Байкальская нерпа

Петров, Евгений Аполлонович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Байкальская нерпа
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Байкальская нерпа"

На правах рукописи

Петров Евгений Аполлонович

, БАЙКАЛЬСКАЯ НЕРПА: ЭКОЛОГ О-ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

г. Улан-Удэ - 2003

Работа выполнена в ФГУП «ВОСТСИБРЫБЦЕНТР» Министерства сельского хозяйства Российской Федерации

РОСРЫБХОЗ.

Официальные оппоненты:

1. Доктор биологических наук, профессор Михалев Юрий Алексеевич

2. Доктор биологических наук Давыдов Владимир Никандрович.

3.Доктор медицинских наук, профессор Корытов Леонид Иннокентьевич.

Ведущая организация - Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н. М. Книповича

Защита состоится " 28" октября 2003 г. в 12-30 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000 г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24-а, Биолого-географический факультет, ауд. № 310 факс: (3012)210588.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БГУ.

Автореферат разослан «26» сентября 2003 г.

(ПИНРО)

Ученый секретарь диссертационного совета

Елаев Э.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Байкальская нерпа {Pusa sibirica Gm.) -своего рода уникальное животное. Это единственный «чисто» пресноводный вид морских млекопитающих, формообразование которого шло в пресной воде в относительно стабильных условиях. Поэтому изучение особенностей адаптации нерпы к среде обитания имеет большое значение для понимания эволюции ныряющих животных. Нерпа - эндемик Байкала и, являясь типичным ихтиофагом, занимает верхнюю ступень в трофической пирамиде водоема и тем самым играет исключительно важную экологическую роль в функционировании всего гидроценоза озера. Обитая в замкнутом водоёме, к тому же географически расположенном в границах одной страны, нерпа является идеальной моделью для изучения любых эколого-популяционных вопросов.

Дивергенция предков байкальской нерпы от ближайших родственников (предков кольчатой и каспийской нерп, Phoca hispida и Pusa caspica, обыкновенного поленя, Phoca vituliná) по новейшим данным произошла, по-видимому, не ранее 2-2,2 млн. лет назад (Барам и др., 1991; Маликов и др., 1996; Маликов и др., 1997) или еще позже - примерно 380 тыс. (от Phoca hispida) - 640 тыс. (от Pusa caspica) лет назад (Sasaki, Numachi, 1998). Эти данные в целом соответствуют современным представлениям о геологическом прошлом Евразии и Прибайкалья (Гл. 6). Предки нерпы, уходя от наступающего ледника, могли по пра-Лене мигрировать из морей СевероЛедовитого океана через систему пресноводных водоемов. Возможно, предки нерпы в плейстоцене эволюировали высокими темпами (Arnason, 1972, 1974; Анбиндер, 1973, 1980) и, обитая в холодном, глубоко- и пресноводном внутриконтинентальном водоёме, успели приобрести ряд экологических и морфофизиологических черт, чётко отличающих её от родственных видов. С другой стороны, нерпа заняла видное место в экосистеме озера. Более того -несомненно, что вселение нерпы заметно повлияло на формирование экосистемы Байкала в ее современном виде. Сама нерпа теперь выступает как мощный биотический фактор, определяющий функционирование экосистемы Байкала, в частности, она оказывает огромное воздействие на запасы и динамику численности рыб и служит индикатором состояния рыбных ресурсов (Пастухов, 1993). Благополучие популяции нерпы является показателем благополучия байкальского гидроценоза в целом, включая уровень антропогенного воздействия. Наконец, нельзя забывать, что нерпа веками добывалась людьми для своих нужд и по сей день остается промысловым животным. Всё это придает всестороннему изучению байкальской нерпы весьма актуальный характер.

СравнительнЬге морфо-функциональные, эколого-физиологические и эволюционные аспекты в исследованиях морских (ныряющих) млекопитающих стали проявляться лишь в 1930-1950-х гг., особенно в работах JI. Ирвинга.иЛ—Шапандера (Irving, 19341941; Scholander, 1939-1942), а также отече^веину^^ыялЦвЮ Клейненберг, Крепе Е.М., Коржуев П.А., Томилин А.Г., Чапский Й.К£й|даЙ<£Г1Й4Аитие&|техники эксперимен-

Жй]

та и с усовершенствованием методических подходов стали возможны исследования вопросов энергетики, сердечно-сосудистых и других реакций на ныряние у дельфинов и некоторых видов ластоногих (обзоры: Галанцев, 1977, 1982; Колчинская и др., 1980; Давыдов, 1982; Hochacka, Somero, 1973; Kooyman, 1975; Buthler, 1984 и др.). Однако такой интереснейший вид, как байкальская нерпа, в этой области практически не был изучен (Шепелева, 1971) и исследования нашего коллектива под руководством К.А. Шошенко, работающего в 1980-х начале 1990-х гг., можно считать в этом смысле пионерскими. Наряду с этим, благодаря работам В.Д. Пастухова (1967-1993), многие вопросы экологии й биологии байкальской нерпы, а также состояние популяции в 1970-1980-х гг. были хорошо изучены.

Цель исследований - на примере байкальской нерпы определить основные направления специализации и экологическую пластичность эволю-ционно молодого вида морских млекопитающих, формирование которого проходило в относительно стабильных условиях замкнутого водоёма (низкие температуры, глубоководность, пресная вода).

Задачи: 1. Провести экспериментальные исследования особенностей адаптации байкальской нерпы, включая вопросы общей энергетики и кровоснабжения тканей и органов, к эволюционно стабильным условиям обитания вида в Байкале. 2. Дать характеристику стратегии питания нерпы, как основополагающему фактору эволюции, посредством инструментальных исследований экологии питания («нырятельное» поведение, пищевые миграции, энергетика лактации, диета) и морфофункциональных особенностей желудочно-кишечного тракта. Определить влияние нерпы на ихтиофауну Байкала. 3. Оценить состояние популяции байкальской нерпы на основе изучения динамики демографической структуры, численности и других характеристик функционирования популяции и дать оценку устойчивости популяции к современному уровню антропогенного воздействия. 4. Дать характеристику отличительных черт экологии байкальской нерпы в сравнении с близкородственными видами в связи с различными условиями эволюции видов.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Байкальская нерпа, несмотря на эволюционную молодость, обладает высокой степенью пластичности и устойчивости к воздействию абиотических и биотических факторов среды. Нет оснований считать, что популяция нерпы испытывает существенное антропогенное воздействие, оказывающее заметное отрицательное влияние на её состояние.

3. Популяция байкальской нерпы на рубеже веков находилась в благополучном состоянии. Отмечаемые изменения демографической структуры не вызывают серьезных опасений: в популяции поддерживается

не вызывают серьезных опасений: в популяции поддерживается высокая удельная рождаемость и достаточно высокая численность, динамика которой отражает внутрипопуляционные процессы, направленные на само регуляцию численности.

4. Популяция находится в динамическом равновесии с основными пищевыми объектами, а ихтиопродукция пелагиали оз. Байкал достаточно велика, чтобы обеспечить пищей популяцию, насчитывающую около 100 тыс. животных, что даёт возможность её коммерческого использования.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. На основе изучения биоэкологических характеристик и новых данных о происхождении и эволюции байкальской нерпы в совокупности с последними данными но геологической истории байкальского региона, предполагается, что видообразование байкальской нерпы, шло от хорошо сформированного морского млекопитающего, которое было адаптировано к жизни в воде. На обширном материале автор показал, что появление в процессе эволюции отличительных адаптивных черт у современных ныряющих млекопитающих, в частности, у байкальской нерпы, обусловлено давлением конкретных условий среды обитания (глубоководность водоёма и воздействие низких температур, а также низкая минерализация пресной воды и ограниченность территории). На основании всестороннего исследования вида автор подтвердил гипотезу о том, что эволюция водных млекопитающих идёт по пути дальнейшей специализации (приспособления к частным условиям). Автор оценил степень специализации и экологической пластичности вида, формирование которого проходило в относительно стабильных условиях Байкала в эволюционно короткий период.

Оригинальные исследования «нырятельного» поведения нерпы в естественной среде, общей энергетики у свободно плавающих нерп по авторской методике эксперимента и кровообращения, увязав энергетические возможности и «нырятельное» поведение животных с особенностями экологии пищевых объектов, расширили представления о стратегии питания ныряющих млекопитающих. Вопреки общепринятому мнению о повышенном метаболизме водных млекопитающих (обзоры: Галапцеп, 1977; Давыдов, 1982), ас-тор показал, что свободно плавающая нерпа имеет низкий уровень основного обмена.

На основе сравнительного анализа экологии близкородственных видов и особенностей энергетики и «нырятельного» поведения байкальской нерпы, автор полагает, что эволюция вида в конкретных условиях осваиваемого водоёма шла по пути увеличения времени, а не глубины погружений, и это сыграло решающую роль в выживании вида. Установлено, что реакции регионального кровотока у нерпы при охлаждении и обогреве являются сформировавшимися в процессе эволюции адаптивными механизмами, направленными на поддержание температурного гомеостаза в реальных экологических ситуациях.

На основе комплексного анализа многолетней (1971-2000 гг.) динамики основных показателей функционирования популяции нерпы в различных условиях (резкая интенсификация промысла, эпизоотия, потепление климата, химическое загрязнение) автор показал большую устойчивость популяции к внешним воздействиям. Отмеченные структурные перестройки и другие изменения в популяции, трактуются автором как внутрипопуляционные процессы, в конечном итоге направленные на само регуляцию численности, и оценил состояние популяции нерпы в конце XX века как благополучное.

Данные, полученные автором, подтвердили теоретические представления о стратегических направлениях адаптации ныряющих животных. Полученные научные результаты дают основание заключить, что развитие адаптации у байкальской нерпы строго скоррелировано со средой, экологически обусловлено и теснейшим образом увязано с важнейшими событиями в эволюции всей экосистемы оз. Байкал.

Практическое значение работы и использование её результатов. Нерпа, наряду с омулем, является главным промысловым видом и основным объектом биологического мониторинга оз. Байкал (Закон «О Байкале»). Многолетний мониторинг состояния популяции байкальской нерпы (1987-2000 гг.), модифицированная автором методика учёта (РеОгоу, 1992; Петров и др., 1997) и использование математической модели динамики численности основных половозрастных групп популяции (Москаленко, Маджарова, Петров, 1992, рук. фонды Лимнологического института СО РАН) позволили установить, что состояние и численность популяции позволяют вести строго лимитированный и контролируемый промысел нерпы. Результаты работы использовались при ежегодном определении объёмов допустимого улова\добычи нерпы (ОДУ) и в установлении режима промысла (ФГУ «Байкалрыбвод», ГКО «Росрыбхоз», МСХ Республики Бурятии). С целью рационального использования запасов нерпы по рекомендациям автора введены ограничения добычи разновозрастной нерпы (1998-1999 гг.), вдвое сокращен лимит добычи (с 2000 г.) и т.д. Создана База данных «Мониторинг популяции байкальской нерпы (БД «НЕРПА», № 0229804862, регистрационное свидетельство №4566 от 28.12.1998 г). Для оценки количества потребления рыбы нерпой был использован метод непрямой калориметрии, что позволило точнее оценить роль и значение нерпы в экосистеме Байкала и на научной основе подойти к разрешению «конфликта» между нерпой и рыбным промыслом.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на научных конференциях и совещаниях: Проблемы экологии Прибайкалья (Иркутск, 1979, 1982); Изучение, охрана и рациональной использование морских млекопитающих (Астрахань, 1982, Архангельск, 1986. Калининград, 1990); Кровообращение в скелетных мышцах (Рига, 1982,1986); Конференции по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982); Биоэнергетика и термодинамика живых систем (Новосибирск, 1984); Круговорот вещества и энергии в водоемах (Иркутск, 1985); IX совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 1986); Важнейшие теоретические и практические проблемы терморегуляции (Минск, 1986); Биологические проблемы Севера (Якутск, 1986) и др., а также на Между-

народных совещаниях и конференциях: по учету ледовых форм тюленей (ICES/ÑAPO, Архангельск, 1992); «Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата» (Иркутск, 1994); По изучению и охране морских млекопитающих (Москва, 1995); 6th Intern. Conf. on th Conservation and Management of Lakes-Kasumugaura (Tsukuba, Япония, 1995);

Second SETAC World Congress (Vancouver, Cañada, 1995); Intern. Symp. on Environmental Chemistry and Toxicology (Sydney, Australia, 1996); «Экологически эквивалентные виды гид-робионтов в Великих Озерах Мира» (Улан-Удэ, 1997, 2002); XIY конференции по биологии морских млекопитающих (Ванкувер, Канада, 2001); «Морские млекопитающие Голарктики» (Архангельск, 2000; Байкал, 2002) и на научных семинарах Лимнологического института (г. Иркутск) и Востсибрыбцентра (г. Улан-Удэ), заседаниях Байкальского научно-промыслового совета (г. Улан-Удэ).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 80 работ, в том числе 4 коллективные монографии.

Объем и структура диссертации. Диссертация написана на 364 страницах машинописного текста, включает 11 таблиц, 29 рисунков, состоит из введения, пяти глав, выводов в конце каждого раздела, заключения (в виде шестой главы), списка цитируемой литературы (более 320 наименований, в том числе 94 зарубежных) и приложений, куда включены 30 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные работы проводились на живых нерпах, содержащихся в неволе на протяжении нескольких месяцев (адаптация к условиям опытов). Материалами для исследования возрастно-половой структуры, питания, линейно-весовых показателей, репродуктивной активности самок и других характеристик популяции послужили сборы (п > 2000), проведенные в среднем и северном Байкале во время ледового (апрель), весеннего (май, ружейный отстрел) и осеннего (октябрь-ноябрь, сетной лов, Чивыркуйский залив) промысловых сезонов в период с 1988 по 2000 гг. Использовались методики: 1. Возраст определяли по годовым кольцам на цементе клыков на окрашенных срезах декальциниро-ванного зуба или по годовым сегментам когтей (до 6+ лет) (Пастухов, 1993); 2. Репродуктивную активность самок в возрасте >. 4+ лет оценивали осенью по наличию плода (ni9?o-i9895 > 300, «1988-1999 =2 50;), обработка по: Коли (1979); 3. Измеряли: массу тела и подкожного жира (хоровины = подкожный жир+шкура), зоологическую длину и подмышечный обхват тела, толщину подкожного жира; точность измерений, соответственно, была: 0,1 кг, 1 и 0,5 см; упитанность тела (масса хоровины /масса тела) рассчитывали (%); 4. Пробы для исследования питания (и к 700) собирали и обрабатывали по традиционной методике (Иванов, 1938); рассчитывали коэффициенты встречаемости (%): А - количество отолитов данного вида рыб к общему числу отолитов в пробе; В - количество нерп, в питании которых встречены отолиты данного вида рыб, к общему числу исследованных животных; 5. Распределение нерпы изучалось визуально «в поле» (1988-1995 гг.) в разные сезоны и инструментально (см. п. 8); 6. Пробы молока отбирались из пищевода и кардиальной части желудка нерпят, спустя 10-30

мин после кормления (я = 16) и из млечных желез кормящих самок (и = 4); определяли: содержание жира (%. метод Фолча), глюкозы (метод Гультмана в модификации Киваринена-Никкила: Колб, Камышников, 1976), количество кормлений в сутки (визуально), объем молока в желудке; рассчитывали: калорийность (энергетическую стоимость) и суточное потребление молока; 7. Проведены морфометрические измерения органов ЖКТ нерпы (я=24), каспийского тюленя (п=34), охотоморской ларги (и=14); при кормлении животных в неволе проведены опыты по скорости прохождения отолитов через ЖКТ в зависимости от интенсивности питания и вида пищи, их перевариванию и др. исследования; 8. «Нырятельная» активность и миграции нерп изучались с помощью телеметрических (спутниковых) датчиков-регистраторов глубины и времени погружений (TDR) в 1990/1991 гг. совместно с американскими коллегами из Института Хабса (В. Stewart и др.) на 4-х молодых нерпах; 9. Численность приплода определялась подсчетом числа логовищ щенных самок (= количеству рожденных в данном году щенков) на учетных площадках (Пастухов, 1982; 1993) по модифицированной нами методике (Petrov, 1992; Петров и др., 1997); использовали морфометрические данные о Байкале (Колокольцева, 1968), в работе приведен математический аппарат, используемый при расчетах (Коли, 1979;); 10. Показатели внешнего дыхания (газообмен) изучали по оригинальной методике (Баранов Е.А. и др., 1985; 1986) на 14 нерпах разного возраста и массы тела, свободно плавающих в бассейне, в различных постановках опытов (для определения среднесуточных и почасовых показателей и их зависимости от ныряний разной длительности, двигательной активности и пищеварения). Животные дышали через искусственный отнырок (отверстие), где отбирались пробы воздуха. Измеряли: термоанемометрически -частоту дыхания в мин и минутный объем вдыхаемого воздуха, полярографически - давление Ü2 в выдыхаемом воздухе; рассчитывали потребление От. 11. Кровоснабжение исследовали на щенках и взрослых животных, содержащихся в неволе, в различных постановках опытов. С помощью радиоизотопных меток измеряли: объем циркулирующей крови (ОЦК) измеряли по 131J-альбумину или 5|0-эритроцитам; распределение минутного объема кровообращения (МОК = сердечный выброс) и объемную скорость кровотока (ОСК) в органе - по 8|5Л6(Л или макроагрегатам ,31./-альбумин. Метки вводили в левый желудочек сердца в экспериментах с наркотизированными (кеталар в дозе 4 мг / кг) животными. В пробах тканей и органов измеряли г амма-радиоакивность, после чего расчетным путем определяли искомые показатели (подробнее см.: Баранов В.И. и др., 1992); 12. Химические анализы проб органов и тканей (май 1992 и 1998 гг.), проводили в Японии: определение хлорорганических соединений и их производных (DDTs, PCBs, CHLs и HCHs) по методике, разработанной д-ром Та-набе (Tanabe et. ah, 1984), концентрации тяжелых металлов (Мп, Fe, Zn, Си, Hg, Cd, Ni, Co) - спектрофотометрическим методом (Watanabe et. al., 1997). Особое внимание уделено подкожному жиру.

В работе использованы первичные материалы, собранные в 1970-1985 гг. сотрудниками СибрыбНИИпроекта (ныне Востсибрыбцентр) под руководством покойного А.П. Гладыша. Эти (и я 4800 животных в возрасте > 1+ г.) и непосредственно наши материалы обработаны по единой схеме. Все данные сгруппированы по временным периодам (19711976 гг. до начала научно-производственного эксперимента, НПЭ, 1977-1980 и 1982-1985 гг. период проведения НПЭ, «экстремальный» 1981 г., период эпизоотии - 1988-1989 п. и т.д.).

В работе показана недопустимость использования при анализе показателей популяции нерпы крупных возрастных классов (1-9+, 10-19+ и т.д.) и объединенных «за год» выборок (включающих весенние и осенние сборы), как это практиковалось прежде. Использованы биологически обоснованные возрастные группы: молодые животные 1-3+ лет; возраст полового созревания - 4-6+ лет; и взрослые: зрелые - 7-12+ лет, пожилые 13-19+, старые 20-29+ и долгожители - > 30+ лет. Последние две группы

29+ и долгожители - > 30+ лет. Последние две группы включают по 9 когорт, но очень малочисленны и по ряду признаков могут считаться однородными. Мы сочли более правильным использовать преимущественно репрезентативные весенние материалы, которые собираются на большой акватории озера, а не малочисленные осенние, отражающие состояние только локальных стад, заходящих в заливы.

Все данные обработаны общепринятыми статистическими методами (программа ЗТАТОКЛР). Как правило, приводятся X ± 8Е, п - обычно соответствует количеству исследованных нерп (проб), г - коэффициент корреляции. При выявлении достоверности различий использованы: критерии Стьюдента Пирсона (х2), Фишера (гр), Колмогорова-Смирнова (Л2) и др. (Урбах, 1963).

Глава 2. ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ СТРАТЕГИИ ПИТАНИЯ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ

Предки нерпы, вероятно, вселились в Байкал, когда в нём уже существовали и процветали пелагические виды рыб. «Выбор» успешной стратегии питания лежит в основе процветания любого вида животного. Вместе с тем, вся эволюция вида и в целом экосистемы озера происходили на фоне пониженных температур и завершения формирования байкальской впадины. В таких условиях эволюция нерпы была направлена на адаптацию вида к успешному добыванию пищи (формирование соответствующего «нырятельного» поведения) и обитанию при низких температурах. Анализ родственных видов тюленей свидетельствует о высокой степени специализации нерпы к водному образу жизни в условиях Байкала (Гл. 6).

2.1. Общая энергетика и пищевая потребность. Минимальный уровень энергетического обмена (основной обмен), определяемый по потреблению О? (УОг) у свободно плавающих взрослых животных с массой тела близкой к средне популяционной (>50 кг) соответствуют теоретическим значениям для наземных животных такой же массы тела, вычисляемым по уравнению Клейбера. Среднее VOi в условиях основного обмена колеблется в пределах 2,7-4,8 мл/(мин-кг) (Баранов Е.А. и др., 1985; 1986; Баранов В.И. и др., 1986, 1986 а; Петров, Шошенко, 1986, 1987 и др.) и описывается уравнением: VO2, мл/'(мин-кг)- 40 BWtt'", где BW- масса тела, кг (Баранов, Петров, 1992).

Мелкие нерпы имеют повышенные leiijioiioiepn на единицу массы, что вынуждает их повышать энергообмен одним из способов: если они голодные, используя тепло, выделяемое при двигательной активности, если сытые, используя энергию, полученную за счет специфического динамического действия пищи (СДДП). СДЦП проявляется и у взрослых нерп в повышении VO2 в среднем на 35%. У мелких нерп «прибавочная» энергия расходуется на сокращение мышц и преимущественно теряется с теплом, у крупных - часть её запасается в энергетически богатых веществах (в Жировой ткани). В целом во время активного плавания и при питании происходит дополнительное выделение энергии (Баранов, Петров, 1992). Ныряния небольшой длительности (не превышающей аэробного лимита, расчетные значения которого у взрос-

лых нерп составляет около 15-20, у щенков - 7 мин: Петров, 1985; Петров, Шошенко, 1987) существенно не повышают уровня V02, но более длительные погружения, сопровождаются накоплением большого О2 - долга, поэтому после ныряния V02 значительно и достаточно долго повышено. Однако такие ныряния очень редки (около 4% их общего количества) и, вероятно, не существенно отражаются на общем уровне энергетики. Общий уровень метаболизма (с учетом влияния температурного фактора, СДДП, двигательной и «нырятельной» активности) может превосходить минимальные значения обмена в 2-2,5 раза (Баранов Е.А. и др., 1988; Баранов, Петров, 1992).

Расчетная суточная минимальная пищевая потребность нерп разного возраста, исходя изУОг в условиях основного обмена, тепловой стоимости О; и калорийности пищи (при усвояемости пищи, 100%), при питании разными видами рыб (соотношения которых в'рационе нерп определено «отолитным» методом), составила (I - весенне-летний и II - осенне-зимний периоды): Возраст, г. <1+ 1-4+ , >5+

Резон I_П I - II ' I_И

Масса тела (В\У),кг . , 20 33 27 , ' 36 - 49 77

Масса пищи, кг <% BW) 0,6(2,9) 0,7 (2,1) 0,66 (2,4) 0,7 (2,0) 0,84(1,7) 1,00 (1,3),

а суточная пищевая потребность в условиях, близких к природным и при естественном поведении возрастает в 2-2,5 раза (пропорционально У02) и составит в среднем в течение года у сеголеток до 1,6 кг (« 5% BW), у неполовозрелых особей - до 1,7 (« 4,5%) и у взрослых - до 2,3 кг (~ 4%), а при неполной усвояемости пищи (0,7), соответственно, 2,1, 2,3 и 3 кг (Баранов Е.А. и др., 1988; Баранов, Петров, 1992).

2.2. Энергетика лактации, питание и рост щенков. За счет ряда эколого-физиологических факторов (Гл. 6) новорожденные щенки нерпы имеют высокую скорость роста в период лактации: за 60 суток общая масса тела (BW) щенка увеличивается в 6,5 раз. При этом масса жира увеличивается в 22, а масса «ядра» тела (без жира) - в 3,5 раза (Егорова, Петров, 1998). Рассчитанный средний прирост BW в период лактации равен 0,3 кг/сут. Такие темпы роста достигаются благодаря высокой жирности (в среднем от 32±1,8 до 51+7,0%, в зависимости от места взятия пробы), калорийности (3,9-5,3 ккал/г) И продукции молока самкой (> 2,5 л/сут.), а также большой продолжительности периода лактации (до 75 сут.) и низким энергетическим тратам щенка, обитающего в микроклимате логова (Егорова, Петров, 1998). Высокой продукции молока способствует сохранение «поддерживающего» питания у самки во время лактации (Егорова, Петров, 1998; Петров, Егорова, 1998), однако, за этот период самка теряет в среднем не менее 20 кг своих жировых запасов. При средней разовой порции 230 мл и 4-6 разовом кормлении в сутки, общее потребление молока щенком составляет до 2,5 л/сутки, что равноценно потреблению 3680 ккал (15400 кдж), а за 60 суток лактации - 150 л (221 тыс. ккал\924000 кдж). Несмотря на ограниченность ареала, продолжи-

тельность лактации различается на 10-14 и более дней на юге и севере Байкала (Гл. 6), однако все щенки к моменту прерывания трофической связи с матерью обладают близкими физиологическими показателями, включая и хорошо развитые сердечно-сосудистые «нырятельные» реакции (Шепелева, 1971; Петров, 1982, 1985; Петров, Шошенко, 1987). Ныряя на длительное время (> 20 мин) на глубину до 100 м, 2-3-х мес. щенки успешно добывают все виды рыб, служащие пищей для старших животных, лишь спорадически используя беспозвоночных (Петров, Егорова, 1998; см. Гл. 6). Первоначальное понижение В№ сеголеток (время перехода от молочного питания к рыбной диете) объясняется не отсутствием навыков к охоте, а пониженной потребностью в пище (расчётный минимальный суточный пищевой запрос ~ 570 г) из-за лактационной гипертрофии, в результате которой упитанность щенков достигает > 60%.

2.3. Морфо-функциональные и эколого-физиологические характеристики* ЖКТ хорошо отражают стратегию питания животных. Индекс органов ЖКТ (пищевод, тонкий и толстый кишечник и желудок) у нерпы менее 2% В1У - ниже, чем у каспийской нерпы (4,6%) и ларги (8%), а у взрослых особей -в 1,5

раза меньше, чем у молодых, что отражает более низкий удельный метаболизм у байкальской нерпы по сравнению с другими тюленями и у взрослых особей по сравнению с молодыми (Егорова, Петров, 1993). Объем желудка (35% общего объема ЖКТ) и другие морфометрические показатели ЖКТ позволяет заключить, что одноразовая порция пищи у нерпы небольшая, а максимальная вместимость желудка по массе пищи составляет « 2% В1У (= 1,4 кг у взрослых и 0,76 кг - у молодых), что соответствует минимальному пищевому запросу, рассчитанному методом непрямой калориметрии. Нерпа не может проглотить рыбу с высотой тела более 3 см (для омуля — это экземпляры весом < 200 г) и пищей служит преимущественно мелкая рыба. Небольшая вместимость желудка, мелкие размеры и особенности пищевых объектов (малая минерализация скелета, большая доля съедобной части и др.) способствуют ускорению переваривания пищи, а её высокая калорийное (ь способствует минимизации пищевого запроса (по массе).

Интенсивность переваривания пищи в желудке прямо зависит от её количества: увеличение потребления пищи с 1% (от В1¥) до 3-4% уменьшает скорость переваривания пищи за 1-й час в 5 раз (с 40 до 8%). Морфометрические особенности ЖКТ косвенно служат подтверждением относительно небольшого уровня метаболизма нерпы (Егорова, Петров, 1993). Небольшие

' Автор довольно много работал в области изучения физиологических механизмов адаптации нерпы к нырянию, однако в диссертации полученные данные используются ограничено - только в той мере, насколько они помогают понять экологию нерпы (в частности, пищевую стратегию) и для оценки пищевых потребностей (общая энергетика).

как, например, в мышцах - 5% - 10 % (взрослые-щенки) (Петров, 1986; Петров и др., 1987).

размеры и компактное расположение желудка и кишечника в брюшной полости позволяют сохранять подвижность кишечника при ныряния и «оставляют» место для весьма крупных венозных коллекторов, вмещающих до 1/3 общего ОЦК.

Сердечно-сосудистые реакции и кровоснабжение ЖКТ также отражают влияние внешней среды на видовые особенности физиологических функций и поведение нерп. У нерпы по сравнению с другими тюленями относительно общий ОЦК (2213,2 у взрослых и 13+0,7 мл/100 г ткани у щенков), которые вдвое и более раз превышающий ОЦК наземных животных (Петров, 1985,1985 а, 1986). Еще выше у нерпы внутриорганный ОЦК: даже у щенков он в 2-5 раз превышает таковой собак (наибольшие различия в сердце, головном мозге, скелетных мышцах). В пищеварительных органах (вместе с печенью и поджелудочной железой) содержится около 6% ОЦК, в то время ОЦК в органах, измеренный у взрослых нерп, находящихся вне воды, достаточно большой: в желудке - 11-12 млх(100 г ткани)"1, тонком кишечнике -15, толстом кишечнике - 19-25, в поджелудочной железе - 22-32 млх(100 г ткани)"1, но из-за небольшой массы органов доля общего ОЦК в них невелика - 0,25, 0,43, 0,23 и 0,17% ОЦК, соответственно (Петров и др., 1987). Общий ОЦК при коротком произвольном нырянии сохраняется, а при принудительном нырянии - достоверно растет. Однако ОЦК в органах при нырянии чаще всего падает (с 43% в контроле до 31-27% в зависимости от времени ныряния), что, очевидно, связано с перемещением крови из мелких кровеносных сосудов в крупные вне органные (Петров, Шошенко, 1989; Баранов В.И. и др., 1992; Петров и др., 1998).

Пребывание нерп в тепле (на летних береговых лежбищах, на весенних линных залежках) приводит к существенному перераспределению кровотока: доли МОК в коже и подкожном жире увеличиваются в 5 раз (с 4,5 до 22%) (Баранов В.И., 1988; 1992). Избыточный приток крови (18% МОК) покрывается за счет её оттока из скелетных мышц (8%) и органов брюшной полости (10%), прежде всего из пищеварительных: в органах ЖКТ, включая поджелудочную железу и печень, МОК уменьшается с 33 до 20% (сокращается и ОСК, отн. ед.). У нерп в состоянии «вне воды» на холоде ОСК, млх(минх100 г ткани)*1 в органах ЖКТ весьма большая, особенно в тонком (159) и толстом (192) кишечнике и в железах (в поджелудочной - 91, в печени - 208) (сравните: ОСК в сердце - 192, легких - 58, надпочечниках - 192, половых органах -125 и только в почках - 401 млх(мин х 100 г ткани)"'. «Вне воды» в состоянии «тепло» все указанные значения становятся меньше (Баранов В.И., 1988; 1992). Можно предполагать, что процессы пищеварения более успешно протекают в холодной воде, чем во время пребывания нерпы на льду или на берегу, что отразилось на поведении и стратегии питания животных.

Опыты с нырянием нерп выявили существование у них, по крайней мере, двух программ деятельности сердечно-сосудистой системы (Нешумова и

I i

др., 1982; 1985; Баранов В.И. и др., 1986; 1986 а; 1992 и др.):

1. При произвольном погружении под воду частота сердечных сокращений (ЧСС) падает в 2-3 раза (до 52 ±4,5/мин) и сосудистый спазм преимущественно развивается в периферических тканях - костях, коже, подкожном жире, отчасти в мускулатуре (но не в локомоторных мышцах, где доля МОК не снижается). Доля МОК в этих тканях снижается с 57 до 34%. На этом фоне избыток МОК устремляется в сосуды брюшной полости, особенно пищеварительных, головного мозга и легких. Если ныряние не превышает аэробного лимита, то характер до «нырятельного» распределения МОК существенно не меняется (не изменяется и ОСК, а метаболизм идет преимущественно в аэробных условиях за счет эндогенных запасов СЬ). Короткие ныряния по их цели названы «пищевыми» (Harrison et.al., 1972), к тому же во время них процессы пищеварения продолжаются и, возможно, более активно благодаря эффекту гидростатического давления.

2. Второй тип системных сосудистых реакций проявляется при «сухом» нырянии, когда эффект ныряния достигается наложением на морду животного воздухонепроницаемой маски. У нерпы в этом случае ЧСС резко падает до 10-13/мин (норма - около 120) и. по сравнению с состоянием контроля (покой в тепле), кровоток, увеличиваясь в легочной ткани и головном мозге, падает не только в коже, подкожном жире и мускулатуре (с 57 до 10%), но и в органах, расположенных за диафрагмой: пищеварительных и мочеполовых (с 26 до 8% МОК). При этом кровоснабжение ЖКТ снижается в значительно большей степени, чем, например, почек. Вероятно, реакции второго типа развиваются и у свободно ныряющих нерп во время погружений, продолжительность которых превышает аэробный лимит. По мере длительности ныряния и развития брадикардии происходит перераспределение МОК: его доли в чревной, почечной и нижней брыжеечной артериях снижаются, а в легком и головном мозге увеличиваются (Баранов и др., 1992). Второй гип сосудистых реакций развивается на фоне выраженной «нырятельной» гипоксии и включения анаэробных процессов (Федорова и др., 1990, 1991, 1999). Распределение МОК по 1 и 2 программам сопровождается хорошим перемешиванием крови во всем русле за 8-9 мин (величины общего ОЦК близки исходным). Поэтому депонированный О? используется тканями даже в условиях редуцированного кровообращения (у нерп 60-63% О2 находится в оксигемоглобине крови: Петров, 1985; Петров, Шошенко, 1988 и др.). Однако из-за спазма мелких сосудов внутри органный ОЦК снижается, особенно во время принудительного (= длительного) ныряния, а ёмкость вне органных сосудов растёт (венозные коллекторы), и пищеварение, возможно, редуцировано.

Около 80-90% времени суток нерпа проводит в подводном положении (Петров и др., 1990) и большинство произвольных погружений в природе короткие, не превышающие по длительности аэробной фазы ныряния и, скорее всего, связаны с питанием (ловлей рыбы) (см. п. 2.4). Поиск скоплений пищевых объектов, вероятно, осуществляется во время нечастых продолжительных и/или глубоких погружений. Можно полагать, что у нерпы во время подавляющего числа ныряний процессы переваривания продолжаются (не прекращается кровоток и нет причин ограничения подвижности кишечника).

Исследования кровотока в покровных тканях показало, что в теплой среде наибольшее его снижение наблюдалось в мышцах спины и шеи и это связывается с большим участием верхней части туловища в теплоотдаче (Баранов В. и др., 1988; Елагин и др., 1988 и др.). Отток из мышц, играющих важную роль в позных и плавательных реакциях, составляет 75% всего мышечного оттока, поэтому адекватное кровоснабжение их возможно только в

холодной среде, когда кровоток в покровных тканях минимален. В тепле у нерп кожный кровоток в различных частях тела, включая и ласты, примерно одинаков и это не позволяет отводить им исключительную роль в регуляции теплоотдачи, как принято считать в отношении многих морских млекопитающих (Давыдов, 1992; Шмидт-Ниельсен, 1982). Нерпа, эволюция которой шла при пониженных температурах и испытывающая тепловые нагрузки, в основном во время ледовых весенних лежбищ, возможно, не обладает таким механизмом терморегуляции. Этими особенностями кровоснабжения можно объяснить слабую связь с берегом и низкую двигательную активность животных на твердом субстрате (Гл. 6).

2.4. Экология питания, «нырятельное» поведение и миграции. Вследствие особенностей экологии каждого вида рыб доступность их как пищи для нерпы разная. Они отличаются по размерам, месту обитания в озере и подвижности (приведены характеристики рыб, служащих нищей нерпы). Пищевая ценность этих рыб достаточно высока и по мере увеличения калорийности = содержания жира) они составляют ряд [ккалх(100 г)"1]: большая голомянка (180), сиговые (130), длиннокрылка и желтокрылка (120), малая голомянка (110), каменная (90) и песчаная (80) широколобки (Егорова, Петров, 1998). Малая голомянка, занимая 1-е место по частоте встречаемости в пище нерпы (и по численности в озере), стоит на 5-м месте по калорийности, т.е. доминирование голомянки в питании нерпы связано не с ее пищевой ценностью, а с многочисленностью. Вероятно поэтому калорийная большая голомянка в 1930-х гг. и позже не играла заметной роли в питании нерпы (Иванов, 1938; Гурова, Пастухов, 1974), когда в достатке были желтокрылка и длиннокрылка (их запасы подорваны промышленным выловом в середине XX века). Доля большой голомянки по отношению к малой постепенно росла и в 1988-1990 гг. составила 2:1, но в 1991-1995 гг. её роль понизилась (4:1).

Частота встречаемости большой и малой голомянок, омуля, желтокрылки и длиннокрылки в пище нерпы, в целом, соответствует их численности в озере, которые соотносятся как 30:103:1:8:4 (соотношение их биомасс иное: 18:15:6:1:1) (Петров и др., 1993). Длиннокрылка и желтокрылка, обитающие на 20-500 м глубине, доступны нерпе в любое время года. Но глубо-ководность обитания доминирующих в пище тюленя голомянок плохо увязывается с относительной мелководностью ныряний нерпы. Голомянки доступны нерпе в ряде случаев: 1. Ночью при вертикальных суточных миграциях, когда часть популяции рыб находится в верхних горизонтах воды; 2. При образовании придонных скоплений на доступных нерпе глубинах (склоновая и прибрежная зоны озера) и 3. Во время привалов голомянок в прибрежную зону озера (Петров и др., 1993).

Анализ 50 тыс. произвольных погружений (спутниковая телеметрия) показал наличие у нерпы, по крайней мере, 2-х типов ныряний (для выполнения разных задач) (Петров и др., 1993; Stewart et.al., 1997): 1. Короткие и относительно короткие «пищевые» ныряния (соответственно, 33% - до 2 мин и

40% - на 2-6 мин), протекающие практически в аэробном режиме без существенного изменения кровоснабжения органов и тканей (по 1-й схеме кровоснабжения). Они энергетически выгодны для животного: не накапливая 02-долга, нерпа способна совершать сотни погружений без признаков усталости, и 2. Более или менее продолжительные «разведочные» ныряния (для взрослых > 20-30 мин, для молодых > 7-10 мин), когда нерпа, очевидно, занимается поиском скоплений пищи. При таких ныряньях у нерпы образуется 02-задолжность (Баранов В.И. и др., 1982; Баранов Е.А. и др., 1984; Петров, 1985; Баранов Е.А. и др., 1985, 1986, 1997 и др.), накапливаются не доокис-ленные продукты анаэробного гликолиза, и редуцируется кровоток в большинстве органов и тканей (кровоснабжение по 2-й схеме) (Баранов В.И. и др., 1986, 1987, 1992 и др.). В эксперименте 23% ныряний были на 6-10 мин и, учитывая небольшую массу экспериментальных животных, они могли быть на грани аэробного лимита. Для погашения О^-долга и окисления метаболитов требуется продолжительное время, примерно равное длительности ныряния, предшествующего восстанови тельному процессу. Очевидно, поэтому только 4% ныряний были длительными (свыше 10 мин), хотя максимальное время погружения превысило 40 мин (0,05% погружений) (Петров и др., 1993; Stewart et.al., 1997).

«Нырятельная» активность нерпы в течение суток разная (рис. 1). В светлое время (9-21 ч) по сравнению с темным (21-9 ч) увеличивается относительное количество коротких (< 2 мин) и самых продолжительных (>10 мин) ныряний. Строгой прямой зависимости между временем и глубиной погружения не отмечено. Глубина почти 90% зафиксированных ныряний не превышала 100 м, на 100-150 м - пришлось 7% ныряний, 150-200 м - 4%, 200-300 м - 2% и на > 300 м - 0,3% ныряний. Очевидно, что для нахождения нужного" количества пищи тюленям достаточно осваивать преимущественно верхний 100-метровый слой водь|, однако это только общая картина, поскольку «нырятельная» активность животных изменяется в течение года, что связано как с потребностями нерпы, так и с экологией пищевых объектов. Осенью (октябрь-ноябрь) отмечена высокая активность животных независимо от времени суток (она не снижается и во время кочёвок\ми фаций) и отражает период активного нагула. На «ночь» приходится 48-63% погружений и почти все они не > 100 м глубины; «днем» увеличивается доля глубоких ныряний, так что нерпе становится доступна рыба, обитающая на глубине более 150-200 м. (рис. 1). Под сплошным льдом (зима) «нырятельная» активность, вероятно, остается высокой, но с образованием ледовых линных залежек отмечается понижение «нырятельной» и двигательной активности в светлое время и 76-83% ныряний приходятся на темное время суток. Эти ныряния по-прежнему в основном неглубокие (84-96% - до 100 м), но глубина «дневных» погружений увеличивается (48-25% ныряний >100 м, 10-16% -> 200 м). В мае нерпа придерживалась границ плавающих льдов и откочевывала на север, очевидно, не только вместе со льдами, но и активно: вопреки

100% 80% 60% 40% 20% 0%

iV- SjS

Ш --- Ш

Я*-

ш W

1. Август (п-577) 2. Сентябрь (1974) 3. Октябрь (2695) 4. Ноябрь (4068) 5. Декабрь (5026) 6. Январь (1743) 7. Апрель (1704) 8. Май (2338)

В<50ч ■ 200-300 м

■ 50-100 и Ш> 300 м

О 100-150 4 D150-200 м

I. ^Bryci (115) 2. Сентябрь (66) 3. Октябрь (96) 4. Ноябрь (145) 5. Декабрь (140) 6. Январь (174) 7. Апрель (57) 8. Май (78 - количество ныряний в лень)

ГЁО2 1 -3 час Н3-9 час 0 9-15 час □ IS-2 I час i

Рис. 1 Предпочитаемые глубины погружения и суточная нырятельная активность нерпы (Ы 4774) по данным спутниковой телеметрии (1990-1991 гг.)

прежнему мнению (обзор: Пастухов, 1993), её «нырятельная» активность в это время близка к осенней, но пик активности еще больше смещается на темное время суток (80% ныряний). 92-88% «ночных» ныряний были до 100 м (а днём 35% погружений > 100 м и 10% - > 200 м) (Петров и др., 1993; Stewart et.al., 1997). Сопоставляя имеющиеся сведения о распределении основных объектов питания нерпы (в частности, голомянок) с нырятельной активностью, становится вполне очевидной их прямая связь.

Показана способность нерпы в зимнее время (подо льдом) перемещаться на достаточно большие расстояния (10-50 км), что расширяет размеры охотничьих участков и повышает выживаемость вида. Кочевки экспериментальных нерп по полой воде оказались далекими (на 500-800 км по прямой) и более сложными (Петров и др., 1993; Stewart et.al., 1997), чем считалось ранее (Пастухов, 1993), но местопребывание нерп, в основном, ограничивалось изобатой 400 м - это наиболее биопродуктивные районы озера. Описаны способы добывания пищи и поведение нерпы во время охоты.

2.5. Питание нерпы и его особенности в 1990-х гт. Несмотря на то, что у нерпы, как и у многих видов тюленей, широкий спектр питания (до 29 видов рыб, по: Пастухов, 1993), для неё характерна и высокая пищевая специализация. Но в качестве главных пищевых объектов выступают сразу четыре вида пелагических рыб (чаще бывают 1-2 вида), что позволяет нерпе сохранять высокую упитанность тела на всём протяжении года и при изменяющейся кормовой базе. Это важно для вида, испытывающего влияние низких температур не только зимой, а в течение всего года (Гл. 6). Судя по отолитам, содержащимся в ЖКТ животных, в 1990-х гг. ухудшилась обеспеченность нерпы главным пищевым объектом (Егорова и др., 1992; Егорова, Петров, 1998; Петров, Егорова, 1998; Петров, 1999). Об этом свидетельствуют: 1. Понижение роли доминирующих видов (особенно малой голомянки) и расширение «обязательного» видового состава пищи, за счет донных бычков; 2. Заметное увеличение частоты встречаемости в пище сиговых рыб и желтокрылки; 3. Сохранение в рационе значительной доли большой голомянка Comephorus baicalensis, с 1970-х гг. занимающей 2-е место (после малой) по частоте встречаемости (до неё это место занимала длиннокрылка Cotlocomephorus inermis). Эти изменения скорее обуславливаются не численностью популяции, а изменениями кормовой базы (численности доминирующих пищевых объектов - малой голомянки Comepho-rus dybowskii и отчасти желтокрылого бычка Cottocomephorus grewirtki) и, возможно, увеличением численности омуля (особенно мелкого). Однако межгодовые сравнения питания нерпы возможны только при очень корректном подходе, поскольку имеется зависимость питания от возраста, пола животных, сезона и места сбора проб и т.п.

Показано (Баранов Е.А. и др., 1990; Иванов и др., 1992)., что скорость «возврата» отолитов (их эвакуация из ЖКТ) прямо зависит от размера отолитов, количества поедаемой рыбы, вида пищевых объектов (смена объекта питания приводит к ускорению эвакуа-

ции из ЖКТ отолитов предыдущего вида) (Иванов и др., 1992). Они могут задерживаться в ЖКТ на многие дни и перевариваться (частично или полностью). Как правило, отолиты, обнаруживаемые в ЖКТ, принадлежат рыбе, съеденной нерпой не менее чем на протяжении 2-3 суток, а нахождение большого количества отолитов в ЖКТ служит скорее показателем нерегулярности питания, чем его количества, и не отражает условий питания. Поэтому количество отолитов в пробе (а отчасти и их соотношения) не точно отражают пищевую активность животных и вряд ли могут служить основой для количественных оценок (Иванов и др., 1992). Предложен метод оценки пищевой потребности нерп, основанный на данных непрямой калориметрии (Баранов Е.А. и др., 1988; 1990; Баранов, Петров, 1998).

Глава 3. СТРАТЕГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РОСТА БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ

3.1. Размножение, репродуктивная активность самок и воспроизводство популяции. Считается, что нерпа - быстро созревающий вид тюленей (Пастухов, 1993). Однако это и высоко пластичный вид, быстро реагирующий на изменения условий существования (Гл. 6). В 1970-х гг. половое созревание самок замедлилось, как полагают, в связи с большой численностью популяции и, несмотря на резкую интенсификацию промысла с 1977 г. (НПЭ), ожидаемой «мобилизации» репродуктивной активности 4-6-летних самок (Пастухов, 1993) не произошло. Напротив, к 19841985 гг. яловосгь продолжала увеличиваться и у молодых, и у самок в возрасте > 7+ лет (рис. 2) (Петров, Гладыш, 2000; Петров, 2002).

Вероятно, пик численности популяции пришелся на конец 1980-х гг., после чего численность популяции либо стабилизировалась, либо медленно сокращалась (Петров, 2000, 2002, 2002 а). Очевидно поэтому, в 1990-х гг. ситуация с репродуктивной активностью самок стала улучшаться (Петров, 1997; Петров и др., 1997) и в конце века в популяции поддерживалась высокая рождаемость (24%) (Петров, 2000, 2002). Достигалось это за счёт высокой плодовитости взрослых самок и за счёт демографических изменений (см. ниже). В воспроизводстве популяции ещё в большей мере возросло значение самок старших возрастов, а наиболее важную роль играли 7-12-летние самки (яловость 16%), которые, составляя 28% численности всех самок (или 44% самок возраста > 4+ г.), приносили 56% численности приплода. Роль молодых самок оставалась относительно невысокой, и в популяции сохранялся высокий экологический резерв повышения продуктивности (Петров, 2002, 2002 а).

3.2. Линейный и весовой рост байкальской нерпы прекращается примерно в 20-ти летнем возрасте, как у самцов, так и у самок (Гл. 6) Но у взрослых самцов длина и общая масса тела достоверно больше, чем у одновозра-стных самок, при этом различия большие, чем у кольчатой и каспийской нерп (Amano et. al., 1999, 2000; Miyazaki et. al., 2001). Это предполагают наличие у байкальской нерпы борьбы за самку (или территорию), что подтверждает принятое мнение о полигамии нерпы. Но половые различия в разные

1970 1977-78 1979-80 1982-83 1984-85 1988-90 1991-94 1997-99

1970 1977-78 1979-801982-83 1984-85 1988-90 1991-94 1997-98

'□4-5+ И 6+ П7-12* Р 13-19- И20-29+ В 30+'

Рис. 2. Динамика доли беременных (% вверху) и вклад самок разного возраста (внизу) в воспроизводство популяции.

периоды исследований выражены неодинаково. Например, начавшееся еще до 1976 г. падение весовых и линейных показателей, не затронуло взрослых самцов (их показатели в 1974-1976 гг., напротив, превышали таковые 19711973 гг.); в дальнейшем изменения показателей у самцов и самок в целом шли в одном направлении, но у самцов эти процессы запаздывали во времени примерно на 2-3 года; в 1988-1990 гг. (эпизоотия) у неполовозрелых животных весовые показатели были выше, чем в 1981-1984 гг.; а у взрослых — ниже И Т.Д. В разделе описана многолетняя (1970-1990-е гг.) динамика весовых и линейных показателей и показано, что в 1991-1995 гг. произошло увеличение линейно-весовых показателей, как у самцов, так и у самок. По сравнению с прежними годами у самок и самцов масса тела и жира оказались либо больше, чем были даже в благополучные 19711973 гг. (молодые), либо приближались к таковым (взрослые). Длина тела не превысила значений 1971-1973 гг. Судя по линейно-весовым показателям, в целом, можно считать, что условия существования нерпы (ледовые, эпизоотическая обстановка, обеспеченность пищей и т.д.), в 1990-х гг. улучшились, а благоприятнее остальных были условия 1992 и 1995 гг. Однако прямой связи между линейно-весовыми показателями животных и показателями их питания, получаемыми «отолитным» методом, не наблюдается (Петров, 1999). Характер изменений линейно-весовых показателей обусловлен не только обилием пищи, недостатка которой, судя по упитанности и количеству отолитов в ЖКТ, у нерпы никогда не наблюдалось. В 1960-1980 гг. у самок в возрасте 1 ...4+ лет отмечался повышенный темп роста (по сравнению с самцами) и это связывалось с более ранним их половым созреванием (Пастухов,' 1993).

В настоящее время молодые самки не отличаются от самцов по темпу роста тела и это, очевидно, не связано с недостатком пищи (одновременно у самцов хорошие показатели), а обусловлено «отсрочкой» (на 2-3 г.) вступления самок в размножение, и является проявлением сложных внутри популя-ционных процессов, направленных на само регуляцию численности.

Глава 4. СТРУКТУРА И ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ

Представленные в главе материалы показывают, что анализ динамики возрастной структуры и соотношения численности самок и самцов в популяции (доля самок - Р/), осуществляемый отдельно по весенним и осенним выборкам, приводит почти к прямо противоположным выводам, поэтому объединять «весенние» и «осенние» материалы, как это практиковалось прежде, неверно. Есть основания считать, что многолетняя динамика изучаемых показателей, полученная из анализа «весенних» материалов, ближе к реальной картине и лучше отражает состояние всей популяции, чем полученная из анализа осенних выборок. Последние, как правило, не репрезентативные, не лишены селективное!и но полу и возрасту и характеризуют не всю популяцию, а только небольшую её часть (возможно, обособленные группы/стада' Петров, 1997), заходящую осенью в мелководные заливы. Поэтому дальнейшие выводы сделаны на основе только весенних материалов.

4.1. Соотношение численности самок и самцов быстро изменяющийся показатель, отражающий динамику численности популяции. В 1971-1976 гг. (численность росла) самки доминировали почти во всех возрастных|гр}'1шах (рис. 3) и среди взрослых особей Р/ составляла 0,58±0,022. В условияк интенсификации промысла (НПЭ, 1977-1985 гг.) Pf увеличилась у животных всех возрастов и в целом в популяции (до 0,59±0,017), и особенно, в её репродуктивной части (0,63±0,027) (численность стабилизировалась) (Петров, Гладыш, 2000). Эпизоотия (1988-1990 гг.), протекавшая на фоне непрекращающейся эксплуатации популяции, привела к сокращению Ру в популяции (0,55) и, особенно, в репродуктивной части (численность сокращалась) (Петров и др., 1992). В дальнейшем (стабилизация и\или медленное сокращение численности) в целом в популяции Р/ оставалась на прежнем ур9вне, но среди взрослых животных она увеличилась, а в конце 1990-х гг. - увеличилась и в популяции в целом (0,63±0,022). Однако у взрослых особей Р/ осталась относительно небольшой (0,58) и сравнялась со значениями 1971-1976 гг. (Петров, 1995, 1997; Петров и др., 1997; Петров, 2002 а).

4.2. Возрастная структура пЬпуляции во время НПЭ (1977-1985 гг.) и эпизоотии постепенно "«старела» (Петров, Гладыш, 2000), но, похоже, что промысел быстрее и в большей мере сказался на самках (в том числе и в период с 1991 по 1999 гг.), а эпизоотия больше затронула самцов (рис. 3) (Петров, 2000, 2002, 2002 а). Самки начали «стареть» уже с 1977-1978 гг. и процесс продолжался в дальше. За 20 лет (данные 1997-1998 гг.) структура самок стала достоверно «старее», чем она была до начала НПЭ и в 1970-1980-х гг. (рис. 3): число взрослых самок (> 7+ лет) увеличилось с 32 до 53%, старых и долгожителей (> 20+ лет) - с 4 до 8%; средний возраст особей увеличился с 5,4 до 8,4 лет, а количество молодых особей, соответственно, сократилось: 13-летних с 50 до 36%, 4-6-летних - с 17 до 10%. Возрастная структура самцов оказалась консервативнее, чем у самок: значимые изменения появились только в середине 1980-х гг., однако, они усугубились во время эпизоотии и в конце века, и в целом изменения оказались практически такими же, как у самок.

До начала НПЭ возрастная структура самок не отличалась от таковой самцов. Однако, уже в 1977-1980 гт. появились различия (самки стали достоверно «старее», чем самцы). Такое положение сохранялось и в 1981-1985 гг. За время эпизоотии и после нее в 1991-1995 гг. половые различия исчезли и в целом в 1991-1998 гг. возрастной состав самок и самцов не имел достоверных различий. Однако по данным 1997-1998 гг. имеются значимые различия, но теперь самки были «моложе» самцов.

4.3 Численность и движение популяции. Последние учётные работы дали статистически сходные оценки (тыс.): 21,5+3,1 (±14%, 1994 г.: Петров и др., 1997) и 24,5±4,7 (+19%, 1997 г.: Петров, 1997). Они несколько превосходят прежние данные, но вполне реальны. Обсчёт по единой методике первичных материалов учетов 1972, 1973, 1980 и 1988 гг. дал большие численности приплода, нежели приводятся в литературе (соответственно, тыс.,

1971-76 1977-80

1982-84 1988-90 1991-95 1997-98 2000-01 года

■1-3+ Ш 4-6+ * 7-12+ Ш 13-19+ Ш 2П-2<>1 • "> 30+ I

-Ф-

1971-76 1977-78 1979-80 1982-83 1984-85 1988-90 1991-95 1997-99 -*-1-3+ гг. -И-4-6+ гг. -А-7-12+ГГ. -^-13-19+г г. -«-20-29+ гг. -«-30-35+ гг.

Рис. 3. Динамика доли самок (вверху) и возрастная структура самок байкальской нерпы.

18±24%, 17,7+32%, 20,17±24% и 27Л±23%). и они не имеют значимых отличий от данных учетов 1990-х гг. Тем не менее, вероятно, расчётная численность приплода увеличивалась с 1972 по 1988 гг. (максимальная численность популяции), а затем сократилась.

Расчётная численность животных (возраста > 1+ г.) на конец XX века составила 47600 (самки) + 28200 (самцы) = 75800 голов, а численность популяции (включая приплод) « 99 тыс. (Петров, 2002). Прежние оценки численности популяции (без приплода) долгое время оставались на уровне 68-70 тыс. (обзор: Пастухов, 1993). С точки зрения статистики на уровне р=0,95 численность приплода лежит в границах 15-30 тыс. голов, поэтому, даже не считая неизбежных погрешностей в определении возрастного состава популяции, уровня яловости и Р,. реальная численность популяции можег быть иной, и не исключено, что меньшей. В любом случае численность популяции лежит в пределах 62-128 тыс.

По причине недостаточности работ по мониторингу и отсутствия правдивой промысловой статистики довольно грудно дать "ёгкую картину динамики движения поп>.1я-шш. Нам представляется, что в 1960-1970-х гг. численность популяции росла более быстрыми темпами, чем предполагалось: к началу НПЗ она была больше, чем оценивалась прежде (Пастухов, 1984, 1993) и достигла предельных размеров на уровне «110 тыс. (= «ёмкость среды«) Тезис об исчерпании «ёмкости среды» »), на что указывала динамика основных биологических показателей популяции (позднее половое созревание, падение массы тела и снижение темпов роста и т.п.), лёг в основу начала ППЭ, целью которого было путем сокращения численности популяции мобилизовать ее потенциальные возможности. Но, благодаря высокой численности, 3-5-кратная интенсификация промысла не привела ни к ожидаемым положительным результатам, ни к заметному сокращению численности популяции.

По нашим данным численность популяции довольно долго оставалась весьма высокой (Петров, 1995, 1997, 2000, 2002, 2002 а), что, возможно, и привело в 1988 г. к возникновению эпизоотии и массовой гибели нерпы (Петров и др., 1992). Точность проводимых учётов не позволяет выявить динамику численности популяции, но, учитывая оценочные демографические показатели и другие косвенные показатели, а также объемы и характер ведения промысла в конце 1990-х гг., мы полагаем, что в конце XX века численность популяции очень медленно сокращалась, хотя и осталась на достаточно высоком уровне. Кривые удельной смертности (д,) разновозрастных самок и самцов (они различаются) хорошо отражают влияние на популяцию промысла и эпизоотии и подтверждают наши представления о движении популяции. В 1997-1999 гг. рассчитанная величина «изолированной» удельной смертности у самок-сеголетков составила 0,105, у самок > Кг. - 0,201; для самцов, соответственно, 0,262 и 0,148 (Петров, 2002 а). Высокая смертность самцов-сеголетков компенсируется стабильным доминированием самцов в приплоде (средняя Р[Я>0,4), что, вероятно, связано с большой долей в воспроизводстве популяции самок пожилого и старого возраста (Р{ в приплоде, вероятно, находится в обратной зависимости от возраста матерей). Относительно высокая

qx взрослых животных, очевидно, является следствием «постарения» популяции и вымиранием долгожителей - их доля в популяции, несмотря на общее постарение, не увеличивается (Петров, 2002).

Глава 5. ВЛИЯНИЕ НЕРПЫ НА ИХТИОФАУНУ БАЙКАЛА И АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ПОПУЛЯЦИЮ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ

5.1. Влияние нерпы на ихтиофауну оз. Байкал. Нерпа практически исключительный ихтиофаг и, соответственно, её влияние на рыбные ресурсы водоема, прежде всего, проявляются в прямом потреблении рыбы в качестве пищи (Баранов Е.А. и др., 1988; 1990; Баранов, Петров, 1992). Вся популяция нерпы при современной её численности и возрастной структуре и при питании видами рыб в соотношениях, определяемых «отолитным» методом, составляет не менее 188 тонн/сутки или около 69 тыс. тонн/год, в том числе: 25,5 - малой и 27,6 - большой голомянок, 2,5 - желтокрылки, 7,2 - длинно-крылки, 2,2 - донных бычков и 1,5 тыс. тонн омуля (сиговых).

Поскольку последние сведения о биомассе и численности голомянок и пелагических бычков получены ещё в 1960-1970-х гг., то не представляется возможным корректно оценить степень влияния нерпы на запасы этих рыб. Если ориентироваться на старые данные, то нерпа потребляет около 33-45% общей биомассы голомянок. Биомасса омуля в настоящее время оценивается в 33-26 тыс. тонн, в том числе мелкоразмерного омуля (9,5-26 см) - 14,1 тыс. тонн (Сиделева и др., 1996). В этом случае нерпа, потребляя в основном мелкого омуля, за год использует « 11% биомассы мелкоразмерного омуля (или 5% общей биомассы).

Потребляя такое большое количество пелагических голомянок и бычков, нерпа, несомненно, оказывает влияние на формирование пищевых ресурсов для промыслового омуля и других рыб. Подобные расчёты были сделаны прежде (обзор: Пастухов, 1993) и нет нужды их повторять. Отметим лишь, что вселение нерпы в Байкал не могло не сказаться на условиях существования того же омуля и на формировании экосистемы Байкала.

К антропогенному воздействию на популяцию байкальской нерпы отнесены три аспекта: промысел, эпизоотическая обстановка И химическое загрязнение животных. Эпизоотическая обстановка, возможно, не является результатом деятельности человека, но одним из вероятных (не подтвержденных официальными сведениями) путей проникновения вируса чумы плотоядных в популяцию нерпы могло быть заражение их от пушных клеточных зверей, содержащихся в регионе (Вспышка чумы плотоядных..., 1992).

5.2. Влияние промысла на популяцию. В работе изложена краткая история промысла и предположительная динамика численности популяции в связи с промысловой нагрузкой. Показано, что промысел оказывает определенное влияние на основные биологические'показатели функционирования популяции нерпы (половозрастной состав, репродуктивная активность самок

• -

и др.), а также на численность (Петров и др., 1997; Петров, 2000,2002,2002 а; Петров, Гладыш, 2000;) и распределение популяции. На основе полевых наблюдений, опросных данных и данных, полученных при исследования миграций нерпы с использованием спутниковой телеметрии, получены новые сведения о распределении нерпы, часть из которых можно интерпретировать как изменения в поведении и распределении нерпы, связанными как с высокой численностью популяции и влиянием климатических факторов (потепление климата и изменение ледового режима), так и с деятельностью человека, в частности, воздействием промысла разной интенсивности в отдельных районах (Елагин и др., 1990; Петров, 1997; Петров, Гладыш, 2000; Петров, 2002 а и др.). Так, заметно изменилось зимнее распределение щенных самок: значительное их количество сместилось к югу (в южной котловине скапливается > 30% самок), отмечено повышение концентраций щенных самок в благоприятных для устройства логовищ торосах и освоение ими биотопов, которые прежде не использовались. Весеннее и летнее распределение нерпы также характеризуется расширением мест обитания за счет освоения мелководных заливов, соров, Малого моря, а также прибрежно-склоновой зоны, ограниченной изобатой 400 м. Сократилось количество и изменился («постарел») возрастной состав животных, заходящих осенью в заливы (Чивыркуйский, Провал).

Описано современное состояние промысла. Показано, что в 1990-х гг. промысел приобретал все более стихийный характер, плохо контролировался - в результаге в конце 1990-х гг. общее изъятие нерпы из популяции по нашей оценке достигло 10 тыс., что превысило ОДУ (6 тыс.). Неблаговидное положение с промыслом в 1990-х гг., а также отмеченная тенденции к сокращению численности популяции, вынудили нас предпринять шаги к реорганизации промысла с целью сокращения промыслового пресса на нерпу (см. выше).

5.3. Эпизоотическая обстановка в популяции нерпы, судя по литературе и сведениям местных жителей, долго была спокойной и массовая гибель нерпы никогда не отмечалась. Осенью 1987 г. зарегистрировано заболевание (и гибель нерп), которое, благодаря оперативному привлечению к исследованиям большого коллектива отечественных и зарубежных исследователей, уже зимой 1988 г. было диагностировано как чума плотоядных (Вспышка чумы..., 1992). Вирусологические исследования при нашем участии в том или ином виде продолжались все эти годы (Grachev et.al., 1989; Титенко и др., 1990; Колесник и др., 1990; Бейм и др., 1992 и др.). В исследованиях 1992 г. только 3 из 45 проб (результаты ПЦР-анализа РНК, выделенных из проб головного мозга нерп) дали четкий положительный ответ в полимеразной цепной реакции с универсальными морбилливирусными праймерами, поэтому было выдвинуто предположение об ослаблении инфекционного вирусного агента и сделано предварительное заключение о достаточной защищенности популяции нерпы и мало вероятности новых вспышек чумы (Mamaev et.al.,

1996). По последним нашим данным (пробы головного мозга нерп, отобранные весной 1998 г.) морбилливирус чумы плотоядных продолжает циркулировать в популяции байкальской нерпы: из 27 проб, исследованных в эксперименте, 13 (т.е. 44%) дали положительную реакцию (Беликов и др., 1999). Эти данные свидетельствуют, что количество животных - носителей вируса растет, причем, не были обнаружены новые штаммы вируса, и осталось не ясным, чем вызван рост числа носителей вируса. В 1998-2000 гг. участились находки погибшей нерпы, однако, в подавляющем большинстве случаев характер- и причины смерти не исследовались. Среди животных, залегающих летом на береговых лежбищах Ушканьих о-вов, увеличилось число нерп, имеющих явно ненормальное поведение или различные патологические проявления (заметные визуально), что, возможно, связано с сокращением числа летних лежбищ и концентрацией таких животных на островах.

5.4. Уровень аккумуляции тяжелых металлов и хлорорганических соединений в организме байкальской нерпы начали исследовать в 1980-х гг.: Байкал традиционно считался чистым водоемом, проблемы химического загрязнения нерпы й других гидробионтов не существовало, и была сделана попытка использовать нерпу в качестве индикатора загрязненности озера хлорорганическими соединениями (ХОС) (Бобовникова и др., 1988,1991). Но •в 1990-х гг. по нашим данным уровень загрязнения организма нерпы ХОС, особенно, ДДТ и ПХБ, был относительно высоким и концентрации этих веществ увеличились по сравнению с данными 1980-х гг. (Nakata et al., 1995; Watanabe et. al. 1995; 1996; Nakata et. al., 1997; 1997 а). Это может быть объяснено нелегальным использованием ДДТ в водосборном бассейне озера и/или замедленным процессом распада ДДТ в холодных регионах (Ивата и др., 1994; Nakata et. al., 1995 а). Концентрации этих веществ (в жире) у нерпы сопоставимы или ниже тех, которые наблюдаются у тюленей, живущих в водах Европы и Сев. Америки, но выше, чем у тюленей, обитающих в «фоновых» водоемах Арктики и Антарктики. По уровню ГХБ и ГХЦГ нерпа сопоставима с показателями для тюленей, обитающих в относительно чистых районах планеты (Канадская Арктика, о-в Хоккайдо).

Как и у других тюленей, у байкальской нерпы до 90% ХОС аккумулируются-в подкожном жире, при этом концентрация ПХБ и ДДТ в жире прямо зависит от возраста животных - она растёт вплоть до наступления половой зрелости. Далее у взрослых самцов концентрации ПХБ и ДДТ продолжают расти; а у самок - остаются практически на одном уровне, поскольку в среднем около 85% взройлых самок ежегодно приносят потомство, которому они и передают за репродуктивный цикл (вынашивание и лактация) в среднем около 51 % ДДТ и 45% ПХБ своих «запасов» этих пестицидов. Общая «попу-ляционная» биомасса подкожного жира составляет и 1,9 тыс. тонн и в ней содержатся более 92 кг токсичных соединений (60,9 кг Д ДТ, 30,2 - ПХБ, 1,07 - ГХБ и 0,122 кг ГХЦБ), что составляет около 5% ДДТ, 0,2% ПХБ и 0,0004 % ГХЦГ от общего количества хлорорганических веществ в воде Байкала, оце-

ценного М.А. Грачёвым (2002).

Концентрации солей токсичных тяжелых металлов (N1, Со, Cd, Hg и др.) в тканях нерпы весьма низкие и, в сравнении с другими тюленями, она практически не загрязнена наиболее токсичными из них {Hg и Cd) (Watanabe et. al., 1995; 1995 а; 1996; 1997; 1998). Низкий уровень аккумуляции этих элементов у нерпы, очевидно, связан с низкими концентрациями их в рыбной пище нерпы и в среде, где концентрации этих токсических элементов находятся на фоновом уровне (Watanabe et. al., 1996).

В целом, концентрации и уровень накопления токсичных хлороргани-ческих соединений и солей тяжелых металлов в организме байкальской нерпы таковы, что они, возможно, несколько ослабив иммунную систему животных, не могли выступать непосредственной причиной массовой гибели нерпы в 1987/88 гг. и в настоящее время вряд ли оказывают серьезное отрицательное воздействие на состояние популяции нерпы в целом.

Глава 6. ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ (вместо заключения)

6. 1. Происхождение и проникновение нерпы в Байкал. Приведена краткая историческая литературная справка о различных гипотезах проникновения нерпы в оз. Байкал и её родственных связях. Особое внимание уделено авторам, мнение которых оказалось наиболее близким к современным представлениям (И.Г. Георги \ GeorgiV 1775; П.С. Паллас \Pallas\, 1776,1788, И. Д. Черский (1877, 1880), Л.С. Берг, 1910,1922, 1949; В А. Обручев, 1914; С.И. Огнев, 1935; "^М. Иванов, 1938; Г.Г. Мартинсон, 1959; ВВ. Ла-макин, 1952, 1957, 1960 и др.). Согласно мнению перечисленных исследователей, нерпа попала в Байкал из морей Ледовитого океана по рекам во время оледенения, и она имеет общего предка с кольчатой и каспийской нерпами. Эта гипотеза подтверждается данными о паразитофауне байкальской нерпы: кожные вши (Ech¡nophthiriu& horridus) нерпы того же вида, что и вши северных тюленей (обыкновенный и кольчатый тюлень; Асс, 1935; Мозговой, Рыжиков, 1950), а «байкальская» нематода Contracaecum osculatum (локализация - ЖКТ) широко распространена у северных тюленей (Мозговой, Рыжиков, 1950)

Современные представления о происхождении и эволюции байкальской нерпы сводятся к следующему. Имеется мнение, что байкальская нерпа, независимо от ее появления в собственно Байкале, представляет собой очень древний изолят, сложившийся в плиоцене в северных или дальневосточных морях, или в системе пресноводных озер Северной Азии: время дивергенции байкальской нерпы от общего ствола Phoca (вычисленное по Nei,1978), составило 18,4 млн. лет (Богданов, Пастухов, 1982). Позже, на основании исследования аминокислотного состава миоглобина методами молекулярной филогении, показано близкое родство нерпы с ларгой и серым тюленем {Phoca vitulina larga, Halechoerus gryphus) и рассчитано, что эти виды отделились от общего предка в последние 7 млн. лет (Барам и др., 1991). Опираясь на геологические данные, исследователи полагают, что наиболее вероятное время вселения нерпы в Байкал - плейстоцен (т.е. последние 2 млн. лет).

когда тюлени были вытеснены льдом с севера в Великие Сибирские озера и затем расселились из них в Байкал, Каспий, в озера и реки Западной Европы. Позже, по мере таяния льдов, тюлени пройикли в Балтийское и Северное моря. Наличие единого пресноводного бассейна, связывающего в период оледенения Байкал и Каспий, препятствовало репродуктивной изоляции популяций тюленей (Барам и др., 1991). Другие исследователи рассчитали время возможной дивергенции байкальской и кольчатой нерп и серого тюленя от общего предка как «не ранее 2,2 млн. лет назад» (Маликов и др., 1996) и показали, что тюлени'арктических морей значительно более близкие родственники между собой, чем с байкальской нерпой. Уточненное время отделение от общего предка-ветви ларги и кольчатой нерпы от байкальской нерпы составило 1,7-1 млн. лет назад (Маликов и др., 1997): их общий предок в плиоцене населял Северный Ледовитый океан, а плейстоценовое похолодание вытеснило часть тюленей на юг, когда и стало возможным проникновение нерпы в Байкал через Лену (Маликов и др., 1997).

Наши сравнительные исследования морфометрических показателей черепа у байкальской, каспийской нерп и кольчатого тюленя (Карское море, п-ов Диксон) показали, что каспийская нерпа ближе к кольчатой нерпе, нежели к каспийской (Коуаша et. al., 1997). Эти краниологические данные хорошо согласуются с японскими исследованиями митохондриальной ДНК. Японские коллеги рассчитали, что каспийская нерпа отделилась от общего предкового ствола "около 640 тыс. лет назад, а разделение кольчатой и байкальской нерп произошло позже - всего около 380 тыс. лет назад (Sasaki, Numachi, 1997).

Геологические данные в целом подтверждают высказанные гипотезы: в интервале от 1 до 2 млн. лет до конца плейстоцена в эпоху похолодания р. Лена вытекала из Байкала (Кононов, Мац, 1986; Мац, 1995), а на территории Восточной Сибири существовали огромные пресноводные водоемы (Великие Сибирские озера), сток из которых был направлен на запад в сторону Аральского, Каспийского и Черного морей, которые были связанны друг с другом постоянными либо временными водотоками (Гросвальд, 1983; Гросвальд, Глазовский, 1988). 1

Достаточно близкие выв'оды получены и кариосистематиками: у байкальской нерпы 32-хромосомный вариант кариотипа очень сходный с ка-риотипами кольчатой и каспийской нерп (Анбиндер, 1969; 1971). На основе сравнительного анализа классической систематики ластоногих и кариосисте-матики, полагают, что все виды трибы Phocini (куда входит и байкальская нерпа) дивергировали от предковой формы, для которой были характерны общие признаки (белый эмбриональный волосяной покров, 10 резцов, одна пара сосков у самок, волнистые вибриссы и др.) и что Phocini - эволюционно сравнительно молодая группа (Arnason, 1972, 1974; Анбиндер, 1973, 1975, 1980). Однако, учитывая большую морфологическую и экологическую обособленность байкальской нерпы, предполагают, что предки нерпы в плейсто-

цене эволюировали высокими темпами. Возникновение стандартного 32-хромосомного кариотипа Phocidae, вероятно, совпало по времени с полной морфофункциональной модернизацией настоящих тюленей и произошло не ранее 4 млн. лет назад (Анбиндер, 1980) во время прогрессирования холодного климата и адаптацией к новым условиям высоких широт (Ray, 1976).

.Таким образом, нерпа «пришла» в Байкал из северных морей и произошло это, вероятно, не так давно - в пределах 2 млн. лет назад, а возможно и позже. Вопрос о.степени близости различных видов тюленей пока не совсем ясен, однако, несомненно, что ближайшими родственниками байкальской нерпы являются кольчатая и каспийская нерпы. Наши исследования вариабельности генома митохондриальной ДНК байкальской нерпы показали очень малую генетическую гетерогенность её популяции -это говорит о том, что нерпа, по-видимому, произошла от небольшого числа предков проникших в Байкал (Сасаки и др., 1994).

6.2. Отличительные черты экологии байкальской нерпы. Эволюция нерпы в собственно Байкале происходила на фоне пониженных температур и завершения формирования байкальской впадины (её углубления, объединения северной и южной частей озера, изменения и образования современного стока и других процессов). Доказана чёткая корреляция между среднегодовой температурой и развитием рельефа озера: значительное понижение температуры совпало с началом опускания дна (3,5-0,8 млн. лет назад) и углублением впадин озера до современных отметок (окончание процесса в начале позднего плейстоцена - около 100 тыс. лет назад) (Флоренсов, 1954; Логачев, 1974; Галкин, 1985; Мац, 1995). Последний период сопровождался горно-долинными оледенениями, захватившими обширные площади северного Прибайкалья вплоть до современного острова Ольхон, и спуском айсбергов к Байкалу (средний плейстоцен - 300 тыс. лет назад). Последнее оледенение на Байкале было 25-15 тыс. лет назад (Мац, 1996).

В процессе эволюции в условиях Байкала у нерпы, прежде всего, вероятно, развивались «нырятельные» способности, которые обеспечиваются рядом адаптационных механизмов. Байкальская нерпа - один из лучших ныряльщиков среди морских млекопитающих (Баранов, 1989). Как доказали наши исследования (Петров и др., 1993; Stewart et. al., 1997), нерпа способна нырять на время, намного превышающее возможности родственных видов (обзор: Галанцев, 1977; Колчинская и др., 1980). Это особенно важно для выживания вида, обитающего не только над большими глубинами, но и -значительную часть жизни - под сплошным ледовым покровом (в современных условиях - 4-6 мес. в году). Неслучайно нерпа может перемещаться подо льдом на десятки километров, что показано экспериментально (Петров и др., 1993). Вероятно, при вселении нерпы в Байкал в нём уже существовал комплекс пелагических рыб, и нерпе пришлось адаптировать своё поведение («нырятельную» стратегию) к поведению самых массовых рыб пелагиали (вертикальные миграции голомянок). Поэтому глубина возможного погружения байкальской нерпы относительно небольшая (по сравнению с глубинами обитания многих рыб Байкала), хотя и больше, чем у родственных видов. На большие глубины (> 300 м; взрослые, вероятно, до 400-500 м) нерпа ныряет

редко (Петров и др., 1993, Stewart et. al., 1997), поэтому рыбы - обитатели глубин, превышающих 500 м, остались практически недоступными для нерпы. Но, вселившись в Байкал, нерпа, несомненно, повлияла на формирование экосистемы озера и на численность пелагических рыб и, возможно, способствовала укоренению на новом местй другого морского вселенца -омуля, высвобождая для него кормовую базу.

Биохимические и морфологические особенности главных пищевых объектов нерпы способствовали тому, что, по нашим оценкам (Баранов Е.А. и др., 1988; Баранов, Петров, 1997), нерпа имеет относительно небольшой пищевой запрос, расчётная величина которого меньше, приводимой в литературе, как для этого вида, так и для других морских млекопитающих. Но в основе низкой пищевой потребности нерпы лежит, прежде всего, низкий 02-запрос (по сравнению со многими морскими млекопитающими, см. обзоры: Галанцев, 1977; Давыдов, 1982 и др.), который у мелких животных всего в 1,5 раза больше, а у крупных практически такой же, как у наземных животных с близкой массой тела (Баранов В. и др., 1986; Баранов Е. и др., 1988 и др.). Низкий окислительный метаболизм нерпы, по-видимому, реальное явление, отражающее её структурную приспособленность к холодной среде обитания. В пользу этого говорят и другие факты, главные из них: сравнительно небольшая поверхность тела по отношению к массе\объёму (Елагин и др., 1988); очень большая относительная масса подкожного жира (до 60% BW); небольшое сердце, близкое по относительной массе сердцу наземных (Баранов Е.А. и др., 1985; Баранов В.И. и др., 1986); низкие индексы пищеварительных органов по сравнению с другими тюленями (Егорова, Петров, 1993); снижение 02 - запроса при нырянии за счёт снижения функциональной активности ряда скелетных мышц, диафрагмы, миокарда (брадикардия) и редукции кровотока в части органов и тканей (Баранов Е. и др., 1984; 1985; 1986; Петров, Шошенко, 1987; Баранов В. и др., 1992).

" Широкий спектр питания у байкальской нерпы сочетается с достаточно узкой пищевой специализацией, которая могла сформироваться благодаря преобладанию больших глубин в водоёме и относительно высокой продуктивности верхних, доступных нерпе, слоев Байкала. В отличие от каспийской, ладожской и различных подвидов кольчатой нерп байкальская нерпа -«чистый» ихтиофаг, а в качестве главных пищевых объектов на всем протяжении года выступают только четыре вида пелагических короткоцикличных рыб, причём более 90% диеты приходится на два вида голомянок. Интенсивность питания у байкальской нерпы мало зависит от физиологического состояния животных (период размножения и лактации, линька), а состав пищи практически не отличается по сезонам года, и лишь у небольшой части популяции наблюдаются географические различия в питании (Егорова и др., 1992; Петров, Егорова, 1998)..

Анализ многолетней динамики питания нерпы свидетельствует о высокой и стабильной ихтиопродукции пелагиали Байкала, которая, вероятно, на-

ходится в динамическом равновесии с численностью популяции нерпы. Об этом свидетельствуют стабильность рациона, наличие пищевой специализации и поддержание высокой упитанности тела нерпы в течение всего года, которая мало зависит от колебаний кормовой базы (Петров, 1999). Последнее жизненно важно при обитании в холодной среде.

Байкальская нерпа в большей мере, чем родственные виды и особенно чем каспийская и ладожская нерпы, испытывает воздействие низких температур не только в осенне-зимнее время, но и в течение всего года. Это объясняется тем, что нерпа, в силу особенностей обитания (пелагиаль Байкала) и своего «нырятельного» поведения, большую часть времени проводит под водой на относительно больших глубинах и, соответственно, испытывает холодовое воздействие. В Байкале температура верхних слоев воды остается низкой (только поверхностные 1-2 м прогреваются до 14-16 0 С к середине-концу лета), а на глубине ниже 250-300 м - составляет около 3°С в течение всего года (Атлас Байкала, 1969).

В этих условиях огромная роль в выживании животных принадлежит подкожному жиру - отличному теплоизолирующему материалу - и хорошо выраженным сосудистым реакциям, обеспечивающим перераспределение кровотока между поверхностными тканями и «ядром» тела (см. ниже).

Экология размножения всех близкородственных с нерпой видов имеет общие черты (рождение и выкармливание потомства зимой на льду) (Ried-man, 1990; Lydersen, 1995). Однако только байкальской и частично кольчатой (не для всех подвидов или не всегда) нерпам характерно устройство для этой цели снежного укрытия (логова). Так обеспечивается защита потомства от холодных ветров и низких температур, а также от хищников, что в конечном итоге повышает выживаемость щенков. С размножением на льду - в стабильных условиях микроклимата небольшого по размерам логова - возможно, связаны мелкие размеры тела всех нерп (род Pusa\Phoca) по сравнению с другими настоящими тюленями (Amano et. al., 2002). Но среди видов Pusa щенки байкальской нерпы обладают наибольшим темпом роста. В дальнейшем темп роста нерп (род Pusa) происходит примерно в два раза медленнее по сравнению с другими настоящими тюленями (род Phocá): наши данные подтвердили, что рост байкальской нерпы продолжается, по крайней мере, ещё 10 лет после достижения половой зрелости (Amano et. al., 2002), а у обыкновенного и гренландского тюленей - прекращается в возрасте около 10 лет (Naito, Nishiwaki, 1975; Innés et.al., 1981; Markussen et. al., 1989). По нашим данным в возрасте около 9 лет (возраст достижения половой зрелости большей части животных) прекращается и рост каспийской нерпы (Miyazaki et. al., 2001; Миязаки и др., 2002), при этом байкальская нерпа по размерам тела превосходит каспийскую и, в меньшей мере, кольчатую нерп (обитающую у Диксона в Карском море) (Koyama et. al., 1997).

Для всех настоящих тюленей (Phocidae) присуща близкая стратегия лактации (Riedman, 1990), однако у байкальской нерпы практически все характерные черты этой стратегии выражены ярче (Егорова, Петров, 1998): это максимальный для семейства период лакгации; сохранение активного пита-

У2

ния матери на всем протяжение лактационного периода; высокая калорийность молока; крупные и хорошо развитые новорожденные, развитие которых идет более быстрыми темпами; наличие укрытия (логова); резкое прекращение молочного кормления и переход к самостоятельному питанию. Всё это, несомненно, отражает адаптацию вида к выживанию в условиях обитания.

В отличие от многих видов тюленей у байкальской нерпы очень рано начинают развиваться генетически заложенные адаптации к нырянию (Петров, 1982; Петров, Шошенко, 1982; Петров и др., 1984; Петров, 1985 и др.), благодаря чему уже 2-2,5 мес. щенки способны добывать все виды пелагических рыб, характерных для питания старших животных (Егорова и др., 1992; Егорова, Петров, 1998). Молодые тюлени других видов, недавно перешедшие на самостоятельное питание, часто и достаточно долгое время Довольствуются более доступной, но менее калорийной пищей (например, ракообразными) (обзор: Ивашин и др., 1972).

Поведение байкальской нерпы отличается от поведения близкородственных видов не только в ледовый период, но и в безледный. Байкальская нерпа - обитатель пелагиали, глубоководных открытых участков озера, это почти исключительно водное животное, что свидетельствует о её высокой специализации. Она не часто осваивает мелководные прибрежные участки, а на береговые летние лежбища выходят (менее 1% численности: Пастухов, 1993) преимущественно животные с какими-либо патологическими проявлениями (Петров, 1997) - здоровые предпочитают оставаться в более подходящей среде, в холодной воде. Напротив, жизнь каспийской и различных подвидов кольчатой нерп довольно тесно связана с берегом, с обитанием на малых глубинах (Беляева и др., 1989; Ивашин и др., 1972). Одной из возможных причин избегания берега байкальской нерпой может быть слабое развитие у неё терморе|уляториых реакции, что обусловлено эволюцией вида при пониженных температурах. Животные не могут подолгу оставаться на летнем солнце из-за опасности получить тепловой удар от перегрева организма. Мы установили, что такое достаточно обычное для ластоногих терморегуляторное поведение на летних лежбищах, как отдача избытка тепла путём увеличения площади отдачи тепла (расправление задних ласт), у нерпы не имеет большого значения: доля тепло потерь с ласт и с туловища в условиях летних лежбищ у нерпы составляет 25 и 75%, соответственно, и эффективность механизма теплообмена с раскрытием ласт невелика. Но она значительно увеличивается за счёт перераспределения кровоснабжения органов и тканей «ядра» и «оболочки» тела (Елагин и др., 1988). В тепле кровоток в коже и подкожном жире увеличивается, а в скелетных мышцах - падает, что связано с полным расслаблением и отсутствием мышечного тонуса у отдыхающих нерп. Холодная вода является сигналом к началу движения, к условно-рефлекторному увеличению кровоснабжения скелетной мускулатуры за счёт вазоконстрикции кожных сосудов на холоде (Баранов Е.А. и др., 1985). Реакции регионального кровотока нерпы при охлаждении и обогреве являются сформировавшимися адаптивными механизмами, которые выполняют функцию теплообмена организма со средой и обеспечивают поддержание температурного гомеостаза в реальных экологических ситуациях (Елагин и др., 1988).

Судя по данным спутниковой телеметрии, байкальская нерпа редко ос-

тается в покое и, вероятно, она не часто бывает в сытом состоянии (т.е. отказывается от пищи). Наши исследования показали, что особенности энергетики и стратегии питания нерпы таковы, что она, питаясь мелкой рыбой и небольшими порциями, вынуждена постоянно поддерживать высокую двига-тельную\нырятельную активность (Баранов Е.А. и др., 1986; Баранов, Петров, 1992; Петров и др., 1993 и др.). С другой стороны, благодаря особенностям нырятельного поведения (преимущественное освоение-верхнего 100 м слоя и относительно непродолжительные ныряния), в организме нерпы постоянно сохраняется пищеварение, интенсивность которого, судя по кровоснабжению ЖКТ, во многом также определяется температурным фактором (на холоде, т.е. в воде, выше, чем в тепле).

6.2. Пластичность и толерантность байкальской нерпы - эволюционно молодого вида - проявляется на видовом и популяционном уровнях в большой устойчивости к воздействиям биотических и абиотических факторов. Это подтверждается, прежде всего, высокой специализацией вида к водному образу жизни в условиях оз. Байкала, включая «удачную» стратегию питания и размножения (разд. 2.2, 2.5). Разная продолжительность периода лактации щенков, рожденных в южной и северной частях озера, практически не отражается на степени их развития к моменту прекращения лактации. Возможно, что у «южных» и «северных» нерп несколько отличается энергетика лактации, в частности, жирность молока, поскольку имеются географические различия в питании (Егорова и др., 1992). Примером быстрой адаптации популяции к изменяющемуся климату (потепление и изменение ледового режима) может служить изменение сроков весенней линьки животных. Так, 1981 г. был «экстремальным» в жизни нерпы: на две недели раньше обычных сроков «пропал» лёд, животные не успели вылинять на льдах и в массе «пошли» на берег, в результате чего нарушился весь годовой цикл, включая эмбриогенез (Пастухов, 1993). Однако 1990-е гг. по срокам исчезновения плавающих льдов практически все можно считать «экстремальными», но, по нашим данным (Петров и др., 1992; Петров и др., 1997 и др.), никаких нарушений уже не наблюдалось: нерпа успевала завершить линьку на льду, и все процессы протекали нормально. Отметим, что у байкальской нерпы линька проходит в сжатые сроки, поскольку целиком зависит от «жизни» плавающих льдов, и обычно полностью завершается в мае за 15-20 дней и редко (у незначительной части животных) может растянуться до июня (Иванов, 1982). У каспийской и ладожской нерп линька растянута на 3-4 мес. и захватывает летние месяцы, хотя основная масса животных заканчивает её в марте на льду (Ба-дамшин, 1965; Ивашин и др., 1972).

Большая устойчивость популяции нерпы проявилась в годы эпизоотии 1987X88 гг. Болезнь в целом не нанесла популяции ощутимого урона: число погибших животных не превысило 5-6% численности популяции, что соответствует уровню гт щртттлгтп (Кабанов, Пронин,

1992). Погибли преимуществен] высокую есте-

СЯлчрвВ' !

» Л

ственную удельную смертность. Повышенная яловость отмечена только на пике эпизоотии (осень 1987 г.) (Петров и др., 1992), а уже на следующий год репродуктивная активность была высокой (Петров и др., 1997). У нерп, переживших эпизоотию, не ухудшились линейно-весовые показатели, они нормально питались и линяли.

Нерпа отличается и высокой устойчивостью к антропогенному воздействию. Довольно большие концентрации и аккумуляция заметного количества ХОС в организме нерпы пока не повлияли на репродуктивную функцию самок, как это отмечалось у тюленей Балтики и Каспия. Так, по нашим данным, собранным в 1993, 1997, 1998 и 2000 гг., только 24% взрослых самок каспийской нерпы были беременными (Miyazaki et. al., 2001; Миязаки и др., 2002). Возможно, это связано с тем, что концентрации этих соединений не достигают критических значений у самок байкальской нерпы. Большое количество ХОС от самок байкальской нерпы постоянно передается потомству, которое в среднем ежегодно появляется у 85% взрослых самок. Кроме того, профили содержания различных ПХБФ у нерпы показывают, что она обладает большей способностью к деградации хлорорганических веществ по сравнению со многими морскими млекопитающими (Nakata et. al., 1997).

Нельзя не отметить и того, что уже на протяжении 30-35 лет, несмотря на интенсивный промысел, в популяции нерпы поддерживается достаточно большая численность (Петров, 1995; 1997; 2002; Петров и др., 1997), что достигается воздействием рядом факторов, в том числе и внутри популяцион-ными процессами (быстрые демографические перестройки, изменения плодовитости и возраста полового созревания, роли молодых и старых животных в воспроизводстве популяции, темпов роста и поведения животных). Пластичность нерпы проявляется и в способности самок в случае необходимости осваивать биотопы, малопригодные для размножения, в том числе в непосредственной близости от берега (Елагин й'др., 1990; Петров, 1997). Такая картина характерна, главным образом, для южной части озера (Петров, 1997), что может быть связано с увеличением численности репродуцирующих самок в этом районе (Петров и др., 1997) и нехваткой подходящих биотопов в отдельные годы из-за разных условий ледостава (тогда отмечается и увеличение максимальных плотностей залегания щенных самок в благоприятных биотопах: Петров, 1997).

ВЫВОДЫ

1. Видообразование байкальской нерпы, очевидно, шло от морского млекопитающего и, несомненно, предок байкальской нерпы в широком смысле был адаптирован к водной среде обитания. Эволюция предка нерпы в самом Байкале определялась воздействием низких температур, глубоковод-ностью и пресноводностью водоёма. Нерпа прекрасно адаптирована к конкретным экологическим условиям - к нырянию и водному образу жизни, но она не успела выработать эффективные терморегуляторные механизмы, на-

•»• Ф t

правленные на поддержание гомеостаза при тепловых нагрузках, что отразилось на поведении животных.

2. Байкальская нерпа в процессе относигельно короткой эволюции в достаточно стабильных условиях обитания пра-Байкала приобрела ряд экологических, физиологических и структурно-морфологических адаптаций, чётко отличающих её от близкородственных видов. Нерпа, в отличие от родственных видов, почти исключительно пелагическое животное, практически ' потерявшее связь с сушей, что подтверждает усиление специализации в процессе исторического развития морских (ныряющих) млекопитающих (Галан-' цев, 1977). Но нерпа сохранила потребность в твёрдом субстрате (лёд) на'период размножения. Благополучие популяции байкальской нерпы во многом' обусловлено «выбором» репродуктивной стратегии (устройство логовищ, особенности энергетики лактации, быстрое созревание и развитие «ныря-тельных» способностей щенков и др.), обеспечивающей нерпе высокую выживаемость потомства в условиях холодно- и глубоководного водоёма.

3. Льдолюбивость современной байкальской нерпы - одна из ярких отличительных черт экологии вида, особенно, если учесть малые размеры тела (по сравнению с антарктическими тюленями) и длительную связь со льдами в течение года (особенно по сравнению с каспийской и ладожской нерпами). Это полностью справедливо и в отношении нырятельных способностей нерпы: обладая невысоким окислительным обменом (и низкой минимальной пищевой потребностью) и хорошо развитыми «нырятельными» сердечнососудистыми реакциями, нерпа стала прекрасным ныряльщиком и отработала весьма «удачную» стратегию питания, тесно увязанную с экологическими особенностями главных пищевых объектов.

4. В процессе эволюции у нерпы, вероятно, в большей мере развивались адаптации к увеличению времени, а не глубины ныряний, что, вероятно, связано, во-первых, с тем, что при вселении нерпы в пра-Байкал в нём уже существовал пелагический комплекс рыб, и продуктивность пелагиали была достаточно велика и, во-вторых, с необходимостью удлинять время задержки внешнего дыхания при обитании под сплошным ледовым покровом и добычей пищи на больших глубинах.

5. По всем признакам в настоящее время популяция нерпы находится в динамическом равновесии с основными пищевыми объектами, а ихтиопродукция пелагиали оз. Байкал достаточно велика, чтобы обеспечить пищей популяцию численностью около 100 тысяч животных.

6. Байкальская нерпа характеризуется высокой пластичностью и устойчивостью к воздействиям биотического и абиотического характера. Популяция нерпы быстро приспособилась к потеплению климата (изменению ледового режима), успешно справляется с изменениями кормовой базы (колебания численности короткоцикличных пелагических рыб), относительно благополучно перенесла эпизоотию 1987\88 гг., быстро реагирует на воздействие промысла.

7. Современное состояние экосистемы оз. Байкал в целом, включая химическое загрязнение, не оказывает существенного отрицательного влияния на состояние популяции (не наблюдается угнетения репродуктивной активности, нарушений эмбриогенеза, гибели и т.п). Судя по основным биологическим показателям, популяция нерпы на рубеже веков находилась, в благополучном состоянии, не вызывающем серьезных опасений.

Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в следующих работах:

Петров Е.А. Эколого-физиологическая характеристика красной крови байкальской нерпы // Морфофизиологические и экологические исследования байкальской нерпы.-Новосибирск: Наука, 1982.- С. 66-86.

Thomas Je, Eisner R„ Pastukhov V., Petrov E. Phoca sibirica // Mammalian Species, 1982. N 188,-P. 1-6.

Баранов EA., Петров E.A., Баранов В.И, Шошенко К.А Потребление кислорода байкальской нерпой щ>и нырянии разной длительности в условиях свободного плавания в бассейне // Биоэнергетика и термодинамика живых систем. Экспресс-информация III совет.- Новосибирск, 1984.- С. 27-29.

Баранов Е.А., Петров Е.А., Баранов В.И Измерение потребления Ог и параметров внешнего дыхания тюленей в условиях свободного плавания в бассейне // Физиолог, жури. СССР им. Сеченова, 1985.- Т. 71.- N 3.-С. 389-392.

Нешумова Т.В., Черепанова В.А., Штеренталь И.Ш., Петров Е. А. Изменение гемодинамику байкальской нерпы при нырянии // Изв. СО АН СССР. 1985,- N 13 (406). Вып.2 (сер, биол.).- С. 97-102.

Баранов Е.А., Петров Е.А. Баранов В.И., Шошенко К.А. Потребление Ог нерпой при свободном плавании в бассейне и нырянии разной длительности //Физиолог, журн. СССР им. Сеченова, 1986,-Т. 72.-N 8,-С.1113-1118.

Петров Е.А. Объем циркулирующей крови и ее органное распределение у байкальской нерпы вне воды и при имитации ныряния // Вопросы эволюционной фенологии. IX совещ. по эволюц. физиол., 22-24 окт.,1986 г. - JI.: Наука, 1986,- С. 223.

Петров ЕА., Елагин ОК., Шошенко К.А. Объем циркулирующей крови у байкальской нерпы //Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1987. - Т. 23. N 3.- С. 390-392.

Петров ЕА Шошенко К.А. Общий запас Ог и длительность ныряния байкальской нерпы // Морфология и экология рыб Байкала. Новосибирск: Наука, 1987,- С.110-128.

Баранов Е.А., Петров Е.А.. Шошенко К.А. Оценка энергетических затрат и пищевой потребности байкальской нерпы // Изв. СОАН СССР, 1988.- N 14 (407). Вып.2 (сср. биол.).- С. 59-66.

Баранов В.И, Баранов Е.А , Елагин O.K. Петров ЕА , Шошенко К.А. Кровоток в коже и подкожном жире байкальской нерпы // Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1988,- N 3.- Т. 24.- С. 437-444.

Елагин О.К, Петров Е.А., Чермных H.A., Шошенко К.А. Региональный кровоток при охлаждении и обогреве у байкальской нерпы // Экология, 1988,- N 6. - С. 75-77.

Grachev M А , Kumarev V.P., Mamaev L. К, Zorin V.L , Baranova L. V., Denihna N.N., Belikov SI, Petrov EA et.al. Distemper virus in Baikal seals // Nature, 1989,- Vol. 338. - P. 209-210.

Титенко A.M., Борисова Т.И, Зорин В Л. (всего 9 авторов). Антитела к морбилли-вирусу байкальской нерпы у природного хозяина// Вопр. вирусологии 1990.- N 35 (62).-С. 502-503.

Колесник B.C., Дорофеев В M, Бейм A.M и др (всего 22 автора). Чума плотоядных

в популяции байкальской нерпы // Журн. микробиол., эпидемол. и иммунобиол., 1990.- N 9,- С.52-56.

Федорова Л.И., Петров ЕА., Шошенко К.А. Динамика углеводов в тканях байкальской нерпы // Экология, 1991.- N 3. - С. 58-62.

Петров ЕА , Елагин O.K., Егорова Л.И, Иванов М.К., Вороте А Л. Состояние популяции байкальской нерпы в 1988-89 гг.// Вспышка чумы плотоядных у байкальской нерпы в 1987/88 гг. Новосибирск: Наука, 1992. - С. 20-26.

Бейм A.M, Колесник B.C., Куделин В.М., Дорофеев В.М., Петров ЕА. Хлебович И.А. О клинической симптоматике эпизоотии в популяции байкальской нерпы // Вспышка чумы плотоядных у байкальской нерпы в 1987/88 гг. Новосибирск: Наука, 1992."- С. 26-30.

Баранов В.И., Елагин O.K., Корохов В.П., Петров Е.А, Чермных НА, Шишеико К А. Органное кровообращение байкальской нерпы при изменении .температуры и нырянии // Бионика (Украина), 1992. - N 25. - С. 98-108.

Егорова Л И, Елагин O.K., Иванов М.К., Казачишина И.Ю., Петров E.Ä. Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 1.Метод и результаты исследования питания в конце 80-х годов // Сиб. биол. журн., 1992,- N 4. - С. 40-47.

Иванов M К, Петров Е.А., Тимошин А.П. Питание байкальской Нерпы: состояние проблемы. 2. Возможности «отолитной» методики // Сиб. биол. журн., Î992.-N 4.'- С. 4752. • ' '

Баранов Е.А., Петров Е.А. Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 3. Энергетический запрос и пищевая потребность // Сиб. биол. журн., 1992.-N 5. - С.44-50.

Егорова Л.И., Петров ЕА Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 4. Функциональная морфология пищеварительного тракта // Сиб. биол. журн., 1993,- N. 6. -С. 27-31.

Петров Е.А., Сиделева ВТ., Стюарт Б., Мельник Н.Г. Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 5. Нырятельное поведение и экология питания // Сиб. биол. журн., 1993,- N. 6.-С. 32-41.

Nakata H, Sh. Tanate, R. Tatsukawa, M. Amano, N. Miyazaki, Petrov E.A. Persistent organochlorine residues and their accumulation kinetics in Baikal seal (Phoca sibirica) from Lake Baikal, Russia // Environ. Sei. Technol., 1995,- N 29.- P. 2877-2885.

Петров E А. Оценка состояния популяции байкальской нерпы// Междунар. конф. по изучению и охране морских млекопитающих (Тез. докл. 11-12.10.95).- М., 1995. - С. 7880.

Watanabe !., H. Ichihashi, Sh Tana.be, M. Amano, N. Miyazaki, E. Petrov R Tatsukawa Trace element accumulation in Baikal seal (Phoca sibirica) from the Lake Baikal // Environ. Pollut., 1996,- 94 (2). - P. 169-179.

Stewart В, E. Petrov, E Baranov, A. Timonin, M. Ivanov. Seasonal movements and dive patterns of juvenile Baikal seals, Phoca sibirica!I Marine Mammal Science, 1997. - N. 12/4.- P. 528-542.

Петров E А., Воронов A.B., Егорова Л.И., Иванов M К., Сармин Д.Р., Суров А П. Половозрастная структура и репродуктивный потенциал байкальской нерпы Pusa sibirica (PINNIPEDIA, PHOCIDAE) Н Зоол. журн., 1997,- Т. 76. N 6. - С. 743-749.

Петров ЕА., Воронов A.B., Иванов М.К Численность, распределение приплода и промысел байкальской нерпы Pusa sibirica (PINNIPEDIA, PHOCIDAE) // Зоол. журн. 1997.- T. 76.- N 7.- С. 858-864.

Петров ЕА. Распределение байкальской нерпы Pusa sibirica Н Зоол. журн., 1997.-T.76.N 10.-С. 1202-1209.

Nakata H.. S. Tanabe, R. Tatsukawa, M. Amano, N. Miyazaki E. Petrov. Bioaccumulation of polychlorinated biphenyls including coplanar congeners and possible toxicological implications in Baikal seal Ph sibirica) // Environ.Pollut., 1997.- 95 (1).- P. 57-65.

Баранов Е.А., Петров Е.А., Шошенко К.А. Кислородный долг после длительных ныряний у байкальской нерпы Pusa sibirica и проблемы метаболической нырятельной де- |

прессии // Журн. эвол. биох. и физиол., 1997,- Т. 33.- N 4-5,- С.499-505. ¡

Егорова Л.И. Петров ЕА. Некоторые эколого-физиологические аспекты питания и pocia щенков байкальской нерпы (Pusa sibirica) II Журн. эвол. биох. и физиол., 1998,- Т. 34, N 5,- С. 591-597. '

Петров Е.А. Егорова Л.И. Современное состояние популяции байкальской нерпы (Pusa sibirica): питание и упитанность // Зоолог, журн., 1998.- Т.77.- N 5.-С.593-600.

Петров Е.А., Елагин O.K., Баранов В.И, Шошенко К.А. Сосудистые реакции у бай- i

кальской нерпы Pusa sibirica при разных типах ныряний // Журн. эвол. биох. и физиол., i

1998,- T.34.-N 1.- С.50-56.

Петров ЕА., Елагин O.K., Баранов В.И, Шошенко KA. Общий и внутриорганный объем циркулирующей крови у щенков байкальской нерпы Pusa sibirica при нырянии // (

Журн. эвол. биох. и физиол., 1998,- Т. 34,- N 2,- С.272-275.

Watanabe I, Sh Tanabe, М.Атапо, N.Miyazaki, E.A.Petrov R.Tatsukawa. Age dependent accumulation of heavy metals in Baikal seal (Phoca sibirica) from the Lake Baikal // Arch. ¡ Environ. Contam.Toxicol., 1998.- 35 (3).- P. 518-526.

Петров Е.А. Современное состояние популяции байкальской нерпы Pusa sibirica (PINNIPEDIA, PHOCIDAE): линейно-весовые характеристики II Зоолог, журн., 1999.- T. 78.-N9,-С. 1117-1124.

Федорова Л.И., Петров Е.А., Шошенко К.А. Гликоген, глюкоза, лактат и пируват в органах трех видов взрослых тюленей // Журн. эволюц. биох. и физиол.,1999,- Т. 35.- N 2,-С. 106-110.

Беликов С.И., Бутина Т.В., Деникина Н.И., Мамаев Л.В, Петров Е.А. Морбилливи-рус, вызвавший эпизоотию в 1987 г., продолжает циркулировать в популяции байкальской нерпы // Сиб. эколог, журн., 1999.- N 6.- С. 663-666.

Amano M., N. Miyazaki, Е.А. Petrov. Age Determination and Growth of Baikal Seals {Phoca sibirica) II Advances in Ecological Research (Ed. by A.Rossitter, H.Kawanabe), Vol.31. Academic Press. San Diego, San Francisco, New York, Boston, London, Sydney, Tokyo, 2000.-P. 449-462.

Петров Е.А. Половозрастная структура, воспроизводство и численность популяции байкальской нерпы (по материалам 1990-х гг.) II Морские млекопитающие Голарктики. Архангельск, 2000,- С.314-317.

Петров Е А , Гладыш А.П. Влияние промысла на популяцию байкальской нерпы (по материалам 1970-1990-х гг.) // Морские млекопшающие Голарктики. Архангельск, 2000,-С. 318-322.

Петров ЕА. Байкальская нерпа (Pusa sibirica): состояние популяции, промыссл к перспективы организации экологического туризма // Морские млекопитающие (Результаты исследований проведенных в 1995-1998 гг.). - М., 2002. - С. 415-431.

Петров ЕА Сокращается ли численность байкальской нерпы? //Морские млекопитающие Голарктики. М., 2002,- С. 212-213.

Anan Y., Kunito T., Ikemolo T., Kuboîa T., Watanabe I, Sh Tanabe, N. Miyazaki, Petrov Е.А. Elevated Concentration of Trace Elements in Caspian Seals {Phoca caspica) Found Stranded During the Mass Mortality Evens in 2000 // Arch. Environ. Contam. Toxic., 2002,- 42. - P. 354-362.

Петров Е.А. Многолетние изменения структуры, воспроизводства и численности популяции байкальской нерпы (Pusa sibirica) // Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира.- Мат. 2 Междунар. Симпозиум, Улан-Удэ, Россия, 27-31 августа 2002 г. - Изд-во Бурятского научного центра СО РАН, 2002. - С. 44-46.

Подписано в печать 23.09.03 Усл. печ. л. -2,2. Формат 60x84 1\16 Тир. 100 экз. Заказ N 736

Издательство Бурятского госуниверситета, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а

* 15 11 б ;

i i

(

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Петров, Евгений Аполлонович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИ.

Глава 2. ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ

СТРАТЕГИИ ПИТАНИЯ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ

2.1. Общая энергетика и пищевая потребность.

2.2. Энергетика лактации, питание и рост щенков.

2.3. Морфофункциональные и эколого-физиологические характеристики желудочно-кишечного тракта.

2.4. Экология питания, «нырятельное» поведение и миграции.

2.5. Питание нерпы и его особенности в 1990-х гг.

Глава 3. СТРАТЕГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РОСТА

БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ

3.1. Размножение, репродуктивная активность самок и воспроизводство популяции.

3.2. Линейный и весовой рост байкальской нерпы.

Глава 4. СТРУКТУРА И ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ

БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ

4.1. Возрастная структура популяции.

4.2. Соотношение численности самок и самцов.

4.3. Численность и движение популяции.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ НЕРПЫ НА ИХТИОФАУНУ БАЙКАЛА

И АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ПОПУЛЯЦИЮ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ

5.1. Влияние нерпы на ихтиофауну оз. Байкал.

5.2. Влияние промысла на популяцию (демография, экология, распределение).

5.3. Эпизоотическая обстановка в популяции.

5.4. Уровень аккумуляции тяжелых металлов и хлорорганических соединений в организме нерпы

Глава 6. ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ (вместо заключения)

6.1. Происхождение и пути проникновения нерпы в Байкал.

6.2. Отличительные черты экологии байкальской нерпы.

6.3. Пластичность и толерантность байкальской нерпы.

6.4. Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Байкальская нерпа"

Актуальность работы. Озеро Байкал - это самый древний и самый глубокий и большой (по объёму) пресноводный водоём Земли, в котором сосредоточено 20% всей пресной воды озер и рек мира. Чистота вод Байкала и состояние разнообразных элементов его сложной экосистемы уже вышли за рамки только российских интересов: в 1996 г. озеро включено в Список участков мирового природного наследия ЮНЕСКО. В 1999 г. принят Закон РФ «Об охране озера Байкал».

Уникальной особенностью пресноводной экосистемы Байкала является обитание в нём байкальской нерпы. Байкальская нерпа (Pusa sibirica Gm.) — единственное эндемичное водное млекопитающее Байкала и, являясь типичным % ихтиофагом, она находится на верхней ступени трофической пирамиды водоема, тем самым занимая исключительно важное место в экосистеме озера. Обитая в замкнутом водоёме, к тому же географически расположенном в границах одной страны, нерпа является идеальной моделью для изучения любых эколо-го-популяционных вопросов.

Дивергенция предков байкальской нерпы от ближайших родственников (предков кольчатой и каспийской нерп, Phoca hispida и Pusa caspica, обыкновенного тюленя, Phoca vitulina) произошла, по-видимому, не ранее 2-2,2 млн. лет назад (Барам и др., 1991; Маликов и др., 1996; Маликов и др., 1997) либо еще позже - примерно 380 тыс. (от Phoca hispida) - 640 тыс. (от Pusa caspica) лет назад (Sasaki et.al., 1999). Эти данные в целом соответствуют и современным представлениям о геологическом прошлом Евразии и Прибайка-W лья, согласно которым в плейстоценовую эпоху похолодания р. Лена вытекала из Байкала (в интервале от 1 до 2 млн. лет до конца плейстоцена; Кононов, Мац, 1986), а на теРРитоРии Восточной Сибири существовали огромные пресноводные водоемы (Гросвальд, 1983; Гросвальд, Глазовский, 1988). Предки нерпы, уходя от наступающего ледника, могли по пра-Лене мигрировать из морей Северо-Ледовитого океана через систему пресноводных водоемов (способность нерп заходить в реки на сотни километров сохранилась и сейчас: Сватош, 1926; Иванов, 1938; Пастухов, 1993). Путем анализа генома митохондриальной ДНК нерпы (Сасаки и др., 1994) установлена ее малая генетическая гетерогенность, которая объясняется тем, что байкальская нерпа произошла от небольшого числа предков, проникших в Байкал. Возможно, предки нерпы в плейстоцене эволюировали более высокими темпами, нежели близкородственные виды (Arnason, 1972, 1974; Анбиндер, 1973, 1980), и успели приобрести ряд экологических и морфо-физиологических черт, отличающих её от родственных видов.

Таким образом, нерпа попала в Байкал сравнительно недавно, однако она успела занять видное место в экосистеме озера. Более того - несомненно, что вселение нерпы заметно повлияло на формирование экосистемы Байкала в ее современном виде. Сама нерпа теперь выступает как мощный биотический фактор, определяющий функционирование экосистемы Байкала, в частности, она оказывает огромное воздействие на запасы и динамику численности рыб и служит индикатором состояния рыбных ресурсов (Пастухов, 1993). Благодаря относительно большой численности, нерпа потребляет огромное количество пелагических рыб, не используемых человеком, но являющихся пищевым конкурентом такого промыслового вида, как омуль. В этом также проявляется её роль регулятора численности пелагических (отчасти и донных) рыб Байкала.

Благополучие популяции нерпы отражает не только состояние рыбных ресурсов (Пастухов, 1993), но является показателем благополучия байкальского гидроценоза в целом, включая уровень антропогенного воздействия. С другой стороны, байкальская нерпа, благодаря обитанию в глубоководном, холодном внутриконтинентальном водоеме, сама успела приобрести ряд экологических и физиологических черт, четко отличающих её от родственных видов. Особенно заметно это проявилось в механизмах адаптации нерпы к подводной жизни -она является одним из лучших ныряльщиков среди морских (водных) млекопитающих (Баранов, 1989). Поэтому нерпа - прекрасный объект для исследования вопросов экологической физиологии, под которой «понимают совокупность знаний о физиологических механизмах жизнедеятельности организма. при воздействии природных факторов среды и их сложном сочетании в различных физико-географических условиях. Особое значение имеют сведения о влиянии этих факторов как на видовые особенности физиологических функций и поведение животных, так и на популяции в целом в связи с их существованием в разных ареалах, в разные сезоны года, в разные периоды жизненного цикла» (Слоним, 1979, с.З).

Нельзя забывать, что нерпа веками добывалась людьми для своих нужд и по сей день остается промысловым животным, а современное коммерческое использование биологических ресурсов невозможно без знания состояния этих ресурсов.

Все это придает всестороннему изучению байкальской нерпы весьма актуальней характер. Кроме того, закон о Байкале предполагает обязательное проведение всестороннего мониторинга экосистемы водоёма с целью сохранения естественной структуры и функционирования экосистемы, а нерпа - один из основных объектов биологического мониторинга.

Цель и задачи. Цель исследований - оценить степень специализации и экологическую пластичность байкальской нерпы (Pusa sibirica Gm.), как эво-люционно молодого вида, обитающего в условиях оз. Байкал (низкая температура среды, глубоководность, ограниченность акватории) и устойчивость вида к современным биотическим и абиотическим условиям.

Соответственно, при выполнении работы были поставлены задачи:

1. Провести экспериментальные исследования особенностей адаптации байкальской нерпы к эволюционно стабильным биотическим условиям обитания вида в Байкале, включая вопросы общей энергетики и кровоснабжения тканей и органов.

2. Дать характеристику стратегии питания нерпы, как основополагающему фактору эволюции, посредством инструментальных исследований экологии питания («нырятельное» поведение, пищевые миграции, энергетика лактации, диета) и морфо-функциональных особенностей органов желудочно-кишечного тракта. Оценить влияние нерпы на ихтиофауну Байкала.

3. Оценить состояние популяции байкальской нерпы на основе изучения динамики демографической структуры, численности и других характеристик функционирования популяции (питание, линейный и весовой рост, воспроизводство и репродуктивная активность) и дать оценку устойчивости популяции к современному уровню антропогенного воздействия;

4. Дать характеристику отличительных черт экологии байкальской нерпы в сравнении с близкородственными видами в связи с различными ус -ловиями эволюции видов.

Основные положения, выносимые на защиту;

1. Байкальская нерпа, в процессе эволюции в относительно стабильных условиях обитания, приобрела ряд экологических, структурно-морфологических и физиологических особенностей, отличающих её от близкородственных видов. Благополучие популяции байкальской нерпы во многом обусловлено высокой степенью специализации вида к водному образу жизни в условиях холодно- и глубоководного водоёма и, прежде всего, это относится к стратегии питания и размножения*. Популяция байкальской нерпы на рубеже веков находилась в благополучном состоянии. Отмечаемые изменения демографической структуры не вызывают серьезных опасений: в популяции поддерживается высокая удельная рождаемость и достаточно высокая численность, динамика которой является результатом внутрипопуляционных процессов, направленных на само регуляцию численности. Автор довольно много занимался исследованием физиологических механизмов адаптации нерпы к водной среде обитания, в частности, к нырянию и низким температурам, и на этот счёт имеются содержательные публикации. В данной работе мы ограничились изложением небольшой части наших материалов, позволяющих лучше понять те или иные экологические и поведенческие особенности нерпы, а также использовали данные по общей энергетике нерп, на базе которых производилась оценки пищевого запроса нерп и популяции в целом.

2. Байкальская нерпа, как эволюционно молодой вид, обладает высокой степенью пластичности и устойчивости к воздействию абиотических и биотических факторов среды. Нет оснований считать, что популяция нерпы испытывает существенное антропогенное воздействие, оказывающее заметное отрицательное влияние на её состояние. Последнее обстоятельство, наряду с высокой численностью и общим благополучием популяции, позволяет проводить строго лимитированный, экологически обоснованный промысел нерпы в интересах жителей Байкальского региона.

3. Популяция находится в динамическом равновесии с основными пищевыми объектами и ихтиопродукция пелагиали оз. Байкал достаточно велика, чтобы обеспечить пищей популяцию, насчитывающую около 100 тысяч животных.

Научная новизна и теоретическое значение. На примере байкальской нерпы — эволюционно молодого вида - выявлены некоторые экологические и структурно-функциональные механизмы адаптации организма к обитанию в стабильных условиях холодного, глубоководного и замкнутого водоёма. Показано, что нерпа имеет относительно низкий уровень окислительного метаболизма (низкий основной обмен) и, соответственно, относительно небольшую пищевую потребность. При различных формах жизнедеятельности («нырятель-ная» и двигательная активность, связанные с добыванием пищи, миграциями, устройством убежищ зимой и т.п., питание и пищеварение) интенсивность метаболизма может увеличиваться в 2-2,5 раза.

Оригинальные инструментальные исследования путей миграций и «нырятельной» активности (времени и глубины погружений) байкальской нерпы в естественной среде, прояснили стратегию питания и показали наличие связи особенностей экологии питания не только с поведением и распределением пищевых объектов, но и с энергетическими возможностями животных. Эволюция вида, вероятно, шла по пути увеличения времени, а не глубины погружений. Подавляющее большинство погружений в природе не превышают по продолжительности рассчитанного прежде (Петров, 1985) «аэробного лимита ныряния», который обуславливается запасами и интенсивностью расхода эндогенного кислорода. Это относительно короткие и, вероятно, неглубокие ныряния, которые протекают целиком в аэробных условиях. Они приурочены к вертикальным миграциям основных объектов питания и не требуют длительного восстановительного периода. Однако кроме коротких и относительно мелководных (до 100 м) погружений, у нерпы существуют и «поисково-разведочные» глубокие ныряния (> 300 м) продолжительностью 30-40 и более минут. Длительные ныряния довольно редки, но, вероятно, они играют решающую роль в выживаемости животных при многомесячном обитании под сплошным ледовым покровом.

Показано, что длительные ныряния, превышающие продолжительность аэробной фазы, могут сопровождаться резким снижением кровотока в опорно-двигательных структурах, в органах пищеварения и выделения (последнее, возможно, отражается на интенсивности пищеварения), и большая доля сердечного выброса крови направляется в головной мозг и сердце. При таких. погружениях у животных может возникать метаболическая «нырятельная» депрессия в условиях резко увеличенного гликолиза. При нырянии не изменяется общий объем циркулирующей крови, но снижается внутриорганный сосудистый объем (в опорно-двигательных структурах, легких и в органах брюшной полости). Длительные ныряния не выгодны животным с точки зрения энергетики, поскольку требуют длительного процесса восстановления.

Оригинальные исследования энергетики лактации прояснили причины высокой интенсивности роста щенков в первые 2 мес. жизни и их низкой смертности. Изучение морфометрии и кровотока органов желудочно-кишечного тракта при различных сроках ныряний и температуре, экспериментальное кормление животных в неволе позволили прояснить стратегию питания животных. Реакции регионального кровотока у нерпы при охлаждении и обогреве являются сформировавшимися в процессе эволюции адаптивными механизмами, направленными на поддержание температурного гомеостаза в реальных экологических ситуациях.

В течение ряда лет собраны репрезентативные материалы по основным показателям функционирования популяции нерпы в различных условиях, включая эпизоотию и массовую гибель нерпы (1987-1988 гг.), «восстановительный» период (1999-1990 гг.) и относительно благополучные 1990-е гг. На основе анализа многолетней динамики основных биологических характеристик популяции (половозрастной состав, репродуктивная активность, питание, численность, линейный и весовой рост животных и др.) показано, что состояние популяции нерпы на конец XX века можно оценить как достаточно благополучное. Отмеченные структурные перестройки («постарение» популяции, изменение соотношения самок и самцов), изменения в питании, поведении и распределении отражают внутрипопуляционные процессы, направленные на само регуляцию численности популяции и на данном этапе не вызывают опасений. Показана высокая пластичность и устойчивость байкальской нерпы, как эволю-ционно молодого вида. Представленные научные материалы расширили представления о механизмах адаптации животных к условиям существования в холодной среде, о функционировании и состоянии популяции байкальской нерпы и, надеемся, окажутся полезными для проведения фундаментальных обобщений в области эволюционной экологии и экологической физиологии животных.

Практическое значение. Нерпа - наряду с омулем является главным промысловым объектом оз. Байкал. С 1977 по 1999 гг. ежегодно официально разрешенная добыча нерпы составляла от 6 до 8 тыс голов. Модифицированная методика подсчета нерпы на учетных площадках и использование специально разработанной математической модели динамики численности основных половозрастных групп популяции нерпы позволили установить, что современная численность популяции, не вызывая серьезных опасений, позволяет вести строго лимитированный и контролируемый промысел нерпы. Однако выяснение популяционной структуры и динамики других основных показателей популяции, а также условия и режим проведения самого промысла в новых социально-экономических условиях последних лет, вызвали некоторые опасения и заставили нас внести ряд предложений в природоохранные организации. В частности, по нашей рекомендации (Байкалрыбвод, Росрыбвод) в 1998-2000 гг. были введены значительные ограничения добычи разновозрастного зверя, сокращено число добывающих организаций, в два раза сокращён промысловый лимит добычи (до 3000 голов) и др. Эти меры, на наш взгляд, позволят сократить не только интенсивность эксплуатации популяции промысловиками, но и общее изъятие нерпы из популяции, включая неофициальную добычу, потери нерпы в виде подранков и т.п., что позволит популяции восстановить нарушаемое многолетнее равновесие и проводить в будущем промысел в объемах, соответствующих потребностям жителей байкальского региона.

На основе наших материалов создана База данных «Мониторинг популяции байкальской нерпы (БД «НЕРПА», №0229804862, регистрационное свидетельство №4566 от 28.12.1998 г). Предложено для количественной оценки пищевого потребления нерп использовать метод непрямой калориметрии (проведен расчёт пищевой потребности нерп и популяции в целом), поскольку экспериментально показана несостоятельность применения с этой целью традиционной «отолитной» методики. Это позволит более точно оценить роль и значение нерпы в экосистеме Байкала и поможет на научной основе разрешать всегда имеющийся «конфликт» между нерпой и рыбным промыслом.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано свыше 50 работ. Результаты исследований докладывались и обсуждались на Всесоюзных научных конференциях и совещаниях: Проблемы экологии Прибайкалья (Иркутск, 1979, 1982); Изучение, охрана и рациональной использование морских млекопитающих (Астрахань, 1982, Архангельск, 1986, Калининград, 1990);

Кровообращение в скелетных мышцах (Рига, 1982, 1986); Конференция по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982); Биоэнергетика и термодинамика живых систем (Новосибирск, 1984); Круговорот вещества и энергии в водоёмах (Иркутск, 1985); IX совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 1986); Важнейшие теоретические и практические проблемы терморегуляции (Минск, 1986); Биологические проблемы Севера (Якутск, 1986); Физиология морских животных (Апатиты, 1989); 1 съезда физиологов Уральского региона (Уфа, 1987), а также на Международном совещании по учету ледовых форм тюленей (ICES/NAFO, Архангельск, 1992); Международном совещании «Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата» (Иркутск, 1994); Международной Конференции по изучению и охране морских млекопитающих (Москва, 1995); 6th Intern Conf. On th Conservation and Management of Lakes-Kasumigaura (Tsukuba, Япония, 1995); Second SETAC World Congress (Vancouver, Canada, 1995); Intern. Symp. on Environmental Chemistry and Toxicology (Sydney, Australia, 1996/, Международном симпозиуме «Экологически эквивалентные виды гидробионтов в Великих Озерах Мира» (Улан-Удэ, 1997, 2002); XIY Международной конференции по биологии морских млекопитающих (Ванкувер, Канада, 2001) и на Международных конференциях «Морские млекопитающие Голарктики» (Архангельск, 2000; Байкал, 2002), а также научных семинарах Лимнологического института (г. Иркутск) и Востсибрыбцентра (г. Улан-Удэ), заседаниях Байкальского научно-промыслового совета.

В заключение хочу поблагодарить всех, кто, так или иначе, помогал мне в полевых и камеральных исследованиях. Это сотрудники лаборатории биологии ластоногих Лимнологического института СО РАН г. Иркутск (Баранов Е.А., Иванов М.К., Егорова Л.И., Воронов А.В., Елагин O.K., Федорова Л.И. и др.) и коллеги из Института физиологии Российской АМН г. Новосибирск (Шошенко К.А., Баранов В.И. и др.), благодаря которым проведены исследования по физиологии нерпы. Приношу свою признательность директору Лимнологического института чл.- корр. РАН М.А. Грачеву за терпение, доброжелательность и за стимуляцию моей работы над диссертацией. Благодарю также директора Востсибрыбцентра (г. Улан-Удэ) Палубиса С.Э. и его заместителя Соколова А.В. за предоставленные материалы по мониторингу популяции нерпы, хранящиеся в фондах института, и поддержку в работе. Наконец, я очень признателен зарубежным коллегам, с которыми мне довелось работать (R/ Eisner, В. Stewart, США; N. Miyazaki и его коллегам, Япония).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Петров, Евгений Аполлонович

6. 4. Выводы.

Подводя итог, можно ещё раз констатировать, что байкальская нерпа в процессе относительно короткой эволюции в достаточно стабильных уеловиях обитания приобрела ряд экологических, структурно-морфологических и физиологических особенностей, чётко отличающих её от близкородственных видов. Благополучие популяции байкальской нерпы во многом обусловлено высокой степенью специализации вида к водному образу жизни в условиях холодно- и глубоководного водоёма и, прежде всего, это относится к стратегии питания и размножения. Популяция находится в динамическом равновесии с основными пищевыми объектами, а ихтиопродукция пелагиали оз. Байкал достаточно велика, чтобы обеспечить пищей популяцию численностью около 100 тысяч животных.

Байкальская нерпа, как эволюционно молодой вид, обладает высокой пластичностью и очень устойчива к внешним воздействиям биотического и абиотического характера. На рубеже веков популяция нерпы находилась в благополучном состоянии, не вызывающем серьезных опасений. Нет оснований считать, что популяция нерпы испытывает существенное антропогенное воздействие, оказывающее заметное отрицательное влияние на её состояние. Последнее обстоятельство, наряду с высокой численностью и общим благополучием популяции, позволяет проводить строго лимитированный, экологически обоснованный промысел нерпы в интересах жителей Байкальского региона.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Петров, Евгений Аполлонович, Улан-Удэ

1. Аликин Ю.С., Кривощеков С.Г., Пичкуров A.M. Исследование физиологических реакций у байкальской нерпы в процессе ныряния // Изв. ф СО АН СССР, 1983.-Хо 15, вып. 3.-С. 115-119.

2. Анбинбер Е.М. Кариология и эволюция ластоногих.- М.: Наука, 1980.-152 с.

3. Атлас Байкала.\\ Иркутск-Москва: Изд-во Главного управления геодезии и картографии при СМ СССР, 1969. 30 с.

4. Барам Г.И., Грачёв М.А., Маликов Н.Г., Назимов И.В., Шемякин В.В. Аминокислотная последовательность миоглобина байкальской нерпы \\ Биоорганическая химия, 1991.-Т. 17, № 9.-С. 1166-1171.

5. Баранов Е.А. Газообмен байкальской нерпы (экспериментальные исследования): Автореф. дисс. . канд. биол. наук Новосибирск, 1989.- 21 с.

6. Баранов Е.А., Елагин O.K., Петров Е.А., Баранов В.И., Шошенко К.А. Физиология и энергетика байкальской нерпы в связи со средойо би-тания \\ Круговорот вещества и энергии в водоёмах. Вып. 4. Рыбы и нерФпа. Иркутск, 1985. - С. 12.

7. Баранов Е.А., Елагин O.K., Петров Е.А., Баранов В.И., Шошенко К.А. Физиология и энергетика байкальской нерпы в связи со средойо битания \\ Круговорот вещества и энергии в водоёмах. Вып. 4. Рыбы и нерпа. -Иркутск, 1985.- С. 12-13.

8. Баранов Е.А., Петров Е.А., Шошенко К.А. Изменение газового состава и рН крови при погружении под воду байкальской нерпы // Физиология морских животных. Тез. докл. Всесоюзн. конф.- Апатиты, 1989.-С. 82.

9. Баранов Е.А., Петров Е.А. Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 3. Энергетический запрос и пищевая потребность // Сиб. биол. журн., 1992.- N5. С. 44-50.

10. Баранов Е.А., Иванов КБ. Энергетика и питание байкальской нерпы // Морские млекопитающие Голарктики. Мат. Междунар. конф., Архангельск, 21-23 сент. 2000 г.-Архангельск, 2000.-С. 9-13.

11. Баранов Е.А., Петров Е.А., Баранов В.И., Шошенко К.А. Потребление О2 нерпой при свободном плавании в бассейне и нырянии разной длительности // Физиолог, журн. СССР им. Сеченова, 1986.- Т. 72.- N 8.-С. 1113-1118.

12. Баранова Л. В. Эпизоотия и болезни тюленей // Вспышка чумы плотоядных у байкальской нерпы. Новосибирск: Наука, 1992.- С. 7-12.

13. Баранов В.И., Баранов Е.А., Елагин O.K., Петров Е.А., Шошенко КА. Кровоток в коже и подкожном жире нерп Pusa sibirica П Ж. эвол. биохим. и физиол., 1988.- Т. 24, N 3.- С. 437-444.

14. Баранов В.И., Елагин O.K., Корохов В.П., Петров Е.А., Черм-ных Н.А., Шошенко К.А. Органное кровоснабжение байкальской нерпы при изменении температуры и нырянии // Бионика, 1992.- Вып. 22.- С. 98109.

15. Беляева В.Н., Казанчеев Е.Н., Распопов В.М. и др. Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы.- М.: Наука, 1989. 236 с.

16. Бейм A.M., Колесник B.C., Куделин В.М., Дорофеев В.М., Петров Е.А., Хлебович И.А. О клинической симтоматике эпизоотии в популяции байкальской нерпы // Вспышка чумы плотоядных у байкальской нерпы. -Новосибирск: Наука, 1992.- С. 26-30.

17. Беликов С.И., Бутина Т.В., Деникина Н.И., Мамаев Л.В., Петров Е.А. Морбилливирус, вызвавший эпизоотию в 1987 г., продолжает циркулировать в популяции байкальской нерпы // Сиб. эколог, журн., 1999, N6.-С. 666-669.

18. Бобовникова Ц.И., Дибцева А.В., Малахов С.Г., Сиверина А.А. Гигиена и санитария, 1988.- N7.- С. 4-8.

19. Бобовникова Ц.И., Дибцева А.В., Митрошков А.В., Растригина А.Г. Динамика накопления хлорорганических пестицидов и полихлорби-фенилов в нерпе оз. Байкал // Мониторинг фонового загрязнения природных сред. Вып.7.- Л.: Гидрометеоиздат, 1989.- С. 213-218.

20. Бурканов В.И. Ларга {Phoca largha) прикамчатских вод и еёвлияние на ресурсы лососей: Автореф.канд. биол. наук.- М., 1990.- 26с.

21. Бурканов В.И. Материалы по питанию ларги {Phoca largha) в летне-осенний период у западного побережья п-ова Камчатка // Морские млекопитающие. Сб. трудов. М., ВНИРО, 1990, а.- С. 49-56.

22. Волерман И. Б. Характер питания и использование кормовой базы голомянками Байкала // Динамика продуцирования рыб Байкала. -Новосибирск: Наука, 1983.- С. 63-66.

23. Вспышка чумы плотоядных у байкальской нерпы / Ред. Грачев М.А. Новосибирск: Наука, 1992.-71 с.

24. Галанцев В. П. Эволюция адаптаций ныряющих животных.- JL: Наука, 1997.- 191 С.

25. Галанцев В.П. Экологическая физиология животных. Ч.З. Руководство по физиологии.- Л.: Наука, 1982.- С. 427-475.

26. Гладыш А.П. Экономический анализ хозяйственной деятельности рыболовецкого колхоза «Победа» поставщика продукции байкальской нерпы // Морские млекопитающие (Тез. докл.УИ Всесоюзн. совещ., Симферополь, 20-23 сентября 1978 г.).- М., 1978.- С. 86-87.

27. Гладыш А.П. Возрастно-половой состав побоек байкальской нерпы // Там же., 1978, а.- С. 87-89.

28. Гладыш А.П. Некоторые вопросы биологии байкальской нерпы и её промысел // Тр. Востсибрыбниипроект, вып. 1, 2. Улан-Удэ, 1980.- С. 138-145.

29. Гладыш А.П., Гладыш JI.M. Второстепенная продукция нерпичьего промысла на Байкале и ее возможное использование // Гидрофауна и гидробиология водоемов бассейна озера Байкал и Забайкалья. Улан-Удэ: Изд-во СО Бурят, филиала АН СССР, 1986.- С. 11-14.

30. Гладыш А.П., Гладыш JI.M. Промысел байкальской нерпы и ее хозяйственное значение // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих (Тез. докл. 8 Всесоюзн. совещ., Астрахань, 5-8 октября 1982 г.).- Астрахань, 1982.- С. 90-91.

31. Гладыш А.П., Гладыш JI.M. Вольерная передержка сеголетков байкальской нерпы // Там же.- С. 92-93.

32. Грачев Е.М. О работах по изучению байкальской нерпы и ее промысла // Фонды Сибирск. Отд. ВНИОРХ, 1934. С. 105.

33. Грачев М.А. Предисловие // Вспышка чумы плотоядных у байкальской нерпы. /Ред. Грачев М.А./.- Новосибирск: Наука, 1992.- С. 3-6.

34. Грачев МЛ. О современном состоянии экологической системы озера Байкал // Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 156 с.

35. Грачев И.И., Галанцев В.П. Приспособительные особенности лактационной функции // Экологическая физиология животных. Ч. 2. -Л.: Наука, 1973.- С. 466-481.

36. Гросвальд М.Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука, 1983.- 215 с.

37. Гросвальд М.Г., Глазовский А.Ф. Взаимодействие оледенений с океаном: палеогеографические аспекты. М.: АН СССР, ВИНИТИ, сер. «Палеогеография», 1988.- Т. 5.- С. 13-20.

38. Грошева Е.И., Бобовникова Ц.И., Рензони А. Приоритетные хлорорганические соединения в тканях нерпы озера Байкал // Экология, 1996.-N5. -С. 390-392.

39. Гуло B.JI. Строение некоторых отделов пищеварительного тракта гренландского тюленя // Морские млекопитающие, 1990.- С. 82-83.

40. Гурова JI.A., Пастухов В Д. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала. Новосибирск: Наука, 1974.- 186 С.

41. Гусев О. Снова удар набата // Охота и охотничье хозяйство, N9.1. С.16.

42. Давыдов А.Ф. Энергетика и терморегуляция морских млекопитающих // Экологическая физиология животных. Ч. 3. Л.: Наука, 1982.-С. 139-152.

43. Дорофеев В., Причины гибели нерпы // Охота и охотничье хозяйство, 1988.-N9.- С.12-13.

44. Зорин В.А. Повторится ли гибель нерпы на Байкале? // Прибайкальский национальный парк, 1995.- N8 (ноябрь).

45. Егорова Л.И., Елагин O.K., Иванов М.К, Казачишина И.Ю., Петров Е.А. Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 1. Метод и результаты исследования питания в конце 80-х гг. // Сиб. биол. журн. (Изв. СО РАН), 1992.- N4.- С. 40-47.

46. Егорова Л.И., Петров Е.А. Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 4. Функциональная морфология пищеварительного тракта ластоногих // Сиб. биол. журн. (Известия СОР АН), 1993.- N 6.- С. 27-31.

47. Егорова Л.И., Петров Е.А. Некоторые эколого-физиологические аспекты питания и роста щенков байкальской нерпы (Pusa sibirica) // Журн. эвол. биох. и физиол., 1998, Т. 34, N5.- С. 591-597.

48. Елагин O.K., Иванов М.К., Петров Е.А. Устройство, распределение и плотность логовищ щенных самок байкальской нерпы // Морские млекопитающие. Тез. докл. 12 Всесоюзн. совещ., Калининград, октябрь 1990 г. Калининград, 1990.- С. 95-96.

49. Елагин O.K., Петров Е.А., Шошенко К.А. Роль периферических тканей в терморегуляции байкальской нерпы // Важнейшие теорет. и практич. проблемы терморегуляции. Тез. докл. II Всесоюзн. конф. 17-19 сент.1986 г., Минск.- Минск, 1986.- С. 93.

50. Елагин O.K., Петров Е.А., Чермных Н.А., Шошенко К.А. Региональный кровоток при охлаждении и обогреве у байкальской нерпы // Экология, 1988.- N 6.- С. 75-77.

51. Иванов М.К. Кожно-волосяной покров байкальской нерпы // Морфо-физиологические и экологические исследования байкальской нерпы. Новосибирск: Наука, 1982.- С. 20-39.

52. Иванов М.К., Петров Е.А., Тимонин А.П. Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 2.Возможности использования «отолитной» методики // Сиб. биол. журн. (Изв. СО РАН), 1992.- N 4.- С. 47-52.

53. Иванов Т.М. К вопросу о питании байкальской нерпы (Phoca sibirica Gmeliri) и методика его изучения \\ Изв. Биол. географ. НИИ при ВСУЮ 1936. - Т.7, вып. 1-2.- С. 137-140.

54. Иванов Т.М. Байкальская нерпа, ее биология и промысел // Изв. Биол. географ. НИИ при Восточно-Сибирском гос. Универ. (Иркутск), 1938.- Т.8, вып. 1-2.- С. 1-119.

55. Ивашин М.В., Попов JI.A., Цапко А.С. Морские млекопитающие (справочник).- М.: Пищевая промышленность, 1972.- 304 С.

56. Клейменов И.Я. Пищевая ценность рыбы.- М.: Пищевая промышленность, 1971.- 168 с.

57. Колб В.Г., Камышников B.C. Клиническая биохимия.- Минск: Беларусь, 1976.- 231 с.

58. Колесник B.C., Бейм A.M., Колесник Р.С., Платонов А.И., Дорофеев В.М. Клинико-анатомическая характеристика эпизоотии в популяции байкальской нерпы // Вспышка чумы плотоядных у байкальской нерпы. Новосибирск: Наука, 1992.- С. 30-36.

59. Коли Г. Анализ популяций позвоночных: Пер. с англ. М.: Мир, 1979.- 179 с.

60. Колчинская А.З., Манъковская М.Н., Мисюра А.Г. Дыхание и кислородные режимы организма дельфинов.- Киев: Наукова думка, 1980. -332 С.

61. Колоколъцева Э.М. Морфологическая характеристика Байкала // Мезозойские и кайнозойские озера Сибири.- М., 1968- С. 183-188.

62. Кононов Е.Е., Мац В.Д. История формирования стока вод Байкала // Изв. ВУЗ. Геология и разведка. 1986, № 6.- С. 91-98.

63. Корнакова Э.Ф., Морозова Л. П. Витаним А, медь и марганец в органах и тканях байкальской нерпы // Морские млекопитающие. Тез. докл. YII Всесоюзн. совещ. г. Симферополь, 20-23 сент. 1978 г.- М., 1978.- С. 166.

64. Корнакова Э.Ф., Егорова Л.И., Шерстова В.В. Биохимический состав органов и тканей байкальской нерпы // Морфофизиологические и экологические исследования байкальской нерпы.- Новосибирск: Наука, 1982.-С. 39-56.

65. Коротнев А.А. Отчет по исследованию озера Байкала летом 1900 г. // Юбилейный сборник Вост.- Сиб. отдела Императорского Русского географ, об-ва (под редакцией А.А. Коротнёва). «ФАУНА БАЙКАЛА», 1901, вып. 1.- Киев.- 15 С.

66. Коряков Е.А. Пелагические бычковые Байкала.- М., 1972.-156 С.

67. Майборода А.А., Черняк Б.А. Морфологическая характеристика некоторых органов байкальской нерпы // Морфофизиологические и экологические исследования байкальской нерпы.- Новосибирск: Наука, 1982.-С. 12-19.

68. Малахов С.Г., Бобовникова Ц.И. Мониторинг загрязнения почв и рек СССР хлорорганическими пестицидами // Проблемы гигиены и токсикологии пестицидов: Тез. докл., Киев, 17-19 нояб., 1981. 4.1 Киев: ВНИИГИНТОКС, 1981.-С. 36-39.

69. Мамаев Л.В., Беликов С.И., Деникина Н.Н. Сходство морбилли-вируса байкальских тюленей с живой вакциной против чумы норок // Вспышка чумы плотоядных у байкальской нерпы. Новосибирск, Наука, 1992,- С. 62-65.

70. Мартынов П.И. Байкальская нерпа: материалы по млекопитающим Баргузинского заповедника // Тр. Баргузинского зап-ка. Улан-Удэ, 1960, вып. 2.- С. 59-61.

71. Нагорный В.К., Волерман И.Б., Сиделева В.Г., Косторнов С.Н., Завьялова Т.Я. Состояние запасов голомянко-бычковых рыб и использование их омулем. // Вопросы развития рыбного хозяйства в бассейне озера Байкал. JL: Госниорх, 1984.- С. 72-79.

72. Наумов А.Г., Чекунова В.И. Энергетические потребности ластоногих // Океанология, 1980.- N 3, вып. 20,- С. 534-537.

73. Нестеров Г.А. О количестве пищи, потребляемой котиками в вольерных условиях // Тр. ВНИРО (Т. 82), Изв. ТИНРО (Т. 80), 1971.- С. 77-78.

74. Нешумова Т.В., Черепанова В.А. Двигательная активность байкальской нерпы в бассейне // Экология, 1986.- Т.2.- С. 53-58.

75. Нешумова Т.В., Черепанова В.А., Штеренталъ И.Ш., Петров Е.А. Изменение гемодинамики байкальской нерпы при нырянии\\ Изв. СО АН СССР, сер. Биолог., 1985, № 13 вып. 2. С.97-102.

76. Нешумова Т.В., Петров Е.А., Черепанова В.А. Эколого-физиологические аспекты распределения миоглобина в тканях байкальской нерпы Phoca (Pusa) sibirica Gmel. II Ж. общ. биол., 1986. Т. XLYII, N1.-C. 119-124.

77. Панина Г. К. Питание и кормовая база котиков в Японском море // Тр. ВНИРО.- Т. 82, Изв ТИНРО.- Т.80, 1971. С. 65-76.

78. Пастухов В.Д. Об осеннем и раннезимнем распределении нерпы на Байкале//Изв. СО АН СССР, 1961.-N2. С. 108-115.

79. Пастухов В.Д. К методике количественного учета байкальского тюленя // Морские млекопитающие. М., 1965.- С. 100-104.

80. Пастухов В.Д. Байкальская нерпа как последнее звено в продукции пелагиали озера // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М.: Наука, 1967.- С. 243-252.

81. Пастухов В.Д. Наступление половой зрелости у самок байкальской нерпы // Морские млекопитающие. М.: Наука, 1969. С. 127-135.

82. Пастухов В Д. О некоторых показателях состояния стада и о промысле байкальской нерпы // Морские млекопитающие.- М., 1969, а.-С.117-126.

83. Пастухов В Д. Экологическая характеристика байкальской нерпы и вопросы рационального использования ее запасов: Автореф. канд. дисс. Иркутск, 1971.-21 с.

84. Пастухов В.Д. Учет приплода байкальской нерпы // Исследования морских млекопитающих. Калининград, 1971,а.- С.11-24.

85. Пастухов В.Д. О концентрации, распределении и питании нерпы // Лимнология придельтовых пространств Байкала. JL: Наука, 1971, б.- С. 278-286.

86. Пастухов В.Д. Состояние популяции байкальской нерпы и очередные задачи исследований // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Рыбы и рыбные ресурсы // Лиственичное на Байкале, 1977.- С. 7175.

87. Пастухов В.Д. Научно-производственный эксперимент по байкальской нерпе // Морские млекопитающие (Тез. VII Всесоюзн. совещ., г. Симферополь, 20-23 сент. 1978 г.).- М., 1978.- С. 257-258.

88. Пастухов В.Д. Нерпа // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука, 1978, а.- С. 251-258.

89. Пастухов В.Д. Учет приплода и оценка численности популяции байкальской нерпы // Морфофизиологические и экологические исследования байкальской нерпы. Новосибирск: Наука, 1982.-С. 122-141.

90. Пастухов В.Д. От промысла к зверобойному хозяйству на Байкале // Лимнология северного Байкала.- Новосибирск: Наука, 1983.- С. 129-133.

91. Пастухов В.Д. Влияние промысла и морского охотничьего хозяйства на состояние и управление популяцией байкальской нерпы // Морские млекопитающие внутренних водоемов, Балтики и Черного моря. М., Наука, 1984.- С. 253-268.

92. Пастухов В.Д. Байкальская нерпа // Путь познания Байкала. Новосибирск: Наука, 1987.- С. 258-266.

93. Пастухов В.Д. Причины гибели нерпы // Охота и охотничье хоз-во, 1988.-N9.- С. 13-15.

94. Пастухов В.Д. Биологические основы использования и охраны ресурсов байкальской нерпы: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1990.- С.21.

95. Пастухов В.Д. Нерпа Байкала. Новосибирск: Наука, 1993.1. С.272.

96. Пастухов В.Д., Гладыш А.П., Иванов М.К. Опыт учета приплода байкальской нерпы // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах. Ч. 1. Лиственичное на Байкале, 1973.- С. 200-202.

97. Перлов А.С., Урманов М.И. Об анатомии пищеварительной системы сивучей // Тр. ВНИРО. Т. 82. Изв. ТИНРО, 1971.- Т. 80.- С. 193-206.

98. Петров Е.А. Концентрация и распределение миоглобина в тканях плодов байкальской нерпы // Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1985.-N 1,- С. 83-86.

99. Петров Е.А. Кислородные депо в организме байкальской нерпы: Автореф. канд. биол. наук.- Новосибирск, 1985.- 18 С.

100. Петров Е.А. Объем циркулирующей крови и ее органное распределение у байкальской нерпы вне воды и при имитации ныряния // Вопросы эволюционной физиологии. IX совещ. по эволюц. физиол.,22-24 окт., 1986 г.- М.- Л.: Наука, 1986.- С. 223.

101. Петров Е.А. Распределение байкальской нерпы (PUSA SIBIRICA GM., PINNIPEDIA, PHOCIDAE) // Зоолог, журн., 1997.- Т. 76, N 10.- С. 1202-1209.

102. Петров Е.А. Современное состояние популяции байкальской нерпы (PUSA SIBIRICA GM., PINNIPEDIA, PHOCIDAE): линейно-весовые характеристики // Зоолог, журн., 1999.- Т. 78, N 9.- С. 1117-1124.

103. Петров Е.А. Половозрастная структура, воспроизводство и численность популяции байкальской нерпы (по материалам 1990-х гг.) // Морские млекопитающие Голарктики. Архангельск, 2000.- С. 314-317.

104. Петров Е.А. Байкальская нерпа (PUSA SIBIRICA GM): состояние популяции, промысел и перспективы организации экологического туризма // Морские млекопитающие. М.: ООО «Кэтран», 2002. с. 415-431.

105. Петров Е.А. Сокращается ли численность байкальской нерпы? // Морские млекопитающие Голарктики. Тез. Докл. Второй Между нар. конф., Байкал, 10-15 сент., 2002. М.: 2002. - С. 212-213.

106. Петров Е.А., Гладыш А.П. Влияние промысла на популяцию байкальской нерпы (по материалам 1970-1990-х гг.) // Морские млекопи-ht тающие Голарктики. Архангельск, 2000.- С. 318-322.

107. Петров Е.А., Шошенко К.А. Общий запас кислорода и длительность ныряния нерпы // Морфология и экология рыб. Новосибирск: Наука, 1987,- С. 110-128.

108. Петров Е.А., Шошенко К.А. Объемный кровоток и запасы 02 в скелетных мышцах байкальской нерпы // Кровообращение в скелетных мышцах Рига: Зинатне, 1989.- С. 52-57.

109. Петров Е.А., Елагин O.K., Шошенко К.А. Объем циркулирующей крови у нерпы Pus a sihirica II Ж.эвол. биохим. и физиол. 1987. T.XXEII. N 3.- С. 390-392.

110. Петров Е.А., Егорова Л.И., Елагин O.K. Миоглобин как фактор ф адаптации к подводному образу жизни у ластоногих (на примере каспийской и байкальской нерп) // Изв. СО АН СССР, 1995, вып.1 (сер. биол.).-С. 20-23.

111. Петров Е.А., Елагин O.K., Егорова Л.И., Иванов М.К., Воронов А.Л. Состояние популяции байкальской нерпы // Вспышка чумы плотоядных у байкальской нерпы.- Новосибирск: Наука, 1992.- С. 20-26.

112. Петров Е.А., Сиделева В.Г., Стюарт Б., Мельник Н.Г., Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 5. Нырятельное поведение и экология питания // Сиб. биолог, журн., 1993.- N 6.- С. 32-40.

113. Петров Е.А., Воронов А.В., Иванов М.К. Численность, распределение приплода и промысел популяции байкальской нерпы (Pusa sibirica) 11 Зоолог, журн., 1997.- Т. 76, N 7.- С. 858-864.

114. Петров Е.А., Егорова Л.И. Современное состояние популяции ^ байкальской нерпы (Pusa sibirica): питание и упитанность // Зоолог,журн., 1998.- Т.77, N 5,- С. 593-600.

115. Петров Е.А., Елагин O.K., Баранов В.И, Шошенко К.А., Сосудистые реакции у байкальской нерпы Pusa sibirica при разных типах ныряний // Журн. эвол. биох. и физиол., 1998.- Т. 34, N1.- С. 50-56.

116. Петров Е.А., Елагин O.K., Баранов В.И, Шошенко К.А. Общий и внутриорганный объем циркулирующей крови у щенков байкальской нерпы Pusa sibirica при нырянии // Журн. эвол. биох. и физиол., 1998, а.-Т. 34, N 2.- С. 272-275.

117. Пронин Н.М., Кабанов Д.П. Оценка масштабов гибели байкальских тюленей в 1987/88 гт. // Вспышка чумы плотоядных у байкальской нерпы /Ред. Грачев М.А./.- Новосибирск: Наука, 1992.- С. 12-19.

118. Руднева Н.А., Пронин Н.М. О микроэлементном составе органов нерпы // Экология, 1996.- N 4.- С. 313-315.

119. Сватош 3. Ф. Краткий очерк нерпичьего промысла по озеру Байкал // Бюлл. Главного управления рыболовства. М., 1923.- N 17.- С. 6-7.

120. Сватош З.Ф. Байкальский тюлень (Phoca baicalensis) и промысел его // Природа и охота. Харьков: Изд-во ВУСОР, 1925.- С.20-49.

121. Сватош З.Ф. Байкальский тюлень // Мат. Баргузинской экспедиции Г.Г. Доппельмаира 1914-1915 гг. Верхнеудинск; Ленинград: Изд-во Госплана БМ АССР, 1926.- С. 151-157.

122. Свиридов И.С. Опыт учета численности и распределения нерпы на оз. Байкал с помощью самолета // Изв. Иркутского с.-х. ин-та., 1954.-Вып. 6.- С. 321-331.

123. Свиридов Н.С. Нерпа и ее охрана на Байкале // Краеведческий сборник. Вып. III. Бурят. Филиал Географ, об-ва СССР, 1958.- С. 47-55.

124. Сиделева В.Г., Смирнов В.В., Смирнова-Залуми Н.С., Мамылов B.C., Немое В.И., Пушкин С.В. Оценка ресурсов байкальского омуля гидростатистическим методом // Рыбное хоз-во, 1996.- N 6.- С. 37-38.

125. Слоним А.Д. Животная теплота и её регуляция в организме мле-копитающих\\ М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952.- 327 с.

126. Слоним А. Д. Экологическая физиология животных (ч. 1).\\ Л., Наука, 1979.-321 с.

127. Стариков Г.В. Голомянки Байкала. Новосибирск: Наука, 1977.96 с.

128. Талиев Б.Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei).- M.-JL: Изд. АН СССР. 1955.- 603 с.

129. Тимошенко Ю.К. Морфоэкологическая характеристика каспийского тюленя и вопросы рационального использования его запасов\\ Ав-тореф.дис.к.б.н., Л.: ЗИН АН СССР, 1969.- 19 с.

130. Титенко A.M., Борисова Т.И., Зорин В.Л., Солодун Ю.В., Петров Е.А., Иванов М.К., Маликов Н.Г., Котенко Ю.Г., Кумарев В.П. Антитела к морбилливирусу байкальской нерпы у природного хозяина // Вопр. вирусол., 1990.- N 35 (62).- С. 502-503.

131. Титенко A.M., Борисова Т.И., Бейм A.M., Новожилов С.С. Куделин В.Н., Зорин В.Л., Кумарев В.П., Колесник B.C. Экспериментальное инфицирование нерпы Phoca Sibirica морбилливирусом // Вопр. вирусол., 1991, а.-N6.-С. 511-512.

132. Топорков Т.Г. Экономическое значение нерпичьего промысла (на Байкале) // Северная Азия.- Кн. 5-6., 1905.- С. 63-74.

133. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. Т. 1-2.- М.: Мир, 1982.- 367 с.

134. Федорова Л.И., Петров Е.А., Шошенко К.А. Динамика углеводов в тканях байкальской нерпы {Pusa sibirica Gm.) при длительных ныряниях разной длительности // Экология. 1991.- N 3.- С. 58-62.

135. Федорова Л.И., Петров Е.А., Шошенко К.А. Гликоген, глюкоза, лактат и пируват в органах трех видов взрослых тюленей // Журн. эво-люц. биох. и физиол., 1999.- Т. 35, N 2.- С. 106-110

136. Филатов И.Е. Питание ладожской нерпы и ее место в биоценозе озера // Морские млекопитающие (Тез. VII Всесоюзн. совещ., г. Симферополь, 20-23 сентября 1978 г.). М., 1978.- С. 343-344.

137. Филатов И.Е. Питание ладожской нерпы // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих. Тез. докл. IX Всесоюзн. совещ., г. Архангельск, 9-11 сент. 1986.- Архангельск, 1986.-С. 408-409.

138. Уголев A.M. Теория адекватного питания и трофология.- С.-П.: Наука, 1991.- 272 с.

139. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков // М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 323 с.

140. Чапский КК. К вопросу об истории формирования каспийского и байкальского тюленей \\ Тр. ЗИН АН СССР, 1955. Т. 17.- С.200-216.

141. Чертилов А. Кругобайкальская железная дорога. Иркутск: Арм-издат, 2001. 64 с.

142. Шепелева В.К. Приспособление тюленей к обитанию в Арктике.-Новосибирск: Наука, 1971.- 88 с.

143. Шимараев М.Н., Куимова Л.Н., Цехановский В.В. Многолетние изменения ледово-термического режима на Байкале // Мониторинг иоценка состояния Байкала и Прибайкалья. JL: Гидрометеоиздат, 1991.- С. 64-70.

144. Хурасъкин JI.C. Каспийский тюлень \\ Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы. М.: Наука, 1989.- С. 198-205.

145. Blix A.S. Metaboloc Consequences of Submersion Asphyxia in Mammals and Birds // Biochem. Soc. symp., 1976.- 41.- P. 169-178.

146. Blix A., Eisner R., Kjekshus J. Cardiac output and its distribution through capillaries and A-V shunts in diving seals // Acta Physiol. Scand., 1983.-Vol. 118, N2.- P. 109-116.

147. Bonner W.R. Seals and man: A study of interactions. Washington Sea Grant Publication. Seattle: Univ.of Washington Press, 1982.- 113 p.

148. Bryden M.M. Growth and development of marine mammals // Functional Anatomy of Marine Mammals, 1969.- Vol.1 (Ed.by R.J.Harrison).-Academi Press, London.- P. 1-79.

149. Butler P.J. Respiratory and cardiovascurar control during diving in birds and mammals // Control and coordination of respiration and circulation (Ed. by Butler P.J.) J. Exp.Biol., 1982.- 100.- P. 195-221.

150. Carpenter et.al., 1976 цит. По: Вспышка чумы. 1992.

151. Condy, 1981. Цит. По: Вспышка чумы. 1992.

152. Costa D.P. Methods for studying the energetics of freely diving animals I I Can. J. Zool., 1988.- № 66.- P. 45-52.

153. Costa D.P., Gentry R.L. Reproductive energetics of the northern fur seal // Fur seals: maternal strategies on land and at sea (Ed. by Gentry R.L, Kooyman G.K.). Princeton University Press, Princeton, NY., 1986.- P. 79-101.

154. Costa D.P., Kooyman G.L. Contribution of specific dynamic action to heat balance and thermoregulation in the sea otter Enhydra lutris // Physiol. Zool., 1984.-57.- P. 199-203.

155. Da Silva J., Neilson J.D. Limitations of using otoleths recovered in scats to estimate prey consumption in seals // Can.J.Fish. AquatSci., 1985.-42.-P. 1439-1442.

156. Dellinger Т., Trilmich F. Estimating diet composition from scat analysis in otoriid seals (otariidae): is it reliable? // Can.J.Zool., 1988,- 66.- N 8.-P. 1865-1870.

157. DeMaster D. Calculation of the Average Age of Sexual Maturity in Marine Mammals // J. Fish. Res. Board of Can., 1978.- V. 35, N 6.- P. 913915.

158. Eastman J.Т., Coalson R.E. The Digestive System of the Weddell Seal A Review // Functional Anatomy of Marine Mammals. Vol.2.-Academic Press: London, New York, San Francisco, 1974.- P. 253-320.

159. Fedak M.A. The energetics of lactation: accurate measuremets from a large wild mammal, the Grey seal (Halichoerus grypus) // J. Zool., 1982.-V.198. N 4. -P. 473-479.

160. Fedak M.A., Andersen S.S. The energetics of lactation: accurate measurements from a large wild mammal, the grey seal {Halichoerus grypus) // J. Zool., 1982.- 198.- P. 473-479.

161. Fedoseev G.A. Ecotypes of the ringed seal {Pusa hispida, Schreber, 1777) and their reproductive capabilities // Rapp. Proces-Verbauz Reunions Conseil Int. Explor. Mer, 1975.- 169.- P. 156-160.

162. Gales R. Validation of the use of tritiated water, doubly labeled water, and 22Na for estimating food, energy, and water Intake in little penguins, Eudyptula minor // Physiol. Zool., 1989.- V. 62, N1.- P. 147-169.

163. Gallivan G.J., Ronald K. Temperature regulation in freely diving harp seals {Phoca groenlandica) II Can.J. Zool., 1979.- № 57.- P. 2256-2263.

164. Gallivan G.J., Ronald К. Apparent specific dynamic action in the harp seal (Phoca groenlandica) // Сотр. Biochem. and Physiol., 1981.- A69. fe* N3.-P. 579-581.

165. Gentry R.L., Kooyman G.L., Goebel M.E. Feeding and diving behavior of northern fur seals // Fur seals: matermal strategies on land and at sea (Ed. by Gentry R.L., Kooyman G.L.). Princeton Univer. Press. Princeton, NY., 1986.-P. 61-78.

166. Grachev M.A., Kumarev V.P., Mamaev L.V., Zorin V.L., Baranova

167. V., Denikina N.N., Belikov S.I., Petrov E.A. et.al. Distemper virus in Baikalseals // Nature, 1989. Vol. 338. - P. 209-210.

168. Hammill M., Lydersen C., Ryg M., Smith T.G. Lactation in the Ringed Sea СPhoca hispida) // J. Fish. Aquat. Sci., 1991.- N 48. P. 2471-2476.

169. Harrison R.J., Ridgway S.H., Joyce P.L.II Telemetry of heart rate in fc diving seals I I Nature, 1972.- Vol. 238, N 5362.- P. 280.

170. Helle E. On the reproductive success in the Bothnian Bay population of the Ringed seal, and future prospects for the species// Proc. Symp.Cons. Baltic Seals, Finland 1977. Finnish Game Res., 1978.- 37.- P. 32-35.

171. Helle E. Growth and size of the ringed seal Schreber in the Bothnian Bay, Baltic Sea // Z. Saugetierkunde, 1979.- 44.- P. 208-220.i

172. Helle E. Lowered reproductive capacity in female ringed seals {Pusahispida) in the Bothnian Bay, northern Baltic Sea, with special reference touterine occlusions // Ann. Zool. Fennice, 1980.- 17.- P. 147-158.

173. Helle E. Age structure and sex ratio of the ringed seal Phoca (Pusa) | hispida Schreber population in the Bothnian Bay, northern Baltic Sea // Z.

174. Saugetierkunde, 1980.a.- 45, 5.- P. 310-317.

175. Helm R. C. Rate of degestion in three species of pinnipeds // Can. J. Zool., 1984.- 62.- P. 1751-1756.

176. Hidaka H., Tanabe S., Tatsukawa R. DDT compounds and PCB isomers and congeners in weddell seals and their fate in the Antarctic marine ecosystem // Agric. Biol. Chem., 1983.- 47.- P. 2009-2017.

177. Keiver K.M., Ronald K.,Beamish F.W. Metabolizable energy requirements for maintenance and faecal and urinary losses of juvenile harp seals {Phoca groenlandica) // Can. J. Zool., 1984.- 62.- P. 769-776.

178. Keyes M.C. The nutrition of pinnipeds // The Behaviour and Physiology of Pinnipeds (Ed. be R.Harrison et.al.). Appleton-Century-Crofts, NY., 1968.- P. 359-395.

179. Kooyman G.L., Kerem D.H., Campbell W.B., Wright J.J. Pulmonary gas exchange in freely diving Weddell seals // Respir.Physiol., 1973.- 17, N3.-P. 283-290.

180. Mamaev et. al., 1993, цит. no: Mamaev et. al., 1996.

181. Mamaev et.al., 1994, цит. no: Mamaev et. al., 1996

182. Mamaev L. V., Visser S.I., Belikov S.I., Denikina N.N., Harder T.C., Goatley L., Rima В., Edgington D.N., Osterhaus A.D., Barrett T. Canine distember virus in Lake Baikal seals (Phoca sibirica) II The Vet. Record., 1996.-Vjl / 138.-P. 437-439.

183. Markussen N.H., Bjorge A., Oritsland N.A. Growth in harbour seal, (Phoca vitulina) on the Norwegian coast // J. Zool., 1989.- 219.- P. 433-440.

184. McLaren I. A. The biology of the ringed seal (Phoca hispida) in the Svalbard area// Bull. Fish. Res. Board Can., 1958.- 118.- 97 P.

185. McNab B.K. Food habits, energetics, and the population biology of mammals // Am. Nat., 1980.- 116.- P.423-424.

186. McNab B.K. Commentary // Oecologia, 1984.- 64.- P. 432-424.

187. Murie D.J., Lavigne D.M. A technique for the recovery of otoliths from stomach contents of piscivorous pinnipeds // J. Wild. Manage, 1985.- 49.-P. 910-912.

188. Nakata H., S.Tanabe, R. Tatsukawa, Y. Koyama, N. Miyazaki, S. Belikov, A. Boltunov. Persistent organochlorine contaminants in ringed seal (Phoca hispida) from the Kara Sea, the Russian Arctic // Environ.Toxicol. Chem., 1998.- 17(9).-p. 1745-1755/

189. Needham D.J. Barium meal studies in Australian sea lions (Neophoca cinerea) II Wildlife Diseases of the Pacific Basin and Other Countries (Ed. by M. Fowler). Fruitridge Printing: Sacramento.- 1981.- P. 181-185.

190. North A.W., Croxall J.P., Doidge D.W. Fish prey of the antarctic fur seal Arctocephalus gazella at South Georgia I I Brit. Antarct. Surv. Bull., 1983.-N61.- P. 27-37.

191. Olsson M., Reutergardh L. Ambio, 1986.- V.15.- N.2. P. 103-109.

192. Peters R.H. The ecological implications of body size // Cambridge Univ. Press, Cambridge, U.K., 1983. P. 24-31.

193. Qritsland Т. Food consumption of seals in the Antarctic pack ice // Adaptations Within Antarctic Ecosystems (Ed. by G.A. Llano). Proceedings of the Third SCAR Symposium on Antarctic Biology, Smithsonian Institution, Washington, 1977.- PP. 411-438.

194. Report of the ICES/NAFO Workshop on survey methodology for harp and hoodes seals (SevPINRO, Archangelsk, Russia, 5-12 Okt. 1992)- General Secretary ICES, Denmark, 1993.- p. 9.

195. Richardson K.C., Gales N.J. Functional morphology of the alimentary tract of the Australian sea lion, Neophoca cinered // Austral.J. Zool., 1987.- 35. N 3.- P. 219-226.

196. Ridgway S.H. Homeostasis in the aquatic environment // Mammals of the sea, biology and medicine (Ed. by Ridgway S.H) Charles C.Thomas, Springfield, IL., 1972.- P. 590-747.

197. Riedman M. The Pinnipeds (Seals, Sea Lions, and Walruses).-Berkley Los Angeles Oxford: University of California Press, 1990.- 443 p.

198. Ronald K., Healey P.J. Harp seal Phoca groenlandica Erxleben, 1777 // Handbook of Marine Mammals. Vol. 2. Seals (Ed.by Ridgway S.H., RJ.Harrison). Academic Press, London, 1981.- P. 55-87.

199. Ronald K., Keiver K.M., Beamish F.W.H., Frank R. Energy requirements and faecal and urinary losses of the grey seal (Halichoerus grypus)// Can. J. Zool, 1984.- 62.- P. 1101-1105.

200. Sasaki H., Numachi K. Origin and genetic relationship of Baikal seal accordning torestriction analysis of mitochondrial DNA VV A Post-Symposium Meeting of BICER, BDP and DIWPA Joint International Symposium on Lake Baikal. Irkutsk, 1999.- p. 123-124.

201. Scheffer V.B. Growth layers on the teeth of Pinnipedia as an indicator of age// Science, 1950.- 112.- p. 309-311.

202. Scheffer V.B. Seals, Sea Lios and Walruses.- A reaview of the Pinnipedia. London: Stanford Univ. press., 1958.- 179 P.

203. Scholander P.P. Experimental investigations on the respiratory function in diving mammals and birds // Hvalrandets Skrifter Norske Videnskaps Akad. Oslo, 1940.- N 22. 132 P.

204. Scholander P.P. Physiological adaptation to diving in animals and man // Harvey Lectures, 1963.- 57.- PP. 93-110.

205. Sergeant D.E. Feeding, growth, and reproductivity of northwest Atlantic harp seals (Pagophilus groenlandius) // J. Fish. Res. Board Can., 1973.-30.-P. 17-29.

206. Shaughnessy P.D. Interactions between fisheries and Cape fur seals in southern Africa I I Marine Mammals and Fisheries (Ed. By R. Beddington, R.J.H. Beverton, D.M.Lavigne). George Allen & Unwin, London, 1985.- PP. 119-134.

207. Shimaraev M.N., Verbolov V.J., Granin N.G., Sherstyankin P.P. Phisical Limnology of Lake Baikal: A Review.- Irkutsk-Okayama, BICER, 1994.- P. 1-81.

208. Snuder G.K. Respiratory Adaptations in diving mammals // Respirat. Physiol., 1983,- 54.- P. 269-294.

209. Smith T.G. Population dynamics of ringed seal in the Canadian eastern Arctic // Fish. Res. Board Can. Bull., 1973.- 181- P. 1-55.

210. Spotte S., Balus B. Does a pregnant dolphin (Tursiops truncatus) eat more? // Cetology, 1980.- 39.- PP. 1-7.

211. Stewart B.S., Leatherwood S., Yochem P.K., Heide-Jorgensen M- P. Harbor seal tracking and telemetry by satellite // Marine Mammals Sci., 1989.-N5 (4).-P. 361-375.

212. Stewart В., Petrov E., Baranov E., Timonin A., Ivanov M. Seasonal movements and dive patterns of juvenile Baikal Seals, Phoca sibirica II Marine Mammal Sci., 1996.- N 12/5. P. 623-631.

213. Tanabe S., Tatsukawa R., Tanaka H., Maruyama K., Miyazaki N., Fujyama T. Distribution and total burdens of chlorinated hydrocarbons in bodies of striped dolphin Stenella coeruleoalb // Agric. Biol. Chem., 1981.-V.45.- P. 2569 -2578.

214. Tedman R.A. The Female Reproductive Tract of the Australian Sea Lion, Neophoca cinerea (Peron, 1816) (Carnivora: Otariidae) // Aust. J.Zool., 1991.- 39.- p.351-372.

215. Thomas Je., Eisner R., Pastukhov V., Petrov E. Phoca sibirica II Mammalian Species, 1982.-N 188.-P. 1-6.

216. Treacy S.D., Crawford T. W. Retrieval of otoliths and statoliths from gastrointestinal contents and scats of marine mammals 11 J. Wild. Manage, 1981.- 45.- P. 990-993.

217. Watanabel. H.Ichihashi, Sh.Tanabe, M.Amano, N.Miyazaki, E.A.Petrov, Tatsukawa R. Trace element accumulation in Baikal seal (Phoca sibirica) from the Lake Baikal // Environmental Polluyion, 1996.- V.94,N 2.-P. 169-179.

218. Yamagishi S., Yamamoto K., Hasagawa K., Hayama S. On the growth of Baikal seal, Phoca sibirica, in captivity at Toba Aquarium // J. Jpn. Assoc. Zool. Cardens Aquariums, 1993.- 35.- P.1-6.

219. Zapol W., Liggins G., Schneider R. Regional blood flow during simulated diving in the consious Weddel seal 11 J. Appl. Physiol., 1979.- N 47.-PP. 968-973.

Информация о работе