Двустворчатые моллюски Белого моря

Наумов, Андрей Донатович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Двустворчатые моллюски Белого моря
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Двустворчатые моллюски Белого моря"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

Андрей Донатович НАУМОВ

ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ БЕЛОГО МОРЯ

Эколого-фаунистический анализ

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2004

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правахрукописи

Андрей Донатович

НАУМОВ

ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ БЕЛОГО МОРЯ

Эколого-фаунистический анализ

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН на Беломорской биологической станции им. акад. О А Скарлато

доктор биологических наук Б И. Сиренко Официальные оппоненты: доктор биологических наук Л.А. Кудерский

доктор биологических наук А.Б. Цетлин

Ведущее учреждение. Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится « 22. СлиЛ* 2004 г. в 14 часов на заседании Специализированного совета Д 002.223.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук В Г. Сиделева

гос национальна» i библиотека

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы

Двустворчатые моллюски- важнейший компонент донной фауны Белого моря. Хотя по числу видов они занимают довольно скромное место и не превышают 5% от общего числа видов макро-бентосных форм, по биомассе они составляют около 40% в сублиторали и приблизительно вдвое больше на литорали, достигая иногда 90% и даже более (Naumov, 2001). Ясно, что в энергетическом балансе морской биоты этого региона они играют одну из ведущих ролей. Хотя двустворчатые моллюски по большей части - довольно долго живущие формы, их быстрый темп роста обеспечивает достаточно высокий уровень годовой продукции, что делает их весьма ценной кормовой базой для консументов второго порядка, занимающих относительно высокие места в пищевых цепях. Двустворчатыми моллюсками питаются некоторые беспозвоночные, рыбы и птицы (Berger, 2001; Galaktionov, 2001a). Практически исключительно двустворчатыми моллюсками питается гага (Перцоз, Флинт, 1963). Входят они и в рацион морского зайца (Galaktionov, 20016). Многие двустворчатые моллюски являются промежуточными хозяевами различных паразитических организмов (Galaktionov, 2001с).

Большинство двустворчатых моллюсков питается, активно профильтровывая значительные объемы воды (Кулаковский, 1987), извлекая из нее фитопланктон и взвешенный детрит. Прошедший через пищеварительный тракт и мантийную полость моллюсков детрит заключается в фекалии и псевдофекалии и оседает затем на дно. Таким образом, эти организмы принимают активное участие в биологической очистке воды и играют роль важную роль в осадко-накоплении.

Процессы, протекающие в сообществах с доминированием двустворчатых моллюсков, иногда приводят к довольно неожиданным последствиям. Так, как показали наши исследования, аномальный выброс морских звезд в Двинском заливе в 1990 г. был спровоцирован особенностями циклических изменений биомассы и плотности мидий в массовых поселениях этих моллюсков вблизи Летнего берега (Буряков, Наумов, 1991; Naumov, Buryakov, 1994).

Двустворчатые моллюски, будучи весьма заметным элементом морского населения, играют существенную роль в деятельности человека. Их раковины, хорошо сохраняющиеся в фоссильном и субфоссильном состояниях, часто оказываются руководящими ископаемыми. Это в полной мере относится и к Белому морю, где условия фоссилизации изо всех макробентосных организмов благоприятствуют сохранению именно раковин двустворчатых моллюсков, практически не оставляя останков других донных животных. Таким образом, они имеют первостепенное значение в биостратиграфическом описании четвертичных отложений Кольского полуострова и Карелии (Говберг, 1968, 1970; Невесский и др., 1977).

Соотношение изотопов кислорода 18О и 16О в морской воде зависит от глобальных изменений климата, поэтому по включению этих изотопов в карбонат кальция раковины моллюсков можно судить о температуре, при которой она формировалась (Борзенко-ва, 1992). Понятно, что двустворчатые моллюски широко используются при палеоклиматологических исследованиях.

Б последние десятилетия в сфере эксплуатации морских ресурсов наметилась отчетливая тенденция к переходу от собирательства к производящей экономике. Как известно, на суше этот переход произошел в начале неолита и послужил основой неолитической экономической революции, в результате которой сформировался облик современного человечества. Отсюда ясно, насколько перспективно культивирование морских организмов. Двустворчатые моллюски и здесь занимают важное место. Собственно, морское сельское хозяйство начиналось с промышленного разведения устриц. Необходимо отметить, что и Белое море охвачено процессом перехода к производящей экономике, и в его рамках в этом водоеме начинает развиваться культивирование мидии - одного из наиболее значимых компонентов не только беломорской малакофау-ны, но и всей биоты этого небольшого, но весьма своеобразного моря (Кулаковский, 2000, Кулаковский и др., 2003).

Из сказанного понятно, почему двустворчатые моллюски Белого моря издавна были предметом пристального интереса многих исследователей, и им посвящена обильная литература. К сожалению, далеко не все виды привлекают одинаковое внимание мала-кологов. В первую очередь оказываются изученными либо хозяйственно важные, либо массовые, либо легко доступные литораль-

ные виды. Таковых на Белом море на так уж много, причем всем трем условиям отвечает только одна мидия. Она и изучена подробнее остальных.

Сведения о других формах, часто неполные и разрозненные, разбросаны по многисленным статьям, а зачастую и тезисам докладов на различных конференциях. Более или менее полно фауна двустворчатых моллюсков Белого моря освещена всего в нескольких работах (Герценштейн, 1885; Дерюгин, 1928; Филатова, 1948; Наумов и др., 1987). Однако даже со времени публикации последней из них прошло почти двадцать лет, и за этот период накопилось много новых сведений. Совершенно очевидно, что в настоящее время требуется новая, современная сводка по этой важнейшей группе беломорских донных организмов.

Цельизадачиисследования

Основная цель настоящей работы - обобщение данных по беломорским двустворчатым моллюскам, накопленных за все время их изучения. Особое внимание в настоящей работе уделяется, с одной стороны, вопросам таксономии, а с другой- ауто-, дем- и синэкологии всех видов этой группы, встречающихся в Белом море, а также их фаунистическому анализу.

Для достижения этой цели автору необходимо было решить следующие задачи:

1) определить, где проходит фаунистическая граница Белого моря;

2) уточнить с учетом этой границы фаунистический состав двустворчатых моллюсков Белого моря;

3) рассмотреть формирование фауны двустворчатых моллюсков Белого моря в голоцене;

4) выяснить, действительно ли фауна двустворчатых моллюсков Белого моря обладает отрицательными чертами, как это утверждает К. М. Дерюгин (1928), и, если да, оценить названное явление методами вариационной статистики и по возможности установить его причины;

5) описать для этого экологические особенности беломорских двустворчатых моллюсков на уровне видов (батиметрическое распределение и отношение к основным факторам среды), поселений (многолетняя динамика показателей

обилия) и донных сообществ (влияние двустворчатых моллюсков на распределение других бентосных организмов).

Научная новизна

Настоящее обобщение представляет собой сводку по всем известным в настоящее время видам беломорских двустворчатых моллюсков, из которых один - Yoldiella nana - обнаружен в процессе проведения бентосных исследований силами сотрудников Беломорской биологической станции им. акад. О. А. Скарлато при личном участии автора.

На основании изучения гидрологических условий северной части Белого моря разработана схема течений Воронки, Мезенского залива и Горла; при этом рассмотрены течения не только на поверхности, но и во всей толще воды в этом районе. Выяснено, что воды Баренцева моря входят в Воронку не только с запада, но и с востока. Показано, что внутренних частей Белого моря достигает не более 15% входящих в Воронку вод Баренцева моря, а остальные, благодаря сложной циркуляции волы в северной открытой части Белого моря, выносятся обратно. На основании изучения градиентов гидрологических характеристик и смешения вод различного происхождения установлены океанографическая и фауни-стическая границы Белого моря.

Методами вариационной статистики при помощи модели расселения бентоса, предложенной Пикколи с соавторами (РюеоИ е1 а1., 1986), показано, что ряд крупных таксономических групп, в том числе и двустворчатые моллюски, представлены в этом водоеме достоверно меньшим числом видов, чем этого следовало бы ожидать на основании теоретических предпосылок. Это заставляет с высокой степенью достоверности утверждать, что на входе в Белое море имеются барьеры, препятствующие свободному обмену фаунами между Белым и Баренцевым морями. Таким образом, известная концепция К. М. Дерюгина (1928) об отрицательных чертах фауны Белого моря получает надежное статистическое подтверждение.

позволяет в ряде случаев различать виды, сходные по габитуаль-ным индексам. С другой стороны, свободный член уравнения регрессии дает возможность оценить внутривидовую изменчивость. Регрессионный анализ позволяет адекватно сравнивать разновозрастные выборки, что невозможно при использовании традиционных показателей формы раковины, рассчитываемых как отношения линейных размеров.

Разработана новая модификация метода компонентной фильтрации временных рядов, позволяющая выделять временные тренды показателей обилия. С помощью автокорреляционного анализа выделенных трендов определяется наличие циклических колебаний этих показателей и их продолжительность. Значимость получаемых временных переменных оценивается по доле объясненной дисперсии.

Предложен оригинальный статистический метод оценки вырав-ненности видов в сообществах по обилию (индекс олигомиксно-сти), основанный на дисперсии иерархического ряда биомасс, и на его основании разработана схема классификации биоценозов по степени доминирования руководящих форм. Предложенный индекс отличается от других аналогичных показателей удобной областью определения, линейной зависимостью от структуры иерархического ряда биомасс в сообществе и возможностью его статистической оценки.

Разработан оригинальный и простой в использовании алгоритм определения предельного числа видов в локальной фауне и равномерности распределения видов на изучаемой акватории.

Построена математическая модель динамики обилия двустворчатых моллюсков в плотных поселениях на основе поиска демографического вектора в заданный момент времени. С помощью этой модели показано, что оседание молоди может быть функцией плотности поселения взрослых животных, а циклические колебания показателей обилия могут объясняться процессами пополнения и элиминации, и не зависеть от абиотических факторов.

Разработан метод гранулометрического анализа грунтов по объему фракций, ориентированный на задачи гидробиологии.

Положения, выносимые на защиту

1. Фаунистическая граница Белого моря проходит по линии, соединяющей устье р. Поной с устьем р. Шойна. Виды, не встреченные южнее этой линии должны быть исключены из состава беломорской фауны. Пересмотренная с этих позиций фауна двустворчатых моллюсков Белого моря включает 38 видов, половина из которых в силу различных причин, в первую очередь из-за гидродинамического режима Горла, изолирована от своих основных местообитаний со времен атлантической климатической фазы.

2. Фауна двустворчатых моллюсков Белого моря статистически достоверно беднее, чем могла бы быть при отсутствии гидродинамического барьера Горла. Не будь этого барьера, беломорская фауна этих животных насчитывала бы около 85 видов.

3. На всем протяжении голоцена только дважды - в бореальную и атлантическую фазы- порог Горла оказывался существенно глубже, чем в настоящее время, что неизбежно приводило к ослаблению его сурового гидродинамического режима. На эти климатические фазы приходятся периоды наиболее интенсивного вселения в Белое море двустворчатых моллюсков.

4. Применение принципа актуализма позволяет сделать вывод, что уже с самых первых стадий развития Белого моря как морского водоема оно обладало рядом характерных для него гидрологических свойств, в частности его воды были стратифицированы по температуре и солености. Это обеспечило одновременное вселение как бореальной, так и арктической фауны уже в бореальной климатической фазе. Впоследствии, когда центральная часть моря освободилась от мертвого льда, арктическая фауна заселила глубоководную часть этого водоема.

5. В Белом море имеется пять основных типов распространения двустворчатых моллюсков. Их анализ показывает, что, как правило, в этом водоеме получают преимущество виды, лишенные пелагических личинок. Доля детритофагов в фауне двустворок в Белом море выше, чем в морях Бореальной области, и ниже, чем в морях Арктической. Как то, так и другое лишний раз подтверждает мнение о том, что Белое море в целом можно охарактеризовать как водоем, переходный между этими областями.

Практическое значение

Настоящая сводка может служить источником справочной информации для специалистов, работающих на Белом море, и использоваться в качестве учебного пособия для студентов старших курсов биологических факультетов университетов и педвузов. Ее можно применять и как определитель двустворчатых моллюсков Белого моря.

В процессе подготовки этой сводки автором была создана база данных «Бентос Белого моря», реализованная на алгоритмическом языке Clipper 5.0, которая не только содержит сведения о более чем восьмистах бентосных станциях, но и выдает результаты статистической обработки выбранных станций: среднюю биомассу, плотность и встречаемость видов, а также среднюю массу одного экземпляра. Вычисляются разнообразные общие характеристики сообществ (видовое богатство по Менхинку, информационное разнообразие по Шеннону и Уиверу, степень олигомиксности по Наумову), анализируется таксономический, биогеографический и трофический состав сообществ и др. Эти и другие возможности базы данных обеспечивают ее широкое применение в бентосных исследованиях Беломорской биологической станции Зоологического института РАН.

Разработанные методы анализов (гранулометрического, анализа дефицита видов в региональных фаунах, регрессионного анализа в таксономии двустворчатых моллюсков, структуры сообществ, анализа полноты изученности региональной фауны и компонентной фильтрации временных рядов) могут использоваться в работе не только малакологов, но и других специалистов по морскому бентосу.

Обнаруженные особенности водообмена между Белым Баренцевым морями необходимо учитывать при разработке природоохранных мероприятий.

Предложенная модель многолетней динамики показателей обилия двустворчатых моллюсков может применяться для прогнозирования развития поселений не только моллюсков, но и других животных со сходной жизненной стратегией. Она может использоваться при планировании работы промышленных хозяйств по выращиванию морских организмов.

Основные положения настоящей работы могут быть включены в курсы зоологии, гидробиологии, биогеографии и экологии, читаемые студентам биологических факультетов и педвузов.

Апробация

Материалы диссертации неоднократно докладывались автором на различных научных совещаниях, симпозиумах и конференциях как в России, так за рубежом: на отчетных сессиях Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1974,2003,2004); на Совещании по гидробиологии и биогеографии шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана (Ленинград, 1974); на всесоюзных совещаниях по изучению моллюсков (Ленинград, 1976, 1979, 1983); на Региональных совещаниях по изучению Белого моря (Ленинград, 1982; Архангельск, 1985); на Совещании по проблемам экологии Белого моря (Соловки, 1982); на Совещании по изучению природной среды и биологических ресурсов морей и океанов (Ленинград, 1984); на Совещании по географическим проблемам изучения и освоения арктических морей (Ленинград, 1985), на Европейских симпозиумах по морской биологии (Hersonissos, Greece, 1993; Wien, Osterreich, 1994; Southampton, United Kingdom, 1995; Санкт-Петербург, Россия, 1996; Lysekil, Sverige, 1997); на Конференции по экологическому изучению беломорских организмов (Картеш, 1997, Россия); на международных рабочих совещаниях в Akvaplan-niva (Tromso, Norge, 2000) и в Академическом университете (Abo [Turku], Suomi, 2003).

Кроме того, автор выступал с докладами на тему диссертации на семинарах лаборатории морских исследований Зоологического института РАН, Беломорской биостанции того же института, а также кафедры зоологии беспозвоночных и кафедры гидробиологии и ихтиологии Санкт-Петербургского университета.

Структура и объем диссертации

Рукопись объемом 550 с. состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, приложений и списка цитированной литературы. Содержание работы изложено на 297 с. машинописного текста. Исходные данные и результаты их обобщения проиллюстрированы 263 рисунками и 64 таблицами. Приводится атлас изображений беломорских двустворчатых моллюсков. Список цитированной

литературы включает 456 наименований, из которых 181 - на иностранных языках.

Содержание работы Глава 1. Материали методы

Материалом для настоящего труда в основном послужили сборы бентоса всех четырех заливов- Кандалакшского, Онежского, Двинского и Мезенского, а также Горла и примыкающей к Терскому берегу части Бассейна. Материал собирался автором с борта судов «Картеш», «Профессор Владимир Кузнецов» и «Беломор» в 1981 - 2004 гг. Считаю своим приятным долгом принести благодарность за помощь в сборе материала коллегам - В. В. Луканину, В. В. Федякову, В. Ю. Бурякову, В. Я. Бергеру и Р. Палеруду. Всего при моем личном участии было взято 540 бентосных станций.

Помимо указанных данных, в работу включены сведения, Н. Л. Семеновой. Этот материал (31 станция) был получен во время VI рейса экспедиционного судна этой организации СЧС-2032 в Двинский залив летом 1974 г. Кроме того, ряд фактических данных был передан в мое распоряжение Е. А. Нинбургом и В. М. Хайто-вым. Этот материал собирали в течение ряда лет в Илистой губе о. Горелый и в Вороньей губе (Кандалакшский залив), а также в Долгой губе Соловецкого острова. В его состав входит 267 станций. Пользуясь случаем, приношу всем названным лицам свою искреннюю благодарность.

Помимо названных материалов, для уточнения распространения двустворчатых моллюсков в Белом море использованы материалы фондовых коллекций ЗИН РАН. Ряд фактических данных я почерпнул из классической монографии К. М. Дерюгина (1928).

Кроме того, в работу вошли данные по многолетней и сезонной динамике обилия Macoma balthica и Mya arenaria, полученные в процессе 17-летних наблюдений на литорали губ Сельдяной и Медвежьей. Объем этого материала составляет более 1500 бентос-ных станций. Здесь я должен особо отметить помощь В. В. Федякова и М. В. Фокина.

На глубоких местах пробы бентоса брались дночерпателем «Океан» с площадью захвата 0.25 м2, а на мелководьях- водолазным пробоотборником Е. Н. Грузова и А. Ф. Пушкина (1967) пло-

щадью захвата 0.05 м2. На литорали сборы проводились вручную с помощью рамки 0.025 м2 или же (на песчаных и илистых грунтах) тем же самым водолазным пробоотборником.

Растения и животные из всех проб определялись до вида. Весь собранный материал просчитывался и взвешивался. После первичной обработки материала биомассы и плотности поселения всех видов приводились к 1 м .

Материалом для изучения обрастаний двустворчатых моллюсков послужили сборы сотрудников ББС ЗИН АН СССР 19611964 гг. с борта НИС «Профессор Месяцев» и «Онега», коллекции, любезно предоставленные экспедицией ЗИН АН СССР 1982 г. под руководством А. Н. Голикова, а также количественные сборы автора и его коллег 1974 - 1982 гг. из различных районов Белого моря.

На бентосных станциях измерялась температура и соленость воды на стандартных горизонтах (0, 5, 10, 25, 50, 100, 200 м и придонный слой), а также температура грунта. Соленость проб воды определялась чаще всего прямо на борту судна ареометрировани-ем.

Для уточнения схемы водообмена между Белым и Баренцевым морями использовались многочисленные данные наблюдений различных ученых (Дерюгин, 1923, 1928; Тимонов, 1925, 1929, 1947, 1950; Бабков, Голиков, 1984), материалы гидрологических серий 1961 - 1968 гг. СУГКС, а также сведения, полученные в ходе различных экспедиций ББС ЗИН РАН при участии автора. Всего было проанализировано около 500 гидрологических серий, взятых в различные сезоны года. Определение состава вод велось посредством решения систем балансных уравнений, учитывающих равенство количества солей или тепла, поступающих в ту или иную акваторию и выходящих из нее.

В работе использовался оригинальный метод определения гранулометрического состава грунта, ориентированный на задачи гидробиологии. Метод учитывает не весовую, а объемную долю различных фракций. Доля валунов и камней в общем объеме грунта изучаемого биотопа определялась визуально. Содержание гальки, гравия и грубого песка находится путем отмывки фиксированного количества грунта на ситах с соответствующим диаметром отверстий. Объем этих фракций определялся в мерном цилиндре по объему вытесняемой ими воды. Что же касается остальных фракций, то их доля определяется методом отмучивания в мерном

цилиндре. Степень гидратации грунта определяется как отношение объема воды к объему мокрого грунта. Коэффициент сортирован-ности грунта вычислялся как логарифмическое стандартное отклонение, нормированное его теоретически возможной максимальной величиной.

Весь материал подвергался статистической обработке. Применялись методы линейной статистики и различные приемы многомерных анализов. Пороговым значением, при котором отвергается нулевая гипотеза, во всей работе принят 95% уровень вероятности.

Исходя из предположения, что количество известных исследователю видов локальной фауны представляет собой функцию числа взятых станций (причем в предельном случае, когда станций взято бесконечное количество, все виды становятся известными) функция числа известных видов от числа взятых станций аппроксимировалась уравнением

где 5 - число видов, N - количество взятых станций, е - основание натуральных логарифмов, к' и - коэффициенты. Очевидно, что коэффициент представляет собой асимптоту функции и может трактоваться как предсказываемое число форм в данном водоеме. Что же касается коэффициента к', то он в известной мере отражает однородность распределения животных (чем выше значение этого параметра, тем быстрее падает значение первой производной функции и тем однороднее распределен бентос).

Для вычисления параметров приведенного уравнения предложен простой и в тоже время достаточно надежный оригинальный

алгоритм расчетов. Соответствие теоретической функции фактиче-

скому материалу проверяется критерием

Оценка структуры биоценозов, а вместе с этим и степени доминирования лидирующих видов, проводится с помощью индекса олигомиксности (Наумов, 1991), основанного на дисперсии иерархического ряда биомасс. Индекс вычисляется по формуле

где - индекс олигомиксности, - среднее квадратичное уклонение эмпирического ряда биомасс в рассматриваемом комплексе, В - его биомасса, 5- число вццов в нем. Показатель /0 определен в области 0</о<1_ причем при 5 = 1 он не имеет смысла.

Вопрос об отрицательных чертах беломорской фауны, поставленный еще К. М. Дерюгиным в его известной монографии «Фауна Белого моря и условия ее существования» (1928), остается важнейшим при любых фаунистических исследованиях Белого моря. Дискуссия вокруг этой проблемы не прекращается до сих пор. Однако пока не было предложено сколько-нибудь объективного способа оценки отрицательных черт и проблема обсуждается, как правило, на уровне констатации фактов, что те или иные виды в Белом море не отмечены. Для изучения названного явления в работе использована модель расселения фаун, предложенная Г. Пикколи, С. Сартори и Л. Франчино (РгссоИ й а1., 1986),

£ = Б0е°

где S - число видов в локальной фауне, 5о- исходное число видов в центре расселения, Б - расстояние между связанными бассейнами, Ь - расстояние от центра расселения.

Временные ряды обрабатывались с помощью метода компонентной фильтрации (Со1еЬгоок, 1978, 1Ьапе2, Баиут, 1988). В работе указанный метод используется в оригинальной модификации, позволяющей выделять не только сезонные, но и многолетние тренды.

Глава 2. Физико-географическая характеристика Белого моря

В главе дается краткое физико-географическое описание Белого моря и анализируются его гидрологические модели. Предпочтение отдается двуслойной модели, предложенной Н. М. Книповичем (1891,1893,1896,1906) и развитой в трудах К. М. Дерюгина (1928) и В.В.Тимонова (1925, 1929, 1947, 1950). Высказывается предположение, что вертикальное распределение бентоса, объяснявшееся трехслойной моделью (Пантюлин, 1974; Беклемишев и др., 1975, 1977, 1980), связано, скорее, не с водными массами, а со структурными зонами (Степанов, 1974,1982,1983).

Давно замечено, что географическая граница Белого моря не совпадает с океанографичекой и фаунистической. Это заметил еще академик И. И. Лепехин, посетивший русский север в 60-х гг. XVIII в. Впоследствии его взгляды находили понимание у многих исследователей (Шокальский, 1917; Дерюгин 1928; Наумов, Федя-ков, 19916; Бабков, 1998).

Для уточнения особенностей водообмена между Белым и Баренцевым морями был проведен анализ результирующих прилив-но-отливого переноса воды и их направлений. Установлено, что в южную часть Горла из Двинского залива вдоль Зимнего берега входит поток опресненных вод. В дальнейшем это течение, которому в работе предлагается присвоить имя Тимонова, поворачивает к востоку возле м. Воронова и проникает в Мезенский залив. В районе м. Конушина оно распадается, по крайней мере, на три струи, две из которых участвуют в формировании вод Мезенского залива и Воронки, а третья продолжает свое движение по направлению к Канину Носу. На всем своем протяжении течение Тимонова охватывает поверхностные слои вод на глубинах до 10 - 15 м.

Полносоленые воды Баренцева моря, проникающие в Воронку, имеют двоякое происхождение. Одни из них (в работе это течение предлагается назвать именем Дерюгина), двигаясь вдоль побережья Мурмана с северо-запада, где захватывают всю толщу воды, на траверзе Святого Носа начинают постепенно погружаться под опресненные воды струй течения Тимонова. Другие проникают в Воронку с северо-востока вблизи Канина Носа на глубинах более 50 м. Эти воды не проникают во внутренние части Белого моря.

Южнее о. Сосновец характер движения частиц в пределах течения Дерюгина становится весьма своеобразным. На поверхности у северо-западного побережья результирующая приливно-отливных течений направлена на юго-восток, т. е. поперек Горла. Подходя к течению Тимонова, воды, текущие по поверхности, опускаются и начинают двигаться на запад, все более и более отклоняясь к югу. Лишь глубинная часть течения Дерюгина все время строго направлена вдоль оси Горла. Предложенная схема течений находится в хорошем соответствии с распределением термо-галинных характеристик.

Очевидно, что области наиболее интенсивного перемешивания должны характеризоваться высокими значениями градиентов температуры и (или) солености. Судя по нашим данным, такими районами для течения Тимонова оказываются участки между м. Вепревским и пос. Инцы, Мезенский залив, а также акватория между м. Конушиньш и устьем р. Шойна. Что же касается течения Дерюгина, то наибольшие градиенты наблюдаются на участках м.Городецкий- м.Данилов и устье р. Пулоньга- м. Нико-димский.

Составленные балансные уравнения позволили рассчитать процентный состав вод течений на 6 разрезах. Показано, что, во-первых, воды, поступающие в Воронку с северо-востока, не участвуют в формировании течения Дерюгина; во-вторых, около 90% подсасываемых в Горло подповерхностных беломорских вод возвращается обратно с течением Дерюгина, еще не доходя до разреза Пулоньга - Инцы; в-третьих, наибольшее количество поверхностных беломорских вод вливается в течение Дерюгина на юге Воронки, причем около 40% их первоначального объема возвращается в Бассейн. Течение Тимонова, с другой стороны, наибольшее количество баренцевоморских вод принимает в себя на участке м. Конушин - устье р. Шойна.

Сказанное дает возможность рассмотреть вопрос о гидрологических границах Белого моря. Очевидно, что при наличии реальных границ в их области должны наблюдаться максимумы градиентов температур и соленостей вдоль осей входящих и выходящих течений. Такие области вдоль оси течения Тимонова наблюдаются на участке м. Конушин - устье р. Шойна, а вдоль оси течения Дерюгина - в южной части Воронки. В этих же местах проходит со-леностный фронт (РайуцИп, 2003), а воды баренцевоморского и беломорского происхождения присутствуют в равных количествах. Все это дает основания для проведения океанографической границы Белого моря именно здесь.

Хотя А. И. Бабков и А. Н. Голиков (1984) утверждают, что ни Воронка, ни Мезенский залив не должны включаться в состав Белого моря, однако исследования ББС ЗИН РАН, проведенные в Мезенском заливе уже после написания их работы, показали, что фауна этой акватории представляет собой несколько обедненную фауну Горла. Здесь не встречено ни одного вида, отсутствующего во внутренних частях моря (Арронет и др., 1985; Наумов и др., 1986). Что же касается Воронки, то в составе фауны ее западной части присутствует немало видов, характерных для Баренцева моря и не обнаруженных в Белом (Федяков, 1980; Наумов, Федяков, 1987а). Заметим, что ареал этих видов, как правило, ограничен траверзом мыса Терский Орлов. Таким образом, как и следовало ожидать, биологическая граница Белого моря вполне соответствует границе океанографической. Именно она и принята в работе за истинную фаунистическую границу Белого моря.

Глава 3. Систематическое описание беломорскихдвустворчатыхмоллюсков

В начале этой главы кратко рассмотрена история изучения двустворчатых моллюсков Белого моря. Показано, что, вопреки распространенному мнению, Белое море изучено в этом отношении заметно хуже, чем такие моря, как Баренцево и Карское.

На основании анализа накопления числа видов в зависимости от числа взятых станций продемонстрировано, что в Белом море можно встретить не более 2-3 новых для него видов двустворок, следовательно, фауна этого водоема в данном отношении известна приблизительно на 98%.

Показано, что соотношения размеров раковины описываются линейным законом, причем в общем случае линия регрессии не проходит через начало координат. Это приводит к тому, что традиционно используемые для описания формы раковины габитуаль-ные индексы у многих видов обнаруживают весьма заметную возрастную динамику, поэтому в дополнение к классическим методам описания пропорций раковины предлагается использовать регрессионный анализ, причем коэффициент регрессии дает представление о форме створок, а свободный член линейного уравнения оказывается удобным показателем внутривидовой изменчивости.

Основа содержания систематической части настоящей работы -аннотированный каталог видов двустворчатых моллюсков Белого моря. Все виды описаны по определенному стандарту. В начале приводится синонимия, хотя и далеко не полная, но вполне достаточная для чтения литературы о Белом море и сопредельных ему акваториях, затем - полные и стандартизованные диагнозы видов, основанные на конхиологических признаках. Указываются максимальные размеры беломорских особей и для большинства видов приводятся габитуальные индексы, а также уравнения регрессии линейных размеров.

Диагнозы сопровождаются оригинальными акварельными рисунками, выполненными автором.

После диагноза отмечается время обнаружения вида в ископаемом состоянии вообще, и в Белом море в частности, указывается его распространение как в Мировом океане на основании сведений, почерпнутых из литературы, так и в пределах Белого моря на основе собственных данных, коллекций ЗИН и материалов

К.М.Дерюгина (1928). Для каждого вида приводится карта его распространения в Белом море.

Далее кратко описываются основные экологические особенности видов и их биоценотическое окружение на основе материалов автора. При описании отдельных видов отмечаются диапазоны глубин, соленостей и августовских температур (гидрологическое лето), в пределах которых был встречен тот или иной вид, а также предпочитаемые им типы донных осадков.

Для видов, изученных лучше остальных, в конце описания приводятся дополнительные сведения, почерпнутые из литературных источников и материалов автора.

В работе используется система, предложенная Л. А. Невесской, О. А. Скарлато, Я. И. Старобогатовым и А. Г. Эберзиным (Невес-ская и др., 1971; Скарлато, Старобогатов, 1979а, 19796; Scarlato, Starobogatov, 1978,1984; Скарлато, 1981).

Список БЕЛОМОРСКИХ ДВУСТВОРЧАТЫХ моллюсков Leionucula bellotii (A. Adams, 1856) Nuculana pernula (Muller, 1779) Nuculana minuta (Muller, 1776) Portlandia arctika (Gray, 1824) Yoldia hyperborea (Gould, 1841 ex Loven MS) Yoldiella папа (М. Sars, 1865) Crenella decussata (Montagu, 1808) Musculus discors (Linnaeus, 1767) Musculus corrugates (Stimpson, 1851) Musculus laevigaius (Gray, 1824) Musculus niger (Gray, 1824) Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758) Dacrydium vitreum (Moller, 1842) Mytilus edulis Linnaeus, 1758 Chlamys islandica (Miiller, 1776) Heteranomia squamula (Linnaeus, 1767) Heteranomla aculeata (Miiller, 1776) Lyonsia arenosa (Moller, 1842) Pandora glacialis Leach, 1819 Thracia myopsis Moller, 1842 Elliptica elliptica (Brown, 1827) Tridonta borealis Schumacher, 1817

Nicania montagui (Dillwyn, 1817) Hiatella arctica (Linnaeus, 1767) Panomya arctica (Lamarck, 1818) Thyasira gouldi (Philippi, 1845) Thyasira equalis (Verrill et Bush, 1898) Axinopsida orbiculata (G. 0. Sars, 1878) Turtonia minuta (Fabricius, 1780) Montacuta maltzani Pferkrutzen, 1875 Ciliatocardium ciliatum (Fabricius, 1780) Serripesgroenlandicus (Bruguiere, 1789) Macoma calcarea (Gmelin, 1791) Macoma balthica (Linnaeus, 1758) Arctica islandica (Linnaeus, 1767) Mya (Mya) truncata Linnaeus. 1758 Mya (Arenomya) arenaria Linnaeus, 1767 Lyonsiella abyssicola (G. 0. Sars, 1872 ex M. Sars MS)

Глава4. Особенности динамики обилия двустворчатыхмоллюсков

У тех видов двустворчатых моллюсков, которые образуют плотные поселения, часто наблюдается циклические изменения плотности и биомассы (Луканин и др., 1986а, б, 1989, 1990; Лука-нин, 1990; Герасимова, 2001). Помимо этого, наблюдается и периодичность в оседании молоди (Луканин и др., 1986а, б, 1889, 1990; Максимович и др., 1991, Maximovich, Guerassimova, 2003; наши наблюдения в губах Сельдяная и Медвежья). Это обстоятельство приводит к циклическим изменениям демографического вектора, причем во многих случаях младшие возрастные когорты либо совсем не представлены в пробах, либо по численности сильно уступают старшим возрастам (Comely, 1978; Brown, Seed, 1978; Максимович, 1985а, б; Луканин и др., 1986а, б, 1889, 1990; Луканин, 1990; Brey et al., 1990; Максимович и др., 1991, Maximovich, Guerassimova, 2003; Anwar et al., 1990; Jensen, 1992; Хаитов, Николаева, 1999; Герасимова, 2001 и др.). Есть основания предполагать, что это связано с тем, что взрослые моллюски тем или иным способом препятствуют пополнению поселения (Woodin, 1976; Луканин и др., 1986а, б, 1989, 1990; Andre, Rosenberg, 1991; Jensen, 1992; Andre et al., 1993),

Собранный автором материал позволяет проследить многолетнюю и сезонную динамику показателей обилия двух видов двустворчатых моллюсков - Масота balthica и Муа arenaria - на двух участках литорали вблизи Беломорской биостанции ЗИН РАН. В течение всего времени наблюдений (17 лет) биомасса Масота balthica в обеих точках увеличивалась. Сезонный тренд плотности поселения надежно выявляется лишь в одной из них. Помимо этого отмечены циклические колебания плотности с периодом в 3-4 года.

Многолетний тренд биомассы Муа arenaria, обнаруженный в одном из поселений, можно трактовать как циклический продолжительностью не менее двух десятков лет; на второй точке закономерной динамики биомассы не обнаружено. Сезонный тренд выявляется довольно уверенно, так же как и короткий цикл, обладающий приблизительно трехлетней периодичностью. Кроме того, отмечены аналогичные циклические колебания плотности поселения.

Обнаруженную динамику не удается связать с изменениями основных климатических факторов.

Для проверки гипотезы о том, что взрослые моллюски могут препятствовать оседанию молоди, была построена математическая модель развития плотного поселения двустворчатых моллюсков. Работа модели основана на поиске демографического вектора в произвольный момент времени на основе переходной матрицы Лесли. Для описания дифференциальной смертности последовательных возрастных когорт предложена функция

где Р - вероятность дожить до следующего возраста М} - детская смертность, М, - смертность за счет случайных причин, ц - коэффициент ежегодного снижения детской смертности, к - коэффициент удельного прироста случайной смертности, е- основание натуральных логарифмов.

Функция достаточно гибка и удобна. Она базируется на обоснованных биологических допущениях, и ее параметры имеют биологическое объяснение.

Для оценки влияния взрослых моллюсков на оседание спата в модели используется функция

N, = N-cBj,

где N- максимально возможное для данного биотопа количество спата, N,<N- количество спата, способное осесть в данном поселении в момент времени t, В^ - биомасса взрослых особей в поселении, С И f— коэффициенты. Одна из немногих попыток установить, влияет ли поселение взрослых моллюсков на оседание молоди, предпринятая П. Мёллером (Moller, 1986), дает основания предполагать, что рассматриваемая зависимость близка к линейной, т.е. f - 1. При этом условии коэффициент с показывает, какому количеству личинок препятствует осесть 1 г биомассы взрослых. Рост линейных размеров в модели описывается уравнением Л. фон Берталанффи (Bertalanffy, 1957, 1960), а для определения массы моллюсков в момент используется уравнение аллометриче-ского роста (Huxley, 1932).

Построенная модель позволяет легко рассчитывать демографический вектор поселения двустворчатых моллюсков для любого произвольного момента времени и на его основании получать значения плотности и биомассы как любой произвольно выбранной возрастной когорты, так и всего поселения в целом.

Исследование модели показало, что она может описывать как стабильные поселения, в которых показатели обилия моллюсков не изменяются со временем, так и поселения, характеризующиеся различными видами циклических изменений этих показателей.

Для проверки работы построенной модели на примере Modiolus modiolus, Mytilus edulis, Macoma balthica и Муа arenaria были использованы как материалы автора, так и данные, почерпнутые из литературы. В результате проверки получена динамика, близкая к той, что наблюдается в природе. Сгенерированные моделью плотные поселения названных видов находятся в хорошем соответствии с эмпирическими данными.

Таким образом, модель дает основание считать, что циклические изменения показателей обилия двустворчатых моллюсков в плотных поселениях не обязательно должны зависеть от условий среды и что зависящие от плотности поселения факторы, препятствующие оседанию молоди, могут вызывать автоциклические колебания этих показателей. В природе на подобный процесс накладывается действие различных биотических и абиотических воздействий, так что строгость циклов неминуемо должна нарушаться.

Глава 5. Некоторые аспекты биоценотических отношений двустворчатых моллюсков с другими донными организмами

Влияние двустворчатых моллюсков на других обитателей морского дна рассматривалось на материале из Онежского залива. В анализ были включены относительно массовые формы: Modiolus modiolus, Mytilus edulis, Chlamys islandica и Elliptica elliptica.

Раковины исследованных видов двустворчатых моллюсков обрастают видами Lithothamnion, различными Porifera, Hydrozoa (в основном Hydrallmania falcata), седентарными Polychaeta (виды рода Spirorbis, а также Chitinopoma fabricii рассматривались отдельно), видами рода Balanus (главным образом В. balanus), Verruca stroemia, видами рода Heteranomia, Bryozoa, Hemithyrispsitta-cea и Ascidia. Судя по результатам дисперсионного анализа, значения биомасс исследованных групп обрастателей в донных биоценозах Онежского залива существенно зависят от присутствия в том или ином месте моллюсков-субстратов. Обилие той или иной группы обрастателей по большей части достоверно зависит от присутствия лишь одного из видов моллюсков.

Наиболее часто в составе обрастания раковин Mytilus edulis встречаются виды рода Balanus и различные мшанки. На значительной части створок поселяются также Verruca stroemia и виды рода Heteranomia. Раковины Modiolus modiolus, обитающего в отличие от предыдущего вида на больших глубинах, главным образом обрастают Verruca stroemia и мшанками. Приблизительно половина этих моллюсков служит субстратом для поселения Heteranomia. Аналогичные обрастания наблюдаются и для Chlamys islandica. Встречаемость всех организмов-обитателей, за исключением видов рода Spirorbis, на нижней створке гребешка заметно ниже, чем на верхней. Elliptica elliptica, в отличие от всех предыдущих видов, благодаря инфаунному образу жизни почти не подвержена обрастанию. В сколько-нибудь заметных количествах здесь встречаются лишь различные мшанки, Verruca stroemia и иногда асцидии.

Большинство групп обрастателей поселяется предпочтительно на одном-двух видах моллюсков. Так, например, Chitinopoma fabricii наиболее часто встречается на створках Chlamys islandica, а. виды рода Balanus - на Mytilus edulis. Это утверждение остается в

силе и для губок, гидроидов, мшанок и асцидий, представленных значительным числом видов с весьма различными требованиями к среде обитания.

Специфика обрастания моллюсков, по-видимому, объясняется целым комплексом причин: скульптурой поверхности и ориента-ций створок в пространстве, экологическими особенностями отдельных видов и т. п. Для оценки силы влияния указанных причин был проведен дисперсионный анализ встречаемости седвазионтов на разных моллюсках. Воздействие характера субстрата, времени его существования и их совместное влияние во всех случаях оказались достоверными, причем ведущая роль обычно принадлежит длине раковины.

Развитие обрастаний на створках двустворчатых моллюсков можно считать сукцессионным процессом. При этом смена руководящих форм со временем наблюдается только на раковинах Chlamys islandicus.

В первую очередь на раковинах моллюсков поселяются усоно-гие раки, причем на Mytilus edulis это - виды рода Balanus, а на Modiolus modiolus и Elliptica elliptica- Verruca stroemia. На следующем этапе к усоногим ракообразным присоединяются различные виды мшанок. Из названных трех видов моллюсков Modiolus modiolus обладает наиболее богатой и разнообразной фауной об-растателей.

Развитие обрастания Chlamys islandica отличается от описанного выше, причем этот процесс протекает неодинаково на верхней и нижней створках. К верхней створке раньше всего прикрепляются различные мшанки, а к нижней - виды рода Spirorbis. На верхней же створке они оказываются в субдоминантном состоянии. Экстенсивность обрастания ими здесь первое время возрастает, но после достижения моллюсками половины окончательных размеров эта группа начинает уступать по обилию другим. Сходная динамика экстенсивности обрастания видами рода Spirorbis наблюдается и на нижней створке. Конечный результат сукцессии, протекающий на створках Chlamys islandica, весьма напоминает ситуацию, складывающуюся на других видах с самого начала, а именно: ведущую роль играют усоногие раки, причем в процессе развития обрастания не раз происходит смена руководящих форм.

В течение всего времени жизни моллюсков число видов, обитающих на их раковинах, непрерывно увеличивается. Наибольшим

разнообразием фауны обрастателей отличается Modiolus modiolus и верхняя створка Chlamys islandica. Несколько беднее население раковин Mytilus edulis и нижней створки гребешка. Самый однообразный оброст наблюдается на Elliptica elliptica, что легко может быть объяснено особенностями ее образа жизни (Наумов, Федя-ков, 19856).

Влияние длины раковины и видовой принадлежности животных-субстратов на численность или проективное покрытие обрас-тателей для всех четырех видов оказывается достоверным. Значимо и совместное воздействие названных факторов, что говорит о надежности отличий в ходе развития обрастаний отдельных моллюсков.

Чаще всего динамика интенсивности обрастания моллюсков отдельными группами седентарных животных может быть описана монотонно возрастающими функциями, где аргументом является площадь раковины. По такому закону изменяется численность Verruca stroemia и Heteranomia spp. на всех моллюсках, Balanus spp. на Mytilus edulis, Chitinopoma fabricii на нижней створке Chlamys islandica, Ascidia на Elliptica elliptica, а также проективное покрытие гидроидами верхней и нижней створок Chlamys islandica. Характер обрастания мшанками мидий и верхней створки гребешков описывается S-образной кривой. Наконец, численность Chitinopoma fabricii и проективное покрытие губками верхней створки Chlamys islandica имеют четко выраженный максимум при средних размерах раковины.

В динамике обрастания Chitinopoma fabricii верхней и нижней створок гребешков наблюдаются резкие различия. Если на нижней из них численность этих полихет непрерывно возрастает, то на верхней она имеет максимум по достижении моллюском около половины дефинитивной длины. В точности такая же закономерность наблюдается и в динамике обилия видов рода Spirorbis. Возможно, такое развитие поселений в подобном биоценотиче-ском окружении характерно для всех полихет сем. Serpulidae. По-видимому, эти черви испытывают угнетение в присутствии усоно-гих раков. Так, на раковинах Mytilus edulis и Modiolus modiolus, где Cirripedia садятся одними из первых, поселения серпулид не получают сколько-нибудь значительного развития.

Полученные результаты позволяют сделать вывод, что развитие обрастаний на створках раковин крупных двустворчатых мол-

люсков является закономерным процессом, протекающим под влиянием определенных условий.

Глава 6. История формирования Белого моря

Современные фауна и флора Белого моря колонизировали этот водоем в голоцене во время последних стадий Валдайского оледенения и после его окончания. В конце аллерёда подпружные озера на месте современного Белого моря получили соединение с Баренцевым морем и начали осолоняться (Лаврова, 1947; Квасов, 1975), а Беломорская лопасть ледника превратилась в поле мертвого льда, заполнявшее практически всю центральную котловину (Бискэ, 1959; Квасов, 1975; Невесский и др., 1977). Важно отметить, что единственным каналом, по которому Белое море могло заселяться морской фауной, было Горло.

В осадках молодого дриаса обнаруживаются раковины Portlandia aestuariorum (Невесский и др., 1977). На основании данных, взятых из литературы (Арманд, Самсонова, 1969; Кошеч-кин, 1979), можно рассчитать, что глубина порога Горла в это время составляла около 80 м. Следовательно, интенсивность течений в Горле была тогда ниже, чем в современную эпоху. Течение Дерюгина несло холодную и соленую баренцевоморскую воду, которая, втекая в Белое море, сразу вступала в контакт с пресной талой водой и должна была вытеснять ее наверх как менее плотную. Таким образом, надо полагать, что уже с самого начала своего существования Белое море было двуслойным: на поверхности его располагался слой несколько осолоненной воды, в то время как на глубине присутствовали слегка опресненные и холодные воды. В пользу выдвинутой гипотезы свидетельствует современное распространение эстуарного комплекса ракообразных.

Во время пребореальной климатической фазы в Белое море вселились Mytilus вёыШ и Portlandia агсНса (Говберг, 1970; Невесский и др., 1977). Следовательно, глубинные воды уже тогда имели соленость не менее 28%о и в течение круглого года не прогревались до температуры, сколько-нибудь значительно превышающей 0°С, а воды Горла были стратифицированы по температуре и солености.

К конце бореальной климатической фазы всплыло и растаяло поле мертвого льда в центре моря (Невесский и др., 1977). В этот

период Белое море было колонизировано, по крайней мере, пятью видами двустворчатых моллюсков.

Атлантическая климатическая фаза была периодом климатического или температурного оптимума (Лебедева, 1969; Климанов, Елина, 1984; Борзенкова, 1992), однако глубинные воды должны были оставаться круглый год крайне холодными, иначе арктическая фауна не смогла бы пережить это время. Во время этой фазы в Белое море вселилось 11 видов двустворок.

Пять тысяч лет назад с началом суббореальной климатической фазы на севере Европы наступило резкое похолодание. Находки двустворчатых моллюсков в осадках этого времени немногочисленны (Невесский и др., 1977).

В отложениях современной нам субатлантической климатической фазы появляется еще 6 видов БтаМа (Невесский и др., 1977; Говберг, 1968,1970).

Процесс заселения Белого моря двустворчатыми моллюсками шел в два основных этапа, из которых первый приходится на бо-реаль, а второй - на атлантику, причем наибольшая интенсивность заселения моря новыми видами приходится на вторую климатическую фазу. Этому должно было способствовать то обстоятельство, что, как в бореали, так и в атлантике, порог Горла был ниже современного, так что гидрологический режим этого пролива был мягче, чем сейчас. Можно предполагать, что в течение обеих этих фаз воды Горла были стратифицированы по температуре и солености, а турбулентные токи воды сильно ослаблены по сравнению с современными, что способствовало осадконакоплению и позволяло проникать в Белое море инфаунным видам.

Говоря о фауне Белого моря, К. М. Дерюгин (1928) отметил некоторый дефицит видов по сравнению в Беренцевым морем, который он назвал отрицательными чертами фауны. Он объяснял их изолирующей ролью гидродинамического режима Горла. Названная гипотеза была проверена автором с помощью модели Пикко-ли-Сартори. Падение числа видов вдоль основного пути расселения удовлетворительно описывается этой моделью (воПаг, №ишоу, 1994; №ишоу, воПаг, 1997; Наумов Гонтарь, 2004), при этом двустворчатые моллюски представлены в Белом море достоверно меньшим количеством видов, чем это предсказывает теория. Дефицит видов этой группы составляет около 40%. Скорее всего.

следует согласиться с мнением К. М. Дерюгина об изолирующей роли жесткого гидродинамического режима Горла.

Глава 7. Особенности распространения двустворчатых моллюсков в ковшовых и лагунных губах

В Белом море нередки узкие длинные губы фиордового типа с порогом и широкие, относительно глубокие лагуны с узким и мелким входом. Первые из них по установившейся традиции принято называть ковшовыми, а вторые - лагунными (Гурвич, 1934; Гур-вич, Соколова, 1939). По этой классификации Белое море представляет собой ковшовую лагуну Баренцева. Это дает основание для сравнения губ с порогом на входе не только между собой, но и с Бассейном. Некоторые из таких губ изучены довольно подробно (Книпович, 1893; Ливанов, 1911; Чуднов, 1926; Наумов, 1979; Наумов, Ошурков, 1982; Наумов и др., 19866, 1995; №ишоу, Реёуакоу, 2000а; Федяков, 1986; Нинбург, 1990). Во многих из таких губ арктическая фауна поднимается на не свойственные ей в норме глубины. Причину этого следует искать в особенностях их гидрологического режима. Так, если в Бассейне на глубине 20 м летом температура около 8°, а соленость - 25%о, то в ковшовых губах на той же глубине - соответственно около 0° и 29%о (Соколова, 1934; Наумов др., 19866; Нинбург, 1990). Воды таких губ стратифицированы по температуре и солености (Наумов, 1979; Наумов др., 19866). Отсутствие сероводородного заражения в губах с арктическим режимом заставляет предполагать, что глубинные слои воды в их котловинах обновляются за счет процессов зимнего водообмена, как это имеет место для вод Бассейна (Тимо-нов, 1929, 1947, 1950). Таким образом, ковшовые и лагунные водоемы можно рассматривать как миниатюрные модели Белого моря, на которых удобно решать целый ряд вопросов, связанных с динамикой вод, вертикальным распределением морских организмов и истории инвазии моря современной фауной в голоцене.

Почти повсюду в ковшовых и лагунных губах на литорали главенствует Mytilus edulis, а в сублиторальном комплексе основным видом оказывается Serripes groenlandicus (Наумов, Ошурков, 1982; Наумов и др., 19866) или Elliptica elliptica и Hiatella (Наумов и др., 19866). Ниже слоя градиентов гидрологических харак-

теристик так же, как и в Кандалакшском желобе, наибольшей биомассой из двустворчатых моллюсков обладает Portlandia arctica. Сообщество, переходное к высокоарктическому, в Бассейне в качестве субдоминантной формы включает в себя Nuculana pernula, которая ковшовых и лагунных губах, заменяется другим детрито-фагом - Масота сакака.

Кроме общей зональности фауны, названные губы напоминают Белое море как таковое и тем, что обладают достаточно ярко выраженными отрицательными фаунистическим чертами. Не исключено, что причиной дефицита видов могут быть гидродинамические условия входного порога, как это имеет место в Горле.

Формирование фауны ковшовых и лагунных губ в голоцене шло по тому же сценарию, что и становление фауны Белого моря в целом. Важно отметить, что эти губы служили исходным местообитанием Portlandia arctica, а в Бассейн этот вид проник уже в атлантическое время после разрушения поля мертвого льда в центре моря.

Глава S. Общая характеристика фауны двустворчатых моллюсков

Среди беломорских двустворчатых моллюсков по числу видов преобладают бореально-арктические формы: их 79%. Бореальные формы представлены 18, а арктические- 3%. При этом на разных глубинах пропорциональное соотношение видов различной биогеографической принадлежности может отличаться.

В Белом море имеется три фаунистические зоны, между которыми располагаются промежуточные области. Верхняя зона отвечает литорали и самым верхним отделам сублиторали. Следующий за ней пояс - переходный ко второй фаунистической зоне. Он отвечает в целом области фитали. На этих глубинах число как бо-реальных, так и бореально-арктических видов достигает 50% (Фе-дяков, 1980), т.е. происходит смена биогеографического состава фауны. Далее идет верхняя сублитораль со своим набором характерных для нее форм, и ее можно считать второй самостоятельной фаунистической зоной. За ней следует второй промежуточный пояс, приуроченный к нижней сублиторали.

В пределах второго промежуточного пояса также происходит смена биогеографического состава фауны, и в следующей фауни-

стамеской, наиболее глубоководной, зоне по числу видов начинают преобладать эндемики Арктики и высокобореально-арктические формы. Эта зона отвечает псевдобатиали по терминологии, предложенной А. П. Андрияшевым (1974). Мысль о фауни-стической самостоятельности комплекса донных организмов, обитающих в псевдобатиали, высказывалась нами и раньше на основе анализа зависимости числа видов от солености (Бергер и др., 1985). Литораль населяют в основном бореальные формы, верхнюю сублитораль- бореально-арктические, в псевдобатиаль-арктические. В промежуточных поясах происходит смена преобладающих группировок. Сходная вертикальная зональность была получена и на основе анализа зависимости числа видов бентоса от глубины (Каишоу, 2001).

Полученные результаты подтверждают мнение В. В. Федякова (1986) о том, что мелководные районы Белого моря по составу фауны принадлежат к Атлантической бореальной области, а глубоководные - к Арктической.

В пределах Белого моря выделено шесть районов, отличающихся друг от друга по видовому составу двустворчатых моллюсков:

1) северная часть моря; 2) северная часть Онежского залива (эти два района весьма схожи между собой); 3) южная часть Онежского залива; 4) мелководные области вдоль Терского, Кандалакшского и Карельского берегов; 5) прибрежье Двинского залива; 6) Кандалакшский желоб.

Беломорские двустворчатые моллюски обладают пятью типами географического распространения. Эти типы в работе несколько условно названы ареалами. Моллюски, имеющие ареалы первого типа, встречены преимущественно в Горле, на мелководьях вдоль Терского, Кандалакшского и Карельского берегов, а также в северной части Онежского залива.

Моллюски, обладающие ареалами второго типа, встречены преимущественно на мелководьях вдоль Терского, Кандалакшского и Карельского берегов, а также в северной части Онежского и в Двинском заливе. Ареалы третьего типа охватывают все мелководные области, кроме Горла.

Ареалы четвертого типа захватывают практически все море, за исключением Горла, Мезенского залива и южной части Онежского.

Ареалы пятого типа охватывают всю акваторию Белого моря.

При этом важно отметить, что в целом в Белом море виды, лишенные пелагических личинок, имеют более широкую область распространения.

В Горле с его быстрыми течениями не накапливаются тонкодисперсные фракции, необходимые для питания собирающих дет-ритофагов. В результате из восьми видов двустворок этой трофической группы, встречающихся в Белом море, в Горле обнаружен только один, что указывает на то, что в геологическом прошлом условия в этом проливе были иными. Со времени окончания атлантической фазы, когда порог Горла был на 40 м глубже, чем сейчас [рассчитано по данным Б. И. Кошечкина (1979), А. Д. Арманда и Л. Я. Самсоновой (1969)], в нем установился режим, близкий к современному. Это позволяет утверждать, что большинство беломорских двустворок, питающихся детритом, изолировано от основного ареала на протяжении не менее 5 тыс. лет. Аналогичные рассуждения можно привести касательно зарывающихся в грунт сестонофагов.

Характер распространения двустворчатых моллюсков в Горле может быть объяснен геологической историей этого пролива и биологическими особенностями беломорских видов двустворок. Предложенная гипотеза объясняет трехэтапность заселения Белого моря двустворчатыми моллюсками, наличие хорошо выраженных отрицательных черт беломорской малакофауны и отмеченный Л. И. Говберг (1968, 1970) факт концентрации останков раковин двустворчатых моллюсков в двух слоях голоценовых отложений. Подтверждает эта гипотеза и мнение К. М. Дерюгина (1928) об изолирующей роли Горла.

Ранее (Наумов, Федяков, 1990) была высказана гипотеза о том, что соотношение доли видов двустворчатых моллюсков, питающихся сестоном и детритом, может служить показателем арктич-ности водоема. При этом следует учитывать то обстоятельство, что доля детритофагов в любой фауне обычно увеличивается с. глубиной. Если следовать этой гипотезе, то Белое море в целом оказывается водоемом, промежуточным между бореальными и арктическими, что не противоречит сделанным ранее выводам.

В Белом море нет видов двустворчатых моллюсков, приуроченных к высоким температурам и низким соленостям, однако есть формы, способные при определенных условиях переносить значительный прогрев и заметное опреснение в течение относи-

тельно непродолжительного времени. В то же время имеются виды, приуроченные к крайне низким температурам. Их относительно немного, и все они обитают в основном на глубине, превышающей 100-метровую изобату. На таких глубинах в Белом море присутствует всего один биотоп, характеризующийся температурой, близкой к точке замерзания (-1.5 —1.4°С), высокой для Белого моря соленостью (29 - 30%о) и донными осадками, представленными тонкодисперсными фракциями, в основном пелитовыми илами. В этом биотопе обитает всего один фаунистический комплекс (Дерюгин, 1928; Наумов, 19766; Наумов, Федяков, 1987а, 1993; Каишоу, Реёуакоу, 2000а, Ь; Гудимов, 1994; Семенова, Наумов, 1995; Семенова и др., 1995л, б)- арктический. На меньших глубинах биотопическое разнообразие заметно выше, следовательно, и число встречающихся там видов больше. Поэтому попытки построения зависимости числа видов беломорских двустворчатых моллюсков от солености приводят к ложному утверждению, что в Белом море, в отличие от других морских водоемов, с увеличением солености число видов падает. На самом деле как в пределах бореально-арктического, так и арктического фаунисти-ческих комплексов число видов с увеличением солености растет.

Таким образом, можно констатировать, что фауна двустворчатых моллюсков Белого моря носит двойственный характер: часть ее имеет арктическое происхождение, а часть - бореальное. В результате этого в фаунистическом отношении этот водоем занимает промежуточное положение между северной Атлантикой и высокой Арктикой. Это выражается и в своеобразном видовом составе двустворчатых моллюсков, и в соотношении детритофагов и сес-тононофагов, и в зависимостях числа видов от летних температур и соленостей. Полученные результаты хорошо согласуются с выводами, сделанными нами ранее (Федяков, Наумов, 1987; Реёуакоу, Каишоу, 1989).

Заключение

ентами гидрологических характеристик. Проведенный анализ структуры вод и особенностей течений показал, что этим условиям отвечает узкая область между юго-западным берегом Воронки и серединой ее восточного берега, где воды баренцевоморского и беломорского происхождения присутствуют в равных количествах (Наумов, Федяков, 1991б). Отмечено также, что целый ряд барен-цевоморских видов не проникает в Воронку дальше этой области (Наумов и др., 1987), что позволяет проводить по ней фаунистиче-скую границу Белого моря. Это лишний раз подтверждает справедливость утверждения К.М.Дерюгина (1928) о том, что Белое море - не просто залив Баренцева, а особый морской водоем со своими, только ему присущими чертами гидрологического режима и обладающий своей, отличной от других морей фауной.

Уточнение фаунистической границы Белого моря потребовало пересмотра видового списка беломорских двустворчатых моллюсков. Так, из него были исключены Yoldiella intermedia (M. Sars) и Масота torelli (Steenstrup), включавшиеся в него на основании того, что они отмечены в северной части Воронки. Кроме того, установлено, что ряд видов двустворок, ранее включавшихся различными авторами в состав фауны Bivalvia внутренних частей Белого моря, на самом деле в живом состоянии в нем не обнаружены. Это относится к Portlandia aestuariorum (Mossewitsch), Bathyarca glacialis (Gray) и Zirphaea crispata (Linnaeus). My a pseudoarenaria (Schlesch) и Lyonsia schimkewitschi Deq'ugin, Gurjanova в настоящее время большинством авторов считаются синонимами Mya (Mya) truncata (Linnaeus) и Lyonsia arenosa (Мо^г), а потому также должны быть исключены из состава фауны двустворок Белого моря. Mytilus trossulus Gould, включающийся некоторыми исследователями в беломорскую фауну на основании того, что в Белом море найдены экземпляры мидий, по окраске и структуре раковины вблизи лигаментного края сходные с особями из Тихого океана, также должен быть исключен, ибо ни биохимические, ни физиологические данные этого не подтверждают. Наконец, Yoldiella frigida (Torell) была причислена к беломорской фауне на основании ошибочного прочтения этикетки при занесении данных в каталог фондовой коллекции ЗИН РАН. В то же время в процессе исследований был обнаружен новый для фауны Белого моря вид двустворчатых моллюсков - Yoldiella папа (М. Sars) (Наумов и др., 1987).

В целом видовой состав беломорских двустворчатых моллюсков к настоящему времени, по-видимому, установлен достаточно полно. В составе их фауны насчитывается 38 видов, принадлежащих 30 родам, 20 семействам, 7 отрядам и 3 подклассам. Хотя теоретические расчеты, проведенные на основании оригинального метода оценки числа видов в региональной фауне (Наумов и др., 1986а), и дают основание ожидать нахождение в Белом море еще двух или трех крайне редких видов, можно констатировать, что инвентаризация двустворчатых моллюсков Белого моря в основном закончена, и дальнейшее применение использовавшихся методов вряд ли сможет сколько-нибудь значительно увеличить видовой список этой группы.

Важно отметить, что во время проведения бентосных работ было установлено, что, вопреки сложившемуся среди гидробиологов устойчивому мнению, количественные дночерпательные пробы значительно информативнее траловых, так как не только позволяют оценить показатели обилия донных животных, но и, в известной мере, дают представление о характере их распределения на грунте. Кроме того, дночерпатель дает лучшее и более полное представление о видовом составе бентоса за счет того, что не теряет редкие виды и мелкие формы в процессе подъема орудия лова на борт судна. Несомненно, что сказанное верно только в том случае, когда орудие сбора применяется корректно, в частности когда площадь захвата дночерпателя существенно больше радиуса индивидуальной активности особей изучаемых видов.

настолько перспективным, что многие малакологи придавали результатам анализа формы раковины решающее значение. При этом не учитывались ни экологическая пластичность видов, ни возрастная динамика габитуальных индексов. В результате целый ряд видов и инфравидовых форм был выделен необоснованно (Дерюгин, Гурьянова, 1926; Мосевич, 1928; Месяцев, 1931). Не умаляя значения указанного подхода надо отметить, что его следует дополнить применением регрессионного анализа, что значительно расширяет возможности математических методов в систематике двухстворчатых моллюсков. С одной стороны, он позволяет различать близкие виды, имеющие сходные габитуальные индексы, а с другой- оказывается удобным инструментом для изучения внутривидовой изменчивости (Наумов, Федяков, 1985г). Кроме того, с его помощью удается свести в синоним ошибочно выделенные виды. Таким образом, наряду с традиционным исследованием габитуальных индексов весьма полезен анализ связи линейных размеров моллюсков, так как в ряде случаев он оказывается информативнее и позволяет непосредственно сравнивать разновозрастные выборки, поэтому в настоящей работе во всех тех случаях, когда это позволял доступный материал, в описании видов приводятся как значения габитуальных индексов, так и параметры уравнений регрессии.

Инвентаризация фауны, хоть и является необходимой базой любого фаунистического исследования, в настоящее время уже не может быть его самоцелью. Существует немало чрезвычайно важных аспектов, касающихся функционирования экосистем. Одним из них следует признать сезонную и многолетнюю динамику показателей обилия и демографической структуры видов в конкретных биотопах. По сложившейся традиции такую динамику принято связывать с воздействием абиотических факторов. Между тем накапливается все больше данных, которые не объясняются прямым влиянием изменений параметров среды.

Проведенные автором наблюдения над плотными поселениями Mytilusedulis (Луканин и др., 1986а, б, 1989,1990), а также Масота balthica и Муа arenaria показали, что многолетняя динамика показателей обилия не может быть исчерпывающе объяснена только изменениями температуры и солености морской воды. У этих и ряда других видов поселения часто бывают представлены только крупными экземплярами старших возрастов, а ювенильные особи

вообще встречаются крайне редко (Flyachinskaya, Naumov, 2003). Построенная автором математическая модель развития поселения показывает, что циклические изменения плотности поселения и биомассы двустворчатых моллюсков вполне объясняется условиями оседания молоди, причем этот процесс может регулироваться взрослыми моллюсками. Хотя сам факт такой регуляции, пожалуй, уже не вызывает сомнений, а способы, которыми она осуществляется, обсуждаются в литературе, по этому вопросу пока еще нет единого мнения (Woodin, 1976; Moller, 1986; Olafsson, 1989 и др.).

Работа модели основана на поиске демографического вектора в произвольный момент времени в зависимости от пополнения поселения молодью и дифференциальной смертности отдельных генераций моллюсков, для чего предложена оригинальная функция, описывающая этот процесс. Полученная модель оказалась достаточно гибкой и при различных вводимых в нее исходных параметрах описывает как стабильные поселения, так и поселения, характеризующиеся автоциклическими колебаниями плотности и биомассы различных типов. При исследовании работы модели было установлено, она может описывать также поселения, в которых развиваются затухающие циклы.

Двустворчатые моллюски, будучи в Белом море одной из ведущих групп бентоса, играют весьма важную роль в биоценотиче-ских отношениях донных организмов и процессах, протекающих в донных сообществах. В частности, именно циклическими колебаниями динамики показателей обилия моллюсков на мидиевой банке определялись условия аномального штормового выброса морских звезд на Летнем берегу Двинского залива в 1990 г. (Буряков, Наумов, 1991; Naumov, Buryakov, 1994). Роль двустворчатых моллюсков, естественно, не ограничивается их участием в редких событиях, имеющих столь драматический результат, как весной 1990 г.

В ходе исследований было показано, что биомасса видов-обрастателей, по крайней мере в Онежском заливе, повышается в местах скопления Bivalvia (Наумов, Федяков, 1985а). Это обстоятельство может объясняться тем, что требования к окружающей среде седентарных животных аналогичны таковым исследованных моллюсков и (или) тем, что сидячие организмы привлекаются метаболитами видов-субстратов. Наконец, раковины крупных дву-

створок могут служить дополнительным субстратом для поселения обрастателей.

Полученные результаты показывают, что как экстенсивность, так и интенсивность обрастания в наибольшей степени зависят от длины раковины, т. е. (учитывая, что она представляют собой функцию возраста) от времени существования субстрата. Таким образом, развитие сообщества обрастания на раковинах живых двустворчатых моллюсков носит характер сукцессии (Наумов, Федяков, 19855, в, 1993; Наумов и др., 1986а; Наумов, 1990).

Автором описано два типа таких сукцессий. Первый из них характерен для раковин, створки которых ориентированы вертикально. Это - Mytilus edulis и Modiolus modiolus. Близко к этому развитие обрастаний на раковинах инфаунного моллюска Elliptica ellip-tica. В этом случае видовой состав макрообрастателей и структура их консорции с самых ранних этапов ее развития практически неотличимы от того, что мы видим на ее заключительных стадиях (Наумов, Федяков, 19855, в, 1993; Наумов и др., 1986а; Наумов, 1990). Таким образом, сукцессионные процессы здесь сводятся лишь к пропорциональному увеличению численности отдельных групп седентарных организмов.

Сукцессии второго типа отмечены на створках Chlamys islandica, ориентированных горизонтально. При этом видовой состав обрастателей на разных створках гребешков заметно отличается, что позволяет разделить консорцию обрастателей на два яруса-верхний и нижний. В отличие от сукцессии первого типа здесь не раз (в особенности на верхней створке) происходит смена руководящих форм, т.е. процесс затрагивает структуру консорции (Наумов, Федяков, 19855, в, 1993; Наумов и др., 1986а; Наумов, 1990).

В обоих случаях сукцессионные процессы приводят к климакс-ному состоянию. В пользу этого свидетельствует сходство обрастаний раковин и камней в соответствующих биоценозах (Наумов, Федяков, 19855).

хранящиеся в созданной автором базе данных «Бентос Белого моря». База эта построена на основе ведущихся на ББС ЗИН РАН с 1981 г. по настоящее время исследованиях бентоса при непосредственном участии автора. Анализ содержащихся в ней сведений показал, что диапазон летних температур, при которых встречается большая часть видов беломорских двустворок, заключен в пределах от 0 до +10°С, при этом по способностям переносить высокие температуры их виды можно условно разделить на три группы:

1) виды, не способные в условиях Белого моря выдержать прогрев воды выше +11°С;

2) виды, способные в условиях Белого моря выдерживать прогрев воды приблизительно до +15°С;

3) виды, способные в условиях Белого моря выдерживать прогрев воды +20°С и выше.

При этом даже самые холодолюбивые формы арктического происхождения способны выдерживать значительный прогрев воды, если он не продолжается слишком долго.

Известно, что максимальное число видов в морских водоемах приходится на нормальную соленость- около 35%о (Хлебович, 1962, 1974; Kinne, 1971). Между тем, как было показано нами ранее, в Белом море в области высоких соленостей число видов многих групп бентоса снижается (Бергер и др., 1995). Касается это и двустворчатых моллюсков. Снижение числа видов беломорских двустворок в области высоких соленостей, вызывающее, на первый взгляд, удивление, легко объясняется их отношением к температуре. В Белом море относительно немного видов, требующих постоянно низких температур, а такие условия имеются только в одном биотопе- в Центральном желобе на глубинах свыше 100м, если, конечно, исключить холодноводные ковшовые губы, где развиваются аналогичные условия и обитает сходная с Бассейном арктическая фауна (Наумов, 19796; Наумов, Ошурков, 1982; Наумов и др., 1986б; Naumov, Fedyakov, 2000a, b). Если рассматривать бореаль-ную и арктическую составляющие фауны беломорских двустворок по отдельности, то в пределах каждой из них число видов с возрастанием солености увеличивается.

Таким образом, представление о том, что фауна двустворчатых моллюсков Белого моря носит двойственный характер, вполне подтверждается: часть ее имеет арктическое происхождение, а часть - бореальное. В результате этого в фаунистическом отноше-

нии этот водоем занимает промежуточное положение между северной Атлантикой и высокой Арктикой (Федяков, Наумов, 1987; Реёуакоу, №ишоу, 1989). Это выражается и в своеобразном видовом составе двустворчатых моллюсков, и в соотношении числа детритофагов и сестонофагов (Наумов, Федяков, 1990, 1994), и в зависимости числа видов от солености (Бергер и др., 1995).

Изучение пространственного распространения двустворчатых моллюсков в Белом море показало, что существует пять основных его вариантов, которые несколько условно можно назвать ареалами.

Интересно, что у двустворчатых моллюсков доля детритофагов среди арктических эндемиков приблизительно вдвое выше, чем у других видов БгуаМа. Это объясняется, по-видимому, тем, что фитопланктон, которым в основном питаются фильтрующие дву-створки, из-за мощного ледового покрова относительно слабо развит в арктических морях. Логично предположить, что в Арктике собирающие детритофаги, питающиеся за счет разлагающейся органики, получают преимущество (Наумов, Федяков, 1990, 1994). Эта гипотеза подтверждается при сравнении доли детритофагов в водоемах, расположенных в различных биогеографических областях. Таким образом, доля двустворчатых моллюсков, питающихся детритом, по-видимому, может служить показателем арктичности отдельных районов. Если следовать этой гипотезе, то Белое море в целом оказывается водоемом, промежуточным между бореальны-ми и арктическими.

Исследование фауны арктических морей (воп1:аг, Каишоу, 1994; Наумов, Гонтарь, 2004) показывает, что заселение арктического шельфа в голоцене соответствует модели Пикколи-Сартори-Франчино (йееоИ е1 а1., 1986). Между тем согласно этой модели в Белом море ожидается приблизительно вдвое большее число видов двустворчатых моллюсков, чем имеется в действительности. В самом деле, в Белом море отсутствует целый ряд форм, которые вполне могли бы в нем обитать. Это свидетельствует о том, что на пути их вселения в Белое море имеются некие препятствия. Скорее всего, следует согласиться с мнением К.М.Дерюгина (1928) об изолирующей роли жесткого гидродинамического режима Горла, причем этот естественный барьер легко преодолевают формы, лишенные пелагических личинок. Таким образом, методы вариационной статистки подтверждают реальность явления, которое

К. М. Дерюгин (1928) называл отрицательными чертами беломорской фауны, и дают ему количественную оценку.

Важно отметить, что из 38 видов двустворчатых моллюсков, известных в настоящее время из Белого моря, 20 (т.е. больше половины) либо ни разу не были обнаружены в Горле, либо отмечены лишь вблизи его северной и южной границ. В Горле с его быстрыми течениями практически нет условий для накопления тонкодисперсных фракций, необходимых для питания собирающих детри-тофагов, поэтому неудивительно, что из 8 видов детритофагов, встречающихся в Белом море, в Горле обнаружен только один. Тем не менее во внутренних частях моря эти виды встречаются, что недвусмысленно указывает на то, что в геологическом прошлом условия в Горле были, скорее всего, иными. Не обнаружены в этом проливе и зарывающиеся сестонофаги, которые тоже нуждаются в тонких илах. Некоторые сестонофаги, которые не зарываются в грунт, также не встречены в Горле. В основном это - виды рода Musculus. Можно предположить, что их отсутствие в Горле связано тем или иным способом с особенностями их размножения. Судя по всему они исчезли в этом проливе после того, как в нем установился современный гидродинамический режим. Так как это случилось в конце атлантической климатической фазы около 4-5 тыс. лет назад, то названный срок, скорее всего, можно считать временем изоляции упомянутых видов в Белом море.

Вообще в Горле водятся либо те виды двустворчатых моллюсков, которые приурочены к жестким грунтам и сильным течениям, встречающиеся в основном здесь и в северной части Онежского залива, либо достаточно эврибионтные, не обнаруживающие четкой приуроченности к какому-либо району.

Таким образом, можно считать, что характер распространения двустворчатых моллюсков в Горле объясняется геологической историей этого пролива и биологическими особенностями беломорских двустворок.

В связи этим стоит отметить, что в Белом море имеется ряд чрезвычайно интересных губ с порогом на входе, в которых особенности водообмена обеспечивают сохранение в их котловинах холодных вод зимнего происхождения в течение круглого года. Население таких губ, как правило, представляет собой несколько обедненную фауну Бассейна (Наумов, 19795; Наумов, Ошурков, 1982; Наумов и др., 19866; Naumov, Fedyakov, 2000a, b). Если в

губе присутствуют две котловины, то фауна входной обычно бывает разнообразнее. Вертикальное распределение бентоса в таких губах близко напоминает таковое в Бассейне. Подобные губы можно рассматривать как природные модели Белого моря. В них целый ряд видов двустворчатых моллюсков также оказывается в изоляции, причем ее сроки могут быть рассчитаны достаточно точно. Исследование таких губ во многом может облегчить изучение процессов заселения Белого моря морской фауной в голоцене.

Собственно говоря, относительно надежно проследить процесс заселения Белого моря макробентосными формами можно только на материале двустворчатых моллюсков, так как остальные группы представлены в его отложениях крайне скудно. Что же касается двустворок, то они в субфоссильном состоянии представлены 27 видами, что составляет 70% их современной беломорской фауны. Таким образом, процесс освоения Белого моря двустворчатыми моллюсками в известной мере может служить моделью заселения этого водоема современной фауной.

Заселение Белого моря двустворчатыми моллюсками хорошо прослежено рядом авторов (Говберг, 1968,1970,1973,1975; Невес-ский и др., 1977), однако до сих пор почти не предпринималось попыток реконструировать гидрологический режим Белого моря на протяжении голоцена с использованием принципа актуализма. Раковины первого вида двустворчатых моллюсков, обнаруживаемые в донных осадках Белого моря, принадлежат Portlаndiа аestuаriorum, что позволяет считать, что в молодом дриасе соленость этого водоема была еще очень низкой. Однако уже в отложениях конца пребореальной климатической фазы обнаруживаются истинно морские виды Portlаndiа аШка и Mytilus edulis. Надо полагать, что первый из них, будучи эндемиком высокой Арктики, проник в Белое море с востока, а второй - с запада. Очевидно, что мидия могла расселяться только в поверхностных прибрежных водах. Тот факт, что эти два вида проникли в Белое море практически одновременно, говорит о том, что воды Горла были в то время стратифицированы, по крайней мере по температуре. Впрочем, достаточно вероятна и соленостная стратификация. Основываясь на экологических особенностях этих видов, можно считать, что соленость на поверхности не опускалась ниже 13%о, а на глубине-ниже 25%о, причем придонные слои воды в течение круглого года оставались весьма холодными. Таким образом, надо полагать, что

уже с самого начало своего существования Белое море было двуслойным, причем стратификация захватывала и Горло, иначе остается непонятным, каким образом в Белое море могла проникнуть Portlandia arctica.

Особенно интенсивная инвазия бореальных и бореально-арктических видов проходила во время атлантической климатической фазы, когда летние температуры превышали современные сначала на 1°С, а концу ее - на 2°С. В течение всей этой фазы порог Горла имел глубину около 70 м, как несложно рассчитать по изменению изостатического и эвстатического уровня моря, так что жесткий гидродинамический режим этого пролива неминуемо должен был оказаться ослабленным по сравнению с современностью.

Со времени суббореальной климатической фазы в Горле из-за его сильного обмеления установились гидродинамические условия, близкие к нынешним. В результате интенсивность освоения Белого моря двустворчатыми моллюсками с этого периода заметно снижается, несмотря на наступившее вскорости потепление. Вторая вероятная причина заключается в том, что вновь проникающим видам становится все труднее и труднее преодолевать конкуренцию со стороны давно и прочно натурализовавшихся форм, образующих устоявшиеся сообщества (Бергер, Наумов, 2004).

Выводы

1. Океанографическая и фаунистическая границы Белого моря проходят по Б-образной линии, соединяющей устье р. Поной с устьем р. Шойна в том районе, где его воды смешиваются с барен-цевоморскими в равных количествах.

2. Воды Белого моря с самых начальных этапов его становления как морского водоема были стратифицированы по температуре и солености.

3. Фауна двустворчатых моллюсков Белого моря приблизительно на 55% беднее, чем могла бы быть при условии отсутствия изолирующего гидродинамического режима Горла. К настоящему времени она известна на 98%, и ожидать сколько-нибудь значительного пополнения видового списка этой группы не приходится.

4. Виды, лишенные пелагических личинок, имеют в Белом море более широкую область распространения, чем виды, ею обладающие.

5. Детритофаги и зарывающиеся сестонофаги из числа беломорских двустворчатых моллюсков изолированы от баренцевомор-ских популяций своих видов со времени конца атлантической климатической фазы, т.е. на протяжении последних 4-5 тыс. лет.

6. Сочетание изостатических и эвстатических изменений уровня моря привело к тому, что в голоценовое время порог Горла дважды, а именно в бореальную и атлантическую климатические фазы, бывал глубже современного. На эти фазы приходятся периоды наибольшей интенсивности заселения Белого моря двустворчатыми моллюсками.

7. Соотношение между числом видов детритофагов и сестоно-фагов в фауне двустворчатых моллюсков может считаться показателем степени арктичности водоема. В этом отношении Белое море оказывается промежуточным между бореальными и арктическими морями.

8. Распределение двустворчатых моллюсков в Белом море определяется в основном температурными и эдафическими условиями. Кажущее снижение числа видов в области высоких соленостей легко объясняется тем, что последние наблюдаются лишь на больших глубинах, занятых всего одним биотопом, характеризующимся крайне низкой температурой и преобладанием в составе донных осадков тонких пелитовых фракций.

9. Динамика показателей обилия двустворчатых моллюсков в плотных поселениях может быть вызвана экологическими особенностями видов и не обязательно зависит от динамики климатических факторов.

10. Сукцессионные процессы сообщества обрастания на створках раковин крупных двустворчатых моллюсков имеют два варианта развития. В первом случае изменяется лишь обилие живот-ных-обрастателей, во втором происходит закономерная смена лидирующих форм.

По теме диссертации опубликовано 53 работы:

Наумов А. Д. Адаптация беломорских Portlandia arcica var. portlandica к воде низкой солености. // Зоол. журн. Т. 55. № 3. 1976. С. 449-453.

Наумов А. Д. Влияние повышения температуры на двустворчатых моллюсков Portlandia arcica двух разных популяций из Белого моря. // Биология моря. № 2.1977. С. 74-76.

Наумов А. Д. Донная фауна губы Лов (Белое море, Кандалакшский залив) и ее особенности. // Экология донного населения шельфовой зоны. - М., 1979. С. 128-136.

Наумов А. Д., Иоффе Б. И. Применение статистического подхода к теории олигомеризации В. А. Догеля. // Эволюционная морфология беспозвоночных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 109. -Л., 1983. С. 48-59.

Наумов А. Д., Нинбург Е. А., Ростова Н. С. Изменчивость раковины Portlandia arctica (Mollusca, Bivalvia) из Белого моря. // Зоол. журн. Т. 62, вып. 1.1983. С. 45-50.

Иоффе Б. И., Наумов А. Д. О возможности применения соотношения между числом сегментов и длиной тела в систематике и филогении полихет. // Бужинская Г. Н., Хлебович В. В. (ред.) Многощетинковые черви. Морфология, систематика, экология. Исслед. фауны морей. 34(42). -Л., 1985. С. 46-51.

Наумов А. Д., Федяков В. В. Роль некоторых видов двустворчатых моллюсков в распределении сессильных гидробионтов в сублиторали Онежского залива Белого моря. // Бергер В. Я., Серавин Л. Н. (ред.) Экология обрастания в Белом море. - Л., 1985а. С 26-34.

Наумов А. Д., Федяков В. В. Макрообрастания раковин некоторых видов двустворчатых моллюсков в сублиторали Онежского залива Белого моря. В: Бергер В. Я., Серавин Л. Н. (ред.) Экология обрастания в Белом море. - Л., 19855. С. 35-43.

Наумов А. Д., Федяков В. В. Макрообрастания раковин мидий в Белом море. // Луканин В. В. (ред). Исследование мидии Белого моря. - Л., 1985в. С 70-77.

Наумов А. Д., Федяков В. В. Применение регрессионного анализа в систематике двустворчатых моллюсков. // Шмидт В. М. (ред.) Исследование биологических систем математическими методами. Тр. Биол. научн.-исслед. ин-та № 37.1985г. С. 99-110.

Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. О характерных чертах мидиевых биоценозов Белого моря. // Луканин В. В. (ред). Исследование мидии Белого моря. - Л., 1985. С. 59-69.

Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Динамика размерной структуры поселения беломорских мидий (Mytilus edulis L). // Докл. Акад. Наук СССР. Т. 287, № 5.1986а. С. 1274-1277.

Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Цикличность развития поселений Mytilus edulis (L.) в Белом море. // Федяков В. В., Луканин В. В. (ред.) Экологические исследования донных организмов Белого моря. - Л., 1986б. С. 50-63.

Наумов А. Д., Бабков, А. И., Луканин В. В., Федяков В. В. Гидрологическая и биоценотическая характеристика Мезенского залива Белого моря. // Федяков В. В., Луканин В. В. (ред.) Экологические исследования донных организмов Белого моря. - Л., 1986. С. 64-90.

Наумов А. Д., Бабков, А. И., Федяков В. В. Биоценозы губы Кол-вица Кандалакшского залива Белого моря. // Федяков В. В., Луканин В. В. (ред.) Экологические исследования донных организмов Белого моря. -Л., 1986. С. 91-122.

Наумов А. Д., Скарлато О. А., Федяков В. В. Класс Bivalvia. // Старобогатов Я. И., Наумов А. Д. (ред.) Моллюски Белого моря. Определители по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 151. - Л . 1987. С. 205-257.

Наумов А. Д., Федяков В. В. Введение. // Старобогатов Я. И., Наумов А. Д. (ред.) Моллюски Белого моря. Определители по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 151.- Л., 1987л. С. 6-13.

Федяков В. В., Наумов А. Д. Двустворчатые моллюски Арктики. //Природа. № 3.1987. С. 49-57.

Fedyakov V. V., Naumov A. D. Marine Bivalvia of the Arctic Ocean. // Yvonne Herman (Ed.) The Arctic seas. Climatology, oceanography, geology and biology.-New York, 1989. P. 303-324.

Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Многолетние структурные и функциональные изменения одного из эстуарных поселений мидии в Белом море. // Журн. общ. биол. Т. 50, № 3. 1989. С. 366-371.

Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Поселения мидий: постоянное непостоянство. // Природа. №11. 1990. С. 56-62.

Наумов А. Д. Обрастание раковин мидий на Белом море. // Вид в ареале. Биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. -Минск, 1990. С. 184-188.

Наумов А. Д., Федяков В. В. Двустворчатые моллюски района Новосибирских островов. // Голиков А. Н. (ред.) Экосистемы Новосибирского мелководья и фауна моря Лаптевых и сопредельных вод. Исследования фауны морей 37(45). - Л: «Наука». 1990. С. 385-410.

Буряков В. Ю., Наумов А. Д. Антропогенная катастрофа или редкое природное явление? //Природа.№ 6.1991. С. 30-31.

Наумов А. Д. К вопросу об изучении биоценозов макробентоса Белого моря. // Наумов А. Д., Федяков В. В. (ред.) Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна. Тр. Зоол. ин-та. Т. 233.-Л., 1991. С. 127-147.

Наумов А. Д., Федяков В. В. Метод определения гранулометрического состава грунта, используемый на Беломорской биостанции Зоологического института АН СССР. // Наумов А. Д., Фе-дяков В. В. (ред.) Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна. Тр. Зоол. ин-та. Т. 233. -Л., 1991. С. 27-30.

Наумов А. Д., Федяков В. В. Особенности гидрологического режима северной части Белого моря. // Наумов А. Д., Фе-дяков В. В. (ред.) Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна. Тр. Зоол. ин-та. Т. 233. - Л.,1991. С. 13-26.

Наумов А. Д., Федяков В. В. Вечно живое Белое море. 1993.336 с.

Gontar V. I., Naumov A. D. The spreading of benthic animals of the shelf of the Northern seas of Eurasia. // Matteucci et al. (eds.) Studies on ecology and paleontology of benthic communities. Boll. Soc. Paleont. ltd., spec. Vol. 2.1994. P. 153-156.

Наумов А. Д., Федяков В. В. Двустворчатые моллюски ВосточноСибирского моря. // Голиков А. Н. (ред.) Фауна ВосточноСибирского моря. Исследования фауны морей 49(57). 1994. С. 44-68.

Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Общая характеристика сублиторали. // Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч.1.1995а. С. 212-215.

Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Общая характеристика псевдобатиали. // Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. 4.1.1995б. С. 215-216.

Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Особенности распределения бентоса в Онежском заливе. // Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1.1995в. С. 227-232.

Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Особенности распределения бентоса в Двинском заливе. // Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1.1995г. С. 232-236.

Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Особенности распределения бентоса в Мезенском заливе. // Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1.1995д. С. 236-239.

Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Особенности распределения бентоса в Горле. // Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1.1995е. С. 239-243.

Наумов А. Д., Федяков В. В., Луканин В. В. Особенности распределения бентоса в мелководных губах с порогом на входе. // Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1.1995. С. 245-249.

Семенова Н. Л., Наумов А. Д. Особенности распределения бентоса в Кандалакшском заливе. // Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1.1995. С. 220-224.

Семенова Н. Л., Гудимов А. В., Наумов А. Д. Особенности распределения бентоса в Бассейне. // Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1.1995а. С. 216-220.

Семенова Н. Л., Гудимов А. В., Наумов А. Д. Сравнение населения Бассейна и Кандалакшского залива. // Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1.1995б. С. 224-227.

Берегр В. Я., Наумов А. Д., Бабков А. И. Зависимость обилия и разнообразия морского бентоса от солености среды. // Биология моря. Т. 21. №1.1995. С. 45-50.

Hummel H., Bogaards R., Век Т., Polishchuk L., Armiand-Trique C, Bachelet G, Desprez M., Sytrelkov P., Sukhotin A., Naumov A., Dahle S. Denisenko S., Gantsevich M., Sokoliv K., de Wolf L. Sensitive to stress in bivalve Macoma balthica from the most northern (Arctic) to the most southern (French) populations: low sensitivity in Arctic populations because of genetic adaptations? // Naumov A. D., Hummel H., Sukhotin A. A., Ryland J. S. (eds). Interactions and adaptation strategies of marine organisms. Hydro-biologia. Vol. 355.1997. P. 127-138.

Hummel H., Bogaards R., Век Т., Polishchuk L., Sokoliv K., Armi-and-Trique С., Bachelet G., DesprezM,, Naumnv A., Sytrelkov P., Dahle S. Denisenko S., Gantsevich M., de Wolf L. Growth in the bivalve Macoma balthica from its northern to its southern distribution limit: a disconinuity in Northern Europe because of genetic adaptations in Arctic populations? // Compar. Bio-chem. and Physiol. Part A. Vol. 120.1998. P. 133-141.

Naumov A. D., Fedyakov V. V. New results on the macrobenthos of the White Sea Basin. Part 1. Macrobenthos of the White Sea beep Basin. // Benchte zur Polarforshung Bd. 359.2000a. P. 54-71.

Naumov A. D., Fedyakov V. V. New results on the macrobenthos of the White Sea Basin. Part 2. Small benthic organisms and juveniles of macrobenthic species in the White Sea deep-water assemblage. // Berichte zur Polarforshung Bd. 359.2000б. P. 72-95.

Berger V. Ya., Naumov A. D. General features. Ch. 1. // Berger V., Dahle S., Galaktionov K., Kosobokova X., Naumov A., Rat'kova Т., Savinov V., SavinovaT. White Sea. Ecology and environment. - St. Petersburg-Tram», 2001. P. 9-20.

Naumov A. D. Benthos. Ch. 4. // Berger V., Dahle S., Galaktionov K., Kosobokova X., Naumov A., Rat'kova Т., Savinov V., Savi-nova T. White Sea. Ecology and environment.- St. Petersburg-Trem», 2001. P. 41-53.

Бергер В. Я., Наумов А. Д. Соленостные адаптации и батиметрическое распределение двустворчатых моллюсков Portlandia arctica и Nuculanapernula в Белом море. // Биология моря. Т. 27, №5.2001. С. 352-356.

Fyachinskaya L. P., Naumov A. D. Distribution and larval development in the horse mussel Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758) (Bi-valvia, Mytilidae) from the White Sea. // Proc. Zool. Inst. Russ. Akad. Sci. 299,2003. P. 39-50.

Naumov A. D., Berger V. Ya., Galaktionov K. V. Features of the White Sea ecosystems: the sructure and dynamics of the benthic and pelagic communities. // Oceanology. Vol.43, Suppl. 1. 2003. P. S134-S144.

Бергер В. Я. Наумов А. Д. Инвазия Белого моря различными видами в голоцене: естественная и антропогенная составляющие. // Алимов А. Ф., Богуцкая Н. Г. (ред.) Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. - М., 2004. С. 229-237.

Наумов А. Д., Гонтарь В. И. Расселение морских донных животных как механизм биологической инвазии. // Алимов А. Ф., Богуцкая Н. Г. (ред.) Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. - М., 2004. С. 214-220.

Подписано к печати 12.10.04. Формату 60x84/16 2 печ. л. Печать ризографическая. Тираж 120 экз. Зоологический институт РАН. Санкт-Петербург, 199034. Университетская наб.. 1.

Р 2 6 5 9 О

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Наумов, Андрей Донатович

Введение.

Актуальность проблемы.

Цель и задачи исследования.

Научная новизна.

Положения, выносимые на защиту.

Практическое применение.

Апробация.

Благодарности.

Глава 1. Материал и методы.

1.1. Материал и методы его сбора.

1.1.1. Общие сведения.

1.1.2. Материал по донным организмам.

1.1.3. Изучение обрастаний раковин двустворчатых моллюсков.

1.1.4. Гидрологический материал.

1.1.5. Данные по грунтам.

Глава 2. Физико-географическая характеристика Белого моря.

2.1. Общая характеристика Белого моря.

2.2. Гидрологические особенности Белого моря.

2.3. Границы Белого моря: географическая, океанографическая и фаунистическая.

Глава 3. Систематическое описание беломорских двустворчатых моллюсков

3.1. Краткая история изучения, состав фауны беломорских двустворок и степень ее изученности.

3.2. О системе двустворчатых моллюсков, принятой в этой работе.

3.3. Строение раковины двустворчатых моллюсков.

3.4. Габитуальные индексы и регрессионный анализ формы раковины двустворчатых моллюсков.

3.5. Основные принципы описания видов беломорских двустворчатых моллюсков, применяемые в этой работе.

3.6. Аннотированный каталог видов.

Глава 4. Особенности динамики обилия двустворчатых моллюсков.

4.1. Многолетняя и сезонная динамика показателей обилия в плотных поселениях двустворчатых моллюсков.

4.2. Модель динамики показателей обилия в плотном поселении двустворчатых моллюсков.

Глава 5. Некоторые аспекты биоценотических отношений двустворчатых моллюсков с другими донными организмами.

5.1. Влияние некоторых двустворчатых моллюсков на распределение сессильного бентоса.

5.2. Макрообрастания раковин некоторых видов беломорских двустворчатых моллюсков.

Глава 6. Геологическая история Белого моря и его заселение двустворчатыми моллюсками.

6.1. История формирования Белого моря.

6.2. Заселение Белого моря двустворчатыми моллюсками в голоцене.

6.3. Отрицательные черты фауны двустворчатых моллюсков Белого моря

Глава 7. Особенности распределения двустворчатых моллюсков в ковшовых и лагунных губах.

7.1. Вводные замечания.

7.2. Общая характеристика беломорских губ с порогом на входе.

7.3. Геологическое строение.

7.4. Гидрологические особенности.

7.5. Грунты.

7.6. Видовой состав и вертикальное распределение двустворчатых моллюсков в ковшовых и лагунных губах.

7.7. Формирование фауны ковшовых и лагунных губ.

Глава 8. Общая характеристика фауны двустворчатых моллюсков Белого моря.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Двустворчатые моллюски Белого моря"

Актуальность проблемы

Двустворчатые моллюски - важнейший компонент донной фауны Белого моря. Хотя по числу видов они занимают довольно скромное место и не превышают 5% от общего числа видов макробентосных форм, по биомассе они составляют около 40% в сублиторали, и приблизительно вдвое больше на литорали, достигая иногда 90% и даже более (Naumov, 2001). Ясно, что в энергетическом балансе морской биоты этого региона они играют одну из ведущих ролей. Хотя двустворчатые моллюски по большей части - довольно долго живущие формы, их быстрый темп роста обеспечивает достаточно высокий уровень годовой продукции, что делает их весьма ценной кормовой базой для консументов второго порядка, занимающих относительно высокие места в пищевых цепях. Двустворчатыми моллюсками питаются некоторые беспозвоночные, рыбы и птицы (Berger, 2001; Galaktionov, 2001 я). Практически исключительно двустворчатыми моллюсками питается гага (Перцов, Флинт, 1963). Входят они и в рацион морского зайца (Galaktionov, 20016). Многие двустворчатые моллюски являются промежуточными хозяевами различных паразитических организмов (Galaktionov, 2001с).

Большинство двустворчатых моллюсков питается, активно профильтровывая значительные объемы воды (Кулаковский, 1987), извлекая из нее фитопланктон и взвешенный детрит. Прошедший через пищеварительный тракт и мантийную полость моллюсков детрит, заключается в фекалии и псевдофекалии, и оседает затем на дно. Таким образом, эти организмы принимают активное участие в биологической очистке воды и играют роль важную роль в осадконакоплении.

Процессы, протекающие в сообществах с доминированием двустворчатых моллюсков, иногда приводят к довольно неожиданным последствиям. Так, как показали наши исследования, аномальный выброс морских звезд в Двинском заливе в 1990 году был спровоцирован особенностями циклических изменений биомассы и плотности мидий в массовых поселениях этих моллюсков вблизи Летнего берега (Буряков, Наумов, 1991; Naumov, Buryakov, 1994).

Двустворчатые моллюски, будучи весьма заметным элементом морского населения, играют существенную роль в деятельности человека. Их раковины, хорошо сохраняющиеся в фоссильном и субфоссильном состояниях, часто оказываются руководящими ископаемыми. Это в полной мере относится и к Белому морю, где условия фоссилизации, изо всех макробснтосных организмов, благоприятствуют сохранению именно раковин двустворчатых моллюсков, практически не оставляя останков других донных животных. Таким образом, они имеют первостепенное значение в биостратиграфическом описании четвертичных отложений Кольского полуострова и Карелии (Говберг, 1968, 1970; Невесский и др., 1977).

Соотношение изотопов кислорода ,80 и ,60 в морской воде зависит от глобальных изменений климата, поэтому по включению этих изотопов в карбонат кальция раковины моллюсков можно судить о температуре, при которой она формировалась (Борзенкова, 1992). Понятно, что двустворчатые моллюски широко используются при палеоклиматологических исследованиях.

В последние десятилетия в сфере эксплуатации морских ресурсов наметилась отчетливая тенденция к переходу от собирательства к производящей экономике. Как известно, на суше этот переход произошел в начале неолита и послужил основой неолитической экономической революции, в результате которой сформировался облик современного человечества. Отсюда ясно, насколько перспективно культивирование морских организмов. Двустворчатые моллюски и здесь занимают важное место. Собственно, морское сельское хозяйство начиналось с промышленного разведения устриц. Необходимо отметить, что и Белое море охвачено процессом перехода к производящей экономике, и в его рамках в этом водоеме начинает развиваться культивирование мидии - одного из наиболее значимых компонентов не только беломорской малакофауны, но и всей биоты этого небольшого, но весьма своеобразного моря (Кулаковский, 2000, Кулаковский и др., 2003).

Из сказанного понятно, почему двустворчатые моллюски Белого моря издавна были предметом пристального интереса многих исследователей, и им посвящена обильная литература. К сожалению, далеко не все виды привлекают одинаковое внимание малакологов. В первую очередь оказываются изученными либо хозяйственно важные, либо массовые, либо легко доступные литоральные виды. Таковых на Белом море на так уж много, причем всем трем условиям отвечает только одна мидия. Она и изучена подробнее остальных.

Сведения о других формах, часто неполные и разрозненные, разбросаны по многочисленным статьям, а зачастую, и тезисам докладов на различных конференциях. Более или менее полно фауна двустворчатых моллюсков Белого моря освещена всего в нескольких работах (Герценштейн, 1885; Дерюгин, 1928; Филатова, 1948; Наумов и др., 1987). Однако даже со времени публикации последней из них прошло почти двадцать лет, и за этот период накопилось много новых сведений. Совершенно очевидно, что в настоящее время требуется новая, современная сводка по этой важнейшей группе беломорских донных организмов.

Цель и задачи исследования

Основная цель настоящей работы- обобщение данных по беломорским двустворчатым моллюскам, накопленных за все время их изучения. Особое внимание в настоящей работе уделяется с одной стороны вопросам таксономии, а с другой - ауто-, дем- и синэкологии всех видов этой группы, встречающихся в Белом море, а также их фаунистическому анализу.

Для достижения этой цели автору необходимо было решить следующие задачи.

1. Определить, где проходит фаунистическая граница Белого моря.

2. С учетом этой границы уточнить фаунистический состав двустворчатых моллюсков Белого моря.

3. Рассмотреть формирование фауны двустворчатых моллюсков Белого моря в голоцене.

4. Выяснить, действительно ли фауна двустворчатых моллюсков Белого моря обладает отрицательными чертами, как это утверждает К. М. Дерюгин (1928), и если да, то оценить названное явление методами вариационной статистики и по возможности установить его причины.

5. Для этого описать экологические особенности беломорских двустворчатых моллюсков на уровне видов (батиметрическое распределение и отношение к основным факторам среды), поселений (многолетняя динамика показателей обилия) и донных сообществ (влияние двустворчатых моллюсков на распределение других бентосных организмов).

Научная новизна

На основании изучения гидрологических условий северной части Белого моря разработана схема течений Воронки, Мезенского залива и Горла, при этом рассмотрены течения не только на поверхности, но и во всей толще воды в этом районе. Выяснено, что воды Баренцева моря входят в Воронку не только с запада, но и с востока. Показано, что внутренних частей Белого моря достигает не более 15% входящих в Воронку вод Баренцева моря, а остальные благодаря сложной циркуляции воды в северной открытой части Белого моря выносятся обратно. На основании изучения градиентов гидрологических характеристик и смешения вод различного происхождения установлены океанографическая и фаунистическая границы Белого моря.

Методами вариационной статистики при помощи модели расселения бентоса, предложенной Пикколи с соавторами (Piccoli et al., 1986) показано, что ряд крупных таксономических групп, в том числе и двустворчатые моллюски, представлены в этом водоеме достоверно меньшим числом видов, чем этого следовало бы ожидать на основании теорегических предпосылок. Это заставляет с высокой степенью достоверности утверждать, что на входе в Белое море имеются барьеры, препятствующие свободному обмену фаунами между Белым и Баренцевым морями. Таким образом, известная концепция К. М. Дерюгина (1928) об отрицательных чертах фауны Белого моря получает надежное статистическое подтверждение.

Проведен регрессионный анализ формы раковины двустворчатых моллюсков, в основном из Белого моря, и показано его значение для таксономических построений. Показано, что сравнение коэффициентов регрессии одного линейного размера по другому позволяет в ряде случаев различать виды, сходные по габитуальным индексам. С другой стороны, свободный член уравнения регрессии дает возможность оценить внутривидовую изменчивость. Регрессионный анализ позволяет адекватно сравнивать разновозрастные выборки, что невозможно при использовании традиционных показателей формы раковины, рассчитываемых как отношения линейных размеров.

Разработана новая модификация метода компонентной фильтрации временных рядов, позволяющая выделять временные тренды показателей обилия. С помощью автокорреляционного анализа выделенных трендов определятся наличие циклических колебаний этих показателей и их продолжительность. Значимость получаемых временных переменных оценивается по доле объясненной дисперсии.

Предложен оригинальный статистический метод оценки выравненное™ видов в сообществах по обилию (индекс олигомиксности), основанный на дисперсии иерархического ряда биомасс, и на его основании разработана схема классификации биоценозов по степени доминирования руководящих форм. Предложенный индекс отличается от других аналогичных показателей удобной областью определения, линейной зависимостью от структуры иерархического ряда биомасс в сообществе и возможностью его статистической оценки.

Положения, выносимые на защиту

1. Фаунистическая граница Белого моря проходит по линии, соединяющей ' устье реки Поной с устьем реки Шойны. Виды, не встреченные южнее этой линии должны быть исключены из состава беломорской фауны. Пересмотренная с этих позиций фауна двустворчатых моллюсков Белого моря включает 38 видов, половина из которых в силу различных причин, в первую очередь из-за гидродинамического режима Горла, изолирована от своих основных местообитаний со времен атлантической климатической фазы.

3. На всем протяжении голоцена только дважды - в бореальную и в атлантическую фазы порог Горла оказывался существенно глубже, чем в настоящее время, что неизбежно приводило к ослаблению его сурового гидродинамического режима. На эти климатические фазы приходятся периоды наиболее интенсивного вселения в Белое море двустворчатых моллюсков.

4. Применение принципа актуализма позволяет сделать вывод, что уже с самых первых стадий развития Белого моря как морского водоема, оно обладало рядом характерных для него гидрологических свойств, в частности его воды были стратифицированы по температуре и по солености. Это обеспечило одновременное вселение как бореальной, так и арктической фауны уже в бореальной климатической фазе. Впоследствии, когда центральная часть моря освободилась от мертвого льда, арктическая фауна заселила глубоководную часть этого водоема.

5. В Белом море имеется пять основных типов распространения двустворчатых моллюсков. Их анализ показывает, что, как правило, в этом водоеме получают преимущество виды, лишенные пелагических личинок. Доля детри-тофагов в фауне двустворок в Белом море выше, чем в морях Бореальной области и ниже, чем в морях Арктической. Как то, так и другое лишний раз подтверждает мнение о том, что Белое море в целом можно охарактеризовать как водоем, переходный между этими областями.

Практическое применение

Настоящая сводка может служить источником справочной информации для специалистов, работающих на Белом море и использоваться в качестве учебного пособия для студентов старших курсов биологических факультетов университетов и педвузов. Ее можно применять и как определитель двустворчатых моллюсков Белого моря.

В процессе подготовки этой сводки автором была создана база данных «Бентос Белого моря»1, реализованная на алгоритмическом языке Clipper 5.0, которая не только содержит сведения о более чем восьмистах бентосных станциях, но и выдает результаты статистической обработки выбранных станций: среднюю биомассу, плотность и встречаемость видов, а также среднюю массу одного экземпляра. Кроме того, в среде базы проводится ряд анализов бентосных сообществ, например дисперсионный и &-доминатный анализ Уор-вика. Вычисляются разнообразные общие характеристики сообществ: видовое богатство по Менхинку, информационное разнообразие по Шеннону и Уиве-ру, степень олигомиксности по Наумову, анализируется таксономический, биогеографический и трофический состав сообществ и др. Эти и другие возможности БентБоМ обеспечивают ее широкое применение в бентосных исследованиях Беломорской биологической станции Зоологического института РАН.

1 В дальнейшем всюду по тексту БентБоМ

Обнаруженные особенности водообмена между Белым и Баренцевым морями необходимо учитывать при разработке природоохранных мероприятий.

Апробация

Материалы диссертации неоднократно докладывались автором на различных научных совещаниях, симпозиумах и конференциях, как в России, так за рубежом: на Отчетных сессиях Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1974, 2003, 2004); на Совещании по гидробиологии и биогеографии шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана (Ленинград, 1974); на Всесоюзных совещаниях по изучению моллюсков (Ленинград, 1976, 1979, 1983); на Региональных совещаниях по изучению Белого моря (Ленинград, 1982; Архангельск, 1985); на Совещании по проблемам экологии Белого моря (Соловки, 1982); на Совещании по изучению природной среды и биологических ресурсов морей и океанов (Ленинград, 1984); на Совещании по географическим проблемам изучения и освоения арктических морей (Ленинград, 1985), на Европейских симпозиумах по морской биологии (Hersonissos, Greece, 1993; Wien, Osterreich, 1994; Southampton, United Kingdom, 1995; Санкт-Петербург, Россия, 1996; Lysekil, Sverige, 1997); на Конференции по экологическому изучению беломорских организмов (Картеш, 1997, Россия); на международных рабочих совещаниях в Akvaplan-niva (Troms0, Norge, 2000) и в Академическом университете (Abo [Turku], Suomi, 2003).

Кроме того, автор выступал с докладами на тему диссертации на семинарах Лаборатории морских исследований Зоологического института РАН, Беломорской биостанции того же института, а также Кафедры зоологии беспозвоночных и Кафедры гидробиологии и ихтиологии Санкт-Петербургского университета.

Благодарности

Работа выполнялась в основном в рамках плановой тематики Зоологического института РАН. Кроме того, частично она финансировалась по проекту ГКНТ «Белое море», Федеральной целевой научно-технической программой «Исследования и разработки по приоритетным направлениям науки и техники» (блок 2 «Поисково-прикладные исследования и разработки», тема «Структурно-функциональная оценка экосистемы Белого моря как основа многоплановой марикультуры и повышения его биопродуктивности», Бюро по международному сотрудничеству между Германией и Россией в Карлсруе, грантами INTAS № 94-391 «Биоразнообразие и стратегии адаптации прибрежного морского бентоса» и 96-1359 «Экология глубоководного бентоса Белого моря», грантом Комиссии Европейских сообществ Коперник II № I СА2-СТ-2000-10053 «Потоки органического вещества и их роль в поддержании биоразнообразш и устойчивого природопользования», договорами с компанией Пс-Балт об отслеживании экологической ситуации в районе Беломорского ПОН от 1994 и 2002 гг. и договором на выполнение научно-исследовательских работ между Институтом проблем экологии и эволюции РАН им. А. Н. Северцова (организацией-исполнителем государственного контракта №43.073.1.1.1507 от 31 января 2002 г.) и Зоологическим Институтом РАН по теме «Основы мониторинга биоразнообразия планктона и литорального бентоса Белого моря», входящей в тему «Основы мониторинга биоразнообразия» Федеральной целевой научно-технической программы «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники» на 2002-2006 годы, блок 1 «Ориентированные фундаментальные исследования», подраздела «Биология».

Я благодарен своим учителям. В числе первых из них должен назвать своего светлой памяти отца Доната Владимировича Наумова, который во многом оказал влияние на мой выбор профессии и советами которого я пользовался до последних дней его жизни.

Я благодарю своих университетских учителей, в первую очередь замечательного ученого и благородного человека, под руководством которого мне выпало счастье обучаться на Кафедре зоологии беспозвоночных Ленинградского университета, члена-корреспондента АН СССР Юрия Ивановича Полянского. Андрей Александрович Добровольский и Наталья Семеновна Ростова много содействовали воспитанию во мне профессионального подхода к решению биологических задач. Я благодарен всему коллективу Кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ, на которой я получил зоологическое образование.

Я не могу не вспомнить с глубокой благодарностью моих старших коллег по Зоологическому институту РАН, которые по сути дела тоже были моими учителями - Павла Владимировича Ушакова, Евпраксию Федоровну Гурьянову, Ореста Александровича Скарлато, Владислава Вильгельмовича Хлебовича и Александра Николаевича Голикова.

Я благодарю весь коллектив Лаборатории морских исследований Зоологического Института РАН, где я проработал больше десяти лет, и где окончательно сформировались мои научные интересы. В особенности я должен отметить Валентину Ивановну Гонтарь, которая обратила мое внимание на проблемы расселения фаун, и лаборантов Отделения моллюсков Сайду Иляжет-диновну Ягудину, Софью Ивановну Стрельцову, Марину Анатольевну Долго-ленко и Раису Антоновну Кармушкину, без помощи которых была бы невозможной работа с коллекциями Зоологического Института РАН.

Моя особая благодарность всему коллективу Беломорской биологической станции им. акад. О. А. Скарлато, с которой тесно связана практически вся моя сознательная жизнь. В течение десятилетий я пользовался неоценимой помощью в полевой работе Владимира Васильевича Луканина, Вячеслава Викторовича Федякова, Виктора Яковлевича Бергера, Владимира Юрьевича Бурякова, Вячеслава Вячеславовича Халамана, Кирилла Владимировича Га-лактионова, Михаила Владимировича Фокина и многих других моих друзей и коллег. Не могу не отметить с глубокой благодарностью мое тесное научное сотрудничество с Вячеславом Викторовичем Федяковым на протяжении 20 лет. Я чрезвычайно благодарен также Алексею Ивановичу Бабкову за помощь в обработке гидрологического материала и за консультации в области гидрологии, а также Людмиле Павловне Флячинской, советами которой я пользовался, описывая особенности размножения и развития беломорских двусгво-рок.

Я крайне признателен Владимиру Юрьевичу Бурякову за его самоотверженную помощь в ремонте и обновлении моей вычислительной техники.

Моя работа не могла быть выполнена без четкой и слаженной работы судов Беломорской биологической станции Зоологического института. Я благодарю экипажи во главе с их капитанами - Эмилем (Ефимом) Даниловичем Стель-махом (судно «Онега»), Анатолием Ивановичем Максимовым (суда «Ладога» и «Профессор Владимир Кузнецов»), Яном Ефимовичем Стельмахом (судно «Картеш») и Павлом Ивановичем Величко (судно «Беломор»).

Я искренне благодарен Нине Леонтьевне Семеновой, Евгению Александровичу Нинбургу и Вадиму Михайловичу Хайтову за то, что они любезно предоставили в мое распоряжение часть своих материалов.

Я глубоко признателен своим друзьям и коллегам по Клубу-102, где я всегда находил помощь, понимание и поддержку.

Наконец, я не могу не выразить свою признательность членам моей семьи -моей матери Татьяне Александровне Гинецинской, жене Наталии Михайловне Наумовой и дочери Софье Андреевне Наумовой за их чуткое отношение к моей работе и готовность всегда и во всем поддержать меня.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Наумов, Андрей Донатович

Выводы

1. Океанографическая и фаунистическая границы Белого моря проходят по S-образной линии, соединяющей устье реки Поной с устьем реки Шойна в том районе, где его воды смешиваются с баренцевоморскими в равных количествах.

4. Виды, лишенные пелагических личинок, имеют в Белом море более широкую область распространения, чем виды ею обладающие.

5. Детритофаги и зарывающиеся сестонофаги из числа беломорских двустворчатых моллюсков, изолированы от баренцевоморских популяций своих видов со времени конца атлантической климатической фазы, то есть на протяжении последних 4-5 тыс. лет.

7. Соотношение между числом видов детритофагов и сестонофагов в фауне двустворчатых моллюсков может считаться показателем степени арктичности водоема. В этом отношении Белое море оказывается промежуточным между бореальными и арктическими морями.

8. Распределение двустворчатых моллюсков в Белом море определяется в основном температурными и эдафичеекими условиями. Кажущее снижение числа видов в области высоких соленостей легко объясняется тем, что последние наблюдаются лишь на больших глубинах, занятых всего одним биотопом, характеризующимся крайне низкой температурой и преобладанием в составе донных осадков тонких пелитовых фракций.

9. Динамика показателей обилия двустворчатых моллюсков в плотных поселениях может быть вызвана экологическими особенностями видов, и не обязательно зависит от динамики климатических факторов.

10. Сукцессионные процессы сообщества обрастания на створках раковин крупных двустворчатых моллюсков имеют два варианта развития. В первом случае изменяется лишь обилие животных-обрастателей, во втором происходит закономерная смена лидирующих форм.

Заключение

Для выяснения фаунистического состава любого водоема необходимо в первую очередь определить его естественную границу. Это в полной мере относится и к Белому морю. Если водоем соединяется с какими-либо другими, то логично ожидать, что такая граница пройдет по линии, характеризующейся высокими градиентами гидрологических характеристик. Проведенный анализ структуры вод и особенностей течений северной части Белого моря (Глава 2) показал, что этим условиям отвечает узкая область между юго-западным берегом Воронки и серединой ее восточного берега, где воды баренцевоморского и беломорского происхождения присутствуют в равных количествах (Наумов, Федяков, 19916). Отмечено также, что целый ряд баренцевоморских видов не проникает в Воронку дальше этой области (Наумов и др., 1987), что позволяет проводить по ней фаунистическую границу Белого моря. Это лишний раз подтверждает справедливость утверждения К. М. Дерюгина (1928) о том, что Белое море - не просто залив Баренцева, а особый морской водоем со своими, только ему присущими чертами гидрологического режима и обладающей своей, отличной от других морей фауной.

Уточнение фаунистической границы Белого моря потребовало пересмотра видового списка беломорских двустворчатых моллюсков. Так, из него были исключены Yoldiella intermedia (М. Sars) и Масота torelli (Steenstrup), включавшиеся в него на основании того, что они отмечены в северной части Воронки. Кроме того, установлено, что ряд видов двустворок, ранее включавшихся различными авторами в состав фауны Bivalvia внутренних частей Белого моря, на самом деле в живом состоянии в этом регионе не обнаружены. Это относится к Portlandia aestuariorum (Mossewitsch), Bathyarca glacialis (Gray) и Zirphaea crispata (Linnaeus). Mya pseudoarenaria (Schlesch) и Lyonsia schimkewitschi Derjugin, Gurjanova в настоящее время большинством авторов считаются синонимами Муа (Муа) truncata Linnaeus и Lyonsia arenosa (Moller), а потому также должны быть исключены из состава фауны двустворок Белого моря. Mytilus trossulus Gould, включающийся некоторыми исследователями в беломорскую фауну на основании того, что в Белом море найдены экземпляры мидий, по окраске и структуре раковины вблизи лигамент-ного края, сходные с особями из Тихого океана, также должен быть исключен, ибо ни биохимические, ни физиологические данные этого не подтверждают. Наконец, Yoldiella frigida (Torell) была причислена к беломорской фауне на основании ошибочного прочтения этикетки при занесении данных в каталог фондовой коллекции ЗИН РАН. В то же время, в процессе исследований был обнаружен новый для фауны Белого моря вид двустворчатых моллюсков - Yoldiella nana (М. Sars) (Наумов и др., 1987).

Важно отметить, что во время проведения бентосных работ было установлено, что вопреки сложившемуся среди гидробиологов устойчивому мнению, количественные дночерпательные пробы значительно информативнее траловых, так как не только позволяют оценить показатели обилия донных животных, но и, в известной мере, дают представление о характере их распределения на грунте. Кроме того, дночерпатель дает лучшее и более полное представление о видовом составе бентоса за счет того, что не теряет редкие виды и мелкие формы в процессе подъема орудия лова на борт судна. Несомненно, что сказанное верно только в том случае, когда орудие сбора применяется корректно, в частности, когда площадь захвата дночерпателя существенно больше радиуса индивидуальной активности особей изучаемых видов.

Понятно, что изучение видового состава фауны любого региона тесно связано с изучением таксономического статуса видов рассматриваемой группы. По традиции систематика двустворчатых моллюсков строится в основном на конхиологических признаках, хотя в последнее время все большее значение приобретают биохимические показатели. Все же значение конхиологии для систематического описания видов моллюсков остается первостепенным. Это является причиной того, что многие исследователи стремятся формализовать конхиологические признаки для того, чтобы получить возможность математической обработки данных и, тем самым, повысить надежность получаемых результатов. Одним из первых подходов такого рода стало вычисление пропорций раковины. Метод этот, впервые примененный в начале XX столетия (Odner, 1915; Мосевич, 1928; Месяцев, 1931) обещал оказаться настолько перспективным, что многие малакологи придавали результатам анализа формы раковины решающее значение. При этом не учитывались ни экологическая пластичность видов, ни возрастная динамика габитуальных индексов. В результате целый ряд видов и инфравидовых форм был выделен необоснованно (Дерюгин, Гурьянова, 1926; Мосевич, 1928; Месяцев, 1931). Не умаляя значения указанного подхода, надо отметить, что его следует дополнить применением регрессионного анализа, что значительно расширяет возможности математических методов в систематике двухстворчатых моллюсков. С одной стороны, он позволяет различать близкие виды, имеющие сходные габитуальные индексы, а с другой - оказывается удобным инструментом для изучения внутривидовой изменчивости (Наумов, Федяков, 1985г). Кроме того, с его помощью удается свести в синоним ошибочно выделенные виды. Таким образом, наряду с традиционным исследованием габитуальных индексов весьма полезен анализ связи линейных размеров моллюсков, так как в ряде случаев он оказывается информативнее и позволяет непосредственно сравнивать разновозрастные выборки. Поэтому в настоящей работе во всех тех случаях, когда это позволял доступный материал, в описании видов приводятся как значения габитуальных индексов, так и параметры уравнений регрессии.

Инвентаризация фауны, хоть и является необходимой базой любого фауни-стического исследования, в настоящее время уже не может быть его самоцелью. Существует немало чрезвычайно важных аспектов, касающихся функционирования экосистем. Одним из них следует признать сезонную и многолетнюю динамику показателей обилия и демографической структуры видов в конкретных биотопах. По сложившейся традиции такую динамику принято связывать с воздействием абиотических факторов. Между тем, накапливается все больше данных, которые не объясняются прямым влиянием изменений параметров среды.

Проведенные автором наблюдения над плотными поселениями Mytilus edulis (Луканин и др., 1986я, б, 1989, 1990), а также Масота balthica и Mya arenaria показали, что многолетняя динамика показателей обилия не может быть исчерпывающе объяснена только изменениями температуры и солености морской воды. У этих и ряда других видов поселения часто бывают представлены только крупными экземплярами старших возрастов, а ювенильные особи вообще встречаются крайне редко (Flyachinskaya, Naumov, 2003). Построенная автором математическая модель развития поселения показывает, что циклические изменения плотности поселения и биомассы двустворчатых моллюсков вполне объясняется условиями оседания молоди, причем этот процесс может регулироваться взрослыми моллюсками. Хотя сам факт такой регуляции, пожалуй, уже не вызывает сомнений, а способы, которыми она осуществляется, обсуждаются в литературе, по этому вопросу пока еще нет единого мнения (Woodin, 1976; МбИег, 1986; 'Olafsson, 1989 и др.).

Работа модели основана на поиске демографического вектора в произвольный момент времени в зависимости от пополнения поселения молодью и дифференциальной смертности отдельных генераций моллюсков, для чего предложена оригинальная функция, описывающая этот процесс. Полученная модель оказалась достаточно гибкой, и при различных, вводимых в нее исходных параметрах, описывает как стабильные поселения, так и поселения, характеризующиеся автоциклическими колебаниями плотности и биомассы различных типов. При исследовании работы модели было установлено, она может описывать также поселения, в которых развиваются затухающие циклы.

Двустворчатые моллюски, будучи в Белом море одной из ведущих групп бентоса, играют весьма важную роль в биоценотических отношениях донных организмов и процессах, протекающих в донных сообществах. В частности, именно циклическими колебаниями динамики показателей обилия моллюсков на мидиевой банке определялись условия аномального штормового выброса морских звезд на Летнем берегу Двинского залива в 1990 г. (Буряков, Наумов, 1991; Naumov, Buryakov, 1994). Роль двустворчатых моллюсков, естественно, не ограничивается их участием в редких событиях, имеющих столь драматический результат, как это случилось весной 1990 г.

Полученные результаты показывают, что как экстенсивность, так и интенсивность обрастания в наибольшей степени зависят от длины раковины, т. е., учитывая, что она представляют собой функцию возраста, от времени существования субстрата. Таким образом, развитие сообщества обрастания на раковинах живых двустворчатых моллюсков носит характер сукцессии (Наумов, Федяков, 19856, в, 1993; Наумов и др., 1986а; Наумов, 1990).

Автором описано два типа таких сукцессий. Первый из них характерен для раковин, створки которых ориентированы вертикально. Это Mytilus edulis и

Modiolus, modiolus. Близко к этому развитие обрастаний на раковинах инфаун-ного моллюска Elliptica elliptica. В этом случае видовой состав макрообраста-телей и структура их консорции с самых ранних этапов ее развития практически неотличимы от того, что мы видим на ее заключительных стадиях (Наумов, Федяков, 19856, в, 1993; Наумов и др., 1986я; Наумов, 1990). Таким образом, сукцессионные процессы здесь сводятся лишь к пропорциональному увеличению численности отдельных групп седентарных организмов.

Сукцессии второго типа отмечены на створках Chlamys islandica, ориентированных горизонтально. При этом видовой состав обрастателей на разных створках гребешков заметно отличается, что позволяет разделить консорцию обрастателей на два яруса - верхний и нижний. В отличие от сукцессии первого типа, здесь не раз (в особенности на верхней створке) происходит смена руководящих форм, то есть процесс затрагивает структуру консорции (Наумов, Федяков, 19856, в, 1993; Наумов и др., 1986я; Наумов, 1990).

В обоих случаях сукцессионные процессы приводят к климаксному состоянию. В пользу этого свидетельствует сходство обрастаний раковин и камней в соответствующих биоценозах (Наумов, Федяков, 19856).

Для характеристики фауны любого региона важно знать отношение входящих в нее видов к основным факторам среды. Важнейшими из них для морских организмов оказываются температура и соленость воды. Поскольку зимой беломорские воды не стратифицированы по температуре и остывают ниже 0°С, распределение донных животных определяется летними температурами. Для исследования этого распределения были использованы материалы, хранящиеся в созданной автором базе данных «Бентос Белого моря». База эта построена на основе ведущихся на ББС ЗИН РАН с 1981 года по настоящее время исследованиях бентоса при непосредственном участии автора. Анализ содержащихся в ней сведений показал, что диапазон летних температур, при которых встречается большая часть видов беломорских двустворок, заключен в пределах от 0 до 10°С, при этом по способностям переносить высокие температуры их виды можно условно разделить на три группы.

1. Виды, не способные в условиях Белого моря выдержать прогрев воды выше 11°С.

2. Виды, способные в условиях Белого моря выдерживать прогрев воды приблизительно до 15°С.

3. Виды, способные в условиях Белого моря выдерживать прогрев воды 20°С и выше.

Известно, что максимальное число видов в морских водоемах приходится на нормальную соленость - около 35%о (Хлебович, 1962, 1974; Kinne, 1971). Между тем, как было показано нами ранее, в Белом море в области высоких соленостей число видов многих групп бентоса снижается (Бергер и др., 1995). Касается это и двустворчатых моллюсков. Снижение числа видов беломорских двустворок в области высоких соленостей, вызывающее на первый взгляд удивление, легко объясняется их отношением к температуре. В Белом море относительно немного видов, требующих постоянно низких температур, а такие условия имеют место только в одном биотопе - в Центральном желобе на глубинах свыше 100 м, если, конечно, исключить холодноводные ковшовые губы, где развиваются аналогичные условия и обитает сходная с Бассейном арктическая фауна (Наумов, 19796; Наумов, Ошурков, 1982; Наумов и др., 19866; Naumov, Fedyakov, 2000а, b). Если рассматривать бореальную и арктическую составляющие фауны беломорских двустворок по отдельности, то в пределах каждой из них число видов с возрастанием солености увеличивается.

Таким образом, представление о том, что фауна двустворчатых моллюсков Белого моря носит двойственный характер, вполне подтверждается. Часть ее имеет арктическое происхождение, а часть - бореальное. В результате этого в фаунистическом отношении этот водоем занимает промежуточное положение между северной Атлантикой и высокой Арктикой (Федяков, Наумов, 1987;

Fedyakov, Naumov, 1989). Это выражается и в своеобразном видовом составе двустворчатых моллюсков, и в соотношении числа детритофагов и сестонофа-гов (Наумов, Федяков, 1990, 1994), и в зависимости числа видов от солености (Бергер и др., 1995).

Моллюски, имеющие ареалы первого типа, встречены преимущественно в Горле, на мелководьях вдоль Терского, Кандалакшского и Карельского берегов, а также в северной части Онежского залива.

Ареалы третьего типа охватывает все мелководные области, кроме Горла.

Ареалы четвертого типа захватывает практически все море, за исключением Горла, Мезенского залива и южной части Онежского.

Ареалы пятого типа охватывает всю акваторию Белого моря.

При этом важно отметить, что в целом в Белом море виды, лишенные пелагических личинок, имеют более широкую область распространения, что, согласно правилу Турсуна (Thorson, 1936), несомненно, лишний раз подчеркивает общий арктический облик этого водоема.

Интересно, что у двустворчатых моллюсков доля детритофагов среди арктических эндемиков приблизительно вдвое выше, чем у других видов Bivalvia. Это объясняется, по-видимому, тем, что фитопланктон, которым в основном питаются фильтрующие двустворки, из-за мощного ледового покрова относительно слабо развит в арктических морях. Логично предположить, что в Арктике собирающие детритофаги, питающиеся за счет разлагающейся органики, получают преимущество (Наумов, Федяков, 1990, 1994). Эта гипотеза подтверждается при сравнении доли детритофагов в водоемах, расположенных в различных биогеографических областях. Таким образом, доля двустворчатых моллюсков, питающихся детритом, по-видимому, может служить показателем арктичности отдельных районов. Если следовать этой гипотезе, то Белое море в целом оказывается водоемом, промежуточным между бореальными и арктическими.

Исследование фауны арктических морей (Gontar, Naumov, 1994; Наумов, Гонтарь, 2004) показывает, что заселение арктического шельфа в голоцене соответствует модели Пикколи-Сартори-Франчино (Piccoli et al., 1986). Между тем, согласно этой модели в Белом море ожидается приблизительно вдвое большее число видов двустворчатых моллюсков, чем имеется в действительности. В самом деле, в Белом море отсутствует целый ряд форм, которые вполне могли бы в нем обитать. Это свидетельствует о том, что на пути их вселения в Белое море имеются некие препятствия. Скорее всего, следует согласиться с мнением К. М. Дерюгина (1928) об изолирующей роли жесткого гидродинамического режима Горла, причем этот естественный барьер легко преодолевают формы, лишенные пелагических личинок. Таким образом, методы вариационной статистки подтверждают реальность явления, которое К. М.Дерюгин (1928) называл отрицательными чертами беломорской фауны и дают ему количественную оценку.

Важно отметить, что из 38 видов двустворчатых моллюсков, известных в настоящее время из Белого моря, 20, то есть больше половины, либо ни разу не были обнаружены в Горле, либо отмечены лишь вблизи его северной и южной границ. В Горле с его быстрыми течениями практически нет условий для накопления тонкодисперсных фракций, необходимых для питания собирающих детритофагов, поэтому неудивительно, что из восьми видов детритофагов, встречающихся в Белом море, в Горле обнаружен только один. Тем не менее, во внутренних частях моря эти виды встречаются, что недвусмысленно указывает на то, что в геологическом прошлом условия в Горле были, скорее всего, иными. Не обнаружены в этом проливе и зарывающиеся сестонофаги, которые тоже нуждаются в тонких илах. Некоторые сестонофаги, которые не зарываются в грунт, также не встречены в Горле. В основном это — виды рода

Musculus. Можно предположить, что их отсутствие в Горле связано тем или иным способом с особенностями их размножения. Судя по всему, они исчезли в этом проливе после того, как в нем установился современный гидродинамический режим. Так как это случилось в конце атлантической климатической фазы около 4-5 тыс. лет назад, то названный срок, скорее всего, можно считать временем изоляции упомянутых видов в Белом море.

Вообще в Горле водятся либо те виды двустворчатых моллюсков, которые приурочены к жестким грунтам и сильным течениям, встречающиеся в основном здесь и в северной части Онежского залива, либо достаточно эврибионт-ные, не обнаруживающие четкой приуроченности к какому-либо району.

В связи этим стоит отметить, что в Белом море имеется ряд чрезвычайно интересных губ с порогом на входе, в которых особенности водообмена обеспечивают сохранение в их котловинах холодных вод зимнего происхождения в течение круглого года (гидрологические особенности этих водоемов описаны в Главе 7). Население таких губ, как правило, представляют собой несколько обедненную фауну Бассейна (Наумов, 19796; Наумов, Ошурков, 1982; Наумов и др., 19866; Naumov, Fedyakov, 2000a, b). Если в губе присутствуют две котловины, то фауна входной обычно бывает разнообразнее. Вертикальное распределение бентоса в таких губах близко напоминает таковое в Бассейне. Подобные губы можно рассматривать как природные модели Белого моря. В них целый ряд видов двустворчатых моллюсков также оказывается в изоляции, причем ее сроки могут быть рассчитаны достаточно точно. Исследование таких губ во многом может облегчить изучение процессов заселения Белого моря морской фауной в голоцене.

Заселение Белого моря двустворчатыми моллюсками хорошо прослежено рядом авторов (Говберг, 1968, 1970, 1973, 1975; Невесский и др., 1977), однако до сих пор почти не предпринималось попыток реконструировать гидрологический режим Белого моря на протяжении голоцена с использованием принципа актуализма. Раковины первого вида двустворчатых моллюсков, обнаруживаемые в донных осадках Белого моря, принадлежат Portlandia aestuariorum, что позволяет считать, что в молодом дриасе соленость этого водоема была еще очень низкой. Однако уже в отложениях конца пребореаль-ной климатической фазы обнаруживаются истинно морские виды Portlandia arctica и Mytilus edulis. Надо полагать, что первый из них, будучи эндемиком высокой Арктики, проник в Белое море с востока, а второй - с запада. Очевидно, что мидия могла расселяться только в поверхностных прибрежных водах. Тот факт, что эти два вида проникли в Белое море практически одновременно, говорит о том, что воды Горла были в то время стратифицированы, но крайней мере, по температуре. Впрочем, достаточно вероятна и соленостная стратификация. Основываясь на экологических особенностях этих видов, можно считать, что соленость на поверхности не опускалась ниже 13%о, а на глубине - ниже 25%о, причем придонные слои воды в течение круглого года оставались весьма холодными. Таким образом, надо полагать, что уже с самого начало своего существования Белое море было двуслойным, причем стратификация захватывала и Горло, иначе остается непонятным, каким образом в Белое море могла проникнуть Portlandia arctica.

Особенно интенсивная инвазия бореальных и бореально-арктических видов проходила во время атлантической климатической фазы, когда летние температуры превышали современные сначала на 1°С, а концу ее на - 2°С. В течение всей этой фазы порог Горла имел глубину около 70 м, как несложно рассчитать по изменению изостатического и эвстатического уровня моря (см. рис 6.2.7), так что жесткий гидродинамический режим этого пролива неминуемо должен был оказаться ослабленым по сравнению с современностью.

Завершая наш анализ фаунистических и экологических особенностей беломорских двустворчатых моллюсков, уместно задаться вопросом, насколько глубоки наши знания об этой группе, и в каком направлении можно ожидать развитие дальнейших исследований. Литература, посвященная двустворчатым моллюскам Белого моря, насчитывает многие сотни названий, что создает впечатление подробной изученности этого вопроса. Впечатление это, однако, ложно, как справедливо отмечал еще В. В. Федяков (1986). Нет сомнений, что силами многих малакологов изучение беломорских двустворок успешно развивается, особенно в последние годы, однако целый ряд аспектов до сих пор остается неизвестным, и вопросов гораздо больше, чем ответов. В первую очередь это касается экологических особенностей значительного числа видов этих животных, как, впрочем, и почти всех остальных населяющих Белое море беспозвоночных. Многие виды в этом отношении не исследованы вовсе, а то, что известно, изучено крайне недостаточно и совершенно неравноценно, что весьма затрудняет сравнительный анализ. Это отчетливо прослеживается по всему ходу изложения представленного в работе материала.

Понятно, что виды крайне редкие, по которым сложно собрать достаточный материал, долго еще не будут изучены должным образом, однако мы до сих пор очень мало знаем о целом ряде массовых форм, играющих важную роль в переносе вещества и энергии, и имеющих как теоретическое, так и хозяйственное значение. К числу этих видов в первую очередь следует отнести Modiolus modiolus, Chlamys islandica, Elliptica elliptica, Tridonta borealis, Hiatella arctica, Ciliatocardium ciliatum, Serripes groenlandicus, Масота calcarea, Arctica islandica и Mya truncata. Относительно Hiatella arctica мы даже не знаем, один это вид, или же два. Единственный вид, изученный довольно неплохо - это Mytilus edulis. Между тем, фауна двустворчатых моллюсков Белого моря состоит далеко не из одной только мидии.

Итак, направления будущих исследований двустворчатых моллюсков Белого моря видятся в основном в следующих направлениях. Необходимо тщательно изучить термопатию, а также границы температурной и соленостной толерантности хотя бы самых массовых видов. На этой основе должно быть тщательно исследовано их батиметрическое и пространственное распределение, как в море в целом, так и в отдельных его районах.

Необходимо подробно изучить жизненные циклы двустворчатых моллюсков и процессы, протекающие в их плотных поселениях. До сих пор остается совершенно неясной роль климатических факторов и их влияние на развитие и динамику таких поселений. Это направление уже усиленно разрабатывается (Максимович, 2004).

Весьма недостаточно исследованы биоценотические взаимоотношения двустворчатых моллюсков друг с другом и с остальными членами донных сообществ. Плохо известна их роль в пищевых цепях. Следует при этом помнить, что из-за арктического характера большей части биотопов Белого моря значимость в нем детритных цепей, которые вообще изучены хуже пастбищных, существенно выше, чем в морях умеренного пояса. Это еще одно крайне важное направление, которому, как хочется верить, в будущем будет уделено достаточное внимание.

Многие виды двустворчатых моллюсков Белого моря изолированы от основного ареала, как в самом море, так и ковшовых губах. Это создает благоприятные условия для дрейфа генов и расообразования. Эту тему поднимал еще К. М. Дерюгин (1928), однако до сих пор молекулярных исследований на материале беломорских двустворок практически не проводится. Напомню, что сроки изоляции известны, и это позволяет лишний раз провести сверку молекулярных часов.

Весьма недостаточно изучены до сих пор гидрологические особенности, как всего моря, так и отдельных его губ. Между тем, это - важнейшее условие для уточнения истории фауны и для изучения механизмов биологической инвазии, вопроса, весьма актуального в наше время.

Как известно, К. М. Дерюгин, заканчивая свою классическую монографию 1928 г., писал: «В заключение можно сказать, что на долю будущих исследователей Белого моря еще остается немалое наследие неразгаданных проблем». С тех пор наши знания о Белом море и его фауне выросли многократно, но пропорционально этому возросло и отмеченное К. М. Дерюгиным наследие. Мы не можем останавливаться на достигнутом: перед нами широкое поле дальнейших исследований. Как ни парадоксально это звучит, можно сказать, что исследования двустворчатых моллюсков Белого моря только еще начинаются.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Наумов, Андрей Донатович, Санкт-Петербург

1. Арманд А. Д., Арманд Н. Н., Граве М. К., Евзеров В. Я., Лебедева Р. М.

2. Арронет Н. И., Бергер В. Я., Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В.

3. Доные биоценозы Мезенского залива Белого моря. В: Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Тезисы докладов региональной конференции. Архангельск. 1985. С. 80-81.

4. Бабков А. И. Типизация губ Белого моря. В: Наумов А. Д., Федяков В. В. (ред.) Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна. Тр. Зоол. ин-та. Т. 233. Л. 1991. С. 5-12.

5. Бабков А. И. Гидрологические характеристики основных районов Белого моря. В: Бабков А. И. Гидрология Белого моря. СПб. 1998а. С. 8-49

6. Бабков А. И. Гидрологическая характеристика губы Чупа Белого моря. В: Бабков А. И. Гидрология Белого моря. СПб. 19986. С. 50-67.

7. Бабков А. И., Голиков А. Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л., 1984. 103 с.

8. Барлоу Р., Прошан Ф. Математическая теория надежности. М. «Советское радио». 1969. 488 с.

9. Бергер В. Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды.

10. Исслед. фауны морей 32 (40). Л. «Наука». 1986. 214 с. Бергер В. Я., Наумов А. Д. Влияние солености на способность морских звезд Asterias rubens прикрепляться к субстрату. Биология моря, Т. 22, № 2. 1996. С. 99-101.

11. Бергер В. Я., Наумов А. Д. Соленостные адаптации и батиметрическое распределение двустворчатых моллюсков Portlandia arctica и Nuculana pernula в Белом море. Биология моря. Т. 27, № 5. 2001. С. 352-356.

12. Бергер В. Я. Наумов А. Д. Инвазия Белого моря различными видами в голоцене: естественная и антропогенная составляющие. В: Алимов А. Ф., Бо-гуцкая Н. Г. (ред.) Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М. 2004. С. 229-237.

13. Бергер В. Я., Наумов А. Д., Бабков А. И. Зависимость обилия и разнообразия морского бентоса от солености среды. Биология моря. Т. 21. № 1. 1995. С. 45-50.

14. Бискэ Г. С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск. 1959. 308 с.

15. Борзенкова И. И. Изменение климата в кайнозое. СПб. Гидрометеоиздат. 1992. 248 с.

16. Буряков В. Ю., Наумов А. Д. Антропогенная катастрофа или редкое природное явление? Природа. № 6, 1991. С. 30-31.

17. Буяновский А. И. Пространственно-временная изменчивость размерного состава и популяциях двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных. М. Изд. ВНИРО. 2004. 307 с.

18. Воробьев В. П. Бентос Азовского моря. Тр. Аз.-Чер. НИИ мор. рыб. хоз. и океаногр. Вып. 13. Симферополь, Крымиздат, 1949. 278 с.

19. Герасимова А. В. Пространственно-временная организация поселений двустворчатых моллюсков губы Чупа Белого моря. Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб. 2001. 24 с.

20. Герценштейн С. М. Материалы к фауне Мурманского берега и Белого моря. I. Моллюски. Тр. СПб о-ва естествоисп. Т. 16, вып. 2. 1885. С. 635-814.

21. Гинецинская Т. А., Захарова М. А. Санкт-Петербургское общество естествоиспытателей и изучение фауны Белого моря. (К 100-летию Соловецкой биологической станции). Вестник Ленинградского университета. №21. 1983. С. 100-105.

22. Говберг Л. И. Распределение моллюсков в толще голоценовых осадков Онежского залива. Океанология. Т. 8, вып. 4. 1968. С. 666-679.

23. Говберг Л. И. Распределение моллюсков в толще голоценовых осадков Белого моря. Океанология. Т. 10, вып. 5.1970. С. 837-848.

24. Говберг Л. И. Голоценовые моллюски Белого моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1973. 28 с.

25. Говберг Л. И. Становление фауны моллюсков Белого моря. В: Биология шельфа. Тез. докл. Владивосток, 1975. С. 28-29.

26. Голиков А. Н. Класс Gastropoda. В: Старобогатов Я. И., Наумов А. Д. (ред.) Моллюски Белого моря. Определители по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 151. Л., «Наука». 1987. С. 41-149.

27. Голиков А. Н., Бабков А. И., Голиков А. А., Новиков О. К., Шереметев-ский А. М. Экосистемы Онежского залива и сопредельных участков Бассейна Белого моря. В: Экосистемы Онежского залива Белого моря. Исслед. фауны морей. Т. 33(41). Л., 1985а. С. 20-87.

28. Голиков А. Н., Скарлато О. А., Гальцова В. В. Меншуткина Т. В. Экосистемы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. В: Экосистемы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. Исслед. фауны морей. Т. 31(39). Л., 19856. С. 5-83.

29. Горбунов Г. П. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) Чукотского моря и Берингова пролива. Крайний северо-восток Союза ССР. Т. 2. Л., 1952. С. 216-278.

30. Горбунов Г. П. Донное население Новосибирского мелководья и центральной части Северного Ледовитого океана. Труды дрейфующей экспедиции Глав-севморпути на л/п «Седов» 1937-1940. Т. 3. 1946.С. 30-138.

31. Гриффите Д. Научные методы исследования осадочных пород. М. 1971. 42 с.

32. Грузов Е. Н., Пушкин А. Ф. Биологические сообщества прибрежных районов моря Дэйвиса (по результатам водолазных наблюдений). Инф. бюл. Сов. Антаркт. экспедиций. Т. 65.1967. С. 124-141.

33. Гудимов А. В. Донные биоценозы восточной части Бассейна Белого моря. В: Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. Апатиты. 1994. С. 92-116.

34. Гурвич Г. С. Распространение животных на литорали и в сублиторали Бабьего моря. Исслед. морей СССР. Т. 20; Работы Беломорской Методологической станции ГГИ. № 2. 1934. С. 15-32.

35. Гурвич Г. С., Иванов И. И. Количественный учет донной фауны в районе реки Умбы. Тр. ГГИ. № 8.1939. С. 164-182.

36. Гурвич Г. С., Соколова Е. В. К познанию реликтовых водоемов Белого моря. Тр. ГГИ. № 8.1939. С. 142-163.

37. Гурьянова Е. Ф. Белое море и его фауна. Петрозаводск. Гос. Изд. К-ФССР. 1948. 132 с.

38. Гурьянова Е. Ф. Особенности Белого моря как морского бассейна и перспективы повышения его продуктивности. Вести. ЛГУ. № 3. 1949. С. 26-41.

39. Гурьянова Е. Ф. Краткие результаты гидробиологических исследований Мезенского залива летом 1952 г. Материалы по комплексному изучению Белого моря. Вып. 1. М.-Л. Изд-во АН СССР. 1957. С. 525-281.

40. Гурьянова Е. Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda-Gammarida/ Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Ин-том АН СССР. Вып. 41. М.-Л. Изд. АН СССР. 1951. 1032 с.

41. Дажо Р. Основы экологии. М., «Прогресс». 1975. 416 с.

42. Денисенко С. Г. Некоторые особенности экологии и роста гребешка Chlamys islandica (Muller) в Баренцевом море. В: Лихарев И. М. (ред.) Моллюски. Основные результаты их изучения. Авторефераты докладов. Сборник шестой. Л., «Наука». 1979. С. 82-83.

43. Денисенко С. Г. Исландский гребешок новый перспективно-промысловый объект в Баренцевом море. (Оперативно-информационный материал). Апатиты, 1988. 46 С.

44. Денисенко С. Г., Савинов В. М. Обрастания исландского гребешка в районе Семи Островов Восточного Мурмана. В: Бентос Баренцева моря. Распределение, экология и структура популяций. Апатиты. 1984. С. 102-112.

45. Дерюгин К. М. К гидрологии Белого моря. Записки по гидрографии. Т. 47. 1923. С. 37-80.

46. Дерюгин К. М. Фауна Белого моря и условия ее существования. Исслед. морей СССР. Вып. 7-8.1928. С. 1 -511.

47. Дерюгин К. М., Гурьянова Е. Ф. Новые виды моллюсков из русских северных морей. Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. Т. 56, № 1. 1926. С. 17-26.

48. Джииоридзе Р. Н. Изменение ареалов некоторых характерных диатомовых водорослей Белого моря в голоцене. Весты. ЛГУ. № 12. 1972. С. 132-138.

49. Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. J1. Изд-во ЛГУ. 1954. 368 с.

50. Долухаиов П. М. История Балтики. М. «Наука». 1969. 120 с.

51. Евзеров Л. Е., Каган Л. Е., Кошечкин Б. И., Лебедева Р. М. Формирование водных отложений Белого моря в связи с эволюцией природной обстановки в голоцене. Изв. ВГО. Т. 108, вып. 5. 1976. С. 421-429.

52. Жирмунский А. В. Тихоокеанская мидия. Биология моря. № 5. 1988. С. 12-1 А.

53. Зайко В. А., Зайко Н. Н., Краснов Е. В. Скульптура раковины морского двустворчатого моллюска как индикатор солености среды их обитания. В: Палеобиогеохимия морских беспозвоночных. Новосибирск, 1980. С. 106-112.

54. Зареиков Н. А. Лекции по теории систематики. Изд. МГУ. 1976. 140 с.

55. Зацепин В. И., Филатова 3. А. Двустворчатый моллюск Cyprina islandica (L.), его географическое распространение и роль в сообществах донной фауны. Тр. Ин-та Океанологии. Т. 46. 1961. С. 201-216.

56. Зенкевич Л. А. Количественный учет донной фауны Печерского района Баренцева моря и Белого моря. Тр. Плав. мор. ин-та. Т. 1, вып. 4. М., 1927. 64 с.

57. Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М. Изд-во АН СССР. 1963. 740 с.

58. Золотарев В. Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. Киев. «Наукова думка». 1989. 112 с.

59. Золотарев В. Н., Шурова Н. М. Соотношение призматического и перламутрового слоев в раковинах мидий Mytilus trossulus. Биология моря. Т. 23, № 1.1997. С. 26-30.

60. Иванов Д. JI. Класс Aplacophora. В: Старобогатов Я. И., Наумов А. Д. (ред.) Моллюски Белого моря. Определители по фауне СССР, издав. Зоол. ип-том АН СССР. Вып. 151. Л., «Наука». 1987. С. 28-34.

61. Иванов Н. О., Китаев В. П., Чеченков А. В. Особенности гидрофауны Кан-да-губы Белого моря. В: Бергер В. Я., Кулачкова В. Г. (ред.) Итоги и перспективы изучения биологических ресурсов Белого моря. Л. 1983. С. 37-44.

62. Иванова С. С. Качественная и количественная характеристика бентоса Онежского залива Белого моря. Материалы по комплексному изучению Белого моря. Вып. 1-2. М.-Л., Издательство АН СССР. 1957. С. 355-380.

63. Кауфман 3. С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких широт. Морфоэколо-гические и эволюционные аспекты проблемы. Л., «Наука». 1977. 265 с.

64. Кафанов А. И. Состав, систематика и история развития группы Clinocardium (Mollusca, Cardiidae). Зоол. журн. Т. 53, вып. 10.1974. С. 1466-1476.

65. Кафанов А. И. Об интерпретации логарифмической спирали в связи с анализом изменчивости и роста двустворчатых моллюсков. Зоол. журн. Т. 54, вып. 10.1975. С. 1457-1467.

66. Квасов Д. Д. О проблеме Беломорско-Балтийского соединения. В: Мат. II Всесоюзн. симпоз. по истории озер С-3 СССР. Минск. 1967. С. 74-76.

67. Квасов Д. Д. Проздечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Автореф. дис. докт. геол. наук. Вильнюс. 1974. 60 с.

68. Квасов Д. Д. Проздечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. J1. «Наука». 1975. 279 с.

69. Квасов Д. Д., Краснов И. И. Основные вопросы истории приледниковых озер Северо-Запада. В: Квасов Д. Д. (ред.) История озер Северо-Запада. J1. 1969. С. 7-17.

70. Климанов В. А., Елина Г. А. Изменения климата на северо-западе Русской равнины в голоцене. Докл. Акад. Наук СССР. Т. 274, №5. 1984. С. 1164-1167.

71. Книпович Н. М. К вопросу о зоогеографических зонах Белого моря. Вести, естествозн. № 6-7. 1891. С. 201-208.

72. Книпович Н. М. Несколько слов относительно фауны Долгой губы Соловецкого острова и физико-географических ее условий. Вестн. естеств. Т. 1-2. 1893. С. 45-57.

73. Книпович Н. М. Отчет о плавании в Ледовитом океане на крейсере II ранга «Наездник» летом 1893 года. Тр. СПб о-ва естествоисп. Т. 24, вып. 1. 1894. С. 1-46.

74. Книпович Н. М. Работы экспедиции для научно-промысловых исследований Мурмана с сентября 1899 г. по (13) февраля 1900 г. Доклад 17 марта 1990 г. СПб. 1990.21 с.

75. Книпович Н. М. Основы гидрологии Европейского Ледовитого океана. Зап. по общ. геогр. И. Р. Геогр. общ. Т. 42.1906. 1510 с.

76. Колесников В. В. Донные отложения. В: Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Аннотированный атлас. Мурманск, 1991. С. 25-28.

77. Колтун В. М. Кремнероговые губки северных и дальневосточных морей СССР (отряд Cornacuspongia). Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Интом АН СССР. Вып. 67. Л. 1959. Изд. АН СССР. 236 с.

78. Колтун В. М. Четырехлучевые губки северных дальневосточных морей СССР (отряд Tetraxinida). Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Ин-том. Вып. 90. М.-Л. 1966. «Наука». 112 с.

79. Колтун В. М. Стеклянные и шестилучевые губки северных и дальневосточных мрей СССР (класс Hyalospongia). Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Ин-том. Вып. 94. Л. 1967. «Наука». 122 с.

80. Кошечкин Б. И. Некоторые черты проявления новейших тектонических движений в условиях Кольского полуострова. В: Геологическое строение, развитие и рудоносность Кольского полуострова. Апатиты. «Наука». 1968. с. 214-220.I

81. Кошечкин Б. И. Голоценовая тектоника восточной части Балтийского щита. Л. «Наука». 1979. 158 с.

82. Кудерский JI. А. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) Онежского залива Белого моря. Уч. записки Карельского пед. ин-та. Т. 11, вып. 2. 1961. С. 156-183.

83. Кудерский Л. А. Донное сообщество Modiolus modiolus Онежского залива Белого моря. Тр. Карельского филиала АН СССР. Вып. 33. 1962. С. 67-81.

84. Кудерский Л. А. Донная фауна Онежского залива Белого моря. Тр. Карельского отд. ГосНИОРХ. Т. 4, вып. 2. 1966. С. 204-371.

85. Кузнецов В. В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.-Л., Изд. АН СССР, 1960. 324 с.

86. Кулаковский Э. Е. Исследования по марикультуре мидий в Белого моря. В: Бергер В. Я. (ред.) Гидробиологические и ихтиологические исследования на Белом море. Л. 1987. С. 64-76.

87. Кулаковский Э. Е. Биологические основы марикультуры мидий в Белом море. Исслед. фауны морей 50 (58). СПб. 2000. 168 с.

88. Кулаковский Э. Е., Житний Б. Г., Газдиева С. В. Культивирование мидий на Карельском побережье Белого моря. Петрозаводск. 2003. 160 с.

89. Кулаковский Э. Е., Сухотин А. А. Рост мидии обыкновенной в Белом море в естественных условиях и в условиях марикультуры. Экология. №2. 1986. С. 35-43.

90. Кулаковский Э. Е., Флячииская Л. П. Особенности личиночного развития беломорской мидии Mytilus edulis L. Формирование элементов регулятор-ных систем. Тр. Зоол. ин-та. Т. 253. СПб. 1993. С. 123-135.

91. Лаврова М. А. Основные этапы четвертичной истории Кольского полуострова. Изв. Всесоюзн. Геогр. общ. Т. 79, № 1. 1947.С. 21-38

92. Лаврова М. А. Четвертичная геология Кольского полуострова. М.-Л. 1960. 234 с.

93. Лаврова М. А., Ладышкина Т. Е. К вопросу о позднеледниковом Балтийско-Беломорском соединении. Baltica. № 2.1965. С. 71-97.

94. Ливанов Н. А. Фауна Глубокой (Долгой) губы Соловецкого острова. При-лож. к протоколам засед. ОЕ при Имп. Казанском Унтер. №268. 1911. С. 1-9.

95. Ломакина Н. Б. Кумовые раки (Cumecea) морей СССР. Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Ин-том. Вып. 66. М.-Л. 1958.Изд. АН СССР. 302 с.

96. Лоция Белого моря. Главное управление навигации и океанографии. 1983. 344 с.

97. Луканин В. В. Распределение мидии Mytilus edulis в Белом море. В: Лукании В. В. (ред.) Исследование мидии Белого моря. Л. 1985. С. 45-58.

98. Луканин В. В. Сезонные и многолетние изменения размерной структуры ми-диевых популяций в Белом море. В: Вид в ареале. Биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Минск. «Навука i тэхшка». 1990. С. 189-193.

99. Луканин В. В., Турина В. И. Адаптивные реакции мидий из Белого моря на изменения температуры и солености внешней среды. Биол. моря. № 2. 1977. С. 46-50.

100. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. О характерных чертах мидие-вых биоценозов Белого моря. В: Луканин В. В. (ред.) Исследование мидии Белого моря. Л. 1985. С. 59-69.

101. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Динамика размерной структуры поселения беломорских мидий (Mytilus edulis L.). Докл. Акад. Наук СССР. Т. 287, № 5.1986а. С. 1274-1277.

102. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Цикличность развития поселений Mytilus edulis (L.) в Белом море. В: Федяков В. В., Луканин В. В. (ред.) Экологические исследования донных организмов Белого моря. Л. 19866. С. 50-63.

103. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Многолетние структурные и функциональные изменения одного из эстуарных поселений мидии в Белом море. Журн. общ. биол. Т. 50, № 3. 1989. С. 366-371.

104. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Поселения мидий: постоянное непостоянство. Природа. №11. 1990. С. 56-62.

105. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Общая характеристика сублиторали. В: Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1.1995а. С. 212-215.

106. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Общая характеристика нсевдо-батиали. В: Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1. 19956. С. 215-216.

107. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Особенности распределения бентоса в Онежском заливе. В: Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1. 1995в. С. 227-232.

108. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Особенности распределения бентоса в Двинском заливе. В: Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1. 1995г. С.232-236.

109. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Особенности распределения бентоса в Мезенском заливе. В: Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1. 1995д. С.236-239.

110. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Особенности распределения бентоса в Горле. В: Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1. 1995е. С. 239-243.

111. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. Москва. «Мир». 1968. 598 с.

112. Максимов А. А., Ердаков Л. Н. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). Новосибирск. «Наука». 1985. 237 с.

113. Максимова М. П. Гидрохимия. В: Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Аннотированный атлас. Мурманск, 1991. С. 79-115.

114. Максимович Н. В. Особенности экологии и биоэнергетические свойства популяций М. arenaria L. (Bivalvia) в губе Чупа. Вестн. ЛГУ. Сер. Биология. №21. 1978а. С. 28-36.

115. Максимович Н. В. Особенности распространения, рост и продукционные свойства популяций некоторых Mytilidae Белого моря. В: Голиков А. Н.ред.) Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. Л. «Наука». 19786. С. 105-107.

116. Максимович Н. В. Особенности экологии некоторых массовых двустворчатых моллюсков Белого моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1980. 26 с.

117. Максимович Н. В. Особенности экологии и репродуктивный цикл Macoma bathica L. в губе Чупа. В: Биоценозы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. Исслед. фауны морей 31 (39). Л. «Наука». 1985а. С. 230-243.

118. Максимович Н. В. Биоэнергетические свойства поселений двустворчатых моллюсков в Онежском заливе Белого моря. В: Голиков А. Н. (ред.) Экосистемы Онежского залива Белого моря. Исслед. фауны морей 33 (41). Л. «Наука». 19856. С. 179-185.

119. Максимович Н. В. О закономерностях организации популяций морских двустворчатых моллюсков. Автореф. дис. док. биол. наук. СПб. 2004. 48 с.

120. Максимович Н. В., Ведерников В. М. Экология личинок Mytilus edulis L. в губе Чупа (Белое море). В: Федяков В. В., Луканин В. В. (ред.) Экологические исследования донных организмов Белого моря. Л. 1986. С. 30-35.

121. Максимович Н. В., Герасимова А. В., Кунина Т. А. Динамика структурных характеристик литоральных поселений Macoma bathica L. в губе Чупа (Белое море). Вестник ЛГУ, сер. 3, вып. 2 (№ 10), 1991. С. 23-31.

122. Максимович Н. В., Герасимова А. В., Кунина Т. А. Продукционные свойства поселений Macoma bathica L. в губе Чупа (Белое море). I. Линейный рост. Вестник ЛГУ, сер. 3, вып. 4 (№ 24), 1992. С. 12-19.

123. Максимович Н. В., Герасимова А. В., Кунина Т. А. Продукционные свойства поселений Macoma balthica L. в губе Чупа (Белое море). 11. Продукция. Вестник ЛГУ, сер. 3, вып. 1 (№ 3), 1993а. С. 3-11.

124. Максимович Н. В., Шилин М. Б. Распределение ларватона моллюсков в губе Чупа (Белое море). В: Наумов А. Д., Федяков В. В. (ред.) Тр. Зоол. инта. Т. 233. Бентос Белого моря. Популяции. Биоценозы. Фауна. Л., 1991. С. 44-57.

125. Максимович Н. В., Шилин М. Б. Личинки двустворчатых моллюсков в планктоне губы Чупа (Белое море). В: Исслед. фауны морей. Т. 45(53). Морской планктон. Систематика, экология, распределение. Ч. 2. СПб. 1993. С.131-137.

126. Мак-Дональд Дж. X., Коэн Р. К., Балакирев Е. С., Манченко Г. П., Пудовкин А. И., Сергиевский С. О., Крутовский К. В. Видовая принадлежность «съедобной мидии», обитающей в приазиатской части Тихого океана. Биология моря. № 1. 1990. С. 13-22.

127. Мамаев О. И. Г,^-анализ вод Мирового океана. Л., Гидрометеоиздат. 1970. 364 с.

128. Матвеева Т. А. Приспособления к вынашиванию яиц у некоторых морских двустворчатых моллюсков. В: Лихарев И. М. (ред.) Моллюски. Их система, эволюция и роль в природе. Авторефераты докладов. Сборник пятый. Л., «Наука». 1975. С. 133-135.

129. Матвеева Т. А. Биология двустворчатого моллюска Turtonia minuta в различных частях ареала. Виол. моря. 1976. № 6. С. 33-39.

130. Матвеева Т. А. Особенности размножения двустворчатых моллюсков семейства Astartidae. Исслед. фауны морей. Т. 14 (22). 1977. С. 418-427.

131. Матвеева Т. А. Приспособления к вынашиванию яиц у некоторых морских двустворчатых моллюсков. В: Старобогатов Я. И. (ред.) Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 80. Морфология, систематика и филогения моллюсков. Л., 1979. С. 39-43.

132. Матвеева Т. А., Максимович Н. В. Особенности, экологии и распределения Hiatella arctica (Mollusca, Bivalvia, Heterodonta) в Белом море. Зоол. журн. Т. 56, вып. 2.1977. С. 199-204.

133. Месяцев И. И. Моллюски Баренцева моря. Тр. Гос. океаногр. ин-та. Т. 1, вып. 1. 1931. С. 1-168.

134. Милославская Н. М. Межвидовые отношения на дне моря. Тр. ММБИ. Т. 5(9). М.-Л. «Наука». 1964. С. 63-124,

135. Милославская Н. М. Моллюски семейства Thyasiridae (Bivalvia, Lucinoidae) Арктических морей СССР. Исслед. фауны морей 14(22). 1977. С. 391-417.

136. Мина М. В., Клевезаль Г. А. Рост животных. Анализ на уровне организма. М. «Наука». 1976. 292 с.

137. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Толковый словарь современной фитоценологии. Москва, «Наука», 1983. 134 с.

138. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. Москва, «Наука», 1989. 224 с.

139. Монин А. С. История Земли. Л., «Наука». 1977. 228 с.

140. Мосевич Н. А. Материалы к систематике, экологии и распространению современной и ископаемой Yoldia arctica Gray. Материалы комиссии но изучению Якутской Автономной Советской Социалистической Республики. Л., Вып. 19,1928. С. 1-44.

141. Наумов А. Д. Элементы поведения беломорских Portlandia arctica (Gray) и Nuculana pernula (Miiller) в аквариальных условиях. В: Отчетная научная сессия по итогам работ 1973 года. Л., «Наука», 1974. С. 22-23.

142. Наумов А. Д. Изменчивость Portlandia arctica (Gray) Белого моря по комплексу признаков. В: Балашев Ю. С. (ред.) Проблемы зоологии. Л., «Наука». 1976а. С. 67-69.

143. Наумов А. Д. Portlandia arctica (Gray) как ведущая форма арктического комплекса организмов в Белом море. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 19766. 23 с.

144. Наумов А. Д. Адаптация беломорских Portlandia arctica var. portlandica к воде низкой солености. Зоол. жури. Т. 55. № 3.1976в. С. 449-453.

145. Наумов А. Д. Влияние повышения температуры на двустворчатых моллюсков Portlandia arctica двух разных популяций из Белого моря. Биология моря. № 2. 1977. С. 74-76.

146. Наумов А. Д. Возрастная динамика показателей формы раковины Portlandia arctica (Gray) из Белого моря. В: Лихарев И. М. (ред.) Моллюски. Основные результаты их изучения. VI Всесоюз. совещание по изучению моллюсков. Л., 1979а, с. 83-85.

147. Наумов А. Д. Донная фауна губы Лов (Белое море, Кандалакшский залив) и ее особенности. В: Экология донного населения шельфовой зоны. М., 19796. С. 128-136.

148. Наумов А. Д. Обрастание раковин мидий на Белом море. В: Вид в ареале. Биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Минск. «Навука i тэхшка». 1990. С. 184-188.

149. Наумов А. Д. К вопросу об изучении биоценозов макробентоса Белого моря. В: Наумов А. Д., Федяков В. В. (ред.) Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна. Тр. Зоол. ин-та. Т. 233. Л. 1991. С. 127-147.

150. Наумов А. Д., Бабков, А. И., Федяков В. В. Биоценозы губы Колвица Кандалакшского залива Белого моря. В: Федяков В. В., Луканин В. В. (ред.) Экологические исследования донных организмов Белого моря. Л. 19866. С. 91-122.

151. Наумов А. Д., Гонтарь В. И. Расселение морских донных животных как механизм биологической инвазии. В: Алимов А. Ф., Богуцкая Н. Г. (ред.) Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М. 2004. С.214-220.

152. Наумов А. Д., Иоффе Б. И. Применение статистического подхода к теории олигомеризации В. А. Догеля. В: Эволюционная морфология беспозвоночных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 109. Л. «Наука». 1983. С. 48-59.

153. Наумов А. Д., Нинбург Е. А., Ростова Н. С. Изменчивость раковины Portlandia arctica (Mollusca, Bivalvia) из Белого моря. Зоол. журн. Т. 62, вып. 1. 1983. С. 45-50.

154. Наумов А. Д., Ошурков В. В. Некоторые данные о количественном распределении бентоса Долгой губы Большого Соловецкого острова. В: Проблемы экологии Белого моря, (тезизы докладов научно-практической конференции). Архангельск-Соловки. 1982. С. 43-45.

155. Наумов А. Д., Скарлато О. А., Федяков В. В. Класс Bivalvia. В: Старобога-тов Я. И., Наумов А. Д. (ред.) Моллюски Белого моря. Определители по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 151. Л., «Наука». 1987. С. 205-257.

156. Наумов А. Д., Федяков В. В. Роль некоторых видов двустворчатых моллюсков в распределении сессильных гидробионтов в сублиторали Онежского залива Белого моря. В: Бергер В. Я., Серавин Л. Н. (ред.) Экология обрастания в Белом море. Л. 1985а. С 26-34.

157. Наумов А. Д., Федяков В. В. Макрообрастания раковин некоторых видов двустворчатых моллюсков в сублиторали Онежского залива Белого моря. В: Бергер В. Я., Серавин Л. Н. (ред.) Экология обрастания в Белом море. Л. 19856. С. 35-43.

158. Наумов А. Д., Федяков В. В. Макрообрастания раковин мидий в Белом море. В: Луканин В. В. (ред). Исследование мидии Белого моря. Л. 1985в. С. 70-77.

159. Наумов А. Д., Федяков В. В. Применение регрессионного анализа в систематике двустворчатых моллюсков. В: Шмидт В. М. (ред.) Исследование биологических систем математическими методами. Тр. Биол. научн.-исслед. инта №. 37. 1985г. С. 99-110.

160. Наумов А. Д., Федяков В. В. Введение. В: Старобогатов Я. И., Наумов А. Д. (ред.) Моллюски Белого моря. Определители по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 151. Л., «Наука». 1987а. С. 6-13.

161. Наумов А. Д., Федяков В. В. Двустворчатые моллюски района Новосибирских островов. В: Голиков А. Н. (ред.) Экосистемы Новосибирского мелководья и фауна моря Лаптевых и сопредельных вод. Исследования фауны морей 37(45). Л. «Наука». 1990. С. 385-410.

162. Наумов А. Д., Федяков В. В. Особенности гидрологического режима северной части Белого моря. В: Наумов А. Д., Федяков В. В. (ред.) Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна. Тр. Зоол. ин-та. Т. 233. Л. 19916. С.13-26.

163. Наумов А. Д., Федяков В. В. Вечно живое Белое море. СПб, Изд. СПбГДТЮ. 1993.336 с.

164. Наумов А. Д., Федяков В. В. Двустворчатые моллюски ВосточноСибирского моря. В: Голиков А. Н. (ред.) Фауна Восточно-Сибирского моря. Исследования фауны морей 49(57). 1994. С. 44-68.

165. Наумов А. Д., Федяков В. В., Луканин В. В. Особенности распределения бентоса в мелководных губах с порогом на входе. В: Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1.1995. С. 245-249.

166. Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. Определители, по фауне СССР, изд. Зоол. интом. Вып. 70. М.-Л. 1960. Изд. АН СССР. 626 с.

167. Невесская Л. А., Скарлато О. А., Старобогатов Я. И., Эберзин А. Г. Новые представления о системе двустворчатых моллюсков. Палеонтол. журн. 1971. №2. С. 3-20.

168. Невесский Е. Н., Медведев В. С., Калиненко В. В. Белое море: Седименто-генез и история развития в голоцене. М. «Наука», 1977. 236 с.

169. Нинбург Е. А. К экологии гидроидных полипов Monobrachum parasitum Mereschkowsky и Perigonimus yoldiae-arcticae Birula Кандалакшского залива. В: Тр. Кандалами, гос. заповеди. Вып. 9. Мурманск. Мурманск, кн. изд.-во, 1975. с. 228-234.

170. Нинбург Е. А. Долгая губа: естественная и искусственная изоляция. Природа. № 1.1990. С. 44-49.

171. Нинбург Е. А., Биркан В. П., Гребельный С. Д., Иоффе Б. И. Материалы к изучению донной фауны района Северного Архипелага Кандалакшского залива. Тр. Кандал. гос. заповед. Вып. 9.1975. С. 206-227.

172. Одум Ю. Основы экологии. М. «Мир». 1975. 742 с.

173. Ошурков В. В. Сукцессия сообществ обрастания в Кандалакшском заливе Белого моря. В: Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Белого моря. JI. 1982. с. 67-69.

174. Пантюлин А. Н. Некоторые особенности структуры вод Белого моря. Тр. Бе-ломорск. биол. ст. Вып. 4. 1974. С. 7-14.

175. Перцов Н. А., Флинт В. Е. Питание гаги Кандалакшского заповедника и ее роль в динамике литоральной фауны. Тр. Беломор. биол. станции МГУ. Т. 2; Тр. Кандалакш. заповедника. Вып. 4. 1963. С. 7-28.

176. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. М. «Наука». 1982. 288 с.

177. Прияткина Л. А. Шарков Е. В. Геология Лапландского глубинного разлома. Л., «Наука». 1979. 128 с.

178. Рогинская И. С. Отряд Nudibranchia. В: Старобогатов Я. И., Наумов А. Д. (ред.) Моллюски Белого моря. Определители по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 151. Л., «Наука». 1987. С. 155-202.

179. Русанова М. Н. Краткие сведения но биологии некоторых массовых видов беспозвоночных района мыса Картеш. Материалы по комплексному изучению Белого моря. Вып. 2. 1963. С. 53-65.

180. Русанова М. Н. Биология и жизненный цикл некоторых двустворчатых моллюсков в условиях Белого моря. В: 6-я сессия Ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Карелии». Тез. докл. Петрозаводск, 1966. С. 140-150.

181. Рыбак Б. X. К расчету уровня и течений Белого моря при штормовых нагонах. В: Океанологические расчеты и прогнозы. Л. 1971. С. 29-34.

182. Савватеев Ю. А. Наскальные рисунки Карелии. Петрозаводск. «Карелия». 1983.216 с.

183. Садков А. Н., Семенова Н. Л. Биоценоз Portlandia arctica-Nuculana pernula (Mollusca, Bivalvia) Кандалакшского залива Белого моря. Зоол. журн. Т. 53, вып. 6. 1979. С. 797-803.

184. Садыхова И. JI. Биологические особенности Муа arenaria (Lamellibranchiata) в Белом море. Зоол. журн. Т. 53, вып. 6. 1979а. С. 804-809.

185. Садыхова И. JI. Особенности поселения Муа arenaria в Белом море. В: Моллюски, основные результаты из изучения. Сб. 6. Д., 19796. С. 77-78.

186. Саранчова О. Л., Кулаковский Э. Е. Экология морской звезды Asterias rubens L. в связи с вопросами марикультуры мидий. В: Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Белого моря. Л. 1982. С. 74-75.

187. Семенова Н. Л. Линейный рост Масота baltica (L.) в Кандалакшском заливе Белого моря. В: Биология Белого моря. Тр. Беломорской биологической станции МГУ. Т. 3. 1970. С. 69-80.

188. Семенова Н. Л. Некоторые особенности экологии беломорских Portlandia arctica (Gray) и Nuculana pernula (Muller) (Bivalvia, Nuculanidae). В: Лихарев И. M. (ред.) Моллюски: Основные результаты их изучения. Сб. 6. Д. «Наука». 1979. С. 85-86.

189. Семенова Н. Л. Особенности размножения беломорской Масота baltica (Mollusca, Lamellibranchiata), позволяющие ей жить в сезонном биотопе. Тр. Беломор биол. ст. МГУ. Т. 5.1980. С. 115-123.

190. Семенова Н. Л. Новая биологическая модель Центрального желоба Белого моря. В: Бергер В. Я., Кулачкова В. Г. (ред.) Итоги и перспективы изучения биологических ресурсов Белого моря. Л. 1983а. С. 31-36.

191. Семенова Н. Л. Рост и возраст Масота baltica (L.) (Lamellibranchiata) в Белом море. В: Гиляров М. С., Перцов Н. А. Экология и физиология животных и растений Белого моря. Тр. Беломорской биологической станции МГУ. Т. 6. 19836. С. 82-102.

192. Семенова Н. Л. Факторы, определяющие распространение Portlandia arctica (Eulamellibranchiata). В: Моисеев П. А. (ред.) Биотопическая основа распределения морских организмов. Тр. ВГБО. Т. 27. М. «Наука». 1986. С. 57-64.

193. Семенова Н. JI., Гудимов А. В., Наумов А. Д. Особенности распределения бентоса в Бассейне. В: Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1. 1995а. С. 216-220.

194. Семенова Н. JL, Гудимов А. В., Наумов А. Д. Сравнение населения Бассейна и Кандалакшского залива. В: Бергер В. Я. (ред.) Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1. 1995б. С. 224227.

195. Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Определители по фауне СССР, ггздав. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 126. Л., «Наука». 1981. 480 с.

196. Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. Основные черты эволюции и системакласса Bivalvia. Л . 1979а. 37 с. Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. О системе подотряда Mytileina (Bivalvia). В: Моллюски, основные результаты их изучения. Л., 19796. Сб. 6. С. 22-25.

197. Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. Система двустворчатых моллюсков на-дотряда Septibranchia. В: Моллюски, систематика, экология и закономерности развития. Автореф. докл. Л., 1983. Сб. 7. С. 7-13.

198. Смит Дж. М. Модели в экологии. М. «Мир». 1976. 184 с.

199. Соколова Е. В. Материалы к гидрологии Бабьего моря. Исслед. морей СССР. Т. 20; Работы Беломорской Методологической станции ГГИ. № 2. 1934. С. 35-42.

200. Старобогатов Я. И., Наумов А. Д. (ред.) Моллюски Белого моря. Определители по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 151. Л., «Наука». 1987. 325 с.

201. Степанов В. Н. Мировой океан. М., «Знание». 1974. 256 с.

202. Степанов В. Н. Природа Мирового океана. М., «Просвещение». 1982. 192 с.

203. Степанов В. Н. Океаносфера. М., «Мысль». 1983. 272 с.

204. Стрелков П. П. Популяционная структура Mytilus edulis и Macoma balthica (Mollusca: Bivalvia) Белого и Баренцева морей. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб. 2003. 27 с.

205. Сухотин А. А. Размерно-весовые характеристики и соотношение частей тела беломорских мидий Mytilus edulis L. при подвесном культивировании и в естественном поселении. Тр. Зоол. ин-та. Т. 192. Л., 1989. С. 45-56.

206. Сухотин А. А., Кулаковский Э. Е., Максимович Н. В. Линейный рост беломорских мидий при изменении условий обитания. Экология, № 5, 1992. С. 71-77.

207. Тнмонов В. В. К вопросу о гидрологическом режиме Горла Белого моря. Исслед. русских морей. Вып. 1. 1925. С. 1-57.

208. Тимонов В. В. О водообмене Белого и Баренцева морей. Тр. Ин-ma по изучению Севера. Т. 40, вып. 1. 1929. С. 269-298.

209. Тимонов В. В. Схема общей циркуляции вод Бассейна Белого моря и происхождение его глубинных вод. Тр. Гос. Океаногр. ин-та. Вып. 1(13). 1947. С. 118-131.

210. Тимонов В. В. Главные особенности гидрологического режима Белого моря. В: Памяти Ю. М. Шокальского. Часть 2. M.-JI., 1950. С. 206-235.

211. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М., «Мир». 1975. 272 с.

212. Ушаков П. В. Фауна Охотского моря и условия ее существования. Издательство Академии Наук СССР. 1953. 460 с.

213. Федонкин М. А. Крупнейшее местонахождение докембрийской фауны. Природа. № 5. 1981. С. 94-102

214. Федоров А. Ф. Продукционные возможности мидии {Mytilus fdulis L.) в мари-культуре Мурмана. Апатиты. 1987. 104 с.

215. Федоров Б. Г. Четвертичная геология и геоморфология дна озера Большая Имандра по данным звуковой эхолокации. В: Калесник С. В., Квасов Д. Д. (ред.) История озер Северо-Запада. Л. 1967. С. 329-341.

216. Федяков В. В. Некоторые особенности распределения двустворчатых моллюсков Белого моря. Биология моря. № 5. 1980. С. 19-19.

217. Федяков В. В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л. 1986. 127 с.

218. Федяков В. В. Двустворчатые моллюски района Сонострова (Белое море, Кандалакшский залив). В: Голиков А. Н. (ред.) Экосистемы бентоса юго-восточной части Кандалакшского залива и сопредельных вод Белого моря. Исслед. фауны морей. Л. 1988. С. 142-162.

219. Федяков В. В., Наумов А. Д. Двустворчатые моллюски Арктики. Природа. № 3. 1987. С. 49-57.

220. Филатова 3. А. Класс двустворчатых моллюсков северных морей СССР (Bivalvia, Lamellibranchiata). В: Гаевская Н. С. (ред.) Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М., «Советская наука». 1948. С. 405-446.

221. Филатова 3. А. Некоторые зоогеографичеекие особенности двустворчатых моллюсков из рода Portlandia. Тр. ин-та Океанологии АН СССР, 1951,.т. 6, с. 117-131.

222. Филатова 3. А. Общий обзор фауны двустворчатых моллюсков северных морей СССР. Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 20. 1957. С. 3-59.

223. Флячинская JI. П., Кулаковский Э. Е. Личиночное развитие двустворчатого моллюска Mytilus edulis (Mytilida, Mytilidae). Зоол. журн. Т. 70. №11. 1991. С. 23-29.

224. Хайтов В. М. Сообщества донных беспозвоночных, связанные с естественными плотными поселениями мидий на мелководьях Белого моря. Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб. 1999. 23 с.

225. Хайтов В. М., Николаева А. М. Структура сообществ мидиевых банок на литорали вершины Кандалакшского залива Белого моря. Вестник СПбГУ, сер. 3, вып. 1 (№ 3), 1999. С. 9-25.

226. Хлебович В. В. Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды. Журн. общ. биол. Т. 23, № 2. 1962. С. 90-97.

227. Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов. Л. «Наука». 1974. 236 с.

228. Чемоданов А. В., Максимович Н. В. Внутренняя структура раковин Mytilus edulis L. в губе Чупа как отражение сезонной периодичности их роста. В:

229. Лихарев И. М. (ред.) Моллюски. Систематика, экология и закономерности распространения. Авторефераты докладов. Сборник седьмой. Л., «Наука». 1983. С. 178-180.

230. Чуднов К. Глубокая губа и ее особенности. Соловецкие о-ва, №2-3. 1926. С. 159-170.

231. Шилейко А. А. Род Yoldiella как сборная группа (Bivalvia, Protobranchia). Тр.

232. Ин-та океанографии АН СССР. Т. 120. 1985. С. 165-175. Щербинин А. Д. Структура и циркуляция вод Индийского океана. Л. «Наука», 1976.

233. Шокальский Ю. М. Океанография. Петроград. 1917. 616 с.

234. Adams A. Descriptions of thirty-four new species of bivalve Mollusca (Leda, Nu-cula and Pythina) from the Cumingian collection. Proc. Zool. Soc. London. Vol. 24.1856. P. 47-53.

235. Adams H., Adams A. The genera of recent Mollusca, arranged according to their organisation. Vol. 1. London, 1858. 661 p.

236. Allen J. A. A comparative study of the British species of Nucula and Nuculana. J. Marine Biol. Ass. U. K., 1954, vol. 33, № 1, p. 457-472.

237. Ankar S. Growth and production of Macoma balthica (L.) in a Northern Baltic soft bottom. Ophelia. Suppl. 1. 1980. P. 31-48

238. Anwar N. A., Richardson C. A., Seed R. Age determonation, growth rate and population structure of the horse mussel Modiolus modiolus. J. mar. biol. Ass. U. K. Vol. 70,1990. P. 441-457.

239. Beck In: Lyell C. Remarks on some fossil and recent shells collected captain Bayfield in Canada. Trans. Geol. Soc. Vol. 6, pt. 7. London. 1841. P. 135-138.

240. Berger V. Ya. Fishes. Ch. 5. In: Berger V., Dahle S., Galaktionov K., Kosobok-ova X., Naumov A., Rat'kova Т., Savinov V., Savinova T. White Sea. Ecology and environment. St. Petersburg-Tromso. Derzavets Publisher. 2001. P. 55-74.

241. Berger V. Ya., Naumov A. D. General features. Ch. 1. In: Berger V., Dahle S., Galaktionov K., Kosobokova X., Naumov A., Rat'kova Т., Savinov V., Savinova T. White Sea. Ecology and environment. St. Petersburg-Tromso. Derzavets Publisher. 2001. P. 9-20.

242. Bernard F. R. Bivalve mollusks of the Western Beaufort Sea. Contrib. Sci. Natur. Hist. Mus. Los Angelos Country. № 313. 1979. 80 p.

243. Bernard F. R. Catalogue of the living Bivalvia of the Eastern Pacific Ocean: Bering Strait to Cape Horn. Canadian special publication of fisheries and aquatic sciences 61. Ottawa, 1983. 120 p.

244. Bertalanffy L., von. Quantitative laws in metabolism and growth. Quart. Rev. Biol. V. 32(3). 1957. P. 217-231.

245. Bertalanffy L., von. Principles and theory of growth. In: Novinski W. (ed.) Fundamental aspects of normal and malignant growth. Amsterdam. 1960. P. 137-259.

246. Brey Т., Arntz W. E., Pauly D., Rumohr H. Arctica (Cyprina) islandica in Kiel Bay (Western Baltic): growth, production and ecological significance. J. exp. mar. biol. ecol. Vol. 136.1990. P. 217-235.

247. Broderip W. Y., Sowerby G. B. Observations on new or interesting mollusca contained, for the most part, in the Museum of the Zoological society. Zool. J. London. Vol. 4.1829. P. 359-579.

248. Brown Th. Illustrations of the recent conchology of Great Britain and Ireland. Edinburgh, 1827. P. 144.

249. Bruguiere M. Encyclopedic Methodique: Histoire naturelle des vers. Vol. 1. Paris, 1789-1792. 259 p.

250. Buyanovsky A. I. On morphological differences between common mussels Mytilus trossulus (Gould, 1850) and Mytilus edilus Linne, 1758 (Bivalvia, Mytilidae). Ruthenica. Vol. 10. № 1. 2000. P. 43-48.

251. Chemnitz J. H. In: Martini F. H. W., Chemnitz J. H. Neues systematisches Con-chylien-Cabinet. Vol. 6, 7. Nurenberg. 1782,1784.

252. Clarke A. H. Arctic archobenthal and abyssal mollusks from drifting station Alpha. Breviora,. Vol. 119. 1960. 17 p.

253. Clarke A. H. Annotated list and bibliography of the abyssal marine molluscs of the world. Nat. Mus. Canada. Bull № 181. 1962. 114 p.

254. Colebrook J. M. Continuous plankton records: zooplankton and environment, North-East Atlantic and North Sea 1948-1975. Oceanologia acta. № 1. 1978. P. 9-23.

255. Comely C. A. Modiolus modiolus (L.) from the Scottish west coast. I. Biology. Ophelia. Vol. 17, № 2.1978. P. 167-193.

256. Dall W. H. A preliminary catalogue of the shell-bearing marine mollusks and brachiopods of the southeastern coast of the United States, with illustrations of many of the species. Bull. U S Nat. Mus. Vol. 37.1889. P. 1-203.

257. Dall W. H. Synopsis of the Lueinaeea and of the American species. Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 23.1901. P. 779-833.

258. Dall W. H. Synopsis of the family Astartidae with a review of the American species. Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 26.1903. P. 933-951.

259. Dall W. H. Prodrome of a revision of the Chrysodomoid whelks of the boreal and arctic regions. Proc. Biol. Soc. Washington. Vol. 29. 1916. P. 7-8.

260. Dall W. H. A new species of Astarte from Alaska. Nautilus. Vol.31. 1917. P. 10-12.

261. Dall W. H. Description of new species of Mollusca from the North Pacific Ocean in the collection of the U. S. National Museum. Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 56. 1919. P. 293-371.

262. Dautzenberg P., Fischer H. Mollusques provenant des campagnes de l'Hirondelle et de la Princesse Alice dans les mers du nord. Res. Camp. Sci. Albert I Prince de Monaco. T. 37.1912. P. 629.

263. De Geer G. Om Skandinaviens goegrafiska unveckling efter istiden. Stockholm. 1896. 160 p.

264. Deubel H. On the macro-invertebrate sublittoral bottom fauna in the White Sea-with comments on its zoogeography. Berichte zur Polarforshung Bd. 359. 2000. P. 43-53.

265. Dillwyn L. W. A descriptive catalogue of recent shells, arranged according to the Linnean methods; with particular attention to the synonymy. Vol. 1. London, 1817. P. 580.

266. Donovan E. The natural history of British shells. London, Vol.2. 1800. 86 p., Vol. 4. 1802. 82 p.

267. Donner J. J. Toward a stratigraphical division of the Finnish Quaternary. Comment. Phys.-math. Soc. Scient. Fennica. Vol. 41. 1971. P. 281-305.

268. Drew G. A. Some observations on the habits, anatomy and embryology of members of the Protobranchia. Anat. Anz., Vol. 15, № 24.1899. P. 493-519.

269. Fabricius O. Fauna groenlaudica. Hafniae; Lipsiae. 1780. 452 p.

270. Fedyakov V. V., Naumov A. D. Marine Bivalvia of the Arctic Ocean. In: Yvonne Herman (Ed.) The Arctic seas. Climatology, oceanography, geology and biology. New York, Van Nostrand Reinhold Company. 1989. P. 303-324.

271. Flyachinskaya L. P., Naumov A. D. Distribution and larval development in the horse mussel Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758) (Bivalvia, Mytilidae) from the White Sea. Proc. Zool. Inst. Russ. Akad. Sci. 299, 2003. P. 39-50.

272. Forbes P. E., Hanley S. A history of British Mollusca and their shells. London. Vol. 1. 1848. 477p.; Vol.2. 1850. 557p.; Vol. 3. 1851. 616p.; Vol.4. 1853. 302 p.

273. Franz D. R. Size and age at first reproduction of the ribbed mussel Geukensia de-missa (Dillwyn) in relation to shore level in a New York salt marsh. J. exp. mar. biol ecol. Vol. 205,1996. P. 1-13.

274. Galaktionov К. V. Marine and coastal birds. Ch. 6. In: Berger V., Dahle S., Ga-laktionov K., Kosobokova X., Naumov A., Rat'kova Т., Savinov V., Savi-nova T. White Sea. Ecology and environment. St. Petersburg-Tromso. Derzavets Publisher. 2001a. P. 77-85.

275. Galaktionov К. V. Marine mammals. Ch. 7. In: Berger V., Dahle S., Galaktionov K., Kosobokova X., Naumov A., Rat'kova Т., Savinov V., Savinova T. White Sea. Ecology and environment. St. Petersburg-Tromso. Derzavets Publisher. 20016. P. 87-93.

276. Galkin Yu. I., Voronkov A. Yu. Class Bivalvia. In: Sirenko В. I. (Ed.) List of species of free-living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters. Explorations of the fauna of the seas 51(59). St. Petersburg. 2001. P. 111-114.

277. Gallois D. Biometrie des palourdes Venerupsis decussata (Linne) clovisees Ven-erupsis aurea (Gmelin) de l'etang de Thau (Herantl.). Bull. Soc, Lin. Bordeaux, 1976, vol.6, № 1-6, p. 11-24.

278. Gardner J. P. A., Thompson R. J. The effects of coastal and estuarine conditions on the physiology and survivorship of the mussels Mytilus edulis, M. trossulus and their hybrids. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 2001, vol. 265, p. 119-140.

279. Ginetsinskaja T. A. The creation of the first marine biological stations in North Russia. Helgolander Meersuntersuchungen. Vol. 49. 1995. P. 459-463.

280. Gislen T. Epibioses of the Gullmar ijord II. In: Kristinenberg zoologiska station 1877-1927. Skiftserie utgiven av K. Svenska vetenskapsakademien. Uppsala, Vol. 4. 1930. 380 p.

281. Gmelin J. F. Caroli a Linne Systema naturae per regna tria naturae. Editio decima tertia. Vol. 1. Pt. 6. Lipsiae, 1791. P. 3021-3910.

282. Gontar V. I., Denisenko N. V. 1989. Arctic Ocean Bryozoa. In: Yvonne Herman (Ed.) The Arctic seas. Climatology, oceanography, geology and biology. New York, Van Nostrand Reinhold Company. 1989. P. 341-372.

283. Gontar V. I., Naumov A. D. The spreading of benthic animals of the shelf of the Northern seas of Eurasia. In: Matteucci et al. (eds.) Studies on ecology and paleontology of benthic communities. Boll. Soc. Paleont. Ital., spec. Vol.2. 1994. P.153-156.

284. Gould A. A. Report on the invertebrate of Massachusetts, composing the Mollusca, Crustacea, Annelida and Radiata. Cambridge. Folsom, Wells, and Thurston, printers to the University. 1841. 373 p.

285. Gould A. A. Atlas. Mollusca and shells. United States Exploring Expeditions during years 1838, 1839, 1840, 1841, 1842 under the command of Charles Wilkes, U.S.N. 1856. 16 p., 52 pi.

286. Gould A. A. Report on the invertebrate of Massachusetts. 2 edition, comprising the Mollusca. Boston, 1870. 524 p.

287. Grant U. S., Cale H. R. Catalogue of the marine Pliocene and Pleistocene Mollusca of California and adjacent regions. Mem. San Diego Nat. Hist. Vol. 1. 1931. 1036 p.

288. Gray J. E. Shells. Supplement of appendix of Captain Parry's voyage for the discovery of a North West Passage in the year 1819-20. London, 1824. P. 240-246.

289. Giinther C.-P. Settlement of Macoma balthica on an intertidal sandflat in the Wadden Sea. Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 76.1991. P. 73-79.

290. Giinther C.-P. Settlement and recruitment of Mya arenaria L. in the Wadden Sea. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., Vol. 159.1992. P. 203-215.

291. Giinther C.-P. Recruitment of Macoma balthica (L.) on an intertidal sandflat in the Wadden Sea. Senckenbergiana maritima. Vol. 25. № 1/3.1994. P. 11-20.

292. Giinther C.-P., Fedyakov V. V. Seasonal changes in the bivalve larval plankton of the White Sea. Senckenbergiana maritima. Vol. 30. № 3/6. 2000. P. 141-151.

293. Habe Т., Ito K. Shells of the world in colour. I. The Northern Pacific. Hoikusha, Japan. 1965. 176 p. (на япон. яз.).

294. Helland-Hansen В. Noden hydrografiske metoder. In: Foch. ved de scandinaviske Naturforskeres 16 de mote (Iuli 1916). Kristiania. 1918. S. 357.

295. Hanley S. In: Sowerby G. B. Monograph of the family Nuculidae. Thesaurus Conch. Vol. 3.1866. P. 15-168.

296. Heering J. Pelecypoda (and Scaphopoda) of the Pliocene and Olderpleistocene deposits of the Netherlands. Medd. Geol. Stiehiting. Ser. C-4-1, №9. 1950. P. 1-225.

297. Hitchcock E. Sketch of the geology of Portland and its vicinity. Boston J. nat. hist. Vol. 1, № 3.1836. 306-374 p.

298. Jaccard P. The distribution of the flora in Alpine zone. New Phytol. Vol. 11. 1912. P. 37-50.

299. Jensen T. Dynamics and growth rate of the cockle, Cerastoderma edule, on an in-tertidal mud-flat in the Danish Wadden Sea: effects of submersion time and density. Netherlands Journ. Of Sea Research. Vol. 28 (4). 1992. P. 335-345.

300. Karakassis I. S^: a new method for calculating macrobenthic species richness.

301. Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 120.1995. P. 299-303. Kinne O. Salinity Invertebrates. In: Kinne O. (Ed.) Marine ecology. London

302. New York-Sydney-Toronto. 1971. P. 821-995. Knipowitsch N. M. Eine Zoologische Excursion im Nordwestlichen Teile des Weissen Meeres im Sommer 1895. Ежегодник Зоол. муз. Имп. Акад. Наук. 1896. С. 278-326.

303. Knipowitsch N. М. Zoologische Ergebnisse der russischen Expeditionen nach Spitzbergen: Mollusca und Brachiopoda. Ежегодн. Зоол. муз. Акад. наук. Т. 6, №4. 1901. С. 435-558; Т. 7, №4. 1902. С. 355-459; Т. 8, №2. 1903. С. 133-143.

304. Maximovich N. V., Sukhotin A. A., Minichev Yu. S. Long-term dynamics of blue mussel (Mytilus edulis L.) culture settlements (the White Sea). Aquaculture. Vol. 147. 1996. P. 191-204.

305. Maximovich N. V., Guerassimova A. V. Life history characteristics of the clam Mya arenaria in the White Sea. Helgol. mar. res. Vol. 57. 2003. P. 91-99.

306. Mcintosh R. P. An index of diversity and the relation of certain concepts to dever-sity. Ecology. Vol. 48, № 3. 1967. P. 392-404.

307. McNaugthon S. J. Relationship among functional properties of California grassland. Nature. Vol. 216, № 5111. 1967. P. 168-169.

308. Middendorff A. T. von. Anfzahlung und Beschreiburig der zur Meercsfauna Russlands genorigen Einschaler. Beitrage zu ciner Malacozoologia Rossica, 2. Mem. Acad. SPb. Bd. 6.1849. S. 1-187.

309. Montagu G. Supplement to testacea Britannica. London, 1808. 184 p.

310. Moller P. Physical factors and biological interactions regulating infauna in shallow boreal areas. Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 30. 1986. P. 33-47.

311. Moller H. P. C. Index molluscorum Groenlandiae. Naturhist. Tidsskrift. Ser. 1. Bd 4, № 1. 1842. S. 76-97.

312. Merch O. A. L. Prodromus faunae molluscorum Groenlandiae (in Rink's "Gronland" & c., 1857, pp. 75-100). By Dr. O. A. L. Merch. Revised and augmented by Dr. O. A. L. March. University Museum, Copenhagen, 1875, p. 124-138.

313. Miiller O. F. Zoologica Danicae prodromus. Copenhagen, 1776. 282 p.

314. Miiller O. F. Von zwoen wenig bekannten Muscheln, der Schinkenarche und der gerunzelten Mahlermuschel. Beschafitig. Berlin. Ges-naturforschlender Freund. Bd. 4. 1779. S. 55-59.

315. Naumov A. D. Benthos. Ch. 4. In: Berger V., Dahle S., Galaktionov K., Kosobokova X., Naumov A., Rat'kova Т., Savinov V., Savinova T. White Sea.

316. Ecology and environment. St. Petersburg-Tromso. Derzavets Publisher. 2001. P. 41-53.

317. Naumov A. D., Fedyakov V. V. New results on the macrobenthos of the White Sea Basin. Part 1. Macrobenthos of the White Sea beep Basin. Berichte zur Polarfor-shung Bd. 359. 2000a. P. 54-71.

318. Naumov A. D., Fedyakov V. V. New results on the macrobenthos of the White Sea Basin. Part 2. Small benthic organisms and juveniles of macrobenthic species in the White Sea deep-water assemblage. Berichte zur Polarforshung Bd. 359. 20006. P. 72-95.

319. Oldroyd I. S. The marine shells of the west coast of North America. Stanford Univ. Publ., Geol. Sci. Vol. 1, № 1. 1924. P. 1-247.

320. Pantyulin A. N. Hydrological system of the White Sea. Oceanology. Vol. 43, Suppl. 1.2003. P. S1-S14.

321. Patten B.C. Species divercity in net phytoplancton of Raritan Bay. J. Marine Research, vol. 20. 1962. P. 57-75. Pelseneer P. Deux nouveaux Pelecypodes hermaphrodites. С. B. Acad. Sci.

322. Vol. 110.1890. P. 1081-1083.

323. Pelseneer P. Contribution a l'etude des Lamellibranches. Arch. Biol. T. 11, №2. 1891. P. 147-312.

324. Petersen G. H. Life cycles and population dynamics of marine benthic bivalves from the Disco Bugt area of West Greenland. Ophelia. Vol. 17(1). 1978. P. 95-120.

325. Philippi R. A. Bemerkungen liber die Mollusken Fauna von Massachusetts.

326. Zeitschr. Malakoz. 1845. S. 71-79. Preston F. W. The commonness and rarity of species. Ecology. Vol. 29, № 3. 1948. P. 254-283.

327. Piccoli G. Tethyan exchange of benthic molluscs between SE Asia and Mediterranean in the Paleocene. Memorie di Scienze geologiche. Vol. 54. 2002a, p. 1-8.

328. Piccoli G. Quantitative faunal exchange in the Tethys and climatic cycles.

329. Memorie di Scienze geologiche. Vol. 54. 20026, p. 9-17. Piccoli G., Sartori S., Franchino A. Mathematical model of the migration of ceno-zoic benthic molluscs in the Tethyan Belt. Memorie di scienze geologiche. Vol. 38. 1986. P. 207-244.

330. Piccoli G., Sartori S., Franchino A., Pedron R., Claudio L., Natale R. A.

331. Reeve L. A. Conchologia iconica of illustrations of the shells of mollusks animals. Vol. 3. London, 1845. 150 p.

332. Saleuddin A. S. The gonades and reproductive cycle of Astarte sulcata and sexuality in A. elliptica (Brown). Proc. Malac. Soc. Vol. 36. 1964. P. 141-148.

333. Sars G. O. On some remarkable forms of animal life from the great deeps of the Norwegian coast. Part 1, Partly from posthumous manuscripts of the late Prof. Mich. Sars. University Programme. Christiania, 1872. 82 p.

334. Sars G. O. Mollusca regions arcticae :Norvegiae. Bidrag til kundskaben от Norges Arktiske Fauna. Vol. 1. Christiania, 1878. 466 p.

335. Sars M. Om de i Norge forekommende fossile dyrelevninger fra Quartaerperioden. Christiania, 1865. 123 p.

336. Sars M. Forsatte Bemaerkninger over dot dyriske livs udbredning i havets dybder. Vid. Selskabs for handlinger for 1868.

337. Sasaki M. A list of lamellibranches from Hokkaido and Saghalin. Bull. School.

338. Fish. Hokkaido Univ. Vol. 3. 1933. P. 7-21. Sauramo M. Die Geschichte der Ostsee. Soumalaisen tideskatemian toimituksia.

339. Ser. A, 3. Geologica-Geograpghica, 51. Helsinki. 1958. 522 p. Say T. Descriptions of marine shells recently discovered on the coast of the United

340. States. J. Acad. Nat. Sci. Philad. Vol. 6. 1826. P. 207-221. Scarlato O. A., Starobogatov Ya. I. Phylogenelic relations and the early evolution of the class Bivalvia. Phil. Trans. H. Soc. London. 1978. Vol. 284. P. 217-224.

341. Scarlato O. A., Starobogatov Ya. I. The systematics of the suborder Mytileina

342. Bivalvia). Malacol. Rev. 1984. Vol. 17. P. 115-116. Schlesch H. Kleine Mitteilugen. Arch. Molluskenkunde. Bd63. H. 4-5. 1931. S. 133-155.

343. Schumacher H. C. F. Essai d'uri nonveau systeme des habitations des vers testaces. 1817. 287 p.

344. Seed R. Ecology, Ch. 2. In: Bayne B. L. (Ed.) Marine mussels. Their ecology andphysiology. Cambridge. Cambridge University Press. 1976. P. 13-66. Shannon С. E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana.

345. Univ. Illinois Press. 1949. 117 p. Simpson E. H. Measurement of diversity. Nature. Vol. 163, № 4148. 1949. P. 688.

346. Sirenko В. I. Inroduction. In: Sirenko В. I. (Ed.) List of species of free-living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters. Explorations of the fauna of the seas 51 (59). St. Petersburg. 2001. P. 5-10.

347. Soot-Ryen T. A report on the family Mytilidae (Pelecypoda). Allan Hancock Pacif.

348. Expedition. Vol. 20. 1955. 154 p. Soot-Ryen T. Pelecypods from East-Greenland. Norsk Polarinsitutt Skr. Vol. 113. 1958. P. 1-33.

349. Soot-Ryen T. Revision of the Pelecypodes from the Michael Sars North Atlantic Expedition 1910, with notes on the family Verticordiidae and other interesting species. Sarsia. Vol. 24.1966. P. 1-31.

350. Sowerby G. В. In: Reeve L. A. A monograph of genus Yoldia. Conch. Icon.

351. Vol. 18. 1871. PI. 1-5. Sowerby G. B. In: Reeve L. A. Monograph of genus Astarte. Conch. Icon. Vol. 19. 1874. PI. 1-3.

352. Spengler L. Noire bestemmelse og udvidelse af det linneiske genus Solen. Skrivt. atnat. selsk. Bd. 3, H. 2. 1793. P. 81-114. Stimpson W. Shells of New England, a revision of the synonymy of the testaceous mollusks of New England. Boston, 1851. 58 p.

353. Sukhotin A. A., Maximovich N. V. Variability of growth rate in Mytilus edulis L. from the Chupa Inlet (the White Sea). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 176. 1994. P. 15-26.

354. Sverdrup H. U., Johnson M. W., Flamming R. H. The oceans: their physics, chemistry and general biology. New York. 1942. 1087 p.

355. Taylor A. C. Burrowing, behaviour and anaerobiosis in the bivalve Arctica islandica (L). J. Mar. Biol Ass. U. K. Vol. 56, № 1.1976. P. 95-105. Thiele J. Arctische Loricaten, Gastropoden, Scaphopoden und Bivalvien. Fauna

356. Arktica Bd. 5 № 2. 1928. S. 563-632. Thorson G. Contributions to the animal ecology of the Scoresby Sound Fjord complex (Fast Greenland). Medd. от Granland, Vol. 100, № 3. 1934. 68 p.

357. Torell O. Bidrag till Spitzbergens molluskfauna. Stockholm, 1859. 736 S.

358. Valenciennes A. Mollusques. In: Abel du Petite-Thouare. Voyage autour du monde sur la fregate La Venus, pendant . 1836-1839. Atlas de zoologie, Mollusques. 1846. PI. 1-24.

359. Velitchko A.A., Isayava L. L., Oreshkin D. В., Faustova M. A. The last glacia-tion of Eurasia. In: Yvonne Herman (Ed.) The Arctic seas. Climatology, oceanography, geology and biology. New York, Van Nostrand Reinhold Company. 1989. P. 729-758.

360. Verkriizen T. A. Bericht iiber einen Schabe-Ansflug im Sommer 1874. Jahrb. Deutschen. Malakozool. Ges. Bd. 2. 1875. S. 229-240.

361. Verrill A. E., Bush K. J. Revision of the deep-water Mollusca of the Atlantic coast of North America, with description of new genera and species. Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 20.1898. P. 775-932.

362. Waren A. Taxonomic comments on some protobranch bivalves from the Northeastern Atlantic. Sarsia. Vol. 74. 1989. P. 223-259.

363. Woodin S. A. Adult-larval interactions in dense infaunal assemblages: pattern of abundance. J. Mar. Research. Vol. 34, № 2.1976. P. 25-41.

Информация о работе

Наумов, Андрей Донатович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Двустворчатые моллюски Белого моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы