукции. Указаны

Параметр лагуна DZBC Рюгенская лагуна залив Зальцхафф

Соленость, %а 4,6 ±1,5 8,2 ±0,3 10,1 ±0,6

ПП, кДж м"2 сут."1 15,07 24,02 8,39

С, кДж m"z сут.'1 0,14 - 0,94 (0,42 ±0,31) 0,36-0,78 (0,58 ±0,15) 1,22 ±0,58

и,% 0,9 - 6,2 (2,7 ±2,0) 1,5-3,2 (2,4 ±0,6) 14,5 ± 6,8

Скорость фильтрации воды двустворчатыми моллюсками возрастает пропорционально увеличению их размера и массы, количественное выражение зависимости аппроксимируется степенным уравнением (Алимов, 1969):

F = mW" (4)

Для M. arenaria уравнение зависимости скорости фильтрации от массы имеет следующий вид (Riisgärd, Seerup, 2003):

F = 4,76-W0Jl (5)

Эффективность фильтрации М. arenaria оказалась наиболее высокой в Рюгенской лагуне. Моллюски способны осветлять в среднем 76,6 ± 19,1 л воды на каждый миллимами потребленного кислорода. Более низкие значения коэффициентов фильтрации М. arenaria были установлены для популяций этого вида в лагуне DZBC и заливе Зальц-хафф. Там они способны пропускать объем воды порядка 57,5 - 65,6 л на мг потребленного ими кислорода. Средний показатель коэффициента фильтрации М. arenaria в ipex водоемах составил 66,5 ± 7,83 л мгОг"1 (табл. 5).

Таблица 5. Эффективность фильтрации Муа arenaria: R - траты на обмен, F - скорость фильтрации особи со средней массой, Q - коэффициент фильтрации, Vm - объем воды, фильтруемый популяцией моллюсков на 1 м2 в течение суток / месяца / сезона. Указаны

Параметр лагуна DZBC Рюгенская лагуна залив Зальцхафф

R, мг02 сут.' 0,06-0,16 (0,12 ± 0,04) 0,10-0,18 (0,09 ± 0,04) 2,74 ± 1,29

F, л сут.'! 4,04-11,43 (6,94 ±2,61) 4,13-11,79 (7,18 ±2,62) 179,4 ±84,6

Q, л мгОг'1 47,8-75,6 (57,5 ± 10,6) 56,9-113,3 (76,6 ± 19,1) 65,6 ±30,9

Vm, м3м"2сут._1 0,33-1,90 (1,03 ± 0,57) 1,56-3,50 (2,81 ± 0,77) 3,41 ± 1,61

Vm, м3 м"2 мес.'1 10,0-57,1 (30,8 ±17,0) 46,7-108,2 (84,4 ± 23,0) 102,3 ± 48,2

V„, mj м"2 за сезон 150,9 ±85,2 492,4 ± 115,1 511,5 ± 127,4

Суточные величины объемов осветляемой моллюсками воды оказались довольно близкими к значениям, установленным для популяций М. arenaria из открытой Балтики (Förster, Zettler, 2004). По данным этих авторов, использовавших для расчетных оценок те же коэффициенты зависимости скорости фильтрации от массы (5), суточный объем :юды, фильтруемый моллюсками за сутки, варьировал от 1 до 8 м3 воды на м площади дна, составляя в среднем 4,6 м3 м"2 сут.'1.

Ориентировочный расчет количества потребляемой пищи М. arenaria позволяет предположить, что при концентрации взвешенного органического вещества в толще воды равного 80 мг л'1 (Schiewer, 2008), моллюски способны получать 3,72 ± 0,44 г органического вещества при потреблении ими 1 мг кислорода. Этот показатель оказался довольно близким в трех водоемах (DZBC - 3,22 г мг02"'; Рюгенская лагуна - 4,29 г мг02' залив Зальцхафф - 3,67 г мг02-1) и достоверно между ними не различался.

Таким образом, поселения М. arenaria на квадратный метр дна способны фильтровать в среднем за сутки 2,41 ± 0,56 м3 воды. За вегетационный сезон эти моллюски в состоянии осветлять около 380 м3 воды в лагунах, удаляя при этом из нее 558,9 ± 65,7 г взвешенного органического вещества.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

МОЛЛЮСКОВ 6.1. Вертикальное и биотопическое размещение 6.1.1. Опресненные эстуарии. Анализ биотопического распределения моллюсков литорали залива показал, что наиболее разнообразны таксоцены моллюсков среди заиленных грунтов и полупогруженной водной растительности. Плотность поселения и биомасса моллюсков на макрофитах выше, чем на открытом грунте (табл. 6).

Таблица 6. Плотность поселения {Ы, экз./м2), биомасса (В, г/м2) моллюсков (средняя и ошибка), доминирующие таксоны в литорали Куршского залива._

Тип грунта / субстрата N±SE B±SE Доминирующие таксоны

тростник 636±160 16,1 ±6,3 Lymnaea

рдест 420 ± 90 30,6 ± 12,9 Lymnaea, Physa

песчано-глинистый 308± 135 28,6 ± 7,4 Valvata

песчано-шшстый 309 ±122 17,2 ± 4,7 Valvata

рогоз 249 ±85 45,6 ± 13,1 Lymnaea, Physa

роголистник 200 ± 68 11,9 ±8,5 Lymnaea, Planorbis

песчаный 54 ±10 1,6 ±0,6 Planorbarius, Lymnaea

песчаный с растит, остат. 49 ±10 27,3 ± 5,3 Lymnaea

песчано-каменисгый 17 ± 6 9,9 ±3,2 Viviparus, Lymnaea ampia

В сублиторали на мягких илистых грунтах преобладали обедненные поселения эв-риэдафических моллюсков-детритофагов V. р15стаИ.ч. С увеличением плотности (жесткости) грунтов эти поселения становились количественно богаче. На твердых грунтах сублиторали водоемов наблюдалось самое большое обилие моллюсков за счет плотных поселений и высокой биомассы сессильных фильтраторов В. ро1утогрка (табл. 7).

Таблица 7. Плотность поселения (Ы, экз./м2), биомасса (В, г/м2) моллюсков (средняя и ошибка), доминирующие таксоны в сублиторали опресненных водоемов.

Тип грунта

N±SE

В ± SE

Доминирующие таксоны

87 ±30

1,6 ±0,6

Valvata

песчаный

236 ±37

3,3 ± 0,5

Valvata

песчано-ракушечниковыи

2220±181

бб,0± 11,9

Valvata

банки дрейссены

2440 ±81

226,9 ± 12,1

Dreissena polymorpha

6.1.2. Солоноватоводные эстуарии.

Вертикальное распределение. Наибольшие плотность поселения и биомасса моллюсков выявлены в литорали водоемов, было обнаружено восемь видов. Так, в заливе Зальцхафф на глубинах 0,2-0,3 м средняя плотность поселения моллюсков составляла 4872±151 экз./м2, биомасса - 70,4±37,2 г/м2. Доминировали по численности Н. ulvae, по биомассе - М. arenaria. В сублиторали водоемов на глубинах 2-4 м плотность поселения и биомасса составляли, в среднем, 1149±370 экз./м2 и 11,7±3,2 г/м2. На этих глубинах среди десяти видов преобладали по плотности поселения Н. ulvae, Т. fluviatilis littoralis, по биомассе - М. arenaria. В наиболее глубоком участке (6 м) района Либбен (Рюгенская лагуна) отмечалось снижение количественных показателей и видового богатства. Плотность поселения составляла 574±201 экз./м2, в основном, за счет Н. ulvae. Биомасса на этих глубинах составляла 5,4±1,6 г/м2, которую формировали М. balthica и М. edulis.

Распределение по грунтам. Наиболее разнообразные по видовому составу и оби-лаю поселения моллюсков наблюдались на грунтах, покрытых макрофитами. На таких участках доминировали по плотности поселения и биомассе фитофильные моллюски Т. f. littoralis. Их распространение, по всей видимости, ограничено водной растительно-сгью. В составе таких сообществ субдоминирующей группой были эвриэдафические Я. ulvae + М. arenaria (на глубинах 2-4 м) или С. lamarcki + Я. ventrosa (мелководный участок). Открытые песчаные и песчано-илистые грунты, лишенные макрофитов, заселены моллюсками, среди которых доминировали Я. ulvae и М. arenaria. Самое низкое видо-вэе богатство и обилие моллюсков выявлены на илистых грунтах (с полным доминированием Я. ulvae по численности и биомассе), а также в более глубоких зонах сублиторали, где на плотных песчаных грунтах численно доминировала Я. ulvae, а биомассу сэздавали немногочисленные сестонофаги М. edulis и М. balthica (табл. 8).

Таблица 8. Плотность поселения (ЛГ, экз./м2), биомасса (В, г/м2) моллюсков (средняя и ошибка средней) и доминирующие таксоны в солоноватоводных эстуариях._

Тип грунта N±SE В ± SE Доминирующие таксоны

песчаный с макрофитами глубоководный (2-3 м) 5229 ± 434 42,8 ± 4,5 Theodoxus, Hydrobia

песчаный с макрофитами N елководный (0,6 м) 2457 ± 920 13,5 ± 4,7 Theodoxus, Hydrobia, Cerasto-derma

песчаный с 2о5Гега эр. глубоководный (2-3 м) 2016 ±535 12,6 ± 1,8 Hydrobia, Mya

песчаный 1126± 156 12,1 ±4,4 Hydrobia, Mya

п есчаяо-илистый 583 ±21 15,6 ±3,4 Hydrobia, Mya

илистый 251 ±163 2,3 ± 0,9 Hydrobia

илистый с растит, остат. 43 ±2 0,3 ± 0,03 Hydrobia

На основе анализа биотопического распределения видов выделено четыре типа таксоценов моллюсков. Таксоцены с доминированием эвриэдафических детритофагов Н. ulvae и вагильных сестонофагов М. arenaria занимали ббльшую часть обследованной акватории лагун. Это относилось как к литорали, так и сублиторали солоноватоводных водоемов.

6.2. Влияние солености воды на распределение моллюсков

Для солоноватоводных эстуариев характерна соленость воды, варьировавшая от ;,1 до 8,9 %о, а с учетом сезонных флуктуаций - от 1,5 до 10,2 %о. Непостоянство соле-ностного режима и плавная смена солености воды, наблюдавшаяся в направлении с запада на восток, были характерны для лагуны DZBC. Соленость воды от центрального района лагуны до границы водообмена с морем увеличивалась от 3,8 до 5,8 %о (среднее по водоему 4,6 ± 0,3 %о). В Рюгенской лагуне соленость воды испытывала меньшие колебания, в результате интенсивного водообмена с открытым морем (средняя соленость но водоему - 8,2 ±0,1 %о).

На олигогалинных участках с соленостью воды 3-4 %о видовой состав моллюсков обеднен и представлен в поселениях только сем. Hydrobiidae с явным доминированием морского эвригалинного вида Я. ulvae. С увеличением солености до /?-мезогалинных условий (более 5 %о) возрастали видовое богатство, численность и биомасса моллюсков, менялась структура их сообществ за счет появления видов, не обнаруженных при более

низкой солености. Для большинства видов в солоноватоводных эстуариях характерно увеличение плотности их поселения и биомассы по мере возрастания солености воды.

Получена достоверная корреляция между изменением солености воды и плотностью поселения (г - 0,65;р < 0,0001) и биомассой (г = 0,83; р < 0,0001) моллюсков в солоноватоводных эстуариях. По всей видимости, порог солености 5 %о в эстуариях Балтики служит нижней границей распространения многих эвригалинных морских и солоноватоводных морского происхождения видов моллюсков.

6.3. Изучение соленостной устойчивости моллюсков в эксперименте

6.3.1. Материал и методика. Изучение выживаемости моллюсков при различной солености воды было проведено на пресноводных V. piscinalis, P. planorbis и морской Н. ulvae. Была использована методика определения соленостной устойчивости половозрелых моллюсков (Хлебович, 1990). После недельной акклимации в контрольных условиях моллюски были рассажены по 10 экз. в емкости объемом 1 л с различной соленостью воды. Каждая серия проводилась в трех повторах. Необходимые концентрации солености получены путем разведения морской соли (HW-Marinemix®, Germany) в дистиллированной воде. Для построения кривой соленостной устойчивости были использованы результаты наблюдений и оценки общей выживаемости (в % ± SD от общего количества экземпляров в каждой солености) моллюсков после их десятидневной экспозиции.

6.3.2. Результаты эксперимента.

Valvata piscinalis. В первые сутки эксперимента во всех группах отмечалась 100 % выживаемость моллюсков. В контрольной группе итоговая выживаемость моллюсков составляла 93 ± 6 %. Выживаемость моллюсков при соленостях 2-3 %о за 10 суток опыта составляла 67 ± 6 и 57 ± 12 % соответственно. Соленость воды 8 %о оказалась для валь-ват летальной. В течение суток в этой группе отмечалась 100 % смертность особей.

Planorbis planorbis. В контрольной группе выживаемость моллюсков на конец опыта была 100 %. В группе 2 %о в течение первых пяти дней наблюдения не отмечалось смертности моллюсков. Затем на 7-е и 10-е сутки выживаемость в этой группе снизилась до 97 ± 6 и 93 ± 6 % соответственно. При солености 3 %о доля живых моллюсков начала уменьшаться с третьих суток опыта - после 10 дней выживаемость составляла 76 ± 6 %; при солености воды 5 96о на пятые сутки - 53 ± 6 %, на конец опыта - 13 ± 6 %. При солености 8 %о наблюдалась 100 % гибель моллюсков в течение суток.

Hydrobia ulvae. В группе контрольной солености (8 %о) наблюдалась полная выживаемость моллюсков в течение первых пяти дней опыта, затем доля живых особей снизилась до 97 ± 5 %. Для Н. ulvae установлен намного больший процент выживаемости при содержании моллюсков в более высокой солености воды, нежели чем при их экспозиции в соленостях воды ниже контрольной (табл. 9).

Таблица 9. Выживаемость моллюсков Hydrobia ulvae (в % ± SD от числа экземпляров в

каждой группе) в воде различной солености (контроль - 8,3 %о)

Сутки 0,3 %0 2%о 4 %о Контроль 12 %> 16 %о 20 %о 26 %о 32 %о

1 100 ±0 100 ±0 100 ±0 100 ±0 100 ±0 100 ±0 100 ±0 100 ±0 100 ±0

3 0 47 ±21 67 ±12 100 ±0 100 ±0 100 ±0 93 ±5 87 ± 5 90 ± 0

5 0 30± 8 57 ± 5 100 ±0 93 ±5 83 ±5 90 ±0 83 ±5 83 ±5

7 0 17 ± 5 47 ± 5 97 ± 5 83 ±5 83 ±5 80 ±0 80 ±0 77 ± 5

10 0 13 ±5 43 ±5 97 ± 5 83 ±5 80 ± 8 • 73 ±5 80 ±5 77 ±5

В пресной воде (0,3 %о) наблюдалась 100 % смертность моллюсков еще в начале олыта. По-видимому, гидробии не способны переносить такое снижение солености в остром эксперименте без предварительной акклимации. При соленостях, соответствующим олигогалинным условиям (2-4 %о), выживаемость моллюсков была 28 ± 5 %. В условиях повышенной солености (12-32 %о) доля живых особей Н. иЬае, по сравнению с контролем, была выше (80 ± 3 %). Это подтверждает эвригалинные свойства вида и с тособность переносить увеличение солености воды в условиях острого эксперимента.

6.4. Влияние солености воды на видовое богатство моллюсков в Балтике

Анализ собственных и литературных данных об изменении числа видов моллюсков в зависимости от солености воды показал, что основное количество пресноводных видов моллюсков исчезает уже в олигогалинных водах. Появление большинства морс шх и солоноватоводных форм происходит при солености воды не менее 5 %о, то есть

соленость, %<,

Рис. 5. Число видов брюхоногих и двустворчатых моллюсков в различных участках Балтийского моря (до пролива Каттегат) в зависимости от солености воды, построенная по собственным и литературным данным: 1 - Куршский залив (наши данные, Zettler, Daynis, 2007); 2 - Невская губа (Орлова и др., 2008); 3 - Щецинский залив (данные автора; Rodiger, 2003); 4, 6 - Вислинский залив (Ежова и др., 2004); 5, 7 - лагуна DZBC (данные автора); 8, 9, 10 - Рюгенская лагуна, залив Зальцхафф (данные автора); 11 -Ар конский район (Зенкевич, 1963); 12 - Кильская бухта (Jaeckel, 1953); 13 - район Еельт (Jaeckel, 1953).

Несмотря на эвригалинность некоторых типично пресноводных видов моллюсков Е их способность переносить повышение солености до 6-12 %о (Remane, Schlieper, 1971), соленость 2-3 %о является верхним пределом для подавляющего большинства па-лео- и мезолимнических, а также вторичноводных легочных моллюсков. Наши экспериментальные данные по выживаемости моллюсков в условиях низкой солености воды, а также наблюдения в водоемах служат дополнительным подтверждением того, что в эстуариях Балтики олигогалинные условия вод и 8-хорогалиникум служат основным барьером в разделении пресноводных, палео- и мезолимнических элементов фауны моллюсков от неолимических эвригалинных морских и солоноватоводных видов.

ГЛАВА 7. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОЛЛЮСКОВ УАЛУАТА РШСШАЫй НА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА

Для амплификации использовали фрагменты митохондриальной ДНК (mt-DNA) цитохром-оксидазы гена I (COI) (Folmer et al., 1994). Анализировалось 568 пар оснований ДНК. Для реконструкции филогенетических отношений между гаплотипами были построены деревья с помощью дистанционных методов в программе MEGA v. 5 (Megasoftware, USA). Для сравнения использовались данные из генного банка (GenBank) по V. piscinalis, V. humeralis Say, 1829, V. relicta (Polinski, 1929), V. utahensis Call, 1884 и секвенции, полученные нами по близкому виду V. cristata Miiller, 1774.

По результатам секвенирования СО I мт-ДНК удалось выявить 32 гаплотипа V. piscinalis из различных водоемов Европы. В генетической структуре этих моллюсков четко выделяются две гаплогруппы, имеющие между собой низкий уровень сходства (рис. 7). К первой гаплогруппе были отнесены вальваты из Куршского залива и р. Неман, которые практически идентичны между собой по нуклеотидным последовательностям. Также здесь находятся вальваты из р. Конка (бассейн Черного моря), р. Хавель (бассейн Северного моря), трех озер центрально-европейской области (оз. Мюггель, оз. Шверинер, оз. Шмидт и секвенции из генного банка.

Ко второй группе были отнесены гаплотипы вальват, обитавших в Щецинском заливе, ряде озер Северной Германии (оз. Плауер, оз. Кумеровер, оз. Хавельланд, оз. Фиеленер, оз. Мальхинер и оз. Вагнитц), а также р. Соргуэ (бассейн Средиземного моря). Гаплотипы моллюсков второй группы демонстрировали еще большую близость по строению секвенированных участков ДНК внутри группы, нежели вальваты первой группы.

Доминирование моллюсков V. ргяЫпаНз в сублиторали опресненных эстуариев Балтики (Куршский и Щецинский заливы), их устойчивость к воде низкой солености в эксперименте, а также широкое распространение данного вида в континентальных водоемах послужили причиной выбора данного объекта для молекулярно-генетических исследований. Большая часть материалов для исследования (фиксированные пробы моллюсков) была любезно передана Михаэлем Цетглером (Институт Балтийского моря, Варнемюнде, Германия). Всего для ДНК-анализа использованы экземпляры V. р1встаШ из 15 водоемов Европы (рис. 6). _________

Рис. 6

'"Г*; " >:' : -»-.I ■ ':..•• ..••._, '•>*%-J ■ ^Хавельланд, 14-оз. Мюггель, 15-р. Соргуз

. Места сбора материала для генетических исследований.

"Ур'ЭЗТСО'МаЁШгйёяиёпсе......................

Ур 01 1X0 |-Ур26|_СО 1 Ур 27 ЬСО I— Ур 26 1.СО

I-Ур 70 1.СО

Ур4 1.С0 Ур2 ЬСО Урб (.СО , УрЗ |_СО

3,-Ур82 1.со

1ур1 1.со

99 | д1|167375120|дЬ|ЕЦ419013.1| Уа|«Яа т... I д1|1673751221дЬ|ЕЦ419014.1| УаМа ш...

Ур 20 1.СО Ур18 [.СО

-д|'|167375128|аЬ|ЕЦ419а17,1| Уа[1а1а в

а1|167375116|аЬ|Еи419011.1| Уа1«|а э... I— а1|16737611а|дЫЕЦ419012.1| Уа1»1а 3...

tQille7375130lgbieU41S018.il Уа^а к... - д||16737512в|дЫЕи419016.1| УаИя1а в... ....№|273.16020.1|дЬ|р.19172в7..1|.Уа|\я|ар-...............

1- УС

Гаплогруппа I

Уа|3 1.СО

- УрЮ ига

Ур12 |_СО Ур8 |-СО Ур9 [.СО Ур 53 1.СО ■Ур117 ИХ) Ур 54 1-СО (р Ур 43 [.СО

'-Ур 421.СО

Уа11 №0

-Ур 65 1_СО

- Ур 33 [.СО Ур 49 1.СО

,-Ур 22 [.СО

-Ур 23 иСО

УрЗО!_СО

\/а1уа!а р^апаПэ

Гаплогруппа II

иг

9|1( ' 01

д|'|90611944|дЬ|00442640.1| УаМа и|... gil90811642lgblDQ442639.il УаМа и(... 0il9O811646lgblDQ442641.il Уа1>я1а л..

giJ90811660lgblDQ442648.1l Уа[«з[а [1и... 1 - gil90811656lgbjDQ442646.il Уа|«э[а Ии). д1|90811 б58|дЬ|00442647.1] УаМа Ли...! ■ gil90811648lgblDQ442642.1l Уа1«1а1ш..}

\Zalvata (ЛаИепв^

\Zalvata [илпегаИэ

¡gil167375124lgblEU419015.1l УаМа г...

УогЩГ----1 \ZaJvata ге1ю1а

УоЗЬСО 1ус1 ЬСО

- ► \Zalvata спв1а*а

Рис. 7. МЬ-гаплограмма пяти видов моллюсков рода УаЬша, построенная по СО I гап-аотипам.

Не было обнаружено какой-либо связи между генетической изменчивостью моллюсков и определенной морфологической формой раковин. Анализ морфологических линий свидетельствовал о перекрываемых рядах изменчивости раковин V. piscinalis в пределах каждой из выявленных гаплогрупп. Наблюдаемые морфологические различия моллюсков, видимо, находятся в пределах их нормы реакции и связаны с влиянием экологических факторов на приобретаемую в ходе онтогенеза морфологию раковины.

Несмотря на морфологическую близость V. piscinalis из Куршского и Щецинского заливов и схожий размерно-возрастной состав, эти моллюски различались по строению секвенированных участков ДНК и принадлежали к различным гаплогруппам. Таким образом, молекулярно-генетические исследования V. piscinalis показали, что на европейской части ареала они генетически неоднородны и принадлежат к двум гаплогруппам, связанным, по всей видимости, с формированием у этих моллюсков различных экологических рас.

ВЫВОДЫ

1. В эстуарных водоемах юго-восточной части Балтийского моря обнаружено 53 вида моллюсков, относящихся к 26 родам, 16 семействам, 7 отрядам и 2 классам. В Куршском заливе обнаружено четыре вида, ранее не отмеченных: Acroloxus oblongus, A. okaensis. A. rossicus, Lymnaea fusca.

2. В опресненных эстуариях моллюски представлены в большинстве пресноводными стеногалинными видами европейского и палеарктического происхождения. Наибольшее видовое и количественное богатство наблюдалось в литорали водоемов, доминировали по плотности поселения и биомассе Lymnaea balthica, Planorbarius corneus, Valvata piscinalis. Наиболее разнообразные таксоцены моллюсков выявлены среди заиленных грунтов и макрофитов. В сублиторали видовой состав моллюсков был обеднен, преобладали V. piscinalis и Dreissena polymorpha, наибольшие плотность поселения и биомасса установлены на дрейссеновых банках.

3. В солоноватоводных эстуариях моллюски представлены в основном морскими и со-лоноватоводными морского происхождения видами, относящимися к атлантической амфибореальной группе. Поселения моллюсков характеризовались видовым и количественным богатством, как в литорали, так и в сублиторали. Доминировали по плотности поселения Hydrobia ulvae, Theodoxus fluviatilis littoralis, по биомассе -Mya arenaria, Cerastoderma lamarcki. Наибольшее видовое богатство и обилие отмечено на песчаных грунтах с макрофитами.

4. Видовой состав моллюсков, плотность и биомасса их поселения увеличивались по мере возрастания солености воды. Нижний порог критической солености 5 %о служит границей распространения большинства морских и солоноватоводных морского происхождения видов моллюсков.

5. В солоноватоводных эстуариях основную продукцию создавали Н. ulvae и М. arenaria. Продукция моллюсков увеличивалась с возрастанием солености воды и одновременно по мере снижения первичной продукции водоемов.

6. Количественная оценка фильтрационной роли моллюсков М. arenaria показала, что они способны утилизировать около 6,5 % первичной продукции лагун, профильтровывая в среднем за сутки 2,4 м3 воды, за сезон около 380 м3 воды на квадратный метр дна.

7. Молекулярно-генетические исследования показали, что V. piscinalis из опресненных эстуариев Балтики и континентальных водоемов представляют собой на европейской части ареала генетически неоднородную группу, связанную с формированием экологических рас у этих моллюсков.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в изданиях перечня ВАК

1 Filippenko D.P. Invasive species Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) (Mollusca: Gastropoda: Hydrobiidae) in the waterbodies of Kaliningrad region (Russia) // Russian journal of biological invasions. 2011. V. 2 (4). pp. 269-292.

2. Филиппенко Д.П. Видовой состав, биотопическое распределение и экологическая характеристика брюхоногих моллюсков прибрежных вод Куршского залива Балтийского моря//Журнал Сибирского Федерального университета. Биология. 2012. Т. 5. Вып. 2. с. 1(50-168.

Коллективная монография

3. Филиппенко Д.П. Брюхоногие моллюски // Красная Книга Калининградской области / Под. ред. В.П. Дедкова, Г.В. Гришанова. - Калининград: Изд-во РГУ им. И. Канта, 2010. с. 89-94.

Публикации в прочих изданиях

4. Filippenko D.P. Fauna of gastropod molluscs of the Curonian Lagoon littoral biotopes (Baltic Sea, Kaliningrad region, Russia) // Malacologica Bohemoslovaca. 2011. V. 10. pp. 79-83.

5. Filippenko D.P. Gastropod mollusks of the Curonian Lagoon of the Baltic Sea // VIII Baltic Sea Science Congress: the book of abstracts. Saint-Petersburg, 2011. p. 305.

6. Филиппенко Д.П. Видовой состав брюхоногих моллюсков прибрежной части Куршского залива Балтийского моря // Международная научно-практическая конференция молодых ученых: сборник научных трудов. М., 2011. с. 30-34.

7. Филиппенко Д.П. Брюхоногие моллюски прибрежных вод Куршского залива Балтийского моря // Инновации в науке и образовании: научно-практическая конференция: сборник научных трудов. Калининград: изд-во КГТУ, 2011. с. 34-37.

8. Филиппенко Д.П. Форма раковины и рост двустворчатых моллюсков Муа arenaria (Bivalvia: Myidae) в южной части Балтийского моря // Инновации в науке, образовании и бизнесе: научно-практическая конференция: сборник научных трудов. Калининград: юд-во КГТУ, 2012. с. 68-71.

9. Филиппенко Д.П. Структура поселений моллюсков в мелководных эстуариях южной Б;итгики и ее связь с соленостью вод // Материалы Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов с международным участием, посвященной 90-летию со дня постройки первого научно-исследовательского судна ПИНРО «Персей». Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2012. с. 281-286.

Заказ № У60. Подписано в печать . Формат 60x84 (1/16).

Тираж 100 экз. Объем 1,0 пл.; 1,0 уч.-изд. л.

Издательство ФГБОУ ВПО «КГТУ», 236022, г. Калининград, Советский пр-кт, 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Филиппенко, Дмитрий Павлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. БАЛТИЙСКОЕ МОРЕ И ЕГО ЭСТУАРИИ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Куршский залив.

3.2. Щецинский залив.

3.3. Лагунная цепь Дарсс-Цингст.

3.4. Рюгенская лагуна.

3.5. Залив Зальцхафф.

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ.

4.1. Видовой состав и зоогеографическая характеристика.

4.1.1. Оценка полноты изученности фауны моллюсков.

4.1.2. Видовой состав моллюсков Куршского залива.

4.1.3. Видовой состав моллюсков Щецинского залива.

4.1.4. Видовой состав моллюсков лагуны И2ВС, Рюгенской лагуны и залива Зальцхафф.

4.2. Плотность поселения моллюсков.

4.2.1. Куршский залив.

4.2.2. Щецинский залив.

4.2.3. Лагуна В2ВС.

4.2.4. Рюгенская лагуна.

4.2.5. Залив Залырсафф.

4.3. Биомасса моллюсков.

4.3.1. Куршский залив.

4.3.2. Щецинский залив.

4.3.3. Лагуна DZBC.

4.3.4. Рюгенская лагуна.

4.3.5. Залив Залырсафф.

ГЛАВА 5. РОСТ И ПРОДУКЦИЯ МОЛЛЮСКОВ.

5.1. Размерный состав.

5.1.1. Valvata piscinalis.

5.1.2. Hydrobia ulvae.

5.1.3. Mya arenaria.

5.2. Онтогенетическая изменчивость раковин и аллометрия роста.

5.3. Линейный и весовой рост.

5.4. Продукция и потоки энергии через популяции моллюсков.

5.4.1. Продукционные показатели и их сезонная динамика.

5.4.2. Влияние факторов среды на продукцию моллюсков.

5.5. Роль двустворчатых моллюсков Mya arenaria в утилизации первичной продукции и осветлении воды.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ.

6.1. Вертикальное и биотопическое размещение.

6.1.1. Опресненные эстуарии.

6.1.2. Солоноватоводные эстуарии.

6.2. Влияние солености воды на распределение моллюсков.

6.3. Изучение солепостной устойчивости моллюсков в эксперименте.

6.3.1. Материал и методика.

6.3.2. Результаты эксперимента.

6.4. Влияние солености воды на видовое богатство моллюсков в Балтике.

ГЛАВА 7. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОЛЛЮСКОВ VALVATA

PISCINALIS НА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология моллюсков эстуарных водоемов юго-восточной части Балтийского моря"

Актуальность работы. Моллюски составляют в сообществах пресноводного и морского зообентоса одну из доминирующих по биомассе групп, а производимая ими продукция сопоставима с продукцией рыб. Моллюски - важный компонент кормовой базы животных более высокого трофического уровня, большинство мелких и молодь крупных моллюсков входит в рацион многих промысловых видов рыб (Алимов, 1981). Многие из моллюсков являются звеном в циклах развития большого количества гельминтов, в первую очередь, трематод. Зараженность моллюсков паразитами может служить важным показателем уровня биологической опасности водных объектов разного назначения, что определяет их важную роль в образовании паразитарных связей (Круглов, 2005; Игнаткин, 2007).

В последнее время отмечается резкое увеличение скорости появления в экосистемах морских и внутренних водоемов Европы, особенно акватории Балтийского, Азовского, Черного и Каспийского морей инвазионных видов, что сопровождается повышением ксеноразнообразия. В числе широко распространенных вселенцев выделяются моллюски (Сои, 2007; Орлова, 2010; Leppakoski, Olenin, 2000; Leppakoski et al., 2002; Orlova et al., 2006).

Фауне моллюсков Балтики посвящено небольшое количество работ (Haas, 1926; Ankel, 1936; Jaeckel, 1953; Bagge et al., 1965; Jagnow, Gosselck, 1987). В сравнении с открытыми районами моря, моллюски многих прибрежных эстуариев и лагун изучены слабо или не изучены вовсе. В некоторых эстуариях южного побережья Балтики был описан только видовой состав моллюсков и других групп зообен-тоса (Гасюнас, 1959; Аристова, 1973; Szidat, 1926; Trams, 1939; Zettler, Daynis, 2007).

Сведения о структуре, особенностях организации и закономерностях функционирования донных сообществ эстуариев необходимы для оценки состояния и прогноза изменений этих водоемов, важных для формирования биологических ресурсов Балтики; для разработки научно-обоснованных мер по защите их экосистем от последствий антропогенных воздействий. Это обуславливает актуальность нашего исследования, посвященного одному из наиболее важных компонентов бентоса мелководных водоемов и прибрежных зон - моллюскам.

Цель работы: изучение фауны и закономерностей распределения моллюсков в эстуарных водоемах юго-восточной части Балтийского моря.

Для достижения цели решались следующие задачи:

Изучить видовой состав и количественные характеристики распределения моллюсков;

Выявить особенности роста, продукции доминирующих видов моллюсков, изучить роль двустворчатых моллюсков Муа arenaria L., 1758 в осветлении воды и утилизации первичной продукции;

Выяснить влияние солености воды на распределение моллюсков, изучить закономерности вертикального и биотопического размещения видов;

Исследовать генетическую изменчивость моллюсков Valvata piscinalis (Müller, 1774) на европейской части ареала.

Положения, выносимые на защиту.

Теоретическое значение работы. Показана реакция поселений моллюсков на изменения таких факторов среды, как соленость воды, типы грунтов, глубина водоема; обнаружены изменения в структуре и функционировании поселений моллюсков под воздействием солености воды. Дана количественная оценка роли моллюсков в очищении водоемов. Результаты работы имеют общебиологическое значение, могут служить для развития теории функционирования эстуарных экосистем. Данные о секвепированных участках мт-ДНК V. piscinalis могут быть использованы в генетических исследованиях других видов, анализе их филогении и изучении формирования у моллюсков экологических рас.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были доложены и обсуждались на VIII международном Балтийском конгрессе (Санкт-Петербург, 2011); международных конференциях "Инновации в науке и образовании" (Калининград, 2011, 2012); научных семинарах отделения морской биологии университета г. Росток, Германия (Росток, 2011), Института прикладной экологии IfAO, Германия (Бродесдорф, 2011), лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2012); на конференции "Фактор солености в биологических науках" (Санкт-Петербург, 2012), на конференции молодых ученых ПИНРО (Мурманск, 2012), на конференции "Aquatic environmental research" (Паланга, 2012).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Филиппенко, Дмитрий Павлович

выводы

1. В эстуарных водоемах юго-восточной части Балтийского моря обнаружено 53 вида моллюсков, относящихся к 26 родам, 16 семействам, 7 отрядам и 2 классам. В Куршском заливе обнаружено четыре вида, ранее не отмеченных: Ас-roloxus oblongus, A. okaensis. A. rossicus, Lynmaea fusca.

2. В опресненных эстуариях моллюски представлены в большинстве пресноводными стеногалинными видами европейского и палеарктического происхождения. Наибольшее видовое и количественное богатство наблюдалось в литорали водоемов, доминировали по плотности поселения и биомассе Lymnaea balthica, Planorbarius corneus, Valvaía piscinalis. Наиболее разнообразные таксоцены моллюсков выявлены среди заиленных грунтов и макрофитов. В сублиторали видовой состав моллюсков был обеднен, преобладали V. piscinalis и Dreissena polymorpha, наибольшие плотность поселения и биомасса установлены на дрейссеновых банках.

3. В солоноватоводных эстуариях моллюски представлены в основном морскими и солоноватоводными морского происхождения видами, относящимися к атлантической амфибореальной группе. Поселения моллюсков характеризовались видовым и количественным богатством, как в литорали, так и в сублиторали. Доминировали по плотности поселения Hydrobia idvae, Theodoxus fluviatilis lit-toralis, по биомассе - Mya arenaria, Cerastoderma lamarcki. Наибольшее видовое богатство и обилие отмечено на песчаных грунтах с макрофитами.

5. В солоноватоводных эстуариях основную продукцию создавали Н. idvae и М. arenaria. Продукция моллюсков увеличивалась с возрастанием солености воды и одновременно по мере снижения первичной продукции водоемов.

6. Количественная оценка фильтрационной роли моллюсков М. arenaria показала, что они способны утилизировать около 6,5 % первичной продукции лагун, проо «з фильтровывая в среднем за сутки 2,4 м воды, за сезон около 380 м воды на квадратный метр дна. 7. Молекулярно-генетические исследования показали, что V. ргястаПя из опресненных эстуариев Балтики и континентальных водоемов представляют собой на европейской части ареала генетически неоднородную группу, связанную с формированием экологических рас у этих моллюсков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Филиппенко, Дмитрий Павлович, Калининград

1. Аладин Н.В. Концепция относительности и множественности зон барьерных соленостей // Журн. общ. биол. 1988. Т. 49. № 6. С. 825-833.

2. Аладин Н.В. Общая характеристика гидробионтов Аральского моря с точки зрения физиологии осморегуляции // Современное состояние Аральского моря в условиях прогрессирующего осолонения: Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990. Т. 223. С. 5-18.

3. Александров C.B. Первичная продукция планктона в лагунах Балтийского моря (Вислинский и Куршский заливы). Калининград: Изд. АтлантНИРО, 2010. -221 с.

4. Александров C.B., Дмитриева O.A. Первичная продукция и показатели фитопланктона как критерии эвтрофирования Куршского залива Балтийского моря // Водные ресурсы. 2006. Т. 33. № 1. С. 104-110.

5. Алимов А.Ф. Некоторые общие закономерности процесса фильтрации у двустворчатых моллюсков // Журн. общ. биол. 1969. Т. 30. № 5. С. 621-631.

6. Алимов А.Ф. Интенсивность обмена у пресноводных двустворчатых моллюсков // Экология. 1975. № 1. С. 10-20.

7. Алимов А.Ф. Интенсивность обмена у водных пойкилотермных животных // Общие основы изучения водных экосистем / Под. ред. Г.Г. Винберга. Л.: Наука, 1979а. С. 5-20.

8. Алимов А.Ф. Продукция пресноводных двустворчатых моллюсков // Общие основы изучения водных экосистем / Под. ред. Г.Г. Винберга. Л.: Наука, 19796. С. 177-180.

9. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1981. Т. 96. С. 1-248.

10. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометео-издат, 1989.- 152 с.

11. П.Алимов А.Ф., Голиков А.Н. Некоторые закономерности соотношения между размерами и весом у моллюсков // Зоол. журн. 1974. Т. 53. № 4. С. 517-529.

12. Алимов А.Ф., Львова А.А., Макарова Г.Е., Солдатова И.Н. Рост и возраст // Методы изучения двустворчатых моллюсков. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. Т. 219. С. 121-140.

13. Андреева С.И., Андреев Н.И., Винарский М.В. Определитель пресноводных брюхоногих моллюсков (Mollusca: Gastropoda) западной Сибири. Часть I. Gastropoda: Pulmonata. Вып. I. Семейства Acroloxidae и Lymnaeidae. Омск, 2010. 200 с.

14. Анистратенко В.В. Определитель гребнежаберных моллюсков (Gastropoda: Pectinibranchia) фауны Украины. 4.1. Морские и солоноватоводпые // Вестник зоологии. 1998а. №8. С. 3-65.

15. Анистратенко В.В. Определитель гребнежаберных моллюсков (Gastropoda: Pectinibranchia) фауны Украины. 4.2. Пресноводные и наземные // Вестник зоологии. 19986. №8. С. 67-117.

16. Аракелова Е.С. Интенсивность обмена у брюхоногих моллюсков // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 148. С. 71-85.

17. П.Аристова Г.И. Трофические группировки донных беспозвоночных Куршско-го залива // Труды КТИРПиХ. 1971а. Вып. 25. С. 3-8.

18. Аристова Г.И. Биоценоз Dreissena polymorpha Куршского залива // Труды КТИРПиХ. 19716. Вып. 25. С. 9-16.

19. Аристова Г.И. Бентос Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря и его значение в питании рыб: автореф. дисс. канд. биол. наук / ГосНИОРХ. Л., 1973. 23 с.

20. Бергер В.Я. О приспособлениях к меняющейся солености некоторых литоральных беломорских моллюсков // Соленостпые адаптации водных организмов. Л., 1976. С. 69-111.

21. Бергер В.Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды. Л.: Наука, 1986.-214 с.

22. Бергер В.Я., Наумов А.Д., Бабков А.И. Зависимость обилия и разнообразия морского бентоса от солености среды // Биол. моря. 1995. Т. 21. № 1. С. 45-50.

23. Гасюнас И. Кормовой макрозообентос залива Курило Марес // Куршю Ма-рес. Итоги комплексного исследования / под ред. К. Янкевичюса. Вильнюс, 1959. С. 191-292.

24. Голиков А.Н. Метод определения продукционных свойств популяций по размерной структуре и численности // ДАН СССР. 1970. Т. 193. № 3. С. 730-733.

25. Губарева И.Ю. Водные макрофиты // Водоемы Калининградской области. Оценка экологического состояния. Калининград, 2002. С. 36-41.

26. Гуделис В. Геологические и физико-географические условия залива Кур uno Марес и территории, окаймляющей залив // Курило Марес. Итоги комплексного исследования / под ред. К. Янкевичюса. Вильнюс, 1959. С. 7-46.

27. Гутельмахер Б.Л., Алимов А.Ф. Количественные закономерности фильтрационного питания водных животных // Общие основы изучения водных экосистем / Под. ред. Г.Г. Винберга. Л.: Наука, 1979. С. 57-78.

28. Ежова Е.Е., Рудинская Л.В., Павленко-Лятун М.В. Вислинский залив. Мак-розообеитос // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа / Под. ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой. М.: Научный мир, 2004. С. 146-164.

29. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 740 с.

30. Игнаткин Д.С. Видовое разнообразие малакофауны и ее роль в формировании очагов трематодозной инвазии на территории Ульяновской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ульяновск, 2007. - 17 с.

31. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография: учебное пособие. М.: Наука, 2000.- 176 с.

32. Круглов Н.Д. Моллюски семейства прудовиков Европы и Северной Азии. Смоленск: изд-во СГПУ. 508 с.

33. Максимович Н.В. Особенности экологии и биоэнергетические свойства популяций Муа arenaria L. (Bivalvia) в губе Чупа // Вестник ЛГУ. Сер. «Биология». 1978. №21. С. 28-36.

34. Максимович Н.В., Шилин М.Б. Личинки двустворчатых моллюсков в планктоне губы Чупа (Белое море) // Исслед. фауны морей. 1993. Т. 45(53). Морской планктон. Систематика, экология, распределение. 4.2. С. 131-137.

35. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л.: изд-во ГОСНИОРХ, 1984. 52 с.

36. Минкявичус А., Пипинис Й. Обзор флоры и растительности залива Курило Марес // Курило Марес. Итоги комплексного исследования / под ред. К.Янкевичюса. Вильнюс, 1959. С. 109-138.

37. Науменко Е.Н. Куршский залив. Зоопланктон // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа / под. ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой. Москва: Научный мир, 2004. С. 124-129.

38. Науменко Е.Н. Зоопланктон прибрежной части Куршского залива Балтийского моря. Калининград: Изд. АтлантНИРО, 2006. 178 с.

39. Наумепко Е.Н. Зоопланктон // Рыбохозяйственный кадастр трансграничных водоемов России (Калининградская область) и Литвы. Калининград, 2008. С. 32-34.

40. Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря: опыт эколого-фаунистического анализа. СПб., 2006. 367 с.

41. Наумов А.Д., Скарлато С.О., Федяков В.В. Класс Bivalvia // Моллюски Белого моря: Опред. по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 151. Л., 1987. С. 205-275.

42. Орлова М.И. Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах Голарктики. Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб, 2010. - 47 с.

43. Орлова М.И., Рябчук Д.В., Спиридонов М.А. Макрозообентос мелководий // Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы. СПб.-М.: КМК Scientific Press, 2008. С. 184-202.

44. Островский И.С. Эколого-продукционная характеристика популяции Val-vata piscinalis (Ectobranchia,Valvatidae) в озере Севан // Зоол. жури. 1980. Т. LX. вып. 6. С. 825-833.

45. Пустельников О. Взвешенное вещество в толще воды // Биогеохимия Куршского залива. Вильнюс, 1983. С. 66-78.

46. Рудинская Л.В. Влияние солености воды на структуру сообщества донных беспозвоночных в Вислинской лагуне Балтийского моря // Гидробиологические исследования в бассейне Атлантического океана. Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 2000. С. 50-58.

47. Рудинская Л.В. Куршский залив. Макрозообентос // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа / под. ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой. Москва: Научный мир, 2004. С. 129-135.

48. Русанова М.Н. Биология и жизненные циклы Baianus balanoides Linne в Белом море // Матер, по компл. изуч. Белого моря. 1963. Т. 2. С. 66-76.

49. Садыхова И.Л. Методика определения возраста двустворчатых моллюсков. М.: ВНИРО, 1972. 34 с.

50. Садыхова И.Л. Биологические особенности Муа arenaria (Lamellibranchia) в Белом море // Зоол. журн. 1979. Т. 53. № 6. С. 804-809.

51. Соколова М.Н. Условия существования и биоценотические связи массовых видов беспозвоночных эпифауны литорали Кандалакшского залива Белого моря // Тр. Кандлакшского Гос. Заповеди. 1963. Т.4. С. 69-113.

52. Сон М.О. Моллюски-вселенцы в пресных и солоноватых водах северного Причерноморья. Одесса: Друк, 2007. 132 с.

53. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов Земного шара. Л.: Наука, 1970. 372 с.

54. Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., Богатов В.В., Саенко Е.М. Моллюски // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий: Моллюски, полихеты, немертииы. СПб.: Наука, 2004. Т.6. С. 9-491.

55. Умнов A.A., Алимов А.Ф. Соотношение продукции с общим потоком энергии через популяцию // Общие основы изучения водных экосистем / Под. ред. Г.Г. Випберга. Л.: Наука, 1979. С. 133-139.

56. Филиппенко Д.П. Брюхоногие моллюски // Красная Книга Калининградской области / Под. ред. В.П. Дедкова, Г.В. Гришанова. Калининград: изд-во РГУ им. И. Канта, 2010. С. 89-94.

57. Филиппенко Д.П. Видовой состав брюхоногих моллюсков прибрежной части Куршского залива Балтийского моря // Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых: Сб. науч. трудов. М.: 2011. С. 30-34.

58. Филиппенко Д.П. Видовой состав, биотопическое распределение и экологическая характеристика брюхоногих моллюсков прибрежных вод Куршского залива Балтийского моря // Журн. Сибирского федерального университета. Биология. 2012. Т.5. Вып. 2. С. 160-168.

59. Хлебович В.В.Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды // Журн. общ. биол. 1962. Т. 23. № 2. С. 90-97.

60. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. JL: Наука, 1974.-236 с.

61. Хлебович В.В. Акклимация животных организмов. Л.: Наука, 1981. 136 с.

62. Хлебович В.В. К биологической типологии эстуариев Советского Союза // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1986. Т. 141. С. 5-16.

63. Хлебович В.В. Критическая соленость и хорогалиникум: современный анализ понятий // Биология солоноватых и гипергалинных воды. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т. 196. С. 5-11.

64. Хлебович В.В. Изучение соленостных отношений // Методы изучения двустворчатых моллюсков. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. Т. 219. С. 87-100.

65. Хлебович В.В., Аладин II.В. Фактор солености в жизни животных // Вестник РАН. 2010. Т. 80. № 5-6. С. 527-532.

66. Хлебович В.В., Михайлова О.Ю. Влияние периодических изменений солености на активность Hydrobia idvae II Зоол. журн. 1975. вып. 10. С. 1452-1456.

67. Хохуткин И.М., Винарский М.В., Гребенников М.Е. Моллюски Урала и прилегающих территорий. Семейство прудовиковые Lymnaeidae (Gastropoda, Pul-monata, Lymnaeiformes). 4.1. Екатеринбург: Гошицкий, 2009. 162 с.

68. Цихон-Луканина Е.А. Устояемость пищи у донных моллюсков // Океанология. 1982. Т. 22. вып. 5. С. 833-837.

69. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. М.: Наука, 1987. -125 с.

70. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Состав и разнообразие пищи у морских и пресноводных брюхоногих моллюсков // Зоол. журн. 1998. Т. 77. №3. С. 270-277.

71. Чертопруд М. В., Удалов А. А. Экологические группировки пресноводных Gastropoda центра европейской России: влияние типа водоема и субстрата // Зоол. журн. 1996. Т. 75. № 5. С. 664-676.

72. Шибин А.И., Чубаренко Б.В. Обзор определений лагунных систем и подходов к классификации прибрежных водоемов // Уч. зап. Рус. географ, о-ва (Калининград. отд.). Калининград, 2003. Т. 2 (CD-версия), 12С-1 12С-32.

73. Юревичюс Р. Гидрохимическая характеристика залива Курило Марес // Курило Марес. Итоги комплексного исследования / под ред. К.Янкевичюса. -Вильнюс, 1959. С. 69-108.

74. Ярвеюольг А. Донная фауна восточной части Балтийского моря: состав и экология распределения. Таллин: Валгус, 1979. 382 с.

75. Ankel W. Prosobranchia // G. Grimpe, E. Wagner (Eds.). Tierwelt der Nord- und Ostsee. 1936. pp. 1-240.

76. Appeldoorn R.S. Variation in the growth of Mya arenaria and its relation to the environment as analyzed through principle component analysis and the omega parameter of the von Bertalanffy equation // Fish. Bull. 1982. V. 81. pp. 75-84.

77. Arlt G., Georgi F. Meiofauna in der Bentlisch-Pelagischen Kopplung // Bodden. 1999. V. 8. pp. 19-24.

78. Arndt H. On the importance of planktonic protozoans in the eutrophication process of the Baltic Sea // Int. Rev. Hydrobiol. 1991. V. 76. pp. 387-396.

79. Arndt H., Pankow H., Kell V. Über das Phytoplankton der Wismar-Bucht // Int. Rev. Hydrobiol. 1966. V. 51. pp. 127-146.

80. Bagge P., Jumppanen K., Leppäkoski E., Tulkki P. Bottom fauna of the Finnish southwestern archipelago // Ann. Zool. Fenn. 1965. V. 2. pp. 38-52.

81. Bleich S, Powilleit M, Seifert T, Graf G. ^-diversity as a measure of species turnover along the salinity gradient in the Baltic Sea, and its consistency with the Venice System. //Mar. Ecol. Prog. Ser. 2011. V. 436. pp. 101-118.

82. Bochert R, Zcttler M.L, Bick A. Untersuhungcn zur räumlichen Verteilung der Larven von Marenzelleria viridis (Polychaeta, Spionidae) in einem flachen Küstengewässer der Ostsee II Rostock. Meersbiol. Beitr. 1994. V. 2. pp. 227-240.

83. Bonsdorff E. Zoobenthic diversity-gradients in the Baltic Sea: Continuous postglacial succession in a stressed ecosystcm // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2006. V. 33. pp. 383-391.

84. Brandt K. Über das Stettiner Haff. Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 1896/97. Bd. 1 (Heft 2). pp. 107-130.

85. Brock V. Evidence for niche differences in sympatric populations of Cerasto-derma edide and C. lamarcki II Mar. Ecol. Prog. Ser. 1980. V. 2. pp. 75-80.

86. Brousseau D J. Analysis of growth rate in Mya arenaria using the von Bertalanffy equation // Mar. Biol. 1979. V. 51. pp. 221-227.

87. Bubinas A, Vaitonis G, The structure and seasonal dynamic of zoobenthic communities in the northern and central parts of the Curonian Lagoon // Acta Zoologica Litu-anica. 2005. V. 15. pp. 297-304.

88. Burch J.B. North American freshwater snails. Hamburg (Michigan): Malacologi-cal publications, 1989. 366 pp.

89. Cardoso P.G, Lillebo A.I, Pardal M.A, Ferreira S.M, Marques J.C. The effect of different primary producers on Hydrobia idvae population dynamics: a case study in a temperate intertidal estuary // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2002. V. 277. pp. 173-195.

90. Chubarenko B, Chubarenko I, Baudler H. Comparison of Darss-Zingst Bodden Chain and Vistula Lagoon (Baltic Sea) in a view of hydrodynamic numerical modeling // Baltica. 2005. V. 18(2). pp. 56-67.

91. Clarke K, Somerfield P, Chapman M. On resemblance measures for ecological studies, including taxonomic dissimilarities and a zero-adjusted Bray-Curtis coefficient for denuded assemblages // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2006. V. 330. p. 55-80.

92. Daunys D., Olenin S. Littoral bottom communities of the northern part of the curonian Lagoon // Ekologija. 1999. V. 2. pp. 19-27.

93. Dillon R.T. The ecology of freshwater mollusks. Cambridge, 2000. 509 p.

94. Emerson C.W., Minchinton T.E., Grant J. Population structure, biomass and respiration of Mya arenaria L. on temperate sandflat // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. V. 115. pp. 99-111.

95. Fenske C. Die Wandermuschel (Dreissena polymorpha) im Oderhaff und ihre Bedeutung für das Küustenzonenmanagement. Doctoral Sei. (Biol.) Dissertation. Greifswald, 2003. 194 p.

96. Filippenko D.P. Invasive species Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) (Mollusca: Gastropoda: Hydrobiidae) in the waterbodies of Kaliningrad region (Russia) // Russ. J. Biol. Inv. 201 la. V. 2(4). pp. 286-292.

97. Filippenko D.P. Fauna of gastropod molluscs in the Curonian Lagoon littoral biotopes (Baltic Sea, Kaliningrad region, Russia) // Malacologica Bohemoslovaca. 2011b. V. 10. pp.79-83.

98. Folmer, O., Black, M., Hoeh, W., Lutz, R., Vrijenhoek, R. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates // Molec. Biol. Biotechn. 1994. V. 3. p. 294-299.

99. Fonselius S., Valderrama J. One hundred years of hydrographic measurements in the Baltic Sea // J. Sea Res. 2003. V. 49. pp. 229-241.

100. Forster S., Zettler M.L. The capacity of the filter-feeding bivalve Mya arenaria L. to affect water transport in sandy beds // Mar. Biol. 2004. V. 144. pp. 11831189.

101. Gasiunaite Z.R., Daunys D., Olenin S., Razinkovas A. The Curonian Lagoon // Ecology of Baltic coastal waters / Schiewer U. (Ed.). Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 2008. pp. 197-215.

102. Glöer P. Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas // Die Tierwelt Deutschlands. 2002. V. 73. pp. 1-327.

103. Glöer, P., Meier-Brook, C. Süßwassermollusken. DJN, Hamburg, 2003. 134 c.

104. Gogina M., Zettler M.L. Diversity and distribution of benthic macrofauna in the Baltic Sea. Data inventory and its use for species distribution modelling and prediction // J. Sea Res. 2010. V. 64. pp. 313-321.

105. Gogina M., Glockzin M., Zettler M.L. Distribution of benthic macrofaunal communities in the western Baltic Sea with regard to near-bottom environmental parameters. 1. Causal analysis // J. Mar. Syst. 2010a. V. 79. pp. 112-123.

106. Gogina M., Glockzin M., Zettler M.L. Distribution of benthic macrofaunal communities in the western Baltic Sea with regard to near-bottom environmental parameters. 2. Modelling and prediction // J. Mar. Syst. 2010b. V. 80. pp. 57-70.

107. Gosseick F., Weber M. von. Pflanzen und Tiere des Meersbodens der Wismar-Bucht und der Salzhaffs // Meer Museum. 1997. V. 13. pp. 41-52.

108. Gosseick F., Schabeion H. Aktueller Zustand und historische Entwicklung des Makrozoobenthos und des Makrophytobenthos des Oderästuars Ein Überblick // IKZM-Oder Berichte. 2007. V. 36. p. 1-37.

109. Grigorovich I.A., Mills E.L., Richards C.B., Breneman D., Ciborowski J.J. European Valve Snail Valvata piscinalis (Muller) in the Laurentian Great Lakes Basin // J. Great Lakes Res. 2005. V. 31. pp. 135-143.

110. Haas F. Lammelibranchia // G. Grimpe, E. Wagner (Eds.). Tierwelt der Nord- und Ostsee. 1926. pp. 1-96.

111. Heerkloss R. Das Zooplankton der Darss-Zingster Boddenkette // Meer Museum. 2001. V. 16. pp. 60-66.

112. Hensche A. Zweiter Nachtrag zur Molluskenfauna Preussens // Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Könisberg. 1862. V. 3. pp. 195-203.

113. Hilbert R. Weitere Beiträge zur Preussischen Molluskenfauna // Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Könisberg. 1908. p. 155166.

114. Hilbert R Neue Beiträge zur Kenntnis der Molluskenfauna von Ost- und Westpreussen // Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Könisberg. 1909. p. 397-402.

115. Hübel II., Dahlke S. Die Nordrügenschen Boddengewässer Entwicklung in Vergangenheit, Gegenwart und Zukunft // Bodden. 1999. V. 7. pp. 137-156.

116. Jaeckel von S. Zur Oekologie der Molluskenfauna in der westlichen Ostsee // Schriften des Naturwiss. Vereins. 1953. H. 1-2. pp. 18-50.

117. Jagnow B., Gosseick F. Identification key for Sea Shells of the Baltic // Mitt, aus dem Zool. Museum in Berlin. 1987. V. 63(2). pp. 191-268.

118. Klimowicz Ii. Mieczaki Zalewu Wislanego i zaleznose ich rozniesrosenia od zasolenia//Polsk. Arch. Hydrobiol. 1958. V. 5. pp. 93-123.

119. Koli L. Die Molluskenfauna des Brackwassergebietes bei Tvärmine, Südwestfinnland // Ann. Zool. Soc. 1961. V. 22. pp. 1-22.

120. Koulman J.G., Wolff W.J. The Mollusca of the estuarine region of the rivers Rhine, Meuse and Scheldt in relation to the hydrography of the area. V. The Cardii-dae // Basteria. 1977. V. 41. pp. 21-32.

121. Köhn J., Jaschof M., Weber M. Das Salzhaff// Meer Museum. 1991. V. 7. pp. 8-21.

122. Kjerfve B. Coastal Lagoons // Coastal Lagoon Processes. B. Kjerfve (ed.) Elsevier Science Publishers B.V. 1994. pp. 1-8.

123. Kruglov N.D., Starobogatov Ya. I. Annotated and illustrated catalogue of species of the family Lymnaeidae (Gastropoda Pilmonata Lymnaeiformes) of Palaearctic and adjacent river drainage areas. Pt. 1 // Ruthenica. 1993a. V. 3(1). pp. 65-92.

124. Kruglov N.D., Starobogatov Ya. I. Annotated and illustrated catalogue of species of the family Lymnaeidae (Gastropoda Pilmonata Lymnaeiformes) of Palaearctic and adjacent river drainage areas. Pt. 2 // Ruthenica. 1993b. V. 3(2). pp. 161-180.

125. Kullenberg G. The Baltic Sea // B.H. Ketchum (Ed.). Ecosystems of the world: Estuaries and enclosed seas. Elsevier, 1983. pp. 309-335.

126. Lass H-U., Matthäus W. General oceanography of the Baltic Sea // Feistel R., Nausch G., Wasmund N. (Eds.). State and evolution of the Baltic Sea 1952-2005. Hoboken, N.J.: John Wiley & Sons, 2008. pp 5-44.

127. Leppäkoski E., Olenin S. Non-native species and rates of spread: lessons from the brackish Baltic Sea//Biol. Invasions. 2000. V. 2. pp.151-163.

128. Leppäkoski E., Gollasch S., Gruszka P., Ojaveer H., Olenin S., Panov V. The Baltic a sea of invaders // Can. J. Fish Aquat. Sei. 2002. V. 59. pp. 1209-1228.

129. Lillebo A.I., Pardal M.A., Marques J.C. Population structure, dynamics and production of Hydrobia idvae (Pennant) (Mollusca: Prosobranchia) along an eutrophica-tion gradient in the Mondego estuary //Acta Oecol. 1999. V. 20(4). pp. 289-304.

130. Loo L.-O., Rosenberg R. Production and energy budget in marine suspension feeding populations: Mythilus edidis, Cerastoderma edide, Mya arenaria and Am-phiura filiformis II J. Sea Res. 1996. V. 35. pp. 199-207.

131. MacDonald B.A., Thomas M.L. Age determination of the soft-shell clam Mya arenaria using shell internal growth lines // Mar. Biol. 1980. V. 58. pp. 105-109.

132. Maslowski J. Long-term changes in the bottom macrofauna of the Szczecin Lagoon (north-western Poland). // Acta Hydrobiol. 1992. Bd. 35(4). pp. 341-355.

133. Maximov A.A. Changes of bottom macrofauna in the eastern Gulf of Finland in 1985-2002 //Proc. Estonian Acad. Sei. Biol. 2003. V. 52. pp. 378-393.

134. Maximovich N.V., Guerassimova A.V. Life history characteristics of the clam Mya arenaria in the White Sea // Helgol. Mar. Res. 2003. V. 57. pp. 91-99.

135. Minning M. Der Einfluss des Schiffahrtkanals auf den Stoffhaushalt im Oderhaff // The Oder Lagoon against the background of the European Water Framework Directive / Schernewski G., Dolch T. (Eds.). Mar. Sei. Rep. 2004. V. 57. pp. 177222.

136. Muus B.J. The fauna of Danish estuaries and lagoons. Andr. Fred. Host & Son, Kobenhavn, 1967.314 p.

137. Neubaur R. Beiträge zur Kenntnis der Molluskenfauna des Stettiner Haffs und der Swinemünder Bucht. // Zeit, für Fisch, und deren Hilfswiss. 1927. Heft 25. pp. 245-261.

138. Olenina I. Long-term changes in the Kursiq Marios lagoon: eutrophication and phytoplankton response // Ekologija. 1998. V. 1. pp. 56-65.

139. Ojaveer H., Jaanus A., MacKenzie B., Martin G., Olenin S., Radziejewska T., Telesh I., Zettler M.L., Zaiko A. Status of Biodiversity in the Baltic Sea // PLOS ONE. 2010. V. 5(9). pp. 1-19.

140. Orlova M.I., Telesh I.V., Berezina N.A., Antsulevich A.E., Maximov A.A., Litvinchuk L.F. Effects of non-indigenous species on diversity and community functioning in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea) // Helg. Mar. Res. 2006. V. 60. pp. 98-105.

141. Osadczuk A. The Szczecin Lagoon: environmental conditions of recent la-goonal sedimentation. Uniwersytet Szczecinski, Rozpr. Stud. 2004.

142. Petersen G.II. Notes of growth and biology of the different Cardium species in Danish brackish water areas // Meddel. fra Danmarks Fiskeri- og Havund. 1958. V. 22. p. 3-31.

143. Petersen G.II., Russell P.J.C. Cardium hauniense, a new brackish water species from the Baltic // Ophelia. 1971a. V. 9. pp. 11-13.

144. Petersen G.H., Russel P.J.C. Cardium hauniense compared with C. exiguum and C. glaucum II Proc. Malac. Soc. Lond. 1971b. V. 39. pp. 409-420.

145. Pfitzenmeyer II.T. Annual cycle of the gametogenesis of the soft-shelled clam, Mya arenaria at Solomons, Maryland // Chesapeake Sei. 1965. V.6. pp. 66-68.

146. Pritchard D.W. What is an estuary: physical viewpoint // 83: Estuaries. -Amer. Ass. Adv. Sei. Washington, 1967. pp. 3-5.

147. Radziejewska T., Drzycimski I. Meiobenthic communities of the Szczecin Lagoon // Kieler Meeresforsch. Sonderh. 1988. V. 6. pp. 162-172.

148. Radziejewska T., Schernewski G. The Szczecin (Oder-) Lagoon // Ecology of Baltic coastal waters / Schiewer U. (Ed.). Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 2008. pp. 197-215.

149. Rasmussen E. Systematics and ecology of the Isefjord marine fauna (Denmark) // Ophelia. 1973. V. 11. pp. 1-507.

150. Razinkovas A., Pilkaityte R. Factors limiting phytoplankton development in the Curonian Lagoon // Sea Environment. 2002. V. 1. pp. 39-46.

151. Redeke H.C. Über den jetzigen Stand unserer Kenntnise der Flora und Fauna der Brackwasser // Vehr. Vereining. Limnol. 1933. Bd. 34, H. la. 238 S.

152. Remane A. Die Brackwasscrfauna // Zoologische Anzeiger. 1934. V. 7. pp. 34-74.

153. Remane A., Schlieper C. Biology of brackish water. Stuttgart: Wiley Interscience Division. 1971. 325 p.

154. Riisgärd H.U., Seerup D.F. Filtration rates in the soft clam Mya arenaria: effects of temperature and body size // Sarsia. 2003. V. 88(6). pp. 416-428.

155. Rödiger S. Untersuchung der Makrozoobenthosgemeinschaft des Stettiner Haffs (südliche Ostsee) vor dem Hintergrund der EUWasserrahmenrichtlinie. Diplomarbeit. Essen, 2003. 105 p.

156. Rüssel P.J.C., Petersen G.H. The use of ecological data in the elucidation of some shallow water European Cardium species // Malacologia. 1973. V. 14. pp. 223232.

157. Schäffer F., Zettler M.L. The clam sipho as indicator for growth indices in the soft-shell clam Mya arenaria // Helgol. Mar. Res. 2007. V. 61. pp. 9-16.

158. Schernewski G., Neumann T., Podsetchine V., Siegel H. Spatial impact of the river Oder plume on water quality and seaside summer tourism at the south-western Baltic coast // Int. J. Hyg. Environ. Health. 2001. V. 204. pp. 143-155.

159. Schiewer U. 30 years' eutrophication in shallow brackish waters lessons to be learned // Plydrobiologia. 1998. V. 363. pp. 73-79.

160. Schiewer U. Salzhaff, Greifswalder Bodden, Darß-Zingster Boddenkette: Gewässereutrophierung und Pufferkapazität ein Vergleich // Rostock. Meeresbiolog. Beitr. 2001. V. 9. pp. 5-19.

161. Schiewer U. The Baltic coastal zones // Ecology of Baltic coastal waters / Schiewer U. (Ed.). Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 2008a. pp. 23-33.

162. Schiewer U. Darss-Zingst Boddens, Northern Rügener Boddens and Schlei // Ecology of Baltic coastal waters / Schiewer U. (Ed.). Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 2008b. pp. 35-85.

163. Schiewer U. Greifswalder Bodden, Wismar Bucht and Salzhaff// Ecology of Baltic coastal waters / Schiewer U. (Ed.). Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 2008c. pp. 86-114.

164. Schiungbaum G, Baudler H, Nausch G. Die Darß-Zingster Boddenkette -ein typisches Flachwasserästuar an der südlichen Ostsccküste // Rostock. Meeresbiolog. Beitr. 1994. V. 2. pp. 5-26.

165. Schiungbaum G, Baudler H, Krech M. // Das Eutrophierungsproblem der Darss-Zingster Bodden//Nährst. Meer Museum. 2001. V. 16. pp. 25-34.

166. Schumann R, Rieling T, Görs S, Hammer A, Selig U, Schiewer U. Viability of bacteria from different aquatic habitats. I. Environmental conditions and productivity //Aquat. Microb. Ecol. 2003. V. 32. pp. 169-181.

167. Schumann R, Hammer A, Görs S, Schubert H. Winter and spring phyto-plankton composition and production in a shallow eutrophic Baltic lagoon // Estuarine Coastal Shelf Sei. 2005. V. 62. pp. 169-181.

168. Segersträle S.G. Baltic Sea // Treatise on Marine Ecol. and Paleoecol. 1. Mem. Geol. Soc. of America. 1957. V. 1.

169. Segersträle S.G. Brackishwater classification: a historical survey // Arch. Oceanograph. Limnol. 1959. V. 11. pp.7-33.

170. Sladechek V. System of water quality from biological point of the view // Ergebnisse der Limnologie. 1973. II. 7. pp. 1-25.

171. Smidt E.L. Animal production in the Danish Wadden Sea // Meddr. Kommn. Havunders. Ser. Fisk. 1951. V. 11. pp. 1-151.

172. Stickney A.P. Feeding and growth of juvenile soft-shell clams, Mya arenaria II Fish. Bull. 1964. V. 63. pp. 635-642.

173. Szidat L. Beiträge zur Faunistik und Biologie des Kurischen Haffs // Schriften der Königlichen physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Könisberg. 1926. V. 65. pp. 5-31.

174. Tarnowska K., Wolowich M., Chenuil A., Feral J-P. Comparative studies on the morphometry and physiology of European populations of the lagoon specialist Cerastoderma glaucum (Bivalvia) // Oceanologia. 2009. V. 51. pp. 437-358.

175. Taylor D.W. Aspects of freshwater molluscs ecological biogeography // Pa-laeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1988. V. 62. pp. 511-576.

176. Taylor D.W. Introduction to Physidae (Gastropoda: Hygrophila) biogeography, classification, morphology // Revista de Biologia Tropical. 2003. V. 51. Suppl. 1. pp. 1-287.

177. Telesh I.V., Khlebovich V.V. Principal processes within the estuarine salinity gradient: A review // Mar. Poll. Bull. 2010. V. 61. pp. 149-155.

178. Telesh I., Schubert H., Skarlato A. Revisiting Remane's concept: evidence for high plankton diversity and protistan species maximum in the horohalinicum of the Baltic Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2011. V. 421. pp. 1-11.

179. Trahms O. Beiträge zur Ökologie küstennaher Gewässer. 1. Das Plankton des Grossen Jasmunder Boddens // Arch. Hydrobiol. 1939a. V. 35. pp. 529-551.

180. Trahms O. Beiträge zur Ökologie küstennaher Gewässer. 2. Die Boddenfauna und Boddenflora des Grossen Jasmunder Boddens // Arch. Hydrobiol. 1939b. V. 36. pp. 1-35.

181. Venice System // Symposium on the Classification of Brackish Waters, Venice, April 8-14, 1958. Archives Oceanography and Limnology 11 (suppl.), pp. 346347.

182. Walford L.A. A new graphic method of describing the growth of animals // Biol. Bull. 1946. V. 90(2). pp. 141-147.

183. Wallentunus I. The Baltic Sea gradient // A.C. Mathieson, P.H. Nienhuis (Eds.). Ecosystems of the world: Intertidal and littoral ecosystems. Elsevier, 1991. pp. 83-108.

184. Walter U. Fische, Fischerei und Garnelenfang in der Wismar-Bucht // Meer Museum. 1997. V. 13. pp. 53-61.

185. Wasmund N. Characteristics of phytoplankton in brackish waters of different trophic levels // Limnologica. 1990. V. 20. pp. 47-51.

186. Wasmund N. Phytoplankton periodicity in an eutrophic coastal water of the Baltic Sea // Int. Rev. Hydrobiol. 1994. V. 79. pp. 259-285.

187. Winkler H. Peculiarities of fish communities in estuaries of the Baltic Sea, the Darss-Zingster Bodden Chain as an example // Limnologica. 1996. V. 26(2). pp. 199206.

188. Winter U., Gray J. The biology of Mya arenaria (Bivalvia) in the eutrophic inner Oslofjord // Sarsia. 1985. V. 70. pp. 1-9.

189. Wolff W.L. Estuarine benthos // B.H. Ketchum (Ed.). Ecosystems of the world: Estuaries and enclosed seas. Elsevier, 1983. pp. 151-182.

190. Wysokinski A. Fishery management in the Szczecin Lagoon // Bull. Sea Fish. Inst. 1998. V. 3. pp. 65-81.

191. Zettler M.L., Daynis D. Long-term macrozoobenthos changes in a shallow boreal lagoon: Comparison of a recent biodiversity inventory with historical data // Limnología. 2007. V. 37. pp. 170-185.

192. Zettler M.L., Zettler A., Daynis D. Bemerkenswerte Süßwassermollusken aus Litauen Aufsammlungen vom September 2004 // Malak. Abh. 2005. V. 23. pp.27-40.

Информация о работе

Филиппенко, Дмитрий Павлович
кандидата биологических наук
Калининград, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Фауна и экология моллюсков эстуарных водоемов юго-восточной части Балтийского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы