Техногенное шумовое загрязнение Баренцева моря и его влияние на биологию кольчатой нерпы

Михайлюк, Александр Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Техногенное шумовое загрязнение Баренцева моря и его влияние на биологию кольчатой нерпы
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Техногенное шумовое загрязнение Баренцева моря и его влияние на биологию кольчатой нерпы"

На правах рукописи

Михайлюк Александр Леонидович

Техногенное шумовое загрязнение Баренцева моря и его влияние на биологию кольчатой нерпы

Специальность 25.00.28 - океанология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 1 О ИТ 2012

Мурманск 2012

005052844

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Мурманском морском биологической институте Кольского научного центра РАН

Научный руководитель доктор биологических наук, доцент физиологии

Войнов Виктор Борисович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Болтнев Александр Иванович доктор биологических наук Зеизеров Виктор Сергеевич

Ведущая организация ФГУП «ГосНИИПП » Институт прикладных

проблем (г. С.-Петербург)

Защита состоится 31.10.2012 г. в 10:30 на заседании диссертационного совета Д 002.140.01 при Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра РАН по адресу: 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, 17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мурманского морского биологического института Кольского научного центра РАН

Автореферат разослан «_»_2012 г.

Ученый секретарь специализированного диссертационного совета, кандидат географических наук Е.Э. Кириллова

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Деятельность человека в мировом океане и, в частности, в полярных морях затрагивает естественный ареал обитания морских млекопитающих и, как следствие, оказывает ра зностороннее воздействие на биологию этих животных.

Благодаря многолетним исследованиям общеэкологических, океанологических, биологических процессов Баренцева моря, сегодня получены достаточно подробные описания динамики наблюдаемых явлений, позволяющие осуществлять долговременные прогнозы, имеющие как общенаучное, так и существенное прикладное значение (Даче С., Матшиов Г.Г., Кэрролл Дж., 2008; Матишов Г.Г., Шавыкин A.A., Макаревич П.Р., 2008; Матшиов Г.Г., Мишин В.Л., 2010; Денисов В.В., 1997; 1999; Макаревич П.Р., 1997; Дженюк СЛ., 2003; Зензеров B.C., 1998, 2010; и др.). При этом, такой распространенный и важный фактор как акустический шум, остается мало изученным. Кроме естественных, в том числе, биогенных акустических сигналов в настоящее время на обитателей морей оказываются мощные акустические воздействия антропогенной природы. В процессе развития прибрежной и морской инфраструктуры, уровень шумового загрязнения мирового океана неизбежно увеличивается. Из-за активного судоходства в Баренцевом море, а также разработки арктического шельфа с использованием буровых платформ уровень шумов, вызванных антропогенными факторами в акватории Баренцева моря высок. Таким образом, возникает вопрос - насколько критично шумовое загрязнение для настоящих тюленей, в том числе - для кольчатой нерпы, как это проявляется в их поведении, в пищевой мотивации, в реализации навыков обусловленного поведения.

Степень разработанности проблемы.

Несмотря на представленность в мировой литературе публикаций, посвященных проблемам экологии морских млекопитающих ÇНазаренко Ю.И., 1968; Белькович В.М., 1976; Трещев В.В., 1978; Яблоков A.B., 1978; Andrews R.D., 1988; ReddyM.L., etal., 2001; FedakM., étal, 2002; Beck С.A., 2002; Mori Y., Boyd I.L., 2004 и др.), вопросы устойчивости тюленей к различным воздействиям естественной и антропогенной природы раскрыты недостаточно, а исследования особенностей реагирования арктических тюленей, и, в частности, кольчатой нерпы на шумовое воздействия практически отсутствуют. Сенсорные системы ластоногих изучаются по сравнению с китообразными гораздо менее интенсивно, а единичные работы посвящены, прежде всего, морфологии или реализации задач дифференциальной чувствительности (Богословская Л.С., Семенов В.Ф., 1975; Hooker S.K., Bovd I.L.. 2003; Schus-terman R.J., Vati Parijs S.M., 2003; Солнцева Г.Н., 2006; Лямин О.И. и др., 2012). Физиология высшей нервной деятельности китообразных и ластоногих традиционно исследуется при моделировании процессов обучения (То.шишн

А.Г., 1963,1986; КрушинскийЛ.В.,.СтародубцевЮ.Д, ФлессД.А.1982; Ахуппш и др., 1972; KoernvH А.П., 1975; Шпарковский, 1992; СтародубцевЮ.Д., 1992 и др.).

Цель работы.

Изучение влияния модельных воздействий постоянными низкочастотными и импульсными шумами на суточную динамику поведения, пищевую мотивацию и реализация поведенческих навыков представителей вида кольчатая нерпа (Pusa hispida Schreber, 1775) в условиях неволи.

Задачи исследования.

1. Проанализировать существующие представления о значимости акустических шумов в жизни океана, и характере влияния шумового загрязнения антропогенной природы на морских млекопитающих.

2. Определить особенности суточной активности кольчатой нерпы, свойств высшей нервной деятельности, проявляющихся в формировании навыков обусловленного поведения, в их реализации и устойчивости в течение времени в определенных океанологических условиях.

3. Проследить параметры суточной активности, пищевой мотивации, особенности реализации сформированных поведенческих навыков при воздействиях постоянного низкочастотного шума.

4. Исследовать реактивность животных в параметрах поведенческой активности, пищевой мотивации, устойчивости реализации сформированных поведенческих навыков в ответ на импульсное шумовое воздействие (подводный взрыв).

5. Разработать тест-систему на примере кольчатой нерпы для контроля допустимых интенсивностей шумового загрязнения арктических морей.

Объект и предмет исследования.

Объект исследования—молодые особи кольчатой нерпы, содержащиеся в неволе. Предмет исследования - влияние тонического и импульсного акустического воздействия на поведение, пищевую мотивацию, особенности реализации навыков обусловленного поведения кольчатой нерпы.

Методологическая, теоретическая и эмпирическая база исследований.

Методологическую и теоретическую основу диссертационного исследования составляют достижения современной океанологии и экологии, развивающихся на холистических принципах, когда каждое природное явление, каждый организм, рассматривается как компонент систем различной сложности и иерархической соподчиненности. Согласно данным представлениям, наблюдение за поведением животных в конкретных условиях или под воздействием конкретных факторов - это всегда «модель», упрощение, так как современный методический экспериментальный аппарат не позволяет динамично отследить и оценить всю палитру воздействий и динамику всех перестроек в отдельном организме и сообществе организмов.

При этом, понимание общих биологических принципов объекта исследования и доминирующих процессов, использование корректного математического аппарата позволяют с высокой вероятностью описывать объективную реальность, происходящую в живых системах. Реализация этих подходов обеспечивает получение результатов, имеющих и теоретическую и прикладную значимость.

В основе диссертационного исследования лежат представления о больших морских экосистемах, динамике климатических и океанологических процессов в Арктике, развиваемых в рамках научной школы академика Г.Г.Матишова. Значительное влияние на проведение исследований оказали классические работы по физиологии высшей нервной деятельности научной школы Московского государственного университета, включая работы Ю.Д. Стародубцева с морскими млекопитающими.

Научная новизна.

1. Впервые определены условия формирования пищевой мотивации, особенности ее устойчивости в течение времени и роли в образовании актов обусловленного поведения.

2. Описаны феномены околосуточной (циркадианной) динамики поведенческой активности особей кольчатой нерпы в условиях содержания, приближенных к естественным.

3. Впервые создана модель изучения воздействия импульсными и тоническими низкочастотными шумами на ластоногих, на примере кольчатой нерпы.

4. Получены новые данные об изменении поведения животных и проявлений их высшей нервной деятельности при воздействии импульсных и тонических низкочастотных шумов. Показано, что тоническое шумовое воздействие может оказывать на кольчатую нерпу не только тревожащее воздействие, но и формировать состояниеповышенной работоспособности в модели обусловленного поведения.

Теоретическая и практическая значимость.

В работе рассмотрены вопросы изменения суточной активности, поведения морских млекопитающих при воздействии на них импульсных и тонических низкочастотных шумов, определены возможности адаптации животных к шумовым воздействиям.

Полученные результаты могут быть использованы при разработке разделов ОВОС по влиянию источников гидроакустического воздействия на морских млекопитающих, при проведении акустического мониторинга в рамках производственного экологического мониторинга при строительстве и эксплуатации объектов промышленных добывающих предприятий на арктическом шельфе.

Полученные данные позволяют оценить ущерб от влияния акустического шума на объекты животного мира в районе возможного акустического воздействия.

Диссертация соответствует паспорту научной специальности -25.00.28 «Океанология», отрасль наук - биологические науки. Соответствия в формуле специальности - изучение, происходящих в Мировом океане физических и биологических процессов и явлений с учетом астрономических и антропогенных факторов. Соответствие главной задаче океанологии -выявление физических, биологических и иных процессов, определяющих состояниеиизменчивостьМировогоокеана.Соответствиеобъектуисследований океанологии - воды океанов и морей, его животный мир. Соответствие области исследования океанологии, включающей экспериментальные, теоретические и методологические проблемы физической океанологии, биологии и экологии океана. Соответствие области исследований по п. 1 - Физические и химические свойства морской воды; п. б - Биологические процессы в океане, их связь с абиотическими факторами среды и хозяйственной деятельностью человека, биопродуктивность районов Мирового океана; п. 11 - Антропогенные воздействия на экосистемы Мирового океана; п. 13 - Методы оценки экологически значимых гидрофизических и гидрохимических характеристик вод океана, оптимальных условий существования морских экосистем, защиты ресурсов океана от ис-тощения и загрязнения; п. 14 - Основы хозяйственной деятельности в Мировом океане, в том числе в областях воздействия опасных океанологических процессов; п. 15 - Методы исследований, моделирования и прогноза процессов и явлений в океанах и морях.

Апробация работы. Результаты предварительных исследований и результаты диссертационного исследования представлялись на XX съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова (Москва, 2007), на IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007), на Международной науч.-практической конференции «Морские биотехнические системы. Биологические и технические аспекты» (г. Ростов-на-Дону, 2008), на ряде Международных конференций «Морские млекопитающие Голарктики» (Иркутск, 2002; С.-Петербург, 2006; Одесса, 2008; Калиниград, 2010; Суздаль, 2012); на Международной научной конференции «Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки» (Мурманск, 2010); на Научно-практическом семинаре «Морские животные на службе человеку» (Североморск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 3 - в изданиях рекомендованных ВАК МО РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3-х глав, заключения, выводов, списка литературы. Работа изложена на 194 страницах, включая 41 рисунок, 8 таблиц. Список использованной литературы содержит 285 источников, из которых 178 на иностранном языке.

Автор выражает искреннюю благодарность директору> ММБИКНЦ РАН академику Г.Г.Матишову, доктору биологических наук П.Р.Макаревичу, оказавшим поддержку и необходимую помощь в завершении диссертационной работы; а также всем сотрудникам Биотехнического аквакомплекса в г. Полярном, коллегам по ММБИ, оказавшим помощь при проведении работ

па теме диссертации, принявшим участие в обсуждении результатов диссертации и подготовки ее текста.

II. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Использованные интенсивности тонического и импульсного шумового воздействия, близкие к параметрам обычных для акватории Баренцева моря антропогенных шумов, обладают сигнальной значимостью для представителей кольчатой нерпы, оказывают на животных общее тревожащее воздействие, в ряде случаев отмечен эффект повышения работоспособности в модели обусловленного поведения.

2. Кольчатые нерпы обладают высокой адаптивностью к воздействиям антропогенных шумов при сохранении высокой пищевой мотивации.

3. Разработанная модель контроля состояния морских млекопитающих в условиях влияния на них шумовых воздействий с заданными параметрами может быть использована для разработки тест-систем контроля экологической обстановки арктических морей.

III. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

Акустические шумы естественной и искусственной (антропогенной) природы играют важную роль в современной экологической картине Мирового океана.

Акустические шумы по-разному влияют на каждую группу морских обитателей. В первую очередь, степень воздействия зависит от частотной составляющей спектра шума, уровней звукового давления и времени воздействия. Многочисленные наблюдения ластоногих вблизи источников шума антропогенного и естественного происхождения, позволяют отметить, что ластоногие, и, в частности, арктические тюлени, во-первых - достаточно толерантны к умеренному акустическому воздействию, а во-вторых - быстро перестают реагировать на периодические шумы. Однако убедительно показано, что постоянное интенсивное шумовое давление, импульсные акустические воздействия чрезвычайно существенны в отношении всей совокупности жителей арктических морей. При этом актуальными остаются исследования направленные на выяснение механизмов адаптационных перестроек у представителей различных групп животных в конкретных условиях воздействия.

Глава 2. Методы и организация исследований

Работа выполнена в 2009-2011 годах на базе биотехнического аквакомплекса ММБИ «Полярный» (м.Тоня, Кольский залив, Баренцево море). Объект исследования - две двухлетние особи кольчатой нерпы (Pusa hispida,

Schreber, 1775; самец Рэмбо и самка Масяня), предварительно отловленные в 2007 году в Белом море и адаптированные к условиям содержания в неволе. Животные содержались на акватории у мыса Тоня, в вольере прямоугольной формы размером 3,4 м х 4,6 м, глубина 1,5 м, с сетевым кошельком (размер ячеи 3 см х 3 см). Вольер состоит из пластиковых труб и разделен на два одинаковых отсека 14,0 м х 2,0 м. С первых дней пребывания в неволе (2007 год) животные приучались к искусственному питанию размороженной рыбой из рук тренера (раскорм). Работа с животными в процессе раскорма в первую очередь была направлена на снятие оборонительных (пассивно-агрессиивных) реакций по отношению к человеку, что было необходимо для дальнейших исследований. С первых дней пребывания животных на аквакомплексе с нерпами проводились занятия по выработке базовых поведенческих навыков.

Основное исследование бьшо реализовано в три этапа.

Первый этап заключался в описании особенностей поведенческой активности обеих нерп в течение суток, в формировании и закреплении у животных поведенческих навыков - условных рефлексов второго порядка на основе инструментальных рефлексов - «Таргет» и «Ищи».

Второй этап - анализ особенностей поведения, двигательной активности животных и устойчивости реализации условных рефлексов при продолжительном акустическом низкочастотном воздействии, приближенно имитирующих работу морских судов и нефтяных платформ. Параметры тонического шумового воздействия: 100, 300, 400 и 600 (Гц), при средней за сутки интенсивности - 98,8 дБ, что соответствует шуму близко проходящего (до 200 м) крупнотоннажного судна. Звук включался утром в 9.00 и звучал в течение всех суток. Каждая частота повторялась при разной очередности по три раза.

Третий этап — анализ особенностей поведения, двигательной активности животных и устойчивости реализации условных рефлексов при воздействии импульсных шумов (подводных взрывов) различной интенсивности. Для осуществления подводного взрыва использовались имитационные патроны марки ИМ-82,107М, в 5 метрах от вольера на глубине 1,5 метра, в количестве 1, 2, 3, 4 штук, каждый патрон соответствовал 100 г тротилового эквивалента. Мощность импульсного воздействия — звуковая составляющая непосредственно в садке, возле животного, составила, соответственно: 140,99; 174,38; 183,42; 186,73(дБ).

Для круглосуточного видеомониторинга поведения животных на мачте была установлена черно-белая видеокамера МВК-08, которая в свою очередь была подсоединена к кассетному видеомагнитофону PHILIPS VR 597/55. Анализ видеозаписей поведения животных позволяет сформировать количественные показатели, описывающие состояние животных (Стародубцев Ю.Д., Надолишняя А.П., 2004; Матииюв Г.Г. ti др., 2010). Анализ продолжительности пребывания животных под водой

осуществлялся на основе пока зателя - суммарное время пребывания под водой за каждые последовательные тридцать минут суток наблюдения. Учет времени нахождения животных под водой позволяет рассчитать среднюю продолжительность задержки дыхания - апноэ. Динамический показатель поведенческой активности - количество всплытий в минуту.

Контроль изменения океанологических параметров осуществлялся при помощи зонда CTD 90 производства фирмы Sea&Sun Technology GmbH (Германия). Для измере-ния шума в вольере на глубине 1,3 метра от поверхности был установлен цифровой гидрофон тип ЦГП-3.

В качестве излучателя акустических сигналов использовался генератор сигналов марки ГЗ-110 с и злучателем низкочастотных колебаний (динамиком) RADIOTEHNIKA АС-90

Доказательство объективности наблюдаемых феноменов осуществлялось с привлечением методов статистического анализа: t-критерия Стьюдента; факторного дисперсионного анализа (ANO VA/MANO VA). Достоверность полученных результатов и выводов в работе обеспечивается методологической обоснованностью исследования, качественной обработкой и интерпретацией данных, сопоставлением их с результатами, полученными в работах других авторов.

Глава 3. Результаты исследований и обсуждения

Динамика океанологических условий, в которых проходило исследование

Нами осуществлялся мониторинг ряда погодных и океанологических параметров в регионе, в котором проводились исследования - акватория возле мыса Тоня (Кольский залив). Исследуемые периоды: май-июнь и август-сентябь 2009-2011 годов. Для большинства исследуемых параметров отмечены существенные сезонные изменения, а для параметра «уровень шума поверхностных вод» - выраженные внутрисуточные изменения, связанные с приливными процессами.

Несмотря на значительный разброс значений параметра - температура воздуха в диапазоне исследованных годов, становится очевидным, что наиболее холодным является первая половина мая - до 13-15 мая температура воздуха не достигает +10°С. Самый теплый месяц - август в его первой половине. В августе 2009 года температура воздуха была достаточно устойчивой +13-19°С, в 2010 году были отмечены повышения температуры до 21-23°С. Во второй половине года температура существенно снижается до характерных для всего периода наблюдений - 10-11°С. Имеет место значительное колебание исследуемых параметров в зависимости от сезона и характера приливного процесса. В частности, проведенный факторный анализ изменчивости температуры воды позволил отметить достоверную зависимость переменной от факторов: год (2009, 2010), сезон (май, июнь), приливный процесс (прилив, отлив, полная вода) и сочетания факторов «год X сезон».

Температура воды ("С) 8 •

Май

"Чг-

■ —1—

Соленость <%о)

стт пришв

2009

Рисунок 1 - Динамика океанологических параметров (температура воды и соленость) в исследуемом регионе м.Тоня (Кольский залив). 2009-2010 гг.

В диапазоне мая-июня при обильном таянии снега наблюдается конвективное перемешивание прибрежной воды, что вызывает резкие колебания температуры в фазах отлива и прилива (рис.1). Так, например, температура воды в мае на приливе в 2009 году составляла 3,49±0,20 °С, в 2010 голу - 3,49±0,29 °С, а на отливе - в 2009 году - 4,57±0,34 °С, в 2010 году - 4,26±0,45°С. В июне - тенденция повышения температуры на отливе сохраняется при менее выраженной динамке.

В отличие от вышеописанных параметров, связанных с приливными процессами, шумовой фон в поверхностных слоях воды акватории м.Тоня характеризовался выраженной суточной динамикой (рис. 2). На представленном графике отмечены два пика повышения шума — в дневной (9:30 - 15:00) и вечерний (19:00 - 21:30) периоды и один период достоверного снижения шума (с 23:30 до 15:00; критерий Стьюдента при сравнении с дневным периодом - Т=8,76, Р=0,043). Следует предположить, что наблюдаемая динамика интенсивности подводного шума определяется уровнем активности человека, как непосредственно на акваполигоне вблизи вольеров с животными, так и на акватории - шумом, производимым проходящими по Кольскому заливу судами.

Уровень шума (дБ)

Отмечены периоды сравнения - слева на право: день, вечер, ночь Рисунок 2 — Динамика уровня шума в поверхностных водах акватории м.Тоня (Кольский залив). Усреднение - 28.06.2009 - 11.07.2009

Исследование особенностей суточной активности кольчатой нерпы в интактных условиях

Для каждой из двух кольчатых нерп были получены «портретные характеристики» поведенческой активности: суммарное время пребывания под водой за каждые последовательные тридцать минут (рис 3); количество всплытий в минуту (рис 4). Оба параметра характеризуются тремя пиками снижения значений, связанными с кормлением и участием в тренировке - с 10-00 до 11-00 и с 17-00 до 18-00 и с ночным периодом с 23-00 до 4-00.

-С&Я 80ДОЙ KS ................ :

г уйМ р АымИ Ii Явшяв&ьщйв tllli i ; , ... • fei 1 1 " •: 1 - ^ . Ji~ Щ i щЛШк, ШЛ •Л ' - 1

«й- 1 . ............. Щ 1ц ття^^Ш •

3 1 жтж. t ; f .....................ilESS'S: -I

1 ! 1 1 | IJ | | | 1 ! 1 1 1 ? ? ': ; s' • i I

Рисунок 3 — Суточная динамика поведенческой активности кольчатых нерп: Масяня и Рэмбо. Параметр - продолжительность пребывания животного под водой за каждые последующие тридцать минут. Период усреднения — 13 суток

Рисунок 4 - Суточная динамика поведенческой активности кольчатых нерп: Масяня и Рэмбо. Параметр - количество всплытий на поверхность в минуту за каждый последующий час. Период усреднения — 13 суток.

В ожидании тренера, приносящего пишу, животные увеличивают время пребывания на поверхности (показатель - время пребывания под водой снижается), снижается частота погружений-всплытий под воду. В ночной период при минимальной активности людей, находящихся вблизи вольеров, минимальной судоходной активности, животные отдыхают, зависая у поверхности воды или лежа на помосте вольера.

На рисунке 5 представлены единичные (отдельные сутки) примеры суточной динамики параметра «количество всплытий в минуту» — нерпа Масяня, с отметкой специфических изменений океанологических условий.

Количество всплытий в минуту

Рисунок 5 - Суточная динамика поведенческой активности кольчатой нерпы Масяня. Параметр — количество всплытий на поверхность в минуту за каждый последующий час. Двое суток наблюдений, с разным характером условий

Уровень шума 85,18 дБ. мелкий дождь, сиза ветра около 11 м с уровень шума 91,85 дБ, мелкий дождь, сила ветра <5 м с.

Для каждого животного получены устойчивые и индивидуально различаемые характеристики особенностей высшей нервной деятельности -время удержания целевого указателя (таргета) по команде «таргет» и время поиска предмета по команде «ищи», описаны индивидуальные особенности выполнения команд в отдельные тренировочные дни.

Несмотря на то, что достоверность влияния фактора «шумовые условия» выявить не удалось, можно отметить несколько угнетающее действие повышенного шума средовой (фоновой) природы на поведения нерп. При высоком уровне шума частота всплытий снижается, при специфическом шуме, производимом проходящими по Кольскому заливу крупными кораблями, животные большую часть времени находятся под водой.

Выработка у нерп навыков обусловленного поведения, оценка особенностей реализации и устойчивости в динамике наблюдений

Тренировки с животными по формированию и закреплению у животных поведенческих навыков - условных рефлексов второго порядка на основе инструментальных рефлексов - «Таргет» и «Ищи» проводились два раза в день - утром в 10 и вечером в 17 часов. Всего за тренировку подавалось 20 команд, по десять в каждой. Положительным подкреплением служила размороженная рыба (мойва). Период исследования - 13 дней, со сходными климатическими и океанологическими условиями в весенний и осенний периоды 2009-2010 г.г.

Формирование поведенческого навыка на команду «Таргет» -условного рефлекса второго порядка на основе первично сформированного инструментального рефлекса. В работе используется целевой указатель (шест с пластиковым шаром на конце), который в последствии и называется таргетом. При первом знакомстве с таргетом тренер совершает им хлопок о поверхность воды - привлекается внимание животного, формируется очаг возбуждения. Интерес животного к таргету и касание его носом поощряется рыбой. После 3-5 повторов каждое животное четко реагировало на таргет. После этого приступали к формированию условного рефлекса. Целевой указатель опускается в воду, подается голосовая команда «Таргет», рыбу животное получает после удержания позиции - четкое касание носом таргета. Такое положение тюлень должен удерживать до подачи сигнала об отмене - бридж-сигнала. Данная команда определяет состояние готовности и служит стартовой позицией для формирования и выполнения иных навыков. При этом способность животного удерживать позицию у таргета позволяет оценить оптимальность его состояния. Очевидно, что животное, находящееся в возбужденном состоянии, при низком уровне пищевой мотивации, при высоком уровне отвлекающих факторов не сможет удерживать целевой указатель необходимое время.

Формирование поведенческого навыка на команду «Ищи» -условного рефлекса второго порядка на основе первично сформированного инструментального рефлекса. На начальном этапе животное знакомят с

«мишенью» - герметично закрытой пластмассовой бутылкой. При выраженном интересе и касании мишени носом следовал бридж-сигнал, животное получало пищевое подкрепление. Мишень вывешивалась в вольере, животное находилось на стартовой позиции, тренер голосом подавал команду «ищи». Контроль скорости подхода животного к мишени позволяет оценить состояние животного, уровень пищевой мотивации, наличие отвлекающих, тревожащих факторов.

В процессе тренировки фиксировались следующие параметры: время удержания целевого указателя - таргета (команда «таргет»), измеряемая в секундах; время поиска предмета по команде «ищи», измеряемая в секундах; количество ошибок. Ошибкой считалось «неправильное» поведение животного — по ряду причин не всегда правильно животное выполняло команды тренера, или, не дождавшись команды, самовольно плыло к целевому раздражителю.

Каждая тренировка начиналась с оценки уровня исходной пищевой мотивации животных. Для этого в вольер с нерпой бросалась одна рыба, и если животное активно подбирало рыбу и проглатывало, начиналась тренировка. На этом этапе чрезвычайно важна субъективная оценка тренера - бывали отдельные дни, в которые животные отказывались брать рыбу или брали ее неохотно. В такие дни тренировки не проводились.

Проведенные исследования позволили отметить, что оба животных в целом характеризуются сходными свойствами высшей нервной деятельности: время удержания «таргета»: Масяня - 2,82±0,5б с; Рэмбо - 2,35±0,25 с; время выполнения команды «ищи»: Масяня - 3,55±0,45 с; Рэмбо - 3,25±0,34 с. В работе не было выявлено достоверных различий исследуемых параметров в паре сравнения: утренняя - вечерняя тренировка; не были отмечены выраженные особенности работоспособности в зависимости от климатических и океанологических условий.

Влияние постоянного низкочастотного шума на поведенческую активность и устойчивость сформированных навыков

Исследование влияния на животных тонических шумовых воздействий (трехкратное повторение четырех различающихся по частоте звуковых воздействий) позволило отметить, что стимуляция оказывает существенное влияние на поведение ластоногих, что отражается в росте времени пребывания под водой (статистически достоверно в ночной период суток (с 23:00 до 4:00, рис.6)), и в росте частоты всплытий (рис.7). При качественном анализе было показано, что в максимальной степени имеет место отклик на частоту 600 Гц, на иные частотные характеристики стимуляции ответы менее выражены.

Для каждой из нерп был проведен однофакторный дисперсионный анализ особенностей изменчивости параметра время пребывания под водой в секундах за каждые последовательные тридцатиминутные интервалы в ночной период суток (с 23:00 до 4:00). Действующий фактор - акустическая

Щю® щж&тшт «сядезо!

......... ........:

, f\ А / J

^......

■I « ' ; / •

: I.........!...............;:,,: /..

Ой?»«иав ~ «ш i^iS-SKf >i>»g «кз«$чт «vmws* Лшв ™ < ä» -s

Рисунок 6 — Сравнительная динамика параметра «время пребывания под водой» без воздействия (столбики) и при воздействии шума 600 (линия). Нерпы: Масяня и Рэмбо. Усреднение «при воздействии шума» - три дня наблюдений.

шумовая стимуляция', «норма» - три выборочных дня без стимуляции, «стимуляция» - стимуляция 600 Гц, три дня с воздействием. Результаты анализа: Масяня; критерий Фишера - F = 8,41; уровень значимости - Р=0,005; Рэмбо: критерий Фишера - F = 4,02; уровень значимости - Р=0,048.

Совокупность полученных фактов позволяет утверждать, что использованные параметры шумового воздействия оказывают раздражающее, тревожащее воздействие на ластоногих. Данный вывод соответствует описанным в литературе фактам поведенческих реакций морских млекопитающих на шум, производимый близко проходящими кораблями СBonner W.N., 1982; Fay F.H. et al, 1984; Johnson S.R. et al, 1989; Brueggeman J.J. et al., 1992), работающими буровыми платформами (Ward J.G., Pessah E., 1986; Brueggeman J.J. et al., 1991; Gallagher K.D. et al, 1992; Brewer RR. et al., 1993; Hall J.D. et ah, 1994) и т.д. Следует предположить, что подобные

У' »мбо

Рисунок 7 - Сравнительная динамика параметра «частота всплытий в минуту» без воздействия (столбики) и при воздействии шума 600 (линия). Нерпы: Масяня и Рэмбо. Усреднение «при воздействии шума» - три дня наблюдений.

феномены шумового загрязнения естественных ареалов обитания морских млекопитающих могут оказать существенное влияние на миграции животных в традиционные регионы питания и выращивания потомства.

Через час после начала звуковой стимуляции начиналась тренировка. Увидев лодку с экспериментатором, животные прекращали хаотическое движение и наблюдали за приближающейся лодкой.

Анализировались два параметра работоспособности животных -длительность удержания целевого указателя (команда «таргет») и скорость поиска цели (команда «ищи»). Количественные характеристики выполнения команд на фоне шумовой стимуляции с частотой 600 Гц представлены на рисунках 8-9.

Анализ эмпирических данных позволил отметить, что на фоне тонической шумовой стимуляции (особенно на фоне 600 Гц) имеет место выраженная тенденция повышения работоспособности - животные более длительное время удерживают цель - «таргет», снижается изменчивость выполнения команды, допускается меньшее количество ошибок. Результаты сопоставления параметра - время выполнения команды «ищи» позволяют отметить ту же тенденцию роста работоспособности на фоне звуковой стимуляции - скорость выполнения команды «ищи» растет, снижается изменчивость параметра, снижается количество ошибок. Обобщение данных дает основание для вывода - для обеих нерп при воздействии шумовой стимуляции с частотой 600 Гц характерно улучшение показателей работоспособности в модели обусловленного поведения.

Цифровые характеристики составили: время удержания «таргета»: Масяня - 3,57±0,21 с; Рэмбо - 3,23±0,11 с; время выполнения команды «ищи»: Масяня - 2,76±0,35 с; Рэмбо - 3,18±0,25 с. Время удержания целевого указателя «таргет» растет достоверно: для нерпы Рэмбо, в паре сравнения

111

ГЦщакшя?. шжр г-рчтцт^ и

Рисунок 8 - Сравнение параметра «время удержания «таргет»» в интактном состоянии ( Г ) и на фоне действия тонического шумового воздействия (600 Гц, а ). Нерпы Масяня и Рэмбо. Имеет место тренд улучшения показателя от тренировки к тренировке.

Рисунок 9 - Сравнение параметра «время выполнения команды «ищи»» в интактном состоянии ( г ) и на фоне действия тонического шумового воздействия (600 Гц, ■). Нерпы Масяня и Рэмбо. Имеет место тренд улучшения показателя от тренировки к тренировке.

«время удержания «таргет»» фон - при тонической звуковой стимуляции 600 Гц, - критерий Стьюдента, Т=5,76, Р=0,036.

Влияние импульсного воздействия (подводного взрыва) на поведенческую активность и устойчивость сформированных навыков

Исследование импульсного шумового воздействия (подводный взрыв) на поведение кольчатых нерп позволило отметить, что воздействие было для животных существенным. Животные со всплеском уходят под воду, через несколько секунд всплывают, совершают интенсивные круговые (мечущиеся) движения, всплытия-погружения, животные возбуждены, к тренеру не подходят, интерес к пище не проявляют. Но работоспособность, реализуемая на фоне выраженной пищевой мотивации, достаточно быстро восстанавливается.

На данном этапе исследования акустического воздействия на животных осуществлялось с помощью подрыва под водой имитационных патронов ИМ-82, 107М. Патроны закладывались в 5 метрах от вольера на глубине 1,5 метра. Взрывы производились утром и вечером во время кормления, всего было произведено 4 исследования с возрастющей мощностью взрыва: 100,200,300 и 400 г тротилового эквивалента. Эксперимент протекал следующим образом. Тренер подходит к вольеру с животным и начинает кормление - тренировку. Работа на данном этапе исследования в первую очередь производилась с одним животным Рэмбо, вторая нерпа присутствовала в зоне произведения работ, но с ней работа производилась во вторую очередь, и, в связи с этим, наблюдаемые эффекты носили следовой характер. Производился взрыв. Схема использованных интенсивностей взрывов представлена в таблице 1. В таблице представлены данные о продолжительности отказа животного работать после взрыва. Отчетливо можно видеть зависимость продолжительности отказа от интенсивности воздействия.

Таблица 1. Обобщенные результаты анализа эффективности использования импульсного воздействия на нерпу Рэмбо

Количество имитационных патронов Мощность импульсного воздействия. звуковая составляющая (дБ) Время восстановления (с) Среднее время удержания «таргет», утренняя тренировка Среднее время удержания «таргет», вечерняя тренировка

1 140,99 16 0.56: 1.12 2,56±0,19*

2 174,38 340 1,42±0,95 3,62±0,25*

3 183,42 181 0,43±0,86 4,12±0,54*

4 186,73 297 0,74+0,75 2.89±0,75*

На рисунке 10 представлен пример суточной динамики показателя двигательной активности нерпы Рэмбо - количество всплытий в минуту с акцентом на период, непосредственно следующий за взрывом (400 грамм тротилового эквивалента; с 10:00 до 10:21 шагпо частоте- 1 минута). Как можно видеть на графике, комплексное импульсное воздействие - подводный взрыв оказывает существенное влияние на поведение животных - непосредственно после взрыва оно уходит под воду и не всплывает, через четыре минуты мы может наблюдать хаотичные частые погружения-всплытия, а через 1-2 часа общий «рисунок» поведения уже мало отличается от обычного состояния животного.

Рисунок 10 - Пример суточной динамики показателя двигательной активности нерпы Рэмбо-количество всплытий в минуту с акцентом на период, непосредственно следующий за взрывом (400 грамм тротилового эквивалента; с 10:00 до 10:21 шаг по частоте — 1 минута)

Результаты сопоставления поведенческой активности животных (время пребывания под водой за каждые тридцать минут наблюдения) в ночной период активности - с 23:00 до 04:00 в нативном состоянии животных и после проведения подводных взрывов. Если у Рэмбо этот показатель в исходном состоянии в среднем составлял 913,32±147,75 секунд, то за ночной период суток, в которые осуществлялся взрыв четырех шашек, - 1259,09±34,72 секунд. Имеет место отчетливое увеличение времени пребывания под водой (уровень значимости достоверен - критерий Стьюдента для независимых выборок; Т—2,13; Р=0,05), что может свидетельствовать об изменении характера отдыха животного, проводимого в естественном состоянии - на помосте вольера. У нерпы Масяни изменения менее выражены, но однонаправлены - время нахождения под водой увеличивается: показатель в исходном состоянии -1056,79±178,60 секунд, за ночной период суток - 1253,79=Ы 04,09 секунд.

Влияние подводного взрыва на поведение нерп имеет отражение и в особенностях высшей нервной деятельности - во времени удержания цели при выполнении команды «таргет» (времени удержания таргет - Т-таргет). Представленные на рисунке 11 данные позволяют утверждать, что влияние импульсного воздействия существенно. У животного, с которым проводилась работа непосредственно после взрыва (нерпа Рэмбо), в вечерней тренировке работоспособность достоверно растет (Т-таргет утро = 0,74±0,12 с; Т-таргет вечер = 2,9±0,25 с; критерий Стьюдента для зависимых выборок Т=7,77, Р<0,002). В то время, как в отношении нерпы Масяни, тренировка с которой проводилась через 14 минут, различие между исследуемым параметрам практически отсутствовало (Т-таргет утро = 2,84±0,27 с; Т-таргет вечер = 3,18±0,16 с; критерий Стьюдента для зависимых выборок Т—1,10, Р=0,29).

Тревожащий эффект взрыва отражается и в параметрах высшей нервной деятельности в реализации модели обусловленного поведения

В;»« удержания гаргсг (е|

Рэмбе

Мягяня

Подащкжмй номер команды

Рисунок 11 — Пример сопоставления времени удержания таргет в утренней (г) и вечерней (я) тренировках нерп Рэмбо и Масяня (в утреннюю тренировку осуществлялся подводный взрыв - 400 грамм тротилового эквивалента)

(время удержания таргет), особенно четко это проявляется при сравнении с контрольным животным, с которым тренировка проводилась через 12-14 минут после проведения взрыва. Имеют место длительные следовые эффекты в суточной динамике двигательной активности нерп.

Сопоставление результатов сравнения фоновых параметров высшей нервной деятельности и особенностей выполнения команд после стимуляции отражено на рисунке 12. В паре сравнения «время удержания «таргет»» фон -при тонической стимуляции 600 Гц, для нерпы Рэмбо выявлено достоверное изменение (критерий Стьюдента, Т=5,76, Р=0,048).

Таким образом, нами впервые были описаны феномены изменения поведения животных и свойств их высшей нервной деятельности в условиях модели при воздействии импульсных и тонических низкочастотных шумов. Показано, что тоническое шумовое воздействие может оказывать на животных не только тревожащее воздействие, но формировать состояние повышенной работоспособности в модели обусловленного поведения.

Полученные результаты, в том числе и сама разработанная методика проведения исследований, могут быть использованы при разработке тест-систем контроля влияния на морских млекопитающих проведения работ на морском шельфе по разработке месторождений с применением буровых установок, а также проведения сейсморазведки. С учетом полученных данных можно подойти к расчетам величины ущерба экологии Баренцева моря при разработке ОВОС.

Время вьшолиеиня

Масянх

I.....

Тапгет

Ниш

Рисунок 12 - Сопоставление особенностей выполнения команд на разных этапах исследования

IV. выводы

1. Антропогенное шумовое загрязнение океана оказывает существенное влияние на жизнедеятельность морских млекопитающих, включая арктических ластоногих.

2. Определены индивидуальные параметры суточной активности кольчатой нерпы, особенности реализации и устойчивости навыков обусловленного поведения, реализующихся в конкретных океанологических условиях. Для каждой кольчатой нерпы были получены «портретные характеристики» поведенческой активности: суммарное время пребывания под водой за каждые последовательные тридцать минут, количество всплытий в минуту; время удержания целевого указателя (команда «таргет»), время выполнения поиска по команде «ищи».

3. Отмеченно угнетающее действие повышенного шума фоновой природы на поведение нерп. При высоком уровне шума отмечается снижение частоты всплытий , большую часть времени животное находится под водой.

4. Показано, что использованные параметры шумового воздействия с частотой 600 Гц оказывают существенное раздражающее, тревожащее воздействие на ластоногих, при этом отмечено улучшение показателей работоспособности в модели обусловленного поведения.

5. Описаны феномены реактивности кольчатой нерпы в ответ на импульсное шумовое воздействие (подводный взрыв). Показано, что использованные параметры импульсного шумового воздействия были для животных существенными - животные отказываются от контакта с человеком на временной период, зависящий от мощности воздействия (297 секунд при мощности звуковой составляющей импульсного воздействия 186,73 дБ); время удержания цели (команда «таргет») непосредственно после взрыва достоверно укорачивается. Отчетливо проявляются отдаленные эффекты воздействия - у экспериментального животного в ночной период активности, более чем через четыре часа после взрыва достоверно увеличивалось время пребывания под водой.

6. Для разработки мероприятий по снижению шумовой нагрузки на морских млекопитающих в регионах их естественного обитания создана тест-система контроля допустимых уровней шумового загрязнения.

V. СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ в журналах, рекомендованных ВАК РФ:

Воинов В.Б., Кавцевич H.H., Михайлюк А.Л., Зотов A.C. Поведенческие и физиологические признаки адаптации серых и гренландских тюленей к ныряющему образу жизни // Доклады академии наук. 2008. Т.420. №2. С.271-274. - 0,33 п.л. {лично автором — 0,11 п.л.)

Кибальников A.C., Вербицкий Е.В., Войнов В.Б., Михайлюк АЛ. Физиология феномена апноэ во сне: от человека к морским млекопитающим // Валеология, 2011. №4. С.102-108. - 0,33 п.л. (лично автором — 0,17 п.л.)

Матишов Г.Г., Войнов В.Б., Вербицкий Е.В., Михайлюк АЛ. Кардиореспираторная функция и электрическая активность мозга кольчатой нерпы при переходе от бодрствования ко сну // Доклады академии наук, 2012. Том 442. № 3. С. 413-418. - 0,50 п.л. (лично автором — 0,13 п.л.)

в прочих изданиях:

Матишов Г.Г., Войнов В.Б., Вербицкий Е.В., Михайлюк АЛ., Трошичев А.Р., Гладких A.C., Светочев В.Н. Морские млекопитающие в биотехнических системах двойного назначения. / Методическое пособие/ Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2010. 131 с. - 10,9 п.л. (лично автором — 2,73 п.л.)

Войнов В.Б., Кавцевич H.H., Михайлюк A.JL, Зотов A.C. К описанию функционального состояния настоящих тюленей // XX съезд Физиологического общества им. И.П.Павлова. Тезисы докладов. М.: Издательский дом «Русский врач», 2007. С. 181-182. -0,17 п.л. (лично автором —0,04 пл.)

Войнов В.Б., Кавцевич H.H., Михайлюк АЛ., Зотов A.C. Циклические феномены поведения и физиологии ластоногих в условиях вольерного содержания // Тезисы докладов IV Всероссийская конференция по поведению животных. Москва, 29октября- 1 ноября2007.2007. С.38-39.-0,17 п.л. (лично автором — 0,04 п.л.)

Литвинов Ю.В., Гладких A.C., Михайлюк АЛ. О возможности обучения тюленей "необычным" элементам поведения // Морские биотехнические системы. Биологические и технические аспекты. Тезисы докл. междун.науч.-практ.конф. (г.Ростов-на-Дону, 10-11 сентября 2008). Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008. С.57-58. - 0,17 п.л. (лично автором — 0,06 п.л.)

Михайлюк АЛ., Гладких A.C., Литвинов Ю.В., Кавцевич H.H. Вольерные комплексы для содержания и исследования арктических ластоногих // Морские биотехнические системы. Биологические и технические аспекты. Тезисы докл.междун.науч.-практ.конф. (г.Ростов-на-Дону, 10-11 сентября 2008). Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008. С.62-64,- 0,25 п.л. (лично автором — 0,08 п.л.)

Кавцевич Н.Н., Михайлюк A.JI., Войнов В.Б., Гладких А.С., Дончик Е.Г. Средства для содержания и физиологических исследований арктических ластоногих // Актуальные проблемы экологической физиологии и генетики животных. Саранск, 2009. С.63-66. - 0,33 п.л. {лично автором — 0,08 п.л.)

Михайлюк А.Л., Войнов В.Б. Перестройки поведения и параметров высшей нервной деятельности кольчатой нерпы в ответ на шумовое акустическое воздействие // Морские млекопитающие Голаркгики. Сборник научных трудов по материалам 7 Международной конференции. Суздаль, 2012. С.135-136. - 0,17 п.л. (лично автором — 0,08 п.л.)

Matishov G.G., Voinov V.B., Mikhaylyuk A.L. Arrhythmic Phenomena in Organization of Cyclic Processes in Organisms of Pinnipedia and their Behaviour // Advances in Zoology Research. /Editors: Owen P. Jenkins/. Nova Science Publishers, Inc. USA. 2012. V.l. P.155-171 - 1,33 пл. (лично автором — 0,44 п.л.)

Подписано в печать 21.09.2012

Заказ №3-2012 Формат 60x90/16. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз.

Напечатано в издательском центре ММБИ КНЦ РАН г. Мурманск, ул. Владимирская, 17 тел. (8152)25-39-81 Верстка - ЯнтароваИ.С.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михайлюк, Александр Леонидович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Шумы в океане.

1.1.1. Звуковой сигнал с точки зрения физики и его характеристики.

1.1.2. Общие представления о «шуме».

1.1.3. Особенности распространения звука в водной среде

1.1.4. Естественные шумы в морях.

1.1.5. Искусственные шумы.

1.1.6. Биогенные шумы.

1.2. Арктические виды настоящих тюленей. Биология и взаимодействие с человеком в естественных условиях.

1.2.1. Особенности биологии отдельных видов тюленей.

1.2.2. Особенности системы слуха ластоногих.

1.2.3. Тюлени и рыболовная деятельность человека.

1.3. Влияние шумов на морских обитателей.

1.3.1. Влияние шумов на рыбу.

1.3.2. Воздействие шумов на морских млекопитающих.

1.3.3. Влияние шумов на тюленей.

Глава 2. Методы и организация исследований.

Глава 3. Результаты исследований и обсуждения.

3.1. Динамика океанологических условий, в которых проходило исследование.

3.2. Исследование особенностей суточной активности кольчатой нерпы в интактных условиях.

3.3 Выработка у нерп навыков обусловленного поведения, оценка особенностей реализации и устойчивости в динамике наблюдений.

3.4 Влияние постоянного низкочастотного шума на поведенческую активность и устойчивость сформированных навыков

3.5 Влияние импульсного воздействия (подводного взрыва) на поведенческую активность и устойчивость сформированных навыков

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Техногенное шумовое загрязнение Баренцева моря и его влияние на биологию кольчатой нерпы"

Актуальность исследования.

Деятельность человека в мировом океане и, в частности, в полярных морях затрагивает естественный ареал обитания морских млекопитающих и, как следствие, оказывают разностороннее воздействие на биологию этих животных. Благодаря многолетним исследованиям экологических, океанологических, биологических процессов Баренцева моря, получены достаточно подробные описания динамики наблюдаемых явлений, позволяющие осуществлять долговременные прогнозы, имеющие как общенаучное, так и существенное прикладное значение (Научно-методические подходы., 1997,Матишов, Денисов, 1999; Макаревич, 1997; Дженюк, 1997; Дале, Матишов, Кэрролл, 2008; Матишов, Шавыкин, Макаревич, 2008; Архипова, Шавыкин, Шарифуллин, 2009; Матишов, Мишина, 2010; и др.). При этом, такой распространенный и важный фактор как акустический шум, остается мало изученным.

Морские млекопитающие сегодня гибнут от химического загрязнения, а также от механического воздействия (попадают в работающие винты, запутываются в сетях и тралах, бьются о корпус судов). Однако, очень мало известно о последствиях долговременного и импульсного воздействия на их организм шумов мирового океана антропогенной природы.

Кроме естественных, в том числе, биогенных акустических сигналов в настоящее время на обитателей морей оказываются мощные акустические воздействия антропогенной природы. В процессе развития прибрежной и морской инфраструктуры, уровень шумового загрязнения мирового океана неизбежно увеличивается. Шумы возникают при эксплуатации водных и воздушных транспортных средств, на этапе строительства различных объектов (очистка территории от потенциально опасных объектов, дноуглубительные работы, забивка свай, непосредственно строительство), при прокладке коммуникаций (газо- и нефтепроводы, силовые и информационные кабели), в процессе первоначального запуска и эксплуатации объектов.

Из-за активного судоходства в Баренцевом море, а также разработки арктического шельфа с использованием буровых платформ уровень шумов, вызванных антропогенными факторами в акватории Баренцева моря весьма высок.

Таким образом, актуальной представляется проблема - оценить насколько критично шумовое загрязнение моря для настоящих тюленей, в том числе, для кольчатой нерпы, как это проявляется в их поведении, режиме питания, уровне здоровья.

Область исследования в общей проблематике океанологии -антропогенное шумовое воздействие на экосистемы Мирового океана, определяющие специфический характер взаимодействия обитателей океана; методы исследований, моделирования и прогноза процессов и явлений в океанах и морях.

Цель работы. Изучение влияния модельных воздействий постоянными низкочастотными и импульсными шумами на суточную динамику поведения, пищевую мотивацию и реализацию поведенческих навыков представителей вида кольчатая нерпа (Pusa hispida Schreber, 1775) в условиях неволи.

Задачи исследования.

1. Проанализировать существующие представления о значимости акустических шумов в жизни океана, о характере влияния шумового загрязнения антропогенной природы на морских млекопитающих.

Научная новизна результатов исследования.

4. Получены новые данные об изменении поведения животных и проявлений их высшей нервной деятельности при воздействии импульсных и тонических низкочастотных шумов. Показано, что тоническое шумовое воздействие может оказывать на кольчатую нерпу не только тревожащее воздействие, но и формировать состояние повышенной работоспособности в модели обусловленного поведения.

На защиту выносятся следующие основные положения

Теоретическое и практическое значение работы.

Апробация работы. Результаты предварительных исследований и результаты диссертационного исследования представлялись на XX съезде Физиологического общества им.И.П.Павлова (Москва, 2007), на IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007), на Международной науч.-практической конференции «Морские биотехнические системы. Биологические и технические аспекты» (г. Ростов-на-Дону, 2008), на ряде Международных конференций «Морские млекопитающие Голарктики» (Иркутск, 2002; С.-Петербург, 2006; Одесса, 2008; Калиниград, 2010; Суздаль, 2012); на Международной научной конференции «Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки» (Мурманск, 2010); на Научно-практическом семинаре «Морские животные на службе человеку» (Североморск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 3 - в изданиях рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Михайлюк, Александр Леонидович

Выводы

3. Отмечено угнетающее действие повышенного шума фоновой природы на поведение нерп. При высоком уровне шума отмечается снижение частоты всплытий , большую часть времени животное находится под водой.

Заключение

В работе выполнен анализ отечественной и зарубежной литературы, в которой обсуждаются вопрос влияния шума на морских млекопитающих.

Акустические шумы по-разному влияют на разные группы морских животных. Характер воздействия на ту или иную таксономическую группу зависит от частотной составляющей спектра шума, уровней звукового давления и времени воздействия. Особый интерес вызывает влияние шумовых воздействий на морских млекопитающих, в первую очередь, на арктических тюленей, включая кольчатую нерпу. На сегодняшний день целенаправленные исследования шумовых воздействий, и, особенно, в форме шумового загрязнения антропогенной природы, на физиологию и поведение арктических тюленей единичны и не раскрывают цельной картины данного процесса. В доступной литературе (Johnson, 1977; Hoover, 1988; Bowles, Stewart, 1980; Johnson et al., 1989; Frost, Lowry, 1993; Osborn, 1985; Richardson, 1995; Stewart, 1993; Stewart et al., 1993 и др.) сформировались представления, согласно которым,, ластоногие, и, в частности, арктические тюлени, достаточно толерантны к умеренному акустическому воздействию, они или уходят от источника шума, или быстро перестают реагировать на него.

Основной интерес отечественных исследователей связан с фундаментальными проблемами физиологии сенсорных систем морских организмов и представлен узким кругом авторов: Г.Н.Солнцева (1973); J1.C. Богословская, Г.Н. Солнцева (1979); А .Я. Супин (2004); Е.В. Романенко (1997; 2004); В.М.Муравейко и др. (1992; 1994).

Тем не менее, все возрастающая антропогенная нагрузка на обитателей морских экосистем в местах освоения мирового океана, как правило, вызывает беспокойство, что и определяет уход животных из мест традиционного обитания, питания, размножения. В ряде случаев авторами отмечается гибель планктона (McCauley, 1994; McCauley et al., 2003;

155

Заключение., 2005), существенное влияние на состояние рыб или ее гибель (Муравейко и др., 1992; McCauley, 1994; Turnpenny and Nedwell, 1994; Заключение., 2005). Непосредственное шумовое воздействие на морских млекопитающих может играть существенную тревожащую роль, что может вызывать панику среди больших групп животных и приводить к их гибели (Fay, 1981; Johnson et al., 1989; Ovsyanikov et al., 1994).

Анализ литературы (Мухаметов, Лямин, 1997; Матишов и др., 2010) позволил сформировать представления о том, что имеющиеся знания о свойствах высшей нервной деятельности животных, об их индивидуальных особенностях, и мониторинг поведенческой активности позволяют формулировать заключения о том, в каком состоянии находятся животное, насколько оно комфортное или имеют место признаки напряжения и стресса.

В ходе данного исследования разработана модель, в рамках которой животные располагались в морских вольерах, где были естественными влияния океанологических условий: температуры, солености, и других океанологических факторов. В качестве раздражителей нами использовались шумы, близкие по своим характеристикам звукам, которые издают технические средства, находящиеся в океане - звукам близко проходящего (до 200 м) крупнотоннажного судна.

Исследование проводилось в несколько этапов: анализ океанологических условий; работа с животными, начиная от приручения двух молодых кольчатых нерп к условиям неволи, формирования комплекса навыков - выработка устойчивого выполнения команд тренера «таргет» и «ищи» - форм обусловленного поведения; получение сведений об естественной динамике поведенческой активности животных в условиях вольерного содержания; оценка влияния на состояние животных и особенности их высшей нервной деятельности тонических шумовых воздействий (при подводном размещении источника шума, частотные характеристики шума, действующего в течение суток: 100, 300, 400, 600 Гц, при средней за сутки интенсивности - 98,8 дБ (трехкратный повтор)); оценка влияния на состояние животных импульсного шумового воздействия (подводный взрыв) - 1, 2, 3, 4 имитационных патрона ИМ-82, 107М, соответственно, мощностью 100 - 400 г тротилового эквивалента, и интенсивностью подводного шумового воздействия: 140,99; 174,38; 183,42; 186,73 (дБ).

Таким образом, нами был осуществлен мониторинг ряда океанологических параметров в регионе, в котором проводились исследования - акватория у мыса Тоня (Кольский залив). Исследуемый период - весна, начало лета - осень 2009-2010 г.г. Для большинства исследуемых параметров отмечены существенные сезонные изменения, соответствующие известным сведениям о климатических и океанологических условиях Кольского залива (Титов, 1969; Кольский залив., 1997).

Нами описаны выраженные внутрисуточные изменения параметра «уровень шума поверхностных вод», связанные с приливными процессами. В работе показано, что в отличие от феноменов изменений уровня температуры воды и солености, связанных в большей степени с приливными процессами (Гидрометеорология., 1990; Кольский залив., 1997), шумовой фон в воды акватории м.Тоня характеризовался выраженной суточной динамикой. Следует предположить, что наблюдаемая динамика интенсивности подводного шума определяется уровнем активности человека, как непосредственно на акваполигоне вблизи вольеров с животными, так и на акватории - шумом, производимым проходящими по Кольскому заливу судами.

Для каждой из двух кольчатой нерп были получены «портретные характеристики» поведенческой активности: суммарное время пребывания под водой за каждые последовательные тридцать минут; количество всплытий в минуту. Оба параметра характеризуются тремя пиками снижения значений, связанными с кормлением и участием в тренировке - с 10-00 до 11

00 и с 17-00 до 18-00 и с ночным периодом с 23-00 до 4-00. В ожидании тренера, приносящего пищу, животные увеличивают время пребывания на поверхности (показатель - время пребывания под водой снижается), снижается частота погружений-всплытий под воду. В ночной период при минимальной активности людей, находящихся вблизи вольеров, минимальной судоходной активности, животные отдыхают, зависая у поверхности воды или лежа на помосте вольера.

Для каждого животного получены устойчивые и индивидуально различаемые характеристики (усреднение за 13 дней наблюдений, рис.41) особенностей высшей нервной деятельности - время удержания целевого предмета (таргета) по команде «таргет» и время поиска предмета по команде «ищи», описаны индивидуальные особенности выполнения команд в отдельные тренировочные дни.

Проведенные исследования позволили отметить, что оба животных в целом характеризуются сходными свойствами высшей нервной деятельности: время удержания «таргета»: Масяня - 2,82±0,56 с; Рэмбо -2,35±0,25 с; время выполнения команды «ищи»: Масяня - 3,55±0,45 с; Рэмбо - 3,25±0,34 с. В работе не было выявлено достоверных различий исследуемых параметров в паре сравнения: утренняя - вечерняя тренировка; не были отмечены выраженные особенности работоспособности в зависимости от климатических и океанологических условий.

Исследование влияние на животных тонических шумовых воздействий (трехкратное повторение четырех различающихся по частоте звуковых колебаний воздействий) позволило отметить, что стимуляция оказывает существенное влияние на поведение ластоногих, что отражается в росте времени пребывания под водой, достоверно в ночной период суток (с 23:00 до 4:00), и в росте частоты всплытий. Совокупность полученных фактов позволяет утверждать, что использованные параметры шумового воздействия оказывают существенное раздражающее, тревожащее воздействие на ластоногих. Характер воздействия по своим параметрам соответствует шуму, производимому близко проходящими кораблями {Bonner, 1982; Fay et al., 1984; Johnson et al., 1989; Brueggeman et al., 1992), работающими буровыми платформами {Ward, Pes sah, 1986; Brueggeman et al 1991; Gallagher et al, 1992; Brewer et al, 1993; Hall et al, 1994) и т.д. Полученные нами данные позволяют с еще большей уверенностью утверждать, что факты шумового загрязнения естественных ареалов обитания морских млекопитающих могут оказать существенное влияние на миграции животных, традиционные регионы питания и выращивания потомства {Fay, Kelly 1982; Fay et al.,1984; Johnson et al, 1989).

Шумовое воздействие и, особенно, с частотой 600 Гц, оказывает стабилизирующее влияние при выполнении нерпами команд тренера, нерпы в целом демонстрируют рост работоспособности, они меньше отвлекаются и четче выполняют команды - время удержания целевого предмета (таргета) удлиняется, а время поиска предмета по команде «ищи» становится более коротким. Сопоставление результатов сравнения фоновых параметров высшей нервной деятельности и особенностей выполнения команд после тонического шумового воздействия отражено на рисунке 41.

Обобщение данных дает основание для вывода - для обеих нерп при воздействии шумовой стимуляции с частотой 600 Гц характерно улучшение показателей работоспособности в модели обусловленного поведения.

Цифровые характеристики составили: время удержания «таргета»: Масяня - 3,57±0,21 с; Рэмбо - 3,23±0,11 с; время выполнения команды «ищи»: Масяня - 2,76±0,35 с; Рэмбо - 3,18±0,25 с. Время удержания целевого объекта «таргет» растет достоверно: для нерпы Рэмбо, в паре сравнения «время удержания «таргет»» фон - при тонической стимуляции 600 Гц, -критерий Стьюдента, Т=5,76, Р=0,048.

Тревожащий эффект взрыва отражается и в параметрах высшей нервной деятельности в реализации модели обусловленного поведения (время удержания таргет), особенно четко это проявляется при сравнении с контрольным животным, с которым тренировка проводилась через 12-14 минут после проведения взрыва. Имеют место длительные следовые эффекты в суточной динамике двигательной активности нерп.

Сопоставление результатов сравнения фоновых параметров высшей нервной деятельности и особенностей выполнения команд после стимуляции отражено на рисунке 11. В паре сравнения «время удержания «таргет»» фон - при тонической стимуляции 600 Гц, для нерпы Рэмбо выявлено достоверное изменение (критерий Стьюдента, Т=5,76, Р=0,048).

В ночное время животные ведут себя более беспокойно, достоверно большее время находятся под водой, тогда как в обычное время - отдыхают на помосте. При этом, при реализации обусловленного поведения отмечаются выраженные эффекты, восстановления. Вечерняя тренировка, проводимая через 7-8 часов после взрыва, практически не отличается по своим параметрам (время выполнения команд «таргет» и «ищи», количество ошибок) от тренировок, проводимых в исходном состоянии и от утренних тренировок.

Рисунок 41 - Сопоставление особенностей выполнения команд на разных этапах исследования

Таким образом, проведенные исследования позволили отметить, что подводные взрывы являются существенным фактором общего шумового загрязнения Океана. Подводные и надводные взрывы проводятся в настоящее время весьма широко при разных видах хозяйственной деятельности человека, в том числе в рамках решения военных задач (Балашканд, 1977, Mate, Harvey, 1987, Gentry et al, 1990, Adushkin, 2004, Телегин, 2004, Gitterman, 2008). Возмущение в воде при взрыве происходит при выходе детонационной волны на поверхность заряда. При этом давление в ее фронте составляет для тротила величину порядка 140 тыс. кг/см2. Одновременно происходит расходящееся движение воды и создание интенсивной волны движения. Вслед за этим начинают расширяться сильно сжатые продукты детонации или горения, их давление уменьшается, а, следовательно, быстро падает и давление в воде. В случае взрыва тротила импульс давления имеет крутой передний фронт, за которым следует область давления, затухающая по экспоненциальному закону. Продолжительность затухания не превышает нескольких миллисекунд. Одной из наиболее существенных особенностей распространения взрывного звука является дисперсия скорости звука (Коул, 1950). При действии взрыва в слое воды в нем распространяется набор цилиндрических волн, имеющих различную фазовую скорость, которые с полным правом можно назвать - импульсным шумом. При действии взрывного источника мы имеем дело со спектром частот, причем волна каждой частоты распространяется со своей фазовой скоростью. Шум, производимый при подводных взрывах, проявляется как начальный ударный импульс, за которым следует ряд колеблющихся пульсаций. Пиковые уровни импульса потенциально могут привести к акустическим травмам и повреждению тканей, если отдельные млекопитающие будут находиться в непосредственной близости к месту взрыва {Ketten, 2001).

В литературе описано, что у китообразных, находящихся в непосредственной близости от района, в котором производились взрывные работы, отмечаются случаи потеря слуха или повреждение мягких тканей тела, однако на уровне популяции воздействие считается обратимым {Richardson et al., 1995, Ketten, 2001). Описание травматических эффектов подводных взрывов на ластоногих в литературе вообще отсутствует {Gentry et al, 1990; Greene, 1995). До настоящего времени видоспецифичные пороги реакции морских млекопитающих на шумовые импульсы в литературе так же не описаны.

Таким образом, нами впервые были описаны феномены изменение поведения животных и свойств их высшей нервной деятельности в условиях модели при воздействии импульсных и тонических низкочастотных шумов. Показано, что тоническое шумовое воздействие может оказывать на животных не только тревожащее воздействие, но формировать состояние повышенной работоспособности в модели обусловленного поведения

Полученные результаты, в том числе и сама разработанная методика проведения исследований, могут быть использованы при разработке тест-систем контроля влияния на морских млекопитающих проведения работ на морском шельфе по разработке месторождений с применением буровых установок, а также проведении сейсморазведки. С учетом полученных данных можно подойти к расчетам величины ущерба биоте региона.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Михайлюк, Александр Леонидович, Мурманск

1. Акимов П.П. Силовые установки морских судов. М: «Транспорт». 1965 Антонова Е.О., Крылов Г.В., Прохоров А.Д., Степанов O.A. Основы нефтегазового дела: Учеб. для вузов. — М: ООО «Недра-Бизнесцентр», 2003.- 307 с.

2. Аристов A.A., Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие// СПб: Изд-во Зоол. ин-та РАН, 2001. 559 с.

3. Артоболевский В.И., Матишов Г.Г. (отв. ред.) и др. Состояние природной среды и проблемы экологии на Кольском полуострове в 1996 году: доклад государственного комитета по охране окружающей среды Мурманской области. 1997. 124 с.

4. Артюшков JI.C. и др. Судовые движители. Д., 1988

5. Бабский Е.Б., Зубков A.A., Косидкий Г.И., Федоров Б.И. Физиология человека. М.: Медицина, 1972. 656 с.

6. Балашканд М.И., Ловля С.А. Источники возбуждения упругих волн при сейсморазведке на акваториях. М.: Недра, 1977. - 129 с. Белькович В.М., Щекотов М.Н. Поведение и биоакустика ластоногих в естественной среде // М., Ин-т океанол., 1990. 156 с.

7. Богородский В. В. Упругие характеристики льда, //Акустический журнал, 1958, т. 4, №. 1.

8. Богословская Л.С., Солнцева Г.Н. Слуховая система млекопитающих (сравнительно-морфологический очерк). М.: Наука, 1979. - 240 с.

9. Бородулин Я.Ф., Сущенко Б.Н. Дноуглубительный флот и дноуглубительные работы. М.: Транспорт, 1973. 432 с.

10. Бреховский JI.M., Лысанов Ю.П. Теоретические основы акустики океана. -JT: Гидрометеоиздат, 1982

11. Бреховских JI.M. Распространение волн и подводная акустика. М: Мир, 1980 Бреховских Л. М. Дифракция волн на неровной поверхности// ЖЭТФ, 1952, №23.

12. Британский стандарт BS 8010. Практическое руководство для проектирования, строительства и укладки трубопроводов. Подводные трубопроводы. Части 1, 2 и 3, 1993 г.

13. Буланов В.А. Введение в акустическую спектроскопию микронеоднородных жидкостей. Владивосток: Дальнаука, 2001.280 с.

14. Вейслер и Дель-Гроссо. Скорость звука в морской роде.//Проблемы современной физики 1952, №1.

15. Власов A.A. Техническая эксплуатация дноуглубительного флота. М.: Транспорт, 1986. 256 с.

16. Воловов В.И. Отражение звука от дна в океане. Акустика океана. Современное состояние. М.: Наука, 1982. 247 с.

17. Вуд Ф.Г. Морские млекопитающие и человек. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. -264 с.

18. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Том 1. Баренцево море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия/ ред. Терзиев Ф.С. Гидрометеоиздат, 1990. 278 с.

19. Годес Э. Г. Строительные подводно-технические работы. Справочник. Л.,

20. Стройиздат (Ленингр. отд-ние), 1974. 160 с.

21. Горяев Ю.И., A.B. Воронцов неопубликованные данные

22. Делямуре С.Л., Юрахно М.В., Попов В.Н., Трещев В.В. Гельминтофауна кольчатой нерпы в разных частях ареала // Морские млекопитающие: Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания (г. Симферополь, 20-23 сент. 1978 г.) -М., 1978 -С. 104-106

23. Дале С., Матишов Г., Кэрролл Дж. Изменяющееся баренцево море: состояние окружающей среды и основные направления развития//Нефть и газ Арктического шельфа (материалы IV международной конференции Мурманск-2008), 2008

24. Дженюк С.Л. Физико-географическая характеристика залива. Морфометрия//Кольский залив. Океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты:Издательство КНЦРАН, 1997 Доронин Ю.П. Физика океана. СПб., 2000.

25. ЗАКЛЮЧЕНИЕ экспертной комиссии государственной экологической экспертизы материалов «Программа геолого-геофизических работ наакваториях Дальневосточных и Восточно-Арктических морей Российской

26. Федерации на период до 2015 года » г. Москва 1 августа 2005 г.

27. Зубов Н.И. Океанологические таблицы. Гидрометеоиздат, 1957.

28. Зырянов C.B. О статусе обыкновенного тюленя (Phoca vitulina L.) напобережье Мурмана. // Редкие виды млекопитающих России и сопредельныхтерриторий. Тез. межд. сов. 9-,11 апреля 1997 г., Москва. М. 1997. С. 39.

29. Ильичев В.Д. Биоакустика. М.: Высшая школа, 1975. 256 с.

30. Каплин П.А. Фиордовые побережья Советского союза. М. : Изд-во АН СССР,1962.188 с.

31. Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты/ отв. ред. Матишов Г.Г.. Апатиты: Изд-во КНЦРАН, 1997. 265 с.

32. Корнилов Э.В, Бойко П.В., Смирнов В.П. Судовые гребные винты регулируемого шага (ВРШ). Конструкции, эксплуатация, ремонт. Одесса, Негоциант. 2007. 260с.

33. Китайгородский А. И. Молекулярные кристаллы. Издательство: Наука, 1971 г.

34. Левковский Ю. Л. Структура кавитационных течений. Л.: Судостроение, 1977. 222с.

35. Леонтьев O.K. Геоморфология морских берегов и дна.//Изд. МГУ, 1955. Леффлер У., Паттароззи Р. Глубоководная разведка и добыча нефти.: Олимп, 2008 г. 272с.

36. Макаревич П.Р. Микрофитопланктонное сообщество// Кольский залив: Океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997

37. Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 1996^-1997 г г. Мурманск. 1998. 296 с.

38. Матишов Г.Г., Денисов В.В. Экосистемные и промысловые биоресурсы европейских морей России на рубеже XX и XXI веков. Мурманск.: ММБИ КНЦ РАН. 1999. 129 с.

39. Матишов Г.Г. Антропогенная деструкция экосистем Баренцева и Норвежского морей. Апатиты.: КНЦ РАН. 1992. 109 с.

40. Матишов Г.Г., Мишина H.H. Результаты гидрохимических исследований северной части Баренцева моря (желоб Франц-Виктория) в летний период // Доклады академии наук , 2010 г., т. 430, н. 5

41. Матишов Г.Г., Войнов В.Б., Вербицкий Е.В., Михайлюк А.Л., Трошичев А.Р., Гладких A.C., Светочев В.Н. Морские млекопитающие в биотехническихсистемах двойного назначения. /Методическое пособие/ Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2010. 131 с.

42. Матишов Г.Г., Шавыкин A.A., Макаревич П.Р. Деятельность ММБИ в экологическом сопровождении освоения шельфа арктики// Нефть и газ Арктического шельфа (материалы IV международной конференции Мурманск-2008), 2008

43. Монахов Ф.И. Низкочастотный сейсмический шум Земли. М.: Наука, 1997. Муравейко В.М., Зайцев В.Б., Ивакина Ю.В. Оценка экологических последствий влияния техногенных акустических полей на гидробионтов северных морей. //Изд. КНЦ РАН, Апатиты, 1994

44. Муравейко В.М, Зайцев В.Б., Тимашова JI.B., Ивакина Ю.И, Действие групповых пневмоисточников на сетчатку личинок трески// ДАН. 1992. Т. 323, №3. с. 407-410.

45. Назаренко Ю.И. Кольчатая нерпа (Pusa hispida, Schreber 1775) Европейского Севера СССР, ее морфо-экологическая характеристика и хозяйственное использование: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск, Кар. университет. 1968. 27 с.

46. Некипелов М.И. Пролетный шум самолетов и субъективная оценка его беспокоящего действия // Акустический журнал АН СССР. 1972. - Т. ХУШ. вып. 1. - с 74-81.

47. Светочева О.Н. Характеристика питания кольчатой нерпы (Pusa hispida) в Белом море /Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд.биол.наук. Архангельск, 2005. 19 с.

48. Свищев Г.П. (Гл. ред.) Авиация: Энциклопедия. М.: БРЭ, 1994. - 736 с Сергеев Б.Ф. Живые локаторы океана. - JL: Гидрометеоиздат, 1980. - 151 с. Скучик Е. Основы акустики. М.: 1976

49. Смирнов H.A. Очерк русских ластоногих // Зап. Имп. АН. СПб. 1908. Сер.8. Т.23, N 4. 75 с.

50. Солнцева Г.Н. Особенности биомеханики среднего уха наземных полуводных и водных млекопитающих // Тез. докл. VIII Всесоюз. акустической конференции. М., 1973. - С. 124.

51. Стандарт США: Проектирование, строительство, эксплуатация и ремонт морских трубопроводов для углеводородов, API 1111. Практические рекомендации,1993

52. Титов Л.Ф. Ветровые волны. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. 294 с. Толмачев И. А., Титов Р. В., Тюрин М. В., Бояринцев В. В., Назаров В. Е. Травма, полученная в результате подводных взрывов// Судебно-медицинская экспертиза, 2006. №5. С. 2-8

53. Урик Р.Дж. Основы гидроакустики. -Л.: Судостроение, 1978. 451 с.

54. Фриш С.Э. и Тиморева А. В. Курс общей физики, ч. I, Гостехиздат, 1952.

55. Хорбенко И.Г. Звук, ультразвук, инфразвук. М.: 1986.

56. Хэмптон Л. Акустика морских осадков. М.: Мир, 1977. 533 с

57. Чернов Л. А. Распространение волн в среде со случайныминеоднородностями. Изд-во АН СССР, 1958.

58. Шик А. Психологическая акустика в борьбе с шумом СПб.: 1995. Шишкова Е. В. 1958. Запись и исследование создаваемых рыбами звуков.//Труды ВНИРО, т. 36.

59. Шмидт П,Ю. Миграция рыб. М-Л.: Изд. АН СССР,. 1947 . 362 с.

60. Шукер К. Удивительные способности животных. Загадки живой природы.

61. М.: ООО «ТД «Издательство Мир книги», 2006. 240 с.

62. Adushkin A.V., Burchik V. N., Goncharov A. I., Kulikov V. I., Khristoforov B.D.and Tsykanovskii V.I. Seismic, Hydroacoustic, and Acoustic Action of

63. Underwater Explosions// COMBUSTION, EXPLOSION, AND SHOCK WAVES2004. Vol.40. N6. P. 707-713.

64. Al len R. Milne, Shallow Water Under — Ice Acoustics in Barrow Strait// JASA, 1960. Vol. 32. N 8. P. 1007-1016.

65. Allen, S.G., D.G. Ainley, G.W. Page and C.A. Ribic. The effect of disturbance on harbor seal haul out patterns at Bolinas Lagoon// California. Fishery Bulletin (NO A A). 1984. 82(3):493-500.

66. Alliston, W.G. The distribution of ringed seals in relation to winter ice-breaking activities near McKinley Bay// N.W.T., January-June 1980. Rep. from LGL Ltd., Toronto, Ont., for Dome Petrol. Ltd., Calgary, Alb. P.52.

67. Alliston, W.G. The distribution of ringed seals in relation to winter ice-breaking activities in Lake Melville, Labrador// Rep. from LGL Ltd., St. John's, Newf, for Arctic Pilot Proj., Petro-Canada, Calgary, Alb. P. 13.

68. Anonymous. Crackers a deterrent for seals. S. Afr. Ship// News Fish. Ind Rev. 1972. 27(11): P.47-49.

69. Anonymous. Phantom killer whales. S. Afr. Ship// News Fish. Ind. Rev. 1975. 30(7): P.50-53.

70. Anonymous. No more crackers. S. Afr. Ship// News Fish. Ind. Rev. 1976.31(10): P.45.

71. Arons A.B. Underwater explosion shock wave parameters at large distances from the charge // JASA Volume 26. Number 3, 1954. P.3143.

72. Bebb A. H., Wright H. C. Injury to animals from underwater explosions // Medical Research Council, Royal Navy Physiological Report 53/732, Underwater Blast Report 31, 1953

73. Bel'covich, V.M. Some biological observations on the white whale from the aircraft// Zool. Zh. 39(9):1414-1422 (Transl. NOO-T-403. U.S. Naval Ocean-ogr. Off., Washington, DC. 1960. P.14 NTIS AD-693583).

74. Benjaminsen T. Pup production and sustainable yield of White Sea harp seals // FiskDir. Skr. Ser. HavUnders. 1979. N 16. P. 551-559.

75. Bennett P B. Further studies on protection against underwater blast. Animal experiments // RNP 55/838, RNPL 3/55, 1955.

76. Bonner, W.N. Seals and man//A study of interactions. Univ. Wash. Press, Seattle, WA. 1982. P.170.

77. Booman, C., Dalen, J., Leivestad, H., Levsen, A., van der Meeren, T. og Toklum, K. Effekter av luftkanonskyting pa egg, larver og yngel// Undersokelser ved Havforskningsinstituttet og Zoologisk Laboratorium, UiB. (Engelsk sammendrag og figurtekster).

78. Burns, J.J. and S.J. Harbo, Jr. An aerial census of ringed seals, northern coast of Alaska. 1972. Arctic 25(4): P.279-290.

79. Calambokidis, J., G.H. Steiger and L.E. Healey. Behavior of harbor seali and their reaction to vessels in Glacier Bay Alaska, p. 16// In: Abstr. 5th Bienn. Conf. Biol. Mar. Mamm., Boston, MA, Nov. 1983. P. 112.

80. Croll D.A., Tershy B.R., Acevedo A., Levin P. Marine vertebrates and low frequency sound // Technical report for LDA EIS Marine Mammal and Seabird Ecology Group, Institute of Marine Sciences, University of California, Santa Cruz, 1999. P. 5-20

81. Dehnhardt S. Sensory systems // Marine Mammal Biology. An Evolutionary Approach // Ed. by A. Rus Hoelzel. Blackwell Publishing Company, 2002. P. 116-141.

82. Engas, A., Lokkeborg, S., Ona, E., og Soldal, A.V. Effekter av seismisk skyting pa fangst og fangsttilgjengelighet av torsk og hyse// Fisken og Havet, nr. 3 1993. P. 111.

83. Engas, A., Lokkeborg, S., Ona, E., and Soldal, A.V. Effects of seismic shooting on local abundance og catch rates of cod (Gadus morhua) og haddock (Melanogrammus aeglefinus). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 53(10): 1996. P. 22382249.

84. European Commission. Technical Guidance Document on Risk Assessment Part II. Institute for Health and Consumer Protection. 2003.

85. Ford, J. White whale-offshore exploration acoustic study// Rep. from F.F. Slaney & Co. Ltd., Vancouver, B.C., for Imperial Oil Ltd., Calgary, 1977.Alb. P.26. 4 fig., tables.

86. Fraker, M.A. The 1976 white whale monitoring program, Mackenzie Estuary// N.W.T. Rep. from F.F. Slaney & Co. Ltd., Vancouver, B.C., for Imperial Oil Ltd., Calgary, 1977a. Alb. P. 76. + maps, tables, append.

87. Fraker, M.A. The 1977 whale monitoring program/Mackenzie Estuary// N.W.T. Rep. from F.F. Slaney & Co. Ltd., Vancouver, B.C., for Imperial Oil Ltd., Calgary, 1977b.Alb. P.53. + maps.

88. Goertner J F. Prediction of underwater explosion safe ranges for sea mammals // NSWC/WOL TR-82-188. Naval surface Weapons Centre, White Oak Laboratory, Silver Spring, MD, USA, NTIS AD-A139823, 1982.

89. Greene, C.R. Characteristics of oil industry dredge and drilling sounda in the Beaufort Sea//J. Acoust. Soc. Am. 82(4) 1987:1315-1324.

90. Greene, C.R. Abstracts of invited and contributed papers/Underwater acoustics: Transient sounds: Their measurement and description// J. Acoust. Soc. Am. 97(5, Pt. 2):3366-3368. 1995.

91. Hall, J.D. and J. Francine. Measurements of underwater sounds from a concrete island drilling structure located in the Alaskan sector of the Beaufort Sea //J. Acoust. Soc. Am. 90(3):1665-1667. 1991.

92. Johnson, B.W. The effects of human disturbance on a population of harbor seals// Environ. Assess. Alaskan Cont. Shelf, Annu. Rep. Princ. Invest., NOAA, Boulder, CO, 1977(l):422-432. P. 708. NTIS PB-280934/1.

93. Karlsen, H.E., Piddington, R.W., Enger, P.S. and Sand, O. Infrasound initiates directional fast-start escape responses in juvenile roach Rutilus rutilus// J. Exp. Biol. 207:41854193. 2004.

94. Kastak D. R., Shusterman R.J et. al. Underwater temporary threshold shift induced by octave-band noise in three species of pinnipeds // Journal of the Acoustical Society of America 106(2), 1999. P. 1142-1148.

95. Kastelein R. A., Bunskoek, P, Hagedoorn, M., W. W. L. Au, and D. de Haan. Audiogram of a harbor porpoise (Phocoena phocoena) measured with narrow-band frequency modulated signals// Journal of the Acoustical Society of America, 2002. 112. P. 334-344.

96. Ketten, D. R., Cramer, S., O'Malley, J., Fischer, I., Reidenberg, J., Naples, V., McCall, S., Craig, J., Tussing, R., Rye, K., Lewis, W., Potter, C., Ososky, J. and183

97. Knudsen F. R., Enger, P. S., and Sand, O. Awareness reactions and avoidance responses to sound in juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L.// J. Fish Biol. 40, 1992. P.523-534.

98. Knudsen F. R., Enger, P. S., and Sand, O. Avoidance responses to low frequency sound in downstream migrating Atlantic salmon smolt, Salmo salar// J. Fish Biol. 45, 1994. P. 227-233.

99. Knudsen F.R., Schreck, C.B., Knapp, S.M., Enger, P S. & Sand, O. Infrasound produces flight and avoidance responses in Pacific juvenile salmonids// J. Fish. Biol. 51. 1997. P. 824-829.

100. Koschinski S, Culik BM, Henriksen OD, Tregenza N, Ellis G, Jansen C, Kathe C Behavioural reactions of free-ranging porpoises and seals to the noise of a simulated 2 MW windpower generator// Mar Ecol Prog Ser 265. 2003. P.263-273

101. Malme, C.I., B. Wiirsig, J.E. Bird and P. Tyack. Observations of feeding gray whale responses to controlled industrial noise exposure, p. 55-73// In: W.M.

102. S&ckinger et al. (eds.), Port and ocean engineering under arctic conditions, vol. II. Geophye. Inst., Univ. Alaska, Fairbanks. 1988. P. 111.

103. McCauley R. Fewtrell J. Popper A N. Effects of anthropogenic sounds on fish ears// J. Acoust. Soc. Am., 2003. Vol. 113, No. 1.

104. McDonald M.A., Hildebrand J.A., Webb S.C. Blue and fin whales observed on a seafloor array in the Northeast Pacific// Journal of the Acoustical Society of America, 1995. Vol. 98. P. 712-721.

105. Mees, J. and PJ.H. Reijndera. The harbour seal, Phoca vitulina, in the Oosterschelde: Decline and possibilities for recovery// Hydrobiologia 283. 1994. P. 547-555.

106. Moors H.B., Terhune J.M. Repetition patterns in Weddell seal (Leptonychotes weddellii) underwater multiple element calls//J. Acoust. Soc. Am. Volume 116, Issue 2, pp. 1261-1270 (2004); (10 pages)

107. Moulton J. U. 1960. Swimming sounds and the schoolings of fishes//Biol. Bull., 119, N2, P. 210—223.

108. Nedwell JD, Langworthy J, Howell D Assessment of subsea acoustic noise and vibration from offshore wind turbines and its impact on marine life// Cowrie. 2003. Rep. 544R0424. P. 1-68.

109. Nedwell J, Howell D. A review of offshore windfarm related underwater noise sources// Cowrie. 2004. Rep. 544R0308. P. 1-57.

110. Nilssen K. Seasonal distribution, condition and habits of Barents Sea harp seals (Phoca groenlandica) // Dr. Sci. thesis.: The Norw. Coll. of Fish. Sc. Tromso. 1995. P.125.

111. NMFS (U.S. Natl. Mar. Fish. Serv.). Endangered fish and wildlife; approaching humpback whales in Hawaiian waters// Fed Regist. 52(225, 23 Nov.): 4491244915 50 CFR Part 222). 1987.

112. Nord Stream. Nord Stream and Munitions in the Baltic Sea. 2010

113. Nord Stream AG & Ramboll. Memo Spreading of sediment and contaminants fromclearing of munitions. 2008.

114. NRC (National Research Council) (2000) Marine mammals and low-frequency sound// National Academy Press, Washington, DC NRC (National Research

115. Council) (2003) Ocean noise and marine mammals. Ocean Study Board, National Academy Press, Washington, DC

116. Ovsyanikov, N.G., L.L. Bove and A.A. Kochnev. The factors causing mass death of walruses on coastal rookeries// Zool. Zh. 73(5). 1994. P.80-87. Packard A. Electrophysiological observations on a sound producting fish// Nature, 2, 1960. N4731,

117. Payne, R. and L.N. Guinee. Humpback whale (Megaptera novaeangliae) songs as an indicator of "stocks", p. 333-358 //In: R. Payne (ed.), Communication and behavior of whales. AAAS Sel. Symp. 76. Westview Press, Boulder, CO. 1983. P.643.

118. PeterGaz. The north European gas pipeline. Offshore section (The Baltic Sea). 2006.

119. Popper A.N. Fay, R.R., Piatt, C. and Sand, O. Sound detection mechanisms and capabilities of teleost fishes. In: Sensory Processing in the Aquatic Environment// Eds. Collin, S.P. & Marshall, J.N. New York and Heidelberg: Springer Verlag. 2003. P. 3-38.

120. Popper, A.N. and Carlson, T.J. Application of sound og other stimuli to control fish behavior// Transactions of the American Fisheries Society 127(5). 1998. P. 673-707.

121. Rampsrashad F., Corej S., Ronald K. The harp seal Pagophilus groenlandicus (Erxleben, 1777). XIV. The gross and microscopie structure of the middle ear // Canad. J. Zool. 1973. Vol. 51, № 6. P. 589-600.

122. Reijnders, P.J.H. Management and conservation of the harbour seal, Phoca vitulina, population in the international Wadden Sea area// Biol. Conserv. 1981. Vol. 19(3). P. 213-221.

123. Richardson, W.J., M.A. Fraker, B. Wiirsig and R.S. Wells. Behaviour of bowhead whales Balaena mysticetus summering in the Beaufort Sea: Reactions to industrial activities//Biol. Conserv. 1985a. Vol. 32(3). P. 195-230.

124. Richardson, W.J., B. Wursig and C.R Greene, Jr. Reactions of bowhead whales, Balaena mysticetus, to drilling and dredging noise in the Canadian Beaufort Sea// Mar. Environ. 1990a. Res. 29(2). P. 135-160.

125. Beranek & Newman Inc., Cambridge, MA, for U.S. Minerals Manage. Serv., Anchorage, AK Var. pag. NTIS PB86-218377. 1984.

126. Shaughnessy, P.D., A. Semmelink, J. Cooper and P.G.H. Frost. Attempts to develop acoustic methods of keeping Cape fur seals Arctocephalus pusilliu from fishing nets//Biol. Conserv. 1981. Vol. 21(2). P 141-168.

127. Schneider H. Neuere Ergebnisse der Lautforschung bei Fischen// Naturwissenschaften, 1961. Vol. 48. P. 513—518.

128. Schusterman R.J. et al. Why pinnipeds don't echolocate // J. Acoust. Soc. Am. -2000. Vol. 107, N 4. P. 2256-2264.

129. Smith, M.E., A.S. Kane, and A.N. Popper. Acoustical stress and hearing sensitivity in fishes: does the linear threshold^ shift hypothesis hold water// Journal of Experimental Biology 207:35913602. 2004a.

130. Sonny, D., Knudsen, F.R., Enger, P.S., Kvernstuen, T. and Sand, O. Reactions of cyprinids to infrasound in a lake and at the cooling water inlet of a nuclear power plant// J. Fish Biol. 2006. Vol. 69. P. 735-748.

131. Terhune J. M., K. Ronald. Underwater hearing sensitivity of two ringed seals// Canadian Journal of Zoology, 1975. 53. P. 227-231.

132. Thomsen, F., Ludemann, K., Kafemann, R. & Piper, W. Effects of offshore wind farm noise on marine mammals and fish. 2006.

133. Tinney, R.T., Jr. Review of information bearing upon the conservation and protection of humpback whales in Hawaii// Rep. for U.S. Mar. Mamm. Comm., Washington, DC. NTIS PB88-195359. 1988. P 56.

134. Tougaard J, Carstensen J, Henriksen OD, Skov H, Teilmann J Short-term effects of the construction of wind turbines on harbour porpoises at Horns Reef// Technical report to Techwise A/S, HME/362-02662. 2003

135. Tougaard J, Carstensen J, Teilmann J, Bech N1 Effects on the Nysted Offshore wind farm on harbour porpoises// Technical Report to Energi E2 A/S. NERI, Roskilde. 2005a

136. Tougaard J, Carstensen J, Wisch MS, Teilmann J, Bech N, Skov H, Henriksen OD Harbour porpoises on Horns reef— effects of the Horns Reef Wind farm// Annual Status Report 2004 to Elsam. NERI, Roskilde. 2005b

137. Treatment of the System Oil in Medium Speed and Crosshead Diesel Engine Installations// «Noise» CIMAC, 2005

138. Turnpenny, A. W. H. and Nedwell,, J. R., The effects on marine fish, diving mammals and birds of underwater sound generated by seismic surveys// Cunsultancy Report FCR 089/94, Fawley Aquatic Research Laboratories Ltd., 1994. P. 40.

139. Wartzok D., Ketten, D.R. Marine mammal sensory systems // Biology of Marine Mammals " ( J. E. Reynolds , III , and S. A. Rommel , eds ). Smithsonian Institution Press, Washington, 1999. P. 117 175

140. Watkins, W.A. and K.E. Moore. Three right whales (Eubaiaena glacialis) alternating at the surface// J. Mammal. 1983. Vol. 64(3). P. 506-508.

141. Wolski, L. F., Anderson, R. C., Bowles, A. E., and Yochem, P. K. Measuring hearing in the harbor seal: Comparison of behavioral and auditory brainstem response techniques// Journal of the Acoustical Society of America, 2003. Vol. 113. P. 629-637.

Информация о работе

Михайлюк, Александр Леонидович
кандидата биологических наук
Мурманск, 2012
ВАК 25.00.28

Диссертация

Техногенное шумовое загрязнение Баренцева моря и его влияние на биологию кольчатой нерпы - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы