Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Биологические основы рационального использования и охраны ресурсов байкальской нерпы

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Биологические основы рационального использования и охраны ресурсов байкальской нерпы"

5 1П 9 0

Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР

На правах рукописи УДК 639.247.453

ПАСТУХОВ Владимир Дмитриевич

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ РЕСУРСОВ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ

II.00.II - Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1990

(. С

/ /.-уг)

Работа выполнена в Лимнологическом институте СО АН СССР

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Г.А.Клевезаль

доктор биологических наук, профессор

В.М.Белькович доктор биологических наук, профессор В.А.Земский

Ведущее учреждение: ВНИРО

Защита диссертации состоится "о?/" /тг'Л^рЛ 1990 г. в/(/ час. на заседании специализированного Совета Д.002.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при ИЭМЭЖ АН СССР им. А.Н.Северцова по адресу: П7071, Москва В-71, Ленинский проспект, 33, ИЭМЭЖ

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ИЭМЭЖ им. А.Н.Северцова

Автореферат разослан " /& " ¿^¿Г _1990 г.

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

Н.В.Вронский

ri'luu,-;?!»»!!

т.ц ал , утаций-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Байкальская нэрпа -РЬосн(рара) sibirica Graei. относится к числу интереснейших представителей Байкала. Нерпа - единственный из млекопитающих эндемик Байкала, наиболее высокоорганизованное животное уникальной фауны озера.

С позиций систематики, происхождения и проникновения в горное озеро - почти в центр Азиатского материка - она на протяжении последних 250 лет приковывает пристальное внимание целой плеяды известных зоологов, зоогеографов, археологов и даже геологов (Grnelin, 1733-1743; Oooretl, 1775; Pallas, I8II-I83I; Dybowski, 1873; Чекановский, 1874; Черский, 1877; Hoernes, 1897; Nordevist, 1899; Берг, 1910; Смирнов, 1908; Обручев, 1915; Верещагин, 1930; Огнев, 1935; Талиев, 1940; Чапский, 1955; McLaren, I960; Кожов, 1962; Хлобыстим, 1963; Ламакин, 1964; Яблоков, 1966). Однако вопрос о том, каким образом нерпа появилась в Байкале, до сих пор остается дискуссионным, не выходя за рамки более или менее аргументированных, но все же гипотетических рассуждений. Нерпа, как считают археологи (Хлобыстин, 1963), будучи ценным промысловым объектом, была "повинна" и в заселении берегов Байкала древним человеком, выступая в роли менового товара и ...тотема.

Исследования биологии и экологии нерпы связаны прежде всего с именами Б.И.Лыбсвского (rjybowski, 1873), З.Ф.Сватоша (1925), Т.М.Иванова (1938) и Н.С.Свиридова (1954;. Работы этих исследователей при всей их ценности в качестве отправных моментов современных исследовании все же носили отрывочный характер. Планомерные, с охватом широкого круга вопросов исследования морфологии, биологии, экологии, oxpaiiu и рационального использования нерпы стали проводиться автором с 1961 г. в Лимнологи-

-г -

ческом институте СО АН СССР в связи с комплексным изучением биологической продуктивности Байкала. Это потребовало объемных режимных наблюдений за основными параметрами популяции во временном аспекте: возрастно-половой структурой, размножением и темпом воспроизводства, линейным и весовым ростом, упитанностью, питанию и пищевым потребностям, пространственно-временным распределениям животных по акватории озера и, наконец, по оценке места и роли нерпы в экосистеме Байкала, охране и рациональному использованию популяции уникального животного.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить структурно-функциональные особенности продуцирования байкальской нерпы, оценить роль и значение этого животного в трофосис-темэ Байкала и разработать систему рационального использования ресурсов и охраны единственного из млекопитающих эндемика Байкала. Исходя из этого необходимо было решить следующие задачи:

- провести анализ воэрастно-половой структуры популяции в многолетнем аспекте и оценить ее значение в контроле состояния стада;

- изучить постнатальный линейный и весовой рост в сезонном и межгодовых аспектах)

- вскрыть многолетние особенности размножения и установить воспроизводительный потенциал популяции нерпы;

- выяснить пространственно-временные особенности распределения животных по акватории Байкала, оценить роль и значение сезонных миграций;

- познать особенности зимней (подледной) жизни, образование и функционирование систем отдушин и логовищ;

- изучить питание в экспериментальных и в многолетних естественных условиях, оценить роль и значение нерпы в трофо-

системе Байкала;

- разработать новые методы учета, провести определение приплода, маточного поголовья, общей численности; оценить биомассу и продукцию, скорости движения численности популяции;

- на базе проведенных исследований внедрить в ведомственные организации разработки, направленные на коренную реконструкцию нерпичьего промысла на Байкале, на стабилизированное использование ресурсов, их научно-обоснованное управление и охрану.

Научная новизна. В многолетнем аспекте впервые описаны все главнейшие стороны жизни байкальской нерпы: половозрастная структура, ее изменение во времени, рост, размножение, питание, особенности пространственного распределения, миграции и т.д.

Вскрыта серия экологических и морфо-физиологических адаптивных особенностей байкальской нерпы, существенно отличающих ее от ближайших сородичей - кольчатой нерпы и каспийского тюленя. Рассмотрена схема причин, приведшая к их возникновению и определяемая взаимодействием факторов живой и косной среды: I) глубо-ководностью озера и продолжительностью периода сплошного ледового покрова, 2) биопродукционными свойствами экосистемы Байкала.

Рассмотрены причины весьма ограниченного современного распространения тюленей рода Риыа в озерах Евро-Азиатского материка.

Установлено, что основными объектами питания байкальской нерпы являются короткоцикловые, самые многочисленные, обладающие высоким воспроизводительным и продукционным потенциалом непромысловые пелагические голомянко-бычковые рыбы, благодаря которым только и стало возможным существование в Байкале нерпы.

Вскрыта биомелиоративная роль нерпы, непосильная человеку. Режимные исследования питания позволили отнести ото животное в разряд совершенных естественных индикаторов состояния рыбных ресурсов Байкала.

Нерпа отнесена к особо важному объекту био-экологического мониторинга Байкала.

Теоретически обосновано фундаментальное положение о том, что популяция нерпы оказывает стабилизирующее воздействие на экосистему озера - на ее гидробиоценоз.

На примере байкальской нерпы впервые для пагетодных тюленей вскрыта строгая зависимость активности летнего нагула, хода эмбриогенеза и воспроизводства в зависимости от продолжительности ледового периода весной - от успешности прохождения линьки на льдах.

Открыт новый метод оценки общего состояния популяции по регистрирующим структурам возраста - по приросту годовых сегментов когтей, позволяющий прогнозировать состояние (численность) приплода на год вперед, а воспроизводительную способность популяции - на более длительное время.

Предложена стратегия долгосрочного стабилизированного (не-истощительного) управления и использования нерпы, что является не только теоретической моделью, но и практическим руководством к рациональному управлению ресурсами и охране уникального вида.

Излагаются теоретические вопросы необходимости и значимости для тюленей эмбриональной диапаузы, выделенной в разряд аромор-фозов.

Предложена и внедрена в практику исследований новая методика ледового площадного учета приплода и маточного поголовья, а также методика учета животных в период открытой воды.

На основании использования данных о величине годового приплода, возрастно-половой структуры и возрастного участия самок в размножении показан способ расчета общей численности популяции.

Демографический анализ позволил оценить скорости движения численности популяции для 1961-1985 гг.

- Б -

На основании обширных данных по биологии и экологии дан анализ промыслочо-эксплуатационной характеристики вида.

Практическая ценность. На основании проведенных исследования разработаны рекомендации, внедренные в практику рационального использовашя ресурсов байкальской нерпы.

С 1966 г. по инициативе автора в период основного (санного) промысла перешли на изъятие исключительно молодняка (куматкана), т.е. осуществлен переход на меховое направление промысла. Отказ от забоя взрослых и полувзрослых животных в санно-ледовый период позволил избежать неоправданно большой бесплодной их гибели в результате смертельных ранений. Широко вошел в практику рекомендованный автором весенний сетный способ добычи, при котором вообще исключена ненужная гибель нерпы. В наиболее добычливый санный промысел сетями сейчас добывается 50$ животных.

По рекомендациям автора узаконены сроки добычи, предложены и успешно осваиваются новые районы промысла и в то же время функционируют акватории-резерваты (Южный Байкал).

Внедрена весенне-лодочная (ружейная) и осенняя (сетевая) добыча животных.

Внедрена дифференцированная оплата нерповщикам за сырье, что положительно отразилось на качестве всей заготавливаемой продукции и особенно на качестве меховых шкур.

Осуществлен 10-летний научно-производственный эксперимент по оценке состояния популяции нерпы в условиях увеличенного промыслового изъятия.

Апробация работы. Материалы и результаты работы бьши представлены и обсуждены на научных семинарах и заседаниях Ученого совета Лимнологического института СО АН СССР, на П-1Х Всесоюзных совещаниях по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (Ленинград, 1963; Владивосток, 1956; Ка-

лининград, 1969{ Махачкала, 1972; Киев, 1976; Симферополь, 1978; Астрахань, 1982} Архангельск, 1986), на 1-У1 Всесоюзных совещаниях лимнологов (пос.Листвянка - бухта Песчаная, 1964, 1967, 1973, 1977, 1981, 1985), на совещании по биологической продуктивности водоемов Сибири (Иркутск, 1966), на Х1У Тихоокеанском научном конгрессе (Хабаровск, 1979), на совещаниях Проблемы экологии Прибайкалья (Иркутск, 1979, 1982), Всесоюзном совещании "Исследования крупных озер СССР" (Ленинград, 1982), на Всесоюзном совещании "Лимнология горных водоемов" (Ереван, 1984), на X и XI Всесоюзных симпозиумах "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983; Якутск, 1986), на совещаниях научно-консультативного совета по морским млекопитающим Ихтиологической комиссии МРХ СССР (Москва, 1970, 1975, 1976, 1979, 1980, 1984, 1985, 1986, 1987, 1988), на совещаниях научно-промыслового совета при Байкалрыбводе (Улан-Удэ, 1970-1980, 1982, 1984, 1985), на совещаниях бюро ВСОИК (Иркутск, 1966-1988).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, УШ глав, основных положений и выводов, изложена на 383 страницах машинописного текста и включает 52 таблицы и 62 рисунка. В списке цитируемой литературы 290 названий.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 88 работ, в том числе 2 монографии. Автор приносит благодарность всем тем, с Кем довелось работать в экспедициях и в лаборатории, а также тем, кто принимал участие в обсуждении положений диссертации.

ЧАСТЬ I. БИОЛОГИЯ

Глава1.1 .Возраст и возрастно-половрд струч^-Тра как

показатель состояния популяции байкальской нерпы

1.1.1. Определение возраста по сегментам когтей.

Метод определения возраста по годовым сегментам когтей

(Плеханов, 1933; Чапский, 1952; Тихомиров и Клевезаль, 1964) относится к самому быстрому и простому методу. Однако с возрастом дистальная часть когтей передних ластов байкальской нерпы стачивается и точный возраст удается определить у животных обычно не старше 6 лет. Когти задних ластов снашиваются медленнее, что позволяет гарантированно точно определять возраст у нерпы до 10 лег. Копти использовались только для оценки возраста молодых (неполовозрелых) животных.

1.1.2. Определение возраста по слоистости дентина и цемента клыков.

По слоистости дентина и особенно цемента клыков ( ЗсИеггег, 1950; Ьа^з, 1952; и др.) определялся возраст животных старше 5-6 лет. По дентину возраст байкальской нерпы можно безошибочно определять только у. зверей не старше 16-17 лет, так как дентин возле пульпы имеет деформированную (искаженную) структуру. Полость пульпы у большинства животных закрывается к 20-25 годам жизни. Наиболее четкая структура светлых и темных полос сохраняется на цементе, включая нерп преклонного возраста.

По цементу и когтям возраст определен у 13 тыс. животных. Среди ластоногих байкальская нерпа вццеляется завидным долголетием: максимальный возраст самок равен 56 лет, самцов - 52 года. "Экологический" возраст (99$ численности популяции) составляет около 30 лет, что в 1,5-2 раза больше, чем у других тюленей семейства ?г>ос1<!ае.

1.1.3. Возрастная структура байкальской нерпы и ее изменения.

Популяция нерпы характеризуется сложной многовозрастной структурой, имеющей вид затухающей экспоненты. В среднем за 1961-1980 гг. на долю животных в возрасте 1-9 лет приходилось 78,8?& особей, 10-19 лет - 17%, 20-29 лет - 2,95%, 30-39 лет -0,88%, 40-49 лет - 0,25% и на животных в возрасте 50 лет и старше - 0,12%.

Воздействие промысла быстро находит отражение в возрастной структуре стада. В 1961-1965 гг. средний возраст основного запаса (т.е. без молодняка) для самцов и самок составил 6,1 года, в 1966-1970 гг. - 6,4, в 1971-1975 гг. - 6,5, в 1976-1980 гг. -7,2 и в 1981-1985 гг. - 8,6 года. Увеличение среднепопуляцион-ного возраста особенно резко выразилось в 1977-1985 гг. Причины такого "постарения" популяции заключены в большом промысле молодняка и неполовозрелых животных с 1977 г., а также в очень неблагоприятном по воспроизводству 1982 г., когда в результате свервысокой яловости популяция сразу не досчиталась около 10 тыс. голов приплода.

1.1.4. Половая структура популяции.

Среди всех возрастных групп нерпы всегда преобладают самки, В среднем за 1961-1985 гг. среди основного запаса половое соотношение состаьляло 58% против 42% в пользу самок. Половое соотношение изменяется с возрастом животных, средняя продолжительность жизни самок выше, чем у самцов. За годы исследований сред] животных в возрасте 1-9 лет самок было 58%, 10-19 лет - 57%, 20-29 лет - 60%, 30-39 лет - 67%, а среди зверей от 40 лет и старше - 75%. Постоянство в некотором доминировал™ самок над самцами можно отнести к ценному показателю для популяции, кото-

рый, очевидно, "отработан" временем, являясь видовым признаком.

1.1.5. Значение познания возрастно-половой структуры в управлении ресурсами нерпы.

Ценность и значимость познания возрастно-половой структуры заключена в объективной оценке таких параметров популяции, как воспроизводительный потенциал, темп воспроизводства, роль самок разного возраста в потомстве, в оценке общей численности по известной величине приплода, выживаемости и смертности, движении численности (т.е. скорости роста или убыли популяции), анализе весового и линейного роста, расчете биомассы и продукции. Возрастная структура, рассматриваемая во временном аспекте, позволяет вести контроль за динамикой популяции, надежно прогнозировать возможные демографические изменения и вносить коррективы в управление численностью.

1.1.6. Прогностическая и ретроспективная оценка состояния популяции байкальской нерпы по регистрирующим структурам возраста.

"Природный" эксперимент 1981 г. - сверхраннее вскрытие и очищение Байкала ото льда - показал на строгую зависимость нормального прохождения у тюленей одного биологического цикла от успешности протекания предыдущего. Найдена прямая связь размеров сегментов когтей со сроками вскрытия озера - с линькой на льдах, нагулом животных (общим весом и упитанностью), с ходом эмбриогенеза, с я|зловостью, что позволяет отнести когтевой критерий к очень важному, надежному и наименее трудоемкому способу оценки общего состояния популяции. Малый размер растущего (т.е. текущего года) сегмента свидетельствует о незавершенной линьке, массовом привале животных к берегам - на лёжбища, в несколько раз увеличивающимся браконьерством, резком уменьшении

на следующий год численности приплода. Это требует внесения корректив в годовую норму добычи на следующий год и действенной охраны нерпы на летних береговых лежбищах уже в текущем году. .

Анализ регистрирующих структур возраста - когтей, позволяет прогнозировать воспроизводство популяции на несколько лет вперед - на срок полового созревания генерации.

Глава 1.2. Лостнатальный линейный и весовой рост

Впервые на массовом материале проведен анализ постнаталь-ногопгвгсового роста нерпы.

1.2.1. Рост нерпы на первом году жизни.

При ровдении зоологическая длина у самок и самцов байкальской нерпы почти одинакова - 64-66 см, как и масса тела - 4,04,2 кг. К концу детного периода нерпята увеличиваются в размерах на ЗЬ%, а по массе тела - в 5 раз. Сверхвысокий темп весового роста детенышей байкальской нерпы тесно увязывается с продолжительностью детного периода.

1.2.2. Линейный рост, рост массы тела и их абсолютные и относительные приросты у неполовозрелых и взрослых животных.

Рост самок и самцов в длину заканчивается к 20-25 годам,и животные становятся физически зрелыми. Как абсолютный, так и относительный прирост массы тела самцов за первый год выше, чем у самок. Однако с годовалого до четырехлетнего возраста более быстрые темпы прироста наблюдаются у самок, что положительно коррелирует с более ранним их половым созреванием. С 5-летнего возраста преимущество по величинам прироста переходит к самцам, которое сохраняется до 15-1'7-летнего возраста, после чего затухающий прирост массы тела у самцов и самок происходит примерно с одной и тон же интенсивностью, прослеживаясь

вплоть до 27-28 лет.

Самки становятся половозрелыми при достижении 90%, а самцы 93% длины животных с законченным линейным ростом, или, соответственно, при 66% и 69% массы животных с завершенным весовым ростом.

Резкий спад в темпах линейного и весового приростов происходит у самок и самцов нерпы спустя 2-2,5 мес. после рождения -при резком изменении режима питания в связи с переходом детенышей с молочной диеты на самостоятельную добычу пищи.

Средняя внутригодовая популяционная масса байкальской нерпы в 1976-1980 гг. составила 46 кг, что близко к весу 5-летних животных. Максимальная масса самцов достигает осенью-145 кг, самок - 124 кг.

Среди животных одного и '1'ого же возраста от весны к осени происходят существенные изменения размеров и веса тела. В среднем за 1961-1980 гг. прирост массы тела от весны к осени составлял у самок 21 кг - 29%, а у самцов - 27 кг - 33%. От весны (минимум) к осени (максимум) особенно велики относительные приросты массы тела у животных в возрасте 1+ - 42% у самок и 38% у самцов. Взрослые самцы заметно больше прибавляют в массе от весны к осени и также больше теряют в своей массе от осени к весне, чем взрослые самки. Это обусловлено разным физиологическим состоянием, размножением и особенностями питания. Сезонный перепад массы у неполовозрелых самцов в 2-3 раза меньше, чем у взрослых.'Высокие весовые колебания наблюдаются у впервые размножающихся самок- в возрасте 4-7 лет. Половозрелые самки более экономно расходуют свои силы, питаясь с большей или меньше"' регулярностью на протяжении всего года, изменяясь в массе от сезона к сезону в полтора раза меньше, чем взрослые самцы.

Прирост или убыль веса тела происходит не только яа счет

жиронакопления, но также за счет мышечной ткани и веса внутренних органов. Вклад хоровины (жир на шкуре) в общий прирост массы тела от весны к осени составляет у самок 58$, а у самцов - 61%.

1.2.3. Упитанность в возрастном и сезонном аспектах.

Под жировой упитанностью понимается отношение веса хоровины к общему весу тела в процентах. У самцов и самок первогодков показатели упитанности самые высокие как весной (64$ и 62$), так и осенью (54%), что связано с длительным периодом молочного питания и накоплением жировых отложений именно в детный период. Начиная с возраста одного года и старше упитанность самок (весна - 53$, осень - 52$) всегда достоверно выше, чем у самцов (весна - 47$, осень - также 47$), что указывает на ярко выраженный половой диморфизм и в упитанности байкальской нерпы. У зверей обоего пола в возрасте 15-25 лет, т.е. когда затухает линейный рост, упитанность наиболее высока, существенно преобладая осенью (самки - 54$, самцы - 40$), чем весной (самки -52$, самцы - 43$). У интенсивно растущих животных (1-9 лет) жировая упитанность осенью несколько ниже (самки - 52$, самцы -47$), чек? весной (53 и 49$).

1.2.4. Мекгодовая изменчивость весового и линейного роста.

За 20-летний период наблюдалось снижение общей массы тела, массы хоровины, а также линейных характеристик. Максимальные падения веса хоровины за 1961-1980 гг. отмечались у животных в возрасте 1-6 лет - 24$, минимальные у животных в возрасте ? лет и старше - 14$, а также у первогодков. Усматривается многофакторная система причин, приведшая к падению весовых характеристик: I. Участившиеся неблагоприятные для нерпы случаи раннего вскрытия озера ото льда, отрицательно влияющие на нагул животных в связи с незавершенной линькой на льдах;' 2. Нежелательная пере-

стройка популяции нерпы в результате высокого селективного вы-боя крупных, рано родившихся, вылинявших особей (меховое направление промысла) и оставления "на племя" слабой и поздно созревающей части приплода; 3. Увеличенная популяционная плотность; 4. Депрессивное состояние в 1969-1975 гг. биогидроценоза Байкала в целом в результате затяжного неурожайного периода по фитопланктону; 5. Увеличенное беспокойство со стороны человека (водный транспорт) в период интенсивного летнего нагула.

Глава 1.3. Особенности размножения и воспроизводительный потенциал популяции.

В результате проведенных исследований прежние представления о размножении нерпы (Иванов, 1938; Мартынов,- 1960) нацело изменены.

1.3.1. Органы половой сферы самок.

Дается линейно-весовая характеристика маточного комплекса для животных разного возраста и полового состояния.

Маточно-вагинальные пробки беременных самок - важное морфологическое приспособление. Им принадлежит роль удержания плода в родовых путях.

По рубцам на яичниках невозможно восстановить истинное количество овуляций, которые произошли у тех или иных животных. Рубцовая ткань, образующаяся на поверхности яичникоя после овуляции, с течением времени исчезает, заменяясь обычным поверхностным эпителием. .Утеря яйцеклетки в перитонеальную полость и брюшинная форма внематочной беременности у байкальской нерпы исключены, т.к. в астральный период отверстие яичниковой сумки в брюшную полость закрывается воронкой яйцепровода.

Выход зрело* яйцеклетки в результате овуляции происходит, как правило, в том яичнике, который имеет наибольшее число крупных зрелых фолликулоь.

Общая продолжительность существования желтого тела беременности (от его заровденкя до полного исчезновения) у большинства особей продолжается менее двух лет.. С двумя старыми желтыми телами в яичниках встречается около 1% самок, а с 3-4 - 0,15/6. Нечастые случаи встреч яичникор с остатками старых желтых тел принадлежат самкам старше 20 лет. В 7Ь% случаев яичники байкальской нерпы функционируют попеременно, а в 25$ - желтые тела беременности образуются в одном и том же яичнике подряд два года, а иногда и больше.

1.3.2. Наступление половой зрелости самок.

Потенциально зрелыми, но фактически еще не участвующими в размножении, самки становятся по достижению 2-7-летнего возраста. Продуктивной зрелости (участие в спаривании с последующей беременностью) они достигают годом позже - в возрасте 3-8 лет, а впервые начинают рожать в возрасте 4-9 лет. Самки байкальской нерпы значительно скороспелее (начинают плодоносить в среднем на два года раньше) самок ближайших сородичей -кольчатой нерпы (Назаренко, 1965; Федосеев, 1965) и каспийского тюленя (Чалский, 1965). Более раннее половое созревание байкальской нерпы скоррелировано с устойчивой кормовой базой, с темпом рсста, особенно быстрым на первых порах жизни приплода благодаря длительной лактации, определяемой устойчивым ледовым покровом и т.д. Раннеспелость - полезное свойство не только для са-кого вида, но и для хозяйственной деятельности человека.

Самки способны рожать до 43-45-летнего возраста. У самок в возрасте 47 лет и старшз зарегистрирован климакс: перерожденные склеротизированные яичники с угасшей фолликулярной деятельностью.

1.3.3. Сроки спаривания и рождения.

Гон происходит не в июне-июле, как думали раньше, а в апреле, спустя месяц после щенки или за месяц вперед до линьки, причем лактация не препятствует успешному протеканию гона. Совокупление не на льду, а в воде - подо льдом. В июле наблюдаемое игровое поведение зверей на воде вблизи мест летних береговых лежбищ, совпадающее с имплантацией зиготы, отнесено к ложному гону.

Установлены сроки рождения молодняка: с последних чисел февраля до первых чисел апреля с пиком (90% нерпят) между 7 и 20 марта.

1.3.4. Продолжительность беременности.

Общая продолжительность беременности не 9, как считали прежде, а II мес., из которых первые 3-3,5 мес. приходится на эмбриональную диапаузу.

1.3.5. 0 многоплодии нерпы.

Среди ластоногих байкальская нерпа выделяется способностью к многоплодной беременности: около 2% самок рожают и успешно выкармливают близнецов-двоен.

1.3.6. Тип овуляции.

Овуляция у байкальской нерпы носит спонтанный характер (Пастухов, 1969). Первую в жизни самок овуляцию, не завершающуюся оплодотворением в связи с месячным ее запозданием, но вызывающую в результате гормональной деятельности яичников и гипофиза пролиферативные изменения генеталий, следует рассматривать в качестве необходимой и важной предпосылки, ведущей к подготовке репродуктивный аппарат к койтусу и беременности.

1.3,7. Продолжительность лактации.

По сравнению с другими пагетодными тюленями, включая таких как каспийский и ладожский, лактация у байкальской нерпы продолжается особенно долго - 2-2,5 мес., а у некоторых самок -3-3,5 мес., что в 2-3,5 раза длиннее, чем у близкородственных видов. Самки, которые не потеряли нерпят во время распадения льдов, не отгоняют, а продолжают кормить молоком своих детенышей на битых льдах.

Подтверждена прямая зависимость продолжительности выкармливания молоком детенышей от состояния ледового покрова - от времени вскрытия Байкала ото льда. В годы раннего ледохода лактация укорочена, в годы позднего вскрытия озера - удлинена. Увеличенная лактация у байкальской нерпы отнесена к ценному для вида морфологическому приобретению, способствующему быстрому росту и раннему половому созреванию.

1-3.8. Проявление заботы о потомстве.

Нерпе присуща забота о своем потомстве. 3 случае опасности со стороны человека или преждевременного разрушения логова из-за неблагоприятных погодных условий мать перетаскивает под водой детеныша (в передних ластах или в зубах) в другое, более надежное место и может устраивать новое логово. Врожденная забота самок о первых подледных "шагах" своих детенышей проявляется в изготовлении большего числа отдушин (отнырков) для дыхания и в более близком их расположении к логовищной отдушине. Под присмотром матери нерпята уже з детный период начинают самостоятельно добывать пищу в верхних слоях веды. Мать приучает к пище своих деаенышей, зачастую принося в логово голомянок, длиннокрылого бычка, бокоплава - макрогектопуса.

1.3.9. Брачные отношения.

Самцы в воспитании детенышей никакого участия не принимают. Они отнесены в разряд ограниченных полигамов. Половая зрелость самцов наступает на 2-3 года позднее самок - в возрасте 7-10 лет.

1.3.10. Яловость.

К яловым самкам отнесены взрослые животные, уже приносившие детенышей, но в данном году оказавшимися не способными к воспроизводству. К причинам яловости относятся: недостаточно активная деятельность фолликулярного аппарата яичников, не завершающаяся овуляцией, несостоявшаяся.встреча самки с партнером по спариванию, случаи самопроизвольного абортирования, резорбции зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза. Все вместе взятые эти причины приводят к яловости не более Ъ% половозрелых самок. Главной причиной яловости байкальской нерпы является незавершенность важного биологического процесса смены волосяного покрова (линьки) в годы раннего освобождения Байкала ото льда, приводящего к задержке активного нагула животных, удлинению у многих из них эмбриональной диапаузы, к гибели приплода на ранних этапах эмбриогенеза. Яркой иллюстрацией стал "эксперимент", поставленный природой в 1981 г. - сверхраннее освобовдение Байкала ото льда, когда нерпа не успела сменить волосяной покров на льдах, щенка растянулась на месяцы, а яловость осенью достигла 63% -в 5 раз выше обычной, что привело к заметному снижению пополнения стада. Прямая связь между высокими показателями яловости и незавершенным процессом линьки в экстремальные по ледовым условиям годы позволяет прогнозировать на перспективу состояние популяции нерпы по гидроклиматическим факторам среды.

1.3.11. Эмбриональная диалауза, ее возникновение, роль и значение для тюленей.

Установлено, что задержка активного эмбриогенеза составляет у байкальской нерпы 3-3,5 мес. Эмбриональная диалауза существует у всех льдолюбивых и сушелюбивьгх тюленей. Спаривание у всех тюленей происходит вскоре после рождения молодняка, зачастую в период лактации самок» Затем начинается ответственный период -смена волосяного порыва. В семействах настоящих и ушастых тюленей не существует ни одного вида, у которого спаривание происходило бы после линьки. Напротив у всех тюленей диалауза обязательно захватывает весь линный период. Невозможность одновременного протекания таких ответственных циклов в жизни кшвот-ных как лактация, линька, активный эмбриогенез и привело к возникновению у тюленей эмбриональной диапаузы.

Существование эмбриональной диапаузы - важное биологическое приобретение, укладывающееся в разряд ароморфозов (Северцев, 1941) и указывающее на монофилетическое происхождение настоящих и ушастых тюленей (Пастухов, 1989). Без эмбриональной диапаузы невозможно представить существование какого-либо вида тюленей.

В возникновении диапаузы процессу линьки должна быть отведена решающая роль. Можно предполагать, что диалауза возникла у предка современных тюленей в связи с переходом к жизни в воде, т.е. с перестройкой терморегуляционных функций, со способностью накапливать большие подкожные жировые отложения и измененной ролью волосяного покрова. Неблагоприятные условия смены волосяного покрова у байкальской нерпы весной 1981 г. привели не только к резко затянутой линьке большинства животных, но, как следствие, к повышенной яловости, к увеличению сроков эмбриональной диапаузы у одних самок (10$) в два, а у других (7%)-даже в 5 раз. Самки с особо затянутой диалаузой на следующий

год вновь спаривались, а затем приносили сразу двух разнояйцо-вых детенышей от двух разных (по времени спаривания) самцов.

У таких водных млекопитающих как киты эмбриональной диа-пауэы не существует (Земский, 1950, 1962; Томилин, 1962; Клей-ненберг и др., 1964; Берэин, 1971), что может быть объяснено отсутствием у них волосяного покрова - линьки, т.е. когда появляется возможность развития зародыша сразу же после спаривания.

1.3.12. Участие самок в размножении в 1961-1980 гг.

В среднем за 20-летний период (1961-1980 гг.) среди четырехлеток приносило детенышей 12%, пятилеток - 48%, шестилеток -68%, а среди животных от семи лет и старше ежегодно давало приплод 84% самок. От пятилетия к пятилетию наблюдалось снижение рождаемости, особенно у созревающих самок. Действительно, если среди четырехлеток б 1961-1965 гг. приносило приплод 28%, то в 1976-1980 гг. - 2%, среди пятилеток, соответственно, 64% и 13%, шестилеток - 03% и 55%, а среди основного продуцирующего маточного поголовья в возрасте 7 лет и старше - 89% и 83%. Причины этого явления - воздействие резко усиленного (в 4-6 раз) селективного выбоя рано родившихся,-вылинявших особей приплода, что было вызвано меховым направлением промысла; именно эти рано созревающие животные вперед других вступали в размножение и сами приносили раннеспелый приплод.

Темп воспроизводства составлял в среднем за 1961-1980 гг. 23% и был наибольшим в 1966-1970 гг. - 25%, а наименьшим в 1971-1975 гг. - 20%. Относительная численность приплода в популяции на начало биологического года для 1961-1980 гг. была в среднем 19% при максимальных значениях для 1966-1970 гг. - 20% и минимальных для 1971-1975 гг. - 17%. От пятилетия к пятилетию, в связи с увеличенным промыслом молодняка и животных переходного

возраста, увеличивалась роль самок, приносящих потомство, в возрасте от II лет и старше. В 1961-1965 гг. их доля составляла 31$, а в 1976-1980 гг. - 46$.

1.3.13. Размножение и скорость движения популяции.

Данные по возрастной структуре популяции, половому соотношению и участию самок в размножении позволяют построить демографические таблицы, расчитать количество животных, доживающих до соответствующего возраста, найти долю выживших на 1000 рожденных, долю самок в популяции, участвующих в деторождении, оценить плодовитость самок для каждого возраста, расчитать средний возраст особей, дающих потомство (т.е. среднее время генерации) и ожидаемое число потомков женского рода, которых в среднем родит новорожденная самка за всю свою жизнь (чистая скорость размножения) и, наконец, оценить скорость движения (рост или убыль) популяции. За 1961-1930 гг. численность популяции росла со средней годовой скоростью в 1,3$. Наименьшей она была в 1961-1965 гг. - +0,3$, а наибольшей - +2,3$ в 1976-1980 гг. В пятилетие 1981-1985 гг. благодаря высокого выбоя (в том числе по каналам неофициального изъятия), но особенно за счет экстремального по воспроизводству 1982 г., скорость движения популяции была отрицательной, т.е. наблюдалась убыль численности со скоростью -1,9$ в год.

С целью своевременного внесения корректив в объемы официального промысла важность регулярного контроля за основными параметрами популяции, включая скорости ее движения, становится очевидной.

ЧАСТЬ П. ЭКОЛОГИЯ

Глава 2.4. Пространственно-временное распределение и миграции

Без знания особенностей распределения познание экологии животных, тем более важных промысловых видов, практически невозможно. Не имея данных об особенностях годового распределения морских млекопитающих нельзя верно оценить биоценотическую роль и место этих животных в соответствующих биогидроценозах, нельзя рационально использовать и управлять самими популяциями. С тем или иным распределением животных всегда тесно связаны соответствующие биологические циклы: размножение, рощение молодняка, линька, нагул и т.д., познание которых само по себе, без вскрытия сезонного распределения, также малоэффективно. По мнению автора, все экологические исследования промысловых объектов прежде всего должны начинаться (или осуществляться одновременно) с изучением пространственно-временного распределения животных.

Ареал байкальской нерпы - самостоятельного вида, ограничивается, естественно, собственно Байкалом. Однако, если в течение одних сезонов нерпа в отдельных районах может нацело отсутствовать, то в другие в этих же районах она может концентрироваться. Известны случаи встреч нерпы за пределами собственно Байкала: в большей или меньшей степени изолированных от Байкала сорах (мелководные лагуны), в заливах и озерах, а также в реках, впадающих в Байкал. Все заходы нерпы в несвойственные ей биотопы - реки и соры - никогда не бывают массовыми и относятся к отдельным особям. Все эти заходы касаются исключительно начального периода осени. Нерпа регистрировалась и в тех реках и прибрежных озерах, куда омуль на нерест не идет. Повидимому, низкая температура речных вод может служить для животных индикатором ■

близкого присутствия льдов, к которым они, как типичные паге-тоды, никогда не остаются равнодушными.

Распределение нерпы в самом Байкале определяется: I. Пищевыми и защитными условиями, 2. Потребностью животных в твердом субстрате (лед, прибрежные камни) для рождения и выкармливания детенышей, линьки и отдыха. Сочетанием этих факторов и физиологическими потребностями животных определяется размещение нерпы по озеру.

2.4.1. Период сплошного ледового покрова.

Установлено, что в период с начала января до середины мая нерпа осваивает не более половины площади Байкала - пелагиаль его глубоководной части, практически отсутствуя в П-километро-вой зоне вдоль западного берега и в 7-километровой полосе вдо.Т: восточного побережья, а также в большинстве заливов и губ. В северной половине Байкала преобладают взрослые звери, в южной -неполовозрелые. В среднем, по многолетним данным, в Южном Байкале скапливается 20%, в Среднем - 40$ и в Северном также 40';'. маточного поголозья и приплода. В западной трети озера остае.-.-на зимовку 15$, в центральной зоне - 56$, в восточной трети -29$ размножающихся самок. Особенность гимнего распределения -рассредоточенность поголовья только в открытой глубоководнол части Байкала, вызываемая трофическими и защитными условиями среды, а также особенностями ледостава и поведения животных в этот период.

Большинство зверей зимует поодиночке, располагаясь друг от друга на сотни метров, а по краям зимнего ареала даже на километры, используя для дыхания при подледных передвижениях системы индивидуальных отдушин. Групповые зимовки в значительной мере свойственны менее опытным - неполовозрелым жино^'мм.

В январе-марте животные ведут преимущественно подледный образ жизни, не вылезая на лед. Выход на лед начинается в апреле -после того как в значительной мере стает со льда снег, а отдушины расширяются до размеров, позволяющим животным вылезать на лед.

2.4.2. Период весеннего распада льда.

Период распада льдов (вторая половина мая - июнь) характеризуется ярко выраженной миграцией животных с юга на север, потребностью животных в крепких белых льдах, на которых происходит линька.

Характерная особенность распределения животных в Южном Байкале - разреженность животных и малочисленность залёжек, максимальное количество зверей в которых не превышало 20-30 голов. Здесь на последних льдах остается из года в год всего лишь несколько сотен зверей, среди которых преобладают уже вылинявшие первогодки. В Среднем Байкале наибольшие концентрации, животных наблюдаются в конце мая на льдах вдоль восточного берега. Здесь скапливается несколько тысяч животных разного пола и возраста. Максимальные залёжки не превышают 100 голов. В северной трети озера в первой декаде июня концентрируется от 1/2 до 2/3 всего погсловья. В маловетренные вёсны, когда льды распадаются и тают постепенно, здесь при осмотре акватории вокруг судна почти в любом районе, исключая 10-15-километровую зону вдоль западного побережья, можно обнаружить от 20 до 50 залежек, не считая отдельных животных. Залежки в среднем состоят из 40-50 зверей с колебаниями от 10-20 до 300-400 голов. В годы, когда остатки льдов сгоняются ветрами в северо-восточную оконечность озера или в районы Подлеморья (воды южной части Баргузинского заповедника) залёжки бывают особенно многочисленны!/.;'. - до 1-3 тыс. голов.

В период линных залёжек в Северном Байкале наблюдается отчетливо выраженная дифференциация стада на возрастные группы и размещение их по озеру. По мере продвижения к самым северным льдам постепенно уменьшается количество неполовозрелых животных, но неуклонно возрастает количество взрослых зверей. В сторону западного берега больше встречается неполовозрелых, а в сторону восточного, где преобладают тяжелые льды, взрослых животных.

2.4.3. Летний нагульный период.

С освобождением Байкала ото льда начинается период летнего (июль - сентябрь) интенсивного нагула, в начале которого наблюдается откочёвка животных в южном напрагленил. Все предыдущие исследователи связывали летнее распределение байкальской нерпы исключительно с ее береговыми лежбищами. Но это не так. Даже в те редкие годы, когда зверь не успевает вылинять на льдах, на береговые лёжбища выходит не более 10% животных. В обычные же годы ежесуточно вылезает на камни не более 0,1%. В настоящее время функционируют преимущественно лежбища Северного и частично Среднего Байкала.

Летний период характеризуется максимальным в году рассредоточением нерпы по всему Байкалу, в том числе освоением ею прибрежно-склоновой зоны глубоководного Байкала. В период биологического лета (июль-сентябрь) нерпа практически нацело отсутствует лишь в особо прогреваемых (до 18-20°С> мелководных участках заливов, в сорах и в придельтовых пространствах крупных рек. Вызвано это как повышенной температурой, так и отсутствием здесь главнейших объектов питания - голомянок.

В 3-х-киломотровой прибрежной полосе Байкала летом обитает около 15% преимущественно неполовозрелых животных, а остальные (85%) - в эпипелагизли открытого глубоководного Байкала.

В период интенсивного нагула 1965-1985 гг. в Шном Байкале

сосредоточивалось около 19$, в Среднем - 46% и в Северном Байкале 'ЗЪ% поголовья. В восточной половине озера нерпы бывает в среднем ъ два раза больше, чем в западной. Вызвано это более высокими здесь показателями биологической продуктивности озера и меньшим воздействием фактора беспокойства со стороны человека.

2.4.4. (Эсенний период.

С середины октября, т.е. с момента резкого охлаждения вод на мелководьях, начинаются активные целенаправленные передвижения нерп в такие районы восточного побережья, как заливы Провал, Чивыркуйский, Баргузинский и к придельтовым пространствам рек Селенги и Верхней Ангары. С возникновением во всех этих участках первых ледяных полей, выдерживающих тяжесть нерпы, активность подхода резко возрастает, достигая максимума к концу первой - началу второй декады ноября. На первые льды этих мелководных районов мигрирует 1/3 - 1/2 часть стада нерпы. Но звери долго здесь не задерживаются. Массовые их скопления наблюдаются две-три недели. Если первоначально идет процесс концентрации животных, то, достигнув кульминации, эти скопления начинают распадаться. Действительно, в первой декаде ноября в наиболее крупных залёжках насчитывается до 1-1,5 тыс. голов (в исключительных случаях до 2,5- тыс.шт.), во второй половине ноября -до 0,4-0,9 тыс., в декабре самые крупные залёжки состоят из 100-150 голов. Ведущая роль в рассредоточении принадлежит потребности животных в полноценном питании.

В декабре, уже в водах открытого Байкала, плотность зверей на льдах резко падает. При спокойном состоянии озера можно увидеть животных на плаву, в том числе и вдали ото льда. Это прежде всего касается неполовозрелых зверей и взрослых самцов. На закрайках льдон, возло полыней и разносов, также значительно

чаще удается видеть этих животных. Беременные самки явное предпочтение отдают центральным участкам ледовых масс, что связано с заблаговременным подысканием наиболее удобных участков льда для будущего сооружения логовищ.

Процесс распада залёжек с последующим еще большим рассредоточением зверей по всей глубоководной акватории Байкала достигает своего апогея в конце декабря - начале января, совпадая с моментом окончательного ледостава по всему озеру. Для нерпы вновь наступает период подледной, в значительной мере "оседлой" жизни, когда их горизонтальные подледные передвижения ограничены системами отдушин.

Глава 2.5. Особенности зимней подледной жизни

2.5.1 Отдушины.

Прежние представления об изготовлении ьо льду отдушин для дыхания с помощь» зубов, головы и спины оказались несостоятельными. При изготовлении отдушин нерпа пользуется исключительно мощно развитым когтевым аппаратом передних ластов. Отдушины всегда изготовляются в монолитном льду, в том числе во льду метровой толщины. У большинства нерп имеется серия (от 2 до 16, в среднем 7 шт.) отдушин. Ледовы« покров Байкала испещрен примерно полумиллионом отдушин разного диаметра.

2.5.2. Становые щели, пропарины и их-роль в жизни нерпы.

Ключи, тальцы и пропарины естественного происхождения в прибрежно-склоновой зоне нерпой обычно не используются. Все крупные майны в глубоководном Байкале, возле которых в результате апрельских подледных передислокаций скапливаются преимущественно взрослые, размножающиеся животные, чис-то нерпичьего происхо:адения (Пастухов, 1981). Не нужна ем и "помощь" текто-

ники в образовании становых щелей («термических швов) и ледовых разносов (разрывов), как думали некоторые геологи (Кренделев, 1976).

2.5.3. Логовища.

Независимо от возраста и пола логовища сооружаются нерпой там, где на льду - возле торосов - имеется наиболее мощный слой снега, где меньше поток проникающей под лед солнечной радиации. Логово - полуовальная снежная нора - чум, связанное с водой отдушиной, незаметное снаружи, с особенностями микроклимата, о защитой детенышей от холода, ветра и пернатых хищников. Температура в логове бывает близка н 0°С, а когда в логове задерживается и мать, то поднимается до положительных величин (+4 -+5°С) при наружных морозах в -15-20°С.

Размеры логовищ в разные годы статистически различаются по своим параметрам, что связано с наружными температурами воздуха и с мощностью снежных забоев, определяемой частотой и силой метелей (поземок), ветровой деятельностью и заторошен-ностыэ Байкала. Вокруг камеры логова щенных самок нерпята прорывают в снегу лабиринты своих ходов - нор. Под снегом они обычно успевают вылинять - сменить свой белый эмбриональный волос на серебристый вношеокий.

2.5.4. Индивидуальные охотничьи участки животных.

Индивидуальные охотничьи участки, определяемые по системам

отдушин, имеют размеры в 5-8 га и всегда меньше у самок, чем у самцов. У каждой щенной самки отдушины (отнырки) размещаются весьма своеобразно. Первые два стйырка расположены в нескольких метрах от логовищной отдушины, затем расстояние между ними увеличивается до десятков метров, а последние удалены от предпоследних обычно на сотни метров. Первые самые ближние отнырки

к логовищной отдушине самки изготовляют обычно не сразу, а спустя одну-две недели после родов, т.е. к моменту первых подледных передвижений нерпят.

2,5.6. Распределение отдушин по типам тороса.

Четко прослеживается преимущественное размещение нерпичьих отдушин возле тороса ребровика (толщина льдин от I до 12 см) и лома (льдины от 13 до 30 см). "Нерпичий" торос ребровик возникает в первые дни ледостава. Возле них после первых поземок образуются снежные забои, происходит подледная передислокация, формирование индивидуальных участков и. переход животных к оседлому образу жизни.

Глава 2.6. Питание, роль и место нерпы в экосистеме Байкала

Питание - одна из главнейших функций организма и одна из основных форм связи со средой. В разные сезоны года, из разных районов Байкала впервые проведено многолетнее (1961-1985 гг.) исследование питания 8 тыс. разновозрастных животных.

2.6.1. Качественная характеристика питания.

Байкальская нерпа - типичный ихтиофаг. Список потребляемых

видов рыб включает в себя 29 наименовании, из которых 23 вида указываются впервые. В видовом отношении наиболее богато представлено летнее и осеннее питание - период нагула, а особенно бедно - в подледный период. В открытом Байкале в течение всего года нерпа питается самыми многочисленными непромысловыми мелкими пелагическими рыбами - малой и большой голомянками.

2.6.2. Количественная херактеристика питания нерпы в сезонном аспекте.

В многолетнем и сезонном аспектах рассмотрено количество потребляемых тех или иных видов рыб, оценено их значение в ра-

ционэ, определена частота встречаемости. Отмечен неблагоприятный по питании период I97I-I975 гг., особенно по массовому виду - малой голомянке. Годовое потребление рыбы популяцией байкальской нерпы при суточном рационе 3 кг (Пастухов, 1974) оценивается в 77 тыс.т, из которых на долю пелагического непромыслового голомянко-бычкового комплекса приходится 95%, донных бычков около 3% и на долю промысловых видов - 2%. Результаты исследований позволяют отбросить прежнее представление о голомянках как тупике в трофической системе открытых вод Байкала.

2.6.3. Исследование питания нерпы в экспериментальных условиях.

Показано (Пастухов, 1974), что изучение питания нерпы в естественных условиях по отолитам рыб обосновано: степень их перевариваемости при прохождении желудочно-кишечного тракта нерп незначительная - 3-5%. Разработана методика восстановления по отолитам возрастного и размерно-весового состава потребляемых рыб.

Рацион в процентах массы тела животных в условиях длительного (полугодового) эксперимента составил 4-6%. Кормовой коэффициент изменяется с возрастом (массой) животных. Для прироста веса тела на I кг молодым "особям требовалось 23-26 кг бычковых рыб, для взрослых - в два раза больше.

Выяснено, что при содержании в бассейнах в полной темноте звери способны обнаруживать и ловить живых бычков.

2.6.4. О питании нерпы лососевидными рыбами.

Ареалы нерпы и лососевидных "рыб (омуль, сиг) большую часть года не совпадает, а скоростные возможности здоровых рыб позволяют им избежать преследование нерпой. Этих рыб способны ловить п основном самцы, обладающие более высокими, по сравнению с

- за -

самками, скоростями движения, активным и более продолжительным преследованием рыб. Популяция нерпы ежегодно потребляет всего лишь около 3% омуля от его годовой ихтиомассы.

2.6.6. Роль, место и значение нерпы в экосистеме Байкала.

Роль нерпы как естественного биомелиоратора трудно переоценить. От общей продукции двух видов голомянок, равной 118 тыс.т (Стариков, 1971; Коряков, 1972), нерпа за год потребляет 64 тыс.т, т.е. 54% или 64% продукции малой и 37% продукции большой голомянки. Использование нерпой более доступной малой голомянки весьма эффективно. Потребляя голомянок, популяция нерпы за год сберегает и перераспределяет около 500 тыс.т мезо- (эпишура) и макрозоопланктона (макрогектопус) - основных компонентов питания омуля и их конкурентов - голомянок. Уже 1/5 часть этого сбереженного корма в зоне обитания омуля обеспечивает существование всех его популяций на протяжении года. Без нерпы сейчас трудно представить нормальное функционирование основных промысловых видов рыб и их рациональное хозяйственное использование.

Налицо положительная роль нерпы и для нормального функционирования мезозоопланктона, обеспечивающего не только питание рыб, но и качество байкальских вод. *

Биоценотическое значение байкальской нерпы - это упорядочивание и уменьшение амплитуды межгодовых колебаний главнейших представителей, это стабилизация уровня продуцирования большинства байкальских гетеротрофов. Именно такая (ежесуточная, ежечасная) стабилизация в пространстве и времени функционирования гидробиоценсза Байкала человеку непосильна.

Данные по питанию нерпы убеждают в том, что по численности и ихтиомассе самих рыб Байкал является не лососевидным, а голо-мянко-подкаменщиковым водоемом (Пастухов, 1977). Основными

объектами питания нерпы являются короткоцикловые, саше многочисленные, обладающие высоким воспроизводительным и продукционным потенциалом непромысловые голомянко-бычковые рыбы, на долю которых от общей рыбопродукции Байкала приходится 195 тнс.т -85$ (Пастухов, 1977). Благодаря этим массовым пелагическим рыбам, особенно двум видам голомянок, только и стало возможным существование в Байкале достаточно многочисленной популяции нарпы.

Нерпа могла задержаться в Байкале до наших дней лишь потому, что освоила пелагиаль озера, населенную этими рыбами. Вселение в Байкал нерпы следует относить или к тому времени, когда там уже сформировались пелагические рыбы - голомянки, либо формирование самого комплекса "голомянки - нерпа " шло одновременно. С учетом трофического фактора следует рассматривать и современное распространение тюленей рода в очень ограниченном числе континентальных водоемов - в Байкале, Каспии, Ладоге и Сайме (Финляндия).

При решении общих вопросов рационального использования биоресурсов Байкала, в том числе и на перспективу, теперь надо хорошо представлять, что выход полезной продукции с пелагиали открытого Байкала (4/Ъ акватории озера) обеспечивается фактически нацело ценной и разнообразной продукцией нерпы (Пастухов, Поповская, 1984), а ихтиомассу промысловых рыб можно получать лишь с прибрежно-склоновой зоны (1/5 площади озера).

В отличие от других горных и высокогорных озер уникальность экосистемы Байкала в существенной мере определяется тем, что ее пастбищную ветвь - пищевую пирамиду, венчает представитель морских млекопитающих - нерпа, а сама система по своему функционированию приближается к морской, принадлежа к разряду насыщзн-кмх - полных экосистем.

Режимные исследования питания нерпы позволили отнести это животное к весьма совершенному естественному индикатору состояния рыбных ресурсов Байкала (Пастухов, Гладыш, 1981).

Показано (Пастухов, Поповская, 1981; Пастухов, 1989), что нерпа - важнейший объект биологического мониторинга Байкала.

В плане исследования воздействий антропогенных загрязнений на все живое Байкала нерпе отводится особо важная роль (Бобовникова и др., 1986), ибо из всех гидробионтов озера она ближе всего стоит к человеку.

ЧАСТЬ Ш. ПУТИ УПРАВЛЕНИЯ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИИ НЕРПЫ

Показано, что без регулярных и надежных оценок численности промысловых животных не может быть как управления их популяциями, так и успешного хозяйствования.

3.7.Учет приплода, оценка общей численности, биомассы и продукции.

3.7.1. Учет приплода (=маточного поголовья).

Применительно к экологическим особенностям байкальской нерпы (ее размещению, поведению и т.д.) и специфике ледового режима Байкала была разработана методика ледового площадного учета нерпы (Пастухов, 1982). Суть этого метода заключается не в прямом подсчете зверей, что никогда невозможно осуществить из-за их преимущественного нахождения в воде, а в учете только остатков логовищ на льду щенных самок, надежно диагностируемых по линной шерсти новорожденных. После определения маточного поголовья (=годового приплода) достаточно точно могут быть расчитаны и общие запасы, особенно когда известна возрастно-половая структура стада и процент самок того- или иного возраста,

участвующих в размножении. За 14 лет (1972-1986 гг.) площадной учет приплода был осуществлен б раз. В эти годы приплод оценивался в среднем в 15,5 тыс.голов ь год с колебаниями от 14 до 17 тыс.голов.

3.7.2. Оценка общей численности.

Для 1972-1975 гг. численность основного запаса (т.е. без приплода) оценена в 70 тыс. голов, для 1980 г. - 67 тыс. и для 1985 г. - около 62 тыс.

3.7.3. Убыль, биомасса и продукции.

Для случая, близкого к стационарному (равновесному) состоянию популяции, т.е. когда годовой прирост стада равен убыли за год, принят период 1976-1980 гг., для которого произведена оценка общей убыли за год, естественной смертности, биомассы и продукции.

Полный запас (с приплодом) определен в 82 тыс.голов, приплод - 15 тыс., основной запас - 67 тыс.голов. Естественная смертность молодняка составила около 12%,основного запаса - 9%. Среднегодовая биомасса - около 3 тыс.т, годовая продукция -0,6 тыс.т, из которых на долю полезной (для человека) продукции приходится около половины.

Глава 3.8. Использование, охрана и управление популяцией нерпы.

Промыслу и использованию нэрпы посвящена значительная литература (ие01-51, 1775; Витковский, 1890; Кузнецов, 1891; Лившиц, 1897; Сабанеев, 1905; Сиротин, 1917; Сватош, 1923, 1925, 1926; Топорков, 1926; Туров, 1927; Шиллингер, 1929; Иванов, 1938; Свиридов, 1956; Мартынов, 1961; и др.). Археологическче находки на берегах Байкала свидетельствуют (Хлобнстин, 1963,

1964), что уже несколько тысячелетий назад нзрпа была объектом охоты древнего человека и добывалась ради жира, мяса и шкур. Во второй половине ХУШ столетия ежегодно добывали до 2 тыс. нерп ( сеога!, 1775). В первые десятилетия XX века, в связи с более интенсивным освоением берегов Байкала человеком и возросшими ценами на продукцию промысла, бой зверей резко возрос, достигнув в 1931-1.936 гг. в среднем 5-7 тыс.шт. в год (Иванов, 1938). Однако, в связи с наметившимся сокращением запасов, последовали ограничения сроков и районов добычи. В военные и послевоенные годы заготовки продолжали сокращаться. В среднем с 1940 по 1950 годы они равнялись около 1,5 тыс. голов в год. С 1950 по 1960 гг. в среднем за год добывали 850 шт., с 1960 по 1970 гг. -1075. шт., а в 1970-1980 гг. - 2950 шт. Увеличение заготовок в 1970-1980 гг. связано с приданием промыслу более выгодного мехового направления, а с 1977 г. и специально увеличенным забоем животных по плану научно-производственного эксперимента. В 1981-1985 гг. официальные заготовки оставались высокими: в среднем за год добывали 6 тыс. голов.

Проведенный анализ существовавшего промысла (Пастухов, 1965, 1966, 1967, 1968, 1970, 1984) позволил внести в ведомственные организации ряд рекомендаций, направленных на коренную реконструкцию нерпичьего промысла и пренращению его в высокодоходную отрасль колхозного производства. По инициативе автора с 1966 г. осуществлен переход на меховое направление промысла, внедрены новые орудия добычи, в частности верховые подледные капроновые сети, позволяющие полностью избежать гибели зверей в виде подранков и обладающие почти 100-процентной селективностью - добычей мехового (молодого) зиеря - куматкана. В сети попадается преимущественно живой зверь, что позволяет

успешно проводить передержку на льду недовылинявших животных. Введена дифференцированная оплата охотникам за шкуры, жир и мясо, что положительно сказалось на качестве всей заготавливаемой продукции. С 1970 г. по рекомендациям автора внедрена вспомогательная весенне-лодочная (ружейная), а с 1971 г. -осенняя (сетевая) добыча разновозрастных животных, что позволило небольшими силами выполнять не только весь план годовой добычи, но и производить необходимый научный анализ добываемых партий зверей - следить за состоянием стада. Рекомендации о сроках и районах ведения промысла, орудиях добычи и т.д. нашли отражение в Правилах охраны и промысла морских млекопитающих.

3.8.1. Санно-ледовый промысел.

Санно-ледовый промысел мехового зверя в настоящее время осуществляется в Северном и частично в Среднем Байкале в 2-х недельный срок (конец апреля - первая декада мая). Это основной вид промысла, когда берется половина (3 тыс.шт.) годовой добычи. Крайне необходимо изыскание возможностей применения п этот период - время слабых для передвижения льдов - специального транспорта на воздушной подушке. Удлинение санно-ледового промысла на 1-1,5 недели способствовало бы тому, что появлялась бы возможность брать в это время почти весь годовой лимит, основывая промысел на высококондиционном полностью вылинявшем молодняке.

3.8.2. Весенне-лодочный промысел.

Внедренный весенне-лодочный промысел основывается на разновозрастном звере, анализ которого чрезвычайно важен для исследований состояния популяции, позволяя ежегодно получать полную информацию о возрастно-полопой структуре стада, особенностям размножения, питания, линьке, изменениям линейно-весо-

вых характеристик экстерьера и интерьера. Промысел проводится двумя бригадами охотников (35-37 чел.) в местах наибольших концентраций нерпы на последних льдах Северного Байкала. В последние 12-16 лет при этом виде промысла добывалась 1/3 лимита - около 2 тыс.голов.

К недостаткам лодочного промысла, совершаемого в ранние сроки (до 8-10 июня) следует отнести иногда большой процент (30-40$) линного зверя, самые низкие в году навески жира и мяса, небольшая доля (20-30$) высокотоварного куматкана.

3.8.3. Осенний сетевой лов нерпы.

Это самый трудный вид нерпичьего промысла, осуществляемый в Чивыркуйском заливе и заливе Провал при коротком световом дне, низких температурах воздуха и в условиях интенсивного ледостава. Биологически отрицательным моментом осеннего сетного промысла нерпы являются частые случаи (иногда до 60$) попадания беременных самок. Однако жира и мяса удается от каждого животного получить на 30$ больше, чем весной.

С позиции научного слежения за состоянием .популяции осенний и весенне-лодочный промыслы должны быть основополагающими, но с точки зрения рационального использования запасов оба вида безбоязненно, в том числе для науки, должны быть сокращены в два раза, т.е. не должны быть более 1/3 общего официального изъятия.

3.8.4. Первичная обработка сырья.

Большая современная проблема - это высококачественная безотходная переработка всего заготавливаемого сырья. Назрела необходимость создания регионального (байкальского) производства по выделке меховых шкур (в том числе экспортного исполнения), получения пищевого (медицинского) жира, изготовления

сувенирных изделий, пошива меховых изделий повышенного спроса и т.д.

3.8.5. Результаты научно-производственного эксперимента. Наметившееся к середине 70-х годов снижение линейно-весовых показателей, темпа воспроизводства, питания и т.д., новые представления о численности стада, небольшой объем промысла в течение 40 лет, стремление мобилизовать естественный экологический резерз продуктивности популяции, приблизиться к созданию управляемого нерпичьего хозяйства на Байкале и т.д. позволили поставить и впервые в практике исследований и промыслового использования морских млекопитающих в СССР начать на Байкале с 1977 г. десятилетний научно-производственный эксперимент по оценке состояния стада в условиях увеличенного забоя.

В среднем за 1977-1986 гг. ежегодно официально добывалось несколько меньше 6 тыс.голов, предусмотренных экспериментом. Однако, с учетом браконьерства, прилова нерпы в рыболовецкие орудия лова, утечки сырья (шкур) через зверобоев официального промысла и потерь в виде смертельных подранков, в эти годы ежегодно изымалось из популяции 7-9 тыс. Многолетний эксперимент показал, что при существующем воспроизводительном потенциале пополнение стада нерпы может нормально идти при весьма высоком общем изъятии животных - до 11% от полной численности популяции, или 9% от численности основного запаса.

За годы эксперимента общее состояние популяции по большинству биологических показателей стабилизировалось или даже улучшилось. Исследования также показали, что снижение весовых и линейных показателей, упитанности и воспроизводства в 1971» 1975 гг. были вызваны не столько кормовой базой, сколько

особенностями раннего освобождения Байкача ото льда в эти

годы, отсюда ненормальным прохождением важнейших биологических циклов (линька, нагул, эмбриогенез).

Усиленный на нерпу пресс человека в годы эксперимента и очень неблагоприятный по воспроизводству 1982 год привели к возникновению других отрицательных симптомов: снижению численности основного запаса к 1988 г. до 68 тыс.голов, заметному уменьшению численности впервые размножающихся самок, к резкому постарению стада (на 36%) за счет усиленного выбоя молодняка, животных переходного возраста и сверхвысокой яловости в 1982 г. Единственный путь сохранения поголовья байкальской нерпы в настоящее время, т.е. когда продолжает сохраняться изъятие нерпы по неофициальным каналам - это щадящий объем официального промысла, который в пятилетие 1991-1995 гг. не должен превышать 5 тыс.голов.

3.8.6. Использование.

Прежде,на протяжении нескольких десятков лет, промысел в силу своей распыленности и получению второстепенной (жировой) продукции был явно убыточным. Сейчас весь производственный процесс, начиная от добычи, кончая обработкой и реализацией продукции, сконцентрирован фактически (на 85$) в одних хозяйственных руках - в колхозе "Победа" (Северный Байкал). Использование нерпы стало высокодоходной отраслью колхозного производства. В 1976-1980 гг. среднегодовой доход от промысла нерпы увеличился в 17 раз по сравнению с 1961-1965 гг. Его удельный вес в денежных доходах поднялся до 45$ (против 3-5$) и составляет 50$ всего чистого дохода по колхозу, достигнув самой высокой рентабельности. Колхоз стал колхозом-миллионером. Экономическая эффективность позволила вложить средства в развитие этой отрасли: приобретение флота, постройка холодильника, нер-

поцеха, приобретение машин, мотоциклов, мотонарт и т.д. На утилизации нерпичьего мяса колхоз увеличил поголовье разводимых голубых песцов и доходы зверофермы поднялись в три раза. Велико и социальное значение нерпичьего хозяйства. В современных условиях научно-технического прогресса, урбанизации и вблизи ВАМ удалось сохранить преемственность поколений охотников. Однако еще слишком велики потери. Именно в безотходной переработке всего нерпичьего сырья заложен смысл создания на Байкале высокодоходного нерпичьего хозяйства.

3.8.7. Охрана.

Сейчас можно говорить о том, что если функционирование экосистемы Байкала будет проходить под явным преимуществом естественных факторов среды, а промышленное воздействие на нерпу будет разумным (умеренным), то можно надеяться, что в течение ближайших 20 лет популяция нерпы способна поддерживаться на современном уровне, а годовой объем общего изъятия может составлять б тыс.+25$.

Не поддается достаточно надежному прогнозу вопрос о неучитываемом изъятии нерпы, объем которого за последние десятилетия достиг своего апогея за всю длительную историю организованного промысла. Темпы вторжения человека в природу и освоение им Байкала растут намного быстрее, чем темпы охранных деяний. Сейчас необходимо резкое уменьшение неконтролируемого стихийного вторжения человека в природу,'так как емкость природной среды Байкала в отношении неорганизованного туризма и широкого использования современных транспортных средстз местными жителями (е том числе с браконьерскими целями) по своим негативным последствиям уже исчерпана. Сейчас необходимо: I. Полностью запретить на Байкале неорганизованный туризм с использованием личного

транспорта, 2. Создать охранные прибрежные акватории озера -резерваты нерпы с запретом движения всего водного транспорта, 3. Запретить весеннее передвижение по льду Байкала на мототранспорте, 4. Организовать Байкалрыбводом ежегодный выезд на лед Южного и Среднего Байкала опергруппы с инспекторскими целями, 5. Нужна конфискация не только незаконно добытой нерпы, орудий добычи, но и транспорта, как основополагающего момента самого браконьерства, б. Необходимо включить в правила рыболовства в бассейне оз.Байкал и строго выполнять пункт о сдаче нерпы, уловленной рыболовецкими орудиями лова.

3.8.8. Управление.

Показано, что следить за состоянием и управлять с помощью регулируемого промысла намного легче с такими популяциями тюленей, которые не перепромышлены или не поставлены на грань исчезновения другими видами хозяйственной деятельности человека. Недопромысел также вреден для эксплуатируемых популяций, как и перепромысел. Управлять популяциями тюленей вполне возможно и с неменьшей эффективностью, чем с разводимыми человеком животными. Путь к научно обоснованному регулированию - к управлению популяцией байкальской нерпы - это углубленные экслого-популяцион-ные исследования, это регулярное слежение за численностью, воз-растно-половой структурой, воспроизводством, линейно-весовыми показателями экстерьера и интерьера, скоростями движения численности популяции, пищевым потребностям к обеспеченностью кормовыми объектами, а также строгое выполнение ведомственными организациями норм добычи, действенная охрана и совершенное безотходное использование продукции промысла.

Оценка оптимально? численности нерпы для Ба'/кала с трех неравнозначных позиций - а) использования человеком, б) благо-

получил популяции нерпы, в) оптимального функционирования био-гидроценоза как целого, как и долгосрочный прогноз состояния природы и использование ее возобновимых ресурсов - нуждаются в постановке и решении фундаментальной проблемы, - "Функционирование экосистемы, охрана и рациональное использование природных: ресурсов Байкала". Исследования по подобным экологическим проблемам необходимы для большинства крупных озерных, морских и наземных экосистем.

ВЫВОДЫ

1. Вскрыта серия экологических и морфофизиологических особенностей байкальской нерпы, существенно отличающих ее от ближайших сородичей - кольчатой нерпы и каспийского тюленя. Схема причин, приведших к их возникновению, сводится к взаимодействию факторов живой и косной среды: I) глубоководности Байкала и продолжительности периода сплошного ледового покрова, 2) устойчивости кормовой базы и особенностям распределения в толще вод главнейших объектов питания. Использование приемов экспериментальной таксономии подтвердило и генотипическое своеобразие нерпы. Она представляет собой древний изолят, сложившийся в плиоцене в северных или дальневосточных морях, или в систзме пресноводных водоемов Северной Азии, т.е. принадлежит к реликтам третичной фауны. Выраженная миграционная природа, существенные межгодовые передислокации зверя по акватории озера в зависимости от ледовых и кормовых условий, очень высокая гомо-зиготность - все это указывает на то, что этот изолированный вид образован единой панмиксическсй популяцией.

2. Популяция характеризуется сложной многовозрастной структурой, имеющей вид, близкий к затухающей экспоненте. Максимальный возраст для самок составил 56 лет, для самцов -

52 года. Экологический возраст (99% численности популяции) -около 30 лет, что в 1,5-2 раза больше, чем у других тюленей семейства РЬос1с1ае. Среди возрастных групп постоянно преобладают самки: в среднем 58$ против 42$ в пользу самок. Найдена прямая связь размеров регистрирующих структур возраста - сегментов когтей, со сроками вскрытия озера - с линько» на льдах, с интенсивностью нагула животных (с общей массой и упитанностью), с ходом эмбриогенеза (с яловостью), что позволяет отнести ксг-тевой критерий к очень важному, надежному и наименее трудоемкому способу оценки общего состояния популяции, включая краткосрочный и долгосрочный прогноз воспроизводства.

3. Установлено, что масса нерпят при рождении составляет 4,0-4,2 кг, а зоологическая длина - 64-66 см. В возрасте 2-х месяцев нерпята увеличиваются в среднем на 35$, а по массе тела - в 5 раз, т.е. почти вдво^-чеТ^'тюлени с месячным сроком лактации. Физически зрелыми животные становятся в возрасте 2025 лет. Затухающий прирост массы тела у самцов и самок прослеживается до 27-28 лет. Отмечены существенные сезонные изменения массы тела. Прирост или убыль веса тела происходит не "олько за счет жиронакопления, но также за счет мышечной ткани и веса внутренних органов. Вклад хоровины (жир на шкуре) в общий прирост массы тела от весны к осени составляет у самок 5®, а у самцов - 61$. Упитанность самок достоверно выше, чем у самцов. За 20-летний период наблюдений отмечено снижение оо'щей массы тела и веса хоровины. Усматривается многофакторная система причин, приведшая к падению весовых характеристик, главные из которых: I) участившиеся неблагоприятные для нерпы случаи раннего вскрытия озера ото льда, отрицательно влияющие на нагул животных в связи с незавершенной линько'" на льдах, 2.) нежелательная перестройка популяции нерпы в последние 15 лет в результате

высокого селективного выбоя крупных, рано родившихся, вылинявших особей и оставления "на племя" слабо растущей и поздно созревающей части приплода.

4. Овуляция у байкальской нерпы спонтанная. Гон происходит не в июне-июле, а в апреле - подо льдом, спустя месяц после щенки. Общая продолжительность беременности не 9, как считали прежде, а II мес'., иэ которых первые 3-3,5 мес. приходятся на эмбриональную диапаузу. В июле наблюдается ложный гон. У нерпы в 2$ случаев регистрируется многоплодная беременность •- рождение близнецов-двоен. Потенциально зрелыми, но не участвующие в размножении, самки становятся по достижению 2-7-летнего возраста, продуктивной зрелости (участие в спаривании с последующей беременностью) они достигают годом позже - в возрасте 3-8 лет,

а впервые начинают рожать в возрасте 4-9 лет. Удлиненная, в сравнении с ближайшими сородичами, в 2-3,5 раза лактация -ценное морфофизиологическое приобретение, способствующее быстрому росту и созреванию животных. Самки способны рожать до 4345-летнего возраста. В то же время у части самок в возрасте 47, 52 и 56 лет зарегистрирован климакс. В среднем за 1961-1980 гг. среди четырехлеток приносило детенышей 12% самок, пятилеток - 48$, шестилеток - 68$, а среди животных от семи лет и старше ежегодно давало приплод 84$ самок. Средняя годовая скорость движения популяции в 1961-1980 гг. была положительной и составляла +1,3$ в год. В 1981-1985 гг. за счет особо неблагоприятного во воспроизводству 1982 г. наблюдалась убыль популяции со скоростью -1,9$ в год. Обнаружена врожденная забота самок о своем потомстве. Самцы - ограниченнее полигамы. Половая зрелость самцов наступает в возрасте 7-10 лет - на 2-3 года позднее самок.

б. Половозрелые самки способны рожать ежегодно. В обычные по гидрометеусловиям годы яловость составляет 10-20$. Главной причиной яловости является незавершенность линьки, особенно в годы раннего освобождения озера ото льда. Ненормальное прохождение линьки в экстремальный по ледовым условиям 1981 год привело в 1982 г. к небывало большой яловости - в 5 раз больше обычной - до 63%, когда популяция за один год не досчиталась около 10 тыс, голов приплода. В такие годы у части самок наблюдается даже годовая задержка активного эмбриогенеза, а затем более частые случаи рождения разнояичниковых близнецов-двоен от двух разных по времени спаривания (с годовым интервалом) самцов.

Рассмотрена необходимость и значимость для байкальской нерпы и всех других тюленей эмбриональной диапаузы, которая отнесена в разряд ароморфозов. Существование диапаузы у представителей двух семейств указывает на монофилетическое происхождение настоящих и ушастых тюленей.

6. Впервые вскрыты особенности пространственно-временного распределения нерпы на Байкале. В течение круглого годя нерпа осваивает преимущественно пелагиаль открытого глубоководного Байкала. В течение года северная и восточная половины озера в два раза заселены нерпой богаче, чем южная и западная. Ярко выражены весенняя и осенняя миграции.

7. Прежние представления об изготовлении отдушин во льду для дыхания оказались несостоятельными. При изготовлении отдушин нерпа пользуется исключительно мощно развитым когтевым аппаратом передних ластов. Отдушины изготовляются в монолитном льду, в том числе и во льду метровой толщины. Установлено, что изготовление отдушин - врожденный рефлекс. У большинства нерп,

- 4Ь -

зимующих поодиночке, имеется серия (от 2 до 16) отдушин, и ледовый покров Байкала испещрён примерно полумиллионом отдушин. Логовища и отдушины сооружаются там, где на льду возле торосов имеется наиболее мощный слой снега, где меньше поток проникающей под лед солнечной радиации. Логово - полуовальная снежная нора - чум, связанное с водой отдушиной, незаметное снаружи, с особенностями микроклимата, с защитой от ветра и пернатых . хищников. Температура в логове бывает близка к 0°С, а когда в логове бывает и мать, то поднимается до положительных величин - +4-5°С.

8. В разные сезоны, годы'и из разных районов Байкала детально исследовано питание несколько тысяч нерп. Нерпа - типичный ихтиофаг. В питании зарегистрировано 29 видов рыб, из которых 23 вида указываются впервые. Рацион в процентах массы тела в условиях полугодового эксперимента составил 4-6%. Кормовой коэффициент изменяется с возрастом (массой) животных. Если для прироста веса тела на I кг молодым особям требовалось 23-26 кг бычковых рыб, то для взрослых зверей в два раза больше. Годовое потребление рыбы популяцией нерпы при суточном рационе 3 кг оценивается в 77 тыс.т, из которых на долю пелагического непромыслового голомянко-бычкового комплекса приходится 95%, донных бычков около 3% и на долю промысловых видов - 2%. Популяция нерпы потребляет всего лишь около 3% годовой ихтиомассы омуля. Результаты исследований позволяют отбросить прежнее представление о голомянках как тупике в трофической системе открытых вод Байкала. Велика роль нерпы как естественного и тонкого биомелиоратора. Потребляя в основном голомянок - пищевых конкурентов омуля, стадо нерпы сберегает (перераспределяет) около 500 тыс.т мезо- и макрозоопланктона. Уже 1/5 часть этого сбере-

женного нерпой корма в зоне обитания омуля обеспечивает существование всех его популяций на протяжении года. Без нерпы невозможно нормальное функционирование популяций основных промысловых видов рыб и их рациональное хозяйственное использование. Налицо положительная роль и для нормального функционирования мезозоопланктона, обеспечивающего не только питание рыб, но и качество байкальских вод.

Биоценотическое значение байкальской нерпы - это упорядочивание и уменьшение амплитуды межгодовых колебаний численности главнейших представителей ихтиофауны, это стабилизация уровня продуцирования большинства гетеротрофов. Именно такая (ежесуточная, ежечасная) стабилизация в пространстве и времени функционирования гидробиоценоза Байкала человеку непосильна. Режимные исследования питания нерпы позволили отнести это животное к весьма совершенному естественному индикатору состояния рыбных ресурсов Байкала.

При решении вопросов рационального использования биоресурсов Байкала, в том числе и на перспективу, теперь следует хорошо представлять, что ихтиомассу промысловых рыб можно получать лишь £ прибрежно-склоновой зоны (1/5 площади озера), а выход полезной продукции для человека с пелагиали Байкала (4/5 акватории озера) обеспечивается фактически нацело ценной и разнообразной продукцией нерпичьего промысла.

В отличие от других горных и высокогорных озер уникальность экосистемы Байкала в существенной мере определяется тем, что ее пастбищную ветвь - пищевую пирамиду,венчает представитель морских млекопитающих - байкальская нерпа, а сама система по своему функционированию приближается к морско?, принадлежит к разряду насыщенных полных систем.

9. Суть разработанного ледового площадного учета нерпы заключается в учете остатков логовищ щенных самок, надежно диагностируемых по линной шерсти новорожденных. Общие запасы расчитываются по возрастно-половой структуре популяции, участию самок в размножении и по учтенному приплоду. По 6-кратному учету (1972-1985 гг.) приплод оценивается в среднем в 15,5 тыс. голов в год с колебаниями от 14 до 17 тыс. голов. Для 19721975 гг. численность основного запаса (т.е. без приплода) составляла 70 тыс. голов, для 1980 г. - 67 тыс. и для 1985 г. -около 62 тыс.

10. Для случая, близкого к стационарному (равновесному) состоянию популяции (1976-1980 гг.), т.е. когда годовой прирост стада равен убыли за год, оценены величины общей убыли, естественной смертности, биомассы и годовой продукции. Полный запас (т.е. с приплодом) на начало биологического года для 1976-1980 гг. определен в 82,3 тыс. голов, из которых приплод составляет 16,3 тыс. голов. Естественная смертность среди молодняка составляет около 12$, а среди животных основного запаса - 9%. Общая биомасса популяции нерпы оценивается в

3130 т, годовая продукция - 579 т, доля полезной (для человека) продукции - 250 т или 43$.

11. Многолетний (1977-1986 гг.) научно-производственный эксперимент по оценке состояния стада в условиях увеличенного (в 5 раз) промыслового изъятия показал, что пополнение стада нерпы может нормально идти при весьма высоном общем изъятии животных - до 9$ от численности основного запаса. Усиленный пресс человека в годы эксперимента и сверхнеблагоприятный по воспроизводству 1982 год привели к возникновению и ряда отрицательных симптомов: снижению численности основного запаса,

уменьшению численности впервые размножающихся самок и к резкому постарению стада за счет усиленного выбоя молодняка, животных переходного возраста и сверхвысокой яловости в 1982 г. Единственный путь сохранения поголовья уникального вида в настоящее время, т.е. когда продолжает по разным каналам сохраняться неофициальное изъятие, - это щадящий объем официального промысла, который в 1991-1995 гг. не должен превышать 5 тыс. голов в год.

12. Необходима организация регионального (байкальского) производства по безотходной переработке всего сырья нерпичьего промысла: а) вццелка на месте меховых шкур, б) получение ценного медицинского нерпичьего мира, в) пошив меховых изделий повышенного спроса, г) изготовление сувенирных изделий, т.е. всего того, чего сейчас нет и что особенно нужно.

13. Сохранение поголовья байкальской нерпы в стабилизированном состоянии, как и сохранение функционирования биома Байкала на гетеротрофном уровне - это разумный (щадящий) объем изъятия из популяции. Путь к научно обоснованному регулированию - к неистощительному управлению популяцией байкальской нерпы - это продолжение углубленных эколого-популяционных исследований, строгое выполнение норм добычи, действенная

охрана и совершенное безотходное использование продукции

промысла.

Основные публикации по теме диссертационной работы

1. В.Д.Пастухов. Об осеннем и ранне-зимнем распределении нерпы на Байкале// Изв. Сиб. отд. АН СССР, Новосибирск, 1961, № 2, C.I08-II5.

2. В.Д.Пастухов. Питание байкальской нерпы// Тр. Лимнол. ин-та, 1965, № 12, С.152-163.

3. В.Д.Пастухов. Байкальская нерпа как последнее звено в продукции пелагиалн озера// В кн.: Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М., Наука, 1967, С.243-252.

4. В.Д.Пастухов. Хозяйственное значение байкальского тюленя и рациональное использование его запасов// Тр. ПИНРО, Мурманск, 1967, вып.21, C.I0I-II6.

5. В.Д.Пастухов. О двойнях у байкальской нерпы O'usa pibirtca Пте1. )// Зоолог, журн., 1968, т.47, вып.З, С.479-482.

6. В.Д.Пастухов. Краниометрическая характеристика байкальской нерпы (l'usa sibirlca, Plnni pecl ta, Maximal la )//Зоол.Ж., 1969, т.48, № 5, C.722-733.

7. В.Д.Пастухов. О некоторых показателях стада и о промысле байкальской нерпы// В кн.: Морские млекопитающие. Изд-во "Наука", 1969, СЛ17-126.

8. В.Д.Пастухов. Наступление половой зрелости у самок байкальской нерпы// В кн.: Морские млекопитающие. Изд-во "Наука", M., 1969, С.127-135.

9. К.К.Вотинцев, В.Д.Пастухов, Г.И.Поповская. О биоэнергетической трансформации органического вещества в пелагиали Байкала// Доклады АН СССР, т.184, 1969, № 5, С.1210-1213.

10.. В.Д.Пастухов, Г.В.Стариков, С.А.Шалашов. Возрастно-весовая характеристика голомянок и пелагических бычков, составляющих питание байкальской нерпы// Журн. Вопросы ихтиологии. 1969, т.9, 6 (59), С.1077-1088.

11. В.Д.Пастухов. Сроки спаривания и продолжительность беременности байкальской нерпы// В кн.: Пути повыш. охотн.хоз-ва, чД, Иркутск, 1971, С.123-127.

12. В.Д.Пастухов. О концентрации, распределении и питании нерпы// Тр. Лимнолог, ин-та, 1971, т.12, С.278-236.

13. В.Д.Пастухов. О роли тюленей в экосистемах континентальных водоемов (на примере Байкала)// В кн.: Круговорот вещ. и энерг. в озерах и водохр. Лиственичное на Байкале. 1973, С.166-16В.

14. Л.А.Гурова, В.Д.Пастухов. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала. Изд-во "Наука", Новосибирск, 1974, 184 с.

15. В.Д.Пастухов. Некоторые итоги и задачи исследований популяции байкальской нерпы// В кн.: Природа Байкала. Ленинград, 1974, С.235-248.

16. В.Д.Пастухов. Численность, биомасса и продукция байкальской нерпы// В кн.: Круговорот вещ. и энерг. в озерных водоемах. Изд-во "Наука", Новосибирск, 1975, С.44-47.

17. В.Д.Пастухов. Научно-производственный эксперимент по байкальской нерпе// Тез. УП Всесоюзн. совещ. по изуч. морских млекопит., Симферополь, 1978, С.257-258.

18. В.Д.Пастухов. Байкальская нерпа// В кн.: Проблемы Байкала. Изд-во "Наука", Новосибирск, 1978, С.2Ы-258.

19. В.Д.Пастухов. Еще раз о нерпичьих лунках на Байкале// Журн. Природа, №6, 1981, С.74-80.

20. В.Д.Пастухов, Г.И.Поповская. Многолетние исследования фитопланктона и нерпы Байкала как основа биологического мониторинга// Тез. У Всесоюзн. совещ. лимнологов, Иркутск, 1981,

С.152-154.

21. В.Д.Пастухов, А.П.Гладыш. Нерпа как индикатор состояния рыбных ресурсов Байкала// Тез. У Всесоюзн. совещ. лимнологов. Иркутск, 1981, С.150-152.

22. В.Д.Пастухов. Учет приплода и оценка численности популяции байкальской нерпы// В кн.: Морфофизиологические и экологические исследования байкальской нерпы. Изд-во "Наука", Новосибирск, 1982, С.122-141.

23. Л.В.Богданов, В.Д.Пастухов. Новые данные к таксономическому положению байкальской нерпы// В кн.: Морфофизиологические и экологические исследования байкальской нерпы. Изд-во "Наука", Новосибирск, 1982, С.7-12.

24. В.Д.Пастухов. Экстремальный год в жизни байкальской нерпы// Тез. -докл. УШ Всесоюзн. совещ. по морским млекопит. Астрахань, 1982, С.277-279.