Экология донных биоценозов морей Лаптевых и Восточно-Сибирского

Гуков, Александр Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология донных биоценозов морей Лаптевых и Восточно-Сибирского
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология донных биоценозов морей Лаптевых и Восточно-Сибирского"

На правах рукописи

ГУКОВ АЛЕКСАНДР ЮРЬЕВИЧ Экология донных биоценозов морей Лаптевых и Восточно-Сибирского

03.02.08 «Экология»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

005532894

11 СЕН Ш

Якутск-2013

005532894

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Государственный природный заповедник «Усть-Ленский»

Научный консультант: доктор биологических наук Ануфриев Андрей Иванович

Официальные оппоненты:

Шадрина Елена Георгиевна, доктор биологических наук Профессор кафедры биологии биолого-географического факультета Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова

Фадеева Наталья Петровна, доктор биологических наук Доцент, профессор кафедры экологии Школы естественных наук ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет»

Нюкканов Аян Николаевич, доктор биологических наук, проф. каф. зоогигиены и внутренних незаразных болезней Якутской Государственной Сельскохозяйственной Академии

Ведущая организация: Тихоокеанский Океанологический Институт Дальневосточного отделения Российской Академии наук (г. Владивосток)

Защита состоится 11 октября 2013 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.306.03 при Северо-Восточном федеральном университете им. М.К. Аммосова по адресу: 677000, Якутск, ул. Белинского, 58. Факс: (4112) 335612, e-mail: dsovet_nefu@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СевероВосточного федерального университета им. М.К. Аммосова

Автореферат разослан _сентября 2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Донные биоценозы морей Восточно Сибирского и Лаптевых относятся к наиболее уязвимым сообществам и в то же время наименее изученным (Горбунов, 1939; 1946; Голиков и др., 1990; Kassens et al., 1995; 1997; Петряшов и др., 1994; Петряшов, Новожилов, 2004; 2004; Пивоваров, Сма-гин, 1994; Petryaschov, 1994; Petryaschov et al., 1999; Wollenburg, 1993; Nürnberg et al., 1994; 1997; Schmid, Hinz, 1995; Sirenko, 1993; Sirenko et al., 1995; Sirenko and Piepenburg, 1994; Rachor et al., 1994;Гагаев, 1992; 1994; Гагаев, Голиков, Си-ренко, 1994).

Описание донных биоценозов и природно-аквальных комплексов или ландшафтов, крупных естественных водоемов входит в число важнейших направлений при дифференциации морского дна (Берг, 1945; Калесник, 1947; Хромов, 1949; Солнцев, 1968; Панов, 1950; Гурьянова, 1962; Рихтер, 1974; Голиков, 1985; Федоров, 1981). Арктический шельф, самый широкий и мелководный в Мировом океане, является важнейшим звеном формирования климата в северном полушарии. Моря, омывающие Якутию, являются одной из самых больших и перспективных экономических областей на Земле, и привлекают большой международный интерес. Значительная часть шельфа подстилается субаквальной мерзлотой, которая является огромным депо органического углерода в различных формах. Мощный осадочный слой четвертичного возраста также является потенциальным складом органического вещества. Предполагается наличие гигантских нефтегазовых месторождений на шельфе моря Лаптевых, поэтому исследование экологических факторов распределения биоценозов могут иметь, кроме климатического, экологического и ландшафтного также важное прикладное значение. На необходимость развития морского ландшафтоведения ввиду интенсивного освоения ресурсов Мирового океана указывали Д.Е. Герша-нович и В.В. Федоров (1985). В недалеком будущем предполагается интенсивное освоение природных ресурсов шельфа, активизация судоходства на трассе Северного морского пути, расширение транспортной инфраструктуры побережья, что составляет угрозу экологическому состоянию морей и требует подробного изучения компонентов морских экосистем.

Цель и задачи работы. Выявить состав и закономерности распределения донных биоценозов морей Лаптевых и Восточно-Сибирского, экологические и геоморфологические факторы, определяющие их распределение.

Задачи:

1. Исследовать состав, структуру и количественные характеристики донных биоценозов.

2. Изучить распределение биоценозов в зависимости от гидрологического режима морей, выявить комплекс абиотических и биотических факторов среды, влияющих на состояние и функционирование биоценозов.

3. Выявить особенности сезонной динамики.

4. Построить общую схему эколого-ландшафтного районирования морей Лаптевых и Восточно-Сибирского.

5. Оценить современное состояние биоценозов в зависимости от антропогенного воздействия.

Основные защищаемые положения:

1. В акватории морей Лаптевых и Восточно-Сибирского всего выделено 46 донных биоценозов (в последнем-17). В их составе отмечено 241 вид макробентоса, относящихся к 17 крупным систематическим группам. Наибольшее значение по биомассе в составе биоценозов имеют двустворчатые моллюски (15 видов), полихеты (31 вид), амфиподы (27), брюхоногие моллюски (11). Экстремальность условий выражается в низком видовом разнообразии и низких биопродукционных характеристиках организмов бентоса.

2. Гидрологический режим имеет определяющее значение в распределении донных биоценозов на шельфе арктических морей. На распределение и функционирование донных биоценозов влияют соленость, глубина, гранулометрический состав донного осадка, содержание в нем органического вещества, загрязнение вод и донных осадков.

4. В биоценозах преобладают широко распространенные бореально -арктические виды. В эстуарно - арктической водной массе доминируют эстуарно - арктические виды, в биоценозах поверхностно-арктической водной массы, кроме широко распространенных бореально - арктических, большое значение имеют арктические виды с циркумполярным распространением.

Научная новизна и теоретическая ценность. Впервые проанализированы и систематизированы материалы о донной фауне и биоценозах Семеновского мелководья моря Лаптевых и западной части Восточно-Сибирского моря. Впервые приводится общая схема распределения донных биоценозов ВосточноСибирского моря и уточненная схема для моря Лаптевых.

динамике видов. Впервые показана возможность трансформации биотопов вследствие изменения условий обитания и антропогенного загрязнения. Впервые для прибрежных биоценозов опробированы методы выделения разнообразия видов для оценки загрязнения водной среды - методы Штерна и Сандерса (Stirn,1981). Впервые исследован механизм возникновения сероводородных зон и зон с низкими концентрациями кислорода в юго-восточной части моря Лаптевых.

Практическая ценность работы.

Карты эколого-ландшафтного районирования могут послужить основой для аналогичных исследований, как в этих морях, так и в сопредельных акваториях с мощным речным стоком. Полученные результаты могут лечь в основу научно-организованного рыбного промысла и использоваться в других сферах хозяйственной деятельности человека, позволят оценить состояние кормовой базы ценных промысловых видов рыб, экологическую ситуацию на современном этапе, а также быть использованы при обосновании стратегии освоения природных ресурсов. Дается прогноз развития и изменения подводных ландшафтов морей восточноарктического шельфа.

Информация о распределении и качественном составе биоценозов имеет немаловажное значение в настоящее время, в будующем может быть критерием в оценке возможного воздействия антропогенного загрязнения на акваторию морей. Сведения о гидрохимическом режиме и уровне загрязнения осадков и водных масс имеют важное самостоятельное значение.

Личный вклад автора. В основу диссертации положены материалы, собранные в результате полевых исследований автора. В период с 1977 по 2012 гг. в 44 экспедициях (летних и зимних) проведены комплексные экологические исследования и мониторинговые наблюдения за состоянием природной среды шельфовых арктических морей Сибири и устьевых областей рек Лены, Анабара, Оленька, Омолоя, Яны, Индигирки и Колымы. Самостоятельно отобраны гидрохимические пробы, в обработке и анализе которых автор участвовал лично.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались автором и обсуждались на международных конференциях: «Научные мосты между Северной Америкой и российским Дальним Востоком (Анкоридж, США, 1994),«Laptev Sea system» (С.Петербург, 1996; 1999; 2000), «Extreme phenomena in cryosphere «(Пущино, 2002); «Climate Drivers of the North» (Киль, Германия, 2002). «Криосфера Земли как среда жизнеобеспечения (Пущино, 2003); «Priorities in the Earth cryosphere research «(Пущино, 2005); криологической конференции (Тюмень, 2006), ТРИБУНА-12 (Киев, 2006),» Modern ecological problems of the North» (Апатиты,2006), Первом съезде гидроэкологического общества Украины (Киев, 1994), международном симпозиуме памяти Баренца (Москва, 1998), на IX Тихоокеанском научном конгрессе( Тайбэй,Тайвань, 1998), 3 Конгрессе палинологов (Кардифф-Сити, Великобрита-

ния, 2000),научной ассамблеи НАТО (Таллинн, 1998) международных конференциях (Мурманск, 2001; Киров, 2002; Майкоп,2003; Бахилова Поляна, 2003; Тольятти, 2004, всесоюзных конференциях (Москва, 1990; Мурманск, 1990; Новгород, 1990;), всероссийской конференции (Астрахань, 2000), УП Республиканской научной конференции (Якутск, 1988), научно практической конференции (Воронеж, 2004). В ноябре 2006 г. по материалам диссертационной работы сделан доклад на ученом совете Усть - Ленского государственного природного заповедника.

Исследования выполнялись по Госпрограммам работ Госкомгидромета и Росгидромета по экологическому мониторингу прибрежной зоны арктических морей, в рамках национальных проектов РФФИ, ФЦП «Мировой океан», программы фундаментальных исследований Президиума РАН («Изменение окружающей среды в Восточно-Сибирском море под воздействием климатических изменений и катастрофических процессов»), российско-германского проекта «Laptev Sea system « (TRANSDRIFT), международных проектов Национального Научного Фонда США (NSF), российско -французского проекта SPASIBA.), и ФЦП «Интеграция Высшей Школы и РАН» (Российско-американская лаборатория Витуса Беринга).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 168 работ, в том числе 2 монографии, 17 статей в журналах списка, рекомендованного ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и четырнадцати приложений. Текст диссертации изложен на страницах, включая 74 рисунка и 39 таблиц, список литературы включает 387 источников из них 69 на иностранных языках.

Благодарности. Автор признателен своим учителям д.б.н., профессору ЗИН РАН А.Н. Голикову, д.б.н. В.В. Хлебовичу, д.б.н. Ю.И. Галкину, д.б.н. Я.И.Старобогатову, к.б.н В.В.Петряшову, д.ф.н., профессору БГФ ЯГУ Г.Н. Максимову, д.г.н. БГФ СВФУ И.И. Жиркову, д.б.н. Е.И. Шорникову (Институт биологии моря ДВО РАН), д.г.н. A.B. Шеру, д.г.н. Д.А. Гиличинскому, сотрудникам лаборатории мониторинга природной среды Тиксинского управления по гидрометеорологии и мониторингу природной среды к.г.н. И.С. Сидорову, Ю.М.Савиных, О.Д. Замащиковой, Т.И. Павлюковой, Г.И. Чумаченко, О.В. По-стоноговой, С.Н. Шибаеву за всемерное содействие в работе над диссертацией, а также чл.-корр. РАН, акад. АН PC (Я), д.б.н. Н.Г. Соломонову, д.б.н. М.В. Флинту, д.б.н. A.B. Гебруку, д.б.н. С.И. Галкину, акад. А.П.Лисицину (Институт океанологии им.П.П.Ширшова), чл.-корр. РАН, д.г-мн.н. М.И. Кузьмину, проф. И. Тиде ( Германия), проф. Х.М.Кассенс, Х.А.Бауху, Р.Шпильхагену, И.Холлеману, Е.Н.Кандиано, (ГЕОМАР, Киль, Германия), Г. Хуббертену, В. Шнайдеру (АВИ, Потсдам Германия) за ценные советы и консультации, д.б.н. Боескорову Г.Г., д.г.н. И.П. Семилетову, к.г.н. О.В. Дудареву, (Тихоокеанский океанологический институт ДВО РАН), к.г.н. Е.Е. Талденковой, В.Е.Тумскому (МГУ им M.B. JIo-

моносова), д.г.н. А.Н. Федорову (Институт мерзлотоведения СО РАН) и многим другим за поддержку исследований. Я глубоко признателен всем коллегам, в особенности к.б.н. E.H. Абрамовой И.А. Якшиной, Н.В. Гуковой, Е.Д. Волкову, за помощь в сборе и обработке материала. Особая благодарность руководству Усть-Ленского заповедника и его сотрудникам за практическую помощь в организации работ.

Глава 1. Материал и методики исследований Исследования по данной теме проводились нами с 1977 г. по 2012 г. Гидробиологические и ландшафтные исследования в море Лаптевых начаты нами параллельно с экологическими наблюдениями, связанными с оценкой состояния природной среды. Кроме специальных обследований отдельных участков дна, выполненных с помощью водолазного бота «Нептун» Северо-Восточного управления морского флота, а также аэровизуальных наблюдений мелководий с вертолета МИ-8, самолетов ИЛ-14 и АН-2 Тиксинского авиапредприятия, отбирались пробы донного грунта на гранулометрию и, параллельно, - пробы зообентоса. Количественные пробы отобраны во время экспедиций «СЕВЕР», «ТРАНС-ДРИФТ», « БАРКАЛАВ», на э/с «Иван Петров», «Иван Киреев», «Лот», «Бриз», «Смирницкий», «Полярштерн», «Ауга» (рис.1). В период с 1982 по 2007 гг. на 245 станциях было отобрано 695 проб зообентоса и 85 проб грунта на гранулометрический анализ с помощью дночерпателей Петерсена ДЧ-0,025 м2 и Океан-0,1 и донного трала Сигсби (Гуков, 1989; 1991; 1992; 1994; 1996). В ВосточноСибирском море на 170 донных станциях было отобрано 250 проб зообентоса (табл.1;рис.2). Грунт промывался на почвенных ситах с минимальным размером ячеи 0,5 мм2. Отмытый материал фиксировался 75%-ным спиртом. Донные биоценозы выделялись по принципу доминирования по биомассе одного или

Объём отобранных проб

Таблица 1

Годы Число станций Число проб Орудие отбора

Море Лаптевых 1982-1992 90 510 ДЧ Ван-Вина (0,1м2)

1993-2004 70 100 ДЧ Ван-Вина (0,1м2)

2005-2007 85 85 ДЧ Петерсена (0,025м2)

Всего: 245 695

ВосточноСибирское море 1983-2004 80 190 ДЧ Ван-Вина (0,1м2)

2005-2007 60 60 ДЧ Петерсена (0.025м2)

Всего: 170 250

море

Глава 2. Фауна и экология донных биоценозов моря Лаптевых

2.1. Проблемы изучения донных биоценозов арктических морей. Приводится анализ основных этапов развития биоценологии и подводного ландшафтоведе-ния основных определений и методических приемов исследований.

2.2. Особенности геологии и палеогеографии восточноарктического шельфа 2.2.1 .Геология и тектоника. Структура шельфов морей Лаптевых и ВосточноСибирского, согласно последним представлениям (БгасЬеу е1 а1., 2000; Виноградов и др., 2004. и др.), представляет собой сочетание крупных осадочных бассейнов и поднятий, разделяющих области и зоны устойчивого прогибания. В пределах шельфа выделяются Лаптевский бассейн, Новосибирская система горстов и грабенов, Чукотско-Восточно-Сибирский бассейн, поднятие Де-Лонга и система периокеанических прогибов вдоль северной окраины шельфа (Виноградов и др., 2004. и др.).

2.2.2. История развития шельфа в кайнозое. Анализируются основные этапы развития восточносибирского шельфа в кайнозое.

2.2.3. Об относительном уровне морей Лаптевых и Восточно Сибирского в по-слеледниковье. Приведены данные об относительном уровне морей Лаптевых и Восточно-Сибирского в послеледниковый период.

2.2.4. Береговые линии восточно арктических морей в позднем плейстоцене и голоцене. На побережье восточно-арктических морей достаточно четко фиксируются древние террасы, сформированные четырьмя морскими трансгрессиями миоценовой, позднеплиоценовой, средневерхнеплейстоценовой и голоценовой (Пуминов, 1974, Свиточ, 1977 Каплин, 1973).

2.3. Климат и физико географические особенности моря Лаптевых

2.3.1. Климат. Высокоширотное положение, большая удаленность от Атлантического и Тихого океанов, близость азиатского материка и полярных льдов делают море Лаптевых одним из самых суровых арктических морей. Его климат может быть охарактеризован скорее как континентальный, чем как морской полярный, однако с заметно выраженными морскими чертами (Воскресенский, Петров, 1985). Континентальность климата наиболее отчетливо проявляется в больших годовых колебаниях температуры воздуха, несколько сглаженных под влияниям моря по сравнению с сушей. Значительная протяженность моря с юго-запада на северо-восток создает климатические различия от места к месту, заметно выраженные по сезонам.

2.3.2. Рельеф дна и берегов. Море Лаптевых имеет площадь - 662 тыс. км2, объем 353 тыс. км3, средняя глубина его составляет 533 м, наибольшая 3385 м (Добровольский, Залогин,1982). В рельефе дна преобладают аккумулятивные равнины, которые пересекаются подводными реликтовыми долинами рек. Абразионные и аккумулятивные, а также термоабразионные берега моря, особенно,

островов Северной Земли и Таймырского полуострова, довольно сильно изрезаны и образуют заливы и бухты.

2.3.3. Гидрологические особенности. В результате наших наблюдений установлено преобладание в море Лаптевых поверхностных арктических вод с сезонным расслоением по температуре и солености. В зонах сильного влияния берегового стока в результате смешения речных и поверхностных арктических вод образуется вода с относительно высокой температурой и низкой соленостью. На границе их раздела (горизонт 5-7 м) отмечены большие градиенты солености и плотности. На севере, в глубоком желобе под поверхностной арктической водой распространены теплые атлантические воды. В море Лаптевых горизонты от 800-1000 м и до дна занимает холодная природная вода с температурой -0,4-0,9°С и почти однородной (34,90-34,95%о) соленостью. Ее формирование связано с опусканием охлажденных вод моря по материковому склону на большие глубины (Зубов, 1938; 1944). На протяжении большей части года температура воды близка к точке замерзания. Летом верхний слой толщиной 10-15 м хорошо прогревается и имеет температуру +8+10°С в юго-восточной части и +3+4°С в центральной. Глубже этих горизонтов температура резко понижается, доходя до -1,4-1,5°С на горизонте 25 м. Эти или близкие к ним значения сохраняются до самого дна. В западной части моря, где прогрев меньше, чем на востоке, таких резких различий температуры не наблюдается. Эта часть моря, куда приходят холодные воды Арктического бассейна, характеризуется более низкими величинами температуры воды (+2+3 °С), чем восточная, где сосредоточена основная масса теплых речных вод с поверхностной температурой до +6+8°С. Вертикальное распределение температуры воды неодинаково в холодные и теплые сезоны. Ее изменение с глубиной отчетливо выражено только летом. Зимой в районах с глубинами до 50-60 м температура воды одинакова от поверхности до дна. В прибрежной зоне она равна -1,0-1,2°С, а в открытом море около -1,6°С. На больших глубинах на горизонтах 50-60 м температура воды повышается на 0,1-0,2°С. Колебания солености и температуры объясняется притоком других вод. Различия солености во времени и пространстве очень велики (от 1 до 34%о), но преобладают опресненные воды соленостью 20-30%о. Соленость, в общем, увеличивается с юго-востока на север и северо-запад. Припай формируется уже в октябре-ноябре, зимой он простирается от материкового побережья на север за Новосибирские острова, захватывая мелководную зону до глубин 20-25 м, а к северу от кромки припая располагается зона дрейфующих льдов. Активность вертикальной циркуляции вод в заприпайных полыньях, высокие концентрации биогенных веществ и отсутствие ледового покрова определяют высокую продуктивность фито- и зооценозов (Туков, 1999). При выносе молодых льдов соли, концентрирующиеся при образовании льда, остаются на месте, общая соленость повышается, происходит обогащение воды хлоридами и силикатами и обеднение карбонатами и сульфатами (Туков,1999). Осолонение вод в полынье проис-

ходит в течение всей зимы, в результате соленость в ней может превышать не только среднюю соленость моря Лаптевых, но и среднюю океаническую. (Шокальский, 1924.) Аэрация глубинных и придонных слоев воды создает оптимальный для донной фауны кислородный режим (Визе, 1926). По расчетам А.О. Шпайхера (1976), вынос льда из моря Лаптевых составляет 540 км3, из Восточно-Сибирского - 150. По нашим расчетам, вынос льда за сутки из района Сибирской полыньи может колебаться приблизительно от 0,623 до 5,735 км3 (Туков, 1999).

2.3.4. Гидрохимический режим. Значительный материковый сток и свободная связь с Северным Ледовитым океаном сказываются на гидрохимических условиях моря Лаптевых. В типичном для морей солевом составе вод этого моря отмечается относительно пониженное содержание магния, сульфатов и хлора, а натрия, калия, кальция и углекислоты в них растворено несколько больше, чем в океане вертикали (Туков,2001). По содержанию растворенного кислорода северная часть моря несколько богаче, чем южная, что связано с худшей аэрацией на юге из-за резкого различия плотности по вертикали (Туков, 1999). В конце лета поверхностный слой (0-10 м) в большинстве районов моря имеет около 100% насыщения кислородом. С возрастанием глубины количество кислорода становится меньше. На юге это более заметно, чем на севере, куда поступают хорошо аэрированные воды Центрального арктического бассейна. В противоположность распределению кислорода в поверхностном слое моря отмечается весьма низкое содержание фосфатов и нитратов. Иногда их количество сокращается до «биологического нуля», что свидетельствует о значительном потреблении их планктоном (Гуков,1999). С глубиной количество их плавно повышается, но, так как летом перемешивание весьма ограничено, биогенные вещества не поднимаются к поверхности и не пополняют расход. Концентрация растворенного кислорода в водах устьевого участка, как правило, достигает своего минимума в конце зимы (в мае - 7-8 мг/дм3), максимума - летом, в период открытой воды (13-14 мг/дм3). На устьевом взморье концентрация кислорода в придонных горизонтах низка в течение всей зимы, на отдельных станциях - не превышает 2 мг/дм3. Образование зон с низкими концентрациями кислорода в эстуарии р. Лены, впервые обнаруженное Мискевичем (1979), первоначально связывалось с антропогенным загрязнением, однако более вероятна связь этих явлений с особенностями циркуляции вод и значительной их стратификацией, затрудняющей газообмен между водными массами (Сидоров, Гуков, 1992).

2.3.5. Донные осадки. Схема распределения донных осадков является результатом действия многих природных факторов. В районах, где процесс размыва происходит медленнее накопления органических осадков, в составе биоценозов по биомассе главенствуют виды, получающие пищу из толщи или с поверхности грунта (инфауна). Для участков дна с преобладанием процессов размыва харак-

терно возрастание видов эпифауны, т. е. видов, использующих взвесь - придонный сестон. Наличие в течение 9-10 месяцев в году ледяного покрова и отсутствие ветрового волнения в этот период способствует формированию подводных аккумулятивных равнин, сложенных преимущественно глинистыми отложениями. Ил покрывает основную площадь шельфа моря Лаптевых на глубинах от 50 до 100 м. По подводным долинам Лены и Яны коричневые и желтовато-коричневые илы проникают на юг до 73°с.ш., в целом же южная граница распространения илов соответствует примерно 76°с.ш. Взвешенные вещества, представляющие собой продукт размыва осадков компенсационными и приливными течениями, поступают в придельтовые и прибрежные районы и отлагаются там, формируя весьма глинистые осадки (Белов, 1976). В губе Буор-Хая коричневато-серый глинистый ил состоит примерно на 70% из фракции пелита, содержит до 29% алеврита и около 1% - песка. Формирование глинистого ила в этом районе объясняется относительно замкнутым типом циркуляции вод, а также поступлением обильного материала для образования ила в виде взвеси, поступающей из Трофимовской и Быковской проток дельты р. Лены. Небольшие пятна коричневато-серого глинистого ила расположены среди площадей ила и песчанистого ила в районе подводных долин Яны и Восточной Лены и в Оленекском заливе. Песчанистый ил распространен между восточной частью дельты р. Лены и островами Котельный, Большой Ляховский и Малый Ляховский. Столь широкое распространение песчанистого ила связано, очевидно, с деятельностью волнения. Коричневато-серый илистый песок узкой полосой располагается вдоль берега до м. Буор-Хая на глубинах 9-15 м., где эта площадь заметно расширяется, и в районе к востоку и северо-востоку от Ляховских островов, занимает значительные площади. Песок занимает сравнительно незначительные площади в море Лаптевых вдоль всего побережья. Фракция песка к северу от дельты р. Лены достигает 76,0% при количестве алеврита 31,6%, пелита 3,4%. Дно мелководной части моря Лаптевых до глубины в среднем 10 м занимает субаквальная криолитозона, мощностью от 50 до 200 м (Соловьев, 1978)

2.4. Донные биоценозы моря Лаптевых

2.4.1. Мейобентос. Сведения о распределении мейофауны в море Лаптевых незначительны (Bauch et al., 1995; Лукина, 1978; Шереметевский, 1977; Гуков, 1990; Таманова, 1970; Экосистемы..., 1990). Доминирующими группами в составе мейобентоса моря Лаптевых являются нематоды, фораминиферы, полихеты и гарпактикоиды, обитающие в пространствах между частицами донного грунта. Доля мейобентоса в общей биомассе бентоса мала - 1,5-5,9% (Экосистемы..., 1990; Гуков, 1990). Максимальные плотности поселений эвмейобентоса в биоценозах моря Лаптевых приурочены к грунтам с содержанием частиц меньшим 0,01 мм в 60%, максимальные биомассы эвмейобентоса - к грунтам с содержа-

нием частиц диаметром менее 0,01 мм — в 54% и содержанием частиц от 0,01 до 0,05 мм - в 30,25% (Шереметевский, 1977).

В биоценозах, в которых наблюдается слабое развитие макробентоса, возрастает роль мейофауны. Подобное явление отмечено в криопелагическом биоценозе пакового льда и некоторых биоценозах эстуарно-арктической водной массы. Организмы мейобентоса обладают более высокими, чем макробентоса, темпами обмена веществ, достигая наиболее возможного уровня метаболизма в существующих условиях среды. Наоборот, показатели мейобентоса минимальны в донных биоценозах с высокой биомассой макробентоса (Шереметевский, 1977). Диапазон колебаний значений плотности поселений - от 3600±1260 до 72400±29600 экз./м2, биомассы, соответственно, от 0,82±0,25 до 4,42±1,66 г/м2. Наиболее заметной группой эвмейобентоса центральной части моря являются фораминиферы. Плотность поселений фораминифер на разных станциях изменялась от 880±296 экз./м2 до 29800±9900. Биомасса колебалась от 0,75±0,29 на ст. 7 до 2,55±1,79 г/м2 на ст. 1. Выяснено, что в море Лаптевых плотность поселений и биомасса фораминифер возрастают с увеличением глубины (Лукина, 1975, 1978, 1990; Гуков, 1990). Неблагоприятные условия среды способны выдерживать далеко не все виды фораминифер; кроме солености, характера грунта, течений и местоположения станции, на распределение фораминифер оказывает влияние глубина (Лукина, 1990). Наиболее широко распространенным видом является Psammosphaera fusca (50 тыс. экз. /м2 при биомассе 2,2 г/м2), Reophax curtus встречается реже (32 тыс. экз./м2 при средней биомассе 1,6 г/м2). Наибольшая биомасса эвмейобентоса составляет 4,42±1,66 г/м2 при относительно низкой плотности поселения 16440±5760 экз./м2. Наименьшая биомасса 0,82±0,25 г/м при низкой плотности поселений (9660±2300 экз. /м2).

Максимальные значения плотности поселений составляли 73240±24860 экз./м2, минимальные - 3600+1260 экз./м2. Увеличение плотности поселений и биомассы нематод, фораминифер и олигохет происходит при увеличении содержания в грунте крупных частиц. Представители группы гарпактицид показали достоверное уменьшение плотностей поселений при увеличении в грунте мелких частиц.

2.4.2. Биоценозы литорали. Самые поверхностные воды в эстуарных участках с соленостью менее 5-8%о принято считать пределом распространения типично морских организмов в опресненные воды и типично пресноводных - в осоло-ненные (Хлебович, 1974). Максимальная температура воды в придонном слое (15,1°С) была обнаружена 2 августа 1987 г. в заливе Неелова, близ устья Быковской протоки дельты р. Лены. В летнее время в губе Буор-Хая соленость составляет в придонном горизонте обычно 4-15%о, температура изменяется от 2 до 3,6°С. По мере удаления от устья р. Лены соленость постепенно увеличивается. В Янеком заливе и центральной части пролива Дмитрия Лаптева соленость в

придонном слое при отрицательной температуре не претерпевает существенных изменений в течение года и находится обычно в диапазоне 20-30%о.

Вертикальную зональность шельфа моря Лаптевых можно представить следующими зонами:

1.Супралитораль. Представляет собой неширокую (до 6-7 м) полосу вдоль берега моря, которая располагается на высоте до 30-90 см от уровня максимального прилива и испытывает на себе редкое воздействие отдельных волн и брызг. На пляжах могут находиться выброшенные волнами организмы эпифауны и некто-бентоса - Saduria entomon glacialis, S. sibirica, Gammaracanthus loricatus, мизиды и другие организмы (чаще других - ракообразные).

2. Литораль (приливо-отливная зона). В море Лаптевых наиболее четко выражена в полузакрытых бухтах (бухты Тикси, Хараулахская) с вертикальной амплитудой приливов 50-60 см. Донные биоценозы литорали моря Лаптевых бедны, доминирующими видами в них являются детритофаги-полихеты Microspio sp., Prionospio cirrifera, амфиподы Gammarus wilkitzkii, Gammaracanthus loricatus, изоподы S. entomon glacialis, S.sibirica, а также мшанки.

3. Сублитораль. Занимает морское дно между нижней границей литорали (линией наибольшего отлива) и нижней бровкой шельфа. В море Лаптевых последняя располагается на глубинах от 100 до 350 м. В соответствии с дифференциацией подводных ландшафтов К.М.Петрова (1960), сублитораль подразделяется на верхнюю (до 3-4 м), среднюю (от 3-4 до 10-12 м) и нижнюю (от 10-12 до 20 м). В настоящее время весь диапазон глубин от 0 до 15-20 м относят к верхней сублиторали (Кафанов, 1980). Именно этими глубинами в море Лаптевых, в условиях низкой прозрачности (до 0,6 м близ устья р. Лены) ограничено распространение макрофитов. Отдельные виды макрофитов (Laminaria solidungula, Phillophora truncata, Polysiphonia arctica) в районе Новосибирских островов являются доминирующими видами в некоторых биоценозах (Экосистемы...,1990). Нижележащие горизонты сублиторали (на глубинах более 10-12 м) характеризуется преобладанием на мягких грунтах с высоким содержанием органического вещества собирающих детритофагов и на более твердых грунтах (у Новосибирских островов) при лимите органического вещества — чаще всего, фильтрующих сестоно-фагов (губок, асцидий, мшанок, моллюсков). Выделяемая на этих глубинах граница раздела двух водных масс (Добровольский, 1961) - эстуарно-арктической, распространенной на глубинах примерно до 10 м, и поверхностной арктической, подчеркивает своеобразие условий верхней сублиторали, равно как и более глубинных участков. Этими глубинами в море Лаптевых, в условиях низкой прозрачности (до 0,6 м близ устья р. Лены) ограничено распространение макрофитов. Отдельные виды макрофитов {Laminaria solidungula, Phillophora truncata, Polysiphonia árctico) в районе Новосибирских островов являются доминирующими видами в некоторых биоценозах (Экосистемы..., 1990). Нижележащие горизонты сублиторали (на глубинах более 10-12 м) характеризуется преобладани-

ем на мягких грунтах с высоким содержанием органического вещества собирающих детритофагов и на более твердых грунтах (у Новосибирских островов) при лимите органического вещества - фильтрующих сестонофагов (губок, ас-цидий, мшанок, моллюсков).

В зоне литорали, которая охватывает обширные по площади мелководные участки вдоль всего побережья моря Лаптевых и островов, распространены оли-гоценозы, т.е. биоценозы с малым числом видов зообентоса. Основу видового состава таких биоценозов составляют мобильные виды эпифауны (доминируют чаще всего мизиды и амфиподы (рис.3). Промерзание мелководных участков прибрежных отмелей до дна и перепахивание льдом поверхностного слоя донного грунта в период разрушения припая и ледохода в устьях рек, создает крайне неблагоприятные условия для жизнедеятельности бентоса. Зимой значительное число организмов эфемерных биоценозов литоральной зоны уходит в сублитораль, часть гибнет при промерзании моря у берегов. Типичный биоценоз подобных участков — Saduria entomon + Pontoporeia affinis (рис.4) — имеет плотность поселений макрозообентоса 280,0 экз./м2 и биомассу 8,4 г/м2 Saduria entomon + Gammaracanthus loricatus. Биомасса зообентоса составляет 14,2 г/м2, плотность поселений 120 экз./м2. Tubifex tubifex с плотностью поселений 908 экз./м2 и биомассой 18,9 г/м2 (в среднем). Для северной окраины дельты р. Лены характерно распространение на значительной площади литорали биоценоза Alcyonidium disciforme + Eucratea loricata. В относительно гидродинамически активных районах отмечен биоценоз Saduria entomon + Ampharete vega с плотностью поселений макробентоса 122,0 экз./м2 и биомассой 19,8 г/м2. Этот биоценоз характерен для глубин 0-3 м, найден на песчанистом иле в северной части Туматского залива и м. Докторского. Здесь обнаружено малое число видов - 12, большинство видов представлено ракообразными (Onisimus birulai, Diastulis sulcata).

Рис.3. Схема расположения донных биоценозов в западной части моря Лаптевых Чёрными линиями обозначены границы урочищ (участки дна с одним типом грунта)

1. Leionucula tenuisi

2. Portlandia siliqua

3. Portlandia aestuariorum

4. Portlandia aestuariorum + Alcyonidium disci-

forme

5. Rhizomolgula globularis + Portlandia

aestuariorum + Alcyonidium disciforme

6. Ophiocten sericeum

7. Astarte borealis

8. Macoma calcarea

9. Saduria entonion + Saduria sibirica

10. Portlandia siliqua + Scoloplos armiger

11. Saduria enlomon + Gammaracanthus lori-catus

12. Saduria entomon + Laphoeina maxima + Eucratea loricata

13. Ophiura sarsi

14. Cyrtodaria kurriana

24. Rhizomolgula globularis

25. Leonucula tenuisi + Yoldia amygdelea

hyperborea

26. Eucratea loricata

2 7. Astarte borealis + Maldane sarsi + Macoma

calcarea

28 Astarte borealis + Nicania montagui + Portlandia siliqua

29. Nuculanapernula

30. Maldane sarsi + Nuculana pernula +

Bathyarca gracialis

31. Ocnus glacialis

32. Ophiocten sericeum + Leionucula tenuisi

33. Saduria sibirica + Ophiocten sericeum

34. Myriotrochus rinkii + Saduria sibirica +

Ophiura sarsi

35. Gammarus setosa

36. Prionospio cirrifera + Gammarus setosa

3 7. Scoloplos armiger + Terebellides stro 'emi

15. Saduria entomon + Mysis relicta

16. Phyllophora truncata + Laminaria solidungula + Phakellia cribrosa + Haliclona gracilis + Suberites domuncula

17. Saduria sibirica + Portlandia siliqua + Haliclona gracilis + Astarte crenata + Suberites domuncula

18. Balanus crenatus + Suberites domuncula + Eucratea loricata

19. Alcyonidium disciforme

20. Portlandia siliqua + Leionucula tenuisi

21. Nuculana radiata

22. Maldane sarsi

23. Suberites domuncula

38. Portlandia aestariorum + Liocyma fluctuosa

39. Ophiocten sericeum + Maidane sarsi

40. Laphoiena maxima

41. Limnodrílus hoffmeisteri

42. Yoldiella intermedia

43. Saduria entomon + Ampharete vega

44. Thyonidium pellucidum

45. Saduria entomon + Dictyosiphon foeniculata

46. Nephtis longosetosa

Рис. 4. Распределение донных биоценозов в центральной части моря Лаптевых

На глубинах 0-7 м узкую полосу илисто-песчаного грунта занимает донный биоценоз Cyrtodaria kurriana. Плотность поселений макрозообентоса в этом сообществе составляет 2364 экз./м2, биомасса 58,9 г/м2. Для биоценоза типичными организмами являются мшанки Alcyonidium disciforme, Eucratea loricata, гидроиды Tubularia indivisa, брюхоногие моллюски Cylichna occulta, полихеты Marencellaria wireni^ímpharete vega,Terebellides stroemi.

На глубинах 0-3 м в устьевых участках рек Яны, Лены, Оленька, Омолоя выделена трофическая зона собирающих детритофагов Соотношение числа дет-ритофагов, сестонофагов, хищников и некрофагов составляет в биоценозе Limnodrilus hoffmeisteri 64, 4, 26 и 10% (рис.4). Содержание органического углерода в осадках этой трофической зоны высокое, около 2 -2,5% (Белов и др., 1985; Yakovlev, 1995), что объясняется большим поступлением в эстуарную зону р. Лены аллохтонного органического вещества посредством речного стока; дальнейшее распределение его по площади дна моря Лаптевых происходит под влиянием вдольбереговых (прибрежных) течений, волн Лаптевых происходит под влиянием вдольбереговых (прибрежных) течений, волн, приливо-отливных явлений. За год с водным стоком р. Лены в море Лаптевых поступает около 5,30 млн. тонн органического углерода, растворенного в воде, 10,6 млн. тонн органических веществ. Среднегодовая концентрация Сорг в устьях проток дельты р. Лены составляет 10 мг/дм3, что вдвое превышает этот показатель для рек мира -4,8 мг/дм3 (Сидоров, 1989). Биоценоз Eucratea loricata + Tubularia indivisa отмечен в литоральной зоне вплоть до глубин 2-3 м в Нерпичьей губе на побережье о. Котельного. Плотность поселений макробентоса 220 экз./м2, биомасса 26,9 г/м2. В составе биоценоза присутствуют кумовые раки Diastylis sulcata, D. glabra, альционарии Gersemia fruticosa, гидроиды Tubularia indivisa, изоподы Saduria sibirica, амфиподы Haploops sibirica, Apherusa retovskii. На глубине 4-5 м на илах существует биоценоз губок Phacellia cribrosa + Suberites domuncula с плотностью поселений макробентоса 687 экз./м2 и биомассой 44,5 г/м2. В литорали о. Малый Ляховский на илистых песках наибольшее распространение имеет биоценоз Terebellides stroemi + Saduria sabinii с плотностью поселений макробентоса 660 экз./м2 и биомассой 26,2 г/м2. Полихеты составляют более 80% общего числа организмов макробентоса; другие таксоны представлены моллюсками (Р. siliqua, A. montagui, Retusa pertenuis), амфиподами (Pontoporeia femorata, Rozinante fragilis, Paroediceros lynceus.

Относительно узкую полосу илисто-песчаного грунта в литорали о. Бель-ковского до глубины около 9 м занимает биоценоз Saduria sibirica + Gammarus setosa. Плотность поселения макрозообентоса составляет 118,3 экз./м2, биомасса 47,8 г/м2. Донная фауна представлена в основном полихетами и ракообразными. Биоценоз Gammarus setosa (рис.5) с биомассой 2 г/м2 и плотностью поселений 300 экз./м2 зарегистрирован у мыса Св.Нос на гальке, гравии и камнях и -Scoloplos armiger + Terebellides stroemi - на илистом песке у о. Малый Ляхов-

ский., с биомассой 0,44 г/м2 и плотностью поселений 250,1 экз./м2 представляют из себя типичные олигоценозы.

Рис.5. Распределение донных биоценозов в восточной части моря Лаптевых.

2.4.3. Биоценозы верхней сублиторали. Донные биоценозы верхней сублиторали располагаются на глубинах от 2 до 10-12 м. Один из наиболее распространенных, биоценоз Portlandia aestuariorum занимает в прибрежной части моря Лаптевых широкую полосу морского дна на илистом песке и илу (Гуков, 1989; 1991, Рис. 3-5). Плотность поселений макробентоса в биоценозе составляет 2025 экз./м2, биомасса 52,4 г/м2. В составе биоценоза присутствуют полихеты Scoloplos armiger, Spio gorbunovi, Ampharete vega, Maldane sarsi, Terebellides stroemi, брюхоногие моллюски Cylichna occulta, Obesotoma gigantea, изоподы Saduria entomon, мшанки Eucratea loricata, Alcyonidium disciforme и другие. Обычно в эпифауне доминируют солоноватоводные и морские эвригалинные виды: Mysis relicta, Diastylis sulcata, Pontoporeia femorata, P. affinis, Saduria entomon, S. sibirica, Gammaracanthus loricatus.

В биоценозе Rhizomolgula globularis, распространенном на глубинах 2-12 м на песчанистом иле в распресненной зоне моря, доминируют представители

эпифауны и нектобентоса. Плотность поселения макробентоса в биоценозе составляет 820 экз./м2, биомасса 58,3 г/м2. Наиболее высокие показатели зоо- и фи-тобентоса отмечены в верхней сублиторали у о. Столбового. Биоценоз Phyllo-phora truncata + Laminaria solidungula + Phakellia cribrosa + Haliclona gracilis + Suberites domuncula развивается на глубинах 3-9 м на камнях, песке и илистом песке с галькой. Биомасса и плотность поселений в биоценозе составляют, соответственно, 241 (в том числе растения - 141,9) г/м2 и 454,55 (332,0) экз./м2 (Экосистемы.,1990). На илистом песке и песчанистом илу встречено 43 % видов, на песке и камнях 10%, на илу и глинистом илу -26 % от общего числа видов (рис.6).

50 _

40 -Н-

" И г-.

20 —--■■--Н|-

10 И . - ] Ш щ-

0 М , I ■ тж

1 2 3 4 5

По оси абсцисс - тип грунта; по оси ординат - доля видов (° ó) от их общего числа встреченного на данном типе q>yHTa.

1 - скалы; 2 - галька, гравий, песок; 3 - илистый песок, песчанистый ил; 4 - ил, глинистый ил: 5 - нижняя поверхность паковых льдов.

Рис. 6. Относительное число видов макробентоса, обитающих на различных грунтах моря Лаптевых.

На илистых грунтах преобладают биоценозы, в которых доминируют по-лихеты, например, на глубине 6-8 м на песчанистом илу у о. Малый Ляховский найден биоценоз Prionospio cirrifera + Chaetozone setosa. Сестонофаги в большинстве случаев доминируют в биоценозах, развивающихся на песчанисто-илистых грунтах с пониженным содержанием Сорг (например, Rhizomolgula globularis на глубинах 2-10 м). Биоценоз Saduria entomon + Laphoeina maxima + Eucratea loricata найден в проливе Дмитрия Лаптева на глинистом илу на глубине 2-18 м. По данным А.Н.Голикова с соавторами, биомасса и плотность поселений в биоценозе составляют, соответственно, 24,3 г/м и 2027,2 экз.

/м2 (Экосистемы..., 1990).

На илисто-песчаных грунтах развиты биоценозы с доминированием двустворчатых моллюсков. Примером может служить биоценоз Astarte borealis + А. montagui + Portlandia siliqua, обнаруженный у о. Котельного на глубине 8 -10 м.

К северу от о. Котельного, в губе Драгоценной и у м.Анисий, на песчаном грунте и камнях на глубине 3-6 м отмечен биоценоз Laphoeina maxima с относительно высокой биомассой макробентоса (106 т/и2). Доминирующая роль принадлежит сестонофагам - гидроидам (L. maxima), оболочникам (Rhizomolgula globularis), мшанкам (Alcyonidium disciformé), губкам и др. В составе биоценоза найдены макрофиты и мягкие кораллы Gersemia fruticosa.

Биоценоз Prionospio cirrifera + Nephtys longosetosa+ Ampharete vega обнаружен на локальных участках депрессий дна в придельтовом районе моря на глубинах 9-14 м (Туков,2001). Доминируют в этом донном биоценозе 3 вида по-лихет, которые имеют приблизительно одинаковые показатели биомассы: Nephtys longosetosa (2,6 г/м2), Prionospio cirrifera (2,5) и Ampharete vega (2,4).Фауна биоценоза отличается скудостью видового состава (13 видов макро-зообентоса) и низкими показателями плотности поселений (680 экз. /и2) и биомассы (18 г/ В проливе Заря на песчанистом илу и глубине 5-6 м располагается биоценоз Ampharete vega + Polysiphonia arctica с плотностью поселений макробентоса 111,7 экз./м2 и биомассой 18,8 г/м2. Доминирующее положение занимает полихета A. vega с биомассой 6,8 г/м2, меньшую биомассу (6,4 г/м2) имеет багрянка Р. arctica с биомассой 6,4 г/м2. На участках заиленной гальки на глубинах 4-15 м преобладают биоценозы, в которых доминируют макрофиты. Биоценоз Laminaria solidungula + Musculus corrugatus с плотностью поселений макрозо-обентоса 117,2 экз./м2 и биомассой 39,7 г/м2, отмеченный на глубине 10-12 м, характеризуется наличием и некоторых других видов макрофитов - Р.arctica, Phyllophora trúncala, Odonthalia dentata. На слоевищах ламинарий поселяются двустворчатые моллюски Musculus corrugatus, в эпифауне найдены мшанки Eucratea loricata, Alcyonidium disciformé, губки S. domuncula, бокоплавы Priscillina armata, Haploops sibirica. В инфауне лидируют брюхоногие моллюски Colus togatus, Buccinum angulosum. На глубинах более 10-15 м растения утрачивают доминирующую роль в биоценозах, лидерство переходит к сестонофагам. Биоценоз Eucratea loricata с низкими показателями плотности поселений (80 экз. /м2) и биомассы (10,2 г/м2) макробентоса встречен на заиленном щебне в районе мыса Медвежьего (о. Котельный) в литоральной зоне и верхней сублиторали пролива Санникова. В составе биоценоза найдены макрофиты Phyllophora truncata и Odonthalia dentata амфиподы Rozinante fragilis, равноногие раки Saduria entomon, кумовые раки Brachydiastylis resima, Diastylis spp. и другие виды. В инфауне преобладают полихеты.

К главным зональным факторам следует отнести термоабразию, выветривание, деятельность речного и морского льда, нивацию, солифлюкцию, эоловые процессы и денудацию. Подавляющее большинство зональных факторов в данном районе прямо или косвенно связано с климатом. Азональные факторы представлены крупными формами рельефа берегов, геологическим строением и тектоническими движениями. Речной сток является переходным, азонально-

зональным фактором ландшафтообразования, наряду с другими: волнением, приливо-отливными и ветровыми течениями, колебаниями уровня, эрозионными, дельтовыми, оползневыми, суффозионными и другими процессами. Большой объем речного стока вызывает в отдельные годы вторжение в прибрежную зону моря очень соленых (до 35%о) и чрезвычайно обедненных кислородом (менее 4 мл02/л) вод компенсационного течения. (Гуков и др., 1999). Наличие ярко выраженной плотностной стратификации вод при высоких объемах органических и биогенных веществ, выносимых р. Леной, приводит к образованию в депрессиях дна сероводорода. Содержание его может составлять 5 мл/дм3 и выше (Сидоров, Гуков, 1992). В губе Буор-Хая в течение ряда лет отмечалась гибель 80-90% числа донных организмов в биоценозе Р. aestuariorum. Биомасса макро-зообентоса в таких случаях снижалась в 8-10 раз по сравнению с обычной. Большей частью зообентос состоит из организмов, не требовательных к кислороду, обитателей толщи осадка - полихет, приапулид (Halicriptus spinulosus), нематод и олигохет.

Донный биоценоз Astarte borealis + A. montagui, субдоминантами которого являются равноногие раки Saduria sibirica, Saduria sabini отмечен на илистом грунте на глубине 19,6-24,8 м. Общая биомасса зообентоса составляет в среднем 71,2 г/м2, плотность поселений, соответственно, 1800 экз./м2. В другом районе данные показатели составили: 86,0 г/м2 и 1310 экз./м2 соответственно. Характерной особенностью доминирующих в биоценозе двустворчатых моллюсков А. borealis и A. montagui является большое количество особей с малой длиной раковины (менее 18 мм) до 65% в популяциях. Всего в составе биоценоза отмечено 22 вида зообентоса. В центральной части депрессии, расположенной южнее о. Столбового, существует донный биоценоз Nephtys longosetosa, на глубине 27,4 м и илистом грунте. В биоценозе зарегистрировано 18 видов зообентоса, общая биомасса составляет в среднем 58,09 г/м2, плотность поселения, 2200 экз./м2. Типичными формами биоценоза являются двустворчатые моллюски А. borealis, Portlandia siliqua, Pandora glacialis. Заметными видами можно считать полихет Prionospio cirrifera, со средней плотностью поселения 240 экз./м2. Всего в составе биоценоза отмечено 18 видов макрозообентоса. Nephtys longosetosa, обычно ведущий себя как хищник, может питаться также и частицами осадка.

Биоценоз Yoldiella intermedia обнаружен на иле и глинистом иле на глубине 24,6-25,5 м. Плотность поселений изменяется от 940 экз./м2 на ст. 3 до 1190 (в среднем) на ст. 5; биомасса на данных станциях составляет в среднем, соответственно, 50,5 и 58,4 г/м2 (Гуков, 1991).

2.4.4. Донные биоценозы центральной части моря и Сибирской полыньи

Типичными биоценозами заприпайной Сибирской полыньи, занимающими значительные площади дна в этом районе, можно считать биоценоз

Leionucula bellotii и биоценоз Astarte borealis + Portlandia siliqua. Первый, насчитывающий в среднем 83 вида макробентоса, найден на глубинах от 22,5 до 24,5 м на илистом грунте, а также на песчанистом илу. Плотность поселения организмов бентоса составляет 52105 экз./м2, в том числе организмов макробентоса - 4455; биомасса составляет 109,87 г/м2, в том числе макробентоса - 105,1. В составе эпифауны обнаружены амфиподы (13 видов), гастроподы (15), мшанки (5), губки (3), мизиды (2), кумовые раки Brachydiastylis resima (с наибольшей для эпифауны данного биоценоза плотностью поселений - 560±186,5), Diastylis glabra, гидроиды Tubularia indivisa, усоногие раки Baianus balanus. Иглокожие представлены голотуриями Myriotrochus rinkii и морскими звездами Urasterias lincki. Наибольшую биомассу в эпифауне имеют равноногие раки Saduria sabini - в среднем 3,2 г/м2. В составе инфауны и всего биоценоза по биомассе доминирует двустворчатый моллюск Leionucula bellotii (17,9 г/м2, при плотности поселений 75,5 экз./м2), субдоминантам является другой моллюск - Portlandia siliqua с биомассой 9,2 В составе инфауны обнаружено: 11 видов двустворчатых моллюсков, 19 - полихет, 2 вида приапулид и др. Другой типичный для полыньи биоценоз Astarte borealis + Portlandia siliqua обнаружен на илистом и илисто-песчаном грунтах на глубинах 19,5-26 м. Биоценоз насчитывает в среднем 24 вида макробентоса. По плотности поселений и числу видов (17) здесь преобладают прикрепленные и малоподвижные донные животные, обитающие на поверхности грунта (эпифауна): равноногие раки Saduria sibirica с плотностью поселений 110 экз./м2; такую же плотность поселений имеют губки Haliclona gracilis. В составе моллюсков найдены гастроподы Obesotoma giganthea, Lunatia pallidus, Amauropsis islándico, Propebella exarata, Cylichna occulta. В инфауне доминируют двустворчатые моллюски Astarte borealis (с плотностью поселения 120 экз./м2 и биомассой 28,2 г/м2), Portlandia siliqua (соответственно, 260 и 19,4), а также видами Astarte montagui и Yoldiella fraterna. Меньшее значение в инфауне принадлежит полихетам Ampharete vega (биомасса не превышает 8,2 г/м2) и Eteone longa. Всего в составе инфауны в данном биоценозе зарегистрировано 7 видов. В целом, плотность поселений организмов в биоценозе составляет 5120 экз./м2 при биомассе 95,03 г/м2. Общая биомасса организмов макробентоса составляет 93,83 г/м2, что составляет 98,73% общей биомассы бентоса в биоценозе, плотность поселения - 1520 экз./м2, или 29,69% суммарной плотности поселений всех организмов бентоса в биоценозе. В большинстве случаев, донные биоценозы этого района характеризуются преобладанием моллюсков, офиур, амфипод, полихет (рис.7). Максимальные плотность поселения и биомасса отмечены в районах с глубинами 23,19-24,0 м при температурах от -1,574 до -1,575°С в диапазоне солености 31,674 -32,613%о. Наибольшее число видов бентоса отмечено в полынье при температуре -1,5°С и солености 29%о.

В северной части шельфа моря Лаптевых (уже на глубинах более 40 м) доминирование в биоценозах переходит к иглокожим Ophiocten sericeum, что свя-

зано с особенностями трофических условий. (Горбунов, 1939, 1946; Голиков и др., 1974; Экосистемы..., 1990; Петряшов и др., 1994; Sirenko et al., 1995; Schmid, Hinz, 1995) Эстуарно-арктические виды здесь практически полностью отсутствуют, резко снижается представительство двустворчатых моллюсков, биомассы почти всех групп бентоса (за исключением иглокожих и гастропод) заметно снижаются. Во многом это связано со сменой физических условий среды, резким ухудшением светового режима на дне под толщей дрейфующих льдов, кислородного режима, отсутствием вертикальной конвекции. В северной части моря на нижнем отделе шельфа практически до его наружной кромки на глубинах 39-104 м на грунтах песок глинистый ил широкой полосой простирается биоценоз Ophiocten sericeum. Вероятно, на тех же глубинах этот биоценоз встречается и у восточного побережья Северной Земли. В летний период придонные воды в этой части моря Лаптевых имеют температуру -1,8+0,29°С, чаще ниже -0,83°С. Соленость 30,72-34,29%о, преимущественно 32,76-34,29%о. Плотность поселений и биомасса - 1559 экз./м2 и 86,9 г/м2. На больших глубинах (94-300 м) на илисто-песчаных - глинистых грунтах располагается биоценоз Ophiopleula borealis.,обитающий при отрицательных температурах -1,53-0,44°С и солености 33,72.-34,57%о. (Sirenko et al., 1995; Schmid, Hinz, 1995).

Группа биоценозов с доминированием моллюсков и полихет располагается локальными пятнами исключительно в палеодолинах рек Восточной Лены, Яны (в этих долинах содержание кислорода в придонном слое воды относительно невысокое — 54-68%) и Анабар-Хатанги (насыщение придонных вод кислородом значительно выше - 94-99,4%). Большую площадь в центральных районах моря Лаптевых на глубинах 18-67 м, на песчаных и илистых грунтах (фракция песка составляет 45,8-80,6%, преимущественно 49,3-68%, алеврита - 9,3-36,37%, чаще более 19,8%, пелита - 6,1-19,4%) занимает биоценоз (Astarte borealis + А. montagui + Portlandia siliqua. В летний период придонные воды в местах обитания этого биоценоза имеют отрицательную температуру -1,69-0,41°С, соленость 29,63-33,66%о, преимущественно 32-33,66%о и высокое насыщение воды кислородом -77,5-98,3%. Биоценоз составлен 319 видами макробентоса, средняя плотность поселения и биомасса 706 экз./м2 и 140 г/м2. Две трети средней биомассы образуют 12 таксонов. При этом такие виды, как морской еж, осьминог были отмечены только на одной станции.

В море Лаптевых распространение двустворчатых моллюсков Cyrtodaria kurriana, Portlandia aestuariorum тесно связано с наиболее распресненными солоноватыми водами с придонной соленостью от 5-8 до 16-18%о. Популяции этих видов обитают в приустьевых участках моря на глубинах до 10-15 м. С увеличением солености до 30-32%о эти виды не встречаются, соответствующие экологические ниши замещаются близкородственными эвригалинными солоноватовод-ными видами, например, Portlandia arctica. Saduria sibirica заменяет Saduria en-tomon glacialis. Они могут встречаться как в эстуарно-арктических водах, так и

водах с придонной соленостью 30-3 2%>. При солености придонных вод более 30%о их представительство ограничено, в то время как в водах с придонной соленостью от 16-18 до 30%о эти виды доминируют в донных биоценозах по биомассе, или являются субдоминантами Подобное распространение в море Лаптевых имеет кумовый рак Diastylis sulcata. Все эти виды хорошо маркируют трассу выноса распресненных речным стоком вод, даже если последние (с соленостью менее 32%о) распространяются только в поверхностном слое и не занимают придонный слой. На твердых грунтах биомасса макробентоса значительно больше (в 2-5 раз), а видовое разнообразие, как правило, ниже, чем на мягких грунтах в сопредельных районах на тех же глубинах. Плотность поселений организмов макробентоса очень сильно варьирует, обычно она выше на песчаных и илистых грунтах.

2.4.5. Биогеографическая структура биоценозов

В результате исследований зарегистрирован 241 вид макрозообентоса. На всех исследованных станциях преобладают широко распространенные бореаль-но-арктические виды; минимальное число видов данной биогеографической группы - 8 - отмечено на ст.2 в самом малочисленном биоценозе полыньи (А. borealis + P. siliqua), максимальное - 27 - в биоценозе L. belottii. Эта группа является наиболее древней и эврибионтной в арктических морях (см. прил. 12-15), а также наиболее устойчивой к изменениям внешних условий. Число обычных в биоценозах моря Лаптевых циркумарктических видов чаще всего примерно вполовину меньше, чем широко распространенных бореально-арктических. В разных биоценозах их число колебалось от 4 до 12 (табл. 2).

Таблица 2

Биогеографическая структура донных биоценозов центральной части моря

Виды 1 2 3 4 5 6 7

ц. а 4 12 7 5 7 5 5

шб-а 11 27 13 8 16 9 12

ат. вб-а 3 6 2 1 3 3 4

ат. шб-а 3 3 4 2 1 - 1

т. вб-а 2 3 2 2 1 3 5

т. шб-а 1 3 2 2 3 1 2

е.а. 3 2 - - 1 - -

B.C. 2 2 1 - - - 1

бип. шб-а 1 3 1 - - - -

с-б-а 4 5 2 1 3 2 3

1 - P.siliqua + A.borealis-, 2 - L.belottii; 3 - A.borealis + S.domuncula-, 4- A.borealis + P. siliqua-, 5 - R.globularis + S.sabini; 6 - N.longosetosa + S.domuncula-, 7 - S.sibirica + S.sabini. Буквами обозначены: b.c.-почти всесветный; с-б-а-субтропическо-бореально-арктический;

бип.шб-а — биполярный широко распространенный бореально-арктический; шб-а - широко распространенный бореально-арктический; ат.шб-а - атлантический широко распространенный бореально-арктический; т.шб-а - тихоокеанский широко распространенный бореально-арктический; ат.вб-а - атлантический высокобореально-арктический; т.вб-а - тихоокеанский высокобореально-арктический; ц.а - циркумарк-тический; е.а. - евразийский арктический

Атлантические высокобореально-арктические виды имеют большую представленность, чем атлантические широко распространенные бореально-арктические. За исключением стт. 3 и 4, первые преобладали над вторыми. В делом обе эти группы характеризуются очень незначительным числом видов (максимум — до 6, в богатом видами биоценозе Ь. ЬеШйГ). На глубинах от 0 до 30 м в биоценозах преобладают широкораспространенные бореально- арктические виды. Арктические виды имеют меньшее значение. На третьем месте в процентном соотношении видов стоят тихоокеанские бореально-арктические виды. Атлантические виды появляются в биоценозах на глубинах более 12 м и уступают всем вышеуказанным по числу (рис.7)

100 .

Рис. 7. Соотношение числа видов различных биогеографических групп в прибрежных биоценозах устьевой области р. Лена на разных глубинах По оси абсцисс - глубина, м, по оси ординат - доля числа видов на данной глубине, %: 1 - атлантические бореально-арктические; 2 - тихоокеанские бореально- арктические; 3 - арктические; 4 - широко распространённые бореально-арктические 2.4.6. Трофическая структура биоценозов

Распределение трофических группировок бентоса на шельфе моря Лаптевых связано с распределением водных масс, гранулометрического состава дон-

ных осадков и содержанием в них органического вещества, содержанием в придонном слое взвеси. В эстуарно-арктической водной массе, в диапазоне глубин 0-10 м, выделено 4 трофических зоны: собирающих детритофагов, сестонофагов, хищников и детритофагов. В поверхностной арктической водной массе, на глубинах более 10 м, выделено 5 трофических зон: детритофагов, сестонофагов, хищников, собирающих детритофагов, а также безвыборочно заглатывающих грунт детритофагов.

2.4.7. Экологические особенности обитания биоценозов в сейсмических районах

Регулярные наблюдения, проводимые в рамках работ по экологическому мониторингу моря Лаптевых, были дополнены специальными наблюдениями за состоянием донной фауны непосредственно после землетрясения с магнитудой М=3,7 (14 Марта 1990 г.). Выяснено, что условия существования биоценозов достоверно хуже в районах, регулярно испытывающих подземные толчки. Терито-риально,это наиболее глубокие участки губы Буор-Хая, расположенные вдоль оси Усть-Ленского рифта. Фауна этого района может угнетаться воздействием антропогенного загрязнения, но видимо, здесь имеет место суммарное воздействие нескольких факторов.

Основные характеристики биоценоза Р. зШциа на юге губы Буор-Хая достаточно резко отличаются от показателей ст. 32 (рис.8).

Рис. 8. Основные характеристики донных биоценозов в губе Буор-Хая Над чертой - биомасса, г/м2, под чертой - плотность поселения, экз./м2. Кружками обозначены районы зафиксированных землетрясений с различным энергетическим классом К: 1 - 11,5-12,4; 2 - 10,5-11,4; 3 - К=7,4. А, В, С, П - станции

Общая масса зообентоса в среднем составляет 62 г/м2, при средней плотности поселения 2980 экз./м2. На других контрольных станциях, 28 и 16, биомасса соответственно составляет в среднем 56 г/м2 и 59 г/м2, плотность поселения - 3100 экз./м2 и 3280 экз./м2. Сравнение возрастной структуры популяций доминирующего вида дает еще более яркую картину различия. Более 65% всех портландий в районе, подверженном землетрясениям, в августе имели длину раковины от 5 до 8 мм, в то время, как на станциях 26 и 16, 29 число раковин с такой длиной составляет 32-37% (рис.9). В биоценозах на контрольных станциях преобладают раковины портландий с длиной 8-12 мм. Если учесть, что длина раковины пропорциональна возрасту, можно сказать, что средний возраст всей популяции существенно ниже в районе с неблагоприятными условиями существования, здесь преобладают молодые особи. Характерной чертой является также наличие большого количества пустых створок раковин моллюсков, в основном это остатки раковин половозрелых животных, длиной 5-7 мм. Количество пустых трубок полихет-амфаретид в среднем на 20% больше, чем на контрольных станциях, а численность оболочников в среднем на 24% меньше. Интересной особенностью поведения, заслуживающей внимания, является массовый подъем на поверхность из придонных слоев рачков Отзгтия ЫгиЫ. Сходным образом ведут себя и другие амфиподы - Саттагш \vilkitzkii, ОпЫтш р1аиЫз. Полихеты-теребеллиды, перед штормом закапывающиеся в ил (особенно в прибрежной зоне), перед подземными толчками наоборот, стараются выбраться на поверхность дна.

Л ад-

го-

■л/

12 Ш - Л V

8 12 16

Рис. 9. Структура популяции моллюска Рогйапй'ш эШдиа в губе Буор-Хая в августе 1994 г.

По оси абсцисс - длина раковины, мм, по оси ординат - плотность поселения, экз./м2: А - район, подверженный регулярным землетрясениям, В - ст. 26, С - ст. 16, О -

ст.29

Число видов на станциях А, В, С, и I составляет, соответственно, 25, 32, 31 и 29. Индекс состава, по Маргалеф- Глисону (Ма^аМ, 1951), рассчитанный для станции А, составляет 3,9. Для контрольных станций индексы изменялись в диапазоне от 4,4 до 4,6. Налицо определенная «аномальность» этого показателя в сейсмоактивном районе. Интерпретация результатов с использованием индекса Шеннона-Уивера также демонстрирует угнетающее воздействие на видовое разнообразие неблагоприятных факторов среды.

2.4.8. Биоэнергетические особенности популяций двустворчатых моллюсков Приводятся данные о росте, биомассе и продукции двустворчатых моллюсков бухты Тикси: РогИапсИа, аеБШапошт, Р.эШяиа, Суг1ос1апа китапа, особенности межгодовой динамики и экологии.

2.4.9. Особенности сезонной динамики бентоса

Сравнивались количественные и качественные показатели биоценозов бухты Тикси и губы Буор-Хая Рассмотрены колебания в течение года биомассы доминирующих видов биоценозов -моллюсков, изопод и полихет (рис.10).

20 10

.20 -.10

Рис. 10. Сезонная динамика биомассы доминирующих видов донных биоценозах бухты Тикси. По оси ординат - биомасса (г/м2). Римскими цифрами обозначены месяцы

Б.епЬошоп 1985 пПп П Г 1986 ПппП г 1987 Пп Пп 1988 п ППП

с <и и •н & 12 ПппП пЛг | ПпгпП п п

Т. зЬгоет! ПппП ППпП Пп ПП „Л

со ш > < ПппП Пги г Пп Пп „Л1

С.кигг1апа ПппП Пп.Пг Пп ппГ Ппн

Р.аеБ^аго-ог Пп пП ПпХ ПпПпп П Пп

I Ш V VIIК I Ш V \'И К I Щ V ЛИ IX I ШУУП к

2.5. Эколого-ландшафтная структура моря Лаптевых

2.5.1. Ландшафтные провинции. Районирование моря Лаптевых на уровне провинций проводилось с использованием двух основных методов:

а) ландшафтного - по сочетанию типологических комплексов;

б) метода наложения частных типологических карт - гидробиологических, гидрологических, гидрохимических, геологических, геоморфологических, эдафиче-ских, и других, что позволяет сравнить частные виды районирования (Федоров и др., 1989). Ландшафтная провинция характеризуется определенным сочетанием типологических комплексов, районов и ландшафтов, обусловленных гидробиологическими, геолого-геоморфологическими и гидрологическими условиями внутри страны (моря). Наряду с картами распространения биоценозов сравнивались количественные и продукционные характеристики, например, распределение биомассы макробентоса (рис. 12). Разнообразные процессы седиментации, транспорта твердого стока и распределение донных осадков были обусловлены направлением речного стока, играющего определяющую роль на мелководном шельфе моря Лаптевых. Разгрузка речного стока в северо-восточном и восточном направлении была предопределена процессами рифтогенеза и новейшими тектоническими движениями, приведшими к опусканию восточного края дельты Лены, т.к. этот район располагается в активной части Усть-Ленского рифта.

Рис. 11. Районы моря Лаптевых, фауна которых рассматривалась при эколого-ландшафтном анализе Ландшафтные районы восточной части моря, ограниченные с запада положением подводной долины Восточной Лены и южным участком долины Западной

Лены, располагаются в зоне, подверженной значительному влиянию речного стока и занимают наиболее приподнятую часть морского дна со своеобразной схемой распределения донных осадков и специфичными биоценозами. В последних доминируют солоноватоводные и морские эвригалинные виды бентоса. Ландшафтные районы западной части моря выделены в зоне преобладания поверхностной арктической водной массы с соленостью, близкой к нормальной морской, зоне с сильным влиянием морских течений. В составе фауны подавляющее большинство видов относится к морским, солоноватоводные виды обитают на ограниченных участках в устьях рек Хатанги, Анабара, Оленька и Оле-некской и Арынской проток дельты Лены. Воды этих рек увлекаются Таймырским течением и движутся на восток вдоль берега и к северу от дельты Лены соединяются с мощным Ленским течением, опресняющим восточную часть моря. Значительная часть речных вод выносится в Арктический бассейн через проливы Санникова, Дмитрия Лаптева, к северу от о. Котельного, а также по долинам Восточной Лены и Яны (Бпийтепко е1 а1., 1995).Опыт использования индексов сходства фаун Жаккара и Симпсона позволил составить таблицу для всего шельфа моря Лаптевых (табл.3).

Таблица 3.

Значения индексов общности для фауны макробентоса моря Лаптевых

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1В 19 20 21 22 23 24

1 10 15,6 3,8 2 6 5,1 13 0 23,5 4,8 2,8 2,8 2,2 0 3 26,9 7,14 1,4 5,2 5Д 5,8 5,7 10,5 8,5

2 50 27 25 16 23,8 26 13,1 12,5 15,1 15,3 23,2 10,5 12,7 18,9 26,1 35,1 17,5 6,2 29,5 9,6 12,7 25,5 15,6 17

3 41,1 10 17 19 16,6 14,2 6,4 20,6 12 15,3 13,1 7,5 6,1 17,2 13,1 25 15,6 9 20,5 6,8 10,2 12,8 6,5 7,1

4 40 62,5 37,5 В 10 2,6 0 8.3 18,7 2,5 6,2 3 2.3 8,6 9,6 24 12 25 5,5 2,7 3 6 2,5 2,8

5 25 35,2 36 20 25 14,2 7,8 19,4 9 13,7 18,6 18,6 11,1 16,6 8,5 26,3 15,3 3.2 17 17 13,3 23,8 11,7 20,4

6 24 12,5 35,2 44,4 20 31 14,6 13,9 5 28 18,7 18,7 15,9 9 21,2 25,5 21,4 0 24,4 24,4 11,7 18,3 12,5 18

7 31,2 12,5 0 11,7 18,7 30 16 13,3 8 22,5 20 10,5 13,3 17,8 16,6 11,4 12,5 0 15 6,9 31,2 16,2 11,6 25,7

8 18,7 27,7 27,7 12,5 41,1 27,7 0 18 3,5 13,3 12,8 18,9 8,1 12,9 7,3 10,8 15,1 4,1 17 6,6 15,7 18,4 2 9,5

9 9 18,1 18,1 18,1 37,5 27,2 45,4 30 11 10 12,1 2,7 6,9 12 15,6 21,4 14,8 5,8 10,8 5,1 5,7 5,5 10,2 5,4

10 36,3 38,8 56,2 23 36 12,5 41,1 33,3 20 33 25,5 20,4 38,7 11,1 20,4 24,4 26,1 2,5 37,5 18,8 18 15,3 14 19,6

11 50 36,3 27,7 43,7 19,2 32 25 35,2 34,6 20 26 30 27 13,1 15,5 22,5 15 0 12 12 26,8 23,2 16 28,5

12 30,7 38,4 9 44,4 37,5 6,4 36 12,5 17,6 23 10 26 22 16,2 13 29 6,9 3,1 14,2 14,2 15,5 29,2 11,5 25,5

13 38.4 46,1 48,4 27,2 27,7 37,5 17,6 24 12,5 17.6 25,9 0 35 6.1 22 13,7 10 5 12 12 12,9 16,9 8 14,5

14 11.7 35,2 41,1 29,4 27,2 23,5 31,2 19,2 20 25 29,4 41,1 30 17 16,2 17,6 12,1 0 11,9 9,3 22,8 33,3 19,5 18,4

15 35,2 19,2 26,9 26,9 38,4 45,4 22,2 31,2 39,1 36 37,5 23,5 42.3 50 26 36,1 24,3 6,4 27,2 12 10,6 26,1 11,5 20

16 52,1 35,2 39,1 39,1 39,1 52,1 54,5 22,2 37,5 50 30 75 52,9 56,5 30 23 19,4 11,1 26,1 12,7 11.3 19 14,5 10,8

17 35 45 29,4 20 25 35 55 36,3 33,3 37,5 0 14,2 37,5 29,4 35 20 20 3,8 21,9 19 12,1 17,5 13 14,2

18 14.2 42,8 42,8 0 28,5 14,2 0 14,2 14,2 14,2 0 43,3 28 42,8 28,5 28 14,2 7 0 0 3,1 3 2,6 0

19 0 45 47,8 46,1 29,4 20 30,7 26,9 30 36,3 44,4 4,6 40 28 25 47 28,5 30 30 17,6 16,6 23,9 10,7 16

20 30 0 35 26,0 26,9 17,6 26,6 30,7 23 36,6 18,1 27,7 25 19,2 20 12,5 17,6 48,1 20 30 5,6 9,6 12,7 9,4

21 11.5 26,9 14,2 30 21.7 23,0 52,9 30,7 34,6 34,6 34,6 18,1 33,3 68,7 29,6 36 12,5 23,5 18,5 20 26 26,1 13,7 22,7

22 38,4 18,5 37,0 14,2 30 39,1 46,1 58,8 40,7 46,1 19,2 29,6 18,1 44,4 31,2 22,5 32 12,5 29,4 23 10 27 7,2 19,5

23 18,5 30,7 20 23,3 0 0,25 30,4 23,0 41,1 18,7 26,9 15,3 15,6 36,3 11,1 43,7 32,1 32 12,5 17,6 40,7 40 32 22,4

24 35,7 33,3 11,5 25 28,5 0 0,25 30,4 34,6 41,1 28,5 42,3 30,7 17,8 9 27,7 50 43,3 36 12,5 17,6 29,6 20 28

Примечание: Районы 1-24 см. рис. 5. 20; по диагонали - число видов в данном районе; ниже диагонали - значения индекса Симпсона (1949); выше диагонали - значения индекса Жаккара (1901, 1912).

Выявление районов моря со сходным составом фауны (рис.11) позволяет создать гидробиологическую схему, которая положена в основу эколого- ландшафтной структуры моря. С помощью индексов общности [Жаккара (Щ) и Симпсона (Ь) проанализирована степень сходства фаун различных регионов моря Лаптевых. Для анализа были использованы данные о видовом составе донных биоценозов в 24 регионах с однородной внутри каждого фауной. На основании проведенного анализа можно отметить, что в пределах моря Лаптевых наиболее сходна фауна в районах, примыкающих к устьям реки с придонной соленостью летом от 5-8%о до 1б-18%0: районы 2, 3, 10, 14, 15, 16 - (Ц=50-55%; 1сз=53-71%; 18=59-100%). При этом она наиболее существенно отличается от фауны регионов, расположенных мористее. Более чем на 35% сходны между собой 2, 16, 10,

13, 19, 15, 16 (по индексу Жаккара). Наиболее сходна фауна в районах 2, 4, 12,

14, 21, 16 от 62% до 75% по Симпсону. По результатам анализа в море выделяются несколько районов со сходной фауной. Один район соответствует расположению территории обитания биоценоза Аз1аЛе ЬогеаИз в западной части моря и на Семеновском мелководье = более 30%; = 62%). Районы, расположенные мористее (9,10, 19), сходны с наиболее глубоким прибрежной зоне районом 17 на 33,3-37,5% по Жаккару и 37,5% по Симпсону. Мелководные районы юго-восточной части моря Лаптевых на глубинах от 10 до 20 метров сходны по составу с прибрежными районами острова Котельный = 58,8%). Анализ показывает сходство фауны прибрежных районов Оленекского залива с некоторыми участками подводных долин центральной части моря (13= 58,8%). Менее всего сходны по составу фауны районы западной (16, 17, 18, 19) и восточной частей моря (]] =28-43%). Если районы 16 и 13 в западной части моря сходны между собой на 52,9% по Симпсону, и 29% по Жаккару, то сходство 16 и 18 района, расположенного в проливе Санникова составляют всего 11,1%. В одну группу районов отнесены 9, 10, 19, 23 в восточной мелководной части моря. В другую -районы 19, 20, 21, 4, 6; в третью — районы 18 и 16. Для каждого их этих районов характерны особые соленостные условия.

Сравнительный анализ состава биоценозов восточной и западной частей моря показывает существование различий между фаунами двух данных областей, которые особенно ярко проявляются к востоку и западу от 130° в.д. (Попов, 1932; Гуков, 1991; 1996; Бпепко апс! Р1ерепЬш^, 1994). Роль солоноватовод-ных видов в бентосе резко возрастает на более мелководных участках на востоке. Распределение биомассы бентоса в свою очередь демонстрирует отличия в показателях двух частей моря Лаптевых (рис.12). Так как биоценозы, составляющие отдельные фации, являются элементарными единицами ландшафтов,

сравнительные характеристики состава и расположения их на участках дна позволяют устанавливать границы между группами биоценозов, объединенных по признаку отношения бентонтов к солености. По этому признаку в море Лаптевых выделены 2 ландшафтные провинции: Западно-Лаптевская морская и Во-сточно-Лаптевская солоноватоводная. Граница провинций в основном совпадает с положением тектонического сброса Лазарева, выделенного в восточном борту Усть-Ленского рифта по сейсмическим данным (Hinz et al., 1997; Drachev et al., 1995; Drachev et al., 1998). Сброс отделяет область высокого стояния фундамента от Усть-Ленского рифта, который распространяется в юго-западную часть шельфа.

Рис. 12. Распределение биомассы зообентоса в донных биоценозах моря Лаптевых, г/м2

2.5.2. Экологическое районирование пелагиали моря Лаптевых.

Приведены известные из литературы (Зенкевич, 1963; Скарлато, Голиков,1985; Яшнов, 1946) схемы районирования пелагиали моря Лаптевых в зависимости от физико-географических условий.

2.5.3. Подводные ландшафты моря Лаптевых

Дифференциация природной среды морей Лаптевых и ВосточноСибирского в ходе наших исследований сводилась к выделению донных биоценозов и природно-аквальных комплексов или ландшафтов (Берг, 1945; Калес-ник, 1947; Хромов, 1949; Солнцев, 1968; Панов, 1950; Гурьянова, 1962; Рихтер, 1974; Голиков, 1985; Федоров, 1981). При выделении ландшафтов определялись

генетически однородные участки морского дна, характеризующиеся однородной биоценотической структурой, имеющие одинаковый геологический фундамент, лежащие в границах одной геоморфологической структурной единицы с относительной однородностью гидрологических и гидробиологических условий. Особое внимание уделялось динамике осадков, что нашло отражение в названии ландшафтов. Распределение ландшафтов отличается высокой мозаичностью, несмотря на довольно выровненную поверхность шельфа, поэтому для получения необходимой информации о характере рельефа и залегания рыхлых отложений, а также выходов коренных пород широко использовались эхолот и локатор бокового обзора. В исследовании мелководных участков моря использовались аэрофотоснимки. Границы ландшафтов, как и других типологических комплексов - урочищ, проводились по области увеличения градиентов отдельных физических параметров комплекса. Зачастую максимум градиентов разных параметров не совпадают друг с другом, в таких случаях предпочтение отдавалось одному — определяющему — фактору, главенствующему в конкретных физико-географических условиях, либо находилась средняя (суммарная) величина. В условиях аккумулятивных равнин шельфа с обширными участками дна, характеризующимися большой пространственной однородностью, однотипные типологические комплексы различного ранга могут занимать значительные площади дна. Данная особенность бентали моря Лаптевых представляет большие возможности для экстраполяции пространственного распределения элементов ландшафтов.

В нашей схеме ландшафт является высшей структурной единицей типологических комплексов и выделяется внутри района — соответственно, низшей структурной единицы региональных комплексов (табл.4). Сочетание типов ландшафтов и составляющих их типов урочищ образуют ландшафтную структуру района (Мильков, 1970; Петров, 1960; 1968; 1971; Панов, 1950; Федоров и др., 1989).

Таблица.4

Основные критерии выделения региональных и типологических комплексов.

Таксономическая единица выделения Основной критерий Примеры

Региональные комплексы

Страна Геоструктурное положение (морфострукту-ра высшего порядка (Мильков, 1970) Море Лаптевых

Провинция Состав флоры и фауны, геолого-геоморфологические особенности, обусловленные тектоническими структурами Западно-Лаптевская Морская

Район Систематический состав фауны, геолого-геоморфологические особенности Западно-Лаптевский Прибрежный

Типологические комплексы

Ландшафт Гидробиологический в сочетании с гидрометеорологическим и геоморфологическим Подводных речных долин

Урочище Гидробиологический в сочетании с литоло-го-фациально-геоморфологическим Глинисто-илистых склонов долин

Фация Гидробиологический Песчаные участки с биоценозом Муа

В результате исследований в море Лаптевых выделено 7 типов субакваль-ных ландшафтов

- ландшафт литоральных площадей (ЛЛП);

- интразональный ландшафт подводных речных долин (ИЛПРД);

- ландшафт подводных каньонов (ЛПК);

- ландшафт подводных плакоров устойчивого размыва (ЛППУР);

- ландшафт прибрежных абразионно-аккумулятивных равнин (ЛПААР);

- ландшафт равнин преобладающей аккумуляции (ЛРПА);

- ландшафт равнин устойчивой аккумуляции (ЛРУА).

2.5.4. Структура ландшафтных провинций моря Лаптевых. Приводится подробное описание структуры Западно-Лаптевской морской ландшафтной провинции, состоящей из Прибрежного Западно-Лаптевского района, Западно-Лаптевского аккумулятивного района. Далее рассматривается структура Восточно-Лаптевской солоноватоводной провинции, состоящей из 4 ландшафтных районов (Прибрежный Восточно-Лаптевский, Мелководный, район подводных долин и Восточно-Лаптевский аккумулятивный).

Глава 3. Фауна и экология донных биоценозов Восточно-Сибирского моря 3.1 .Климат и физико-географические особенности Восточно-Сибирского моря.

3.1.1. Климат. Приводится характеристика климатических особенностей района Восточно-Сибирского моря.

3.1.2. Рельеф дна. Восточно-Сибирское море располагается на материковой отмели и является одним из мелководных окраинных морей Арктики. Характерна общая выравненность дна и значительная изрезанность берегов. Шельф прорезан подводными долинами рек Индигирки и Колымы.

3.1.3. Гидрологические особенности Восточно-Сибирского моря. Приводится гидрологическая характеристика моря. Высокие широты, свободное сообщение с Центральным Арктическим бассейном, большая ледовитость и малый речной сток определяют главные черты гидрологических условий, в том числе распределение и пространственно-временную изменчивость океанологических характеристик Восточно-Сибирское море.

3.1.4. Гидрохимический режим. По нашим СТД измерениям, выполненным в сентябре в исследуемом районе, выделяются три группы вод:

- теплые воды пониженной солености (от 9 до 26,5%о - воды пролива Дм. Лаптева, через который поступают трансформированные воды р. Лена, трансформированные воды Индигирки и Колымы);

- воды с положительной температурой и относительно высокой соленостью (придонные воды «приколымского» района, поверхностные воды восточнее 165,5° в.д., находящиеся под влиянием поверхностной арктической водной массы);

- воды с отрицательной температурой и высокой соленостью (район вдоль кромки льда и прибрежные воды пролива Лонга).

Распресненные речным стоком воды занимают западную часть исследуемого района, в то время как холодные морские воды располагались к востоку от о-ва Айон. Через пролив Дмитрия Лаптева теплые воды (3,2-3,6°С) соленостью менее 20%о поступают в Восточно-Сибирское море и однородны по вертикали. Низкие концентрации биогенных элементов, а также низкие значения рН (7,97,94) и слабое недонасыщение вод кислородом аналогичны (кроме содержания силикатов) гидрохимическим характеристикам зоны смешения вод р. Лена в море Лаптевых.

3.1.5. Донные осадки. Большая часть Восточно-Сибирского моря почти круглый год покрыта льдом, поэтому седиментационные процессы характеризуются как подледно-морские (Лисицын, 1978). Сравнительно небольшое количество осадочного материала, поступающего в море, распределяется течениями на всю площадь моря, что приводит к крайне медленному осадконакоплению и преобладанию глинистых илов в прибрежной и центральной частях моря. Мелкодисперсные грунты накапливаются в депрессиях морского дна, в то время как возвышающиеся над его поверхностью участки подвергаются интенсивному раз-

мыву (Ионин и др., 1987). В восточной части моря, типичные глинистые илы уступают место песчано-илистым и илисто песчаным грунтам. 3.2. Донные биоценозы Восточно-Сибирского моря

3.2.1. Мейобентос. Доминирующими группами в составе мейобентоса Восточно Сибирского моря являются нематоды, фораминиферы, полихеты и гар-пактикоиды, для каждого типа грунта характерен специфический комплекс мей-офауны. В поверхностной арктической водной массе плотность поселений макробентоса возрастает с глубиной, в то время как плотность поселений мейобентоса имеет тенденцию к снижению (Шереметевский, 1977). Максимальные плотности поселений эвмейобентоса в биоценозах Восточно-Сибирского моря приурочены к грунтам с содержанием частиц меньшим 0,01 мм в 60%, максимальные биомассы эвмейобентоса - к грунтам с содержанием частиц диаметром менее 0,01 мм - в 54% и содержанием частиц от 0,01 до 0,05 мм - в 30,25%.

3.2.2. Биоценозы литорали. Всего в ходе работ в сублиторали ВосточноСибирского моря было выделено 17 донных биоценозов (рис.13). Максимальные плотность поселения и биомасса отмечены в проливе Лонга в условиях поверхностно-арктической водной массы (Никифоров, Шпайхер, 1980). Количественные показатели и состав биоценозов связаны с влиянием речного стока, топографией дна и распределением донных осадков. Наибольшее распространение в море имеет биоценоз РогйапсИа БШциа (Туков и др., 2005),он обнаружен на 25 станциях. Основная часть шельфа, за исключением узкой прибрежной зоны, является областью доминирования пелитовых осадков, среди которых основное место занимают тонкодисперсные глинистые илы. Главная их характерная черта - высокое содержание наиболее тонкой субколлоидной фракции (Белов и др, 1985).

Биоценоз в 12 случаях занимает илистые местообитания, глинисто-илистые (на 8 станциях), илисто-песчаные - на 2-х, а в проливе Дмитрия Лаптева на станциях 41 и 43 выделен даже на песчаном грунте. Плотность поселений макробентоса на разных станциях изменяется от 410 (на ст.2) до 2680 (ст.41) экз./м2, биомасса

- от 26,0 (на СТ.20) до 185 г/м2 (на ст.З) (табл. 4).

3.2.3. Биоценозы сублиторали. Характерными видами являются двустворчатые моллюски - детритофаги P. siliqua, Thyasira gouldi, изоподы Saduria sabini. В пробах присутствовали кумовые раки Diastylis Ъо-

realis, Brachydiastylis resima, бокоплавы Onisimus sp., Monoculodes borealis, Ar-rhys phyllonyx, другие амфиподы, немертины, оболочники и полихеты. На ст. 7, которая располагалась на траверсе Утеса Деревянных гор на о. Новая Сибирь на песчанистом илу, биоценоз Р. siliqua имеет плотность поселений макробентоса 1550 экз./м и биомассу 57,8 г/м . В биоценозе доминируют портландии с плотностью поселений 1280 экз./м2 и биомассой 34,98 г/м2. Среди видов доминируют Monoculodes borealis, Acanthostepheia sp., Pseudolibroîus nanseni. Меньшее значение имеют полихеты - соответственно, 606,5 экз./м2 и 11,5 г/м2. Из других видов характерными являются брюхоногие моллюски Cryptonatica clausa, Cylichna occulta, Obesotoma gigantea, изоподы с биомассой 6,83, полихеты Chaetoceros sp., Scoloplos armiger и другие. В пробах присутствовали ювенильные экземпляры двустворчатых моллюсков Macoma calcarea и Astarte borealis, мизиды Mysis oculata. На ст. 12, на глубине 13,5 м при солености 20,9%о биоценоз имеет плотность поселений макробентоса 765 экз./м2 и биомассу 112,0 г/м2. Характерными видами являются двустворчатые моллюски - детритофаги Р. siliqua, Т. gouldi, изоподы S. sabini, полихета Harmothoe imbricata, моллюск Oenopota novaesemlensis. В составе биоценоза, существующего на глинистом илу, мшанки, амфиподы и оболочники. Содержание растворенного в воде кислорода составило 8,15 мл 02/л. Характерными видами являются двустворчатые моллюски

- детритофаги Р. siliqua, Thyasira gouldi, изоподы Saduria sabini. В пробах присутствовали кумовые раки Diastylis borealis, Brachydiastylis resima, бокоплавы Onisimus sp., Monoculodes borealis, Arrhysphyllonyx, другие амфиподы, немертины, оболочники и полихеты.

Донный биоценоз Rhizomolgula globularis найден на песчаном грунте у м. Биллингса в проливе Лонга (глубина 11,8 м) и на ст. 44 в проливе Дмитрия Лаптева (глубина, соответственно, 10,2 и 13,0 м). В южной части моря Лаптевых этот биоценоз, где доминируют оболочники-сестонофаги, обычно распространен на глубинах 2-19 м на песчанистом иле и песке в распресненной зоне моря (Гу-ков, 1998; Экосистемы..., 1990). В составе биоценоза доминируют представители эпифауны и некгобентоса. Плотность поселения макробентоса в биоценозе составляет 1820 экз./м2, биомасса -111,6 г/м2 на ст. 44 и 330,5 г/м2, при плотности поселения 460 экз./м на ст. 26. Доминирующая роль принадлежит сестоно-

фагам-гидроидам (L. maxima), оболочникам {Rhizomolgula globularis), мшанкам (Alcyonidium disciforme), губкам Phakellia sp. и др. В составе биоценоза найдены брюхоногие моллюски, амфиподы, полихеты (Eteone longa, Phyllodoce groen-landica, Nephtys ciliata, Scoloplos armiger и др.) и мягкие кораллы Gersemia fruti-cosa. В составе биоценоза доминируют Rhizomolgula globularis - 14,84, полихеты N. zonaía - 3,24, другие виды полихет 8,54. Двустворчатые моллюски L. fluctuosa, P. siliqua до 4,36. Биоценоз Nephtys longosetosa обнаружен на ст. 16 на глубине 15,3 м на глинистом илу, а также на ст. 23 на илу на глубине 27,5 м. Биомасса макробентоса в биоценозе (ст. 16) составляет 20,0 г/м2, плотность поселения 80 экз./м2. Фауна очень бедна, детритофаги находят в составе этого биоценоза фации более благоприятные условия, чем сестонофаги, т. к. в ложбинах и депрессиях этой зоны моря хорошие условия для накапливания ила и детрита. Доминирующий вид N. longosetosa представлен крупными особями, имеет плотность поселений 40 экз./м2 и биомассу 12,9 г/м2.

К востоку от о. Бол. Ляховский и к югу от Новой Сибири на илах и песчанистых илах развиты биоценозы с доминированием двустворчатых моллюсков. Примером может служить биоценоз Astarte borealis + A. montagui + Portlandia siliqua, обнаруженный на станциях 6,21 и 33 на глубинах 11 и 19 м соответственно. Биомасса макробентоса биоценозе составляет 78,06 г/м2, плотность поселения 1070 экз./м2. Сестонофаги в этом биоценозе находят более благоприятные условия, чем детритофаги, так как основной объем органических веществ в этих районах с активной гидродинамикой находится во взвешенном состоянии (Туков, 1998). В составе биоценоза амфиподы(10 видов), гастроподы (8), мшанки (2), губки (3), мизиды (2), кумовые раки, гидроиды,равноногие раки Saduria sibirica. Плотность поселения макробентоса в биоценозе составляет 1680 экз./м , биомасса на станциях 6, 21, 33, соответственно, 88,2, 126,9 и 357,7. В составе биоценоза доминируют A. borealis{биомасса - 44,1), Р. siliqua имеет биомассу 26,3, А. montagui - 8,91. На станции 23 на илистом грунте, а также на станциях 25, 27, 28 и 30 на илу с камнями существует биоценоз Leionucula bellota, насчитывающий в своем составе 80 видов макробентоса. Этот биоценоз найден на глубинах от 27,5 до 49,0 м. Плотность поселения организмов макробентоса изменяется на разных станциях от 300 до 370 экз./м2; биомасса изменяется в широких пределах от 451,7 г/м2 до 22,2 г/м2 В поселения организмов макробентоса изменяется на разных станциях от 300 до 370 экз./м2; биомасса изменяется в широких пределах от 451,7 г/м2 до 22,2 г/м2 составе инфауны и всего биоценоза по биомассе доминирует двустворчатые. Двустворчатый моллюск Leionucula bellotii (до 31,1 г/м2 на ст. 27), при плотности поселений 280 экз./м2. Фауна полихет включает виды Eteone longa, Lumbrineris minuta, Cistenides hyperborea, Ow-enia fusiformis и др.

На ст. 25 в проливе Лонга на глубине 37 м при солености 31,81 и температуре -1,17°С отмечен биоценоз A. borealis + L. bellotii. Плотность поселений

макрозообентоса в биоценозе, обитающем на илу с камнями, составляет 860 экз./м2 при очень высокой биомассе 841,7 г/м2. В пробах обнаружено 12 видов полихет, в том числе, Bylgides sarsi, Pholoe minuta, Eteone longa, Lumbrineris minuta, Cistenides hyperborea, Owenia fusiformis и другие. Суммарная биомасса полихет составляет 56,1, гастропод 3,9, голотурий 9,9, амфипод - 3,5. Доминирующие виды имеют биомассу 69,8 и 55,3 г/м2. В биоценозе заметное положение занимают мшанки, губки, найдены крупные моллюски Hyatella arctica, Neptúnea ventricosa, Amauropsis islándico, макома и др.

Биоценоз Polychaeta + S. sibirica обнаружен на ст. 24 на глубине 31 м при солености 30,11%о на илистом грунте. Плотность поселения организмов макробентоса - 320 экз./м ; биомасса 64,3 г/м2. В составе эпифауны обнаружены кумовые раки, макома, леионукула, тиазира, полихеты, амфиподы (10 видов), гастроподы (10), мшанки (4), губки (3), мизиды (2). Иглокожие представлены голотуриями и морскими звездами Ctenodiscus crispatus, а также мягкими кораллами - альцио-нариями Gersemia fruticosa. Биомасса полихет в биоценозе составляет 3,07 г/м2, изоподы S. sibirica - 2,3 г/м2. Голотурия Ocnus glacialis доминирует в биоценозе на ст. 29 на траверсе м. Блоссом (о. Врангеля) при солености 31,87%о. Биомасса макрозообентоса составляет 107,3 г/м2 при плотности поселения 1240 экз./м2. Основу биомассы биоценоза, кроме голотурий и офиур О. sericeum (с биомассой 14,5 г/м2), Ophiocantha bidentata, составляют моллюски A. borealis (33,75 г/м2), Nuculana pernula, M. calcarea, L. bellotii (17,7), кораллы Gersemia fruticosa (12,3 г/м2), полихеты Pectinaria hyperborea, гастроподы Cryptonatica clausi и другие виды (всего 64). Плотность поселения доминирующего вида в биоценозе составляет 210 г/м2. Другие группы макробентоса представлены мшанками (Е. Loricata Alcyonidium gelatinosum), полихетами (Nereis zonata, S. armiger, Maldane sarsi, A. vega), амфиподами O. sibiricus, Monoculodes borealis, A. phyllonyx, изоподами S. sabin.

Близ полуострова Лопатка на глубине 8,5 м (ст. 11) отмечен биоценоз P. si-liqua + Polychaeta с плотностью поселений 46,2 экз./м2 и биомассой 6,1 г/м2.

Донный биоценоз P. siliqua + S. sibirica + S. sabini обнаружен на глинистом илу на глубине 17 м (ст. 15). Плотность поселений макробентоса составляет 260 экз./м2, биомасса - 80,6 г/м2.

К востоку от Медвежьих островов отмечен биоценоз P. siliqua + L. bellotii на глубине 18 м на илистом грунте. Плотность поселений макробентоса составляет 680 экз./м2, биомасса - 55,9 г/м2. Соленость в придонном слое воды составляла в момент наблюдений 27,74%о, температура -0,18°С.

Очень высокая биомасса (841,7 г/м2) обнаружена лишь на одной станции. В пробах обнаружено 12 видов полихет, в том числе, Bylgides sarsi, Pholoe minuta, Eteone longa, Lumbrineris minuta, Cistenides hyperborea, Owenia fusiformis и другие.

С возрастанием глубин от литоральной зоны до 50 м закономерно происходит постепенное возрастание биомассы. Максимум биомассы наблюдается в биоценозах, существующих в диапазоне глубин 30-50 м, наибольшей биомассой обладает биоценоз на глубине 37 м. В диапазоне глубин от 0 до 20 м биомасса макрозообентоса в биоценозах в целом изменяется от 0 до 50-200 г/м . Максимальная биомасса была отмечена в биоценозах, существующих при солености от 31,81 до 31,89%о. Биомасса нередко превышает 70% от общей биомассы пробы. На станциях, расположенных на глубинах около 20 м, в составе доминантов появляются полихеты.

.Час1ипа еШотоп и 5. $аЫт часто находятся в роли субдоминантов. На станциях с глубинами более 20 м доминируют полихеты, голотурии и двустворчатые моллюски (портландии). В биоценозах с доминированием полихет биомасса низка и редко выше 20 г/м2. На восток от меридиана Колымы на глубинах 15-50 м доминируют ЬеюписиЬ с субдоминантами 5ас1иг'ш 5аЫт, ОрЫига яаЫ, Масота са1сагеа, УоЫ'ш ЬурегЪогеа, а также Аз1аг1е ЬогеаПя. В Чаунской губе доминируют два биоценоза - А$1аг1е в кутовой части губы и РогйапсИа на выходе из нее (Голиков и др., 1994). Районы, в устьях рек Пучевеем и Лелювеем, заселены бедными биоценозами с доминированием полихет, бокоплавов и багрянок (Комендантов, Хлебович, 1989). По другим данным, биомасса варьирует довольно значительно от 2,57 до 600,7 г/м2. Наибольшие значения биомасс характерны для восточной части моря от Колымы до прол. Лонга, включая Чаун-скую губу. Здесь, в биоценозах астарты и леионукулы, биомасса нередко превышает 200-300 г/м2. В западной части моря биомасса редко превышает 100 г/м2, но в зоне влияния стока р. Колымы в отдельных районах биомасса биоценоза портландии достигает 200-600 г/м2.

Моллюск портландия характерна для илистых участков дна с глубинами 10-20 м, температурой придонных вод -1,5+4°С и соленостью от 8 до 31%о. Приближенная к нормальной морской соленость (30-33%о) и отрицательная температура ниже 0,7°С характерна для обитания биоценоза леионукулы. Установлено, что происходит постепенное нарастание абсолютных значений биомассы с удалением от берега и возрастанием солености и уменьшением значений температуры (рис.14).

Биомасса (г/ю)

• •

• . А* •

Температура

Биомасса (г/мг)

800 700 600 500

Соленость

Биомасса (г1ш)

200 100 .

■ -О

-Лис--

10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 4(1 43 46 Глубина, м

Рис. 14 Зависимость распределения биомассы макробентоса от температуры, солёности и глубины

Максимум биомассы наблюдается в биоценозах, существующих в диапазоне глубин 30-50 м, наибольшей биомассой обладает биоценоз на глубине 37 м. В диапазоне глубин от 0 до 20 м биомасса макрозообентоса в биоценозах в целом изменяется от 0 до 50-200 г/м2. Максимальная биомасса была отмечена в биоценозах, существующих при солености от 31,81 до 31,89%о. В период наблюдений

измеренные температуры колебались в диапазоне от 4,9 до 1,39°С.Максимальная биомасса обнаружена при температуре -1,17°С, причем при температурах в придонном слое воды около 2С° найдено наибольшее число биоценозов, а при температуре выше 3 С° ~ только два. В большинстве случаев значения растворенного кислорода в придонном слое воды колебались в пределах от 7,5 до 8,5 мл 02/л, относительно низкое значение - от 5 до 6 мл 02/л соответствовали биомассам примерно, от 0 до 100 г/м2 (рис.15).

:__——— —

123456789 10

Содержание кислорода, мг/мл

Рис. 15. Зависимость распределения биомассы зообентоса (г/м2) в донных биоценозах Восточно-Сибирского моря от содержания кислорода в придонном слое (мл О/л)

3.2.4.Распределение трофических зон

Распределение трофических зон в эстуарно-арктической водной массе можно проследить на примере Колымского залива. В устье Походской протоки на илисто-песчаном грунте и глубинах до 3 м преобладают собирающие детри-тофаги олигохеты Ытпос1гИт Ьо//те151ег1, ТиЫ/ех шЫ/ех. На песчанистом иле с содержанием алеврита, песка и пелита соответственно 59, 26 и 15% на глубинах до 5-8 м лидируют сестонофаги А. сИяЫ/огте, ЯЫгото^и1а gloЪularis и ЕисгМеа Бр. На глубинах 9-12 м происходит смена биоценозов - количество солоновато-водных организмов уменьшается, эвригалинные морские виды преобладают здесь по плотности и биомассе в биоценозе РогйапсИа ьШциа-, этот биоценоз простирается далее к северу, располагаясь по обе стороны от линии конвергенции водных масс и занимая на шельфе огромную площадь дна. Здесь распространена зона собирающих детритофагов, моллюски (РогйапсИа яШдиа, Ьеюписи1а Ье11оШ, Уо1сИа amygdalea курегЬогеа) лидируют по плотности поселений (20-80% от общей) и биомассе (28-90% от общей) в распространенных здесь

900 • 800 ■ 700-

Ш 600 ■

Ч. вовсе и

О 400 ■

со

О 3005

Ш 200 -

1С° II

о ■ -о

донных биоценозах. Трофическая зона детритофагов располагается на прибрежной аккумулятивной равнине на илах и илистых песках в диапазоне глубин 8-30 м. Процесс накопления органических веществ в этой зоне преобладает над процессом их размыва. Зона конвергенции двух водных масс - эстуарно-арктической и поверхностно-арктической - делит эту трофическую зону на две части. Существование широкой полосы детритофагов к востоку от 126° до 132° в.д. напрямую связано с преобладающим выносом в восточную часть моря Лаптевых речных вод и, соответственно, поступлением основной доли Сорг в этот район. Основные площади дна заняты здесь биоценозом Leionucula bellotti с преобладанием детритофагов Р. siliqua, Т. gouldi и других. Если биомасса детритофагов в биоценозе зависит от обилия детрита на поверхности грунта либо в его толще, биомасса сестонофагов зависит от обилия взвеси в придонном слое воды. В западной части моря биомасса сестонофагов составляет 75-168 г/м2, в среднем 58% общей биомассы.

Активно передвигающиеся сестонофаги (Astarte boreális, A. montagui, Ciliatocardium ciliatum, амфиподы Ampelisca eschrichtii и др.) доминируют на глубинах от 15 до 35 м на шельфе к северо-востоку и югу от Медвежьих островов. Один широкий участок данной зоны расположен в западной части моря Лаптевых между 74 и 77° с.ш., другой - в виде узкой полосы около 150 км шириной — в восточной части моря. Наиболее важными видами в биоценозах этой трофической зоны являются сестонофаги A. boreális, S. domuncula. Доля тридон-ты составляет 31% по биомассе и около 25% плотности всего бентоса. Доля детритофагов относительно низка, что связано с преобладанием в составе осадка песчаной фракции, а также низким содержанием (0,5-1%) органического углерода в грунте. Относительно слабой седиментацией отличается наиболее глубоководная часть шельфа, развитие макробентоса лимитируется здесь слабым поступление в этот район растительного детрита из прибрежной зоны. Безвыбо-рочно заглатывающие грунт детритофаги (полихеты Maldane sarsi, Spiochaetopterus sp., Scoloplos armiger, Nicomache lumbricalis) доминируют на глинистых илах в биоценозах на глубинах более 50 м, биомасса этой трофической группы около 12,8 г/м2 при плотности поселений 120 экз/м2.На глубинах от 700 до 3000 м доминируют другие организмы этой трофической группы - глубоководные голотурии Elpidia glacialis, Kolga hyalina, полихеты Maldanidae, Spiochaetopterus sp. Биомасса инфауны и видовое разнообразие низки, что связано в первую очередь с низким (0,5% и менее) содержанием органического углерода в осадке.

3.3. Эколого-ландшафтная структура Восточно-Сибирского моря

3.3.1 .Ландшафтные провинции Восточно-Сибирского моря

В результате анализа данных выделены две ландшафтные провинции: Новосибирская солоноватоводная ландшафтная провинция и Колымско-Врангелевская морская. Граница между ними условно проходит по меридиану устья Колымы и далее на север вдоль западного склона подводной реликтовой долины Колымы. Восточнее границы раздела двух провинций - Новосибирской солоноватоводной и Колымско-Врангелевской морской, проходящей вдоль меридиана 165° в.д., структура донных биоценозов резко меняется. В биоценозах западной части моря в роли доминирующего вида безраздельно господствует портландия, находящая здесь наиболее подходящие условия существования, температурный и соленостный режим.

3.3.2. Подводные ландшафты Восточно-Сибирского моря

В результате исследований в Восточно-Сибирском море выделено 6 типов подводных ландшафтов:

ландшафт литоральных площадей (ЛЛП); интразональный ландшафт подводных речных долин (ИЛПРД); ландшафт подводных равнин преобладающего размыва (ЛПРПР); ландшафт прибрежных абразионно-аккумулятивных равнин (ЛПААР); ландшафт равнин преобладающей аккумуляции (ЛРПА); ландшафт равнин устойчивой аккумуляции (ЛРУА).

3.3.3. Структура ландшафтных провинций Восточно-Сибирского моря Приводится подробное описание Новосибирской солоноватоводной провинции, состоящей из двух ландшафтных районов: Западного прибрежного и района Восточно-Сибирской впадины и Колымско-Врангелевской морской провинции, состоящей из Восточного прибрежного и Чаунско-Врангелевского районов.

3.3.4. Экологическое состояние и прогноз развития подводных ландшафтов мо-

рей восточно-арктического шельфа В разделе приводятся материалы о загрязненоости отдельных частей акватории моря Лаптевых, анализируется влияние загрязнения на видовой состав донных биоценозов, и компонентов биоценозов. Дается прогноз интенсивности термообразии на ближайшие годы.

ВЫВОДЫ

1. В акватории морей Лаптевых и Восточно-Сибирского всего выделено 46 донных биоценозов (в последнем-17) В их составе отмечено 241 вид макробентоса, относящихся к 17 крупным систематическим группам. Наибольшее значе-

ние по биомассе в составе биоценозов имеют двустворчатые моллюски (15 видов), полихеты (31 вид), амфиподы (27), брюхоногие моллюски (11). Экстремальность условий выражается в низком видовом разнообразии и низких биопродукционных характеристиках организмов бентоса.

2. Биоценозы морей Лаптевых и Восточно-Сибирского обитают в условиях преобладания двух водных масс, эстуарно -арктической и поверхностной арктической. Гидрологический режим имеет определяющее значение в распределении донных биоценозов на шельфе арктических морей. В составе комплекса других абиотических и биотических факторов среды, влияющих на распределение, состояние и функционирование донных биоценозов отмечены соленость, глубина, гранулометрический состав донного осадка, содержание в нем органического вещества, загрязнение вод и донных осадков. Биомасса макробентоса в биоценозах постепенно возрастает с глубиной и повышением солености придонных вод, наименьшие значения биомассы отмечены на илах и глинистых илах в депрессиях дна с низким содержанием растворенного кислорода. Максимум биомассы наблюдается в ядре поверхностно- арктической водной массы при нормальной морской солености и температуре и на илисто-песчаных грунтах.

3. Биомасса макробентоса в биоценозах постепенно возрастает с глубиной и повышением солености придонных вод, наименьшие значения биомассы отмечены на илах и глинистых илах в депрессиях дна с низким содержанием растворенного кислорода. Максимум биомассы наблюдается в ядре поверхностно-арктической водной массы при нормальной морской солености и температуре и на илисто-песчаных грунтах. Биомасса и продукция в донных биоценозах возрастают с увеличением глубины и удалением от устьев больших рек. Максимум биомассы и продукции доминирующих видов донных биоценозов наблюдается в летние месяцы (август-сентябрь).

4. Степень сложности пространственной структуры донных биоценозов увеличивается с возрастанием расчлененности рельефа дна. В условиях аккумулятивных равнин, обладающих большой пространственной однородностью однотипные донные биоценозы занимают большие площади дна

5. В биоценозах преобладают широко распространенные бореально - арктические виды (от 40 до 65% видов в биоценозах). В эстуарно - арктической водной массе доминируют эстуарно - арктические виды, в биоценозах поверхностно-арктической водной массы, кроме широко распространенных бореально -арктических, большое значение имеют арктические виды с циркумполярным распространением. Атлантические и тихоокеанские виды имеют меньшее значение.

6. Структура и количественные показатели донных биоценозов могут служить индикатором физических условий среды, наличия постоянных или временных стрессовых воздействий на биоту. Биомасса, плотность поселений и

число видов макробентоса низки в местах ощутимого антропогенного воздействия. Возможна трансформация мест обитания биоценозов вследствие изменения условий обитания и антропогенного загрязнения. В основе механизма возникновения сероводородных зон и зон с низкими концентрациями кислорода в юго-восточной части моря Лаптевых лежит стратификация вод на фоне загрязнения донных осадков в устьях рек. Сейсмические явления приводят к угнетению развития донных организмов, что проявляется в относительно низких количественных показателях, изменении структуры популяций.

7. В эколого-ландшафтной структуре морей Лаптевых и ВосточноСибирского выделены, соответственно, Западно-Лаптевская морская и и Во-сточно-Лаптевская солоноватоводная провинции и Новосибирская солоновато-водная и Колымско-Врангелевская морская. На базе общей схемы распределения грунтов, глубин и водных масс, построены эколого-ландшафтные карты морей Лаптевых и Восточно-Сибирского, установлены границы провинций, ландшафтов, урочищ и фаций. При потеплении климата в Арктике интенсивность термоабразии может возрасти в 4 раза и более по сравнению с современной (в два раза за счет увеличения суммы положительных температур воздуха и в два раза за счет увеличения срока в течение года, когда термоабразия возможна).

8. За 6 тыс. лет при скорости термоабразии 2-5 м/год береговая линия на западе Восточно-Сибирского моря сместилась, очевидно, на 15-30 км. По-видимому, это будет продолжаться и в будущем, только более интенсивно. При ожидаемых природных изменениях на берегах Новосибирских островов и дельте Лены скорость термоабразии может возрасти до 40 м/год и более, на континентальных берегах западной и южной частей моря, в среднем, она может возрасти до 20 м/год. Следствием этих процессов станет ухудшение условий обитания прибрежных и литоральных биоценозов, частичное их исчезновение или замена на другие.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

Монографии:

1. Гуков. А.Ю. Экосистема Сибирской полыньи. М.: Научный мир. 1999.334с.

2. Гуков А.Ю. Гидробиология устьевой области реки Лены. М.: Научный мир. 2001.288 с.

В отечественных журналах, рекомендованных ВАК:

3. Гуков А.Ю. Донные биоценозы губы Буор-Хая // Океанология. 1989. Т.ХХЕХ. №2. С. 316-317.

4. Гуков А.Ю. Фауна фораминифер Янского залива моря Лаптевых // Биология моря.1990. №3. С. 59-60.

5. Гуков А.Ю. О донной фауне Янского залива моря Лаптевых // Океанология, 1991. Т.31. №3. С. 454-456.

6. Гуков А.Ю. К изучению донной фауны Анабарского залива моря Лаптевых // Океанология. 1992. Т.32. №3. С. 506-509.

7. Гуков А.Ю., Сидоров И.С. Влияние кислородного режима на условия существования зообентоса в прибрежной части моря Лаптевых // Океанология. 1992. Т.32. В.5. С. 902-904.

8. Гуков А.Ю. Рост и продукция популяций массовых видов двустворчатых моллюсков в бухте Тикси моря Лаптевых // Океанология. 1994. Т.34. В. 2. С. 259-261.

9. Гуков А.Ю. Донные биоценозы морской акватории заповедника "Лена-Дельта" //Биологияморя. 1996. Т.22. №4. С. 267-270

Ю.Гуков А.Ю. Распределение донных биоценозов в Оленёкском заливе моря Лаптевых// Океанология. 1997. Т.37. №1. С. 113-114.

11 .Гуков А.Ю. Особенности распределения трофических группировок бентоса в море Лаптевых // Океанология. 1998. Т.38. №5. С.734-741.

И.Семилетов И.П., Пивоваров Н.Я., Пипко ИМ, Волкова Т.Н., Шарп Дж.Х„ Гуков А.Ю. и др. О динамике растворённых СН4 и С02 в дельте реки Лены и море Лаптевых // Докл. АН. 1996. Т.350. №3. С. 406-409.

\Ъ.Гуков А.Ю., Тищенко П.Н., Семилетов И.П. и др. Особенности распределения биомассы зообентоса в верхней сублиторали юго-восточной части моря Лаптевых // Океанология. 1999. Т.39. №3. С. 406-411.

\ А.Гуков А.Ю., Антонов М„ Талденкова Е.Е., Шмид М.К. Особенности фациаль-ного распределения макробентоса у кромки припайного льда // Океанология. 2001. Т.41.№3. С. 414-421.

15.Гуков А.Ю., Дударев О.В., Семилетов И.П., Чаркин А.Н., Горшкова Я.С. Особенности распределения биомассы макробентоса и донных биоценозов в южной части Восточно-Сибирского моря // Океанология. 2005. Т.45. №6. С. 889896.

\(з.Калягин А.Н., Тищенко П.Я., Гуков А.Ю, Волкова Т.Н., Куриленко Л.Н.,Чичкин Р.В. О природе железо-марганцевых образований моря Лаптевых // Тихоокеанская геология. 2001. Т.20, №2, с.87-96.

П.Гуков А.Ю. Результаты мониторинга донных биоценозов Новосибирской полыньи// Океанология. 2011. Т.51. №3. С. 471-477.

На иностранных языках: Gukov A.Yu. Benthic communities in Laptev Sea sites with freshwater influence// Hydrobiol. J. 1993.-29(4).P. 13-17.

19.Gukov A.Yu. Trophic structure of the benthos of the Lena Polynya // Ber. Polarf. 1995. V.176. P.230-232.

20.Gukov A.Yu. Hydrobiological research in the Lena Polynya // Ber. Polarf. 1995. V.176. P.228-230.

21 .Gukov A. Yu. Trophic structure of the benthos of the Lena Polynya // Ber. Polarf. 1995. V.176. P.230-232.

22.Gukov A.Yu. Hydrobiological research in the Lena Polynya // Ber. Polarf. 1995. V.176. P.22B-230.

23. Gukov A. Yu. Icemeiofauna in biocoenoses of the Laptev Sea during the winter // Abstracts of Third Workshop on Russian-German Cooperation: Laptev Sea system. St.Petersburg. October. 16-19. 1996.P.41.

24.Gukov A.Yu. The Laptev Sea Home to the impressive Lena Delta and to Russias largest Zapovednik//Russian Conservation News., 1999. Spring. Issue 19. P.38-43.

25.Thiede J., Timokhov L., Bauch H.A., Bolshiyanov D.Y., Dmitrenko /., Eicken H, Fahl К., Gukov A., et all. Dynamics and History of the Laptev Sea and its Continental Hinterland: A Summary. Land-Ocean Systems in the Siberian Arctic. Springer-Verlag. Berlin Heidelberg 1999.(H.Kassens et al.edit).P.695-711.

26.Semiletov LP., Savelieva N.L., Weller G.E., Pipko L.L., Pugach S.P., Gukov A.Yu., Vasilevskaya L.N.The dispersion of Siberian river flows int coastal waters: meteorological,hydrological and hydrochemical aspects//The Freshwater Budget of the Arctic Ocean E.L.Lewis et al.(eds.). 2000. 323-366.

27.Schmid M.K., Abramova E., Gukov A., et all. The Biology of the Laptev Sea // Abstracts of Sixth Workshop on Russian-German Cooperation: Laptev Sea System. StPetersburg,October, 12-15, 2000. P.68.

2S.Gukov A.Yu., Gorokhov D.N. Ust-Lensky Nature Reserve - The Largest Protected area in the Siberian Arctic / Heritage of the Russian Arctic // Ebbings, (Eds.) Moscow, Ecopros Publ. 2000, pp.588-594.

29.Pavlova G.Yu.,Tischenko P.Ya., Semiletov I.P.,Volkova T.I.,Gukov A.Yu. Noncon-servative behavior of calcium in the Lena Delta and Laptev Sea. Terra Nostra Climate Drivers of the North. Program and abstract. Kiel. 2002. May 8-11. P.85.

30.Gukov A. Yu. Monitoring of Macrozoobenthos in the Lena-River Mouth. Polarforschung. 2002. V.70. P. 107-114.

31..Hubberten H.W., Wagner £>., Pfeiffer EM, Boike J., Gukov A.Yu. The Russian-German Research Station Samoylov, Lena Delta-A Key Site for Research in the Siberian Arctic // Polarforschung 73(2/3). 2006. p.l 11-116.

32.Gukov A. Yu., Hubberten H, Wagner D. et al. The Russian-German Research Station Samoylov, Lena Delta-A Key Site for Research in the Siberian Arctic // Polarforschung 73(2/3), 2006, p.l 11-116.

33 Abramova E., Martynov F., Vishnyakova I., Gukov A., Taborskiy D., Astakhova L. Results of biological investigation in 2008. Ozeanische Fronten und Polynjasyste-me in der Laptev-See. Kiel, November 2010. P.5-12.

34.Abramova E., Martynov F., Taborskiy D., Gukov A., MakhotinM. Biological investigation: TRANSDRIFT XV. Ozeanische Fronten und Polynjasysteme in der Laptev See. Kiel, November 2010. P.21-27.

А также в следующих публикациях:

35.Гуков А.Ю. Зообентос термокарстовых озер пойменных участков Оленёкской протоки дельты р. Лены // Гидробиол. журн. 1990. Т.26. №2. С.21.

Ъб.Гуков А.Ю. Донные биоценозы моря Лаптевых в зоне влияния материкового стока//Гидробиол. журн. 1992. Т.28. №5. С.3-6.

Ъ1.Гуков А.Ю. Донные зооценозы и оценка экологического состояния Нижней Колымы//Гидроб. журн. 1995. Т.31. В.4. С. 10-16.

ЗВ.Цыбульский А.И., Гуков А.Ю., Афанасьев С.А. О гидробиологическом режиме дельты р. Лены // Гидробиол.журн. 2001. Т.37. №4. С. 3-10.

Ъ9.Гуков А.Ю. Особо охраняемые природные территории устьевых областей рек арктической зоны Якутии и проблемы сохранения биоразнообразия // Изв. Самарского науч. Центра «Актуальные проблемы экологии». №3. 2004. С.47-56.

40.Гуков А.Ю., Якшина И.А., Софронов Ю.Н., Гукова Н.В. Усть-Ленский заповедник. Ульяновск, 2007.187 с.

Подписано в печать 22.08.13. Формат 60x84/16. Гарнитура «Тайме». Печать офсетная. Печ. л. 2,0. Уч.-изд. л. 2,5. Тираж 100 экз. Заказ № 273 Издательский дом Северо-Восточного федерального университета, 677891, г. Якутск, ул. Петровского, 5.

Отпечатано в типографии ИД СВФУ

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Гуков, Александр Юрьевич, Якутск

МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБУ ГПЗ «УСТЬ-ЛЕНСКИЙ ЗАПОВЕДНИК»

На правах рукописи

06201351890 УДК 574.587

ГУКОВ Александр Юрьевич

ЭКОЛОГИЯ ДОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ МОРЕЙ ЛАПТЕВЫХ И ВОСТОЧНО-СИБИРСКОГО

03.02.08 - Экология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук

Якутск - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................................................................................................................................................................4

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ............................................................................................10

1.1. Объем работ..................................................................................................................................................................................................................................10

Глава 2. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ДОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ МОРЯ ЛАПТЕВЫХ..........19

2.1. Проблемы изучения донных биоценозов и донных ландшафтов......................................................19

2.2. Особенности геологии и палеогеографии морей Лаптевых и ВосточноСибирского................................................................................................................................................................................................................................................26

2.2.1. Геология и тектоника......................................................................................................................................................................................26

2.2.2. История развития шельфа в кайнозое......................................................................................................................................31

2.2.3. Об относительном уровне морей Лаптевых и Восточно-Сибирского в позднеледниковье........................................................................................................................................................................................................................39

2.2.4. Береговые линии восточно-арктических морей в позднем плейстоцене и голоцене........................................................................................................................................................................................................................................................43

2.3. Климат и физико-географические особенности моря Лаптевых................................................45

2.3.1. Климат........................................................................................................................................................................................................................................45

2.3.2. Рельеф дна и берегов........................................................................................................................................................................................46

2.3.3. Гидрологические особенности..........................................................................................................................................................53

2.3.4. Гидрохимический режим............................................................................................................................................................................61

2.3.5. Донные осадки моря Лаптевых..........................................................................................................................................................68

2.4. Донные биоценозы моря Лаптевых....................................................................................................................................................78

2.4.1. Мейобентос........................................................................................................................................................................................................................78

2.4.2. Биоценозы литорали..........................................................................................................................................................................................84

2.4.3. Биоценозы верхней сублиторали....................................................................................................................................................93

2.4.4. Донные биоценозы центральной части моря и Сибирской полыньи..............................102

2.4.5. Биогеографическая структура биоценозов....................................................................................................................120

2.4.6. Трофическая структура биоценозов............................................................................................................................................126

2.4.7. Экологические особенности обитания биоценозов в сейсмических районах. 138

2.4.8. Биоэнергетические особенности популяций двустворчатых моллюсков..............143

2.4.9. Особенности сезонной динамики бентоса Буор-Хая....................................................................................146

2.5. Эколого-ландшафтная структура моря Лаптевых....................................................................................................162

2.5.1. Ландшафтные провинции........................................................................................................................................................................162

2.5.2. Экологическое районирование пелагиали моря Лаптевых................................................................169

2.5.3. Подводные ландшафты моря Лаптевых..........................................................................................................................171

2.5.4. Структура ландшафтных провинций моря Лаптевых................................................................................179

ГЛАВА 3. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ДОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ ВОСТОЧНОСИБИРСКОГО МОРЯ..................................................................................................................................................................................................................206

3.1. Климат и физико-географические особенности Восточно-Сибирского моря............206

3.1.1. Климат......................................................................................................................................................................................................................................206

3.1.2. Рельеф дна..........................................................................................................................................................................................................................207

3.1.3. Гидрологические особенности Восточно-Сибирского моря........................................................209

3.1.4.Гидрохимический режим..............................................................................................................................................................................220

3.1.5. Донные осадки............................................................................................................................................................................................................223

3.2. Донные биоценозы Восточно-Сибирского моря........................................................................................................230

3.2.1. Мейобентос........................................................................................................................................................................................................................230

3.2.2. Биоценозы литорали........................................................................................................................................................................................232

3.2.3. Биоценозы сублиторали............................................................................................................................................................................236

3.2.4. Трофическая структура биоценозов.................................................................... 248

3.3. Эколого-ландшафтная структура Восточно-Сибирского моря.............................. 252

3.3.1. Ландшафтные провинции Восточно-Сибирского моря...................................... 252

3.3.2. Подводные ландшафты Восточно-Сибирского моря........................................ 257

3.3.3. Структура ландшафтных провинций Восточно-Сибирского моря................... 263

3.3.4. Экологическое состояние и прогноз развития подводных ландшафтов мо- 273

рей восточно-арктического шельфа.............................................................................

ВЫВОДЫ............................................................................................................................. 304

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.............................................................. 307

ПРИЛОЖЕНИЯ.................................................................................................................... 340

Приложение 1......................................................................................................................... 341

Приложение 2...................................................................................................................... 342

Приложение 3...................................................................................................................... 343

Приложение 4.......................................................................................................................... 344

Приложение 5...................................................................................................................... 345

Приложение 6......................................................................................................................... 346

Приложение 7......................................................................................................................... 347

Приложение 8.......................................................................................................................... 348

Приложение 9........................................................................................................................ 349

Приложение 10....................................................................................................................... 350

Приложение 11........................................................................................................................ 351

Приложение 12...................................................................................................................... 352

Приложение 13....................................................................................................................... 399

Приложение 14............................................!............................................................................ 413

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Донные биоценозы морей Восточно-Сибирского и Лаптевых относятся к наиболее уязвимым сообществам и в то же время наименее изученным (Stuxberg, 1882; Старокадомский, 1914; Рутилевский, 1970; Горбунов, 1939; 1946; Голиков и др., 1990; Kassens et al., 1995; 1997; Петряшов и др., 1994; Петряшов, Новожилов, 2004; 2004; Пивоваров, Смагин, 1994; Petryaschov, 1994; Petryaschov et al., 1999; Wollenburg, 1993; Nürnberg et al., 1994; 1997; Schmid, Hinz, 1995; Sirenko, 1993; Sirenko et al., 1995; Sirenko and Piepenburg, 1994; Rachor et al., 1994; Гагаев, 1992; 1994; Гагаев, Голиков, Сиренко, 1994).

Описание донных биоценозов и природно-аквальных комплексов или ландшафтов, крупных естественных водоемов входит в число важнейших на мправлений при дифференциации морского дна (Берг, 1945; Калесник, 1947; Хромов, 1949; Солнцев, 1968; Панов, 1950; Гурьянова, 1962; Рихтер, 1974; Голиков, 1985; Федоров, 1981). Арктический шельф, самый широкий и мелководный в Мировом океане, является важнейшим звеном формирования климата в северном полушарии. Моря, омывающие Якутию, являются одной из самых больших и перспективных экономических областей на Земле и привлекают большой международный интерес. Значительная часть шельфа подстилается субаквальной мерзлотой, которая является огромным депо органического углерода в различных формах. Мощный осадочный слой четвертичного возраста также является потенциальным складом органического вещества. Предполагается наличие гигантских нефтегазовых месторождений на шельфе моря Лаптевых, поэтому исследования экологических факторов распределения биоценозов могут иметь, кроме климатического, экологического и ландшафтного, также важное прикладное значение. На необходимость развития морского ландшафтоведения ввиду интенсивного освоения ресурсов Мирового океана указывали Д.Е. Гершанович и В.В. Федоров (1985). В недалеком будущем предполагается интенсивное освоение природных ресурсов шельфа, активизация судоходства на трассе Северного морского пути, расширение транспортной инфраструктуры побережья, что составляет угрозу экологическому состоянию морей и требует подробного изучения компонентов

морских экосистем.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать состав, структуру и количественные характеристики донных биоценозов;

3. Выявить особенности сезонной динамики;

4.Построить общую схему эколого-ландшафтного районирования морей Лаптевых и Восточно-Сибирского;

5.Оценить современное состояние биоценозов в зависимости от антропогенного воздействия.

Основные защищаемые положения:

1. В акватории морей Лаптевых и Восточно-Сибирского всего выделено 46 донных биоценозов (в последнем- 17). В их составе отмечен 241 вид макробентоса, относящийся к 17 крупным систематическим группам. Наибольшее значение по биомассе в составе биоценозов имеют двустворчатые моллюски (15 видов), полихеты (31 вид), амфиподы (27), брюхоногие моллюски (11). Экстремальность условий выражается в низком видовом разнообразии и низких биопродукционных характеристиках организмов бентоса.

3. Биомасса макробентоса в биоценозах постепенно возрастает с глубиной и повышением солености придонных вод, наименьшие значения биомассы отмече-

ны на илах и глинистых илах в депрессиях дна с низким содержанием растворенного кислорода. Максимум биомассы наблюдается в ядре поверхностно-арктической водной массы при нормальной морской солености и температуре и на илисто-песчаных грунтах.

4. В биоценозах преобладают широко распространенные бореально -арктические виды. В эстуарно - арктической водной массе доминируют эстуарно -арктические виды, в биоценозах поверхностно-арктической водной массы, кроме широко распространенных бореально - арктических, большое значение имеют арктические виды с циркумполярным распространением.

Данная работа является одним из первых эколого-ландшафтных исследований арктических морей. Разработана схема распределения донных биоценозов на ландшафтной (фациальной) основе. Впервые выделены региональные и типологические ландшафтные комплексы на типологическом уровне. Выяснены закономерности распределения донных биоценозов, физические факторы, оказывающие на это влияние. Получены оригинальные данные по экологии сообществ донных животных, в том числе в сейсмичных районах, сезонной и многолетней динамике видов. Впервые показана возможность трансформации биотопов вследствие изменения условий обитания и антропогенного загрязнения. Впервые для прибрежных биоценозов опробированы методы выделения разнообразия видов для оценки загрязнения водной среды - методы Штирна и Сандерса (Stirn, 1981). Впервые исследован механизм возникновения сероводородных зон и зон с низкими концентрациями кислорода в юго-восточной части моря Лаптевых.

Практическая ценность работы.

Карты эколого-ландшафтного районирования могут послужить основой для аналогичных исследований, как в этих морях, так и в сопредельных акваториях с

мощным речным стоком.

Полученные результаты могут лечь в основу научно-организованного рыбного промысла и использоваться в других сферах хозяйственной деятельности человека, позволят оценить состояние кормовой базы ценных промысловых видов рыб, экологическую ситуацию на современном этапе, а также могут быть использованы при обосновании стратегии освоения природных ресурсов. Дается прогноз развития и изменения подводных ландшафтов морей восточно-арктического шельфа.

Информация о распределении и качественном составе биоценозов имеет немаловажное значение в настоящее время, в будущем может быть критерием в оценке возможного воздействия антропогенного загрязнения на акваторию морей. Сведения о гидрохимическом режиме и уровне загрязнения осадков и водных масс имеют важное самостоятельное значение.

Личный вклад автора. В основу диссертации положены материалы, собранные в результате полевых исследований автора. В период с 1977 по 2012 гг. в 44 экспедициях (летних и зимних) проведены комплексные экологические исследования и мониторинговые наблюдения за состоянием природной среды шельфо-вых арктических морей Сибири и устьевых областей рек Лены, Анабара, Оленька, Омолоя, Яны, Индигирки и Колымы. Самостоятельно отобраны гидрохимические пробы, в обработке и анализе которых автор участвовал лично.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались автором и обсуждались на международных конференциях: «Научные мосты между Северной Америкой и российским Дальним Востоком (Анкоридж, США, 1994); «Laptev Sea system» (С.-Петербург, 1996; 1999; 2000); «Extreme phenomena in cryosphere «(Пущино, 2002); «Climate Drivers of the North» (Киль, Германия, 2002); «Криосфера Земли как среда жизнеобеспечения (Пущино, 2003); «Priorities in the Earth cryosphere research «(Пущино, 2005); криологической конференции (Тюмень, 2006); ТРИБУНА-12 (Киев, 2006);«Modern ecological problems of the North» (Апатиты, 2006), Первом съезде гидроэкологического общества Украины (Киев, 1994), международном симпозиуме памяти Баренца (Мо-

сква,1998), на IX Тихоокеанском научном конгрессе (Тайбэй,Тайвань, 1998), 3 Конгрессе палинологов (Кардифф-Сити, Великобритания, 2000), научной ассамблеи НАТО (Таллинн, 1998); международных конференциях (Мурманск, 2001; Киров, 2002; Майкоп, 2003; Бахилова Поляна, 2003; Тольятти, 2004, всесоюзных конференциях (Москва, 1990; Мурманск, 1990; Новгород, 1990), VII Республиканской научной конференции (Якутск, 1988). В ноябре 2006 г. по материалам диссертационной работы сделан доклад на ученом совете Усть-Ленского государственного природного заповедника.

Исследования выполнялись по Госпрограммам работ Госкомгидромета и Росгидромета по экологическому мониторингу прибрежной зоны арктических морей, в рамках национальных проектов РФФИ, ФЦП «Мировой океан», программы фундаментальных исследований Президиума РАН («Изменение окружающей среды в Восточно-Сибирском море под воздействием климатических изменений и катастрофических процессов»), российско-германского проекта «Laptev Sea system» (TRANSDRIFT), международных проектов Национального Научного Фонда США (NSF), российско-французского проекта SPASIBA, и ФЦП «Интеграция Высшей Школы и РАН» (Российско-американская лаборатория Ви-туса Беринга).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 168 работ, в том числе 2 монографии, 15 статей в журналах списка, рекомендованного ВАК, 23 �

Информация о работе

Гуков, Александр Юрьевич
доктора биологических наук
Якутск, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экология донных биоценозов морей Лаптевых и Восточно-Сибирского - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Экология донных биоценозов морей Лаптевых и Восточно-Сибирского ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология донных биоценозов морей Лаптевых и Восточно-Сибирского"

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Гуков, Александр Юрьевич, Якутск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология донных биоценозов морей Лаптевых и Восточно-Сибирского
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)