Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характеристика питания кольчатой нерпы (Pusa hispida) в Белом море

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Характеристика питания кольчатой нерпы (Pusa hispida) в Белом море"

На правах рукописи

Светочева Ольга Нагимовна

ХАРАКТЕРИСТИКА ПИТАНИЯ КОЛЬЧАТОЙ НЕРПЫ (Pusa hispida) В БЕЛОМ МОРЕ

03.00.08 -зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2005

Работа выполнена в Северном филиале Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н. М. Книповича

Научный руководитель кандидат биологических наук

Владимиров Валерий Анатольевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Медведев Николай Владимирович доктор биологических наук Макаров Александр Михайлович

Ведущая организация Поморский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Защита состоится (6. час. на заседании диссертационного

совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, РК, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, Петрозаводский государственный университет, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И. М.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Морские млекопитающие как потребители высшего трофического уровня играют значительную роль в водных сообществах. Настоящие тюлени, обитающие в Белом море, питаются в прибрежной зоне различными видами рыб и ракообразных, полихет и моллюсков. Кольчатая нерпа (Pusa hispidaa) живет в Белом море в течение года и традиционно является объектом зверобойного промысла. В период с 1984 по 2004 гг. численность беломорского стада тюленей оценивается в пределах от 17 до 30 тыс. шт., а в среднем - 20 тыс. шт. (Бондарев, 2004; Светочев, Светочева, 1995). Промысел ежегодно лимитируется, и рекомендованная величина изъятия за последние пять лет составляла 1300 шт. разновозрастных тюленей в год. Накопление тюленями подкожных жировых запасов и увеличение массы тела происходит в период с июня по декабрь, когда прибрежная зона моря свободна ото льда (Чапский, 1940, 1976; Огнетов, Светочева, 1995,1996,1998; Светочев, Светочева, 1995).

Изучение питания кольчатой нерпы, трофических взаимоотношений между нерпой и другими тюленями в Белом море необходимо для познания роли и места кольчатой нерпы в прибрежных экосистемах Белого моря, ее влияния на запасы гидробионтов, в том числе, промысловых рыб.

Трофические потребности кольчатой нерпы в Белом море ранее не рассматривались, за исключением некоторых данных о составе пищи тюленей в Белом и Баренцевом морях (Чапский, 1940; Назаренко, 1967а,б). В литературе имеются сведения о составе пищи кольчатой нерпы в других морях арктического бассейна (Чапский, 1976; McLaren, 1958; Hammill et al, 2003 и др.); количественном потреблении пищи настоящими тюленями (гренландский тюлень, обыкновенный тюлень, каспийский тюлень, байкальская нерпа) в условиях содержания в неволе (Баранов и др, 1988; Волерман, Конторин, 1983; Чужакина, Гудков, 1978; Keyes, 1968 и др.).

Цель исследования - изучить питание кольчатой нерпы в Белом море в период нагула, выявить приоритеты в питании, оценить потребности в пище, изучить трофические взаимоотношения кольчатой нерпы с другими гидробионтами.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить качественный состав пищи кольчатой нерпы в Белом море в период нагула (с июня по декабрь): спектр питания, доминирующие в пище виды рыб и беспозвоночных, особенности питания рыбой.

2. Оценить энергетические потребности кольчатой нерпы в естественных условиях в нагульный период.

3. Изучить трофические взаимосвязи кольчатой нерпы и других тюленей, обитающих в прибрежной части моря; трофические взаимосвязи кольчатой нерпы и хищных рыб.

Научная новизна работы. Впервые так широко изучен спектр питания кольчатой нерпы в Белом море в нагульный период, проанализирован качественный состав пиши тюленей в разных районах моря. Исследованы особенности питания кольчатой нерпы рыбой, выявлено, что основными объектами питания кольчатой нерпы являются мелкие стайные рыбы, не имеющие промысловой ценности. Впервые экспериментально определен суточный бюджет времени (СБВ) кольчатой нерпы в июне. На его основе сделана оценка энергетических потребностей взрослых тюленей в период летнего нагула. Определены величины потребления рыб, доминирующих в пище кольчатой нерпы в начале нагульного периода. Полученные результаты позволили сделать оценку пищевых взаимосвязей между кольчатой нерпой и другими видами тюленей, а также между кольчатой нерпой и некоторыми массовыми видами хищных рыб. Впервые выполнено описание отолитов рыб Белого моря с целью идентификации видов рыб, встречающихся в пище тюленей.

Практическое значение. Прибрежная зона Белого моря является районом, где происходит откорм молоди многих видов рыб, тюленей и белухи. От состояния кормовой базы и трофических взаимоотношений ее потребителей зависит структура и численность населения как прибрежной, так и морской части акватории.

Данные о качественном составе пищи и количественных показателях питания кольчатой нерпы, о трофических взаимоотношениях гидробионтов в прибрежных экосистемах могут служить основой для оценки воздействия кольчатой нерпы на промысловые виды рыб. Это позволяет осуществить организацию мониторинговых наблюдений и разработку мероприятий по сохранению биологических ресурсов Белого моря. В настоящее время результаты исследований используются для обоснования ежегодных рекомендаций по хозяйственному освоению кольчатой нерпы Белого моря, прогностических данных по вылову промысловых гидробионтов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и докладывались: на 9-м и 10-м Всесоюзных совещаниях по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих; на 7-й и 8-й Международных конференциях «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря»; на отчетной сессии СевПИНРО в 2003 г.; на заседании Рабочей группы ИКЕС/НАФО в 2003 г.; на 3-й Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики», на заседаниях Ученого Совета СевПИНРО в 2000,2001 и 2002 гг., на коллоквиумах лаборатории морских млекопитающих СевПИНРО.

Публикации. По теме работы опубликовано 18 работ (11 статей и 7 тезисов), 10 из них в соавторстве.

Структура и объем работы. Диссертация включает введение, 3 главы, выводы и список литературы; содержит 148 страниц, 31 рисунок, 12 таблиц. Список цитированной литературы включает 149 работ, из них 23 на иностранном языке.

Автор приносит глубокую благодарность научному руководителю, к. б. н. В. А. Владимирову за руководство в подготовке настоящей работы, а также помощь и моральную поддержку; к. б. н. Л. А. Попову (ВНИРО), д. б. н. В. Р. Дольнику (ЗИН РАН) за научные консультации и содействие в работе; директору СевПИНРО к. б. н. В. М. Зеленкову, к. б. н. В. А. Потелову, зав. лабораторией В. Н. Светочеву за организацию и помощь в работе; к. б. н. Г. Н. Огнетову, Н. И. Стасенковой, А. В. Чабану за сотрудничество; а также сотрудникам лаборатории морских млекопитающих и морских биоресурсов СевПИНРО за помощь, оказанную при сборе материала.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

На основе анализа литературных данных дана характеристика района исследования, распределения и численности нерпы в Белом море, рассмотрены особенности питания нерпы в Белом, Баренцевом и Карском морях, энергетические потребности настоящих тюленей, обитающих в арктических морях.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Район работ и распределение материала. Материалом для

исследования послужили сборы проб питания из желудочно-кишечных трактов кольчатых нерп и результаты наблюдений за тюленями в естественной среде обитания в Белом море в 1983-2004 гг. (табл. 1, рис. 1).

Всего собраны и обработаны желудочно-кишечные тракты от 686 кольчатых нерп разного возраста и пола, исследовано 294 пробы питания, имеющих пищевые остатки. Наблюдения за пищевым поведением и суточной активностью нерпы выполнялись в июне-июле 1991, 1994, 1999, 2000 и 2004 гг. в губе Конюхова (Онежский зал.).

Материалами для коллекции отолитов рыб Белого моря послужили биологические пробы, собранные автором в прибрежной части Онежского залива в июне - октябре 1989-2003 гг.; пробы, собранные во время научно-промысловых рейсов сотрудниками лаборатории морских рыб в Онежском и Мезенском заливах, Воронке Белого моря в 1967 и 1981-83 гг.

Методы исследования. Сбор остатков пищи из пищеварительных трактов, промывание фекалий и хранение проб осуществлялись по общепринятым методикам (Иванов, 1938; Гурова, Пастухов, 1974). Для сравнения качественного состава пищи по районам исследования использовались понятия:

частота встречаемости данного объекта питания (процент проб от общего числа исследованных проб, имеющих идентифицируемые остатки пищи, где был отмечен данный объект питания);

удельный вес данного объекта питания в одной пробе, как доля отолитов данного вида рыб от общего числа отолитов в пробе, выраженная в

процентах.

Таблица 1

_Материал, использованный в исследовании_

Время сбора материала Район сбора материала Объем выборок, шт. Пробы с пищей

Шт. %

Начало нагульного периода, июнь-июль 1988, 1999,2000,2004 гг. Южная часть Белого моря, Двинский, Онежский зал., прибрежные районы от п. [Тертоминск до п. Летняя ¡олотица, включая губу Конюхова 15 Тюлени, погибшие по неизвестным причинам. Научный лимит И 73

Лето. Июль - август 1986 и 1987 гг. Северо-восточная часть Белого моря. Воронка, Северные кошки (банка Литке). 102 Научный лимит 82 80

Осень. Сентябрь-октябрь 1983, 1986, 1987, 1990, 1991 гг. Южная часть Белого моря, Цвинский, Онежский зал., пл. Яреньга • Летняя Золотица, включая гб. Конюхова. 288 Промысловый лимит 98 34

Осень. Октябрь -ноябрь 1989, 1990, 1999,2001 гг. Западная часть Белого моря, Карелия, пл. Калгалакша -Гридино. 180 Промысловый лимит 63 35

Осень - начало зимы. Сентябрь - ноябрь 1983г. Северо-восточная часть Белого моря Воронка, Северные кошки (банка Литке). 101 Научный лимит 40 38,7

Всего проб 686 294 42,8

Определение видов рыб в пробах питания из желудочно-кишечных трактов кольчатых нерп выполнялось по отолитам с использованием коллекции отолитов костистых рыб Белого и Баренцева морей (Стасенкова, Светочева, 2000; Светочева, Стасенкова, 2000,2003; Светочева и др., 2002).

Отолиты песчанки, наваги, мойвы, малопозвонковой сельди и бычка-керчака из проб питания были исследованы с целью получения данных о размерных характеристиках рыб, доминирующих в пище кольчатой нерпы.

Была измерена длина отолитов песчанки (1275 экз.), мойвы (808 экз.), наваги (326 экз.), бычка-керчака (53 экз.), малопозвонковой сельди (103 экз). Для каждого вида рыб была определена частота встречаемости отолитов разной длины в пробах. Отолиты определялись с использованием бинокуляра МБС-9. Длина отолита измерялась по шкале от кончика rostrum до Kon^posterior с точностью до 0.1 мм (Апс, 1986; Светочева, Стасенкова, 2003). Длина рыбы определялась по уравнениям линейной и

экспоненциальной зависимости, рассчитанным автором для ряда видов рыб Белого моря (табл. 2; рис. 2).

Рис. 1. Распределение кольчатой нерпы в Белом море (А) и районы наблюдений и сбора материала в 1983-2004 гг. (В) В 1 - Кандалакшский зал, 2 - Карелия (западная часть моря), 3,4 - Онежский и Двинский заливы (южная часть), 5 -Воронка (северо-восточная часть)

Таблица 2

Линейная и экспоненциальная зависимости между длиной отолита и

Вид у = а + Ьх у = ЕХР(а + Ьх)

Аргумент а Аргумент Ь Аргумент а Аргумент Ь г2

Навага 1,903 1,423 0,967 1,531 0,134 0,969

Мойва 3,890 2,880 0,757 1,642 0,312 0,768

Бычок-керчак -5,350 4,420 0,906 1,184 0,304 0,957

Песчанка 1,792 4,698 0,932 1,345 0,535 0,937

Сельдь -5,194 7,435 0,956 1,735 0,364 0,948

Наблюдения за подходами кольчатой нерпы к местам отдыха, изучение распределения и суточной активности тюленей выполнялись в соответствии с рекомендациями по организации визуальных стационарных наблюдений (Будыленко, Сажинов, 1981). Наблюдения проводились на берегу круглосуточно тремя наблюдателями с вышки высотой ф) 7 м за каменистыми отмелями (кошки), расположенными в губе Конюхова (Онежский залив) на удалении 700 и 1100 м от берега. В июне-июле отмели используются кольчатыми нерпами для отдыха. Дни с плохими погодными условиями исключались (волнение на море более 3 баллов по шкале Бофорта, туман). Визуально и с помощью бинокля БМЦ 7x50 учитывалось количество тюленей, находящихся на отмелях. Полученные данные заносились в специальный журнал наблюдений.

1

4 3 / J

Ol Ой n II 17 J 13 7t 23 32 35 93 II ЛЛ 17 В 63 it Ь3 S3 BS 83 М Ь ВЗ 87 117 Длина отолит«, ин

Рис 2 Зоологическая длина рыбы, рассчитанная по длине отолита, экспоненциальная зависимость 1 - навага, 2 - мойва, 3 - сельдь, 4 - песчанка, 5 - бычок-керчак

Время нахождения в каждой форме суточной активности выражалось в процентах от общего времени суток (24 час), коэффициенты энергетических потребностей для каждой формы суточной активности даны по Крэгу (Crag, Pasche, 1980). В отношении ластоногих используют коэффициенты, рассчитанные для обыкновенного тюленя (Phoca vituhna): спит - 1, бодрствует и неподвижен - 1.2, легкие формы активности - 1.4, спонтанно (без приложения значительных усилий) ныряет - 2.0. Суточный бюджет времени (СБВ) кольчатой нерпы в июне:

СБВ = £ [(К| • t| >/100], где [1]

t1 — i-ая форма суточной активности, К- коэффициент энергетических затрат i-ой формы суточной активности.

Суточный бюджет энергии (СБЭ) выражался в единицах основного обмена (ВМ) и энергетических единицах (кДж):

СБЭ, кДж/сут = СБВ ВМ. [2]

Следует отметить, что формула [2] выражает величину СБЭ при условии, что млекопитающее питается ежедневно.

Расчет величины показателя основного обмена (или basal metabolism, ВМ) тюленя производился по уравнению Клайбера (Kleiber, 1961) [3]: ВМ, кДж/сут = 293 m °75, где m - масса тела животного, кг. [3] Средняя масса половозрелой кольчатой нерпы в Белом море в июне по нашим данным составила 37 кг для самцов и самок (табл. 3,4).

Сравнение полученных экспериментальных показателей СБЭ при обычном для млекопитающих существовании в естественных условиях в термонейтральной среде выполнялось путем расчета СБЭ по аллометрическим уравнениям. Уравнение Кинга (King, 1974) [4] описывает суточные пищевые потребности млекопитающих, выраженные в количестве усвоенной из пищи энергии. Уравнение Фарлоу (Farlow, 1976)

[5] описывает энергетические потребности плотоядных млекопитающих, размеры которых находятся в том же диапазоне, что и размеры тюленей:

СБЭ, кДж/сут = 753 m

[4]

СБЭ, кДж/сут = 997 m , где m - масса тела животного, кг. [5]

Таблица 3

Средняя масса тела кольчатой нерпы в Белом море в июне и августе

Район, время сбора данных Самцы, масса тела*, кг Самки, масса тела*, кг Средняя масса тела, кг

7-8 лет 9 лег и старше 7-8 лет 9 лет и старше 7 лети старше

Губа Конюхова, 1994, 1999 гг, июнь (прижизненный отлов) 34,0 (п=5) 39,6 (п=8) 35,0 (п=3) 40,1 (п= 6) 37,2 (п=22)

Северные Кошки, 1985 г, август (добыты по научному лимиту) - 53,2 (п=8) - 52,4 (п=4) 52,8 (п=12)

Средние значения для каждой возрастной группы

Таблица 4

Дата Пол Возраст, лет Масса тела, кг Масса хоровины Масса сала* (расчетная)

кг % кг %

18 06 94 самка 7 29 8 27,5 5 17

22 06 94 самка 6 35 9,5 27,1 65 186

24 06 95 самец 9 40 И 27 5 8 20

* Вес шкуры без сала у нерпы в Белом море в среднем 3 кг (Чапский, 1976)

Систематизация и статистическая обработка полученных данных производилась в среде Microsoft Excel, также был использован пакет прикладных программ Stadia.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ПИТАНИЯ КОЛЬЧАТОЙ НЕРПЫ (Pusa hispida) В БЕЛОМ МОРЕ

3.1. Качественный состав питания кольчатой нерпы в Белом море в период с июня по ноябрь

Всего в пище кольчатой нерпы были отмечены 47 видов, родов и групп животных, среди которых было 7 пелагических объектов, 17 - донно-пелагических и 23 - донных. Видовой состав пищи нерпы в Белом море в нашей работе был значительно расширен в сравнении с данными Ю. И. Назаренко (1967а). Среди рыб, кроме указанных им - песчанки, мойвы и сельди, впервые отмечены 23 вида, относящихся к тресковым (Gadidae), камбаловым (Pleuronectidae), колюшковым (Gasterosteidae) и бычковым (Cottidae), а также липарисовым (Liparidae), люмпенусовым (Lumpenidae), Маслюковым (PhoUdae) и бельдюговым (Zoarcidae) рыбам (табл. 5).

0667

Таблица5

Состав пищи кольчатой нерпы в Белом море в 1983 -2004 гг.

Компонент питания Отме- Компонент питания Отме-

чен в чен в

пище пшце

ГИДРОИДЫ + РЫБЫ

РАКООБРАЗНЫЕ Сельдевые

Бокоплавы Сельдь беломорская Clupea harengus pallasii +

Лпопух nugax +++ Лососевые (семга, кумжа, сиг-пыжьян, голец) ?

Theimslo libellula +++ Корюшковые

Th abissorum + Мойва Mallotus vtlbsus villosus +++

Gammarussp + Корюшка Osmerus eperlanus denlex n Dvmensis +

Gammarelles homar! + Песчанковые

Десятиногие Песчанка Ammodytes hexapterus marinus +++

Pandahs annuhcomis +++ Колюшковые

Crangon crangon + Колюшка девятииглая Pungitius pungitms ?

С septemspinosa + Колюшка трехиглая Gasterosteus aculeatus +++

Sabmea septemcannata + Зубатковые

Sclerocrangon bóreas + Полосатая зубатка Anarhichas lupus +

Eualus gaimardi + Маслюковые

Равноногие Маслюк обыкновенный Pholis gunnehs +

Mesidothea enlomen + Люмпенусовые

Мизидовые Lumpenus fabricii +

Mysis oculala + Lumpenus sp +

Эвфаузииды Бельдюговые

Tysanoessa inermis + Европейская бельдюга Zoarces vmparus +

МОЛЛЮСКИ Бычковые

Двустворчатые + Бычок-керчак Myoxocephalus scorpius +++

ЧЕРВИ Mquadricomis labradorícus +

Nereis pelágico +++ Gymnacanthus tncuspis +

N virens +++ Tnglops murrayi +

ИГЛОКОЖИЕ ? Лкпарисовые

АСЦИДИИ о Lipans hpans +++

МШАНКИ ) Lgibbus +

L tunicatus +

Камбаловые

Liopsetta glaciahs +++

Platichthys Jlesus bogdamm

Platessa platessa +

Limando limanda +++

Тресковые

Boreogadus senda +

Gadus morhua mans-albí (juv) +

Elegmus navaga +++

+++ - встречается часто, обычен в питании, + - встречается, но единично или редко, ? - может изредка встречаться в питании (при определенных условиях)

Среди ракообразных, кроме указанных ранее представителей отрядов бокоплавов (Amphipoda) Anonyx nugax, Gammarellus homan и декапод (Decapoda) Sabinea septemcannata и Pandalus annuhcornis (Назаренко, 1967а), отмечены 10 новых видов бокоплавов, в том числе среди п/отрядов Hyperudea и Gammandea, а также эвфаузииды (Euphausiacea), декаподы, равноногие (Isopoda) и мизидовые Му^аеей) раки. Впервые в питании кольчатой нерпы отмечены два вида полихет (Polychaeta). Отмеченные в

пробах моллюски (Mollusca), мшанки (Bryozoa), асцидии или оболочники (Asadiacea), иглокожие (Echinodermata) и гидроиды (Hydroidea) по своим размерам представляли мелкие объекты (размером не более 1-2 см), которые могли попасть в пищеварительный тракт нерпы попутно во время охоты.

Летнее питание. Исследованы 82 пробы от тюленей, добытых в северо-восточной части моря, а также 11 проб от тюленей, обнаруженных погибшими в южной его части (рис. 3).

Питание кольчатой нерпы в летние месяцы было представлено преимущественно рыбой, при этом в северо-восточной части моря оно оказалось более разнообразным по составу, чем в южной части. Среди беспозвоночных здесь были отмечены полихеты рода Nereis, удельный вес в пробе которых составлял не более 5%

Рис 3 Частота встречаемости компонентов питания кольчатой нерпы летом в северной (Воронка) и южной (Онежский и Двинский зал) частях моря

1 - песчанка, 2 - мойва, 3 - сельдь, 4 - бычок-керчак, 5 - колюшковые, 6 - навага, 7 -бычок-рогатка, 8 - корюшка, 9 - липарисовые, 10 - другие бычковые, 11 - камбаловые, 12 -полихеты (Nereis spp)

Как на юге, так и на севере моря песчанка, мойва и бычок-керчак доминировали в пище по обоим показателям. Малопозвонковая сельдь в обоих районах имела небольшой удельный вес в пробе (1-5 отолитов), хотя характеризовалась достаточно высокой частотой встречаемости. Также большое значение в питании кольчатой нерпы на севере имела навага, а на юге - колюшки.

Осеннее питание. Всего исследованы 40 проб питания от тюленей, добытых в северо-восточной части моря, 98 проб - в южной части и 63 пробы - в западной части моря (рис. 4).

Карелия Онежский и Двинский зал. Воронка

Рис 4 Частота встречаемости компонентов питания кольчатой нерпы осенью в западной (Карелия), южной и северной частях моря

1 - песчанка, 2 - навага, 3 - мойва, 4 - сельдь, 5 - бычок-керчак, 6 - липарисовые, 7 -маслюк, 8 - бельдюга, 9 - другие бычки, 10 - камбаловые, 11 - треска, 12 - сайка, 13 - рыба (неопред), 14 - полихеты, 15 - креветки, 16 - крабы, 17 - бокоплавы, 18 - ракообразные (неопред)

Качественный состав пищи кольчатой нерпы осенью оказался более разнообразным, чем в летние месяцы и был представлен 47 видами, родами и группами беспозвоночных и рыб. Среди беспозвоночных преобладали: в западной части - бокоплавы и полихеты, в южной - бокоплавы и креветки, а на северо-востоке - бокоплавы. Удельный вес полихет в одной пробе был достаточно высоким (80% и более), удельный вес бокоплавов в отдельных пробах достигал 50%, но чаще составлял не более 20%.

Среди рыб преобладали в западной части моря - мойва, навага, бычок-керчак, липарисы, на юге моря - песчанка, мойва, навага, бычки, сельдь, на северо-востоке - песчанка, навага, мойва, бельдюга

Частота встречаемости рыбы в пробах в западной и южной частях моря составила, соответственно, 65 и 73%, а на северо-востоке - 97%. Удельный вес песчанки, мойвы, наваги, бычка-керчака во всех районах был высоким (40-80%), удельный вес сельди, липарисов и бельдюги - в отдельных случаях мог достигать 30%, но чаще составлял 3-8%. На западе и в южной части моря ракообразные были отмечены в 25 и 32% проб соответственно. На северо-востоке моря ракообразные в пробах составили всего 3% Полихеты в небольшом количестве проб встречались в южной и западной части моря и полностью отсутствовали на северо-востоке.

3.2. Особенности питания кольчатой нерпы рыбой в Белом море

Наиболее часто в питании нерпы встречаются песчанка, навага, мойва и бычок-керчак. Малопозвонковая сельдь также была включена в число

исследуемых видов, поскольку она является единственным пелагическим видом рыб в пище нерпы и основным промысловым объектом среди рыб Белого моря.

Было установлено, что в пробах из кишечного тракта кольчатой нерпы наибольшая частота встречаемости для мойвы и наваги была у рыб с зоологической длиной тела 8-9 см (12 и 5%, соответственно); для песчанки-у рыб с зоологической длиной тела 7-9 см (8%); для бычка-керчака- 7-9 см (10%); для малопозвонковой сельди - 9-11 см (9%). Анализ полученных данных показал, что навага в пище кольчатой нерпы представлена преимущественно молодью, сельдь - половозрелой беломорской сельдью мелкой расы, песчанку и мойву тюлени поедали неизбирательно. У бычка-керчака высокая частота встречаемости (6-8%) была отмечена также и для рыб с зоологической длиной тела 9 см и более, что говорит о возможности для нерпы успешно охотиться и на крупных бычков.

3.3. Суточные энергетические потребности кольчатой нерпы в естественных условиях

В. Д. Пастухов (1974) на примере кольчатой нерпы оз. Байкал указывал, что для нерп характерен сумеречно-ночной тип питания, однако отмечал, что вопрос о питании этих тюленей в дневное время остается открытым.

Результаты наблюдений и анализ содержимого желудочно-кишечных трактов кольчатой нерпы с июня по ноябрь в Белом море показали, что тюлени в этот период питаются в светлое время суток. Суточный бюджет времени (СБВ) выражался следующими формами суточной активности: отдых и сон на отмелях (10 час, 42%), медленное плавание и охота в прибрежной зоне (11 час, 46%), активное плавание и ныряние, питание массовыми видами организмов в пелагиали (1 час, 4%), кочевки в поисках пищи (2 час, 8%). Количество времени, приходящееся на каждую из форм активности (в среднем за ряд лет), было определено по наблюдениям за поведением кольчатых нерп в губе Конюхова в 1991, 1994, 1999, 2000 и 2004 гг.

Суточный бюджет энергии (СБЭ) половозрелой кольчатой нерпы массой тела 37 кг в начале нагульного периода в Белом море был рассчитан с использованием наблюденного СБВ (формула 1) и составил 2,048 ВМ в единицах основного обмена:

0,42x2,2= 0,924; 0,46x1,4= 0,644; 0,04x2= 0,08; 0,08x5= 0,4; 0,924+0,644+0,08+0,4=2,048 ВМ.

Выраженный в энергетических единицах (формула 2), СБЭ составил:

СБЭ = 293x37 075х2,048 = 9002,16 кДж/сут.

Сравнение полученного значения СБЭ с величинами, полученными по аллометрическим уравнениям [4] и [5] показало, что в единицах основного обмена СБЭ кольчатой нерпы, рассчитанный по Кингу и по Фарлоу, будет

равен 1,9 ВМ и 2,8 ВМ, соответственно, а в энергетических единицах -8373,36 кДж/сут и 12482,5 кДж/сут соответственно.

Полные суточные потребности в пище (ПСП) кольчатой нерпы, при условии питания рыбой (коэффициент усвоения в пределах 0,6-0,8) составили 2,56-2,99 ВМ, в среднем - 2,78 ВМ (12218.1 кДж/сут), а при условии питания ракообразными (коэффициент усвоения 0,4-0,6) - 2,995,12 ВМ, в среднем - 4,06 ВМ (17843,7 кДж/сут).

3.4. Пищевые потребности кольчатой нерпы в период нагула

Расчеты пищевых потребностей только для половозрелой части стада кольчатой нерпы показали, что ПСП нерпы в июне в Белом море находятся в пределах 8,5-11,3 кг рыбы в сутки или в среднем 9,9 кг при условии питания только рыбой. Настоящие тюлени, как и другие рыбоядные морские млекопитающие, являются хищниками и могут питаться нерегулярно, что существенно снижает суммарное потребление пищи. Есть указания на нерегулярность потребления пищи кольчатой нерпой, обитающей в северных морях (Сурков, 1960; Назаренко, 1984; Шепелева, 1963). При этом количественный показатель суммарного потребления пищи зависит и от продолжительности нагульного периода, который у разных видов морских млекопитающих может составлять от 100 до 360 дней (Кончина, Павлов, 2001; Соболевский, 1983; Sigurjonsson, Vikingsson, 1997; Tamura, Ohsumi, 1999). По нашим наблюдениям, кольчатая нерпа, обитающая в Белом море, даже в период нагула не кормится ежедневно, т.е. фактически потребляет пищу в меньшем количестве, чем это следует из теоретических расчетов. С учетом особенностей, характерных для питания морских млекопитающих, ПСП кольчатой нерпы в среднем могут составлять около 3,3 кг в сутки при условии питания только рыбой. Этот показатель говорит о том, что, например, в течение 10 дней июня один тюлень массой тела 37 кг сможет потребить 33 кг рыбы, поедая по 8-9 кг рыбы в сутки, если обнаружит достаточное количество кормовых объектов, но питаться при этом тюлень будет не ежедневно.

Расчет весового потребления для рыб, доминирующих в пище кольчатой нерпы, показал следующее. При условии питания только рыбой половозрелая часть стада кольчатой нерпы может потребить суммарно в среднем за месяц около 35 т наваги, 80 т малопозвонковой сельди, 140 т трехиглой колюшки, 120 т бычка-керчака, и по 800 т мойвы и песчанки. Общий запас малопозвонковой сельди, важного промыслового объекта в Белом море, в 2003 г. составлял 11200 т (по данным лаборатории морских биоресурсов СевПИНРО). При этом потребление тюленями сельди в июне не превышает 0,71% от общего запаса сельди, а величина весового потребления в течение всего периода нагула составляет около 500 т. Другим важным промысловым объектом Белого моря является навага. Общие ее запасы в Белом море в 2003 г. оценивались в пределах 3557 т (по

данным лаб. морских биоресурсов СевПИНРО). При такой величине потребление кольчатой нерпой наваги не превышает 1% в месяц от общего запаса наваги, а величина весового потребления за весь период нагула составляет около 800 т.

3.5. Пищевые взаимоотношения нерпы с другими гидробионтами

Трофические взаимоотношения нерпы, морского зайца и

гренландского тюленя. Кроме кольчатой нерпы, в Белом море обитают морской заяц firygnathus ЬагЬШш) и гренландский тюлень (Phoca groenlandica). Численность морского зайца не превышает 5000-6000 шт. (Бондарев, 2004; Светочев, Светочева, 1995), гренландского тюленя (беломорская популяция) -1,8-2 млн шт. (Нащ, Svetochev, 2004). Морской заяц обитает в Белом море в течение всего года, гренландский тюлень заходит в море в течение зимних месяцев для деторождения и в апреле-мае покидает Белое море. Состав пищи всех трех видов тюленей представлен пелагическими, донно-пелагическими и донными беспозвоночными и рыбой, причем качественный состав пищи кольчатой нерпы сходен с таковым морского зайца на 43,5%, а гренландского тюленя - на 35,7%.

Качественный состав пищи морского зайца в Белом и Баренцевом морях представлен 64 видами, родами и группами гидробионтов, большинство из которых обитают в прибрежных районах, среди них только 6 пелагических объектов, 21 донно-пелагических и 37 донных. Большое значение в питании этого тюленя имеют моллюски и ракообразные: роды Висстит.СаЫшт, Муа, Saxicava, крабы и креветки; обычны в питании навага, корюшка, треска, сиговые и бычки, однако преобладают в пище беспозвоночные (Чапский, 1938; Потелов, 1971). У кольчатой нерпы и морского зайца доминирующими в питании являются донные и донно-пелагические животные, однако у нерпы это донно-пелагические рыбы и ракообразные, а у морского зайца - моллюски и преимущественно донные ракообразные. Таким образом, сходство качественного состава пищи у этих двух видов тюленей только внешнее и между ними возможна лишь слабая трофическая конкуренция, о чем свидетельствуют и сходные ареалы этих видов в Белом море.

Данных о качественном составе пищи гренландского тюленя в Белом море немного. Считается, что он питается преимущественно пелагическими рыбами и ракообразными. Список объектов питания составлен на основе литературных данных и включает 11 пелагических, 15 донно-пелагические и 16 донных объектов 42 видов, родов и групп (Полежаев и др., 1998; №1Ьеп et а1, 1991, 1992, 1993; Timoshenko, 1993). Большее значение в питании гренландского тюленя имеют: среди ракообразных - роды Themisto, Thysanoessa, (гащоп, Pandalus; среди рыб - сайка, сельдь, мойва, песчанка, треска, бычковые, т.е., объекты, которые доминируют и в питании кольчатой нерпы. Хотя гренландский тюлень питается в Белом море только с января по апрель, а в период нагула с июня по декабрь

кормится в Баренцевом море, между этими двумя видами тюленей возможна пищевая конкуренция, основанная на потреблении одних и тех же кормовых объектов. Ясность в этот вопрос могли бы внести данные о составе пищи и приоритетах в питании нерпы и гренландского тюленя в течение всего года, хотя косвенно вероятность трофической конкуренции между этими видами подтверждается разными районами обитания и сезонным характером пребывания гренландского тюленя в Белом море.

Трофические взаимоотношения тюленей и некоторых хищных рыб. Наиболее многочисленными хищниками среди рыб Белого моря являются треска, навага, корюшка и бычки. Наиболее широко распространены навага и бычки (бычок-керчак, ледовитоморская рогатка и гимнакантус). Корюшка более многочисленна в Онежском заливе, где также ведет хищнический образ жизни. Качественный состав пищи трески, наваги и корюшки проанализирован в нашей работе на основании литературных данных (Абель-Малек, 1966; Алтухов и др. 1958; Кудерский, 1966; Махотин и др., 1986; Паленичко, Надежин, 1959; Стасенков, 1991 и др.), Объекты питания, отмеченные в составе пищи кольчатой нерпы и хищных рыб, представлены в таблице 6.

Треска и корюшка обычны в пище морского зайца, встречаются в пище кольчатой нерпы и весьма редки в питании гренландского тюленя. Бычки обычны в пище морского зайца и кольчатой нерпы и почти не встречаются у гренландского тюленя Навага является обычной пищей для всех тюленей. Достигая половозрелости при зоологической длине тела 13-15 см, бычки переходят на хищничество, питаясь исключительно молодью рыб. Таким образом, нерпа оказывает определенное влияние на численность этих хищников в море, поедая не только молодь, но и истребляя крупных бычков

В период с июня по ноябрь кольчатой нерпе доступна только молодь наваги, поскольку в это время неполовозрелая навага интенсивно откармливается на мелководьях, поедая молодь других массовых видов рыб, а также колюшку, песчанку и беспозвоночных. Крупная навага летом, когда температура воды в море достаточно высока (более 12 °С) питается мало и держится в холодных глубоководных слоях пелагиали, где на нее может охотиться только морской заяц. Во время зимнего нагула навага кормится молодью рыб, потребляя (как и треска) и собственную молодь. Поедая навагу с июня по ноябрь, кольчатая нерпа является одним из факторов, регулирующих ее запасы. Следует отметить положительную роль тюленей, удерживающих численность этого хищного вида рыб ежегодно примерно на одном уровне.

Широкая распространенность наваги, бычков и корюшки, массовость этих видов позволяют говорить о возникновении достаточно напряженных пищевых отношениях между этими хищниками с одной стороны и тюленями - с другой. В то же время, в годы урожайных поколений наваги и корюшки создаются хорошие условия и для питания самих тюленей. Эта

двойственность пищевых отношений создает устойчивый баланс сосуществования разных видов хищных гидробионтов на фоне относительно скудной кормовой базы Белого моря.

Таблица 6

Сходство объектов питания кольчатой нерпы и хищных рыб

Нерпа Навага* | Треска" Корюшка' | Бычки*

Полихеты + + + + +

Nereis sp

Моллюски + + + +

Ракообразные

Эуфаузииды + + +

Mysis oculata + + + +

Diastyhis sp + + + + +

p Mesidothea + + + + +

p Themisto + + + + +

Anonyx nugax + + + + +

p Gammarus + + + +

p Gaminarellus + +

Oedicrabdae + + + +

Caprellidae + + + +

Pandalus annulicomis + + + +

Spirontocans túrgida + + +

Euabs gaimardi + + +

Crangon sp + + + + +

Sclerocrangon bóreas + + + + +

Hyas araneus + + + +

Рыбы

Сельдь беломорская + + + + +

Корюшка + + + +

Песчанка + + + + +

Бычки + + +

Колюшка трехиглая + + + +

Люмпенусы + + + +

Бельдюга + + + +

Маслюк + +

Камбаловые + + + +

Мойва + + +

Сайка + +

Треска (]uv) + + + + +

Навага + + + +

По Абель-Малеку (1963, 1966), Алтухову (1957), Алтухову и др (1958), Анухиной (1962), Балатуровой (1957), Дмитриеву (1957). Извековой (1964), Кудерскому (1966а, 19666), Кузнецову (I960), Мангейфелю (1945), Махотину и др (1986), Мухомедиярову (1963а,в), Паленичко (1949), Паленичко, Надежину (1959), Стасенкову (1991), Тимаковой (1957)

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ

1. Качественный состав пищи кольчатой нерпы в Белом море насчитывает 47 видов, родов и групп гидробионтов, при этом в пищевом спектре имеются сезонные и пространственные отличия. Рыба преобладает в пище нерпы во всех исследованных районах. Летом в ее питании

доминирует рыба, за исключением небольшого процента полихет (7.5%) в пробах из северо-восточной части моря. Осенью в пище тюленей также доминирует рыба, отмечены ракообразные и полихеты. В южной и западной частях моря рыба в питании кольчатой нерпы составила 73 и 65 %, ракообразные - 25 и 32%, полихеты - 6 и 14,3% соответственно. В северовосточной части моря рыба отмечена в 97% исследованных проб, ракообразные составили лишь 3%.

В питании кольчатой нерпы отмечены представители трех экологических зон: 7 пелагических, 17 донно-пелагических и 23 донных объекта. Среди беспозвоночных преобладают донно-пелагические и донные виды. По частоте встречаемости доминируют Nereis sp. и Апопух nugax; из пелагических организмов отмечен род Themisto. Среди рыб доминируют донно-пелагические и донные виды: песчанка, навага, мойва и бычки. Камбалы, корюшка, липарисы, маслюк и бельдюга имеют в питании нерпы второстепенное значение, также как и пелагические рыбы - сельдь и сайка.

2. Зоологическая длина рыб, доминирующих в пище кольчатой нерпы, находится в пределах от 7 до 12 см. Кольчатая нерпа поедает молодь наваги, у мойвы и песчанки потребляет как молодь, так и половозрелых рыб, у бычков - потребляет как мелких, так и взрослых рыб с зоологической длиной тела 16 см и более. Малопозвонковая сельдь, отмеченная в пище кольчатой нерпы, принадлежит к расе мелких беломорских сельдей.

3. Результаты наблюдений показали, что кольчатая нерпа в Белом море в летний период питается в дневное время. Суточный бюджет времени (СБВ) нерпы в июне по результатам наблюдений представлен следующими формами активности: 1. отдых или сон на твердом субстрате (42% времени суток), 2. медленное плавание, охота в прибрежной зоне (46%), 3. активное плавание, ныряние, охота в море (4%), 4. быстрое плавание, миграции (8%). Суточный бюджет энергии кольчатой нерпы (СБЭ) в июне, рассчитанный на основе СБВ, составил 2.048 в единицах ВМили 9002.16 кДж/сут.

4. Расчеты весового потребления для рыб, доминирующих в пище кольчатой нерпы показали (при условии питания рыбой), что: половозрелая часть стада кольчатой нерпы может суммарно потребить, в среднем за месяц, около 35 т наваги, 80 т малопозвонковой сельди, 140 т трехиглой колюшки, 120 т бычка-керчака, 800 т мойвы и 800 т песчанки; доля ценных промысловых рыб в пище нерпы в течение ее периода нагула невелика и может составить не более 500 т малопозвонковой сельди и 800 т наваги.

5. Сравнение качественного состава пищи кольчатой нерпы и морского зайца свидетельствует, что питание тюленей имеет большое сходство по составу, в то же время, у нерпы доминирующими видами являются донно-пелагические рыбы и ракообразные, а у морского зайца - моллюски и донные ракообразные. Это свидетельствует о том, что между кольчатой нерпой и морским зайцем возможно наличие лишь слабой трофической конкуренции, что подтверждают сходные ареалы и круглогодичное присутствие обоих видов тюленей в Белом море.

6. Сравнение качественного состава пищи кольчатой нерпы и гренландского тюленя показало, что питание тюленей имеет большое сходство, как по составу, так и по использованию в питании организмов из разных экологических зон. Это свидетельствует о том, что между кольчатой нерпой и гренландским тюленем возможно наличие определенной трофической конкуренции, что подтверждают разные ареалы этих видов и сезонный характер присутствия в Белом море гренландского тюленя.

7. Сравнение качественного состава пищи кольчатой нерпы и некоторых хищных рыб показало, что кольчатая нерпа оказывает несомненное влияние на численность наваги и бычковых рыб, т.к. эти виды являются доминирующими в ее питании. Основу пищи крупной наваги и бычков в Белом море составляет молодь рыб, в том числе, сельди и наваги. Таким образом, снижая численность этих хищников, кольчатая нерпа способствует балансу сосуществования разных видов гидробионтов в Белом море.

8. Результаты исследований свидетельствуют о том, что кольчатая нерпа, обитающая в Белом море, не является сколько-нибудь существенным потенциальным конкурентом промышленному рыболовству, поскольку основой ее питания являются малоценные с промысловой точки зрения объекты, а объемы изымаемых стадом нерпы ценных промысловых видов рыб весьма незначительны.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Дана краткая биологическая характеристика рыб -основных объектов питания кольчатой нерпы в Белом море (по литературным источникам).

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Дано описание и определительная таблица отолитов рыб, отмеченных в пище кольчатой нерпы в Белом море.

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Представлены рисунки отолитов, отмеченных в пище кольчатой нерпы в Белом море.

Список работ, опубликованных по теме диссертации;

Минибаева О.Н. (Светочева) Опыт кормления поморской кольчатой нерпы //Морские млекопитающие: Тез. IX Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (г. Архангельск, 9-11 сент. 1986 г.). - Архангельск: ВНИРО, 1986. - С. 269-270.

Минибаева О.Н. (Светочева) Потребление пищи тюленями Pusa hispida, Pagophilus groenlandicus, при содержании в неволе //Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Тез. докл. III регион, конф. Кн. II. -Кандалакша, сент. 1987 г.- С.339.

Минибаева О. Н. (Светочева) Аэровизуальные наблюдения за распределением нерпы в Белом море //Морские млекопитающие: Тез. докл. X Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (Светлогорск, Калининградская обл.). -М., 1990.- С. 193-194.

Минибаева О.Н. (Светочева), Огнетов Г. Н., Тимошенко Ю. К. Морские млекопитающие // Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Аннотированный атлас. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1991. - С. 160-165.

Огнетов Г.Н., Светочева О.Н. Результаты изучения экологии нерпы Pusa hispida в Белом море //Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Тез. докл. междунар. конф., 19-23 нояб. 1995 г. - Петрозаводск, 1995. - С. 159-161.

Огнетов Г.Н., Светочева О.Н. Результата: изучения экологии кольчатой нерпы, Pusa hispida (Pinnepedia), в Белом море //Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье: Тр.междунар. совещ., 1-3 февр.1995 г., Москва-М., 1996.-С. 254-259.

Огаетов Г.Н., Светочева О.Н. Итоги мечения кольчатой нерпы в Белом море //Проблемы изучения, рац. исп. и охраны природных ресурсов Белого моря: Материалы VII Междун.конф.,сент. 1998 г., г. Архангельск.- СПб.: Изд-воЗИН РАН, 1998-С. 176-177.

Осипова ЭА, Светочев В.Н., Светочева О.Н. О случаях гибели нерпы и морского зайца в Белом море //Экологические проблемы Европейского Севера. 1-6 сентября 1992 г.: Тез. докл. 2 междунар. шк.-семинар. -Архангельск, 1992.- С. 132-134.

Светочев В. Н., Светочева О. Н. Распределение и численность нерпы (Pusa hispida) и морского зайца (Erygnathus barbatus) в Белом море в июне 1993 г. //Проблемы изуч., рац.исп. и охраны природн.рес. Белого моря. Материалы докл. - СПб., 1995.-С. 139-141.

Светочев В.Н., Светочева О.Н. Морфометрические параметры нерпы Белого и Баренцева морей //Проблемы изучения, рац. исп. и охраны природных ресурсов Белого моря. Материалы VII Межцунар. конф., сент. 1998 г., г. Архангельск. - СПб., 1998- С.195-197.

Светочева О. Н. Питание нерпы (Pusa hispida) в Белом море с июня по ноябрь и пищевые взаимоотношения с другими настоящими тюленями // Материалы рыбохозяйственных исследований водоемов европейского Севера: Сб. науч. тр. -Архангельск: Изд-во «Правда Севера», 2002. С. 405-428.

Светочева О. Н. Суточный бюджет времени и энергозатраты нерпы в Белом море //Материалы отчетной сессии СевПИНРО по итогам НИР 2001-2002 гг.: Сб. ст. -Архангельск: Изд-во Арханг.гос.техн. ун-та, 2003. С. 289-305.

Светочева О. Н. Особенности питания нерпы (Pusa hispida) рыбой в Белом море //Морские млекопитающие Голарктики: Сб. науч. тр. - М.: Изд-во ООО «КМК», 2004. С. 498-504.

Светочева О. Н., Стасенкова Н. И. О функциональной связи между размером отолита и длиной тела на примере некоторых рыб Белого моря //Поморье в Баренц регионе: экономика, экология, культура. Материалы междун. конф. - Архангельск: Изд-во «Правда Севера», 2000- С. 203-204.

Светочева О. Н., Стасенкова Н. И. О структуре отолита малопозвонковой сельди (Clupea pallasii suworovi Rabinerson) и его использовании в качестве маркера //Материалы отчетной сессии СевПИНРО по итогам НИР 2001-2002 гт: Сб. ст. -Архангельск: Изд-во Арх.гос.техн. ун-та, 2003. - С. 174-188.

Светочева О. Н, Стасенкова Н. И., Гошева Т. Д. Морфологическая характеристика отолитов некоторых рыб Белого моря //Вопросы ихтиологии. -2002 - Т. 42, № 3. - С. 360-367.

Стасенкова Н. И., Светочева О. Н. Отолиты костистых рыб Белого моря как показатель видовой принадлежности //Поморье в Баренц регионе: экономика, экология, культура. Материалы междун. конф.- Архангельск: «Правда Севера», 2000. - С. 217-218.

Svetocheva О. Approachesto Study ofDiet andFoodConsumption ofSeals. FeedingHabits ofWhite SeaHarp sealpopulation//Joint ICES/NAFOWorkingGroup onHarp andHoodedSeals, SevPWRO, 2-6September2003, WPSEA 128. -Archangelsk, 2003. -Pp. 68-71.

>14

2 21"?¡"'

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Светочева, Ольга Нагимовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика района исследования

1.2. Распределение и численность кольчатой нерпы в Белом море

1.3. Характеристика питания кольчатой нерпы в Белом, Баренцевом и Карском морях

1.4. Энергетические потребности настоящих тюленей

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3. ХАРАКТЕРИСТИКА ПИТАНИЯ КОЛЬЧАТОЙ НЕРПЫ (Pusa hispida) В БЕЛОМ МОРЕ

3.1. Качественный состав пищи кольчатой нерпы в Белом море в период с июня по ноябрь

3.2. Особенности питания кольчатой нерпы рыбой в Белом море. Размеры рыб, доминирующих в питании

3.3. Суточные энергетические потребности кольчатой нерпы в естественных условиях

3.4. Пищевые потребности кольчатой нерпы в период нагула

3.5. Трофические взаимоотношения кольчатой нерпы с другими гидробионтами

4. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Характеристика питания кольчатой нерпы (Pusa hispida) в Белом море"

Настоящие тюлени как потребители высшего трофического уровня играют значительную роль в морских сообществах. Кольчатая нерпа (Pusa hispida), один из самых мелких тюленей, обитает в арктических и субарктических водах, преимущественно в прибрежных мелководных зонах, широко распространена в северных морях России от Мурманского побережья до Берингова пролива, включая Белое море.

В Белом море нерпа имеет стабильную численность в пределах до 17-30 тыс. шт., принятое значение численности тюленей 20 тыс. шт. (Бондарев, 2004; Огнетов и др., 2003; Светочев, Светочева, 1995; Чапский, 1940). Белое море отличается своеобразием абиотических условий и фауны, определяющих особенности кормовой базы этого водоема, которая обоснованно считается скудной (Дерюгин, 1928). Одной из таких особенностей является ее лимитирующее воздействие на численность потребителей ресурсов, причем не в силу низких запасов, а по причине их ограниченной доступности (Паленичко, 1957; Кузнецов, 1960; Герасимова, Подражанская, 1987). Основные потребители морских ресурсов Белого моря обитают в шельфовой зоне - это морские млекопитающие, рыбоядные птицы и хищные рыбы, объектами питания которых являются донно-пелагические и донные виды рыб, пелагические и донно-пелагические ракообразные, а также донные полихеты и моллюски. Нерпа обитает в Белом море круглый год, довольно многочисленна и, как считается, не имеет длительных перерывов в питании (Чапский, 1976).

Роль и место кольчатой нерпы в экосистеме Белого моря, ее влияние на кормовые запасы моря изучены недостаточно. Чтобы подойти к решению этой проблемы, необходимо рассмотреть ряд важных вопросов, решение каждого из которых является отдельной темой исследования. Главными вопросами являются оценка численности, ежегодного пополнения стада и смертности, изучение возрастного состава, динамики численности нерпы в разных районах, миграционных возможностей, изучение качественного состава пищи и особенностей сезонного питания тюленей, оценка суточных потребностей в пище (в энергетическом и весовом выражении) нерпы в естественной среде обитания в разные периоды жизни.

В отличие от вопросов, связанных с численностью и сезонным распределением, трофические потребности нерпы в Белом море, за исключением некоторых данных о качественном составе питания, ранее не рассматривались (Чапский, 1940; Назаренко, 1967 а, б). В литературе имеются общие сведения о составе пищи кольчатой нерпы в морях Арктики - в российском секторе освещено питание нерпы в Баренцевом и Карском морях, есть данные о составе пищи нерпы в канадском секторе - в Гренландии, на Лабрадоре (Чапский, 1976; Полежаев и др., 1998; McLaren, 1958; Hammill et ah, 2003). Поэтому целью данной работы является исследование качественного состава пищи, энергетических потребностей и возможных пищевых взаимоотношений кольчатой нерпы с другими тюленями и некоторыми хищными рыбами в Белом море.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Светочева, Ольга Нагимовна

4. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ

1. Качественный состав пищи кольчатой нерпы в Белом море насчитывает 47 видов, родов и групп гидробионтов, состав пищи имеет отличия по сезонам и районам исследования. Рыба преобладает в пище нерпы во всех исследованных районах. Летом в пробах питания отмечена рыба, за исключением небольшого процента полихет (7.5%) в пробах из северо-восточной части моря. Осенью в пище тюленей отмечены рыба, ракообразные и полихеты. В южной и западной части моря рыба в пробах питания составила 73 и 65 %, ракообразные - 25 и 32%, полихеты - 6 и 14,3%, соответственно. В северо-восточной части моря рыба отмечена в 97% исследованных проб, ракообразные составили 3%.

В питании кольчатой нерпы отмечены объекты трех экологических зон: 7 пелагических, 17 донно-пелагических и 23 донных объекта. Среди беспозвоночных преобладают донно-пелагические и донные объекты. По частоте встречаемости доминируют Nereis sp. и Апопух nugax; из пелагических организмов отмечен род Themisto. Среди рыб доминируют донно-пелагические и донные виды: песчанка, навага, мойва и бычки; камбалы, корюшка, липарисы, маслюк и бельдюга имеют второстепенное значение. Пелагические рыбы - сельдь и сайка, имеют второстепенное значение.

2. Зоологическая длина рыб, доминирующих в пище кольчатой нерпы, находится в пределах 7-12 см. Кольчатая нерпа поедает молодь наваги, у мойвы и песчанки потребляет как молодь, так и половозрелых рыб, у бычков - потребляет как мелких рыб, так и рыб с зоологической длиной тела 16 см и более. Малопозвонковая сельдь, отмеченная в пище кольчатой нерпы, принадлежит к расе мелких беломорских сельдей.

3. Результаты наблюдений показали, что кольчатая нерпа в Белом море в летний период питается в дневное время. Суточный бюджет времени (СБВ) нерпы в июне по результатам наблюдений представлен следующими формами активности: 1. отдых или сон на твердом субстрате (42% времени суток), 2. медленное плавание, охота в прибрежной зоне (46%), 3. активное плавание, ныряние, охота в море (4%), быстрое плавание, миграции (8%). Суточный бюджет энергии кольчатой нерпы

СБЭ) в июне, рассчитанный на основе СБВ, составил 2.05 в единицах ВМ или 9002.16 кДж/сут.

4. Расчеты весового потребления для рыб, доминирующих в пище кольчатой нерпы показали (при условии питания рыбой), что: половозрелая часть стада кольчатой нерпы может потребить в среднем в месяц около 35 т наваги, 80 т малопозвонковой сельди, 140 т трехиглой колюшки, 120 т у- бычка-керчака, 800 т мойвы и 800 т песчанки; доля ценных промысловых рыб в пище нерпы в течение ее периода нагула невелика и может составить не более 500 т малопозвонковой сельди и 800 т наваги.

5. Сравнение качественного состава пищи кольчатой нерпы и морского зайца показало, что питание тюленей имеет большое сходство по составу, но у нерпы доминирующими видами являются донно-пелагические рыбы и ракообразные, а у морского зайца - моллюски и донные ракообразные. Это свидетельствует о том, что между кольчатой нерпой и морским зайцем возможно наличие лишь слабых трофических взаимосвязей, что подтверждают одинаковые ареалы и круглогодичное присутствие обоих видов тюленей в Белом море.

6. Сравнение качественного состава пищи кольчатой нерпы и гренландского тюленя показало, что питание тюленей имеет большое сходство как по составу, так и по использованию в питании организмов из разных экологических зон. Это свидетельствует о том, что между кольчатой нерпой и гренландским тюленем возможно наличие определенной трофической конкуренции, что подтверждают разные ареалы этих видов и сезонный характер присутствия в Белом море гренландского тюленя.

7. Сравнение качественного состава пищи кольчатой нерпы и некоторых хищных рыб показало, что кольчатая нерпа оказывает несомненное влияние на численность наваги и бычковых рыб, т.к. эти виды являются доминирующими в ее питании. Основу пищи крупной наваги и бычков в Белом море составляет молодь рыб, в том числе, сельди и наваги. Таким образом, снижая численность этих хищников, кольчатая нерпа способствует балансу сосуществования разных видов гидробионтов в Белом море.

Г'

8. Результаты исследований показали, что кольчатая нерпа, обитающая в Белом море, не является сколько-нибудь существенным потенциальным конкурентом промышленному рыболовству, поскольку основой ее питания являются малоценные с промысловой точки зрения объекты, а объемы изымаемых стадом нерпы ценных промысловых видов рыб весьма незначительны.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Светочева, Ольга Нагимовна, Архангельск

1. Абель Малек С. А. Питание взрослой корюшки (Osmerus eperlanusdentex natio dvinensis (Smitt)) в Кандалакшском заливе Белого моря, Вопросы ихтиологии. 1966. - Т. 6. - Вып. 2 (39). - С. 336 - 345.

2. Алтухов К. А. Навага Белого моря: Материалы по комплексномуизучению Белого моря. 1957. - Ч. 1. - С. 126 - 140.

3. Алтухов К. А. Сельдь Соловецких островов, Исслед. фауны морей.1975.- т. 16 (24).-С. 53-91.

4. Алтухов К. А. К биологии размножения мойвы Mallotus villosus

5. Muller) в Белом море, Вопросы ихтиологии. 1977. - Т. 17. - Вып. 3 (104). - С. 469 - 475.

6. Алтухов К. А. О размножении и численности песчанки Ammodytesmarinus Ratt в Белом море, Вопросы ихтиологии. 1978. - Т. 18. -Вып. 4 (111). -С. 642-649.

7. Алтухов К. А. О размножении и развитии сайки Boreogadus saida1.p) в Белом море, Вопросы ихтиологии. 1979. - Т. 19. - Вып. 5 (118).-С. 874-883.

8. Алтухов К. А., Михайловская А. А., Мухомедияров Ф. Б., Надежин В.

9. М., Новиков П. И., Паленичко 3. Г. Рыбы Белого моря. Гос.из-во Карело-Финской ССР, Петрозаводск, 1958. - 162с.

10. Андрияшев А. П. Рыбы северных морей СССР. АН СССР, M.-JL,1954. 566с.

11. Анухина А. М. Материалы по экологии беломорской наваги Eleginusnavaga (Pall), Вопросы ихтиологии. 1962. - Т. 2. - Вып. 1 (22). - С. 55 - 67.

12. Артемьева К. Ф. Об элементарных популяциях беломорской сельди, Исслед. фауны морей. 1975. - Т. 16 (24). - С. 109 - 125.

13. Балагурова М. В. Материалы по биологии корюшки Онежского залива

14. Белого моря: Материалы по комплексному изучению Белого моря. 1957. - Ч. 1.-С. 155 - 185.

15. Баранов Е. А, Петров Е. А., Шошенко К. А. Оценка энергетическихзатрат и пищевой потребности байкальской нерпы (Pusa sibirica Gm), Известия Сибирского отделения АН СССР. № 14 (464). -Вып. 2. - 1988. - С. 59-66.

16. Бианки В. В. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива:

17. Труды Кандалакшского госуд. Заповедника. Вып. 6. Мурманское книжн. из-во, 1967. 363 с.

18. Бианки В. В., Бойко Н. С. О питании больших бакланов (Phalacrocoraxcarbo) в Кандалакшском заливе: Проблемы изучения, рац. исп. и охраны природных ресурсов Белого моря. Мат-лы 7 междунар. конф., г. Архангельск. СПб, 1998. С. 258-261.

19. Бондарев В. А. Судовые учеты численности кольчатой нерпы иморского зайца в Белом море в 2003 г.: Н/о. СевПИНРО. -•f- Архангельск, 2004. 34 с.

20. Боркин И. В., Пономаренко В. П., Третьяк В. JL, Шлейник В. Н. Сайка

21. Boreogadus saida (Lepechin) рыба полярных морей (запасы и использование): Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. -1987.-С. 183-207.

22. Будыленко Г. А., Сажинов Е. Г. Методические указания попроизводству биологических работ при изучении морских млекопитающих. Калининград, АтлантНИРО, 1981. 83 с.

23. Бухтияров Ю. Я., Попов В. Н. О питании и гельминтофауне кольчатой i*- нерпы Восточно-Сибирского моря: Изуч., охрана ирац.исп.морск.млек. Тез.докл.8 Всес.совещ. Астрахань, 1982. - С. 52-54.

24. Виноградов М. П. Морские млекопитающие Арктики: Труды Арктич.ин-та. 1949. - Т. 202. - 280 с.

25. Волерман И. Б., Конторин В. В. Биологические сообщества рыб инерпы в Байкале. Новосибирск: Наука, 1983. - 248 с.

26. Гаевская Н. С. Определитель фауны и флоры северных морей СССР.1. М., 1948. 740 с.

27. Герасимова О. В., Подражанская С. Г. Условия питания иперспективы исследований пищевых взаимоотношений рыб Белого моря: Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Тезисы докл. 1987. - С. 269 -274.

28. Гирса И. И., Гомелюк В. Е., Кондратьева Н. М. Приспособительноезначение некоторых форм поведения трехиглой колюшки Белого моря в нерестовый период: Экология рыб Белого моря. 1978. - С. 153 - 160.

29. Голенченко А. П. Нерпа Белого, Баренцева и Карского морей: Тез.докл. сессии Уч. совета по пробл.теоретич.основ исп.рыбн. и нерыбн.рес.- Петрозаводск, 1961. С. 32-34.

30. Гомелюк В. Е. Влияние факторов среды на поведение самцовтрехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. Белого моря в период заботы о потомстве, Вопросы ихтиологии. 1976. - Т. 16. - Вып. 6 (101).-С. 1043 - 1053.

31. Гошева Т. Д. О заходах сайки в Белое море. Материалырыбохозяйственных исследований северного бассейна. 1970. -Вып. 13.-С. 84-88.

32. Гурвич Г. Колюшка (Gasterosteus aculeatus L.) и ее значение в рыбномхозяйстве Белого моря, Природа. 1938. - № 7-8. - С. 140- 141.

33. Гурова Л. А., Пастухов В. Д. Питание и пищевые взаимоотношенияпелагических рыб и нерпы Байкала: Труды лимнологического ин -та. 1974. - Т. 24 (44). - 185 с.

34. Дерюгин К. М. Фауна Белого моря и условия ее существования:

35. Исслед. морей СССР. 1928. - Вып. 7 - 8. - 511 с.

36. Дмитриев Н. А. Результаты исследований на Белом море в 1951 1952гг.: Материалы по комплексному изучению Белого моря. — 1957. -Ч. 1.-С.7- 15.

37. Давыдов А. Ф. Энергетика и терморегуляция морскихмлекопитающих: Экологическая физиология животных. Часть 3. -Ленинград, Наука, 1982. С. 139-153.

38. Дольник В. Р. Энергетический обмен и эволюция животных, Успехисовременной биологии. 1968. - Т. 66. - Вып. 2 (5). - С. 276-293.

39. Дольник В. Р. Стандартный метаболизм у позвоночных животных: вчем причины различий между пойкилотермными и гомойотермными классами, Зоологический ж-л. 2002. - Т. 81. - № 6. - С. 643-654.

40. Елсукова Р. Р. Распределение мойвы в Белом море: Проблемыизучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Тез. докл. 1985. - С. 217-219.

41. Есипов В. К. Пинагор: Промысловые рыбы СССР. 1949. - С. 683685.

42. Зборовская М. Б. Список рыб Гридинской губы Белого моря: Труды

43. Карело-Финского отдел. ВНИИ озерного и речного рыбного хозяйства. 1951. - Т. 3. - С. 197 - 210.

44. Иванов Т. М. Байкальская нерпа, ее биология и промысел: Изв.биол.геогр.научн.исслед.ин-та при Вост.-Сиб. Ун-те. 1938. - Т. 8. -Вып. 1-2.-С. 3-119.

45. Ивашин М. В., Попов Л. А., Цапко А. С. Морские млекопитающие:

46. Справочник. М., 1972.- 303 с.

47. Извекова Э. И. О питании трески Gadus morhua maris albi Derjugin взападной части Белого моря (Великая Салма), Вопросы ихтиологии. 1964. - Т. 4. - Вып. 2 (31). - С. 354 - 364.

48. Ильин Б. С. Колюшка трехиглая: Промысловые рыбы СССР. 1949.1. С. 533 535.

49. Кирпичников А. А. Наблюдения за морскими млекопитающими юговосточной части Карского моря: Бюлл.МОИП. 1937. - Т. 46. -Вып. 4.-С. 213-216.

50. Кирпичников В. С. Биолого систематический очерк корюшки Белогоморя, Чешской губы и р. Печоры: Труды ВНИРО. 1935. - Т. 2. - С. 103 - 195.

51. Клейменов И. Я. Пищевая ценность рыбы: Справочник технологарыбной промышленности. Т. 1. - М., 1971. - С. 6-56.

52. Клумов С. К. Сайка: Промысловые рыбы СССР. 1949. - С. 519 - 522.46,47.