Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Двустворчатый моллюск Mya arenaria в экосистемах литорали Белого моря

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Двустворчатый моллюск Mya arenaria в экосистемах литорали Белого моря"

На правах рукописи

ЩЕРБАКОВА Ирина Борисовна

ДВУСТВОРЧАТЫЙ МОЛЛЮСК MYA ARENARIA В ЭКОСИСТЕМАХ ЛИТОРАЛИ БЕЛОГО МОРЯ

03.00.16 - экология 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Научные руководители: доктор биологических наук,

чл.-кор. РАН, профессор, Ивантер Эрнест Викторович

доктор биологических наук, Шкляревич Галина Андреевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор,

Брязгин Валерий Федорович

Защита состоится 22 февраля 2006 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г.Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд.326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан «Ш> января 2006 г.

кандидат биологических наук Барышев Игорь Александрович

Ведущая организация: Институт водных проблем Севера

КарНЦ РАН

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Для сохранения и рационального использования биологических морских природных ресурсов необходимы точные и полные знания о распределении животных в различных районах моря. Интенсивное изучение Белого моря началось более ста назад и продолжается до настоящего времени. Обилие литературных данных может привести к ошибочному мнению о хорошей изученности организмов Белого моря. Однако если говорить о литоральном двустворчатом моллюске Муа arenaria, то из всех таксономических групп мия изучена недостаточно хорошо.

Муа arenaria (мия, песчаная ракушка), как и многие другие виды двустворчатых моллюсков-фильтраторов, является индикатором состояния водной среды, кроме того, мия относится к видам - эдификаторам. За последнее время запасы этого моллюска значительно сократились, из-за постепенного заиления и эвтро-фикации кутовых участков Белого моря, излюбленных мией (Голиков и др., 1978; Бабков, Голиков, 1984).

Данная работа проведена на охраняемой акватории Кандалакшского Государственного природного заповедника, навсегда изъятой из пользования человеком в хозяйственных целях. Поскольку основная функция заповедника заключается в сохранении природных экосистем, являющихся эталонными, то необходима организация наблюдения за этими природными сообществами, позволяющая выявлять и документально регистрировать отличия данных биосистем от таковых на незаповедных акваториях, а также слежение за изменениями, протекающими внутри экосистем, находящихся под охраной заповедника.

Цель исследования. Исследование структуры и динамики поселений Муа arenaria, особенностей распределения и экологии этих моллюсков в экосистемах литорали Кандалакшского залива Белого моря.

Задачи исследования:

1. Изучение состава биоценоза Муа arenaria и его межгодовой динамики на литорали Кандалакшского залива.

2. Анализ пространственной структуры поселения Муа arenaria на примере поселения моллюска на литорали Лувеньги. ___

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

БИБЛИОТЕКА

3. Изучение межгодовой динамики возрастной структуры некоторых поселений двустворчатых моллюсков Муа arenaria, а также их биомассы и плотности на литорали Кандалакшского залива.

4. Изучение флуктуирующей асимметрии у Муа arenaria для выяснения степени влияния антропогенного фактора на этого моллюска.

5. Экспериментальная работа по интродукции моллюска в его естественную среду обитания после извлечения животного из грунта для измерения биологических показателей и признаков.

Научная новизна. В результате проведенной работы были получены новые сведения о межгодовой динамике поселений Муа arenaria на литорали губы Долгая, губы Костариха, губы Западная Порья, острова Олений, острова Ряжков и Луды Девичьей в Кандалакшском заливе. Определены основные природные факторы, влияющие на распределение моллюска на литорали. Описана структура исследованных сообществ двустворчатого моллюска, и показаны годовые изменения в составе сопутствующей фауны. Для Муа arenaria исследована флуктуирующая асимметрия на примере трех поселений и доказана зависимость степени асимметрии от антропогенного загрязнения среды, а также показана степень проявления асимметрии у моллюсков разных возрастов. Впервые проделана экспериментальная работа по возврату мий, извлеченных из грунта, в их естественную среду обитания.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Изучение биологических и экологических особенностей двустворчатого моллюска Муа arenaria, как и любых других видов живых организмов, является основой развития наук, таких как теоретическая биология, экология, эволюция. В практическом плане изучение особенностей мии может способствовать введению данного вида моллюска как объекта марикультуры, для использования в пищевых, медицинских и сельскохозяйственных целях. Кроме того, мы проанализировали запасы этого моллюска, поскольку он играет не маловажную роль в питании многих позвоночных животных, главным образом рыб и птиц, являясь трофической составляющей экосистем Белого моря.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены на VI-УП Международном семинаре «Рациональное использование прибрежной зоны Северных морей» (г. Кандалакша, 2003), IX Международной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» (г.Петрозаводск, 2004), международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)», посвященной 65-летию Петрозаводского государственного университета и эколого-биологического факультета (г.Петрозаводск, 2005).

Благодарности. Автор выражает благодарность администрации и коллективу Кандалакшского Государственного природного заповедника за предоставление права и возможности сбора материала для данной работы на заповедной территории. Также автор искренне признателен научным руководителям Э.В.Ивантеру и Г.А.Шкляревич за консультации и всестороннюю помощь в написании работы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, две из которых находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 124 страницах машинописного текста, состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов и списка литературы, содержит 13 таблиц и 32 рисунка. Список литературы включает 106 источников, в том числе 20 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

В главе дана общая характеристика объекта исследования -двустворчатого моллюска Муа arenaria, являющегося видом -эдификатором. Указано систематическое положение мии, обсуждены особенности размножения и развития моллюска, особенности экологии песчаной ракушки на основании литературных сведений. Приведены литературные данные о плотности и биомассе целого ряда поселений Муа arenaria, исследованных другими авторами в других районах Кандалакшского залива. В главе рассмотрена роль, которую играет мия в экосистемах мягких грунтов Белого моря.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

В главе рассмотрена физико-географическая характеристика Кандалакшского залива и Белого моря в целом, приводятся характеристики районов исследования, а именно: Порьей губы, литорали Лувеньги, кутовых островов Кандалакшского залива -Олений и Ряжков, на основании литературных данных и собственных наблюдений автора.

Глава 3. Материалы и методика исследования

Материалом для данной работы послужили сборы литорального двустворчатого моллюска Муа arenaria в Кандалакшском заливе Белого моря на охраняемой акватории Кандалакшского государственного природного заповедника.

Исследования проводились в июне-июле 2001 года, июле-августе 2003 года, в июне-июле 2004 года и в июне-июле 2005 года. Сбор материала осуществлялся на литорали Долгой губы, губы Западная Порья и губы Костариха (Порья губа), на литорали кордона Лувеньга, на литорали островов Ряжков (Северная губа) и Олений (Коровья губа) (рис.1).

Кандалакша *' I,

Ш .Лувеньга Мурмамс* ОЮлеииЯГ . .

О.РяШКоР * Камиююкшский Заш»

*

фПорья губа

Умба

Турий МЫС

Кандалакшский залив

Рис. 1. Карта района исследования

В данной работе определение популяции и поселения морских двустворчатых моллюсков принимается в формулировке Н.В. Максимовича (2003): «Популяция - это группа особей одного вида, целостность которой определена спецификой абиотических и биотических условий, относительно высокой степенью изоляции от других популяций вида и, следовательно, оригинальными чертами генофонда. В пространственно разнесенных местообитаниях особи популяции перманентно образуют очень разные по структуре локальные агрегации. Относительно плотные скопления формируются только в типичных местообитаниях при определенных сочетаниях переменных среды. Эти скопления моллюсков называются поселениями. Поселение - это агрегация особей изучаемого вида в пределах отдельного местообитания, ограниченного от местообитаний других поселений по физико-химическим показателям среды и по резкому изменению плотности поселения особей вида».

За период исследования было собрано 85 количественных проб живых организмов, обработано 296 мий, отобрано и обработано около 80 проб грунта, пройдено 19 трансектных маршрутов общей длиной свыше 740 метров, обработано более 60 особей мии для изучения асимметрии у моллюска.

Для сравнения и выявления межгодовых изменений использовались данные Г.А. Шкляревич собранные в 70-80-х годах, которые представлены в совместных опубликованных работах.

Для выявления вертикального распределения Муа arenaria на литорали использовался метод трансект: квадратная рамка 1мх1м клалась к линии уреза воды и далее вверх до линии сизигийного прилива. В каждом квадрате подсчитывается количество литоральных беспозвоночных (Муа arenaria, Arenicola marina, Alitta virens), морских растений (Zostera marina) и водорослей {Fucus vesiculosus, Nittella). Животные подсчитывались визуально по следам их жизнедеятельности, аналогичная методика применялась JI. Гудвином (Goodwin, 1977) для моллюсков Рапоре generosa Gould.

Для количественного учета Муа arenaria и сопутствующих организмов отбирались пробы с помощью металлического обруча площадью 0,1 м2.

Определение видов беспозвоночных животных производилось по определителям под редакциями Н.С. Гаевской (1948), А.Д. Наумова (1981) и O.A. Скарлато (1987). Беспозвоночные сопутствующей фауны подсчитывались, производилось общее взвешивание всех особей каждого вида в каждой пробе.

Механический состав грунта определялся с помощью стандартного набора почвенных сит с разным размером ячеи: 10, 5, 2, 1, 0.5, 0.25, <0.25 мм. Каждая фракция грунта взвешивалась, определялось ее процентное содержание в пробе.

Каждая живая особь двустворчатого моллюска Муа arenaria после обсушивания взвешивалась, измерялась длина, высота фронтального сечения и выпуклость раковины. Возраст моллюсков определялся путем подсчетом «годичных колец».

Для изучения асимметрии у Муа arenaria по отпечаткам на левой и правой половинах раковины измерялись следующие параметры: длина отпечатка мантийного синуса, ширина отпечатка мантийного синуса, расстояние от брюшного края раковины до мантийной линии, расстояние от переднего края раковины до мантийной линии, расстояние от основания мантийного синуса до передней мантийной линии, длина переднего вытянутого мускула-замыкателя, наибольшая ширина переднего вытянутого мускула-замыкателя, длина заднего округло-треугольного аддуктора, ширина заднего округло-треугольного аддуктора.

Компьютерная математическая обработка проводилась с помощью программы Microsoft Exel. Для обработки материала использовались общепринятые статистические методы, а также имитационное моделирование (Коросов, 2002) и метод оценки величины асимметрии билатеральных животных (Захаров, 2000).

Сбор материала Муа arenaria для эксперимента проводился в Долгой губе в соответствии с общепринятой методикой. Мии осторожно выкапывались из грунта совком. В лаборатории проводились необходимые замеры: длина, высота фронтального сечения и выпуклость раковины, взвешивание каждой особи, определялся возраст каждого моллюска. Для эксперимента было отобрано 11 особей Муа arenaria. Возврат мий в грунт осуществлялось в Долгой губе в 15-20 метрах от места сбора животных. Для интродукции было выбрано место на литорали за большим камнем, высотой около 0,6 метра, со стороны берега. Выбор именно

этого места обусловлен тем, чтобы камень защитил мий от при-ливно-отливных течений и движения льда по литорали.

Для заглубления мий выкапывалась ямка на 3 см больше, чем размер особи. На противоположный от сифона конец надевалась леска с петлей, свернутая кольцом так, чтобы при продвижении на глубину моллюск тянул леску за собой. Свободный конец лески был выпущен наружу через норку, проделанную сифоном моллюска в грунте. Для формирования норки использовалась деревянная палочка, которая ставилась на конец раковины в место расположения сифона, и далее осуществлялась засыпка моллюска грунтом. После того, как грунт плотно утрамбован, палочка вытаскивалась, оставляя, таким образом, норку в грунте для того, чтобы моллюск смог беспрепятственно выставить свой сифон. На хвостике лески, торчащей из дырочки, в месте выхода из отверстия делалась метка с помощью изоленты красного цвета для того, чтобы потом установить глубину, на которую закопался моллюск.

Глава 4. Структура и динамика биоценоза Муа arenaria в Кандалакшском заливе Белого моря

4.1. Состав биоценоза двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря

Долгая губа (Порья губа)

Сообщество Муа arenaria в Порьей губе представлено 11 видами макробентоса: Муа arenaria, Macoma balthica, Hydrobia ulvae, Arenicola marina, Alitta virens, Mytilus edulis, Phylodoce laminosa, Priapulus caudatus, Polydora quadrilobata, Littorina saxa-tilis и Littorina obtusata.

Среди обнаруженных нами видов по биомассе господствуют Муа arenaria (602 г/м2) и Macoma balthica (25 г/м2), а также Hydrobia ulvae (4 г/м2). В количественном отношении преобладающими видами в сообществе Муа arenaria на литорали Порьей губы являются: Macoma balthica (169 экз/м2), Hydrobia ulvae (401 экз/м2), Муа arenaria (22 экз/м2) и Arencola marina (21 экз/м2). .

Лувеньга

В состав сообщества Муа arenaria на литорали Лувеньги входят 8 видов и групп бентосных беспозвоночных: Муа

arenaria, Macoma balthica, Arenicola marina, Hydrobia ulvae, Tubi-ficoides benedeni, Mytilus edulis, Littorina saxatilis, и Gammarus sp.

Среди них доминирующими по биомассе являются: Муа arenaria (318 г/м2) и Масота balthica (125 г/м2). По плотности господствуют также эти виды: Масота balthica (1396 экз/м2) и Муа arenaria (15 экз/м2).

Остров Олений (Коровья губа)

Сообщество Муа arenaria на о. Оленьем представлено 6 видами беспозвоночных: Муа arenaria, Масота balthica, Hydrobia ulvae, Mytilus edulis, Littorina saxatilis и Priapulus caudatus.

По биомассе первое место занимают Bivalvia, среди которых преобладают Муа arenaria (445 г/м2), Масота balthica (81 г/м2), среди Gastropoda доминирует Hydrobia ulvae (14 г/м2). По плотности господствующее положение занимает Hydrobia ulvae (1040 экз/м2), на втором месте - Масота balthica (624 экз/м2).

Остров Ряжков (Северная губа)

На о. Ряжков в состав сообщества Муа arenaria входят 7 видов беспозвоночных животных: Муа arenaria, Масота balthica, Hydrobia ulvae, Pseudolibrotus littoralis, Littorina saxatilis, Alitta virens и Mytilus edulis.

В количественном отношении на литорали острова Ряжков лидирующими видами являются: Масота balthica (1843 экз/м2), Hydrobia ulvae (160 экз/м2), Муа arenaria (47 экз/м2) и Pseudolibrotus littoralis (20 экз/м2). По биомассе первое место занимает Муа arenaria (497 г/м2), затем Масота balthica (164 г/м2).

Таким образом, исследования литорали Кандалакшского залива показали, что биоценоз Муа arenaria в каждом изучаемом районе имеет сходный состав и структуру. Всего было обнаружено 14 различных видов животных в составе биоценоза Муа arenaria. По разнообразию видового состава на первом месте стоит сообщество Муа arenaria в Порьей губе, включающее 11 таксономических единиц, далее в Лувеньге, на островах Ряжков и Олений. Причина такого снижения количества видов макробентоса по направлению к кутовой части Кандалакшского залива видится нам в том, что Порья губа является самым чистым из четырех изученных районов, тогда как в районе Лувеньги и на о. Ряжков наблюдается загрязнение бытовыми сточными водами, а на о. Олений значительное влияние оказывает нефтеуглеводо-

родное загрязнение (Амелина и др., 2005), поэтому здесь наблюдается меньшее число видов животных.

4.2. Трофическая структура биоценоза двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря

При исследовании Кандалакшского залива в общей сложности в составе биоценоза Муа arenaria было обнаружено 14 таксономических единиц, представленных всеми трофическими группировками (табл. 1).

Таблица 1

Классификация бентосных беспозвоночных биоценоза

Муа arenaria по трофическим группировкам

№ Виды Трофические группировки

1 Муа arenaria Фильтрующий сестонофаг

2 Macoma balthica Собирающий детритофаг

3 Hydrobia ulvae Фитофаг, детритофаг

4 Arenicola marina Детритофаг

5 Mytilus edulis Фильтрующий сестонофаг

6 Alitta virens Эврифаг

7 Littorina saxatilis Фитофаг, детритофаг

8 Gammarus sp. Эврифаг

9 Priapulus caudatus Детритофаг, некрофаг, хищник

10 Littorina obtusata Фитофаг

11 Phylodoce laminosa Хищник

12 Polidora quadrilobata Детритофаг

13 Tubificoides benedeni Эврифаг

14 Pseudolibrotus littoralis Эврифаг

4.3. Межгодовая динамика структуры биоценоза двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря Долгая губа (Порья губа)

Исходными данными для сравнительного анализа сопутствующей фауны в сообществе песчаной ракушки в Долгой губе послужили количественные пробы беспозвоночных животных, собранные в 2001 и 2004 годах. Изменения в составе сопутст-

вующей фауны незначительны за исследованный период. Можно отметить лишь небольшое увеличение количества Arenicola marina - пескожила в пробах в 2004 году по сравнению с 2001 годом.

Остров Олений (Коровья губа)

Анализ изменений видового разнообразия и количественных характеристик организмов на исследуемой литорали острова Олений в период с 1977 по 2003-2004 г.г. показал, что наиболее высокий процент организмов, содержащихся в пробах за 1977,

2003 и 2004, составляют Hydrobia uivae 55,8%, 72,1% и 62,5% соответственно по годам и Macoma balthica 40,9%, 27,4% и 36,5% соответственно. Эти два вида моллюсков почти всегда присутствуют в пробах с Муа arenaria. Hydrobia ulvae связана с песчаной ракушкой прямой трофической связью, а высокая доля Масота balthica в пробах с песчаной ракушкой связана со сходностью условий обитания (Свешников, 1963). Представители отряда Amphipoda и Amphiporus lactifloreus были отмечены только в 1977 году. Не была обнаружена в 2003-2004 годах Littorina ob-tusata, однако встречался другой вид Littorina saxatilis.

Остров Ряжков (Северная губа)

Анализ изменений в сопутствующей фауне на литорали острова Ряжков проведен за период с 1977-1978 по 2004 г.г.. В

2004 году полностью исчезли виды Orchomenella minuta, Eteone longa, Polydora qadrilobata. В пробах не были найдены Arenicola marina, но следы их присутствия в Северной губе острова Ряжков наблюдалось по горкам экскрементов.

Наиболее обычным видом беспозвоночных в пробах Северной губы о.Ряжков была Масота balthica, ее доля составляла 52,2% в 1977, 65,4% в 1978 и 91,1% в 2004 году. Доля Hydrobia ulvae с 0,2% в 1977 году возросла до 7,9% в 2004 году.

Таким образом, проведенные нами многолетние исследования фауны сообществ Муа arenaria на литорали губы Долгая, о.Олений и о.Ряжков показали тенденцию к снижению видового разнообразия организмов макробентоса.

Глава 5. Анализ горизонтального размещения двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали кордона Лувеньга

Анализ распределения моллюска Муа arenaria по литорали рассмотрен на примере литорали Лувеньги, характеризующейся наличием тонкозернистых грунтов, значительным распреснением и большой протяженностью осушаемой во время отлива акватории (до 300 метров). Литораль делится на три горизонта в зависимости от времени осушения: верхний горизонт литорали -продолжительность осушения 8-12 часов, средний горизонт литорали - 4-8 часа, нижний горизонт - 0-4 часа.

На литорали кордона Лувеньга было проложено пять маршрутных трансект. Полученные данные по трансектам анализировались с помощью построения имитационных моделей по методике A.B. Коросова (2002) в среде MS Excel.

Анализ полученных данных позволяет обнаружить тенденцию, состоящую в том, что плотность поселения мии на нижнем горизонте литорали (примерно от 0 до 50-60 м) и на верхней литорали (от 70-90 м и до линии прилива) достаточно высокая. Такое распределение обусловлено наличием как минимум двух ключевых факторов, влияющих на верхней и нижней литорали на поселение моллюска.

Можно предположить, что одним из главных факторов, определяющих высокую плотность песчаной ракушки на нижней литорали, является продолжительность осушения. Так как в этой части литорали продолжительность осушения меньше, чем в верхней и средней, то создаются благоприятные условия для активной фильтрации в течение длительного времени. Кроме того, в осенний и весенний периоды нижняя литораль менее подвержена вспахиванию при торошении льдов.

Второй пик плотности заселения моллюском верхнего горизонта литорали можно объяснить тем, что верхняя ее часть сильнее прогревается, а приливно-отливные течения приносят большое количество органических остатков и детрита, которые сосредотачиваются в верхнем горизонте литорали. Высокая концентрация пищи в остаточной воде, заполняющей норку моллюска в отлив, делает возможным питание мии в условиях осушения. Процесс дыхания у песчаных ракушек, живущих в верхнем

горизонте литорали, во время отлива также возможен, но его активность несколько снижена (Свешников, 1963).

В области средней литорали (60-80 м) наблюдается полное отсутствие моллюсков. Отсутствие мий в данном месте обусловлено наличием грунта, не пригодного для жизни моллюска. В данном месте проходит каменисто-песчаная коса, образованная, вероятно, в результате движения льдов в осенне-весенний период.

Таким образом, размещение Муа arenaria на литорали зависит от ряда факторов. Однако одним из основных исходных факторов, вероятно, все же следует считать механический состав грунта, пригодный для формирования плотных не оплывающих стенок вокруг сифонального отверстия моллюска, и в то же время достаточно мягкий для продвижения моллюска на глубину с возрастом. Вторым основным фактором, является, скорее всего, небольшое время осушения в нижнем горизонте литорали, которое дает возможность моллюску осуществлять продолжительную активную фильтрацию воды с частицами пищи и растворенным в ней кислородом. Для животного это является более выгодным, чем фильтрация остаточной воды в норке с большим количеством пищевых частиц, сосредоточенных в верхнем горизонте, моллюсками, обитающими на верхней литорали.

Глава 6. Межгодовая динамика структуры поселений Муа arenaria в Кандалакшском заливе Белого моря

Исследования межгодовой динамики возрастной структуры популяции Муа arenaria изучалось на примере трех поселений моллюска: в губе Долгая, на островах Олений и Ряжков. Также были определены плотность и биомасса моллюска в поселениях в губе Костариха и губе Западная Порья.

6.1. Динамика возрастной структуры поселения двустворчатого моллюска на литорали Долгой губы

В 1985 г. в возрастной структуре поселения Муа arenaria выделяется одно ядро, слагающееся из возрастных групп 7, 8, 9 и 10-летних особей, которые составили в сумме 71,8 %. Моллюски в возрасте от 1 до 6 лет были представлены в сумме всего 27 %.

В 2001 г. в возрастной структуре поселения Муа arenaria четко выделяются два ядра, слагающиеся из возрастных групп 1, 2 и 3-летних и 7, 8 и 9-летних особей, составляющих в сумме 32,1 и 37 % соответственно. В 2001 г. моллюски, рожденные в 1985 г. (16+), составили всего 0,6 % поселения.

В 2004 году были обнаружены мии в возрасте от 4 до 13 лет, большую долю из которых (около 60%) составляли моллюски в возрасте 7-9 лет.

6.2. Динамика возрастной структуры поселения двустворчатого моллюска на литорали острова Олений (Коровья губа)

Анализ возрастной структуры поселения мии на литорали острова Олений показал, что в 1977 году наблюдалось доминирование особей в возрасте 6+, 7+, доля их составляла 72,4%. Молодые особи (до 4+ лет) в 1977 году выявлены не были.

В 2003 году при исследовании поселения моллюска на литорали Коровьей губы наблюдался более широкой возрастной спектр, но с преобладанием того же возрастного ядра 5+, 6+, 7+. Доля этой средневозрастной категории особей составляла 73,9%. Вместе с тем были выявлены единичные особи более старшего (9+, 10+ , 14+) возраста и более младшего (3+, 4+).

Полученные в 2004 году данные указывают на высокую возрастную вариабельность. В пробах были обнаружены в достаточном количестве особи от 4+ до 9+ лет, их доля в сумме составляет 73,1%. Кроме того, были обнаружены особи старше 9 лет, они составили 23,1%.

6.3. Динамика возрастной структуры поселения двустворчатого моллюска на литорали острова Ряжков (Северная губа)

При анализе возрастного состава поселения моллюска на литорали острова Ряжков было установлено, что в 1977 году наиболее высока доля моллюсков в возрасте 6+ и 7+, рожденных соответственно в 1970 и 1971 гг. В 1978 году пик приходился на моллюсков в возрасте 7+ и 8+, также рожденных в 1970 и 1971 годах. Таким образом, ситуация в течение периода 1977-1978 гг.

оставалась стабильной и кардинальных изменений в возрастной структуре поселения не наблюдалось.

В 1977 году особи старше 7 лет, то есть рожденные до 1970 года, не были обнаружены, но в пробах за 1978 год доля особей, рожденных в период 1965-1969, составляла 20,5%.

В 2004 году отсутствовали особи Муа arenaria в возрасте 6+ и 7+, в достаточном количестве представлены особи в возрасте от 1+ до 5+.

По данным A.B. Герасимовой и Н.В. Максимовича (Герасимова, Максимович, 2002) для поселений беломорских Муа arenaria не характерна многовозрастная структура, авторы отмечают, что, как правило, поселения этих моллюсков образованы одновозрастными особями - особями одной генерации, развивающимися на протяжении целого ряда лет в данном местообитании.

Таким образом, мы получили сходные результаты о неравномерности возрастного состава в поселениях песчаной ракушки, что, вероятно, находит свое подтверждение высказываниями Н.В. Максимовича и A.B. Герасимовой (2002).

Кроме того, для Муа arenaria свойственна повышенная гибель особей на ранних стадиях развития, как на стадии пелагической личинки, так и на стадии уже сформировавшихся, осевших моллюсков (Максимович, 2004).

В 1977-1978 годах была также исследована губа Южная острова Ряжков. В конце 70-х годов там было большое поселение Муа arenaria (Свешников, 1963; Нинбург и др., 1975), при исследовании этой части литорали в 2004 году песчаные ракушки обнаружены не были.

В 1977 году методом маршрутной съемки была обследована луда Девичья, расположенная вблизи острова Ряжков. В 1977 плотность Муа arenaria на литорали луды достигала 3 экземпляров на квадратный метр (Шкляревич, Щербакова, 2005). При аналогичном обследовании литорали в 2004 году на всей территории был обнаружен лишь один экземпляр моллюска.

Данные по средней плотности и биомассе Муа arenaria в обследованных районах представлены в таблице 2.

Таблица 2

Данные по плотности и биомассе моллюска Муа arenaria

Район Год Средняя плотность, М±т, экз/м2 Средняя биомасса, М±т, кг/М2

Долгая губа 1985 167,0±27,5 4,4±0,2

2001 67,7±19,6 1,3±0,4

2004 25,4±4,9 0,8±0,2

губа Костариха 1986 100,0±20,7 2,6±0,1

2001 65,0±30,0 1,5±0,7

губа Западная Порья 1988 146,4±23,3 3,8±0,1

2001 80,0± 14,1 2,6±0,2

О.Олений, Коровья губа 1977 145,0±63,6 1,5±0,5

2003 46,0±18,2 0,5+0,2

2004 52,0±18,8 1,3+0,5

О.Ряжков, Северная губа 1977 193,3±28,6 1,2±0,2

1978 116,2±8,5 1,6±0,1

2004 46,7±10,8 0,5±0,1

Причиной столь отличающейся в разные годы исследования плотности и биомассы Муа arenaria, вероятнее всего, являются постоянно изменяющиеся условия окружающей среды.

Предположительно, одним из таких факторов, на наш взгляд, может являться солифлюкция. Время от времени в районе Белого моря наблюдаются довольно резкие изменения климата, влекущие за собой адекватные колебания условий обитания беспозвоночных животных в морской среде. Резкие температурные колебания вызывают активизацию такого геологического явления как солифлюкция - выпячивание различных тонкодисперсных слоев грунта вследствие неодинаковой температуры их промерзания и протаивания (Каплина, 1965, Жигарев, 1967), что приводит к гибели моллюсков.

Удивителен тот факт, что при полном отсутствии сеголеток и годовиков на исследованных участках литорали на протяжении всего периода наших исследований, поселения Муа arenaria ос-

таются относительно стабильными во времени. Отсутствие молодых моллюсков, вероятно, можно объяснить рядом причин:

1. Отрицательное воздействие низких температур в поверхностных слоях литоральных грунтов. В отдельные годы с суровыми зимами может иметь место довольно длительное промерзание грунта вместе с обитающими в нем молодыми миями, находящимися на небольшой глубине.

2. Хищничество. Выедание молоди Муа arenaria хищниками, такими, как чайки (Larus argentatus, Larus canus), кулики (Haematopus ostralegus, Arenaria interpres), серые журавли (Grus grus), рыбы, кормящиеся на литорали во время прилива треска (Gadus morphä), камбала (Pleuronectus flesus), маслюк (Pholis gunellus), бельдюга (Zoarces viviparus), а также морские звезды (Asterias rubens).

3. Полное отсутствие сеголеток в поселениях отмечено нами не впервые. За период наших исследований лишь в 2001 году в Порьей губе (Западная Порья) в среднем горизонте литорали нами была обнаружена одна мия в возрасте 0+. Однако не однократно нами наблюдалось большое количество сеголеток, осевших в зарослях Zostera marina в непосредственной близости от массового поселения Муа arenaria. Можно предположить, что заросли морской травы являются более удобными для оседания личинок песчаной ракушки. Со временем плотная дерновина из подземных побегов препятствует продвижению молодых моллюсков на адекватную глубину, и, возможно, молодь Муа arenaria вынуждена перемещаться в горизонтальном направлении в места многолетних поселений этой двустворки. По данным Н.В. Максимовича (Максимович, Герасимова, 2000) возможен приток молоди в популяцию за счет мигрирующих ювенильных особей, он указывает, что это достаточно обычный способ пополнения молодью поселений многих беломорских видов Bivalvia. Возможно, в исследованных нами поселениях имеет место аналогичное явление.

6.4. Запасы двустворчатого моллюска Муа arenaria на обследованной литорали Кандалакшского залива Белого моря

Являясь важным компонентом литоральных биоценозов илисто-песчаных грунтов, моллюск также играет большую роль в питании некоторых позвоночных животных, поэтому необходимо уделить внимание учету запасов песчаной ракушки. Оценка запасов Муа arenaria была произведена для губ Долгая, Костари-ха и Западная Порья.

Полученные нами данные свидетельствуют о снижении запасов двустворчатого моллюска на исследованной литорали Кандалакшского залива Белого моря. Вероятно, возможные причины снижения запасов моллюска, равно как и биомассы и плотности песчаной ракушки на литорали Кандалакшского залива следует искать среди естественных биотических и абиотических факторов.

Глава 7. Флуктуирующая асимметрия у двустворчатого моллюска Муа arenaría

В результате деятельности человека в настоящий момент не только повышается загрязнение морской среды, накопление в ней антропогенных элементов, но и происходит трансформация ландшафтов и привычных местообитаний многих групп организмов. Именно в зоне контакта моря и суши проявления антропогенного воздействия на различные биосистемы наблюдаются наиболее ярко. Исследования в этом направлении предпринимались уже давно, однако в настоящее время биоиндикационные изучения с целью оценки здоровья окружающей среды и ее качества по состоянию живых организмов приобретают чрезвычайную актуальность в связи с необходимостью выявления и регистрации степени антропогенного пресса на природные экосистемы.

Способность организмов к стабильному развитию без нарушений и ошибок является своего рода индикатором состояния природных популяций. Однако при резком негативном воздействии происходит изменение состояния организма, которое проявляется в нарушении билатеральной симметрии тела. Таким образом, наиболее простым и доступным способом оценки стабиль-

ности развития является определение величины флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков организмов. Под этим термином в нашей работе понимаются различные мелкие ненаправленные отклонения от идеального симметричного состояния, не имеющие самостоятельного адаптивного значения и, возникающие как результат случайных ошибок развития в ходе онтогенеза (Захаров, 1987).

Как правило, популяции, в том числе и значительно удаленные друг от друга в пространстве, характеризуются сходной стабильностью развития. Однако при существенном изменении условий среды даже на незначительном расстоянии наблюдаются изменения и в стабильности развития организмов популяции. Таким образом, в зависимости от антропогенной нагрузки места обитания организмов можно разделить по степени отклонения в них состояния организма от нормы. Проявление асимметрии является своего рода ответом живых существ на присутствие в окружающей их среде специфических химических веществ и физических воздействий. На практике оценка асимметрии означает учет различий в значении признака слева и справа. Оценка асимметрии проводилась по методике В.М. Захарова (Захаров и др., 2000).

В исследуемой части моря существуют локальные проблемы органической перегрузки и эвтрофикации (Bryazgin, Klimov, 1995; Бондарева и др., 2005), но из всего набора ксенобиотиков /

антропогенного происхождения, в литоральной зоне моря наиболее сильно проявляется хроническое нефтяное загрязнение, особенно в кутовой части Кандалакшского залива в районе нефтепе-ревалочной станции - порта «Витино».

При изучении флуктуирующей асимметрии у Муа arenaria использовали девять пластических признаков (промеров). Исследования проводились в трех точках:

1.Ha о. Оленьем (в губе Коровья, расположенной в 3 км напротив порта «Витино» и столько же от фарватера)

2. На о. Ряжкове (в губе Северная, расположенной в 14 км от порта «Витино» и в 0,5 км от фарватера).

3.В Порьей губе (в Губе Долгая, расположенной в 80 км от порта «Витино» и в 11 км от фарватера).

Величина асимметрии для каждого пластического признака рассчитывается как различие в цифровых его значениях слева (L) и справа (R), отнесенное к сумме этих значений на двух сторонах (L-R) / (L+R). Интегральным показателем стабильности развития для комплекса пластических признаков является средняя величина относительного различия между сторонами на признак. Этот показатель рассчитывается как средняя арифметическая суммы относительной величины асимметрии по всем признакам у каждой особи, отнесенная к числу используемых признаков (Захаров и др., 2000). Статистическая значимость различий между выборками по величине интегрального показателя стабильности развития определяется по t-критерию Стьюдента.

При изучении асимметрии у Муа arenaría получились следующие результаты:

Наименьшая величина асимметрии обнаружена в Порьей губе (Долгая губа) (0,012). Это объясняется тем, что данный район Кандалакшского залива наиболее удален от источников неф-теуглеводородного загрязнения и является наиболее чистым. На о. Ряжков и о. Олений интегральные показатели стабильности развития одинаковы (0,018), что, по всей вероятности, связано с меньшим пространственным удалением этих биотопов от источников нефтяного загрязнения. Достоверные различия интегральных показателей стабильности развития по критерию Стьюдента получены при сравнении Долгой губы и острова Олений.

При определении величины асимметрии по возрастам была обнаружена следующая тенденция: с увеличением возраста моллюсков происходит увеличение интегрального показателя стабильности развития. Это объясняется тем, что более взрослые особи дольше подвергались стрессовому воздействию по сравнению с молодыми миями, вследствие чего и степень отклонения от нормы в состоянии организма взрослых моллюсков будет выше. Но такая закономерность прослеживается у Муа arenaria до 8-10 лет. Далее, с увеличением возраста величина асимметрии падает. Это связано с тем, что максимального возраста достигают более здоровые особи, которые меньше всего испытывали отрицательное воздействие, а мии с более сильным отклонением от нормы в состоянии организма элиминируют в более раннем возрасте.

Глава 8. Экспериментальная часть

Чрезмерное изъятие живых организмов из природной среды в научных целях также может привести к сокращению их численности. В связи с этим была проделана экспериментальная работа по интродукции Муа arenaria после снятия биологических промеров и получения биологических данных в ее естественную среду. Следует отметить, что вплоть до настоящего момента существует общепризнанное мнение о том, что подобного рода эксперимент, как возврат мии после выкапывания из грунта в ее естественную среду, не может привести к желаемому результату, то есть к тому, что моллюск сможет выжить и сам заглубить-ся после его возврата в грунт.

Эксперимент длился год: с июня 2004 по июнь 2005 г.г.

Нами были получены следующие результаты:

1) Все моллюски, в количестве одиннадцати штук, были живы, у всех моллюсков сохранились лески с метками.

2) Сравнительные данные по размерно-весовым характеристикам каждой особи до и после эксперимента представлены в таблице 3.

Таблица 3

Сравнительные данные по каждой особи до и после

экспе римента

№ До эксперимента После эксперимента

осо- и Н, А, Вес, Воз- L, н, А, Вес,

би мм мм мм мг раст мм мм мм мг

1 93,1 52,6 34,5 100750 18+ 92,6 54,2 33 92550

2 92,5 49,4 33,7 92550 17+ 92 48,5 32,1 81750

3 87,9 50,6 32,1 81000 12+ 87,7 51,7 31,2 73850

4 82,6 49,3 31,4 72700 16+ 82,3 48,5 30,4 66200

5 75,7 46,2 28,2 52000 12+ 75,6 47,1 28 48850

6 75,9 43,2 27,8 46600 12+ 75,6 41,6 27,4 43520

7 74,8 45,5 28,6 53150 15+ 74,7 45,2 27,7 48600

8 75,9 44,3 27,9 51400 13+ 75,5 43,6 27,5 46100

9 69,8 43,0 25,1 43050 13+ 69,6 40,5 25,2 39850

10 68,6 38,4 23,9 36300 13+ 65 40,3 25,6 36520

11 57,8 35,3 22,4 24550 9+ 65,5 39,1 25,3 33600

Где: L - длина раковины, Н - высота фронтального сечения раковины, А - выпуклость раковины.

3) Для проведения сравнительного анализа определялась величина прироста и прибавка в весе. Для этого из параметра, полученного после эксперимента, вычитался параметр, измеренный до эксперимента. В результате нами было выявлено, что у подавляющего большинства особей уменьшилась длина раковины и вес тела.

Полученные нами результаты оказались неожиданными и нелогичными. Первой причиной, объясняющей данное явление, напрашивается ошибка измерительных приборов и погрешность измерения. Однако мы не будем рассматривать здесь человеческий фактор ввиду того, что мы не сможем его ни доказать ни опровергнуть.

Попытаемся найти другие причины, объясняющие данное явление. Можно предположить, что уменьшение длины раковины связано с истиранием раковины при продвижении моллюска в грунте на большую глубину. В течение года вся энергия мии была направлена на заглубление в грунт, энергии на прирост практически не оставалось, отсюда скорость истирания раковины оказалась больше скорости естественного ежегодного прироста Муа arenaria. Уменьшение массы моллюска, вероятно, связано со стрессом, который испытывал моллюск при его искусственном заглублении, в течение года животное расходовало энергию на поддержание только наиболее важных жизнеобеспечивающих процессов, таких как питание, дыхание, выделение продуктов метаболизма, стараясь как можно быстрее закопаться на адекватную глубину.

Нами были получены данные о величине погружения моллюсков за год, эта величина составила от 4 до 9,5 см. Таким образом, можно считать доказанным тот факт, что скорость погружения Муа arenaria в грунт при необходимости или в стрессовых ситуациях может достигать 9 см в год. В обычном состоянии, когда происходит естественное постепенное заглубление моллюска в течение всего жизненного периода, скорость закапывания песчаной ракушки, вероятно, значительно меньше.

Заключение

Современное состояние экосистем литорали Белого моря является результатом сложного взаимодействия процессов, происходящих под влиянием природных и антропогенных факторов. За последние десятилетия в экосистемах Белого моря все больше заметны негативные изменения, вызванные человеческой деятельностью.

Данная работа была проведена на охраняемых акваториях Кандалакшского государственного заповедника, навечно изъятых из хозяйственного пользования. Главной задачей заповедников является сохранение эталонных природных экосистем, а также свойственного для данного региона генофонда организмов.

Специфика исследования заповедных акваторий заключается в регистрации состояния организмов в годы проведения наших работ, а также в выявлении изменений, имеющих место в данных акваториях. Для обеспечения сохранения морских экосистем чрезвычайно важно следить за их динамикой и особенностями развития. Только полное представление о процессах, происходящих в таких экосистемах, позволит разработать адекватные природоохранные мероприятия.

В наших исследованиях было предпринято многоплановое изучение и анализ структуры и динамики поселений двустворчатого моллюска Муа arenaria на заповедной литорали Кандалакшского залива Белого моря.

В результате проделанной работы было установлено, что состав сообщества Муа arenaria в каждом изучаемом районе имеет сходные черты и структуру, заключающуюся в доминировании песчаной ракушки и субдоминировании Macoma balthica и Hydrobia ulvae. Анализ трофической структуры показал, что биоценоз Муа arenaria представлен всеми трофическими группировками. Сам моллюск является типичным эдификатором, создающим своеобразный и уникальный биоценоз на литорали Кандалакшского залива. Многолетние наблюдения за биоценозом песчаной ракушки позволили проследить динамику сообществ Муа arenaria и оценить характер изменений в видовом составе сопутствующих организмов.

На распределение любых организмов влияет целый комплекс факторов абиотического и биотического характера. В дан-

ной работе была предпринята попытка выявления наиболее значимых природных факторов, определяющих распределение Муа arenaria на литорали. Наибольшее влияние на характер распределения моллюска, на наш взгляд, оказывают гранулометрический состав грунта и продолжительность осушения. Значительное содержание в грунте мелкодисперсных глинистых фракции и незначительная продолжительность осушения являются оптимальными и позволяют моллюску достигать высокой плотности в таких местах обтания.

В нашем исследовании мы проанализировали межгодовую изменчивость поселений Муа arenaria. Для популяций многих двустворчатых моллюсков характерна неоднородность возрастной структуры в течение времени (Максимович, 2004), для мии в том числе. В результате нашего исследования были получены сходные данные о значительной вариации и неравномерности вкладов разных возрастных групп моллюсков в формирование структурно-функциональных свойств поселения Муа arenaria в различные годы исследования. Изменение общей биомассы и плотности в изучаемых поселениях песчаной ракушки за период наших мониторинговых исследований имеет тенденцию к снижению этих показателей.

Будучи компонентом рациона питания многих видов ихтиофауны и авифауны, особенно на заповедных акваториях, мы попытались оценить запасы двустворчатого моллюска Муа arenaria, сосредоточенные на обследованной литорали. Так, в Порьей губе (губа Долгая), запасы моллюска сократились с 22,8 тонн в 1985 году до 4,9 тонн в 2003 году. Для других исследованных поселений также характерно снижение запасов мии.

Биоиндикационные исследования флуктуирующей асимметрии у двустворчатого моллюска Муа arenaria позволили выделить акватории, по степени отклонения от нормы в состоянии организма в зависимости от антропогенной нагрузки, а именно влияния на живые организмы нефтеуглеводородов. Наиболее подвержены воздействию загрязняющих веществ мии, обитающие на литорали островов Олений и Ряжков, менее - моллюски в Порьей губе. Также удалось проследить проявление асимметрии у моллюсков разного возраста: увеличение степени асимметрии происходит у моллюсков до 7-10 лет, далее с увеличением воз-

раста величина асимметрии падает. Такая особенность связана с тем, что моллюски с более выраженной асимметрией элиминируют в раннем возрасте, выживают те особи, которые имеют меньшую степень отклонения от нормы.

Изучение моллюсков Белого моря представляет большой интерес, как с научной, так и с практической точки зрения. Интенсификация марикультуры в последние годы стала актуальной темой. Наряду с различными видами рыб, ракообразных и моллюсков в качестве объекта для разведения может использоваться и мия благодаря целому ряду своих ценных качеств. Поэтому она может стать потенциальным объектом культурного выращивания. В данной работе впервые был проведен эксперимент, благодаря чему получены первые сведения, опровергающие общепризнанное мнение о том, что мию невозможно вновь закопать -вернуть к продолжению ее жизнедеятельности, после того, как моллюск был изъят из грунта. Данный эксперимент открывает перспективы для обширных подробных исследований в этом направлении, результаты которых в дальнейшем помогут в разработке рекомендации по искусственному выращиванию данного вида моллюска. Кроме того, следует отметить, что поскольку в результате биологических исследований из природы изымается большое количество живых организмов, то факт возврата животных после снятия необходимых биологических измерений в природную среду, позволит найти новые интересные темы для биологических исследований, требующих сбора большого количества материала без его утраты для природной популяции.

Выводы

1. Биоценоз Муа arenaria на исследованной акватории складывается из 14 видов и групп животных: Муа arenaria, Macoma balthica, Hydrobia ulvae, Arenicola marina, Mytilus edulis, Alitta virens, Littorina saxatilis, Gammarus spp., Priapulus caudatus, Littorina obtusata, Phylodoce laminosa, Polydora quadrilobata, Tubificoides benedeni, Pseudolibrotus littoralis. Наблюдается снижение видового разнообразия организмов макробентоса в исследованных биотопах по направлению от открытой части залива к кутовой его части.

2. Анализ межгодовых многолетних исследований фауны сообществ Муа arenaria выявил тенденцию к снижению видового разнообразия организмов в изученных местах обитания, что, на наш взгляд, является следствием влияния естественных факторов окружающей среды.

3. Размещение Муа arenaria по горизонтам литорали зависит от целого ряда абиотических и биотических факторов, главными из которых, на наш взгляд, являются продолжительность осушения и гранулометрический состав грунта. Наибольшей плотности поселения мия достигает в местах с процентным содержанием самой мелкой глинистой фракции (<0,25 мм) в пределах 60-85%.

4. Наши исследования показали существенные различия в плотности и биомассе Муа arenaria в разные годы. В поселениях моллюска наблюдается тенденция к снижению значения этих параметров во времени, связанная, вероятно, с естественными природными факторами. Одним из таких факторов является со-лифлюкция (выпячивание отдельных слоев грунта вследствие неодинаковой температуры промерзания и протаивания), отрицательное воздействие низких температур на молодь мии, а также хищничество. Анализ возрастной структуры изученных поселений песчаной ракушки показал значительную вариацию возрастного состава поселений моллюска в разные годы, выявил тенденцию преобладания в поселениях мии групп одновозрастных особей.

5. Согласно проведенной оценке запасов моллюска Муа arenaria существует тенденция к снижению запасов этой дву-створки на исследованной литорали Кандалакшского залива Белого моря.

6. Показатель стабильности развития песчаной ракушки на литорали губы Долгая (Порья губа) ниже таковых показателей для островов Олений и Ряжков, поскольку Долгая губа является одной из самых чистых акваторий. Степень асимметрии у моллюсков увеличивается до 7-10 лет, после чего, по мере увеличения их возраста, она уменьшается, так как максимального возраста достигают более здоровые мии, а моллюски со значительным отклонением от нормы погибают в боле раннем возрасте.

7. Экспериментальной работой нами была доказана реальность возврата мий в их естественную среду обитания после выкапывания из грунта.

Список публикаций по теме диссертации

1.Шкляревич Г.А., Щербакова И.Б. 2003. Некоторые аспекты экологии и биологии двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Порьей губы Кандалакшского залива Белого моря. // Материалы докладов VI-VII Международного семинара «Рациональное использование прибрежной зоны северных морей». Часть I. Комплексное управление прибрежными зонами. Роль заповедников в обеспечении устойчивого развития прибрежной зоны северных морей. 18 июля 2002 г., 17 июля 2003 г., Кандалакша. СПб.: Изд. РГГМУ, с. 140-144

2.Шкляревич Г.А., Щербакова И.Б. 2005. Многолетние изменения поселений Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря. Н Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря: мат. IX международной конференции, 11-14 октября 2004 г. Петрозаводск, с.327-332.

3.Щербакова И.Б. 2005. Межгодовая динамика структуры поселения Муа arenaria в Долгой губе (Порья губа, Кандалакшский залив, Белое море). // Структурно-функциональные особенности биосистем севера (особи, популяции, сообщества): Матер, междунар. конф., посвящ. 65-летию ПетрГУ, с.227-228

4. Щербакова И.Б. Размещение двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали кордона Лувеньга. (в печати)

5. Шкляревич Г.А., Щербакова И.Б. Биоиндикация среды морской прибрежной акватории Кандалакшского государственного природного заповедника, (в печати)

Подписано в печать 12.01.06. Формат 60x84 '/14. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,2. Тираж 100 экз. Изд. № 1. Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в Издательстве Петр ГУ 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33

f

i

«

*

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Щербакова, Ирина Борисовна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Общая характеристика объекта исследования.

1.2. Размножение и развитие.

1.3. Особенности экологии Муа arenaria.

1.4. Значение Муа arenaria в биоценозе мягких грунтов литорали Белого моря.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования.

2.1. Белое море.

2.2. Кандалакшский залив.

2.3. Характеристика мест сбора материала. v.

Глава 3. Материалы и методика исследования.

Глава 4. Структура и динамика биоценоза Муа arenaria в Кандалакшском заливе Белого моря.

4.1. Состав биоценоза двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря.

4.2. Трофическая структура биоценоза двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря.

4.3. Межгодовая динамика структуры биоценоза двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива Белого моря.

Глава 5. Анализ горизонтального размещения двустворчатого моллюска Муа arenaria на литорали кордона Лувеньга.

Глава 6. Межгодовая динамика структуры поселений Муа arenaria в Кандалакшском заливе Белого моря.

6.1. Динамика возрастной структуры поселения двустворчатого моллюска на литорали Долгой губы.

6.2. Динамика возрастной структуры поселения двустворчатого моллюска на литорали острова Олений (Коровья губа).

6.3. Динамика возрастной структуры поселения двустворчатого моллюска на литорали острова Ряжков (Северная губа).

6.4. Запасы двустворчатого моллюска Муа arenaria на обследованной литорали Кандалакшского залива Белого моря.

Глава 7. Флуктуирующая асимметрия у двустворчатого моллюска Муа arenaria.

Глава 8. Экспериментальная часть.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Двустворчатый моллюск Mya arenaria в экосистемах литорали Белого моря"

Для сохранения и рационального использования биологических морских природных ресурсов необходимы точные и полные знания о распределении животных в различных районах моря. Интенсивное изучение Белого моря началось более ста назад и продолжается до настоящего времени. Обилие литературных данных может привести к ошибочному мнению о хорошей изученности организмов Белого моря. Однако, если говорить о литоральном двустворчатом моллюске Муа arenaria, то из всех таксономических групп мия изучена недостаточно хорошо.

Муа arenaria (мия, песчаная ракушка), как и многие другие виды двустворчатых моллюсков-фильтраторов, является индикатором состояния водной среды, кроме того, мия относится к видам - эдификаторам. За последние годы запасы этого моллюска значительно сократились, из-за постепенного заиления и эвтрофикации кутовых участков Белого моря, излюбленных мией (Голиков и др., 1978; Бабков, Голиков, 1984).

Данная работа проведена на охраняемой акватории Кандалакшского Государственного природного заповедника, навсегда изъятой из пользования человеком в хозяйственных целях. Поскольку основная функция заповедника заключается в сохранении природных экосистем, являющихся эталоными, то необходима организация наблюдения за этими природными сообществами, позволяющая выявлять и документально регистрировать отличия данных биосистем от таковых на незаповедных акваториях, а также слежение за изменениями, протекающими внутри экосистем, находящихся под охраной заповедника. Только путем постоянного и длительного мониторинга может быть сохранена северная природа в Кандалакшском Государственном заповеднике на Белом море для будущих поколений.

В диссертации особое внимание уделено вопросам, связанным с многолетними изменениями, происходящими в поселениях песчаной ракушки, и факторами, вызывающими эти изменения. Целью многолетнего мониторинга морских экосистем является слежение за состоянием природных комплексов Белого моря.

Познание закономерностей функционирования морских экосистем требует понимания функционирования составляющих ее элементов, поэтому важно изучение биоценоза Муа arenaria в целом, со всеми входящими в него компонентами.

Изучение возрастной структуры любой популяции является интересным и важным аспектом всякого экологического исследования, а, учитывая особенности жизненного цикла, медленную восполняемость популяции и значительную продолжительность жизни двустворчатого моллюска Муа arenaria, оно приобретает ключевое значение.

В работе было уделено внимание биоиндикационным исследованиям, позволяющим произвести оценку здоровья окружающей среды в связи с всевозрастающим антропогенным прессом на морские экосистемы.

Изучение беломорской песчаной ракушки важно не только в целях уточнения ее роли в жизни биоценоза, но имеет и практическое значение. В настоящее время роль беспозвоночных животных в морском промысле сильно возрастает. Мия, в числе некоторых других видов, может оказаться одним из важных объектов марикультуры. Поэтому изучение закономерностей распределения, выявление межгодовой динамики численности и биомассы Муа arenaria в настоящее время представляет теоретический и практический интерес.

Целью данной работы было исследование структуры и динамики поселений Муа arenaria, особенностей распределения и экологии этих моллюсков в экосистемах литорали Кандалакшского залива Белого моря.

В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

Изучение межгодовой динамики и состава биоценоза Муа arenaria на литорали Кандалакшского залива.

Анализ пространственной структуры поселения Муа arenaria на примере поселения моллюска на литорали Лувеньги.

Изучение межгодовой динамики возрастной структуры некоторых поселений двустворчатого моллюска Муа arenaria, а также их биомассы и плотности на литорали Кандалакшского залива.

Изучение флуктуирующей асимметрии у Муа arenaria для выяснения степени влияния антропогенного фактора на поселения этого моллюска.

Экспериментальная работа по интродукции моллюска в его естественную среду обитания после извлечения животного из грунта для измерения биологичнеских показателей и признаков.

В результате проведенной работы были получены новые сведения о межгодовой динамике поселений Муа arenaria на литорали губы Долгая, губы Костариха, губы Западная Порья, острова Олений, острова Ряжков и Луды Девичьей в Кандалакшском заливе. Определены основные природные факторы, влияющие на распределение моллюска на литорали. Описана структура исследованных сообществ двустворчатого моллюска, и показаны годовые изменения в составе сопутствующей фауны. Для Муа arenaria исследована флуктуирующая асимметрия на примере трех поселений и доказана зависимость степени асимметрии от антропогенного загрязнения среды, а также показана степень проявления асимметрии у моллюсков разных возрастов. Впервые проделана экспериментальная работа по посадке мий, извлеченных из грунта, в их естественную среду обитания.

Изучение биологических и экологических особенностей двустворчатого моллюска Муа arenaria, как и любых других видов живых организмов, является основой развития наук, таких как теоретическая биология, экология, эволюция. В практическом плане изучение особенностей песчаной ракушки может способствовать введению данного вида моллюска как объекта марикуль-туры, для использования в пищевых, медицинских и сельскохозяйственных целях. Кроме того, мы проанализировали запасы этого моллюска, поскольку он играет не маловажную роль в питании многих позвоночных животных, главным образом рыб и птиц, являясь трофической составляющей экосистем Белого моря.

Автор выражает благодарность администрации и коллективу Кандалакшского Государственного природного заповедника за предоставление права и возможности сбора материала для данной работы на заповедной территории.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Щербакова, Ирина Борисовна

Выводы

1. Биоценоз Муа arenaria на исследованной акватории складывается из 14 видов и групп животных: Муа arenaria, Масота balthica, Hydrobia ulvae, Arenicola marina, Mytilus edulis, Alitta virens, Littorina saxatilis, Gammarus spp., Priapulus caudatus, Littorina obtusata, Phylodoce laminosa, Polydora quadrilobata, Tubificoides benedeni, Pseudolibrotus littoralis. Наблюдается снижение видового разнообразия организмов макробентоса в исследованных биотопах по направлению от открытой части залива к кутовой его части.

2. Анализ многолетних исследований фауны сообществ Муа arenaria (1977-1978, 2001, 2003-2004 г.г.) показывает тенденцию к снижению видового разнообразия организмов с течением времени в изученных биотопах, что на наш взгляд является следствием влияния естественных факторов.

3. Размещение Муа arenaria по горизонтам литорали зависит от целого ряда абиотических и биотических факторов, таких как продолжительность осушения, соленость, состав грунта, температурный и кислородный режим, хищничество и конкуренция, но более других от продолжительности осушения и гранулометрического состава грунта. Наибольшей плотности поселения мия достигает в местах с процентным содержанием самой мелкой глинистой фракция (<0,25 мм) в пределах 60-85%.

4. Наши исследования показали существенные различия в плотности и биомассе Муа arenaria в разные годы. В поселениях моллюска наблюдается тенденция к снижению значения этих параметров во времени, связанная вероятно с естественными природными факторами. Одним из таких факторов, вероятно, является солифлюкция (выпячивание отдельных слоев грунта вследствие неодинаковой температуры промерзания и протаивания), а также отрицательное воздействие низких температур на молодь мии. Анализ возрастной структуры изученных поселений песчаной ракушки показал значительную вариацию возрастного состава поселений моллюска в разные годы, выявил тенденцию преобладания в поселениях мии групп одновозрастных особей.

5. Согласно проведенной оценке запасов моллюска Муа arenaria (1985, 1986, 1988, 2001, 2003 г.г.) существует тенденция к снижению запасов этой двустворки на исследованной литорали Кандалакшского залива Белого моря.

6. Изучение флуктуирующей асимметрии моллюска показало, что интегральный показатель стабильности развития песчаной ракушки на литорали губы Долгая (Порья губа) ниже таковых показателей для островов Олений и Ряжков. Это объясняется тем, что острова Ряжков и Олений расположены по ходу фарватера нефтеналивных судов, что не может не оказывать своего влияния на организмы, тогда как Долгая губа является одной из самых чистых акваторий. В результате данной работы было установлено, что проявление степени асимметрии у моллюсков до 7-10 лет увеличивается, после чего по мере увеличения их возраста она уменьшается. Это объясняется тем, что максимального возраста достигают более здоровые мии, а моллюски со значительным отклонением от нормы погибают в раннем возрасте.

7. В данной работе была впервые предпринята попытка возврата Муа arenaria в грунт после их выкапывания для исследования биологических промеров. Ценность данного эксперимента состояла в том, что нами была доказана реальность возврата мий в их естественную среду обитания после выкапывания из грунта. Данный эксперимент опровергает бытующее в настоящее время мнение о том, что возврат мий в их естественную среду невозможен, а также открывает перспективу для теоретической и практической разработки методов искусственного разведения песчаной ракушки и интродукции ее в сходные с естественными местообитания при биологических исследованиях.

Заключение

Современное состояние экосистем литорали Белого моря является результатом сложного взаимодействия процессов, происходящих под влиянием природных и антропогенных факторов. За последние десятилетия в экосистемах Белого моря все больше заметны негативные изменения, вызванные человеческой деятельностью.

Данная работа была проведена на охраняемых акваториях Кандалакшского государственного заповедника, навечно изъятых из хозяйственного пользования. Главной задачей заповедников является сохранение эталонных природных экосистем, а также свойственного для данного региона генофонда организмов.

Специфика исследования заповедных акваторий заключается в регистрации состояния организмов в годы проведения наших работ, а также в выявлении изменений, имеющих место в данных акваториях. Для обеспечения сохранения морских экосистем чрезвычайно важно следить за их динамикой и особенностями развития. Только полное представление о процессах, происходящих в таких экосистемах, позволит разработать адекватные природоохранные мероприятия.

В наших исследованиях было предпринято многоплановое изучение и анализ структуры и динамики поселений двустворчатого моллюска Муа arenaria на заповедной литорали Кандалакшского залива Белого моря.

В результате проделанной работы было установлено, что состав сообщества Муа arenaria в каждом изучаемом районе имеет сходные черты и структуру, заключающуюся в доминирование песчаной ракушки и субдоминирование Масота balthica и Hydrobia ulvae. Анализ трофической структуры показал, что биоценоз Муа arenaria представлен всеми трофическими группировками. Сам моллюск является типичным эдификатором, создающим своеобразный и уникальный биоценоз на литорали Кандалакшского залива. Многолетние наблюдения за биоценозом песчаной ракушки позволили проследить динамику сообществ Муа arenaria и оценить характер изменений в видовом составе сопутствующих организмов.

На распределение любых организмов влияет целый комплекс факторов абиотического и биотического характера. В данной работе была предпринята попытка выявления наиболее значимых природных факторов определяющих распределение Муа arenaria на литорали. Наибольшее влияние на характер распределения моллюска на наш взгляд оказывают гранулометрический состав грунта и продолжительность осушения. Значительное содержание в грунте мелкодисперсных глинистых фракции и незначительная продолжительность осушения являются оптимальными и позволяют моллюску достигать высокой плотности в таких биотопах.

В нашем исследовании мы проанализировали межгодовую изменчивость поселений Муа arenaria. Для популяций многих двустворчатых моллюсков характерно неоднородность возрастной структуры в течение времени (Максимович, 2004), для мии в том числе. В результате нашего исследования были получены сходные данные о значительной вариации и неравномерности вкладов разных возрастных групп моллюсков в формирование структурно-функциональных свойств поселения Муа arenaria в различные годы исследования. Изменение общей биомассы и плотности в изучаемых поселениях песчаной ракушки за период наших мониторинговых исследований имеет тенденцию к снижению этих показателей.

Будучи компонентом рациона питания многих видов ихтиофауны и авифауны, особенно на заповедных акваториях, мы попытались оценить запасы двустворчатого моллюска Муа arenaria, сосредоточенные на обследованной литорали. Так в Порьей губе (губа Долгая) запасы моллюска сократились с 22,8 тонн в 1985 году до 4,9 тонн в 2003 году. Для других исследованных поселений также характерно снижение запасов мии.

Биоиндикационные исследования флуктуирующей асимметрии у двустворчатого моллюска Муа arenaria позволили выделить акватории, по степени отклонения от нормы в состоянии организма в зависимости от антропогенной нагрузки, а именно влияния на живые организмы нефтеуглеводородов. Наиболее подвержены воздействию загрязняющих веществ мии, обитающие на литорали островов Олений и Ряжков, менее - моллюски в Порьей губе. Также удалось проследить проявление асимметрии у моллюсков разного возраста: увеличение степени асимметрии происходит у моллюсков до 7-10 лет, далее с увеличением возраста величина асимметрии падает. Такая особенность связана с тем, что моллюски с более выраженной асимметрией элиминируют в раннем возрасте, выживают те особи, которые имеют меньшую степень отклонения от нормы.

Изучение моллюсков Белого моря представляет большой интерес, как с научной, так и с практической точки зрения. Интенсификация марикультуры в последние годы стала актуальной темой. Наряду с различными видами рыб, ракообразных и моллюсков в качестве объекта для разведения может использоваться и мия благодаря целому ряду своих ценных качеств: в организме мии сосредоточен большой набор микроэлементов, которых нет в наземной пищи. Поэтому она может стать потенциальным объектом хозяйственного выращивания. В данной работе впервые был проведен эксперимент, благодаря чему получены первые сведения, опровергающие общепризнанное мнение о том, что мию невозможно вновь закопать - вернуть к продолжению ее жизнедеятельности, после того, как моллюск был изъят из грунта. Данный эксперимент открывает перспективы для обширных подробных исследований в этом направлении, результаты которых в дальнейшем помогут в разработке рекомендации по искусственному выращиванию данного вида моллюска. Кроме того, следует отметить, что поскольку в результате биологических исследований из природы изымается большое количество живых организмов, то факт возврата животных после снятия необходимых биологических измерений в природную среду, позволит найти новые интересные темы для биологических исследований, требующих сбора большого количества материала без его утраты для природной популяции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Щербакова, Ирина Борисовна, Петрозаводск

1. Бабков А.И., Голиков А.Н., 1984. Гидробиокомплексы Белого моря, Л., 104с.

2. Бек Т. А. 1972 К питанию литоральных гаммарид (Amphipoda, Gammaridea). // Вестник МГУ, серия VI: Биология, почвоведение, выпуск 1, с.106-107

3. Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. 1995. // В серии: Исследования фауны морей под ред.Скарлато, вып.42 (50), СПб, ч.1,249 с.

4. Бергер В.Я. 1986. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды, Л: Наука, 214 с.

5. Бескупская Т.И. 1963. Питание некоторых массовых литоральных беспозвоночных Белого моря. // Труды Кандалакшского государственного заповедника, выпуск IV, труды беломорской биологической станции МГУ, том II, под ред. Свешников В.А., с. 135-158

6. Бианки В.В., Бойко Н.С., Нинбург Е.А., Шкляревич Г.А. 1979. Питание обыкновенной гаги Белого моря. // В сб.: Экология и морфология гаг в СССР. М.: Наука, с. 126-170

7. Гурьянова Е.Ф., 1948. Белое море и его фауна // Государственное издательство Карело-Финской ССР, Петрозаводск, 131 с.

8. Добровольский А. Д. Залогин Б. С., 1982. Моря СССР // Издательство Московского университета, М., 191 с.

9. Добровольский А. Д., Залогин Б. С. 1965. Моря СССР (природа, хозяйство). М., «Мысль», 351 с.

10. Жигарев Л.А. 1967. Причины и механизм развития солифлюкции, М., 184

11. Ивантер Э.В., Коросов А.В. 1992. Основы биометрии, Петрозаводск, 168 с. Ивантер Э.В., Коросов А.В. 2003. Введение в количественную биологию. Петрозаводск, 302 с.

12. Константинов А.С. 1967. Общая гидрология. // Учеб. для биолог, вузов., М.: Высшая школа, 431 с.

13. Коросов А.В. 1996. Алгоритмы биометрии. // Методическое пособие по курсу «Математические методы в биологии», Петрозаводск, 32 с. Коросов А.В. 2002. Имитационное моделирование в среде MS Excel, Петрозаводск, 210 с.

14. Максимович Н.В. 1978а. Особенности экологии и биоэнергетические свойства популяции Муа arenaria L. (Bivalvia) в губе Чупа // Вестник Ленинградского университета, №21, с.28-36.

15. Максимович Н.В. 1979. Некоторые особенности экологии массовых видов двустворчатых моллюсков губы Чупа. // «Моллюски. Основные результаты их изучения», авторефераты докладов, сб.6, Л.: «Наука», с.86-88

16. Максимович Н.В. 1980. Особенности экологии некоторых массовых двустворчатых моллюсков Белого моря // Автореферат кандидатской диссертации, JL, 26 с.

17. Максимович Н.В. 1989. Динамика продукционных свойств литорального поселения Муа arenaria (губа Чупа, Белое море). // Вестник ЛГУ, серия 3, выпуск 1, с. 19-24

18. Максимович Н.В. 2004. О закономерностях организации популяции морских двустворчатых моллюсков // Автореферат докторской диссертации, Спб, 48 с.

19. Методы изучения двустворчатых моллюсков. 1990 // Труды Зоологического института АН СССР, том 219, под ред. Шкорбатова Г.Л. и Старобогато-ваЯ.И., Л., 208 с.

20. Моллюски Белого моря. 1987 // Определитель по фауне СССР, под ред.

21. Скарлато О.А., ЗИН АН СССР, вып.151, Л., Наука, 324 с.

22. Морская геоморфология. Терминологический справочник., 1980 //ред.Зенкевич В.П., Попов Б.А., М., Мысль, 280 с.

23. Наумов А. Д., Федяков В. В., 1993. Вечно живое Белое море, СПб, 335 с.

24. Наумов А.Д. 1981. Зоологические экскурсии на Белое море: пособие длялетней учеб. практики по зоологии беспозвоночных. Л.: Изд-во ЛГУ,175с.

25. Определитель фауны и флоры северных морей СССР. 1948. //под ред. Га-евской Н.С., М: Советская наука, 737 с.

26. Паленичко З.Г. 1947. Материалы по распространению и экологии некоторых беспозвоночных Белого моря. // Зоологический журнал, т.26, вып.2, с.443-448

27. Паленичко З.Г. 1948. Некоторые особенности биологии беломорской мидии. // Зоологический журнал, том 27., вып.5, с.617-619

28. Рубинчик М.А. 1962. К биологии размножения Littorina littorea (L.) Белого моря. // Биология Белого моря, Тр. Белом, биол. станции МГУ, том 1, с.215-230

29. Савилов А.И. 1953. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого моря Mytilus edulis, Муа arenaria, Balanus balanoides. // Труды института океанологии, т.7, с. 198-258

30. Савилов А.И. 1953. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого моря (Mytilus edulis, Муа arenaria, Balanus balanoides). // Труды института океанологии АН СССР, т.7, с.54-65

31. Садыхова И.А. 1964. Биология мидий (Обзор иностранной литературы), М: ВНИРО, 44 с.

32. Садыхова И.А. 1971. К определению возраста дальневосточной мидии Crenomytilus grayanus Dunker. //Основы биологической продуктивности океана и ее использования. М., Наука, с. 246-263

33. Тимофеев-Рессовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о популяции. М., 277 с.

34. Удалов А.А. 2000. Роль личинок и молоди беспозвоночных в формировании макробентоса илисто-песчаной литорали Белого моря. // Автореферат кандидатской диссертации, М., 24 с.

35. Федяков В.В. 1986. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л.: ЗИН, 125 с.

36. Федяков В.В., 1986. Закономерности распределения моллюсков Белого моря, Л., 126 с.

37. Хайтов В.М., Артемьева А.В. 2004. Структурно-динамическая организация консорциев друз Mytilus edelis на литорали Долгой губы о. Б. Соловецкого. //Труды биологического НИИ СПбГУ (51), «Морские и пресноводные биосистемы севера Карелии», СПбГУ, с.75-94

38. Хлебович В.В, Станкявичюс А.Б. 1979. Пределы ступенчатой адаптации Масота balthica, Mytilus edulis и Mya arenaria из восточной части Балтийского моря. // «Моллюски. Основные результаты их изучения», авторефераты докладов, сб.6, Л.: «Наука», с.42-43

39. Хлебович В.В. 1963. К биологии Nereis virens Sars в Кандалакшском заливе Белого моря. // Труды Кандалакшского государственного заповедника, выпуск IV, труды беломорской биологической станции МГУ, том II, под ред. Свешников В.А., с. 250-257

40. Шкляревич Г.А., 1999. Водоросли и беспозвоночные животные мелководий Порьей губы // РАН КНЦ, Апатиты, 70 с.

41. Яблоков. А.В. 1987. Популяционная биология. М., Высшая школа, с.ЗОЗ Ayers J.C. 1956. Population dynamics of the marine clam, Mya arenaria. // Limnology and Oceanography, v.l, s.13

42. Feder H.M., Paul A.J. 1974. Age, growth and size-weight relationships of the soft-shell clam Mya arenaria, in prince William Sound, Alasca. // Proc.Shell. Ass., 64, s.45-51.

43. Goodwin L. 1977. The effectof season on visual and photographio assessment of subtidal geoduck clam (Panope generosa Gould) populations //Veliger, 20, 2. P. 155-158.

44. Keegan B.F. 1974. Littoral and benthic investigation on the Ireland. 111. (Section A: faunistic and ecological studies). The bivalves of Galwei Bay and Killk-errin Bay // Proc. Roy. Irish. Acad., В 74, 8, s.85-123.

45. MacDonald B.A., Thomas M.L.H. 1980. Age determination of the soft-shell clam Mya arenaria using shell internal growth lines. // Mar.Biol., vol.58, № 2, s.112-131

46. Newcombe C.L. 1935. Growth of Mya arenaria in the bay of Fundy Regoin. // Canad. J. Res., v.13, Sec. D. №6., s. 16-18

47. Newcombe C.L. 1936a. Validity of concentric rings of Mya arenaria L. for determining age. // Nature, 137, s. 191-192.

48. Pfitzenmeyer H.T. 1963. Benthic survey for population of soft-shell clam Mya arenaria, in the Lower Potomac River, Maryland. // Chesapeake Sci., 4, 2, s.67-74.

49. Pfitzenmeyer H.T. 1967. Some factors influencing ribburrowing activity of aofit-shell clam Mya arenaria. // Chesapeake Sci., 8, 3, s.195-199. Rauschenplat E. 1901. Uber Nahrung von Rieren aus der Kieler Bucht. // Wiss. Meer. Abt. Kiel N. F., 5, s.21-27

50. Ropes J.W., Stickney A.P. 1965. Reproductive cycle Mya arenaria in New England. // Biol. Bull. V.128, p.315-327

51. Swan S.F. 1952a. The Growth of the clam Mya arenaria as affected by the substratum. // Ecology, 33,4, s. 530-534.

52. Swan S.F. 1952b. Growth indices of the clam Mya arenaria. // Ecology, 33, №3, s. 356-374.