Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состояние популяции ладожской кольчатой нерпы (Pusa hispida ladogensis Nordquisst, 1899) в контексте многолетних и сезонных изменений экологических факторов

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Состояние популяции ладожской кольчатой нерпы (Pusa hispida ladogensis Nordquisst, 1899) в контексте многолетних и сезонных изменений экологических факторов"

На правах рукописи

У

ТРУХАНОВА Ирина Сергеевна

СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ЛАДОЖСКОЙ КОЛЬЧАТОЙ

НЕРПЫ

(£USA HISPIDA LADOGENSISJSO\U5Q\J\ST, 1899) В КОНТЕКСТЕ МНОГОЛЕТНИХ И СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005536384 31 ОКТ 2013

Санкт-Петербург - 2013

005536384

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет»

Научный руководитель: Сагитов Рустам Абдуллаевич, кандидат биологических наук, Санкт-Петербургский государственный университет, доцент кафедры зоологии позвоночных

Официальные оппоненты:

- Абрамов Алексей Владимирович, кандидат биологических наук, Зоологический институт РАН, старший научный сотрудник

- Яблоков Алексей Владимирович, доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, советник РАН, Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, главный научный сотрудник при администрации

Ведущая организация: Институт биологии Карельского научного центра РАН

Защита состоится «//■> 2013 года в часов

на заседании диссертационного совета Д.212.232.08 при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, аудитория /3 Ц.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан «¿3» {]2013 года

Ученый секретарь диссертационного совета

Балеева Наталья Викторовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Ладожская кольчатая нерпа (Plisa hispida ladogensis Nordquist, 1899) обитает в замкнутом пресном водоеме, что накладывает свой отпечаток на специфику ее биологии и экологии, формируя эндемичный подвид, обладающий уникальными особенностями и требующий особого подхода к управлению его популяцией. В настоящее время подвид внесен в ряд национальных и международных Красных Книг в категориях «Редкий» и «Исчезающий». Несмотря на узкий ареал обитания ладожской кольчатой нерпы и относительную доступность Ладожского озера для проведения исследований, подвид в настоящее время является малоизученным. Имеющиеся на сегодняшний день научные сведения являются разрозненными, отрывочными и, зачастую, противоречивыми, что затрудняет понимание внутрипопуляционных процессов. Последний учет численности нерпы проводился в 2001 г. (Веревкин, 2002) и показал минимальные значения за всю историю наблюдений.

В настоящее время в регионе нарастает недовольство общественности, обусловленное конфликтом коммерческого рыболовства и кольчатой нерпы: рыбаки поднимают вопрос об исключении подвида из Красной Книги РФ и выдаче разрешений на отстрел животных, приходящих кормиться на сети. Повсеместно регистрируются массовые случаи приловов нерпы в орудия рыбного промысла. Попутный отлов признается на международном уровне одной из основных угроз для подвида, и его своевременная оценка и прогнозирование крайне важны для ведения устойчивого рыбного промысла и снижения его негативного влияния на популяцию тюленей. Меняющиеся условия среды обитания нерпы, в первую очередь, снижение ледовитости Ладожского озера (Karetnikov, Naumenko, 2008), могут в будущем привести к кризисным явлениям в популяции, которые необходимо предвидеть и предупредить.

Настоящая работа призвана заполнить некоторые пробелы в научном знании по вопросам биологии и экологии ладожской кольчатой нерпы, а также специфике факторов, влияющих на популяцию. Важным аспектом работы является обеспечение взаимосвязи между наукой и «реальным миром», демонстрация возможностей применения научных данных для планирования охранных и управленческих мероприятий.

Целью настоящего исследования стало определение текущего состояния популяции ладожской кольчатой нерпы в контексте многолетних и сезонных изменений экологических факторов, влияющих на нее. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Оценить современную численность популяции ладожской кольчатой нерпы и выявить природные и антропогенные факторы, влияющие на сезонное распределение тюленей по акватории Ладожского озера;

2. Изучить специфику влияния промышленного и любительского рыболовства на популяцию ладожской кольчатой нерпы, обозначить основные причины конфликта, масштаб, очаги напряженности;

3. Рассмотреть изменения в ледовых условиях на Ладожском озере, произошедшие с 1940х годов по настоящее время, проанализировать возможные последствия для ладожской кольчатой нерпы;

4. Разработать комплексные рекомендации по эффективному менеджменту популяции ладожской кольчатой нерпы на основании оценки степени уязвимости и текущего статуса.

Научная новизна работы. Впервые после одиннадцатилетнего перерыва осуществлена оценка численности популяции ладожской кольчатой нерпы. Построена математическая модель распределения нерпы по озеру в зимне-весенний период, что позволило количественно оценить влияние подледного любительского рыболовства на плотность залегания нерпы и выявить зависимость распределения нерпы от физических параметров среды, включая глубину и тип льда. В результате проведения исследований впервые описаны изменения, произошедшие в ряде экологических факторов (некоторые климатические показатели, рыболовный пресс), оказывающих влияние на популяцию нерпы, и определены возможные последствия таких изменений. В ходе работы собраны современные данные по динамике попутных отловов кольчатой нерпы в XXI веке с точки зрения сезонности и региональных различий, проведено сравнение текущей ситуации с данными 1950х гг. В работе поднят и подробно разобран актуальный вопрос управления популяцией краснокнижного вида, который рассматривался в контексте сложившейся в последние годы напряженной социальной ситуации, вызванной конкуренцией промышленного рыболовства и кольчатой нерпы за рыбные ресурсы.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные в ходе исследования результаты значительно дополняют и расширяют представление о современном состоянии популяции ладожской кольчатой нерпы. В свете намеченной на 2013 год ревизии Красной Книги РФ был собран и подготовлен современный, научно обоснованный материал для обновления статьи по подвиду и составлены рекомендации по пересмотру его статуса на государственном и международном уровнях. Материалы диссертации послужили основой для внесения дополнений в описание угроз популяциям видов, находящимся под угрозой исчезновения, подготавливаемом рабочей Группой по ластоногим Международного Союза Охраны Природы (Тампа, США, 2011). В ходе выполнения работы была показана острая необходимость внедрения в практику современных решений, сокращающих ущерб, причиняемый тюленями рыбному промыслу и предотвращающих гибель животных в орудиях лова. Среди представителей рыболовного промысла была проведена серия разъяснительных бесед, подготовившая почву для последующих работ в направлении снижения остроты конфликта промысла и кольчатой нерпы, включая возможность апробации инструментальных методов. Систематизированные сведения об изменчивости ледовитости Ладожского озера могут быть использованы в качестве инструмента для прогнозирования репродуктивного успеха и особенностей распределения животных по акватории озера. Подробно описанный подход к моделированию теоретически ожидаемого распределения плотности залегания нерпы в зависимости от физических параметров среды может применяться для установления

сезонных охранных зон на озере в последующие годы. Материалы диссертации могут быть использованы для подготовки лекционных курсов, учебных пособий и монографий, посвященных различным аспектам экологии и биологии морских млекопитающих, а также вопросам их охраны.

Защищаемые положения. В качестве защищаемых положений выносятся следующие:

1. Численность популяции ладожской кольчатой нерпы возросла по сравнению со значениями, полученными в ходе последних двух учетов.

2. Распределение нерпы по озеру в ледовый период является неравномерным и определяется физическими характеристиками среды, распределением кормовых ресурсов и антропогенным беспокойством.

3. Подледный любительский лов рыбы оказывает значимый негативный эффект на ладожскую кольчатую нерпу, делая значительную часть площади припайного льда малопригодной для ее залегания и щенки.

4. Очевиден конфликт коммерческого рыболовства и ладожской нерпы, выражающийся в высоких значениях приловов нерпы в орудия рыбного промысла с одной стороны, и экономическом ущербе, наносимом тюленями промысловикам (повреждение улова и сетей) с другой.

5. Наблюдаются долгосрочные тенденции к ухудшению ледовых условий на Ладожском озере, которые могут негативно сказываться на репродуктивном успехе кольчатой нерпы, а также на состоянии ее кормовой базы.

Апробация работы. Результаты работы представлялись на международных конференциях «Морские млекопитающие Голарктики V» (Одесса, Украина, 2008), «Ладожская кольчатая нерпа: вчера, сегодня, завтра» (Санкт-Петербург, 2009), «Морские млекопитающие Голарктики VI" (Калининград, 2010), «Морские млекопитающие Голарктики VII" (Суздаль, 2012), 38-м Симпозиуме Европейской Ассоциации Водных Животных (ЕААМ, Лиссабон, Португалия, 2010), конференции Европейского общества китообразных (ECS, Сетубал, Португалия, 2013), а также на заседании рабочей Группы по ластоногим МСОП (IUCN; Тампа, США, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 9 работ, из них 3 статьи в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация общим объемом 199 страниц печатного текста состоит из Введения, 5 глав, Заключения, Выводов, списка литературы и двух приложений, иллюстрирована 34 рисунками и схемами, включает 32 таблицы. Список литературы включает 258 названий, из них 178 на иностранных языках.

Благодарности. Работа осуществлялась при частичном финансировании Комиссии по морским млекопитающим, США. Автор выражает признательность доценту кафедры зоологии позвоночных биолого-почвенного факультета СПбГУ Рустаму Абдуллаевичу Сагитову за научное руководство на всем протяжении выполнения работы, а также предоставление широких возможностей для осуществления полевых исследований, базы для реализации проектов в сотрудничестве с российскими и зарубежными специалистами, внесение ценных

корректив и дополнений в текст работы на этапе подготовки рукописи. Осуществление полевого этапа работ стало возможным благодаря поддержке и совместным полевым выездам с Е.М. Андриевской и В.А. Алексеевым. Ознакомление автора с разноплановым опытом и практической методикой работ по реабилитации щенков настоящих тюленей осуществлялось в сотрудничестве с НП «Центр реабилитации морских млекопитающих Ленинградской области», а также на базе центра «Тага seal research» (Великобритания). Автор благодарит М.В. Веревкина (СПбГУ) и В.Г. Высоцкого (ЗИН РАН) за методическую помощь в проведении авиаучетных работ и передачу части материалов для анализа. Особая благодарность выражается Е. Gurarie (Вашингтонский Университет, США) за консультирование по вопросам, связанным с программированием в среде R. В разное время автором осуществлялась совместная работа, а также велись дискуссии по темам, связанным с исследованием и охраной морских млекопитающих со следующими специалистами: S. Wilson, K.M. Kovacs, С. Lydersen, S. Goodman, I. Jussi, M. Jussi, T. Sipilä, JI.H. Дмитриева, E.C. Долгова, В.И. Черноок, M.B. Соколовская, E.B. Агафонова, В.Ю. Шахназарова, С.Ю. Бодров. Указанные специалисты способствовали формированию и развитию взглядов автора на подходы к осуществлению охранных мероприятий и ведению научных исследований в сфере морской биологии.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении кратко охарактеризован рассматриваемый подвид и степень его изученности, обоснована актуальность темы исследования, показана его научная новизна, теоретическая и практическая значимость, сформулирована цель работы и обозначены задачи.

Глава 1. Обзор литературных данных включает описание объекта и характеристику района исследований, анализ российских и зарубежных работ, посвященных изучению конфликта морских млекопитающих и рыболовного промысла, а также обзор современных сведений о происходящих климатических изменениях и их влиянии на пагофильные виды морских млекопитающих.

Глава 2. Материал и методика. Авиаучет нерпы проводился 4, 5, 6 и 14 апреля 2012 года на самолете Cessna-182T с 7:05-8:01 до 9:05-12:34 UTC в солнечную или малооблачную погоду на высоте 90 м, со скоростью 190-230 км/час. Учет проводился по стандартной методике учета морских млекопитающих на льду на линейных трансектах (Williams et al., 2002; Thomas et al., 2010). Трансекты были расположены строго в широтном направлении в диапазоне 60.2 °-61.7° с.ш. от западного до восточного берега, имели расчетную ширину 413 м с каждого борта. Все замеченные на льду нерпы в пределах трансекты регистрировались на диктофон и фотодокументировались. Для каждого животного регистрировались географические координаты. В целях анализа акватория озера была покрыта координатной сектой из 3460 равных блоков площадью 5 км2 каждый. Блокам, включавшим учетные трансекты, было присвоено значение, соответствующее сумме учтенных в пределах данного отрезка трансекты нерп. Площадь различных типов льда была подсчитана по

4

спутниковому снимку NASA Modis Aqua от 5 апреля 2012 г. (http://modis.gsfc.nasa.gov/). Глубина и расстояние до берега для каждого индивидуального блока из сетки были получены с использованием карт Garmin BlueChart (ver 3.01,0 Garmin Ltd). Для моделирования числа тюленей (Ns) в блоке как функции от глубины (d|, непрерывная переменная, диапазон=2-200 м), расстояния до берега (p¡, непрерывная переменная, диапазон=1-50 км) и типа местообитаний (i¡, категориальная переменная: «припайный лед», «ломаный лед», «краевые участки льда») использовались отрицательные биномиальные генерализованные линейные модели (NB GLM; Zuur et al., 2009). Для учета нелинейных взаимодействий в модель были включены переменные в степени 0.5 (d05 и р ). Наилучшие модели были отобраны с помощью информационного критерия Акайке (Burnham, Anderson, 2002) отдельно для каждого типа льда. В качестве оценки качества моделей мы использовали величину доли объясненной дисперсии (PDE; Wood, 2006). Значение индивидуальной вероятности (р), определенное для каждой независимой переменной, использовалось для идентификации эффектов, значимых для распределения тюленей (при а<0.05). На основании гибридной модели мы рассчитали нескорректированную численность залегающих на льду тюленей путем суммирования теоретически ожидаемых плотностей на каждый блок, умноженных на площадь льда в данном блоке. Доверительные интервалы вокруг точечной оценки были получены с использованием бутстреп-метода (bootstrap method; Manly, 1997).

Мы выделили 12 основных зон подледной рыбалки на Ладожском озере на основании информации, полученной во время авиаучета и непосредственно от представителей рыболовства. Влияние присутствия рыбаков на льду на плотность залегания тюленей было оценено путем введения дополнительного параметра в модель, полученную для припайного льда.

Для выявления специфики конфликта кольчатой нерпы и коммерческого рыбного промысла были проведены 68 структурированных, 28 полуструктурированных и ряд неформальных интервью в период с 2007 по 2012 гг. в рыбоприемочных пунктах, местах базирования судов, а также в органах контроля и надзора в сфере рыболовства на Ладожском озере. Исследованием было охвачено 13 объектов в Ленинградской области и 14 в Республике Карелия. В качестве данных для сравнения использовались материалы анкетного опроса рыбаков 2003 г. (Веревкин, 2003). Для выявления многолетних различий в приловах были проанализированы и статистически обработаны материалы приемочных пунктов и колхозов с 1951 по 1956 гг., опубликованные в работах С.М. Сорокина (1958; 1970) и A.C. Соколова (1958).

Для удобства анализа мы условно разделили озеро на сектора: южный (Ю), юго-западный (ЮЗ), юго-восточный (ЮВ), восточный (В), северо-западный (СЗ) и северовосточный (СВ). Общее количество животных, попавших в прилов за сезон в секторе, определялось исходя из количества животных, приловленных в i-м секторе j-й бригадой, и доли бригад, принявшей участие в опросе. Все итоговые и средние значения приводятся с указанием величины SD. Сезонное распределение приловов рассчитывалось отдельно по данным 1950х и 2000х гг. Анализ проводился стандартными статистическими методами и включал определение моделей линейной

регрессии для зависимых переменных «объем попутного отлова» и «количество тюленей, отловленных на 1 км сетей» как функций от района промысла и года. Достоверность отличий определялась дисперсионным анализом (F-критерий).

В ходе внешнего осмотра и вскрытия 7 трупов нерп, попавших в прилов, регистрировались пол, примерный возраст, вес, стандартная зоологическая длина, обхват туловища, толщина жировой прослойки, цельность кожных покровов и костей, состояние внутренних органов, наличие симптомов заболеваний или зараженности паразитами. Измерения производились по стандартной методике (Scheffer, 1967).

Оценка ледовых условий для периода с 1947 по 2012 гг. проводилась по ряду основных характеристик: дата становления ледового покрова; дата очищения озера ото льда; общая продолжительность ледового периода; максимальная ледовитость за сезон; сумма средних отрицательных температур за сезон (по данным метеостанций Свирица и Сортавала), средняя толщина ледового покрова, объем льда, площадь ледового покрова, доступная для размножения из расчета на 1 самку. Анализ ледовых обстановок с 1947 по 1982 гг. проводился с использованием данных, полученных Северо-Западным Государственных Гидрологическим Институтом в ходе 373 аэроразведовательных работ над Ладожским озером до 1970 г. и со спутника Метеор с 1971 г. (Усачев и др., 1985). Данные по ледовой обстановке с 2003 по 2012 гг. были получены путем обработки 219 спутниковых снимков со спутника NASA Modis Aqua, площадь покрытия озера льдом определялась методом оконтуривания в программе Google Earth Pro (ver. 4.2.0205.5730, 2007). Максимальная ледовитость озера для периода с 1983 по 2002 гг. вычислялась из уравнения полиномиальной регрессии третьей степени, полученного для восходящей ветви графика функции, отражающей зависимость ледовитости озера от суммы отрицательных температур воздуха. Статистическая значимость изменений в нормально распределенных показателях для периода 1947-2012 гг. тестировалась методом дисперсионного анализа (F-критерий) регрессионных моделей, достоверность снижения ледовитости проверялась непараметрическим U критерием Манна-Уитни (Wilcoxon, 1945; Mann, Whitney, 1947). Степень чувствительности ладожской кольчатой нерпы к меняющимся ледовым условиям была проанализирована методом бальной оценки (Laidre et al., 2008).

Для всего процесса статистического и пространственного анализа мы использовали программную среду R (R Development Core Team, 2011), включая пакеты MASS (Venables, Ripley, 2002), maps и mapdata (Becker, Wilks, 1993).

Главы 3 и 4. Оценка численности популяции и анализ пространственного распределения ладожской кольчатой нерпы в ледовый период. Площадь льдов на озере на период проведения учета составила 16872 км2. 24 трансекты общей длиной 2250 км покрыли 10.4% площади льда. Длина трансект изменялась от 9 до 139.5 км. Средние глубины, над которыми проходил учет, варьировали от 5.69 м в южной части озера до 95.67 м севернее Валаамского архипелага. Из 558 учтенных нерп 3.8% составляли щенки, которые наблюдались только на плавающих ледяных полях в центральной части озера на удалении более 25 км от берегов в основном в южной половине озера между 60.47° и 60.8° с. ш. Количество щенков занижено по сравнению

с ожидаемым приплодом в силу высокой вероятности пропуска одиночного щенка на льду, а также в связи с частично непровалившимися крышами снежных логовищ в шхерных районах.

Наблюдаемая плотность залегания (из расчета на каждый блок) была максимальной (1-1.4 экз./км2) на широтах 60.4° и 60.47° с.ш. в центре озера, и достигала нулевых значений на крайней южной и двух самых северных трансектах. Локальные максимумы плотности залегания нерпы были зарегистрированы в диапазоне 60.34°-60.73° с.ш. (>4 экз./км2). Средняя плотность залегания тюленей на льду составляла 0.29 экз./км2, 80=0.351, диапазон=0-8.61). В шхерном районе плотность была заметно ниже средней - около 0.2 экз./км2. Согласно эмпирическим данным, количество встреч возрастало с увеличением расстояния до берега (рис. 1 А), было выше на ломаном паковом льду (рис. 1 В), чем на припайном льду, и оказалось максимальным на средних глубинах (рис. 1С).

А

В

Р 10 -

ilûUU

10 15 20 25 30 35 40 45 50 Расстояние до берега (км)

D

£ 10 -

20 30 50 100 150 200

Глубина (м)

False True

Присутствие рыбаков

Рисунок 1— Распределение встреч тюленей в зависимости от внешних факторов. А — Расстояние до берега, В — Тип местообитания, С - Глубина, Э — Присутствие рыбаков

Мы протестировали все возможные комбинации факторов для каждого из 3 типов льда и получили гибридную прогнозную модель, записанную как:

Ns(d,-, i | fast ice) = NB[cio + I(fi = 0)(a2 di + a3 sqrt(dO) + I(f = l)(a3 d, + щ sqrt(d;)))]

Ns(di | edge ice) = NB[p„ + p2 di + P , sqrt(di)]

Ns(di, р; | drifting ice) = NB[y0 + У2 di + Уз sqrt(dj) + y4 pi + y5 sqrt(pi)],

где Ns отражает количество тюленей в блоке на глубине dj и расстоянии до берега р; в присутствии рыбаков или без них (f; = 0 или 1). Коэффициенты линейных предикторов обозначены a, р и у, а !(•) - это индикаторная функция. Мы применили прогнозную модель к комбинации переменных в каждом из 3640 блоков, покрывающих всю акваторию озера, и картировали полученные значения плотности залегания тюленей (рис. 2). Общая численность составила 4789 (95% CI: 3960-5786, CV=9.5%) нерп. Мы полагаем, что такая оценка может представлять собой нижнюю границу численности нерп на льду в начале апреля 2012 г.

Ожидаемая

плотность

0(вода )

<0.01 ■ 0.2 0.6 ■ >1

Наблюдаемая численность

• 1 ® 5

® 10 © 20

~~I

33

Рисунок 2 - Ожидаемое распределение нерпы на Ладожском озере в ледовый период 2012 года.

Кольчатые нерпы довольно оседлы в ледовый период и склонны оставаться вблизи своих логовищ, постоянно поддерживая продухи в толстом льду. Самки после родов остаются со своим щенком до окончания периода вскармливания, покидая его на непродолжительное время для питания. Неполовозрелые особи более активны в своих перемещениях ^еПг еГ я/., 2000; Ргейав et а1., 2008а; 2008Ь), поскольку они не нуждаются в стабильном льде, но, в случае суровой зимы, когда формируется мощный ледовый покров, они также зависят от постоянных продухов. В период

8

проведения учетных работ ледовый покров был достаточно стабилен: не происходило никаких значительных смещений льда по сравнению с его положением в течение зимы. Поэтому, полученная карта распределения плотности залегания тюленей отражает распределение нерпы на льду Ладожского озера зимой 2012 г. По результатам моделирования максимальная плотность кольчатой нерпы ожидалась в центральной части озера с отчетливым пиком в зоне глубин 20-30 м. При движении в более глубоководную зону (50-100 м), плотность снижалась до 0.4-0.6 экз./км2. Северные глубоководные шхерные районы, занятые припайным льдом, а также мелководные восток бухты Петрокрепость и Волховская губа на юге озера, характеризовались наименьшей плотностью залегания животных. Наблюдалась высокая зависимость средней плотности залегания тюленей от типов местообитаний: средняя плотность была ниже на припайном льду (0.13 экз./км2), чем на ломаном паковом льду (0.44 экз./км2). Плотность оказалась высокой на краевых участках льда (0.26 экз./км2). Наблюдалось предпочтение тюленями более мелководных районов на ломаном паковом льду, которое несколько ослабевало за счет положительной переменной в степени 0.5. Напротив, наблюдалась слабая положительная зависимость от расстояния до берега, уменьшающаяся за счет наличия отрицательного корня из расстояния в модели. На припайном льду зависимость была противоположна, в частности, была показана отрицательная зависимость первой степени от расстояния до берега, но при этом постепенный рост численности с глубиной (на уровне значимости /><0.10). Модель для краевых участков льда демонстрировала наибольшую степень зависимости от расстояния до берега, но все эффекты были статистически незначимы, частично из-за небольшого объема выборки в данной переходной категории.

Пик плотности залегания тюленей совпал с зоной максимальной суммарной биомассы рыб (80-140 кг/га по сравнению с менее 20 кг/га в остальной части озера, за исключением мелководных бухты Петрокрепость и Волховской губы). Два вида имеют отчетливо выраженный максимум биомассы в данном районе - это корюшка и сиг. То есть, наши результаты могут косвенно свидетельствовать о том, что указанные виды рыб входят в рацион ладожской кольчатой нерпы и могут являться значимыми объектами питания.

Всегда полагалось, что зоны припайного льда наиболее активно используются кольчатой нерпой для устройства логовищ и щенки (Sipila et al., 1996; Kunnasranta et al., 2001). В 2012 г. 38% припайного льда использовалось рыбаками-любителями, что делало такие районы малопригодными для размножающихся самок. По наблюдаемым данным присутствие рыбаков оказывало существенное негативное влияние на тюленей (F=420.82, /;<0.001, см. рис. 1D). Средняя плотность залегания нерпы в свободных от рыбаков районах на припайном льду составила 0.15 экз./км2 (SD=0.33), а в районах, используемых для подледного лова, - 0.09 экз./км2 (SD=0.32). Главный эффект рыболовства по результатам моделирования был статистически значимым (ANOVA Тип 3, ¿>=0.0014), и существенно отрицательным (fi = -7.8), показывая, что тюлени избегают присутствия рыбаков на припайном льду. В то время, как главные эффекты глубины и квадратного корня из глубины были слабыми и статистически

незначимыми, взаимодействие фактора рыболовства с обеими этими переменными было крайне значимым, и коэффициенты отражали в целом предпочтение тюленями более глубоководных районов, особенно при наличии рыбаков на льду. Таким образом, беспокойство, связанное с движением автотранспорта по льду и присутствием больших скоплений людей, стало мощным фактором, который может приводить к повышению концентрации животных в центральной части озера, на значительном удалении от берега, вне зоны припайного льда и вызывать смещение ключевых щенных районов.

Большинство животных на льду (76%) были одиночными, 14% встреч составили группы из двух особей, 9% - группы из 3-10 особей и 1% - группы по 14-16 особей. Средний размер группы составил 1.6 нерпы (диапазон=1-32). Кольчатая нерпа традиционно считается одиночным животным, как правило, не залегающим в тесных группах. Для ладожской кольчатой нерпы образование скоплений характерно в период таяния льда, когда нерпа старается использовать последние доступные льдины для завершения процесса ежегодной линьки. Кроме того в летний период формируются крупные скопления на лудах и каменистых берегах, что можно объяснить ограниченностью мест, пригодных для образования релаксационных залежек. В зимний период следовало бы ожидать большую разреженность популяции. Но, учет показал, что после начала вскрытия озера и формирования трещин и полыней, животные начинают активно использовать их для доступа к воде и перемещения, предпочитая такие естественные и часто протяженные в пространстве объекты лункам и продухам. Такое предпочтение может объяснять присутствие сразу нескольких животных на относительно небольших участках льда в непосредственной близости от воды и друг от друга. Другая причина, которая может приводить к наблюдаемой агрегации животных на льду в начале апреля, это наступление периода спаривания (аналогично формированию самцовых групп у каспийского тюленя; Wilson et а/., 2012).

Мы скорректировали расчетное значение численности нерпы путем введения средних возможных поправок, приняв процент залегавших на льду тюленей в период учета за 70%, величину пропуска взрослых особей наблюдателями при учете - 10%, величину пропуска щенков - 20%. В таком случае ожидаемый размер всей популяции можно в первом приближении оценить в минимум 6841 особь (95% CI: 5560-8122).

По сравнению с предыдущим учетом (2000±70 нерп на льду в 2001 г.; Веревкин, 2002), показатель возрос минимум в 2.4 раза. Допустив одинаковый темп роста за 11 лет, мы получим крайне высокую среднюю скорость прироста популяции - 7.5% в год. Учитывая значительные объемы приловов нерпы и естественную смертность, можно сказать, что в настоящее время популяция находится в крайне хорошем состоянии, активно размножается и не испытывает значительных колебаний численности. Тем не менее, достоверность оценки численности 2001 г. ставится под сомнение некоторыми экспертами (Kelly et al., 2010).

Несмотря на общий нисходящий тренд численности ладожской нерпы в 1950-1990х гг., скорее всего, резкого сокращения популяции не происходило. Даже стабильный промысловый пресс не привел к снижению численности до менее, чем

5000 особей, а исследователи стабильно учитывали на льду примерно по 2000 нерп в 1970, 1975, 1992 и 2001 (Sipila et al., 1996; Антонюк, 1975; Тормосов, Филатов, 1979; Веревкин, 2002). Негативные явления, приведшие к сокращению численности популяции в 1990е гг., возможно, были связаны с резким снижением рыбных запасов на озере (Кудерский, Иешко, 2010), распространением заболеваний среди кольчатой нерпы (ECOS, 2007) или другими факторами.

Оценка влияния коммерческого рыболовства на популяцию ладожской кольчатой нерпы. Информация о попутных отловах кольчатой нерпы (табл. 1) и активности тюленей в различных районах промысла была получена от 77% (2007г.) и 47% (2011г.) промысловых бригад в Ленинградской области и от 59% в Республике Карелия (2011г.).

Таблица 1 - Распределение приловов по секторам Ладожского озера в 2007 и 2011 гг.

Сектор/

Год

Кол-во бригад

Доля опрошенны х бригад

Зарегистр ированно е кол-во приловов нерпы, шт.

Количество приловов на 1 км

(среднее,

шт.)

Оценка количеств а

приловов на сектор, шт.

95% CI

'07 'И '07 '11 '07 '11

'07

'И

'07 '11

'07

'11

ЮЗ ГО

юв

в

сз

CR

12 11 20 NA NA NA

10

14

16

0.5 1

0.8 NA NA NA

0.7 0.38 0.36 0.75 0.5 0.56

96 168 190 NA NA

47 50 45 76 28

NA 135

6.69 13.7 3.9 NA NA NA

5.18 NA NA 6.96 NA NA

192 168 238 NA NA NA

67 133 126 101 56 240

153-231 142-194 203-272 NA NA NA

48-87 96-171 88-164 78-125 35-77 199-281

Всего 43 64 0.77 0.53 454 381 8.10 NA 598 724 498-697 543-904

*NA - нет данных

Значимые отличия в уровне приловов отсутствовали в районах Ленинградской области в 2007 г. (F=0.571, />=0.571). Объемы приловов достоверно отличались по районам озера в 2011 г. (F=3.247, р=0.019) с максимумом в СВ секторе озера. Статистически значимые (F=5.540, р=0.009) максимальные значения приловов на 1 км сетей (13.7 (SD=11.22) нерп) наблюдались в Ю секторе (в основном, бухта Петрокрепость), минимальные - в ЮВ секторе (3.9 (SD=4.02) нерп). В среднем, в Ленинградской области в 2007 г. на каждый км ставных сетей было поймано 8.1 (SD=6.94) тюленя. Общее среднее значение приловов на одну бригаду в 2007 и 2011 гг. равно 12.46 особи (SD=7.99, диапазон=1-36, п=67). Ни одна бригада не сообщила о нулевом прилове. Уровень приловов нерпы традиционно высок в южной части озера. Это обусловлено, в первую очередь, интенсивностью ведения рыбного лова и связанным с этим большим количеством орудий промысла, выставленным в озере. В частности, максимум приловов отмечается среди бригад, базирующихся в Новой Ладоге и ведущих промысел в Волховской губе от о. Птинов до м. Сторожно. Количество приловов в 2007-2011 гг. превышало аналогичный показатель за 2003 г.

Объемы приловов минимальны в зимний период - с декабря по февраль приловов не отмечено вообще, в ноябре, марте и апреле они единичны. Это связано с

резким падением промыслового усилия на озере. В остальные месяцы года нерпа попадает в сети во всех без исключения районах озера. Как в 1950е, так и в 2000е гг. можно выделить два сезонных максимума приловов. Первый приходится на первые два месяца после очищения озера ото льда. В мае-июне в прилов попадали от 31.85 до 65.68% от общего годового прилова животных в 1950х гг. и до 37.5% в 2000х гг. Второй пик приловов менее выражен и несколько смещается от года к году. В 19511953 и 1955 гг. сезонный максимум отчетливо наблюдался в октябре-ноябре (от 22.71 до 55.95%). В 1956 г. небольшой пик (10.65%) пришелся на октябрь. В 2000е гг. наблюдается большая степень сглаженности распределения приловов с максимумом в сентябре (15.25%). Первый сезонный максимум приловов нерпы приходится на период окончания молочного вскармливания щенков, перехода их к самостоятельному питанию, а также на время завершения ежегодной линьки взрослых особей и начало нагула. В конце весны и в летние месяцы в приловах отмечается большое количество животных весом до 20 кг, что говорит о хорошей представленности щенков первого года среди погибших животных. Распределение весенних очагов конфликта может быть обусловлено особенностями вскрытия озера и таяния льда в конкретный год. Районы с максимальными приловами весной определяются местами концентрации последних льдин, где скапливается значительная часть популяции. Второй рост частоты приловов совпадает с интенсификацией промысла судака и сига и постановкой прочных сиговых сетей на акватории. Примечательно, что подход нерпы в южные районы озера по времени совпадает с подходом сигов на мелководье и к устьям рек.

Результаты исследования трупов нерпы показали присутствие в приловах как взрослых животных, так и щенков обоих полов. Все животные были хорошо упитаны и, за одним исключением, не имели внешних признаков наличия заболеваний или травм, помимо связанных с фактом гибели в сетях.

Все опрошенные рыбаки, ведущие лов ставными сетями, сообщают о частых случаях порчи орудий лова нерпой и выедании значительной части улова из сетей. Начало наблюдаемого всплеска активности нерпы на сетях пришлось на 2005-2006 гг., когда количество испорченного улова резко возросло, а жалобы рыбаков приняли массовый характер. В этот же период появились первые случаи порчи судака, которые промысловики связывают с сокращением поголовья сига в озере. В 2011 г. впервые было зафиксировано сообщение о порче налима (Новая Ладога). Рыбы, традиционно не повреждаемые нерпой, - это щука, плотва, лещ. Размеры добычи, поедаемой в естественных условиях, очевидно, ограничиваются размерами рогового аппарата ладожской нерпы, который не позволяет проглотить объект крупных размеров. Однако это ограничение не распространяется на рыбу, попавшую в сеть, так как ее нерпы могут разрывать на части, выедая, преимущественно, заднюю половину рыбы и оставляя голову и внутренности висеть в ячеях сети. Доля повреждаемого улова оценивалась в различных районах озера в 10-25%. Повреждения сига в летний период составляют до 100% случаев и делают его промысел нецелесообразным. Количество повреждаемых сетей варьирует от «всех» (преобладающий ответ по данным опроса 2007 г.) до 10-40% от имеющихся орудий

лова (наименьшие показатели характерны для Карелии и Приозерского района). Нерпа повреждает улов и орудия лова на широком диапазоне глубин - от 10 до 60 м, в отдельных случаях животные подходят к заколам, установленным на глубине до двух метров.

Согласно нашим данным, доля популяции, ежегодно гибнущая в орудиях лова, приближается к 10%. Этот показатель, превышает средний уровень промыслового изъятия нерпы с 1911 по 1975 гг. (около 2.8% в год), а также допустимый для популяции ладожской нерпы уровень изъятия (около 3% в год) и не может быть признан устойчивым.

Ладожская кольчатая нерпа в условиях изменяющегося климата. По нашим данным, средняя дата начала становления ледового покрова на озере сместилась на 2 недели, со 2 декабря на 17 декабря, в 2004-2012 гг. по сравнению с периодом 1965-1982 гг. Сроки очищения озера сместились на 13 дней назад, с 14 мая на 1 мая. Общая длительность ледового периода достоверно сократилась на 13.7%. В первую половину периода с 1947 по 2012 год среднее значение деловитости составляло 94.57% (80=4.02), во вторую - 86.89% (80=6.32). Анализ вероятности наступления зимы со 100% ледовитостыо озера показал наличие статистически значимого (р=0.038) негативного тренда (/?=-0.028) на протяжении второй половины XX века (рис. 3).

Рисунок 3 - Вероятность наступления зимы со 100% ледовитостью. Точки - значение ледовитости (1(100%) или 0 (<100%)) в каждый год, боксы - распределение, жирная линия - теоретически ожидаемое значение вероятности, пунктирные линии — доверительный интервал.

Каждый год сумма отрицательных температур в среднем уменьшалась на 5.56°С и за рассматриваемый период достоверно снизилась на 35.2%. Однако критерий достоверности И2 достаточно низкий - 6.7%. Средняя толщина ледового

13

покрова на Ладожской озере в среднем уменьшалась на 0.18 см в год и достоверно снизилась на 11.88 см. Критерий достоверности Я2 также низкий - 3.8%. В краткосрочных периодах отрицательный тренд ледовитости Ладожского озера просматривается плохо. Вместо этого хорошо различимы локальные флуктуации, но цикличность выражена не строго. В долгосрочной перспективе (более 50 лет) наблюдается общая тенденция к потеплению. Является ли данная тенденция восходящей ветвью еще более долгопериодных климатических колебаний, на локальном уровне определить не представляется возможным.

Согласно полученной нами экспертной оценке, ладожская кольчатая нерпа относится к категории наиболее чувствительных к климатическим изменениям морских млекопитающих. Изменение ее ареала обитания невозможно, а замещение одних преобладающих видов добычи другими может происходить только в ограниченных пределах, поскольку ихтиофауна пресного водоема уступает по разнообразию морской. Изменения, связанные с расхождениями в пищевой цепи или изменениями в кормовых видах могут иметь серьезные последствия для популяции. В условиях потепления климата возрастает степень подверженности болезням, голоданию, воздействию загрязнителей. Ладожская нерпа, обитающая в замкнутом водоеме, находится в категории риска в случае эпидемиологической вспышки в силу ограниченности ареала Сокращение доступной поверхности льда, вызванное его ранним таянием, а также присутствием рыбаков на льду, может приводить к увеличению плотности популяции на отдельных участках с достижением величин, не характерных для кольчатой нерпы. Уменьшение расстояния между размножающимися самками является причиной высокой смертности приплода в связи с распространением инфекционных заболеваний, а также дефицитом пригодных местообитаний и кормовых ресурсов. Неизвестно, может ли ладожская кольчатая нерпа докармливать своих щенков на лудах или берегах озера, однако случаи обнаружения отбившихся от самки щенков на берегу часты в теплые зимы.

Глава 5. Общие положения по эффективному менеджменту популяции ладожской кольчатой нерпы. Согласно Международным подходам к менеджменту популяций настоящих тюленей (НаштШ, 31еп50п, 2003), для ладожской нерпы N30=6000 особей («Предельный уровень численности»), N70=14 ООО особей («Предупредительный уровень численности»). Если численность нерпы на 2012 г. является следствием наметившейся тенденции к росту популяции, то, с учетом наличия охранного статуса подвида и при условии достаточности ресурсов среды, мы можем ожидать достижения уровня N70 в течение следующих 14 лет при сохранении текущих темпов роста. Полученные данные по численности популяции позволяют перенести таксон в категорию Уи (уязвимый) Красной Книги РФ и Красного списка МСОП (ШСЫ) с присвоением III природоохранного статуса. Исключение подвида из Красной Книги РФ и Красного списка МСОП (ЮCN) является недопустимым в связи с его крайней степенью эндемизма, узкоареальностью и подверженностью стохастическим изменениям в экологических факторах.

Внедрение в практику акустических отпугивающих приборов (пингеров) на озере может способствовать снижению остроты конфликта нерпы и рыбного

промысла. Для широкого внедрения использования пингеров рыбаками на Ладожском озере необходимо проведение серьезных исследований. Кроме того, ограниченность акватории озера, и, как следствие, ограниченность мест нагула кольчатой нерпы, будет требовать внедрения правил, регламентирующих разрешенные районы использования этих устройств и сезоны года, ■ когда использование не допустимо.

Учитывая высокую степень чувствительности подвида к климатическим изменениям, необходимо обратить особое внимание на разработку мер оперативного реагирования в случае резкого ухудшения климатических показателей в регионе. Принятие мер по реабилитации отдельных особей нерпы является одним из действенных способов по сокращению смертности тюлений в первый год жизни в условиях меняющегося климата. Кроме того, осуществление реабилитационных мероприятий с освещением такого рода работ в средствах массовой информации является важным инструментом по работе с общественностью, развитию общественного участия и экологического сознания населения.

Выводы.

1. Численность ладожской кольчатой нерпы на льду Ладожского озера в апреле 2012 г. оценивается в -4000-6000 особей. Общая оценка численности популяции в 2.4 раза превышает аналогичную оценку 2001 г. Это может свидетельствовать о недоучете численности нерпы в конце XX - начале XXI века.

2. В зимы со стопроцентной ледовитостью нерпа демонстрирует относительно полное, но неравномерное использование акватории озера с локальными максимумами плотности залегания в зоне глубин 20-30 м и повышенной - вблизи кромок ломанного пакового льда и припайного льда: при этом наиболее высокая плотность залегания животных совпадает с зоной максимальной биомассы корюшки и сига.

3. Подледный любительский лов рыбы оказывает значимый негативный эффект на плотность залегания нерпы, вызывая смещение щенных зон в удаленные от берега районы вне припайных льдов.

4. Влияние коммерческого рыболовства на популяцию нерпы выражается в высоких показателях приловов, традиционно максимальных в мае-июне и сентябре-октябре в южном и юго-восточном секторах Ладоги в связи с особенностями распределения рыбопромыслового усилия на озере.

5. Согласно опросным данным, нерпа причиняет существенный ущерб промысловому рыболовству во всех районах озера. Наиболее часто повреждаемые виды рыб в уловах - это сиг, ряпушка, корюшка, судак.

6. За период 1947-2012 гт. на Ладожском озере ледовые условия значительно смягчились, а вероятность наступления зимы со 100% ледовитостью ежегодно снижается, что может негативно сказываться на репродуктивном успехе кольчатой нерпы, а также состоянии ее кормовой базы.

7. Рекомендуется пересмотреть природоохранный статус подвида, с переносом таксона в категорию редкости («уязвимый») Красного списка ШСЫ и

Красной книги РФ с присвоением III природоохранного статуса. Исключение ладожской кольчатой нерпы из Красных Книг является недопустимым в связи с эндемизмом и узкоареальностью данного подвида.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в ведущих рецензируемых научных изданиях:

1. Алексеев В.А. Методика реабилитации щенков серого тюленя и кольчатой нерпы / В.А. Алексеев, Е.М. Андриевская, И.С. Труханова // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. -2012. -№ 3(15). - С. 72-83.

2. Ладожская кольчатая нерпа и рыбный промысел: почему возник конфликт? / И.С. Труханова, Р.А. Сагитов, М.В. Веревкин, В.А. Алексеев, Е.М. Андриевская // Общество, Среда, Развитие. - Астерион, 2012. -№2(23). - С. 232-238.

3. Trukhanova I.S. The Ladoga ringed seal (l'usa hispida ladogensis) under changing climate conditions / I.S. Trukhanova // Russian Journal of Theriology, 2013. - №12(1). - P. 41-48.

Публикации в других изданиях н сборниках материалов конференций:

4. Алексеев В.А. На пути к пониманию конфликта между ладожской кольчатой нерпой (Pusa hispida ladogensis) и рыбным промыслом / В.А. Алексеев, И.С. Труханова, Е.М. Андриевская // Морские млекопитающие Голарктики 2012. Сборник научных трудов. - Москва, 2012. - С. 29-32.

5. Андриевская Е.М. Обзор основных биологических параметров, важных с точки зрения успешной реабилитации щенков различных подвидов кольчатой нерпы (Pusa hispida)» / Е.М. Андриевская, И.С. Труханова // Сборник трудов VI международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики (Калининград, Россия, 11-15 октября 2010). - Калининград: Капрос, 2010. - С. 47-50.

6. Веревкин М.В. Взаимоотношение тюленей и рыбного промысла на территории Ленинградской области / М.В. Веревкин, И.С. Труханова, Т. Сипиля // Сборник трудов V международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Одесса, Украина, 2008). - 2008. - С. 562-565.

7. Веревкин М.В. Взаимодействия ладожской кольчатой нерпы (Pusa hispida ladogensis, Nordquist 1899) и рыбного промысла на Ладожском озере. Состояние популяции, проблемы и пути сохранения ладожской нерпы (Pusa hispida ladogensis) / М.В. Веревкин, И.С. Труханова, Т. Сипиля // Материалы международного совещания. - Спб: Научные тетради «Госниорх», 2010. - №12. - С.41-45.

8. Результаты авиационного учета ладожской кольчатой нерпы (Pusa hispida ladogensis) / М.В. Веревкин, В.Г. Высоцкий, И.С. Труханова, Р.А. Сагитов // Морские млекопитающие Голарктики 2012. Сборник научных трудов. - Москва, 2012.-С. 154-157.

9. Andrievskaya Е.М. The first successful experience of rehabilitation of true seals pups in North-West Russia / E.M. Andrievskaya, I.S. Trukhanova, V.A. Alekseev // Abstract book of 38th Symposium of the European Association of Aquatic Mammals, 2010. -P. 35.

Подписано в печать 21.10.13 Формат 60х84'/]б Цифровая Печ. л. 1.0 Тираж 100 Заказ 15/10 печать

Отпечатано в типографии «Фалкон Принт» (197101, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Пушкарская, д. 54, офис 2)

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Труханова, Ирина Сергеевна, Санкт-Петербург

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

04201364563 'ЩЛ

ТРУХАНОВА Ирина Сергеевна

СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ЛАДОЖСКОЙ КОЛЬЧАТОЙ НЕРПЫ (PUSA HISPIDA LADOGENSIS NORDQUIST, 1899) В КОНТЕКСТЕ МНОГОЛЕТНИХ И СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

03.02.08 - Экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: к.б.н. Сагитов Рустам Абдуллаевич

Санкт-Петербург - 2013

Оглавление

Введение.................................................................................................................................4

Актуальность работы....................................................................................................5

Научная новизна работы..........................................................................6

Цель и задачи.................................................................................................................7

Практическое и теоретическое значение работы.........................................................8

Защищаемые положения...............................................................................................9

Апробация работы.........................................................................................................9

Публикации....................................................................................................................9

Объем работы..............................................................................................................10

Глава 1 Обзор литературных данных.................................................................................11

1.1 Объект исследования - ладожская кольчатая нерпа Pusa hispida ladogensis (Nordquist, 1899).......................................................................................................... 11

1.1.1 Историческое прошлое..............................................................................11

1.1.2 Биология подвида......................................................................................13

1.1.3 Распространение и сезонные перемещения.............................................15

1.1.4 Динамика численности подвида...............................................................18

1.1.5 Рождаемость и смертность.........................................................................20

1.1.6 Промысел кольчатой нерпы.......................................................................21

1.1.7 Нормативно-правовые основы управления популяцией..........................23

1.2 Характеристика района исследования: Ладожское озеро....................................25

1.2.1 Физико-географические характеристика.................................................25

1.2.2 Социо-экономическое значение Ладожского озера.................................27

1.2.3 Характеристика рыбопромыслового значения Ладожского озера...........28

1.3 История изучения проблемы взаимоотношений тюленей и рыбного промысла 32

1.4 Изменение климата и его влияние на пагофильные формы тюленей.................37

Глава 2 Материал и методы.................................................................................................41

2.1 Общие положения..................................................................................................41

2.2 Проведение аэровизуального учета ладожской кольчатой нерпы и оценка численности популяции..............................................................................................41

2.3 Пространственный анализ распределения плотности залегания ладожской кольчатой нерпы в ледовый период...........................................................................45

2.3.1 Переменные................................................................................................46

2.3.2 Анализ.........................................................................................................47

2.4 Оценка влияния коммерческого рыболовства на популяцию ладожской кольчатой нерпы..........................................................................................................50

2.5 Оценка изменения ледовых условий и его влияния на популяцию ладожской кольчатой нерпы..........................................................................................................56

Глава 3 Результаты..............................................................................................................60

3.1 Результаты аэровизуального учета ладожской кольчатой нерпы и оценки численности популяции..............................................................................................60

3.2 Результаты пространственного анализа распределения плотности залегания ладожской кольчатой нерпы в ледовый период.........................................................64

3.3 Результаты оценки влияния коммерческого рыболовства на популяцию ладожской кольчатой нерпы.......................................................................................75

3.3.1 Оценка объемов приловов ладожской кольчатой нерпы в орудия рыбного лова......................................................................................................................75

3.3.2 Сезонность приловов ...............................................................................86

3.3.3 Ущерб, причиняемый нерпой рыбному промыслу...........................86

3.3.4 Территориальные различия в конфликтной ситуации.............................90

3.4 Результаты оценки изменения ледовых условий и его влияния на популяцию ладожской кольчатой нерпы.......................................................................................99

3.4.1 Оценка изменения ледовых условий.........................................................99

3.4.2 Оценка чувствительности ладожской кольчатой нерпы к меняющимся климатическим условиям.................................................................................111

Глава 4 Обсуждение...........................................................................................................113

4.1 Обсуждение результатов оценки численности..................................................113

4.1.1 Теоретическое обоснование выбора методики учета и обсуждение возможных источников неточностей...............................................................113

4.1.2 Современное состояние популяции........................................................117

4.1.3 Пространственная агрегация животных..................................................119

4.2 Факторы, влияющие на пространственное распределение плотности залегания ладожской кольчатой нерпы в ледовый период.......................................................123

4.3 Конфликт коммерческого рыболовства и ладожской кольчатой нерпы - на пути к пониманию причин и последствий........................................................................131

4.3.1 Современное состояние рыбного промысла на Ладожском озере.........131

4.3.2 Сезонные и территориальные различия в конфликтной ситуации........133

4.3.3 Ущерб рыбному промыслу, причиняемый кольчатой нерпой...............141

4.4 Ладожская кольчатая нерпа в условиях изменяющегося климата....................143

Глава 5 Общие положения по эффективному менеджменту популяции ладожской кольчатой нерпы................................................................................................................151

5.1 Рекомендации по ревизии охранного статуса и дальнейшему менеджменту популяции..................................................................................................................151

5.2 Меры по минимизации конфликта нерпы и рыболовства.................................155

5.3 Реабилитация как одна из мер сохранения популяции ладожской кольчатой нерпы в условиях изменяющегося климата.............................................................158

Заключение и рекомендации к дальнейшим исследованиям..........................................163

Выводы...............................................................................................................................167

Благодарности....................................................................................................................169

Литература.........................................................................................................................171

Приложения.......................................................................................................................198

Введение

Уникальная экосистема Ладожского озера начала формироваться около девяти тысяч лет назад, когда произошло отделение озер Сайма и Ладога от Балтийского моря. Тогда же от ареала кольчатой нерпы (Pusa hispida), населявшей всю акваторию арктических морей, произошло отделение обособленных изолятов сайменской (Р. h. saimensis) и ладожской кольчатой нерпы (Р. h. ladogensis), которые продолжили свое существование во вновь образовавшихся пресных водоемах (Muller-Wille, 1969; Hyvärinen, Nieminen, 1990).

Обитание в пресной среде нетипично как для кольчатой нерпы в частности, так и для настоящих тюленей в целом. Из 36 выделяемых сегодня видов настоящих тюленей (Rice, 1998) только три обитают в озерах - это байкальский тюлень (Pusa sibirica), некоторые популяции обыкновенного тюленя (Phoca vitulina melonae) в канадских водах и два вышеуказанных подвида кольчатой нерпы. Кроме того, отдельные популяции арктической кольчатой нерпы (Р. h. hispida) обитают в некоторых озерах и речных системах северной Канады (Lydersen, Gjertz, 1987; Heide-Jorgensen, 1992).

Развитие популяции в замкнутом пресном водоеме накладывает свой отпечаток на специфику кормовой базы, сроки размножения и выкармливания потомства, сезонные перемещения и другие аспекты биологии и экологии ладожской кольчатой нерпы, формируя тем самым эндемичный подвид, обладающий уникальными особенностями и требующий особого подхода к управлению его популяцией. В отличие от морских подвидов кольчатой нерпы, места размножения которых ассоциированы с зоной морских припайных льдов и паковыми льдами, ладожская кольчатая нерпа щенится не только в зоне торосов, располагающейся на границе первичного и вторичного припая, но также под снежными наносами вдоль островов в шхерной части озера (Sipilä et al., 1996; Антонюк, 1975). Поскольку Ладожское озеро не каждую зиму полностью покрывается льдом, то межгодовые изменения в ледовом покрове обуславливают изменения в распределении нерпы по озеру (Антонюк, 1975; Филатов, 1990). Несмотря на то, что Ладожское озеро - относительно мелководный водоем, региональные различия в глубине и температурном режиме оказывают влияние на

сезонные миграции рыб (Кудерский, 2009), определяющие, в свою очередь, специфику перемещений тюленей по акватории озера.

Актуальность работы

Несмотря на узкий ареал обитания ладожской кольчатой нерпы и относительную доступность Ладожского озера для проведения систематических научных исследований, подвид в настоящее время является малоизученным, даже по сравнению с другими подвидами Р. hispida, хотя он имеет высокий международный и национальный охранный статус. Имеющиеся на сегодняшний день сведения о численности, распределении, биологии и экологии ладожской кольчатой нерпы являются разрозненными, отрывочными и, зачастую, противоречивыми. Отсутствуют базовые биологические данные, играющие ключевую роль в понимании внутрипопуляционных изменений. Последний авиаучет численности нерпы в озере был проведен в 2001 году (Веревкин, 2002), что не позволяет ни говорить о динамике численности на современном этапе, ни принимать какие либо решения в природоохранной или хозяйственной сфере.

Нужно отметить, что необходимость принятия подобных решений встает все острее в связи с ростом недовольства рыбаков, промышляющих на Ладожском озере. Еще с конца XIX века существуют документальные свидетельства того, что местное население активно использовало водные биоресурсы Ладожского озера: велась добыча тюленей и массовый промысел нескольких десятков видов рыб. При этом добыча морского зверя была связана, в первую очередь, не с его пищевой или какой либо другой ценностью, а с необходимостью регулировать численность хищника, являющегося прямым конкурентом рыбному хозяйству (например, Голенченко, 1935; Jaaskelainen, 1942; Сорокин, 1958). Практически нерегулируемый до 1970х годов промысел кольчатой нерпы привел к сокращению ее численности, которая начала стабилизироваться только после включения подвида в Красную Книгу СССР в 1980 году (SipilS, Hyvarinen, 1998).

В настоящее время, в связи с нерентабельностью ведения промысла, представители коммерческого рыболовства всерьез поднимают вопрос об исключении ладожской кольчатой нерпы из Красной Книги РФ и выдаче разрешений на

возобновление отстрела животных, приходящих кормиться на сети. Соответствующие обращения в 2009-2011 годах были направлены различными рыбопромысловыми организациями в адрес Росприроднадзора РФ и Агентства по рыбным ресурсам РФ. Сегодня представители органов власти и научных институтов не могут дать обоснованный ответ на данные обращения, ни положительный, ни отрицательный. Отсутствует понимание причин и специфики конфликта, что не дает возможности предпринимать меры по его минимизации.

Ладожская кольчатая нерпа, как любой другой организм, существует в условиях комплексного влияния множества экологических факторов, как природных, так и антропогенных. Эти факторы изменяются с течением времени и в пространстве, определяя тем самым внутрипопуляционные тенденции рождаемости и смертности в долгосрочной перспективе, а также особенности питания, распределения плотности популяции и перемещений нерпы в озере от сезона к сезону. Какие из факторов являются наиболее значимыми для популяции — до сих пор открытый вопрос.

Очевидно меняющиеся условия среды обитания нерпы - степень доступности кормовых ресурсов, климатические изменения, нарастание антропогенного пресса — становятся причиной для появления новых, в первую очередь поведенческих адаптаций. Прослеживается изменение районов массовых сезонных концентраций нерпы, смещение кормовых предпочтений, активное питание в районах постановки орудий рыбного лова.

Настоящая работа призвана заполнить некоторые пробелы в научном знании по вопросам биологии и экологии ладожской кольчатой нерпы, а также специфике факторов, влияющих на популяцию, выявить основные взаимосвязи, тенденции и закономерности, действующие в сложной системе, включающей физические параметры Ладожского озера, биотические факторы и источники антропогенного воздействия. Важным аспектом работы является обеспечение взаимосвязи между наукой и «реальным миром», демонстрация возможностей применения научных данных для планирования охранных и управленческих мероприятий.

Научная новизна работы

Впервые после одиннадцатилетнего перерыва осуществлена оценка численности популяции ладожской кольчатой нерпы. Построена математическая модель

распределения нерпы по озеру в зимне-весенний период, что позволило количественно оценить влияние подледного любительского рыболовства на плотность залегания нерпы и выявить зависимость распределения нерпы от физических параметров среды, включая глубину и тип льда. В результате проведения исследований впервые описаны изменения, произошедшие в ряде экологических факторов (ледовые условия, рыболовный пресс), оказывающих влияние на популяцию нерпы, и определены возможные последствия таких изменений. В ходе работы собраны новые данные по динамике попутных отловов кольчатой нерпы в XXI веке с точки зрения сезонности и региональных различий, проведено сравнение текущей ситуации с данными 1950х гг. Попутный отлов признается на международном уровне одной из основных угроз для подвида, и его своевременная оценка и прогнозирование крайне важны для ведения устойчивого рыбного промысла и снижения негативного влияния на популяцию тюленей. В работе поднят и подробно разобран актуальный вопрос управления популяцией краснокнижного вида, который рассматривается в контексте сложившейся в последние годы напряженной ситуации, вызванной конкуренцией промышленного рыболовства и кольчатой нерпы за рыбные ресурсы.

Цель и задачи

Целью настоящего исследования стало определение текущего состояния популяции ладожской кольчатой нерпы в контексте многолетних и сезонных изменений экологических факторов, влияющих на нее. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Оценить современную численность популяции ладожской кольчатой нерпы и выявить природные и антропогенные факторы, влияющие на сезонное распределение тюленей по акватории Ладожского озера;

2. Изучить специфику влияния промышленного и любительского рыболовства на популяцию ладожской кольчатой нерпы, обозначить основные причины конфликта, масштаб, очаги напряженности;

3. Рассмотреть изменения в ледовых условиях на Ладожском озере, произошедшие с 1940х годов по настоящее время, проанализировать возможные последствия для ладожской кольчатой нерпы;

4. Разработать комплексные рекомендации по эффективному менеджменту популяции ладожской кольчатой нерпы на основании оценки степени уязвимости и текущего статуса популяции.

Практическое и теоретическое значение работы

Полученные в ходе исследования результаты значительно дополняют и расширяют представление о современном состоянии популяции ладожской кольчатой нерпы. В свете намеченной на 2013 год ревизии Красной Книги РФ был собран и подготовлен современный, научно обоснованный материал для обновления статьи по подвиду и составлены рекомендации по пересмотру его статуса на государственном и международном уровнях. Материалы диссертации послужили основой для внесения дополнений в описание угроз популяциям видов, находящимся под угрозой исчезновения, подготавливаемом рабочей Группой по ластоногим Международного Союза Охраны Природы (Тампа, США, 2011). В ходе выполнения работы была показана острая необходимость внедрения в практику современных решений, сокращающих ущерб, причиняемый тюленями рыбному промыслу и предотвращающих гибель животных в орудиях лова. Среди представителей рыболовного промысла была проведена серия разъяснительных бесед, подготовившая почву для последующих работ в направлении снижения остроты конфликта промысла и кольчатой нерпы, включая возможность апробации инструментальных методов. Систематизированные сведения об изменчивости ледовитости Ладожского озера могут быть использованы для прогнозирования репродуктивного успеха и особенностей распределения животных по акватории озера. Подробно описанный подход к моделированию теоретически ожидаемого распределения плотности залегания нерпы в зависимости от физических параметров среды может применяться для установления с