Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна пелагических беспозвоночных шельфовых вод моря Лаптевых

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна пелагических беспозвоночных шельфовых вод моря Лаптевых"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ^ Зоологический институт

_ рЯ&ГсшЬЛМ/

на правах рукописи УДК 591.524.12(268.52)

АБРАМОВА ЕКАТЕРИНА НИКОЛАЕВНА

ФАУНА ПЕЛАГИЧЕСКИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ШЕЛЬФОВЫХ ВОД МОРЯ ЛАПТЕВЫХ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург, 2000

Работа выполнена в Государственном заповеднике «Усть-Ленский» и Зоологическом институте РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Хлебович Владислав Вильгельмович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В. Р. Алексеев

кандидат биологических наук К.Н. Кособокова

Ведущая организация:

кафедра зоологии беспозвоночных Санкт- Петербургского государственного университета.

Защита диссертации состоится в 14 часов 27 декабря 2000 г. На заседании Специализированного совета Д.002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан 24 ноября 2000 г.

Ученый секретарь специализированного совета, к.б.нУ

Т.Г.Лукина

п 711.0,0 ,

. л /Г7,9 „ ) ) I о Р ОДЯ V). О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В связи с удаленностью и труднодоступностью моря Лаптевых, большую часть года покрытого льдами, исследования пелагической фауны этого района проводились эпизодически и в основном в летний период. Отсутствие данных по сезонной и межгодовой динамике, неравномерность распределения популяций, сезонные изменения в их пространственной приуроченности, сложные гидрологические и климатические условия - все это осложняло выявление каких-либо закономерностей и особенностей функционирования зоопланктонного сообщества в море Лаптевых. Жизненные циклы и экология многих видов Сорероёа, обитающих в море Лаптевых и составляющих основу его пелагической фауны, изучены слабо или вообще неизвестны. Все вышеизложенное определило актуальность данной работы, обобщающей результаты многолетних исследований зоопланктона в море Лаптевых.

Цели и задачи исследования. Основная цель работы - описание и анализ сезонных процессов, происходящих в зооплаяктонных сообществах моря Лаптевых на основе 12 летних сборов (1989-2000 г.г.) из различных районов моря. Круг задач работы можно определить следующим образом:

• исследовать видовой состав зоопланктона моря Лаптевых, его распределение, сезонные и межгодовые вариации,

• проследить горизонтальное и вертикальное распределение Сорероёа на шельфе моря Лаптевых в разные сезоны года в зависимости от гидрологических условий,

• исследовать экологические аспекты существования отдельных видов Сорероёа, в первую очередь, их температурно - соленостные границы обитания,

• проанализировать сезонную и межгодовую динамику плотности и биомассы

СорерсхЗа, динамику плотности и биомассы отдельных видов, • описать жизненные циклы массовых видов Сорероёа: сезонные вариации в структуре популяций, соотношение полов на разных стадиях развития, количество генераций в год, диадаузирующие стадии и т.д.

Новизна работы. В настоящей работе, впервые для моря Лаптевых, анализируются многолетние сезонные сборы зоопланктона. Обширный материал позволил выявить некоторые закономерности качественного и количественного распределения планктонной фауны на шельфе моря Лаптевых: от Анабарского залива до Новосибирских островов, от мелководных заливов до глубин в 100 м. Получены первые данные по сезонной и межгодовой динамике видового состава, плотности и биомассы зоопланктона моря Лаптевых. Проведено исследование жизненных циклов массовых видов Сорероёа, населяющих эту акваторию. Получены новые сведения по видовому составу пелагиали, прежде всего заливов моря Лаптевых. Найден и описан новый для мировой фауны вид ЕигуЧетога 1ар1Ы п-вр.. Получены новые данные по зоогеографии отдельных видов.

Теоретическое и практическое значение. Роль зоопланктона в трансформации энергии и круговороте веществ в водных экосистемах очень велика. Новые сведения по различным аспектам функционирования зоопланктонных сообществ предоставляют возможность лучше понять процессы, происходящие в арктических экосистемах в целом. Практическое значение работы состоит в возможности использования ее для дальнейших мониторинговых наблюдений в море Лаптевых, а также для оценки кормовой базы сиговых рыб в эстуарных районах моря Лаптевых - основных местах нагула и формирования нерестовых стад.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены в стендовых докладах на совместных Российско - Германских конференциях в 1996, 1999 и

2000 гг. (ААНИИ, г. С.- Петербург), в виде доклада на совещании «Новые методы в таксономии Copepoda» (ЗИН РАН, г. С,- Петербург, 1997). Часть материалов вошла в "Летопись природы" - ежегодные отчеты заповедника "Усть - Ленский". По теме диссертации опубликовано 11 работ, 1 принята в печать.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из 5 глав, введения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы - 190 страниц, 47 рисунков и 49 таблиц. Список литературы насчитывает 150 источников.

Благодарности. Я выражаю искреннюю благодарность моему руководителю профессору ЗИН РАН д.б.н. В. В. Хлебовичу за внимание, помощь и ценные научные консультации, огромную признательность коллегам к.б.н. Е. Л. Мархасевой, к.б.н. М. С. Кос, к.б.н Л. А. Степановой, д.б.н. В. Р. Алексееву (ЗИН РАН), к,б.н. К. Н. Кособоковой (ин-т Океанологии, г.Москва), А, А. Косовой (Астраханский заповедник), В. А. Соколовой (ин-т Биологии, г.Якутск ) за внимание и консультации по определению и анализу материала. Неоценимую помощь в сборе проб зоопланктона оказали А, А. Абрамов (ТУГМ, п. Тикси), к.б.н. А. Ю. Гуков и к.б.н. Д. В. Соловьева (ГПЗ "Усть-Ленский"), д-р К. Тушлинг и д-р М. Шмид (ин-т Полярной экологии, г.Киль). Я выражаю особую благодарность руководству и моим коллегам из «Усть-Ленского заповедника» за многолетнюю поддержку моих исследований, руководителю российско-германского проекта "Система моря Лаптевых -2000" д-ру X. Кассенс (ГЕОМАР, г. Киль) за предоставленную возможность участвовать в экспедициях в море Лаптевых, руководителям российско-германской лаборатории им. Отто Шмидта д-ру X. Кассенс и д.ф.-м.н Тимохову Л. А. (ААНИИ, г.С.-Петербург) за возможность завершить работу на базе лаборатории. Я глубоко признательна к.ф.-м.н. И. А. Дмитренко, В. Н. Чуруну и С. Кириллову (ААНИИ) за предоставленные гидрологические данные и техническую помощь в работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение. До недавнего времени море Лаптевых в фаунистическом и гидробиологическом отношении считалось одним из наименее изученных морей Арктического бассейна. Перечень работ, содержащих какие-либо сведения о фауне этого района, насчитывал чуть более десятка статей. С 1989 г. в Государственном заповеднике "Усть - Ленский" нами начаты планомерные исследования пелагической фауны различных водоемов дельты реки Лены и прилежащих к заповедной территории прибрежных районов моря Лаптевых. Позже, в связи с проектированием морского участка заповедника, район исследований расширился, захватив все заливы и Новосибирское мелководье. Благодаря комплексному исследованию моря Лаптевых по программе Российско - Германского сотрудничества "Система моря Лаптевых- 2000" (1993 - 2000 гг.), можно утверждать, что материалов о составе фауны этой акватории в настоящее время собрано больше, чем о фауне других сибирских морей. Однако, до сих пор не существует обобщения частных исследований, в первую очередь связанных с сезонными изменениями в структуре сообщества зоопланктеров.

Глава 1. Физико-географическая характеристика района. Море Лаптевых является окраинным морем Северного Ледовитого океана. Оно расположено между побережьем Сибири, полуостровом Таймыр, островами Северная Земля и Новосибирскими островами. Своей северной границей море Лаптевых полностью открыто в сторону океана. Объем вод моря 353 тыс. куб. км. (Баскаков и др., 1987). В море Лаптевых впадает 5 крупных рек, суммарная площадь водосбора которых в 5,5 раза больше площади моря. В среднем море Лаптевых получает в год около 868 куб. км пресных вод (Кочетов и др., 1994). Основная часть моря (почти 72%) занята мелководной шельфовой зоной, объем вод над шельфом составляет всего 16% от общего объема моря. В

летнии период на акватории моря Лаптевых могут формироваться три типа

гидрологического режима: восточный - когда происходит полное очищение

моря от льда, опреснение и прогрев юго - восточных районов; центральный -

когда развитие процессов очищения моря, опреснение и прогрев

распространяются на северо - восток от устьевого участка реки Лены, но

западнее Новосибирского архипелага; западный - когда эти процессы

прослеживаются западнее 125'Е (Морецкнй и др., 1994). Структура вод в

шельфовой зоне преимущественно двухслойная: теплый опресненный верхний

слой, отделен пикноклином от более соленых подстилающих вод (Грибанов,

Дмитренко, 1994). Практически в течение всего года придонный слой воды в

море Лаптевых имеет отрицательные температуры. Летняя поверхностная

соленость воды на шельфе моря Лаптевых по среднемноголетним данным

изменяется от 6% до 28%», придонная от 22 до 33%. Более высокая соленость

наблюдается в северо - западной части моря, наиболее распреснена юго-восточная часть.

Большую часть года акватория моря Лаптевых покрыта льдами: дрейфующими и неподвижными (припаем) (Гудкович и др., 1972. Средние границы припая, в основном, совпадают с положением 20 - метровой изобаты. Особенностью ледового режима на северной границе припая является существование заприпайных полыней. Полыньи могут сохраняться длительное время либо как зоны чистой воды, либо как зоны молодого льда различной

толщины.

Глава 2 Материал и методы За период исследований с 1989 по 2000 г. в различных районах шельфа моря Лаптевых было выполнено 200 станций (рис.1), собрано и обработано 600 проб зоопланктона. Материал распределился следующим образом: Анабарский з-в- 9 проб (1990, 1993 гг.), Оленекский з-в - 35 проб (1989 - 93 гг.), Туматский з-в - 50 проб (1990, 19941997), район о. Дунай - 12 проб ( 1989, 1990 гг.), губа Буор-Хая (включая

бухту Тикси)- 230 проб (1990 - 1997 гг.), Янский з-в - 14 (1990, 1993, 1995 гг.), Новосибирское мелководье (1993 г.) - 25 проб. 222 пробы собраны в открытых районах моря во время российско-американской экспедиции «МЭРА-95» в августе- сентябре 1995 г., во время российско-германских экспедиций Трансдрифт- IV (май - июнь 1996 г.), Трансдрифт - V (сентябрь

Рис. 1. Карта - схема расположения станций сбора зоопланктона на шельфе моря Лаптевых (1989 - 2000 гг.). Станции, удаленные друг от друга на 1-5 мили, обозначены одной точкой.

1998 г.), Трансдрифт - VI ( апрель - май 1999 г.), Трансдрифт - VII ( август -сентябрь 1999 г.), в работе также частично использованы данные, полученные по вертикальному распределению зоопланктона в сентябре 2000 г. (Трансдрифт - VIII). Сборами были охвачены различные сезоны года. Регулярные сезонные и ежегодные наблюдения проводились только в юго-восточной части моря Лаптевых (бухта Тикси и губа Буор-Хая до 73° с. ш.).

Дня сбора материала использовались различные планктонные сети. Зимой ловы проводились малой сетью Джеди (диаметр входного отверстия 17 см, газ № 64) из лунки во льду. Летом использовались большие сети Джеди с диаметрами входных отверстий 37 см и 30 см (газ № 64 и 70) и ручная сеть (Hand net) с диаметром входного отверстия 40 см (размер ячеи 100 и 200 цм). В большинстве случаев отбирались тотальные пробы. Послойные ловы замыкающимися сетями были выполнены на нескольких станциях летом 1995 и 2000 гг. Летом 1998 г. на глубоководных станциях облавливались отдельно слои 10 - 0 м, 20 - 0 м и 35 - 0 м ручной сетью без замыкателя. В самых мелководных районах (район о. Дунай, Туматский залив) сбор проб проводился путем процеживания 100 литров воды через сачок (газ № 64). Кроме того, в этих районах брались качественные пробы горизонтальным протягиванием малой сети Джеди.

Материал фиксировался 4% нейтральным формалином и обрабатывался стандартными гидробиологическими методами. Всю пробу или ее часть просчитывали под бинокуляром в камере Богорова. Определяли вид, пол, стадию развития. Полученные результаты пересчитывали на 1м3 воды. Для определения биомассы Copepoda использовали литературные данные по сухим индивидуальным весам рачков на разных стадиях развития (Coyle et al., 1990; Hanssen, 1997).

Для удобства анализа горизонтального распределения зоопланктона, шельф моря Лаптевых мы условно разделили на несколько районов. Отдельно рассматриваются заливы: Анабарский, Оленекский, Туматский и Янский, а также район о. Дунай и Новосибирское мелководье. Западный район охватывает область к западу от 120° в. д и к северу от 74° с. ш., центральный расположен между 120° и 130° в. д. и 75° и 77° с. ш., северо-восточный между 75° и 78° с. ш. и восточнее 130° в. д., восточный между 73° и 75° с. ш. и к востоку от 125° в. д.. В юго-восточный район входят Буор-Хая и бухта Тикси до 73° с. ш..

В тексте приняты следующие традиционные сокращения: ранние копеподитные стадии - CI-III, поздние копелодитные стадии - CIV-VI.

Все материалы по зоопланктону обработаны автором.

Глава 3 . Качественный состав зоопланктона шельфа моря Лаптевых и его горизонтальное распределение

В составе зоопланктона шельфовой зоны моря Лаптевых до 100 м изобаты, включая фауну заливов, обнаружено 107 таксонов, принадлежащих к 10 различным типам (Cnidaria- 10 таксонов, Ctenophora- 4, Nemertini - 1, Rotaroria - 19, Annelida - 1, Arthropoda - 63, Mollusca- 3, Chaetognata - 2, Echinodermata - 2, Tunicata - 2). Учитывались все организмы регулярно встречавшиеся в планктонных ловах. Наиболее разнообразно представлены ракообразные (Arthropoda, Crustacea), по числу видов доминируют веслоногие раки (Copepoda) - 51 вид, из которых: Calanoida - 29 видов, Cyclopoida - 9 видов и Harpacticoida - 13 видов. 16 видов Copepoda впервые встречены в составе зоопланктона моря Лаптевых, из них Eurytemora laptevi n.sp.- новый вид для мировой фауны,

Зоопланктон шельфа моря Лаптевых в качественном отношении довольно однообразен, за исключением фауны заливов. В заливах моря Лаптевых обнаружено 68 таксонов, из них: Rotatoria - 19 видов, Cladocera - 4 вида, Copepoda - 37 видов (Calanoida - 22, Cyclopoida - 7, Harpacticoida - 8) и представители Cnidaria, Ctenofora, Polychaeta, Ostracoda и Chaetognatha. Видов, общих с указанными ранее в литературе, - 29.

Зимний планктон Оленекского и Янского заливов представлен солоноватоводными веслоногими: Drepanopus bungei, Pseudocalanus major, Pseudocalanus sp.juv., Acartia longiremis, единично встречаются представители морской фауны. В августе-сентябре в заливе бурно развивается пресноводный планктон, выносимый водами рек Оленька и Лены. Из 13 регулярно встречающихся пресноводных видов, обычны коловратки рода Keratella и

s

Asplanchna priodonta, а также циклопы. По плотности доминируют те же солоноватоводные виды, что и зимой, плюс Limnocalanus macrurus. В Анабарском заливе как летом, так и зимой пелагическая фауна состоит из широкоэвригалинных морских и солоноватоводных видов.

В Туматском заливе обнаружено 54 таксона Летом здесь как качественно, так и количественно преобладает пресноводная фауна (34 вида). Обильно представлены коловратки, кроме перечисленных выше, обычны Notholca acuminata и Polyarthra dolychoptera, а также молодь циклопов и представители Harpacticoida. Зимний планктон Туматского залива беден и состоит из 2-3 солоноватоводных видов. У северо-западной оконечности дельты в районе о. Дунай формируется свой специфический комплекс из 20 видов. Среди них обычны: Synchaeta sp., Notholca acuminata, Eurytemora raboti, Acartia bifilosa, Tachidius discipes.

По количественному соотношению различных видов Copepoda, преобладающих в составе пелагических сообществ, шельф моря Лаптевых можно условно разделить на несколько районов, имеющих свои характерные особенности.

В составе зоопланктона западной части моря обнаружены 53 таксона, из которых 19 видов Copepoda (Calanoida - 15 видов, Harpacticoida - 3, Cyclopoida - 1 вид), 1 Rotatoria, 7 Hydromedusae, 1 Siphonophora, 4 Ctenophora, 2 Ptero poda, 1 Ostracoda, 1 Mysidacea, 2 Amphipoda, 3 Euphausiacea, 2 Chaetognatha, 2 Appendicularia, а также представители Decapoda, Cumacea, Cirripedia, личинки Nemertini, Polychaeta, Bivalvia, Echinodermata. Доминирующее сообщество Oithona similis - Calanus sp. • Pseudocalanus minutus. Род Calanus представлен в основном С. glacialis. Доля солоноватоводных видов Copepoda здесь минимальна, в среднем они составляют чуть более 3% от общей плотности зоопланктона в пробах, морские - более 43 %. Многочисленны науплиальные стадии веслоногих (до 40% от средней плотности организмов). Примерно 17%

приходится на долю других беспозвоночных (Sagitta elegans, Fritillaria borealis, Synchaeta sp„ Echiaodermata larvae и др.). В целом зоопланктон этой части моря Лаптевых можно охарактеризовать как типично морской.

Летние планктонные сообщества центральной части моря складываются из солоноватоводных и широко эвригалинных морских форм, с преобладанием первых. Летом здесь доминирует комплекс Oithona similis - Pseudocalanus major - Drepanopus bungei. Совокупная доля морских видов Copepoda составляет около 19%, солоноватоводных - 22%. В среднем около 50 % от плотности зоопланктона в пробах приходится на науплиальные стадии Copepoda. Помимо 19 видов веслоногих раков (Calanoida- 13, Cyclopoida - 2, Harpacticoida- 4), в центральной части моря Лаптевых встречены 27 других таксонов беспозвоночных, среднее содержание которых в пробах около 9%. В подледный период (март - апрель) основную массу в зоопланктоне составляют науплиальные стадии и копеподиты Drepanopus bungei и Acartia longiremis. Зимой соотношение морских и солоноватоводных видов копепод смещается в сторону уменьшения доли морских. Если летом это соотношение было 1 : 1,2 (в пользу солоноватоводной фауны), то зимой оно составило 1 : 1,6.

Видовой состав зоопланктона северо - восточной части моря Лаптевых представлен 46 таксонами, из которых 19 видов Copepoda (Calanoida - 14, Cyclopoida - 2, Harpacticoida - 3). Здесь в летний период можно выделить доминирующее сообщество Oithona similis - Acartia longiremis -Pseudocalanus minutus. Плотность морских видов (около 22%) в два раза превышает плотность солоноватоводных (около 11%). Примерно половина от общей плотности организмов в пробах приходится на долю науплиальных стадий Copepoda. Среди 27 других таксонов, составляющих в среднем 18% от общей плотности, в массе встречаются личинки иглокожих и аппендикулярии. Зоопланктонный комплекс этого района является солоноватоводно - морским с заметным преобладанием морской фауны.

В восточной и юго-восточной части шельфа моря Лаптевых обнаружено 52 таксона, из которых 25 видов Copepoda (Calanoida- 16, Cyclopoida- 3, Harpacticoida- 6) и 27 таксонов других организмов, составляющих около 10% от общей плотности зоопланктона летом и менее 1% зимой. Состав доминирующих веслоногих рачков одинаков зимой и летом: Drepanopus bungei - Psendocalanus sp. - Acartia longiremis (табл. 1). Среди псевдокалянусов массовый вид - P. major. В этой, наиболее распресненной части моря, полностью преобладает солоноватоводная фауна. Летом соотношение морских и солоноватоводных видов составляло 1 : 3,8, в пользу последних, зимой - 1 : 4,2.

Таблица 1. Доля (в % от общей плотности организмов в пробах) различных видов Copepoda в летнем (август) и зимнем (март) зоопланктоне юго -восточной части моря Лаптевых.

Таксоны Лето Зима

Сред. Min Max Сред. Min Max

Drepanopus bungei 14,8 0,1 56,8 17,3 0,4 63,7

Pseudocalanus sp. 9,9 0,6 31,7 2,2 0,0 6,8

Acartia longiremis 8,9 0,8 24,7 зд 0,0 31,1

Oithona similes 6,8 0,0 25,2 1,6 0,0 6,6

Microcalanus pygmaeus 0,9 0,0 5,4 1,3 0,0 6,3

Oncaea borealis 0,6 0,0, 2,3 2,2 0,0 8,7

Limnocalanus macruriis 6,2 0,0 66,6 0,1 0,0 0,7

Jctschnovia tolli 2,8 0,0 19,2 - - -

Calanus sp. 0,4 0,0 1,6 0,2 0,0 1,1

Metridia longa - - - 0,1 0,0 0,9

Harpacticoida 0,3 0,0 2,5 0,7 0,0 4,2

Nauplii Copepoda 38,2 0,0 73,2 70,4 23,4 98,3

Другие 10,1 0,7 40,3 0,8 0,0 2,8

На Новосибирском мелководье в летний период обнаружено 34 таксона. По видовому разнообразию доминирует морской комплекс, по плотности -солоноватоводный. Из 21 вида Copepoda летом встречены 12 видов каляноид, 3 вида циклопоид и 6 видов гарпактикоид. Особенностью зоопланктона этого района является массовое развитие Jaschnovia tolli, где вид входит в число доминантов. Зимой зоопланктон этого района в наших сборах представлен 14 таксонами, в качественном и количественном отношении преобладает солоноватоводная фауна.

Глава 4. Видовые очерки

В данной главе, основываясь на собственном материале и, используя

литературные сведения, мы попытались, по возможности полно, осветить различные аспекты существования обычных и редких для шельфа моря Лаптевых видов Copepoda. Приводятся данные по 31 виду из 15 семейств по их распространению, экологии, вертикальному распределению популяций, распределению плотности и биомассы, по сезонной и межгодовой динамике плотности, проанализированы жизненные циклы массовых видов Copepoda.

Экологические аспекты существования отдельных видов.

По нашим данным, такие солоноватоводные виды, как Drepanopus bungei, Pseudocalanus major, Acartia longiremis являются в высокой степени толерантными по отношению к солености и температуре воды, встречаясь в диапазоне солености от 4 до 30%о и температуры от -2 до 9°С. Анализ вертикального распределения плотности популяций этих видов показал, что основная масса науплиальных и ранних копеподитных стадий сосредоточена в поверхностном распресненном слое, процент взрослых особей увеличивается с глубиной, с понижением температуры и ростом солености (табл. 2). В более узком интервале солености встречаются на шельфе моря Лаптевых Oithana similis, Pseudocalanus mitiuius и Jaschnovia tolli (11 - 33%o), Calanus glacialis и С. hyperboreus (18 - 35%o).Сравнительно широки соленостно-температурные

границы встречаемости Limnocalanus macrurtis от 0,4 до 27%» и от -1 до 16°С, Senecella siberica обнаружена при солености от 1,4 до 16%о и температуре воды от -1 до 4*С. 5 видов рода Eurytentora и большинство видов Harpacticoida, за исключением Microsetella norvegica, Harpacticus uniremis, и Idyaea furcata, обнаруженных при солености до 30%>, приурочены к низкой солености воды (0 - 6%о) и положительным температурам.

Таблица 2 Вертикальное распределение плотности D. bungei на двух станциях в восточной части моря Лаптевых в сентябре 1995 г.( в скобках в % указано

содержание CV-VI в пробе).

Координаты (с.ш., в.д.) Время Горизонт облова,м Соленость S,%0 Температ. Г, С Плотность экз./м3

73 54 13 135 00 61 5.30 0 - 5м 11-14 7-5 9212(7%)

- - 5- Юм 14-20 5-0 960(11%)

- - 10 -20м 20-30 0 - -2 325(37%)

73 25 00 13428 00 10.20 0 - 5м 11-13 9-5 1772(7%)

- - 5 - 10м 13-16 5-3 761(19%)

- - 10-18м 16- 27 3--1 829(26%)

Сезонная и межгодовая динамика плотности

В восточной и юго-восточной частях моря Лаптевых сезонная динамика плотности таких массовых видов, как Drepanopus bungei, Pseudocalanus major, Acartia longiremis, носит сходный характер. В марте - мае наблюдается рост плотности в популяциях, связанный с началом размножения. В конце мая -июне обилие рачков в этом районе снижается в связи с сильным распреснением воды в период весеннего половодья. В июле наблюдается дальнейший рост плотности, достигающей максимума в июле - сентябре.

Амплитуда сезонных колебаний плотности в популяциях этих видов может достигать значительных размеров, так в 1993 г. наблюдаемая в феврале плотность популяции Д bungei была в почти в 60 раз ниже, чем в сентябре того же года (табл.3). Гораздо менее выражены межгодовые колебания плотности вышеперечисленных видов Сорерос1а: в 2 - 4 раза изменяется плотность из года в год в летний период (август- -сентябрь) и до 8 раз в зимний период (март - апрель).

Таблица 3 Сезонная динамика плотности популяции Б. bungei (экз./м3) в юго -восточной части моря Лаптевых в 1993, 1995,1996 гг.

Месяц II III IV V VI VII VIII IX

1993 г. 59 1026 759 540 230 582 1625 3785

1995 г. - - 92 231 87 317 450 1480

1996 г. - 185 283 108 94 - 1190 920

Жизненные циклы

В жизненном цикле большинства Copepoda выделяют активный период, когда рачки питаются, растут, линяют и размножаются, и пассивный, когда развитие приостанавливается. Период оплодотворения выделялся нами по появлению в пробах взрослых самцов и по максимальному количеству самцов в популяции, период размножения по присутствию яйценосных самок и появлению науплнальных и ранних копеподитных стадий. Анализ динамики половозрастной структуры популяций таких видов, как Drepanopus bungei ,Pseudocalanus major, P. minutus, P. acuspes, Microcalanus pygmaeus, Acartia longiremis, Oithona similis, Oncaea borealis показал, что они имеют в море Лаптевых продолжительный активный период жизни (6-9 месяцев) и длинный период размножения (5-8 месяцев). P. major, P. minutus, A. longiremis, по нашим данным, формируют в течение активного периода жизни одну генерацию. Дкапаузирующие стадии у этих видов представлены П1 - VI

копеподитными стадиями, чахце IV - V. О. similis, судя по сезонной динамике структуры популяции, вероятно, может формировать две генерации в течение года, как и M. pygmaeus и O.borealis - виды, которые регулярно заносятся на шельф из глубоководных районов моря Лаптевых и размножаются здесь. Их количество в районе исследований связано с интенсивностью поступления океанических вод.

Рассмотрим подробнее жизненный цикл D. bungei. Сведения по биологии развития этого вида в литературе отсутствуют. Активный период жизни D. bungei занимает в море Лаптевых около 9 месяцев (февраль-октябрь). В начале года, в феврале, популяция состоит из перезимовавших старших копеподитных стадий (IV-VI), процент самцов невелик (примерно 1 самец на 60 самок) (табл. 4).

Таблица 4 Сезонная динамика возрастной структуры популяции В. bungei в губе Буор-Хая в 1993 году (в % от средней плотности копеподитной части популяции).

Стадия Февр. Март Апр. Май Июнь Июль Авг. Сент.

CI-II 0 13 8 10 6 65 42 25

С III 0 2 9 1 0 15 34 48

СIV 11 5 9 4 0 5 10 11

С V 25 30 13 15 32 7 7 12

О f 58 37 41 51 52 7 6 3

а 1 13 20 19 10 1 1 0,5

9 со сперм. - + + -f- - + + +

$с яйц. Меш. - + + + - + + +

По-видимому, уже в феврале В. Ъип%е1 начинает размножаться. До 30 % от общей плотности популяции составляют в этом месяце науплиальные стадии. Самки со сперматофорами и яйцевыми мешками в феврале нами не

обнаружены, возможно, из-за их малочисленности. В марте в планктоне появляются ранние хопеподитные стадии (1-Ш) этого вида, относительное количество взрослых самцов в популяции увеличивается (1 самец на 2 - 3 самки). Самки со сперматофорами составляют в марте до 30% от общего количества взрослых самок. В апреле- мае содержание в пробах самок с яйцевыми мешками (от 1 до 13 яиц на одну самку, в среднем 3-5 яиц) изменялось от 10 до 20 % от общего количества взрослых самок. В мае-июне относительная доля ранних копеподитов в популяции снижается, возрастает количество взрослых рачков, по-видимому, за счет особей, успевших достичь VI копеподитной стадии, появившихся в феврале. В июне-июле наблюдается как бы новая вспышка размножения О. bungei, до 60% от общей плотности популяции приходится на науплиальные стадии. В июле-сентябре среди копеподитных стадий основную массу составляют С1-Ш. Все три месяца соотношение полов среди взрослых особей сохраняется примерно на одном уровне - 1 самец на 10 самок, изменяясь в пределах от 0,2 до 10 самцов на 10 самок. Интенсивность размножения начинает спадать к концу сентября. В июле в среднем 16% самок были со сперматофорами и 22% с яйцевыми мешками. В августе количество самок со сперматофорами и яйцевыми мешками снижается соответственно до 10% и 9 %, в сентябре до 4 % и 2%. Нерест вида подходит к концу. В октябре, по-видимому, происходит дозревание СИП и формирование зимующего фонда популяции, состоящего из С1У-У1. Таким образом, £>. ¿цл^ег в течение года формирует в районе исследований две генерации.

Ытпоса1апш тасгигиз и Jaschnovia 1оШ в море Лаптевых демонстрируют иную жизненную стратегию. Период оплодотворения у X. тасгигия имеет место в сентябре - октябре, когда наблюдается максимальное количество самцов в популяции. Размножается рачок, по всей видимости, зимой (ноябрь - март). Первые науплиальные стадии зафиксированы нами в конце июня, что "позволяет предположить наличие диапаузы у этого вида на

стадии эмбриона. Аналогичным образом протекает жизненный цикл Jaschnovia tolli.

Среди видов с длинным жизненным циклом (Calanus glacialis, С. finmarchicus, С. hyperboreus, Metridia longa), по нашим данным, на шельфе моря Лаптевых размножается только С. glacialis.

Глава 5. Плотность и биомасса зоопланктона на шельфе моря Лаптевых: распределение, сезонная и межгодовая динамика.

Горизонтальное распределение плотности и биомассы.

Распределение зоопланктона на шельфе моря Лаптевых зависит от типа гидрологического режима и, соответственно, соленостно - температурных условий в различных районах моря в каждом конкретном году. При восточном и центральном типах распространения речных вод основная масса солоноватоводной фауны концентрируется в восточном районе моря, при западном типе - в центральном. Особенностью гидрологических условий летнего периода 1998 г. являлся центральный с отклонением на запад тип распространения речных вод. Более обильный зоопланктон наблюдался в центральном районе моря Лаптевых - 12536 экз./м3, за счет высокой плотности солоноватоводных видов. Средняя плотность зоопланктона в западном районе составила 6849 экз./м5, восточном - 6464 экз./м3.

Летом 1999 г., при центральном Time распространения речных вод, наблюдалось практически одинаковое обилие'зоопланктона в западном (4385 экз./м3) и восточном (4452 экз./м3) районах моря, В обоих районах доминировала солоноватоводная фауна. В этом году было зафиксировано заметное распреснение, не только в восточном районе, но и на юго-западе моря Лаптевых водами рек Анабар и Оленек. Средняя биомасса Copepoda в западном районе была в 4,5 раза выше (29 мг/м3), чем в восточном (6,5 мг/м3), за счет присутствия крупных морских видов. В центральном районе в 1999

год}' зафиксирована сравнительно низкая средняя плотность зоопланктона -1120 экз./м3, преобладали широкоэвригалинные морские виды.

Неравномерно распределена планктонная фауна и в заливах моря Лаптевых. Горизонтальное распределение средней плотности и биомассы зоопланктона от Анабарского до Янского залива летом 1990 г., когда все прибрежные районы моря Лаптевых были охвачены наблюдениями, представлено на рис. 2. Минимальные плотность и биомасса зафиксированы в Анабарском и Янеком заливах, максимальные - в Туматском заливе.

район

Рис.2 Распределение средней плотности (тыс.экз./м3) и средней биомассы (мг/м3) летом 1990 года (1- Анабарский з-в; 2- Оленекский з-в; 3- район о.Дунай, 4- Туматский з-в; 5- губа Буор-Хая, 6- Янский залив). Сезонная и межгодовая динамика плотности.

Ход сезонной динамики средней плотности зоопланктона в пелагических биоценозах восточной и юго-восточной части шельфа моря Лаптевых выглядит аналогично описанному выше для массовых видов

Сорероск (табл.5). Как мы видим из таблицы, в начале года (в феврале - марте) наблюдается самая низкая плотность зоопланктона, который состоит в основном из перезимовавших Сорероёа, содержание других организмов в пробах не превышает 3% от общей плотности зоопланктона (в среднем 0,8%). Таблица 5 Сезонная динамика средней плотности (экз./м3) зоопланктона в юго-восточной части моря Лаптевых в 1993, 1995 и 1996 гг.

Мес. II III IV V VI VII VIII IX X

1993 108 1207 1086 1050 340 2037 3632 5754 -

1995 - 262 748 196 1140 1789 2572 967

1996 207 328 148 122 - 2190 1940 -

В следующие месяцы обилие планктонных организмов заметно возрастает, так как часть массовых видов Сорероёа приступает к размножению. В июне, иногда в конце мая, ежегодно наблюдается снижение плотности зоопланктона в восточных районах моря Лаптевых, вызванное весенним половодьем. Далее, с июля по сентябрь, обилие организмов нарастает и пик плотности приходится обычно на конец августа - начало сентября (табл.5). В июле - августе наблюдается наибольшая интенсивность размножения массовых видов Сорерос1а. Особенно обильной была фауна планктона в губе Буор-Хая в августе - сентябре 1993 г., когда, кроме разновозрастных стадий Сорерос1а, в массе присутствовали коловратки рода Зупскаега, молодь Ба&Ш и аепорЬога, личинки Ро1усЬае!а (до 40% от общей плотности организмов в пробах).

В начале октября плотность зоопланктона убывает, вероятно, за счет выедания хищниками и гибели отнерестившейся части популяции. Кроме того, как отмечалось в литературе для Р$еи<1оса1апиз ттиШ из Белого моря (Перцова, Кособокова, 1996), погибает часть ювенильных особей С1аи5оса1ашс1ае второй генерации, появившихся в конце лета и неуспевших до

наступления неблагоприятных условий достичь стадий способных к перезимовке. Из таблицы 5 видно, что плотность Сорерос1а, в начале зимы в октябре 1995 г. была в 4 раз выше, чем плотность рачков, зафиксированная нами в марте следующего года. Если учесть, что некоторые массовые виды С1ашоса1аш(1ае приступает к активному образу жизни в феврале, то в марте мы уже наблюдаем выросшую за счет появившейся молоди плотность. Поэтому, вероятно, реальное снижение количества зоопланктона в течение зимней диапаузы является более, чем 4-кратным. Из рис. 3 видно, что максимальная величина средней плотности зоопланктона летом каждого конкретного года связана с размерами перезимовавшей части популяций.

4000

3500

со

"а зооо 0)

5 2500 о £

о 2000 с

1500

1000 500 0

Рис.3 Межгодовая динамика средней плотности зоопланктона в губе Буор-Хая в летний (август) и зимний (март- апрель) периоды.

Максимум в 7 раз из года в год изменялась средняя плотность зоопланктона в губе Буор-Хая в зимний период и в 2-3 раза в летний.

Плотность в разные месяцы одного года может различаться более чем в 50 раз,

что обусловлено резкими сезонными изменениями гидрологического режима в

восточной части моря Лаптевых.

Выводы

1. В составе зоопланктона шельфа моря Лаптевых обнаружено 107 таксонов, принадлежащих к 10 различным типам (Cnidaria-10 таксонов, Ctenophora- 4, Nemertini - 1, Rotaroria - 19, Annelida - 1, Arthropoda - 63, Mollusca- 3, Chaetognata - 2, Echinodermata - 2, Tunicata - 2).. По видовому разнообразию доминируют Copepoda (51 вид), из которых 16 видов впервые встречены в этом районе.

2. Распределение планктонной фауны на шельфе моря Лаптевых в каждый конкретный год связано с установившимся типом гидрологического режима и может заметно варьировать из года в год.

3. Летний зооплаяктонный комплекс Оленекского, Янского и Туматского заливов моря Лаптевых формируется из пресноводных и солоноватоводных видов, зимой доминирует солоноватоводная фауна. Пелагическая фауна Анабарского залива, западного, центрального и северо-восточного районов моря представлена широкоэвригзлинными морскими и солоноватоводными формами. Первые преобладают в западной и северо-восточной частях моря, вторые - в центральной. В восточном и юго-восточном районе доминирует солоноватоводная фауна.

4. В течение года в юго-восточной части моря Лаптевых обычно наблюдаются два максимума общей плотности зоопланктона: в конце зимы (март - май) и летом (июль - сентябрь). Первый связан с началом периода размножения некоторых массовых видов Copepoda и выражен сравнительно слабо. В конце мая - июне происходит снижение плотности планктонных организмов в связи с негативным влиянием речного стока в период весеннего половодья. В июле - сентябре отмечается максимальное в

течение года обилие зоопланктона, в составе которого, кроме размножающихся Copepoda, увеличивается содержание других морских неритических организмов.

5. Сезонные вариации средней плотности популяций зоопланктона в юго-восточной части моря Лаптевых хорошо выражены. Обилие особей на пике размножения может в 50 раз превышать количество перезимовавших организмов в начале года. Межгодовые вариации средней плотности в этом районе моря чуть превышают 2 раза в летний период и 7 раз в зимний. Хорошо прослеживается корреляция между стартовой плотностью популяций зоопланктона в начале года и плотностью, наблюдаемой в конце лета.

6. Амплитуда сезонных н межгодовых колебаний средней плотности зоопланктона в каждом конкретном районе моря в большой степени определяется состоянием популяций 1-3 массовых видов, интенсивностью их размножения и успехом выживания в зимних условиях.

7. Анализ вертикального распределения пелагической фауны в конце зимы и летом показал, что обилие организмов в оба периода наблюдений в течение светового дня выше в поверхностном горизонте, за счет концентрации науплиальных и ранних копеподитных стадий веслоногих; доля взрослых стадий увеличивается с глубиной.

8. Активный период в жизни таких видов Copepoda, как Drepanopus bungei, Pseudocalanus minutus, P. major, P. acuspes, Microcalanus pygmaeus, Oithona similis, Acartia longiremis и Oitcaea borealis занимает в море Лаптевых 6-9 месяцев. Период их размножения продолжителен, некоторые из них (D. bungei,О. similis, M. pygmaeus, О. borealis) могут формировать в течение года две генерации. Зимующий фонд популяций этих видов складывается из III-VI копеподитных стадий.

9. Limnocalanus macrurus и Jaschnovia tolli демонстрируют иную жизненную стратегию, имея более короткий период размножения (4-5 месяцев) и

формируя за это время одну генерацию. Оплодотворение у этих видов происходит в сентябре-октябре, когда наблюдается максимум самцов в популяции. Размножаются рачки зимой (ноябрь-март) и, вероятно, имеют диапаузу на стадии эмбриона.

Публикации по теме диссертации:

1. Абрамова Е.Н., Гуков А.Ю. Сукцессия водной экосистемы залива Булункан// Тезисы Всесоюзной конфер. «Экологические проблемы охраны живой природы». Москва, 1990.С.103.

2. Абрамова Е.Н. О зоопланктоне Новосибирского мелководья // Биология моря. 1996.Т.22, N2. С. 89-93.

3. Степанова JI.A., Абрамова Е.Н. Историко- фаунистический анализ на примере веслоногих ракообразных «Усть-Ленского» заповедника // Тезисы совещания «Факторы таксономического и биохорологического разнообразия». С-Петербург, 1997. С.77.

4. Абрамова Е.Н. Веслоногие ракообразные (Crustacea, Copepoda) Усть-Ленского заповедника // Гидробиологические исследования в заповедниках. М., 1996. Вып.8. С.5-16.

5. Абрамова Е.Н., Соколова В.А. О находках и жизненном цикле Limnocalanus johanseni (Copepoda, Calanoida) в дельте реки Лены // Зоолог.ж., 1999. Том.78, N11, С.1360-1363.

6. Абрамова Е.Н. Новый вид Eurytemora sp. п. (Copepoda, Calanoida) из бухты Тикси, море Лаптевых // Зоолог, жур., 2000 (в печати).

7. Abramova E.N. Zooplankton studies in the Laptev Sea during the expedition "Lapex-96" // Third Workshop on Russian-German Cooperation: Laptev Sea System, St. Petersburg, Russia, October 16-19, 1996: 44.

8. Abramova E.N. Composition, abundance and population structure of spring-time zooplankton in the shelf-zone of the Laptev Sea. - In: Land-Ocean Systems in the Siberian Arctic: Dynamics and Hystory. Kassens H., Bauch I.A., Dmitrenko I.A.,

Eicken H., Hubberten H.-W., Melles M., Thiede J., Timokhov L.A. (eds). Berlin: Springer-Verlag, 1999. P. 161-168.

9. Abramova E.N. Ecology, seasonal dinamics and life cycles of the Copepoda in the Laptev Sea // Fifth Workshop on Russian-German Cooperation: Laptev Sea System. 1999: 13.

10. Khlebovich V.V., Abarmova E.N. Some problems of crustacean taxonomy related to the phenomenon of Horohalinicum // Hydrobiologia. 2000. 417. P. 109113.

11. Abramova E.N. Pelagic invertebrate fauna of the Laptev Sea shelf// Sixth Workshop on Russian-German Cooperation: Laptev Sea System. 2000: 19.

12. Abramova E.N., Tuschling K. Vertical Zooplankton distribution during day and night time in September 2000- preliminary results // Sixth Workshop on Russian-German Cooperation: Laptev Sea System. 2000: 20.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абрамова, Екатерина Николаевна

Введение

Глава 1 Физико-географическая характеристика района б

1.1 Гидрометеорологические условия

1.2 Температура воздуха

1.3 Ледово-гидрологический режим 13 1.3.1 Речной сток и циркуляция

1.4 Ледовый режим

Глава 2 Материал и методы

Глава 3 Видовой состав

3.1 Мелководные заливы моря Лаптевых

3.1.1 Анабарский, Оленекский, Янский

3.1.2 Туматский залив

3.2 Собственно море Лаптевых

3.2.1 Западный район

3.2.2 Центральный

3.2.3 Северо-восточный

3.2.4 Восточный и юго-восточный 41 3.2.5. Новосибирское мелководье

Глава 4 Видовые очерки

4.1 Семейство Clausocalanidae

4.2 Семейство Acartiidae

4.3 Семейство Oithonidae

4.4 Семейство Centropagidae

4.5 Семейство Calanidae

4.6 Семейство Aetideidae

4.7 Семейство Onceaidae

4.8 Семейство Metridinidae

4.9 Семейство Temoridae

4.10 Семейство Ectinosomidae

4.11 Семейство Tachidiidae

4.12 Семейство Harpacticidae

4.13 Семейство Idyidae

4.14 Семейство Cletodidae

4.15 Семейство Diosaccidae

Глава 5 Плотность и биомасса зоопланктона на шельфе моря

Лаптевых: распределение, сезонная и межгодовая динамика.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна пелагических беспозвоночных шельфовых вод моря Лаптевых"

Зоопланктон играет ведущую роль в морских экосистемах, являясь важнейшим звеном пищевых цепей пелагиали. При этом только Copepoda превосходят по численности всех других обитающих в морях и океанах Metazoa вместе взятых.

До недавнего времени, море Лаптевых в фаунистическом и гидробиологическом отношении считалось одним из наименее изученных морей Арктического бассейна. Перечень работ, содержащих какие-либо сведения о фауне этого района, насчитывал чуть более десятка статей ( Линко, 1913; Виркетис, 1932; Яшнов, 1940; Пирожников, 1950, 1955, 1958; Пирожников, Шульга, 1957; Ботвинник, Вершинин, 1958; Серкина, 1964; ; Луцик и др., 1981; Мархасева, 1980; Павштикс, 1977, 1990; Абрамова, Гуков, 1990). В связи с удаленностью и трудно доступностью моря Лаптевых, большую часть года покрытого льдами, исследования пелагической фауны этого района носили эпизодический характер и проводились, в основном, в летний период. Отсутствие данных по сезонной и межгодовой динамике, неравномерность распределения популяций, сезонные изменения в их пространственной приуроченности, сложные гидрологические и климатические условия - все это осложняло выявление каких-либо закономерностей и особенностей функционирования зоопланктонного сообщества в море Лаптевых. Жизненные циклы и экология многих видов Copepoda, обитающих в море Лаптевых и составляющих основу его пелагической фауны, изучены слабо или вообще неизвестны.

С 1989 г. в Государственном природном заповеднике "Усть - Ленский" начаты планомерные исследования пелагической фауны различных водоемов дельты реки Лены и прилежащих к заповедной территории прибрежных районов моря Лаптевых. Тремя годами позже, в связи с проектированием морского участка заповедника, район исследований расширился, захватив все заливы моря Лаптевых и Новосибирское мелководье.

Благодаря комплексному исследованию моря Лаптевых по программе Российско - Германского сотрудничества "Система моря Лаптевых- 2000", начавшемуся в 1993 г., можно утверждать, что материалов о составе фауны этой акватории в настоящее время собрано больше, чем о фауне других сибирских морей (Gukov, 1995, 1999; Petryashov et.aL, 1995; Кособокова, 1994; Kosobokova et.al., 1994, 1995, 1998; Абрамова, 1996a,6; Hanssen et.aL, 1996; Knickmeier et al., 1996; Sirenko et.al., 1996; Abramova, 1996, 1999 a,b; 2000 a,b; Khlébovich, Abramova, 2000). Однако, до сих пор не существует обобщения исследований, в первую очередь связанных с сезонными изменениями в структуре сообщества зоопланктеров.

Целью настоящей работы было описание и анализ сезонных процессов, происходящих в пелагических сообществах моря Лаптевых на основе 12-летних сборов (1989-2000 гг.) из различных районов моря.

Круг задач работы можно определить следующим образом:

- исследовать видовой состав зоопланктона моря Лаптевых, его сезонные и межгодовые вариации,

- проследить горизонтальное и вертикальное распределение Copepoda на шельфе моря Лаптевых в разные сезоны года в зависимости от гидрологических условий,

- исследовать экологические аспекты существования отдельных видов Copepoda, в первую очередь, их температурно- соленостные границы обитания,

- проанализировать сезонную и межгодовую динамику плотности и биомассы Copepoda, динамику численности и биомассы отдельных видов,

- описать жизненные циклы массовых видов Copepoda: сезонные вариации в структуре популяций, соотношение полов на разных стадиях развития, количество генераций в год, диапаузирующие стадии и т.д.

В настоящей работе впервые для моря Лаптевых анализируются многолетние сезонные сборы зоопланктона. Обширный материал позволил провести сравнительный анализ распределения пелагической фауны, выявить некоторые закономерности в качественном и количественном распределение Copepoda на всем шельфе моря Лаптевых: от Анабарского залива до Новосибирских островов, от мелководных заливов до глубин в 100 м. Получены первые данные по сезонной и межгодовой динамике видового состава зоопланктона, по динамике плотности и биомассы Copepoda в море Лаптевых. Проведено исследование жизненных циклов массовых видов Copepoda, населяющих эту акваторию. Получены новые данные по видовому составу пелагиали, прежде всего заливов моря Лаптевых. Найден и описан новый для мировой фауны вид Eurytemora laptevi n.sp. Получены новые сведения по зоогеографии отдельных видов.

Практическое значение работы состоит в возможности использования ее для дальнейших мониторинговых наблюдений в море Лаптевых, а также для оценки кормовой базы сиговых рыб в эстуарных районах моря Лаптевых - основных местах нагула и формирования нерестовых стад.

Я выражаю искреннюю благодарность моему руководителю профессору ЗИН РАН д.б.н. В.В. Хлебовичу за внимание, помощь и ценные научные консультации, огромную признательность коллегам к.б.н. Е.Л. Мархасевой, к.б.н. М.С. Кос, к.б.н Л.А. Степановой, д.б.н. В.Р. Алексееву (ЗИН РАН), к.б.н. К.Н. Кособоковой (ин-т Океанологии, г.Москва), A.A. Косовой (Астраханский заповедник), В.А. Соколовой (ин-т Биологии, г.Якутск) за внимание и консультации по определению и анализу материала. Неоценимую помощь в сборе проб зоопланктона оказали A.A. Абрамов (ТУГМ, п.Тикси), к.б.н. А.Ю. Гуков и к.б.н. Д.В. Соловьева (ГПЗ "Усть-Ленский"), д-р К. Тушлинг и д-р М. Шмидт (ин-т Полярной экологии, г.Киль, Германия). Я выражаю особую благодарность руководству и моим коллегам из «Усть-Ленского заповедника» за многолетнюю поддержку моих исследований, руководителю российско-германского проекта "Система моря Лалтевых-2000" д-ру X. Кассенс (ГЕОМАР, г. Киль, Германия) за предоставленную возможность участвовать в экспедициях в море Лаптевых, руководителям российско - германской лаборатории им. Отто Шмидта д-ру X. Кассенс и д.ф.-м.н Л.А. Тимохову (ААНИИ, г.С.Петербург) за возможность завершить работу на базе лаборатории. Я глубоко признательна к.ф-м.н. И.А. Дмитренко, В.Н. Чуруну и С.А. Кириллову за предоставленные гидрологические данные и техническую помощь в работе.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Абрамова, Екатерина Николаевна

Выводы

1. В составе зоопланктона шельфа моря Лаптевых обнаружено 107 таксонов, принадлежащих к 10 различным типам (Cnidaria - 10 таксонов, Ctenophora - 4, Nemertini - 1, Rotatoria -19, Annelida - 1, Arthropoda - 63, Mollusca - 3, Chaetognata - 2, Echinodermata - 2, Tunicata - 2). По видовому разнообразию доминируют Copepoda (51 вид), из которых 16 видов впервые встречены в этом районе.

2. Распределение планктонной фауны на шельфе моря Лаптевых обусловлено гидрологическими особенностями его районов и может заметно варьировать в зависимости от гидрологического режима конкретных лет.

3. Летний зоопланктонный комплекс Оленекского, Янского и Туматского заливов моря Лаптевых формируется из пресноводных и солоноватоводных видов, зимой доминирует солоноватоводная фауна. Пелагическая фауна Анабарского залива, западного, центрального и северо-восточного районов моря Лаптевых представлена широкоэвригалинными и солоноватоводными формами. Первые преобладают в западной и северо-восточной частях моря, вторые - в центральной. В восточном и юго-восточном районах доминирует солоноватоводная фауна.

4. В течение года в юго-восточной части моря Лаптевых обычно наблюдаются два максимума плотности зоопланктона: в конце зимы (март - май) и летом (июль - сентябрь). Первый связан с началом периода размножения некоторых массовых видов Copepoda и выражен сравнительно слабо. В конце мая - июне происходит снижение плотности планктонных организмов в связи с негативным влиянием речного стока в период весеннего половодья. В июле - сентябре отмечается максимальное в течение года обилие зоопланктона, кроме размножающихся Copepoda, увеличивается содержание других групп морских неритических организмов.

5. Сезонные вариации средней плотности зоопланктона в юго-восточной части моря Лаптевых хорошо выражены. Обилие особей на пике размножения может в 50 раз превышать количество перезимовавших организмов в начале года. Межгодовые вариации средней плотности в этом районе моря чуть превышают 2 раза в летний период и 7 раз в зимний. Хорошо прослеживается корреляция между стартовой плотностью популяций зоопланктона в начале года и плотностью, наблюдаемой в конце лета.

6. Амплитуда сезонных и межгодовых колебаний средней плотности зоопланктона в каждом конкретном районе моря в большой степени определяется состоянием популяций 1-3 массовых видов, интенсивностью их размножения и успехом выживания в зимних условиях.

7. Анализ вертикального распределения пелагической фауны в конце зимы и летом показал, что обилие организмов в оба периода наблюдений в течение светового дня выше в поверхностном горизонте, за счет концентрации науплиальных и ранних копеподитных стадий веслоногих; доля взрослых стадий увеличивается с глубиной.

8. Активный период в жизни таких видов Copepoda, как Drepanopus bungei, Pseudocalanus minutus, P. major, P. acuspes, Microcalanus pygmaeus, Acartia longiremis, Oithona similis и Oncaea borealis занимает в море

Лаптевых 6-9 месяцев. Период их размножения продолжителен, некоторые из них (D. bungei, O.similis, М. pygmaeus, О. borealis) могут формировать в течение года две генерации. Зимующий фонд популяций этих видов складывается из III-VI копеподитных стадий.

9. Limnocalanus macrurus и Jaschnovia tolli демонстрируют иную жизненную стратегию, имея более короткий период размножения (4-5 месяцев) и формируя за это время одну генерацию. Оплодотворение у этих видов происходит в сентябре-октябре, когда наблюдается максимум самцов в популяции. Размножаются рачки зимой (ноябрь-март) и, вероятно, имеют диапаузу на стадии эмбриона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абрамова, Екатерина Николаевна, Санкт-Петербург

1. Абрамова E.H. Веслоногие ракообразные (Crustacea, Copepoda) Усть-Ленского заповедника // Гидробиологические исследования в заповедниках. М. 1996а. Вып.8. С.5-16.

2. Абрамова E.H. К изучению зоопланктона Новосибирского мелководья моря Лаптевых // Биология моря. 19966. Т. 22. Вып. 2. С. 89- 93. Атлас Арктики. ГУГК, М., 1985, 209 с.

3. Абрамова E.H. Новый вид Eurytemora laptevi sp. п. (Copepoda, Calanoida) из бухты Тикси, море Лаптевых. (Зоол. жур., в печати)

4. Абрамова E.H. О находках и жизненном цикле Limnocalanus johanseni (Copepoda, Calanoida) в дельте реки Лены // Зоол. жур. 1999. Т.78, №11, С. 1360-1363.

5. Акатова H.A. Зоопланктон реки Колымы и ее бассейна // Уч. Зап. Ленингр. гос. ун-та. Сер. биол. наук. 1949. Вып. 21, № 126. С. 341-367.

6. Антонов B.C. Распространение речных вод в арктических морях // Тр. ААНИИ. Л., Морской транспорт. 1957. Т.208. С. 108-132.

7. Баскаков Г.А., Бородачев В.Е., Дворкин E.H., Мустафин Н.В., Янес A.B. Гидрологические и ледовые условия шельфовой арктической зоны // Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М., Наука. 1987, С. 15-47.

8. Богоров В.Г. Стандартизация планктонных исследований // Тр. Ин-та океанол. 1957. Т.24. С.200-215.

9. Боруцкий E.B. Harpacticoida пресных вод И Фауна СССР. Ракообразные. М.-Л. Изд-во АН СССР. 1952. Т.З, вып. 4. С.3-424.

10. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. СПб, Наука. 1991. 503с.fr

11. Бородачев В.Е., Тимохов Л.А., О строении (морского) ледяного покрова. Тр. ААНИИ, 1979, т. 364, с.52-63.

12. Ботвинник Е.Ф., Вершинин Н.В. Некоторые данные по Нижнеленской рыбохозяйственной экспедиции 1957 года // Уч. зап. Якутского ун-та. 1958. Вып.4. С. 137-146.

13. Бродский К.А. Свободноживущие веслоногие рачки (Сорероёа) Японского моря // Изв. Тихоок. инст. рыбн. хоз. и океаног. 1948. Вып. 26. С. 1-130.

14. Бродский К.А. Веслоногие рачки (Са1ашлёа) дальневосточных морей СССР и Полярного бассейна. Определители по фауне СССР, изд. Зоол. инст. АН СССР. 1950. Вып. 35. С. 1-442.

15. Бродский К.А. Фауна веслоногих рачков (Са1ашлс1а) и зоогеографическое районирование северной части Тихого океана и сопредельных вод. М.-Л. 1957. С. 1-222.

16. Бродский К.А.Зоопланктон морских вод южного Сахалина и южных Курильских островов // Исслед. Дальневосточ. Морей. 1959. Вып. VI, С.5-46.

17. Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Сорероёа: Са1ашлс1а) морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1983. Т. 1. 358 с.

18. Бурмакин Е.В. 1941 Кормовые ресурсы Гыданского залива и близлежащих водоемов // Тр. НИИ поляр. Земледелия, животнов-ва и промысл, хоз-ва. Сев. Пром. Хоз-во, Вып. 15,С. 159-177.

19. Вежновец В.В. Температурная толерантность ледниковых реликтовых ракообразных // Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белорусии. Минск, 1983. С.6.

20. Виркетис М.А. Зоопланктон Белого моря // Исслед. морей СССР. Л., 1926. Вып. 3, С. 1-47.

21. Виркетис М.А. Некоторые данные о зоопланктоне юго-восточной части моря Лаптевых // Исслед. морей СССР. 1932. Т.15. С.105-125.

22. Виркетис М.А. Зоопланктон как индикатор гидрологического режима Карского моря // Проблемы Арктики, 1945. №1,

23. Виркетис М.А Зоопланктон пролива Б. Вилькицкого как показатель гидрологического режима // Проблемы Арктики. 1946. №2.

24. Гейнрих А.К. Сезонные явления в планктоне Мирового океана. 1. Сезонные явления в планктоне средних и высоких широт // Тр. Ин-та Океанол. АН СССР, 1961. Т.51.

25. Грибанов В.А.,. Дмитренко И.А. Типы и особенности вертикального распределения термохалинных характеристик в море Лаптевых летом 1993 г. // Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС-93. С.-П., Гидрометеоиздат. 1994. С. 76-83.

26. Гудкович З.М., Кириллов A.A., Ковалев Е.Г., Спичкин В.А. Основы методики долгосрочных прогнозов для арктических морей.- Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 348с.

27. Гуков А.Ю. Экосистемы Сибирской полыньи. М., Научный мир. 1999. С.109-120

28. Дмитренко И.А., Головин П.Н., Грибанов В.А., Кассенс X. Влияние речного стока на формирование ледово-гидрологических условий на шельфе морей Российской Арктики // Океанология. 1999. Т.369. № 5, С. 687-691.

29. Зайцев Ю.П. Морская нейстонология. Киев.

30. Захаров В.Ф. Роль заприпайных полыней в гидрологическом и ледовом режиме моря Лаптевых // Океанология. 1966, Т. 6, Вып. 6. С. 1015-1021.

31. Иванов В.В. Пресноводный баланс Северного Ледовитого океана // Труды ААНИИ. Л, Гидрометизд. 1976. Вып 323. С. 138-147.

32. Камшилов М.М. 1952. Цикл размножения Calanus finmarchicus Gunner на Восточном Мурмане. Доклады АН СССР. LXXXV,№4. С.929- 932.

33. Карпий В.Ю., Лебедев Н.В., Лючетта А., Чурун В.Н., Шауэр У. Особенности термохалинной структуры вод моря Лаптевых летом 1993 г. // Сб.: Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС-93.С.-П., Гидрометеоиздат. 1994. С. 66-76.

34. Кос М.С. Copepoda и Cladocera неритического планктона Приморья и Южно- Курильских островов // Зоолог, жур. Том. XXXIX, Вып. 5, 1960. С.655-660.

35. Кос М.С. Полевой определитель планктона. Л.: ЗИН РАН СССР. 1975.

36. Кос М.С. Виды рода Eurytemora (Copepoda, Calanoida) северной части Тихого океана, систематика, распространение, изменчивость // Исслед. Фауны морей. 1977. Т. 20(28), С.20-53.

37. Кос М.С. К фауне Calanoida (Copepoda) прибрежных районов Южного Сахалина // Исслед. Фауны морей 30(38). Биоценозы и фауна шельфа Южного Сахалина, Л., Изд-во "Наука", 1985. С.225- 258.

38. Кособокова К.Н. Зоопланктон Центрального Арктического бассейна // Автореферат канд. дис. М.: ИО АН СССР, 1981. 24с.

39. Кособокова К.Н. Возрастные и сезонные изменения биохимического состава веслоногого рачка Calanus glacialis Jaschnov в связи с особенностями его жизненного цикла в Белом море // Океанология. 1990. Т.30.№ 1.С. 138- 146.

40. Кособокова К.Н. Стратегия размножения и плодовитость массовых видов копепод зоопланктона в море Лаптевых. // Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС-93, С.-Петербург, Гидрометеоиздат. 1994. с. 289-297.

41. Ковтюх A.A., Клюев Е.В., Морозов Б.Н. Повторные промеры -основной источник выявления изменений рельефа дна моря Лаптевых всовременную эпоху // Вестник Ленинградского ун-та , серия геология и география. 1990, Сер. 7. Вып. 3. С.53-60.

42. Кочетов C.B., Круглова В.Е., Тимохов Л.А., Оценка пресноводного баланса море Лаптевых и Восточно-Сибирского // Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС- 93. С.-Петербург, Гидрометеоиздат. 1994. С. 107-119.

43. Крик З.М. Среднее положение приземных барических и термических полей в Арктике. // Тр. ААНИИ. Л., "Морской транспорт". 1959. Т.217. С. 65-69.

44. Линко А.К. Зоопланктон Сибирского Ледовитого океана по сборам Русской Полярной экспедиции 1900-1903 г.г.// Зап. Импер. акад. наук. СПб. 1913. Том.29, вып. С. 1-54.

45. Луцик А.И., Силина Н.И., Луцик Н.К. К фауне зоопланктона и рыб юго- восточной части моря Лаптевых // Океанология. 1981. Т.21. Вып.2. С. 370-374.

46. Мархасева Е.Л. Каланиды рода {Jaschnovia, nom. n (Derjuginia Jaschnov, nom. Praeocc.) (Calanoida, Copepoda) // Новое в систематике морских беспозвоночных. Исслед. морей СССР. XXV(XXXIII). Л., 1980. С.63-76

47. Морецкий В.Н., Круглова В.Е., Захаров Ю.В. Современное состояние гидрологического режима Янского залива и прилегающих районов моря Лаптевых. // в Сб.: Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС- 93 . С.-П., Гидрометеоиздат. 1994. С. 142-148.

48. Океанографическая энциклопедия. Гидрометеоиздат, 1979.

49. Павштикс Е.А., Гоголева М.А. Распределение планктона в районе банок Джорджес и Брауне в 1962 г.// Труды ПИНРО. 1964, Вып. XVI. С. 2548.

50. Павштикс Е.А. Биологические сезоны и продолжительность жизни С. hyperboreus Kroyer в центре Арктики. "Природа и хозяйство Севера", 1976. Вып.4, Мурманск, с. 121- 127.m

51. Павштикс Е. А. О количественном распределении Derjuginia tolli (Linko) и Drepanopus bungei (G. О. Sars) в августе-сентябре 1973 г. у Новосибирских островов // Исслед. фауны морей. 1977. Т. 19 (27). С. 115118.

52. Павштикс Е.А. Состав и распределение зоопланктона у Новосибирских островов // Экосистемы Новосибирского мелководья и фауна моря Лаптевых и сопредельных вод. Исслед. фауны морей СССР .Л.: Наука, 1990. Т.37(45). С.89-104.

53. Перцова Н.М., Кособокова К.Н. Соотношение полов, размножение и плодовитость Pseudocalanus minutus (Kroyer) в Белом море // Океанология. 1996. Т. 36, № 5. С.747- 755.

54. Перцова Н.М. Количество генераций и их продолжительность у Pseudocalanus elongatus (Copepoda, Calanoida) в Белом море// Зоол. жур. 1981. Т. 60, №5. С.673- 684.

55. Петров Л.С. Некоторые вопросы термического режима Западного сектора Советской Арктики // Уч. зап. Лен. гос.ун-та, серия геогр. 1959. вып. 13

56. Пивоваров C.B., Смагин В.М. Гидрохимические исследования в море Лаптевых летом 1993 г. // Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС- 93. С.-Петербург, Гидрометеоиздат. 1994. С.210-222.

57. Пирожников П.Л. О питании сиговых в приустьевых районах // Зоол. журн. 1950. Т.29, вып.2. С.140-151.

58. Пирожников П.Л. Питание и пищевые отношения рыб в эстуарных районах моря Лаптевых // Вопр. ихтиол. 1955. вып.З. С. 140-185.

59. Пирожников П.Л. Об ареале и экологии копеподы Senecella calanoides Juday// Зоол. журн. 1958. Т.37, вып.4. С.625-629.

60. Пирожников П.Л., Шульга Е.Л. Основные черты зоопланктона низовья реки Лены // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1957. Т.8. С.219-230.

61. Прыгункова P.B. О цикле развития калянуса в Белом море// Докл. АН СССР. 1968. Т. 182. Вып. 6 С. 1447-1450.

62. Прыгункова Р.В. Некоторые особенности сезонного развития планктона губы Чупа Белого моря // Исслед. Фауны морей. 1974. Т. 13(21). С. 4-55.

63. Рагозин А.И., Чуканин К.И. Направления и скорости перемещения циклонов и антициклонов в Арктике // Тр.ААНИИ, Д., Морской транспорт. 1961. Т. 235. С. 13-54.

64. Рылов В.M. Материалы к фауне пресноводных свободноживущих веслоногих ракообразных (Copepoda, Calanoida) Северной Сибири // Тр. Коммис. По изучению Якутской АССР. 1928. Т.П. С. 1-32.

65. Серкина P.A. Планктон и бентос дельты р.Лены и ее приморских участков // Тр. Якутск, отд. Сиб. НИИ рыбного хоз-ва. Якутск, 1969.Вып.З. С.188-196.

66. Смирнов С.С. К вопросу о ледниково морских реликтах в пресноводной фауне // Докл. АН СССР, 1938. Т.20, вып.6, С.491- 494.

67. Советская Арктика. Моря и острова Северного Ледовитого океана. "Наука", М. 1970. 526 с.

68. Северный Ледовитый и Южный океаны. Л., "Наука", 1985, 501 с. Тимохов Л.А., Чурун В.Н. Холодные донные воды в южной части моря Лаптевых // Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС- 93. С.-П., Гидрометеоиздат. 1994. С. 83-91.

69. Хмызникова В.А. Зоопланктон южной и юго-восточной части Карского моря // Исследования морей СССР. Л. 1936. Вып. 2. С.232-285.

70. Хмызникова В. А. Распределение биологических показателей в проливах Шокальского и Вилькицкого (по материалам экспедиции на л.-п. Русанов в 1932 г.)// Труды Аркт. инст., 1937. Вып.82. С. 145-159.

71. Черниговский Н.Т., Маршунова М.С. Климат Советской Арктики: Радиационный режим. Л., Гидрометеоиздат, 1965, 199 с.1. JAS J

72. Численко JI.JI. Видовой состав и распределение экологических комплексов зоопланктона в Енисейском заливе // Исслед. фауны морей. Л., 1972. Т. 12(20). С. 239-260.

73. Шувалов B.C.Сезонная изменчивость размеров Oithona similis Claus (Copepoda, Cyclopoida) в Белом море II Материалы рыбохозяйственных исслед. Северного бассейна. 1964. Вып. IV. С68-72.

74. Шувалов B.C. Распределение и суточные изменения зоопланктона в приповерхнолстном слое Белого моря // Тезисы докл. II съезда ВГБО, Кишинев. 1970: 417.

75. Шувалов B.C. Географическая и сезонная изменчивость морского планктона // Исслед. морей СССР. Л., Наука. 1972. T. XII-(XX). С. 146-160.

76. Ширшов П.П. Научные результаты дрейфа станции «Северный полюс». Общее собрание АН СССР 14-17 февраля 1944: 128.

77. Яшнов В.А. Фауна солоноватоводных водоемов о-ва Врангеля // Исслед морей СССР, Т. 22. С. 119-134.

78. Яшнов В.А. Зоопланктон Карского моря // Тр. Плавуч. Морск. ин-та, M., 1927.Т. 2,Вып.2.С.1-59.

79. Яшнов В.А. Планктическая продуктивность северных морей СССР // М. 1940. С.1-35.

80. Яшнов В.А. Распределение автохтонной пелагической фауны Арктики // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1946. Т. 51, вып. 6. С. 40-50.

81. Яшнов В.А. 1958 Происхождение видов Calanus finmarchicus II Зоол. ж. Т. 37. Вып. 6. С. 838.

82. Abramova E.N. (1996) Zoolankton studies in the Laptev Sea during the expedition Lapex-96. Third Workshop on Russian-German Cooperation: Laptev Sea System: 44.

83. Abramova E.N. (1999b) Ecology, seasonal dinamics and life cycles of the Copepoda in the Laptev Sea. Fifth Workshop on Russian-German Cooperation: Laptev Sea System: 13.

84. Abramova E.N. (2000) Pelagic invertebrate fauna of the Laptev Sea shelf. Sixth Workshop on Russian-German Cooperation: Laptev System: 19.

85. Abramova E., Tuschling K. (2000) Vertical Zooplankton distribution during day and night time in September 2000- preliminary results. Sixth Workshop on Russian-German Cooperation: Laptev System:20.

86. Bowman T.E. and Long A., 1968. Relict populations of Drepanopus bungei and Limnocalanus macrurus grimaldi (Copepoda: Calanoida) from Ellesmere Island, N.W.T. Arctic 21(3): 172-180.

87. Brehm V. 1917. Entomostraken aus Spitzbergen. Arch. Hydrobiol. Plankt., 11:609-623.

88. Brehm V. 1949. Einige Bemerkungen zur systematik und Tiergeographie der Diaptomiden Nordamerikas Schweiz. Zschr. Hydrol. Vol.XI, Fase. 3-4.

89. Carter, John C.H. 1969. Life cycles of Limnocalanus macrurus and Senecella calanoides, and seasonal abundance and vertical distributions of various planktonic copepods, in Parry Sound, Georgian Bay. J. Fish. Res. Bd. Canada 26: 2543-2560.

90. Churun V.N., Timokhov L.A. 1995. Cold Bottom water in the Southern Laptev Sea. Berichte-176: 107-114.

91. Comita, G.W. 1956. A study of calanoid copepod population in an arctic lake . Ecology 37: 576-591.

92. Carter J.C.H. (1969) Life cycles of Limnocalanus macrurus and Senecella calanoides, and seasonal abundance and vertical distributions of various planktonic copepods, in Parry Sound, Georgian Bay. J. Fish. Res. Board Can., 26: 2543-2560.

93. Carter J.C.H. 1972. Life cycles and seasonal abundance of the copepod Limnocalanus macrurus Sars in a high arctic lake. Limnol. And Oceanogr.,1972, Vol.17, N3.P.363.

94. Conover R.J., Hermann, A.W., Prinsenberg, S.J. and Harris, L.R., 1986 Distribution of and feeding by the copepod Pseudocalanus under ice during the Arctic spring. Science,232: 1245- 1247.

95. Conover, R.J. 1988. Comparative life histories in the genera Calanus and Neocalanus in high latitudes of the northern hemisphere. Hydrobiologia, 167/168, 127-142.

96. Conover, R.J., Huntley, M. 1991 Copepods in the ice-covered seas-distributios, adaptations to seasonally limited food, metabolism, growth patternsand life cycle strategies in polar seas. J. Mar. Syst. 2: 1-41.

97. Corkett, C.J. and McLaren, I.A. 1978. The biology of Pseudocalanus. Adv. Marine Biol. V. 15.23 lp.

98. Coyel K.O., Paul A.J. and Ziemann D.A. 1990. Copepod populations during the spring bloom in an Alaskan subarctic embayment. Journal of Plankton Research Vol.12. N 4. Pp. 759- 797.

99. Dadswell M. J. 1974 Distribution, ecology and postlacial Dispersal of certain crustaceans and fishes in eastern noeth America. National Museum of National Sciences Publications in Zoology.N 11. National Museum of Canada, Ottawa.

100. Delphine C. Maclellan 1966. The annual cycle of certain Calanoida species in West Greenland. Marine Sciences Centre, McGill University, Montreal, Quebec Received June 17, 1966.

101. Diel, S. (1991) On the life history of dominant copepod species (Calanus finmarchicus, C. glacialis, C. hyperboreus, Metridia longa) in the Fram Strait. Rep. Polar Res. 88. 113 seiten.

102. Dmitrenko I.A., Karpiy V.l., Lebedev N.V. 1995. Okeanographical studies. Rep. Polar Res. 182: 22-33.

103. Ekman S., (1907) Uber das Crustaceenplankton der Ekoln (Maleren) und über veraschiedene Katagorien von marienen Relikten in schwedischer Binnensees. In Zoologiska Studier (presented to prof. T. Tullberg). Almqvist and Wiksells, Uppsala, p.42-65.

104. Fleminger J. and Hulsemann K. (1977) Geographical Range and Taxonomic divergence in North Atlantic Calanus (C. helgolandicus, C. finmarchicus and C. glacialis) II Marine Biology. 40: 233-248.

105. Fish Ch.J. 1925. Seasonal distribution of the plankton of the Woods Hole region // Bull. U.S. Bureau of Fisheries. Vol. XLI. P. 35-38.

106. Fontaine M. 1955. The planktonic copepods (Calanoida, Cyclopoida, Monstrilloida) of Ungava Bay, with specias reference to the biology of Pseudocalanus minutus and Calanus finmarchicus J. Fish. Res. Bd. Canada. V. 12. P. 858- 898.

107. Frost B.W. 1989. A taxonomy of the marine calanoid copepod genus Pseudocalanus. Can J. Zool. V. 67. P. 525- 551.

108. Giesbrecht W., 1892 Systematik und Faunistik der pelagischen Copepoden des Golfes von Neapel. Fauna und flora des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeresabschnitte 19. 831p.

109. Golovin P.N., Gribanov V.A., Dmitrenko I.A. 1995. Macro- and mesoscale hydrophysical structure of the outflow zone of the Lena river water to the Laptev SeaBerichte. 176: 99-106.

110. Grainger E. N., 1959. The annual oceanographyc cycles at Igloolik in the Canadian Arctic. 1. Zooplankton and physical oceanography at Igloolik. J. Fish. Res. Board of Canada, Vol. 16. N4. P. 453- 501.

111. Grainger E. N., 1961. The copepods Calanus glacialis Yaschnov and Calanus finmarchicus (Gunnerus) in Canadian Arctic- Subarctic waters // J. Fish. Res. Bd Can. V. 18. № 5. P. 663- 678.

112. Grainger E.H. 1962. Zooplankton of the Foxe Basin in the Canadian arctic. J. Fish. Res. Bd. Canada 19(3): 377- 400. (p.384- 385, 390- 392, fig. 6,8 (Foxe Basin, quantitative occurrence; description)).

113. Grainger, E. H. 1965. Zooplankton from the Arctic Ocean and adjacent Canadian waters // J. Fish. Res. Bd Can. V. 22. № 2. P. 543- 564.

114. Gukov A.Yu. Hydrobiological research in the Lena Polynya // Reports on Polar Research. 1995. 176. P. 228- 229.

115. Heron G.A. 1964. Seven species of Eurytemora (Copepoda) from northwestern North America. Crustaceana, 7(3): 199-212.

116. Heron G. A., Damkaer D.M. (1976) Eurytemora richingsi, a new species of deep- water calanoid copepod from the Arctic Ocean. Proc Biol Soc Wosh 80: 127- 136.

117. Holmquist Ch. 1970. The genus Limnocalanus (Crustacea, Copepoda) // Z.zool. Syst. Evolut.Rorsch. Bd.8. H.4. P.273-296.

118. Johnson M.W. 1961. On Zooplankton of some arctic coastal Lagoons of Northwestern Alaska with description of a new species of Eurytemora// Pacific Sei. Vol.15, N3.P.311-323.

119. Johnson M.W. 1966. Zooplankton of Some Arctic Coastal Lagoons. In: Wilimovsky and Wolfe: Environment of the Cape Thompson Region, Alaska; pp.679-693. Springfield, Virginia.

120. Khlebovich V.V., Abramova E.N. 2000. Some problems of crustacean taxonomy related to the phenomenon of Horohalinicum. Hydrobiologia: 1-5.

121. Knickmeier K., Schmid M.K., Tuschling K. And Juterzenka K. Bento-pelagic coupling on the shelf of the Laptev Sea. Abstracts of Third Workshop on Russian-German Cooperation: Laptev Sea System at S.Peterburg,October 16-19. 1996:61.

122. Kosobokova K.N.,. Smith S.I. 1990. Eggs production and feeding by copepods prior to the spring bloom of phytopankton in Fram Strait, Greenland Sea // Marine Biol. P. 59-69.

123. Kosobokova K.N. (1994) Egg production of dominant copepod species. In: Futterer D.K. (ed) The Expedition ARCTIC 93 Leg ARK IX/4 of RV "Polarstern". Rep Polar Res 149: 90-94.

124. Kosobokova K.N., Hanssen H., Hirche H.-J., Knickmeier K. (1998) Composition and distribution of zooplankton in the Laptev Sea and adjacent Nansen Basin during summer, 1993. Polar Biol. 19: 63- 76.

125. Maclellan D.C. The annual cycle of certain calanoid species in West Greenland // Canadian J. Zool. 1967. V. 45. P. 101- 115.

126. Marsh C.D. Synopsis of the calanoid crustaceans, exclusive of the Diaptomidae, found in fresh and brackish water, chifly of North America.- Proc. US Nat Mus., 1933, vol.82, Art. 18, p.1-58.

127. Marshall S.M. A.G.Nicholls and A.P. Orr. The biology of Calanus finmarchicus, V.Joura. of the Mar. Biol. Assoc., XIX, 2,1934.

128. Matthews J.B.L. 1967 Calanus finmarchicus in the Noith Atlantic. The relationships between Calanus finmarchicus s. str., C. glacialis and C. helgolandicus Bull. Mar. Ecol. V.6: 159-179.

129. McLaren, I.A. and Corkett, C.I. 1981. Temperature dependent growth and production of a marine copepod. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 38, 77-83.

130. McLaren, I.A., Laberge, E., Corkett, C. J., and Sevigny, J.-M. 1989. Life cycles of four species of Pseudocalanus in Nova Scotia. Can. J. Zool. 67: 552558.

131. Mori, T. 1937. The pelagic Copepoda from the neighbouring waters of Japan. Yokendo Co., Tokyo.

132. Norrbin M.F. Overwintering and energetic strategies of marine pelagic copepods in high latitudes. M. Sc. thesis, University of Gothenburg, Gothenburg, Sweden. lOlp.

133. Norrbin M.F. Gonad maturation as an indication of seasonal cycles for several species of small copepods in the Barents Sea. In Sakshaug, E. and Oritsland, N.A. (eds), Pro Mare Symposium on Polar Marine Ecology. Polar Res., 10, 421-432.

134. Ohman, M.D. 1985. Resource- satiated population growth of the copepod Pseudocalanus sp. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol., 21, 15-32.

135. Olofsson O. 1918. Studien uber die Susswasserfauna Spitzbergens. Zool. Bidz. Uppsala, 6: 183-646.

136. Patalas K. (1975) The crustacean communities of fourteen North American great lakes. Verh. Int. Limnol., 19: 504-511.

137. Petryashov, V.V., Markhaseva, E.L., Pinchuk, A.I., Stepanjants,S.D., 1995. Zooplankton of the Laptev Sea coastal waters. Ber. Polarforsch. Bremerhaven 176: 187- 191.

138. Richard J. 1897. Entomostraces recueillis par <. Ch. Rabot a Jayen et au Spitzberg. Bull. Soc. Zool. France, 22(8): 193-198.

139. Roff J.C. and Carter J.C.H. (1972) Life cycles and seasonal abundance of the copepod Limnocalanus macrurus Sars in a high arctic lake. Limnol. Oceanogr., 17: 363-370.

140. Roff J. C., Sprules W. G., Carter J. С. H. and Dadswell M. J. (1981) The structure of crustacean Zooplankton communities in glaciated eastern North America. Can. J. Fish. Aquat. Sei. 38, 1428-1437.

141. Rose M., 1933. Copepodes pelagiques. Fauna France, 26: 1-374.

142. Sars G.O. (1898) The Cladocera, Copepoda and Ostracoda of the Jana Expedition. Ежегодн. Зоологич. Музея Акад. Наук. Т. 3.

143. Sars G.O. (1900) Crustacea. North Polar Expedition 1893- 1896. Sei Res., V. 2. P. 1- 137.

144. Sars G.O. 1903. An account of the Crustacea of Norway, 4: 1-171.

145. Segerstrale S.V., 1962 The immigration and prehistory of the glacial relict of Eurasia and North America. A survey and discussion of medern wiews. Int. Rev. Sesamten Hydrobiol. 47(1): 1 -25.

146. Selgeby J.H., (1975) Life histories and abundances of crustacean zooplankton in the outlet of Lake Superior, 1971-1972. J. Fish. Res. Board Can., 32: 461-470.

147. Smiraov S.S. 1930. Zur geographischen Verbreitung ung Systematik von Eurytemora raboti Richard. Zool. Anz., 89 (11/12 : 309-318.)

148. Torke B.J.,(1975) The population dynamics and life histories of crustacean zooplankton at a deep-water station in Lake Michigan. PhD Thesis, University of Wisconsin-Madison. 22p.

149. Vanderploeg H.A., Gardner W.S., Parrish C.C, Liebig J.R., Cavaletto J.F., (1992) Lipids and life-cycle strategy of a hypolimnetic copepod in Lake Michigan. Limnol. Oceanogr., 37:413-424.

150. Wiborg K.F. 1955. Zooplankton in relation to gidrography in the Norwegian Sea.- Rept. Norv. Fish. And Mar. Invest. V. 11, N4. P. 1-66.

151. Wilson M.S., Tash J. 1966. The euryhaline copepod genus Eurytemora in fresh and brackish waters of the Cape Thompson region, Chukchi sea Alaska// Proc. U.S. Nat. Mus. Smithsonian Inst. Vol.118. № 3534. P.553-576.