Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль шельфовых фронтов в формировании биологической продуктивности
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология
Автореферат диссертации по теме "Роль шельфовых фронтов в формировании биологической продуктивности"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П.ШИРШОВА
На правах рукописи УДК: 574.55(265.51)
Флинт Михаил Владимирович
РОЛЬ ШЕЛЬФОВЫХ ФРОНТОВ В ФОРМИРОВАНИИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ (на примере Берингова моря)
03.00.18 - гидробиология
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук (в форме научного доклада)
Москва 2005
Работа выполнена в Лаборатории экологии и распределения планктона Института океанологии им. П.П.Ширшова Российской Академии наук
Официальные оппоненты:
Ведущая организация:
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В .Ломоносова
Защита состоится 14 апреля 2005 г. в 12:00 на заседании Диссертационного совета Д 002.239.01 при Институте океанологии им. П.П.Ширшова РАН по адресу: 117997, г. Москва, Нахимовский пр. д. 36
Диссертация защищается в форме научного доклада.
С авторефератом можно ознакомится в библиотеке Института океанологии им. ПЛ.Ширшова РАН.
Автореферат разослан 14 марта 2004 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета,
академик Российской Академии наук доктор физико-математических наук доктор биологических наук
И.И.Гительзон
A.Г.Зацепин
B.Н.Михеев
кандидат биологических наук
Г.Г.Николаева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Введение. Океанические фронтальные зоны и фронты играют огромную роль в формировании структуры океанской среды, организации вертикальных и горизонтальных потоков вещества и энергии (Bowman, Esaias, 1978; Федоров, 1983, Huthnance, 1995). Масштабы фронтов варьируют от метров до десятков тысяч километров. Океанические фронты, в большинстве своем, являясь областями повышенной динамической активности, существенно влияют на биологические процессы в пелагиали. Показано, что с фронтами разных типов связаны более высокие по сравнению с фоном концентрации и продуктивность отдельных компонентов пелагической биоты, в том числе, промысловых организмов (Виноградов и др., 1980; 1987; Виноградов, Федоров, 1984; Виноградов, Флинт, 1988; Флинт, Колосова, 1990; Savage, 1976; Le Fevre et al., 1981; Le Fevre, 1986; Simpson, Tett, 1986; Grioche, Koubbii, 1997). При этом механизмы влияния фронтальных процессов на функционирование морских экосистем понятны далеко не полностью. Это в большой степени относится и к шельфовым фронтам, играющим важную роль в формировании структуры и продуктивности экосистем шельфовых районов океана. Наиболее изученными с точки зрения взаимодействия особенностей среды и отдельных компонентов пелагической биоты являются приливные мелководные фронты на шельфе западной Европы и Британских островов (Pingree et al., 1975; Simpson, Bowers, 1979; Le Fevre et al., 1983; Le Fevre, 1986) и апвеллинговые фронты у берегов Перу (Виноградов и др., 1980; Виноградов, 1983; Виноградов, Федоров, 1984; Флинт, Тимонин, 1985; Флинт, Колосова, 1990; Sorokin, Mikheev, 1979). Однако, лишь в исследованиях перуанского апвеллинга совместно анализировалось влияние фронтальных процессов на важнейшие компоненты и параметры экосистемы — биогенный режим, фитопланктон и первичную продукцию, растительноядный и хищный зоопланктон, вторичную продукцию, что позволило оценить роль явлений, связанных с апвеллинговыми фронтами, в функционировании шельфовых пелагических сообществ.
Настоящая работа направлена на исследование специфических механизмов формирования биологической продукции в шельфовых фронтальных зонах разного типа и оценку влияния процессов, ассоциированных с фронтами, на общую продуктивность экосистемы на бореальном континентальном шельфе.
Актуальность проблемы, рассматриваемой в диссертационной работе, определяется следующими основными аспектами:
Шельфовые зоны Мирового океана, включая области континентального склона, являются районами наиболее высокой биологической продукции и наиболее интенсивного морского рыбного промысла. При этом механизмы
формирования биологической продуктивности в экосистемах шельфа и области склона в настоящее время нельзя считать выясненными. Это определяет невозможность прогноза изменчивости шельфовых экосистем под воздействием естественных факторов разного временного масштаба. Все сказанное можно в полной мере отнести к восточному беринговоморскому шельфу, выбранному в качестве района исследований, где только человеком в настоящее время изымается от 1.3 до 2.2 млн. т. биологической продукции в год.
Устойчивое богатство широкого спектра морских организмов в верхней части трофической пирамиды во многом определяется специфическими чертами структуры и продуктивности низших и промежуточных трофических уровней экосистемы беринговоморского шельфа, которые, в свою очередь связаны с гидрофизическими особенностями среды. Одной их важнейших особенностей, определяющих структуру и динамику пелагической среды на шельфе в вегетационный сезон, является наличие фронтальных зон разного генезиса, формирующиеся во внутренней мелководной области шельфа, на срединном шельфе и над континентальным склоном (Kinder, Schumacher, 1981; Coachman, 1986; Flint et al., 1996; 2002; Schumacher, Stab-eno, 1998). Начиная исследования, мы предполагали, что в целом высокая продуктивность шельфовой экосистемы во многом определяется влиянием фронтальных процессов на структуру и продуктивность базовых трофических уровней пелагических сообществ. Мы опирались на существующие указания, что шельфовые фронты в Беринговом море являются областями, где формируются высокие концентрации многих организмов высших трофических уровней (Lucas, 1899; Nishiwaki, 1966; Kinder et al., 1983; Decker, Hunt, 1996; Brodeur et al., 2000). При этом влияние фронтов на структуру и продуктивность планктонных сообществ исследовалось лишь эпизодически (Iverson et al., 1979; Cooney, Coyle, 1982; Coyle, Cooney, 1993; Brodeur et al., 2000), а механизмы этого влияния оставались практически Неизученными. Отсутствовали оценки роли фронтальных процессов в формировании продуктивности шельфовой экосистемы в целом.
В последние годы все более усиливается понимание того, что мезомасштаб-ные явления и процессы играют существенную, часто определяющую, роль в функционировании морских пелагических экосистем и формировании биологической продукции в океане (Flint, 1997; Виноградов, Флинт, 2002; Копылов и др., 2002, Суханова и др., 2005, Coachman, 1986; Sambroto et al, 1986; Springer et al., 1996; Flint, Golovkin, 2002). Это наблюдается и в экосистемах высоких и средних широт, где велико значение сезонных процессов и первичной продукции, формирующейся во время весеннего цветения фитопланктона. Среди явлений, приводящих к мезомасштабным по своим пространственным характеристикам увеличениям продукции и концентрации фито- и зоопланк-
тона, значительную роль играют гидрофизические фронты. Значение процессов, ассоциированных с фронтами, может быть чрезвычайно велико для формирования продукции морских экосистем в целом в масштабах годового цикла. В этом смысле исследование влияния шельфовых фронтов разного типа на биологическую продуктивность, позволяет получить новые представления о механизмах функционирования пелагических экосистем, приложимость которых выходит за рамки шельфовых и склоновых районов океана.
Еще один аспект, определяющий актуальность исследования, связан с рациональным природопользованием и выработкой природоохранной политики и стратегии минимизации ущерба, наносимого шельфовым экосистемам возрастающей техногенной активностью на акваториях. Континентальные шельфы и склоны Мирового океана являются не только областями интенсивного морского рыбного промысла. В последнее время здесь произошла резкая активизация добычи углеводородного сырья. Техногенная активность нефтегазового комплекса на шельфе и континентальном склоне в ближайшие годы будет возрастать, что определяется распределением доступных углеводородных ресурсов на планете. По существующим оценкам в этой области локализовано более 50% разведанных мировых запасов нефти и газа, а по прогнозу эта цифра превосходит 90% (Oil and Gas Journal, 2000). Возрастание антропогенной нагрузки на шельфовые акватории в ближайшем будущем будет связано не только с добычей нефти и газа, но и развитием сопутствующей инфраструктуры и возрастанием интенсивности использования морского транспорта. Рациональная эксплуатация шельфо-вых ресурсов и разработка действенной природоохранной политики требует знания тех областей и процессов, которые критичны для функционирования шельфовых экосистем и требуют ограничения и специального режима антропогенной нагрузки. Наши исследования позволяют считать, что существенная их часть связана с шельфовыми фронтальными зонами.
Цели и задачи исследования. Главные цели настоящего исследования состояли в следующем:
• выяснить характер влияния гидрофизических фронтов разного типа, на структуру и продуктивность планктонных сообществ на шельфе и континентальном склоне Берингова моря и определить механизмы этого влияния;
• оценить влияние процессов, ассоциированных с шельфовыми фронтами, на продуктивность экосистемы беринговоморского шельфа.
Для достижения главных целей исследования были поставлены следующие более частные задачи:
• обобщить оригинальные и литературные данные о локализации фронтов разного типа на шельфе Берингова моря;
• проанализировать гидрофизические процессы в шельфовых фронтах, приводящие к локальному обогащению эвфотической зоны биогенными элементами и оценить временную динамику этих процессов;
• выявить специфику структуры и продукции фитопланктонных сообществ в областях шельфовых фронтов разного типа;
• выявить особенности структуры мезопланктонных сообществ в областях шельфовых фронтов;
• выяснить особенности внутренней пространственной структуры планктонных сообществ во фронтальных зонах и ее влияния на локальные трофические взаимоотношения и начальные этапы формирования биологической продукции в пелагических экосистемах;
• выявить роль шельфовых фронтов как границ между планктонными сообществами разного состава и характера функционирования и оценить роль фактора взаимодействия сообществ разного типа во фронтальных зонах в формировании биологической продукции;
• обобщить имеющиеся и получить новые данные об использовании шель-фовых фронтов как приоритетных кормовых областей организмами высших трофических уровней и оценить устойчивость такого использования;
• проанализировать роль фронтальных процессов в формировании общей высокой продуктивности шельфовой экосистемы Берингова моря.
Научная новизна, фундаментальная и практическая значимость работы.
Получены новые фундаментальные представления о влиянии фронтов на структуру и продуктивность планктонных сообществ на шельфе и континентальном склоне Берингова моря и механизмах этого влияния.
Показано, что биологические процессы, ассоциированные с шельфовыми фронтами, играют ключевую роль в формировании общей биологической продуктивности шельфовой экосистемы. Получен новый фактический материал, доказывающий высокую роль мезомасштабных процессов в функционировании морских пелагических экосистем.
Показано, что динамические процессы в шельфовых фронтальных зонах приводят к регулярному обогащению эвфотического слоя биогенными элементами. Это определяет возможность интенсивного фотосинтеза в областях фронтов в течение всего вегетационного сезона с величинами первичной продукции, близкими к таковым в период весеннего цветения. Таким образом, впервые установлено, что продолжительность периода с высоким уровнем первичной продукции в областях шельфовых фронтов в умеренных широтах в 6-8 раз больше, чем в фоновых (нефронтальных) районах шельфа и глубокого бассейна.
Установлено, что в шельфовых фронтальных зонах формируются узкие области устойчиво высокой концентрации фитопланктона, растительноядного
и хищного зоопланктона. Биомасса фитопланктона, а также общая биомасса мезопланктона и биомасса ключевых видов сообщества в этих областях многократно превосходят соответствующие значения, характерные для фоновых районов шельфа и открытого моря.
Впервые выявлена фундаментальная особенность пространственной структуры планктонных сообществ в зонах шельфовых фронтов — более или менее полное перекрытие локальных областей высокой первичной продукции и концентрации фитопланктона с одной стороны и зоопланктона, в первую очередь растительноядных видов, с другой. Это ликвидирует характерный для морских экосистем средних и высоких широт временной разрыв между периодом весеннего пика первичной продукции (весенним цветением) и периодом максимальной востребованности этой продукции растительноядным зоопланктоном в ходе сезонного развития массовых популяций. Таким образом, в зонах фронтов складываются благоприятные локальные условия для вовлечения новосинтезированного органического вещества в трофические сети в течение всего вегетационного сезона, что является ключевым обстоятельством для формирования повышенной вторичной продукции.
Впервые показано, что шельфовые фронты двух типов — приливные и склоновые — могут являться резкими границами между планктонными сообществами разного состава и/или характера функционирования. В этих случаях фронтальные зоны представляют собой экотоны, в которых взаимодействие между сообществами приводит к увеличению продукции/концентрации планктона.
Оригинальные полевые эксперименты позволили впервые показать устойчивое использование высоких фронтальных концентраций мезо-планктона массовыми организмами высших трофических уровней и ключевое значение фронтов, как предпочитаемых кормовых областей для этих организмов.
Практическое значение имеют следующие аспекты работы:
Полученные данные позволяют заключить, что изменчивость фронтальных процессов на шельфе и над континентальным склоном и сопутствующих биологических процессов может существенно влиять на общую биологическую продуктивность шельфовых экосистем, формирование и локализацию кормовых областей промысловых и охраняемых видов. Это может быть одним из важных принципов для прогноза промысловой продукции и ее изменчивости, а также определения районов пищевых миграций и формирования высоких концентраций промысловых и охраняемых объектов фауны в регионе при конкретной климато-океанографической ситуации.
Заключения о важной роли фронтальных зон для функционирования шельфовых экосистем и питания организмов высших трофических уров-
ней аргументирует их приоритетное значение как областей требующих ограничения или специального режима антропогенной нагрузки при планировании рационального природопользования в шельфовых регионах.
Данные о существенно более высоких биомассе фито- и зоопланктона, первичной и вторичной продукции в зонах шельфовых фронтов указывает на необходимость обязательного учета фронтальных районов при расчете средних характеристик для шельфовых регионов, а также в балансовых расчетах продукции и деструкции при моделировании шельфовых экосистем. Основные защищаемые положения
• В шельфовых фронтальных зонах Берингова моря благодаря специфическим динамическим процессам и регулярному вовлечению биогенных элементов в эвфотическую зону в течение всего вегетационного сезона поддерживается высокий уровень первичной продукции, который в фоновых районах средних и высоких широт характерен лишь для 1020-дневного периода весеннего цветения.
• С шельфовыми фронтальными зонами в течение всего вегетационного сезона ассоциированы области существенно повышенной по отношению к фону численности и биомассы фитопланктона и биомассы мезопланктона, прежде всего, высокой концентрации доминирующих растительноядных видов.
• Пространственное перекрытие областей концентрации первичных консументов и областей высокой первичной продукции и концентрации фитопланктона во фронтальных зонах формирует благоприятные условия для утилизации новосинтезированного органического вещества в течение всего вегетационного сезона. Это определяет значительную роль фронтальных процессов в формировании вторичной продукции в шельфовых экосистемах.
• Шельфовые фронты могут проявлять себя как экотоны — узкие переходные зоны между биотопами с разными свойствами пелагической среды и сообществами разного состава и характера функционирования. В этих условиях возрастание продукции и биомассы планктона в области фронта происходит за счет использования компонентами одного сообщества доступных пищевых ресурсов другого или за счет влияния фронтальных процессов на компоненты обоих граничащих сообществ.
• Высокая первичная и вторичная продукция, формирующаяся в шельфо-вых фронтальных зонах в течение вегетационного сезона, возможность адвективного транспорта этой продукции в относительно низкопродуктивные районы, использование фронтальных зон как предпочитаемых
кормовых областей организмами высших трофических уровней, определяют высокое значение процессов, ассоциированных с фронтальными зонами, в формировании биологической продуктивности шельфовой экосистемы в целом.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международном совещании «Исследование экосистемы Берингова моря» (Анкоридж, США, 1995), XXI Генеральной ассамблее Международной Ассоциации физических наук об океане (Гонолулу, США. 1995), Международных совещаниях «Взаимодействия между шельфом и глубоким морем в Арктике» (Тоусенд, США, 1995; Норфолк, США, 1996; Джорджия, 2000), Съезде Американского Геофизического Союза (AGU) (Сан-Диего, США, 1996), Международной конференции «Экосистемный менеджмент в Беринговом море» (Анкоридж, США, 1997), Международной конференции «Экосистема Берингова моря», (Анкоридж, США, 1997), Международном симпозиуме «Океанские фронты и сопутствующие явления» (Санкт Петербург, 1998), Конференции Северо-тихоокеанской морской научной организации (PICES) (Владивосток, 1999), Международном сумпозиуме «Современное состояние Берингова моря» (Сиэтл, США, 1999), Международном совещании «Экологическое районирование и охрана Берингова моря (Гирдвуд, США, 1999), Международной конференции «Экология юго-восточного Берингова моря» (Сиэтл, США, 2001), Совещаниях по многолетней Программе «Структура планктонных сообществ и трофодинамика на юго-восточном шельфе Берингова моря» (Сиэтл, США, 2001; Фербенкс, США, 2002, 2003), Итоговой конференции по результатам 1-го этапа реализации ФЦП «Мировой океан» (Москва, 2002), Совещании по морским исследовательским программам в Северной Пацифике (Фербенкс, США, 2003), отчетном научном собрании Отделения наук о Земле РАН (Москва, 2003), заседаниях Ученого совета и Коллоквиума Биологического направления Института океанологии РАН, семинарах Лаборатории экологии и распределения планктона Института океанологии РАН (1993-2004 гг.), Аляскинского отделения Службы рыбы и дичи США (Джуно, США, 1994 г.), Лаборатории морской экологии Пацифики (NOAA, Сиэтл, США, 2000-2003 гг.), Лаборатории химической океанографии Института морских исследований Университета Аляски (США, 1999-2004 гг.).
Положения работы проходили экспертную проверку в реализованных проектах Российского Фонда фундаментальных исследований (1994-2005 гг.), Госдепатрамента США (1992-1996 гг.), Министерства образования и науки РФ (1994-2005 гг.), Программы фундаментальных исследований Президиума РАН (2002-2005 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы в отечественных и зарубежных изданиях.
Методические аспекты работы и использованный оригинальный материал. Для идентификации гидрофизических фронтов/фронтальных зон мы пользовались критериями, сформулированными К.Н.Федоровым (1983): «... будем считать фронтальной зоной в океане такую зону, в которой пространственные градиенты основных термодинамических характеристик значительно обострены по сравнению со средним равномерным распределением между устойчиво существующими климатическими или иными экстремумами». Эти, достаточно общие критерии, применялись при океанографическом районировании восточного шельфа Берингова моря (Coachman, 1986) и хорошо работали при выделении исследованных нами типов шельфовых фронтов.
Для решения основных задач, поставленных в работе, использовался комплексный подход, при котором важнейшие анализируемые параметры и характеристики пелагических шельфовых экосистем — структура и динамика гидрофизических полей, особенности распределения основных биогенных элементов и их изменчивость, первичная продукция, состав и количественное распределение фитопланктона и зоопланктона исследовались синхронно. Пространственные и временные параметры гидрохимического и биологического опробывания зависели от гидрофизической структуры среды и специфики гидрофизических процессов. В ряде случаев при полевых работах локализация фронтальных зон устанавливалась с помощью ускоренных гидрофизических разрезов, и затем детальные комплексные исследования планировались исходя из их структуры. В областях фронтов расстояние между станциями сокращалось для получения более четких представлений об их внутренней структуре, положении границ и распределении планктона. При исследовании приливного фронта были выполнены специальные съемки с расстоянием между станциями 1.8 км, продолжительностью около суток, что позволило проанализировать детали структуры фронта и их изменения под действием сильного ветра (Flint et al., 1996; Поярков, Емельянов, 2001). При полевых исследованиях и анализе материала использованы стандартные современные гидрофизические, гидрохимические, биоокеанологические и статистические методы.
Личный вклад автора состоит в разработке и реализации ряда научных программ по исследованию роли гидрофизических фронтов и других мезомас-штабных явлений в формировании структуры и продуктивности экосистемы восточного шельфа Берингова моря в период с 1992 г. до 2001 г. Все использованные в работе оригинальные материалы получены при личном участии автора в экспедициях на научно-исследовательских и рыбопромысловых судах «Alpha Helix», «Zolotoi», «Ocean Cape» «Northern Beach» «H. Marie II».
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Характеристика района исследований
Восточный шельф Берингова моря — один из самых обширных и продуктивных в Мировом океане (Economic Analysis ..., 1993; The Bering Sea Ecosystem, 1999). Его ширина превышает 500 км, площадь, включая область континентального склона, составляет около 1.0 млн. км2 (более 40% площади всего моря), а объем изымаемой человеком биологической продукции в настоящее время колеблется от 1.3 до 2.2 млн. т. в год. В среднем это около 5% всей мировой морской добычи рыбы и донных беспозвоночных. В промысел вовлечены, по меньшей мере, 25 видов пелагической и донной фауны. Кроме того, продукция шельфовой экосистемы обеспечивает существование более 35 млн. морских планктоноядных и рыбоядных птиц, а также крупнейшей в мире репродуктивной популяции морских млекопитающих, которая даже после 200-летней промысловой эксплуатации составляет 1.5 млн. особей (Sowls et al., 1978; The Bering Sea Ecosystem, 1999). Механизмы формирования столь высокой биологической продукции на верхних трофических уровнях шельфовой экосистемы полностью не ясны, также как не имеют приемлемого объяснения резкие флуктуации обилия массовых популяций животных в регионе (Springer, 1993; The Bering Sea Ecosystem, 1999; Hunt, Stabeno, 2002).
Важнейшей особенностью структуры пелагического биотопа восточного шельфа Берингова моря является его многофронтальность (Kinder, Schumacher, 1981; Coachman, 1986). В вегетационный сезон здесь хорошо выражены четыре типа гидрофизических фронтов, различных по генезису (рис. 1). Два из них — приливный фронт и срединный фронт — формируются, соответственно, над глубинами 50 м и 100 м и разделяют шельф на три существенно различных по океанографическим условиях провинции — внутреннюю, срединную и внешнюю, каждая из которых характеризуется специфическими гидрологическим и гидрохимическим режимами, составом и динамикой планктонных сообществ (Cooney, Coyle, 1982; Coachman 1986; Vidal, Smith, 1986; Walsh, McRoy, 1986). Приливные фронты также окружают прибрежные зоны всех расположенных на срединном шельфе островов. Склоновый фронт локализован над верхней частью континентального склона и разделяет шельфовый биотоп и глубоководную область моря (Kinder et al., 1975, Kinder, Coachman, 1978). Шельфовый фронтальный раздел был впервые идентифицирован нами в центральной области срединного шельфа на широте между 57° и 58° с.ш.; его формирование связано с глубокой адвекцией на шельф вод из открытых районов бассейна (Поярков, 1998; Flint et al., 1996,2002, Stabeno et al., 1999).
Рис. 1. Положение гидрологических фронтов разного типа на восточном шельфе Берингова моря. 1 — прибрежные приливные фронты во внутренней области шельфа и вокруг островов; 2—срединный шельфовый фронт; 3 — фронт над континентальным склоном; 4 — шельфовый фронтальный раздел.
Шельфовые районы восточной части Берингова моря характеризуются низкими скоростями основного переноса, которые составляют 1-3 см/сек на внутреннем и срединном шельфе, едва достигают 5 см/сек на внешнем шельфе и направлены параллельно изобатам на северо-северо-запад (Kinder, Schumacher, 1981).
Перечисленные обстоятельства позволяет считать восточный берингово-морский шельф важным модельным регионом для исследования особенностей биологических явлений, ассоциированных шельфовыми фронтами разного типа и роли фронтальных процессов в формировании общей высокой продуктивности шельфовой экосистемы.
Прибрежный приливный фронт
Структура прибрежного фронта, особенности гидрофизических и гидрохимических условий в зоне фронта.
Прибрежный приливный фронт на восточном шельфе Берингова моря формируется над глубинами 50-60 м и разделяет перемешанную по вертикали относительно мелководную область внутреннего шельфа и стратифицированную область срединного шельфа. Отсутствие вертикальной стратификации водной толщи на мелководном внутреннем шельфе определяется совместным действием сил ветрового перемешивания и придонного приливного перемешивания. На срединном шельфе мористее фронта области действия этих сил расходятся по вертикали, что определяет существование жесткой стратификации. Прибрежный приливный фронт начинает формироваться с началом сезонного прогрева в конце апреля — начале мая и разрушается вертикальной зимней конвекцией в октябре. Таким образом, продолжительность существования фронта на восточном шельфе Берингова моря примерно совпадает с продолжительностью вегетационного сезона.
Являясь границей между относительно холодными перемешанными по вертикали водами и стратифицированными районами с прогретым верхним слоем, прибрежный фронт наиболее четко проявлялся в поле температуры (рис 2-1). Его положение хорошо прослеживается по изменению температуры поверхностности моря (рис. 2-П, 1), однако, еще четче прибрежный фронт маркируется изменениями вертикальной температурной стратификации на разрезах, перпендикулярных фронтальной зоне (рис. 2-П, 2). Этот показатель отражает суть происходящих в зоне фронта структурных изменений — переход от нестратифицированной области внутреннего шельфа к стратифицированному срединному шельфу. Он позволяет оценить положение фронта и его границ, внутреннюю структуру фронтальной зоны и их сезонную и короткопериодную изменчивость. Мы использовали этот показатель при анализе связи особенностей биогенного режима и пространственной структуры планктонных сообществ с областью прибрежного фронта.
Ширина прибрежного приливного фронта на восточном шельфе Берингова моря меняется в диапазоне от 3 до 15 км, но в подавляющем большинстве случаев составляет 10-15 км. Данные, приведенные на рис. 2-Ш показывают, что положение прибрежного фронта в конкретном районе и его ширина в течение большей части вегетационного сезона изменяются незначительно. В ходе сезонного прогрева возрастают различия в температуре поверхностной и подтермоклинной воды и вертикальные градиенты
Рис. 2. Структура прибрежного приливного фронта и ее сезонная изменчивость. I — структура прибрежного фронта в поле температуры (июль); II — пространственные изменения температуры поверхностной воды (ТС — 1) и различий в температуре воды на поверхности и на глубине 50 м (Л1°С—2) в области прибрежного фронта; III временные изменения различий в температуре воды на поверхности и на глубине 50 м (Д!°С), отражающие сезонную динамику структуры прибрежного фронта.
в термоклине на его внешней периферии. Наши материалы говорят также о малой изменчивости структуры фронта в годы с существенно различными климатическими условиями и динамикой прогрева воды весной и ранним летом (Flint et al 1996, 2002; Flint, Sukhanova, 2002). Ширина приливного фронта в большой степени зависит от наклона дна шельфа (Flint et al., 1994, 1996, Kachel et al., 2002). Наименьшая ширина фронта — 3-5 км — связана с резким перепадом глубин в диапазоне 5065 м у о. Сент Джордж.
Эвфотический слой во внутренней части зоны прибрежного фронта и в непосредственно прилежащей области внутреннего шельфа постоянно обогащен биогенными элементами по сравнению с верхним перемешанным слоем окружающих стратифицированных районов срединного шельфа. Эти различия формируются с развитием весеннего цветения на шельфе в конце апреля — начале мая и обостряются в ходе вегетационного сезона с исчерпанием запаса биогенных элементов в верхнем слое на срединном шельфе (Флинт, Суханова, 2002, Flint et al., 1996). Характерные примеры распределения основных биогенных элементов в области прибрежного фронта летом приведены на рис. 3.
ДPC N0„P04 Si Si NO^PO, д?»с
0 10 20 30 40 40 30 26 10 0
Расстояние, км Расстояние,««
Рис. 3. Пространственные изменения концентраций (мкг-ат/л) нитратов (N0), фосфатов (РО) и силикатов (Бг) на глубине 5 м в области прибрежного приливного фронта в июне и июле. А1°С — различия в температуре воды на поверхности и на глубине 50 м, отражающие структуру фронта, показаны пунктиром.
Количественноераспределение, состав фитопланктона и первичная
продукция в зоне прибрежного приливного фронта.
Внутренняя часть зоны прибрежного фронта и прилежащая к фронту область внутреннего шельфа с середины мая до конца вегетационного сезона характеризуются существенно более высокими концентрациями фитопланктона по сравнению с фоновыми районами срединного и внутреннего шельфа. Численность и биомасса планктонных водорослей в максимуме, ассоциированном с приливным фронтом, в 2-15 раз превосходят соответствующие значения для фоновых районов срединного шельфа и часто достигают уровня, характерного для весеннего цветения на шельфе: >1.5х106 кл./л и 2.5-7.5(!) г сыр. веса/м3 в средним для верхнего 20-метрового слоя. Во второй половине июля и августе в период самого жесткого дефицита биогенных элементов в эвфотическом слое и самых низких значений биомассы фитопланктона на срединном шельфе, в максимуме, ассоциированном с прибрежным приливным фронтом нами зарегистрированы величины 3.0-5.0 г сыр. веса/м3. Характерные примеры распределения биомассы фитопланктона в области фронта приведены на рисунке 4. Существенной особенностью распределения фитопланктона является то, что максимальные значения биомассы приурочены к внутренней части приливного фронта и прилежащей к фронту узкой полосе внутреннего шельфа. Такой характер распределения фитопланктона имел место в большинстве наших наблюдений с конца мая до середины августа и, судя по пространственным изменениям концентрации хлорофилла в области фронта, сохранялся в конце августа и сентябре (Coyle, Cooney, 1993; Brodeur et al., 1997).
Ведущую роль в формировании фронтального максимума биомассы фитопланктона в летний сезон играют крупноразмерные диатомовые водоросли весеннего и весенне-летнего комплексов: Chaetocerosfurcellatus, С. debilis, С. socialis, Thalassiosira hyalina, Т. nordenskioeldii, Fragilariopsis oceanica, Dactyliosolen fragilissimus, Leptocylindrus danicus, Rhizosolenia hebeta-taf. semispina, а также Proboscia alata, большая часть их которых в существенно меньшем количестве встречалась в фоновых стратифицированных районах срединного шельфа (Flint et al., 1994, 1996, Flint, Sukhanova, 2002). Такой состав фитоцена указывает на постоянное присутствие высоких концентраций "свежих" не регенерированных биогенных элементов в области приливного фронта и прилежащей полосе внутреннего шельфа.
С максимумом фитопланктона в области прибрежного приливного фронта в течение большей части вегетационного сезона связаны высокие величины первичной продукции. После окончания весенней вспышки фитопланктона на шельфе, в среднем в середине мая, и по крайней мере до конца августа продукция здесь сохраняется на уровне характерном для весеннего
цветения в регионе, который разными исследователями оценивается как 2.5-5.0 гС/м2/сутки (Стародубцев, 1970; Goeгing, ^^п, 1978; WhШedge et 1986; Whitledge, Rho, в печати). В таблице 1 приведены примеры, характеризующие максимальные измеренные величины первичной продукции и поверхностного ассимиляционного числа фитопланктона в зоне приливного фронта и узкой прилежащей области внутреннего шельфа в летние месяцы.
Таблица 1.
Максимальные величины первичной продукции (РР, гС/м2/сутки) и соответствующие значения поверхностного ассимиляционного числа (Ач-0, мгС/мгСН1«а»/час), измеренные в зоне прибрежного приливного фронта и прилежащей области внутреннего шельфа в летние месяцы.
Июнь Июль Август
РР Ач-0 РР Ач-0 РР Ач-0
4.90; 4.47; 4.12; 3.80; 3.70 14.42; 3.58; 10.86; 5.07; 4.67; 3.9; 3.51; 2.9; 2.52; 9.93; 5.27; 8.04; 4.19; 3.77; 3.11; 2.59; 2.50; 10.77; 4.32; 9.20; 13.86;
40 20 0 » 20 10 О
Расстояние, км Расстояние, км
Рис. 4. Распределение биомассы фитопланктона (Вщ, г сыр. веса/м3) в области прибрежного фронта в июне и июле. Пунктир (Д(°С) — то оке, что на рис. 3.
Для функционирования фитоцена в области фронтального максимума в течение всего лета характерны очень высокие значения ассимиляционного числа, которые даже в конце августа часто превышают 10 мгС/мгСЫ«а»/час. Эти значения принадлежат к классу максимальных для фитопланктона умеренных широт и достаточно редко встречаются даже в самых высокопродуктивных районах в весенний сезон (Ведерников, 1975).
Средние для каждого из летних месяцев величины первичной продукции в области прибрежного фронта более чем в два раза превышают продукцию в фоновых районах срединного шельфа (табл. 2). Суммарный за три летних месяца объем новосинтезированного органического вещества составляет 183 гС/м2/92сут. фронтальном максимуме, что в три раза выше, чем на срединном шельфе — 59 гС/м2/92сут. (табл. 2) и в пять раз выше, чем на внутреннем шельфе — 36 гС/м2/92сут. (Hansell et al., 1993).
Таблица 2.
Первичная продукция (РР) в столбе воды (суточная, гС/м2/сут. и суммарная за три месяца гС/м2/92сут.) в области прибрежного фронта и в фоновых районах срединного шельфа восточной части Берингова моря в летний сезон.
Район Область прибрежного фронта Срединный шельф
Месяц июнь июль август июнь— август
РР суточная 2,41 SD=±l,05 п=19 1,85 SD=±0,73 п=25 1,73 SD=+0,44 п=6 0,83 SD=l,20;n=7 0,44 — Pho, Whitlеdgе (в печати) 0,5 — Стародубцев (1970)
РР затри месяца 183 59
Особенности состава, высокие биомасса и продукция фитопланктона и значения ассимиляционного числа в зоне прибрежного фронта и прилежащей области внутреннего шельфа в летний сезон говорят о том, что фито-планктонное сообщество здесь, в отличие от окружающих районов срединного шельфа, в течение большей части вегетационного сезона функционирует в отсутствие ограничения по минеральному питанию и в полной мере использует летние условия высокой освещенности для интенсивного фотосинтеза.
Постоянное поступление биогенных элементов в эвфотический слой и формирование высокой концентрации фитопланктона и высокой первичной продукции в области прибрежного приливного фронта определяется следующимимеханизмами.
Один из них связан с постоянно существующим слабым трансфронтальным переносом в нижней части термоклина и подстилающих слоях водной толщи (Поярков, Емельянов 2001; Flint et al., 1996). Обогащенная биогенными элементами подтермоклинная вода из стратифицированных районов срединного шельфа проникает во внутреннюю (прибрежную) часть приливного фронта и прилежащую область прибрежной зоны. Здесь в условиях слабой вертикальной стратификации или ее отсутствия эта вода вовлекается в процесс вертикального перемешивания, что приводит к поступлению биогенных элементов в эвфотическую зону.
Поступление "свежих" биогенных элементов в эвфотический слой в зоне прибрежного фронта и прилежащей к фронту области внутреннего шельфа из придонных слоев прилежащих районов срединного шельфа в летнее время связано также с изменением высоты приливов и скорости приливных течений в ходе приливных циклов (Simpson, Bowers, 1981; Le Fevre et al., 1983; Kasai et al., 1999). При приливах максимальной амплитуды возрастает скорость приливных течений, усиливается приливное перемешивание и, соответственно, общее перемешивание водной толщи, и происходит смещение прибрежного фронта от берега в сторону стратифицированных районов шельфа. Это сопровождается эрозией фронтальной градиентной зоны ниже термоклина и поступлением обогащенной биогенными элементами подтермоклинной воды во внутреннюю часть фронтальной зоны и прилежащую к фронту область прибрежной зоны.
Действие описанных выше механизмов имеет регулярный характер, и они во многом определяет относительно высокие концентрации биогенных элементов и благоприятные биогенные условия для интенсивного развития фитопланктона в области прибрежного приливного фронта в течение всего вегетационного сезона (Копылов и др., 2002; Флинт и др., 2003; Flint et al., 1994, 1996,2002. Flint, Sukhanova, 2002).
Существует еще один механизм обогащения эвфотического слоя в области прибрежного фронта биогенными элементами. Он связан с воздействием ветра на структуру прибрежной фронтальной зоны и происходящие в ней процессы. В условиях относительно слабой вертикальной стратификации во внутренней части прибрежного фронта даже не сильные ветры интенсифицируют вертикальное перемешивание и поступление биогенных элементов из-под термоклина в поверхностный слой. Сильные шторма играют значительную роль в разрушении сезонного термоклина и обогащении эвфотической зоны
биогенными элементами даже в условиях жесткой летней структуры прибрежного фронта. Специально проведенный нами полевой эксперимент позволил проследить воздействие сильного ветра на структуру прибрежного приливного фронта в июле. Рисунок 5 иллюстрирует изменение структуры фронта в результате шторма. Двенадцатичасовое воздействие сильного ветра (>10 м/сек) уже приводит к значительному снижению различий в температуре воды на поверхности моря и под термоклином, особенно во внутренней части фронта (рис. 5-1). Температура верхнего перемешанного слоя здесь при этом снижается на градус — с 7.0° до 6.0° С. Значения горизонтальных градиентов в различиях температуры воды на поверхности и под термоклином во внутренней части фронта значительно снижаются, а во внешней части — возрастают (Рис. 5-П). Таким образом, происходит смещение наиболее жесткой части фронта в направлении от берега, и вертикальная стратификация во внутренней области фронта существенно ослабевает. Все это говорит о поступлении больших объемов холодных подтермоклинных обогащенных биогенными элементами вод в верхний перемешанный слой во внутренней части фронта и прилежащей к фронту области внутреннего шельфа. Как показывают данные таблицы 3, концентрации биогенных элементов у внутренней периферии прибрежного фронта в результате действия шторма существенно возрастают.
Рис. 5. Воздействие сильного ветра на структуру прибрежного фронта. I— изменения различий в температуре воды на поверхности и на глубине 50 м (Л1°С) в области прибрежного фронта в результате 12-часового воздействия сильного ветра (12 м/сек) в июле; II — изменение горизонтального градиента М°С град. С/км) в области прибрежного фронта в тот же период. 1 — непосредственно перед штормом, 2 — через 12 часов после начала шторма.
Таблица 3.
Изменение концентраций биогенных элементов (мкг-ат./л) с внутренней стороны прибрежного фронта после шестидневного периода интенсивного ветра в июле.
Период наблюдений Концентрации биогенных элементов
N03 SiO3 РО4
До периода интенсивного ветра 2.4 3.6 0.4
После периода интенсивного ветра 4.7 20.2 1.1
Резкое возрастание концентраций биогенных элементов в зоне прибрежного фронта и прилежащей области внутреннего шельфа, в результате воздействия сильных ветров на процессы в прибрежной фронтальной зоне, носит нерегулярный характер. Меняющийся уровень доступных биогенных элементов определяет пульсирующую динамику фитопланктонного сообщества в этих биотопах в летнее время. На фоне относительно высоких значений продукции и биомассы планктонных водорослей в зоне прибрежного фронта и прилежащей области внутреннего шельфа, характерных для всего вегетационного сезона, наблюдаются периоды активизации роста фитопланктона—летние цветения, когда первичная продукция превышает 3.5-4.0 гС/м2/сутки, а средняя биомасса водорослей в эвфотиче-ском слое достигает уровня > 4-5 г сыр. веса/м3 (Копылов и др., 2002; Флинт и др., 2003; Flint et al., 1996; Flint, Sukhanova, 2002). Максимумы продукции, численности и биомассы фитопланктона хорошо коррелируют с периодами воздействия интенсивных ветров на область прибрежного фронта (Flint et al., 1996; Flint, Sukhanova, 2002). Имея в виду высокую частоту периодов с интенсивными и штормовыми ветрами на восточном шельфе Берингова моря (Bond et al., 1994; Overland et al., 1999), полученные данные позволяют говорить о существенной роли процессов, протекающих в области прибрежного фронта под воздействием ветра, в формировании высокого уровня биомассы и продукции фитопланктона в шель-фовой экосистеме. В схематическом виде механизм воздействия сильного ветра на процессы в области прибрежного фронта, поступление «свежих» биогенных элементов в эвфотический слой и динамику фитопланктона показан на рисунке 6.
Описанные механизмы обогащения эвфотической зоны в области прибрежного приливного фронта биогенными элементами объясняют, наиболее частую локализацию максимумов биомассы и продукции фитопланктона во внутренней части фронта и в прилежащей к фронту
\Ы—
Срединный Прибрежный фронт Прибрежная шельф , < »она
Рис. б. Схема воздействия сильного ветра на процессы в прибрежной фронтальной зоне, распределение физических и химических параметров и динамику фитопланктона в зоне фронта и прилежащей области внутреннего шельфа. I — период слабого ветра; II — период сильного ветра; III — период после окончания воздействия сильного ветра. 1 — ветровое перемешивание; 2 — приливное перемешивание; 3 — ветер; 4 — поток биогенных элементов; 5 — цветение фитопланктона. Длина и толщина стрелок отражает скорость ветра/интенсивность потока биогенных элементов.
области внутреннего шельфа. Во внутренней части прибрежного фронта создаются особенно благоприятные условия для развития фитопланктна. Здесь увеличенные концентрации биогенных элементов в эвфотическом слое сочетаются с вертикальной температурной/плотностной стратификацией водной толщи. Стратификация быстро восстанавливается после разрушения штормами или под действием высоких приливов. Эти условия особенно важны для конца лета и осени при снижающейся солнечной радиации, когда вертикальная стратификация обеспечивает поддержание водорослей в условиях достаточной для активного фотосинтеза освещенности. Имеющиеся данные о связи максимальных концентраций фитопланктона именно с внутренней частью прибрежного фронта относятся к концу августа и сентябрю (Schneider et al, 1990; Hunt et al, 1996; Brodeur et al., 1997).
Количественное распределение и состав мезопланктона в области
прибрежного приливного фронта.
Прибрежная фронтальная зона является областью, где формируются высокие концентрации мезопланктона. Суммарная биомасса мезопланктона в этих фронтальных скоплениях, как правило, в 2-10 превышает уровень, характерный для фоновых районов внутреннего и срединного шельфа в соответствующий сезон. Обобщение оригинальных (Flint et al., 1992, 1994, 1996, 2002) и литературных данных (Coyle, Cooney, 1993; Brodeur et al., 1997) позволило показать, что влияние прибрежного приливного фронта на количественное распределение мезопланктона четко проявляется практически в течение всего времени существования фронта — с середины мая по конец сентября. Фронтальные максимумы мезопланктона формируются при всех существующих в регионе особенностях структуры прибрежного фронта (ширине, величине вертикальных и горизонтальных градиентов температуры). Характерные примеры распределения биомассы мезопланк-тона в области прибрежного фронта в летний сезон приведены на рис. 7. Существенно, что на фоне значительной межгодовой количественной изменчивости мезопланктона на внутреннем и срединном шельфе, во фронтальной области эта изменчивость практически не выражена, и максимальные значения суммарной биомассы во фронтальных максимумах мало различаются в годы с разными климатическими особенностями. Наши наблюдения показали, что в теплом 1993 г. они составляли 482-525 мг сыр. ве-са/м3 в среднем для столба воды, в холодном 1994 г. с поздней и затяжной весной — 447-662 мг сыр.веса/м3. При этом биомасса мезопланктона в нефронтальных районах шельфа в 1993 г. была почти в пять раз ниже, чем в 1994 г. (Flint et al., 1996).
Рис. 7. Распределение биомассы мезопланктона (В,, мг сыр. веса/м3 — средние значения для столба воды) в области прибрежного фронта в июне и июле. Пунктир (Л1 С) — то оке, что на рис. 3.
Влияние прибрежных фронтов на распределение мезопланктона отчетливо проявляется не только в формировании максимума суммарной биомассы сообщества в области фронта. С прибрежными фронтами ассоциированы максимумы массовых видов и групп разной таксономической принадлежности и трофического статуса: доминирующей на срединном шельфе растительноядной копеподы Calanus marshallae, фурцилий, молоди и взрослых Euphausia-сеа, хищников — хетогнаты Parasagitta elegans и медузы Corymorpha flam-теа (рис. 8). Важнейшей чертой распределения этих компонентов мезопланк-тонного сообщества является пространственное совпадение максимумов их биомассы в зоне фронта. Вклад массовых растительноядных форм мезо-планкгона в биомассу фронтального максимума в течение большей части вегетационного сезона составляет от 60 до 90% и лишь в конце лета снижается до 40-50% в связи с переходом основной части популяции Calanus marshallae в диапаузу и опусканием в придонные слои (Flint et al., 1994, 1996, 2002).
Предварительные исследования гидрофизической структуры прибрежной фронтальной зоны и привязанный к особенностям этой структуры детальный отбор проб мезопланкгона в области фронта позволили показать преимущественную локализацию максимумов суммарной биомассы и массовых видов мезопланктона во внешней части фронтальной зоны или непосредственно у ее внешней периферии, что хорошо видно на примерах, приведенных на рис. 7 и 8. Эта важная черта распределения мезопланктона прослеживается во всех наблюдениях с конца мая по конец августа и при всех особенностях структуры прибрежного фронта.
40 20 С 4ft SO Ж 10 О
Расстояние, км Расстояние, км
Рис. 8. Распределение биомассы Са1аиш таккаНав (ВСа, Еираш1аееа (ВЕ), Parasagitta в^ат (В) и медузы Согутогрка /аттва (Вм в области прибрежного фронта в июне и августе. В, мг сыр. веса/м3 — средние значения для столба воды. Пунктир (б! °С) — то оке, что на рис. 3.
Наиболее вероятной причиной формирования области совместной высокой концентрации доминирующих видов и групп мезопланктона и приуроченности максимума биомассы к внешней периферии фронтальной зоны является аккумуляция мезопланктона, связанная с конвергентными процессами. Конвергенция является характерным элементом поперечной циркуляции в области прибрежных фронтов и приурочена к их внешней периферией (Pingree et al., 1974; James, 1978; Simpson, 1981; Le Fevre, 1986). Именно существованием конвергенции и механической агрегацией объясняются часто наблюдаемые в зонах прибрежных фронтов у северо-западной Европы скопления ноктилюки (Le Fevre et al., 1981), зоопланктона (Pingree et al., 1974; Le Fevre et al., 1981), птеропод и медуз (Taggart et al., 1989), ихтиопланктона и яиц рыб (Grioche, Koubbii, 1997; Kiorboe et al., 1998).
Таким образом, главными чертами количественного распределения мезо-планктона в зоне прибрежного фронта являются наличие хорошо выраженного устойчивого максимума биомассы, его приуроченность к внешней периферии фронтальной зоны, пространственное совпадение в этой области максимумов обилия планктонных животных разной таксономической принадлежности и различного трофического статуса и преобладание среди них массовых растительноядных форм.
Важнейшие черты структуры и динамики планктонных сообществ,
ассоциированные сзоной прибрежного фронта,
С начала установления сезонной стратификации на шельфе восточной части Берингова моря в конце апреля — начале мая и до ее разрушения в октябре прибрежный приливный фронт является границей между биотопами с принципиально различными гидрофизическими и гидрохимическими условиями — внутренним и срединным шельфом. Благодаря специфическим фронтальным условиям, планктонные сообщества в зоне прибрежного фронта и прилежащей области внутреннего шельфа отличаются по характеру функционирования от сообществ фоновых окружающих районов шельфа. Постоянная подпитка биогенными элементами эвфотического слоя поддерживает существование здесь в течение большей части вегетационного сезона фитопланк-тонного сообщества «весеннего типа» с преобладанием определенного набора видов диатомовых, высокими первичной продукцией, численностью и биомассой водорослей. Характерные для срединного и внутреннего шельфа этапы сезонной сукцессии фитопланктона (Гуегеоп, Goeгing, 1981; Sukhanova et а1., 1999) в этой области не выражены. То, что планктонное сообщество в зоне фронта и прилежащей области внутреннего шельфа сохраняет в течение большей части вегетационного сезона весенний тип функционирования, подтверждается постоянно относительно низкой ролью бактериальных процессов в потоках углерода (Флинт и др. 2003). Соотношение бактериальной биомассы и биомассы фитопланктона (ВЪ/ВрК) здесь в июне, июле и августе в основном составляет 7-40%, в то время, как на срединном шельфе этот показатель в июне меняется в пределах от 80 до 300%, а к августу может достигать 600-800%.
С другой стороны, во внешней части прибрежного фронта практически постоянно концентрируются доминирующие в шельфовом сообществе растительноядные формы мезопланктона — копеподы и в ряде случаев эв-фаузииды. В зоне прибрежного фронта складывается ситуация, при которой скопления растительноядного мезопланктона могут активно взаимодействовать с высокой биомассой фитопланктона, формирующейся в самой фронтальной зоне и прилежащей области внутреннего шельфа. Массовые растительноядные формы здесь имеют доступ к не лимитированным пищевым ресурсам в течение всего периода сезонного роста популяций, а не только во время весеннего максимума фитопланктона, как это характерно для фоновых районов шельфа. Идеализированная схема пространственной структуры планктонных сообществ в зоне фронта показана на рис. 9. То, насколько пространственно перекрываются фронтальные скопления мезопланктона и область высокой биомассы фитопланктона и насколько эффективно растительноядные виды, составляющие основу этих скоплений, могут использовать новосинтезированное органическое вещество,
формирующееся в максимуме фитопланктона, ассоциированном с фронтальной зоной, зависит от особенностей структуры прибрежного фронта и процессов в прибрежной фронтальной зоне в конкретный момент.
Рис. 9. Идеализированная схема структуры планктонных сообществ в зоне прибрежного фронта и прилежащей области внутреннего шельфа. В нижней части схемы показаны характерные для каждого из биотопов вертикальные профили температуры.
Различия между внутренней частью фронтальной зоны и прилежашей областью внутреннего шельфа с одной стороны, и срединным шельфом с другой, в физико-химических условиях, таксономическом составе и количественных характеристиках фитопланктона, характере функционирования фитопланктонного сообщества в течение вегетационного сезона, роли бактериопланктона в потоке органического вещества в пелагиали, указывают на то, что прибрежные фронты, по сути, являются хорошо выраженными узкими переходными зонами между экосистемами разного типа — эко-тонами. О существенных различиях в структуре и функциональных особенностях пелагических сообществ, граничащих в области шельфового фронта, говорит и такой параметр как соотношение биомасс фито- и зоопланктона (В^/В^ Во внутренней части фронта и прилежащей области внутреннего шельфа это соотношение постоянно значительно выше и в течение вегетационного сезона после окончания весеннего цветения фитопланктона варьирует, в основном, в пределах от 48 до 15. С внешней стороны
срединный шельф прибрежный фронт лрифишяая гом
профили температуры
фронта BPh/Bz в этот период составляют от 6 до 0.3. Экотоны прибрежных фронтов с поздней весны до начала осени являются областями высокой продуктивности промежуточных трофических звеньев, поскольку в них граничат и взаимодействуют пелагические сообщества с разным характером функционирования и разным уровнем сукцессионной зрелости. Высокая продукция и биомасса фитопланктона, формирующиеся в течение большей части вегетационного сезона во внутренней части прибрежной фронтальной зоны и в прилежащей области внутреннего шельфа, потребляются гетеротрофными компонентами экосистемы окружающего срединного шельфа, концентрирующимися во внешней части фронтальной зоны. На внутреннем шельфе это новосинтезированное органическое вещество востребовано лишь в малой степени. Даже в период максимума биомассы растительноядного зоопланктона в июне — июле суточное выедание здесь составляет всего лишь около 1% наличной биомассы фитопланктона и менее 6% первичной продукции (Flint et a!., 1994; Дриц, 2002). Аналогичная ситуация была описана для фронта, ассоциированного с интенсивным прибрежным апвеллингом у берегов Перу (Виноградов и др., 1980).
Материалы настоящего исследования говорят об изолирующей роли прибрежного фронта. Несмотря на то, что фронт является областью активных движений воды и, несмотря на существующий трансфронтальный перенос, он существенно ограничивает обмен между прибрежными областями и окружающим шельфом. Прибрежный фронт обеспечивают высокий уровень изоляции экосистем внутреннего и срединного шельфа и существование резкой границы между ними. Об этом говорят особенности распределения и динамики многих физических, гидрохимических и биологических параметров. Но, пожалуй, ярче всего это подтверждают принципиальные различия в составе и характере сезонной сукцессии фитопланктонного сообщества по разные стороны прибрежного фронта, наблюдаемые в течение всего вегетационного сезона.
Полученные материалы показывают, что прибрежные приливные фронты не следует рассматривать только как переходные зоны между шельфовыми областями с разным характером взаимодействия приливного и ветрового перемешивания и типом вертикального распределения океанографических свойств, и относить их, как это делалось ранее, к структурным фронтам. (Schumacher et al., 1979; Schumacher, Stabeno, 1998). Прибрежные фронты на восточном шельфе Берингова моря являются областями с активными гидрофизическими процессами. Эти процессы во многом определяют специфику структуры и продукцию планктонных сообществ во фронтальной зоне и прилежащей области внутреннего шельфа, и уровень взаимодействия граничащих во фронтальной области пелагических сообществ разного состава и характера функционирования.
Шельфовый фронтальный раздел
Механизм формирования шелъфового фронтального раздела, его
положение на шельфе и влияние на структуру гидрофизических
и гидрохимических полей.
Шельфовый фронтальный раздел был впервые описан нами для восточного шельфа Берингова моря (Flint et al., 1994, 1996, 2002), хотя отчетливые признаки его существования видны в распределении гидрофизических свойств в ряде материалов предыдущих исследований (Coyle, Cooney, 1993). Фронт располагается в центральной области срединного шельфа и его формирование связано с глубокой адвекцией на шельф вод из прилежащих к континентальному склону глубоководных районов бассейна. Как показывают эксперименты с дрифтерами течений (Stabeno, Reed, 1994; Stab-eno et al., 1999) интенсивная адвекция вод глубокого бассейна на шельф развивается между 55°30' и 57° с.ш. и причиной ее является влияние особенностей орографии склона на поток Беринговоморского склонового течения. Воды глубокого моря проникают на шельф на расстояние более 100 км от континентального склона в виде консолидированного потока, скорость которого достигает 8-25 см/сек, при средней скорости переноса на срединном шельфе 1-3 см/сек. Поток, достигая центральных районов срединного шельфа с глубинами около 70 м, взаимодействует с линзой холодных плотных подтермоклинных вод, формирующихся в этой области в период зимнего выхолаживания и вертикальной конвекции (Flint et al 1994, 1996; Azu-raaya, Ohtani, 1995). Именно это взаимодействие лежит в основе формирования шельфового фронтального раздела (рис. 10). Фронт проявляется во всей водной толще в структуре полей температуры и солености, но лучше всего выражен в распределении биогенных элементов и кислорода. Поверхностная температуры воды в области фронта в июне — июле на 0.5-1.0° С ниже, чем в прилежащих районах срединного шельфа, и эвфотический слой обогащен биогенами. Пример ассоциированного с фронтом распределения нитратов, доступность которых в основном лимитирует развитие фитопланктона на срединном шельфе в летнее время (Sambroto et al., 1986, Whitledge et al., 1986), приведен на рисунке 11-I. Доказательством того, что формирование шельфового фронтального раздела связано с узким течением, несущим воды из области континентального склона, являются высокие не характерные для срединного шельфа величины солености (>32.2 psu) и концентрация силикатов (>35 мкг-ат/л) в подтермоклинных слоях в области фронта, а также биологические индикаторы. С областью фронта связаны локальные скопления копеподы Neocalanus cristatus, вида населяющего глубоководные районы, чужеродного для шельфового сообщества и не
встреченного в районах, прилежащих к фронту даже в единичном числе экземпляров (Flint et al., 2002). Особенности распределения гидрофизических и гидрохимических параметров позволяют оценить ширину шельфового фронтального раздела в 10-15 км. Оригинальные (Flint et al., 1994, 1996) и литературные (Coyle, Cooney, 1993; Reed, Stabeno, 1996; Stabeno et al., 1999) данные о структуре гидрофизических полей, направлении и скорости течений на срединном шельфе дают основание считать, что этот фронт постоянно присутствует в летний сезон на срединном шельфе, при этом его выраженность может различаться год от года, а положение меняется в пределах 15-20 км в зависимости от особенностей адвекции вод глубоко бассейна на шельф, положения и развития линзы холодных "зимних" вод.
Рис. 10. Особенности циркуляции на восточном шельфе Берингова моря, приводящие к формированию шельфового фронтального раздела. 1 — характерная траектория дрифтера, демонстрирующая адвекцию вод из области континентального склона на срединный шельф в прибыловском районе (Stabeno et al, 1999); 2 — подтермоклинная линза холодных «зимних» вод на срединном шельфе (Azumaya, Ohtani, 1995; Flint et al, 1996). Стрелками показаны направление и скорость течений на срединном шельфе (Kinder, Schumacher, 1981; Reed, Stabeno, 1996).
В, иг/и3
1600т
Рис. 11. Распределение нитратов (N03, мкг-ат/л, I), фитопланктона (NxlO3 кл./л, II) и зоопланктона (В, мг сыр. веса/м3, средние значения для столба воды, III) на срединном шельфе и в области шельфового фронтального раздела в июле. На Пуказана максимальная численность фитопланктона на горизонте 5м. Положение шельфового фронтального раздела показано стрелкой 0).
Количественное распределение, состав фитопланктона и первичная продукция в зоне шельфового фронтального раздела.
Шельфовый фронтальный раздел существенно влияет на количественное распределение фитопланктона в летнее время. В начале июля численность планктонных водорослей в зоне фронта по нашим наблюдениям составляла 0.65x106 кл./л в среднем для верхнего перемешанного слоя при средней численности в прилежащих фоновых районах срединного шельфа 0.1-0.2x106 кл/л. В последних числах июля при общем снижении обилия фитопланктона на срединном шельфе контраст между фронтальной зоной и окружающими шельфовыми районами становился еще выше. При концентрации клеток в эфотическом слое фоновых районов срединного шельфа в основном O.lxlO6 кл./л, в зоне шельфового фронтального раздела она составляла в среднем для слоя 0.85x106 кл./л, а на отдельных горизонтах достигала 1.8-2.0х106 кл./л (рис. 11-П). Эти величины близки к уровню, характерному для фитоцена в области прибрежного приливного фронта в этот период (см. рис. 11-П, максимум в левой части разреза), а также для времени весеннего цветения на срединном шельфе (Goeiing, Iverson, 1981; Sukhanova et al., 1999).
Основу максимума фитопланктона в области шельфового фронтального раздела составляют виды весенне-летнего и летнего комплексов, типичные для летней стадии сукцессии на срединном шельфе: Proboscia alata, Leptocylindrus minimus, Cylindrotheca closterium и Phaeocystispouchetii. Это отличает фитоцен в области шельфового фронтального раздела от фитоцена прибрежного приливного фронта, где в течение всего лета доминируют весенние и весенне-летние виды.
Измерения первичной продукции в максимуме фитопланктона, ассоциированном с шельфовым фронтальным разделом, в июле показали, что уровень новосинтезированного органического вещества здесь в 3-10 раз выше, чем в фоновых районах срединного шельфа и близок к характерному для периода весеннего цветения. Интегральная величина первичной продукции в зоне фронта составила 3.5 г С/м2/сутки, в то время как на срединном шельфе она варьировала в пределах от 0.36 до 1.20 г С/м2/сутки. Во фронтальном максимуме на горизонте максимальной плотности фитопланктона (5 м) продукция достигала 210 мг С/м3/сутки, соответствующие величины на срединном шельфе колебались в пределах 21-63 мг С/м3/сутки
Количественное распределение и состав мезопланктона в зоне шельфового фронтального раздела.
С областью шельфового фронтального раздела в летний сезон связан хорошо выраженный максимум в распределении мезопланктона (рис. 11 -Ш). Этот фронтальный максимум устойчиво сохраняется в годы с разными климатическими условиями и разной степенью выраженности фронта, при этом
величина биомассы в нем изменяется в связи с межгодовыми изменениями обилия мезопланктона на срединном шельфе (Flint et al., 1996,2002). В год с относительно низкой биомассой мезопланктона на срединном шельфе (теплый 1993 г.) — 5-22 г сыр. веса/м2 в июле — суммарная биомасса во фронтальном максимуме достигает 42 г сыр. веса/м2. При более высоком фоновом уровне биомассы на срединном шельфе (холодный 1994 г.)—до 25-33 г сыр. веса/м2 — концентрация мезопланктона во фронтальной области возрастает до НО г сыр. веса/м2. Средняя биомасса в столбе воды при этом составляет 1.6 г сыр. веса/м3, а на горизонтах наиболее плотных скоплений в верхней части термоклина достигает 2.2 г сыр. веса/м3. Столь высокие значения биомассы мезопланктона никогда ранее не указывались в материалах исследований шельфовых провинций восточного Берингова моря. Они близки к максимальным известным для бассейна величинам, которые характерны для области фронта над континентальным склоном. Биомасса мезопланктона во фронтальном максимуме превышает фоновые значения, наблюдаемые на срединном шельфе, в 2-10 раз, и эти различия и не меняются принципиально в годы с разным климатическим режимом и обилием мезопланктона.
Основу биомассы мезопланктона в максимуме, ассоциированном с шель-фовым фронтальным разделом, составляет доминирующий растительноядный вид шельфового сообщества копепода Calanus marshallae. Доля вида в суммарной биомассе мезопланктона в области фронта составляет >97%, а биомасса популяции в слоях наиболее плотных скоплений колеблется в пределах 1-2 г сыр. веса/м3.
Важнейшие черты структуры и динамики планктонных сообществ,
ассоциированные с зоной шельфового фронтального раздела.
В области шельфового фронтального раздела происходит постоянное поступление биогенных элементов в эвфотический слой, что обеспечивает высокую первичную продукцию и формирование высоких концентраций фитопланктона в течение большей части вегетационного сезона после окончания весеннего цветения. В это время в фоновых условиях срединного шельфа запас «свет жих» биогенных элементов, прежде всего нитратов, в верхнем перемешанном слое практически исчерпан, что жестко лимитирует развитие фитопланктона. Обогащение биогенными элементами эвфотического слоя, высокие первичная продукция и концентрация фитопланктона ассоциированы с восточной частью шельфового фронтального раздача (рис. 11-П) не зависимо от сезонных и межгодовых изменений его положения на срединном шельфе. С другой, западной частью фронта постоянно связаны мощные скопления мезопланктона (рис. 11-Ш). Биомасса в этих скоплениях практически полностью сформирована доминирующим в шельфовом сообществе растительноядным видом копепод Calanus
шапкаПае и в течение большей части вегетационного сезона многократно превышает уровень, характерный для фоновых районов срединного шельфа.
Несмотря на то, что шельфовый фронтальный раздел не был идентифицирован в предшествующих региональных исследованиях, его проявление в распределении биологических параметров на срединном шельфе можно видеть в данных некоторых наблюдений. В районе, который мы определили как наиболее вероятный для существования фронта, во второй половине лета регистрировались локальные области аномально высоких для срединного шельфа концентраций хлорофилла и биомассы мезопланктона, которые были пространственно связаны с характерными аномалиями в распределении гидрофизических свойств О^аду, 1993). Это позволяет говорить о постоянстве существования шельфового фронтального раздела в центральной области срединного шельфа и его влияния на количественное распределение фито- и мезопланктона.
Наиболее вероятные механизмы влияния гидрофизических условий в области шельфового фронтального раздела на количественное распределение и продуктивность планктона состоят в следующем. Воды, поступившие из области континентального склона на срединный шельф, перемещаются узким потоком в южном направлении, следуя вдоль края линзы холодных плотных подтермоклинных вод (рис. 10), которая занимает глубины от дна до сезонного термоклина. Взаимодействие этого потока с западной границей линзы подобно взаимодействию склонового течения с континентальным склоном (Фомичев, 1986, Huthnance, 1995). Поперечная циркуляция в потоке, двигающимся на юг вдоль края линзы, приводит к формированию восходящих токов воды на его восточной периферии и нисходящих конвергентных — на западной. Подъем вод определяет поступление биогенных элементов из-под термоклина в верхний перемешанный слой и благоприятные условия для высокой первичной продукции и развития фитопланктона в течение всего вегетационного сезона. Конвергентные условия являются причиной формирования высокой локальной концентрации мезопланктона.
Как хорошо видно из данных натурных наблюдений, ассоциированные с шельфовым фронтальным разделом области высокой продукции и концентрации фитопланктона и высокой концентрации растительноядного мезо-планктона хоть и разнесены в пространстве, но существенно перекрываются (рис. 11). Эти специфические для зоны фронта особенности постран-ственной структуры планктонного сообщества формируют высокий уровень обеспеченности пищей для первичных консументов в области локальных фронтальных скоплений в течение всего периода их сезонного роста, и создают условия для более высокой по сравнению с фоновыми районами срединного шельфа вторичной продукции.
Пространственная структура планктонного сообщества в области шель-фового фронтального раздела по ряду принципиальных особенностей и их влиянию на продуктивность планктона сходна со структурой сообщества в зоне прибрежного приливного фронта. В отличие от прибрежного фронта шельфовый фронтальный раздел не является границей планктонных сообществ с разным составом и характером сезонной сукцессии. Все компоненты сообщества, концентрирующиеся и формирующие высокие продукцию и биомассу в области шельфового фронтального раздела такие же, как в окружающих фоновых районах срединного шельфа в соответствующий сезон.
Фронт над континентальным склоном (склоновый фронт)
Положение склонового фронта и особенности распределения гидрофизических и гидрохимических параметров во фронтальной области
Одна из важнейших океанографических особенностей, характеризующих пелагический биотоп восточного части Берингова моря — наличие устойчивого гидрологического фронта в области континентального склона, разделяющего область шельфа и глубокий бассейн. Этот фронт расположен над верхней частью склона, над глубинами от 110 до 500(800) м и наиболее четко выражен в поле солености (Флинт, Суханова, 2003, Coachman, 1986; Schumacher, Reed, 1993, Flint et al., 2002). Он маркирует переход от относительно распресненных условий на шельфе к более соленой воде центрального бассейна и в более широком смысле границу между шельфовым биотопом и биотопом глубокого бассейна Характерная для склонового фронта структура поля солености указывает на его "жесткость". Ширина фронта в верхнем деятельном слое в большинстве случаев составляет не более 20 км. Склоновый фронт формируется при разной конфигурации внешней части шельфа и континентального склона (Kinder, Coachman, 1978; Flint et al., 1996, 2002; Флинт, Суханова, 2003) и его приуроченность к определенным глубинам и особенности структуры при этом различаются не существенно. Данные, полученные с апреля по сентябрь, говорят о том, что структурные особенности фронта мало меняются в течение вегетационного сезона (Флинт, Суханова, 2003; Schumacher, Reed, 1993; Flint et al., 1996,2002).
Характерная структура поля солености в области склонового фронта позволяет использовать распределение солености на одном из горизонтов выше сезонного термоклина как показатель, четко идентифицирующий положение фронта и практически применимый для анализа связи особенностей распределения других параметров среды и биоты с фронтальными явлениями (рис. 12).
Рис. 12. Распределение солености (S, psu, II) и нитратов (N03, мкг-ат/л, II) на глубине 15 м, фитопланктона (NxlO3 кл./л, I) и мезопланктона (B, мг сыр. веса/м3, средние значения для слоя 0-100м, III) в области фронта над континентальным склоном и на внешнем шельфе в июле. Изменение солености идентифицирует положение склонового фронта.
В области склонового фронта происходит обогащение эвфотического слоя биогенными элементами, которое отчетливо проявляется в течение всего вегетационного сезона с апреля по конец сентября (Флинт, Суханова, 2003; Schumacher, Reed, 1993; Flint et al., 2002). Локальное возрастание концентраций захватывает весь верхний перемешанный слой, но особенно явно прослеживается ниже 10 м, где биогенные элементы не столь интенсивно выедаются фитопланктоном. На рисунке 12-11 приведено распределение нитратов на внешнем шельфе и в области склонового фронта, характерное для летних месяцев, когда дефицит биогенных элементов в верхнем слое моря лимитирует уровень первичной продукции и развитие фитопланктона на шельфе и в глубоководных районах. Проекция распределения нитратов на распределение солености показывает, что пик их концентрации в эвфо-тическом слое, четко совпадает с зоной склонового фронта. Такой же характер распределения характерен для фосфатов и силикатов. Ширина области, обогащенной биогенными элементами, близка к ширине склонового фронта и составляет не более 20 км. Существенное возрастание концентрации биогенных элементов в зоне фронта устойчиво наблюдается в районах с разной орографией внешнего шельфа и континентального склона (Flint et al., 1994, 1996; Флинт, Суханова, 2003).
Количественное распределение, состав фитопланктона и первичная
продукция в зоне склонового фронта.
Процессы в области склонового фронта кардинальным образом влияют на количественное распределение и продукцию фитопланктона. В летние месяцы и в начале осени, когда численность и биомасса водорослей на шельфе и в глубоком бассейне снижается до минимальных для вегетационного сезона величин, обилие фитопланктона в зоне склонового фронта сохраняется на уровне близком к весеннему цветению (Флинт, Суханова, 2003; Flint et al., 1996,2002). В июне характерные для зоны фронта величины достигают 0.7-1.6x106 кл./м3 в среднем для верхнего перемешанного слоя (0-20 м) при концентрации клеток на горизонтах максимальных скоплений 1.7-1.9x106 кл./м3. Фоновые значения численности фитопланктона на внешнем шельфе в это время составляют 0.05-0.4x106 кл./м3 в среднем для верхнего перемешанного слоя, в глубоководных районах в основном не превосходят 0.4x106 кл./м3. В июле обилие фитопланктона во фронтальном максимуме достигает 2.3x106 кл./м3, численность клеток на внешнем шельфе и в прилежащем к склоновому фронту глубоководном районе варьирует в переделах 0.1-1.1x106 клУм3. Характерный пример распределения фитопланктона в летние месяцы в области внешнего шельфа и континентального склона приведен на рисунке 12-1.
В узкой области максимума фитопланктона, ассоциированного со склоновым фронтом, существенный вклад в численность и биомассу в летние месяцы дает целый ряд диатомовых водорослей весеннего и весенне-летнего комплексов, которые в этот период встречаются в существенно меньшем количестве или практически не встречаются по океаническую и шельфовую сторону от фронта. Это, прежде всего, Chaetoceros socialis, С. diadema, С. debilis, С. concavicornis, Thalassiosira nordenskioeldii, T. hyali-na. Высокая численность этих видов в летнее время также характерна для зоны прибрежного фронта. Их интенсивное развитие связано с постоянным поступлением "свежих" биогенных элементов в эвфотическую зону (рис. 12-П).
В конце августа — сентябре в узкой области у внешней границы шельфа наблюдалось цветение фитопланктона с биомассой до 3 г сыр. веса/м3 (Стародубцев, 1970), что соответствует уровню, характерному для весеннего цветения. Средняя биомасса водорослей не шельфе в это время не превосходила 0.5 г сыр. веса/м3. Также как и летом в максимуме фитопланктона у внешней границы шельфа доминировали диатомовые весеннего и весенне-летнего комплексов.
Все эти материалы позволяют констатировать, что максимум фитопланктона, ассоциированный со склоновым фронтом, существует в течение большей части вегетационного сезона.
Первичная продукция в области высоких концентраций фитопланктона, связанной со склоновым фронтом, в летние месяцы существенно превышает продукцию в фоновых районах шельфа и глубоководной части бассейна. В июле величины фотосинтеза здесь составляют от 2.0 до 4.1 г С/м2/сутки, в июле — 2.5-5.0 г С/м2/сутки, в августе — до 3.0 г С/м2/сутки (Стародубцев, 1970; Копылов и др., 2002, Флинт и др., 2003, Flint et al., 1994, 1996). Эти величины соответствуют уровню фотосинтеза на внешнем шельфе в период весеннего цветения — 2.6-3.7 г С/м2/сутки (Goe-ring, Iverson, 1978; Whitledge et al., 1986). Характерный уровень летней первичной продукции на внешнем шельфе составляет от 0.7 до 1.2 г С/м2/сутки, в глубоководных районах мористее склонового фронта — 0.21.0 г С/м2/сутки. Средние величины первичной продукции в летние месяцы в области склонового фронта, на внешнем шельфе и в глубоководном районе приведены в таблице 4.
Еще более контрастно склоновый фронт выглядит при оценке интегральной первичной продукции за три летних месяца. Объем ново синтезированного органического вещества в области фронта достигает 268 гС/м2/92сут. и в 5 раз превышает первичную продукцию в фоновых районах глубокого бассейна и в 3.5 раза продукцию на внешнем шельфе (табл. 4).
Таблица 4.
Первичная продукция (РР) в столбе воды (суточная, гС/м2/сут и суммарная за три месяца, гС/м2/92сут) в области склонового фронта, в глубоководной области и на внешнем шельфе восточной части Берингова моря в летний сезон
Район Глубоководный район Область склонового фронта Внешний шельф
Месяц июнь- август июнь июль август июнь-август
РР 0.6 п=3 2,35 SD=+l,00 п=9 2.75 п=2 3,00 — Стародубцев 1.2 SD=± 0.46; п=7
суточная 0.2-1.0 — Стародубцев (1970) Корсак (1987,1992) 3-5 — Стародубцев (1970) (1970) 0,75 — Стародубцев (1970) 0,69 — Корсак (1987,1992); Zeeman(1988)
РР затри месяца 55 268 75
Количественное распределение и состав мезопланктона в области склонового фронта.
Характерной чертой количественного распределения мезопланктона у внешней границы континентального шельфа восточной части Берингова моря является хорошо выраженный максимум, присутствующий в районах с разной конфигурацией склона (Мещерякова, 1964, 1970; Флинт, Суханова, 2003; Iverson et al., 1979; Cooney, Coyle, 1982; Smith, Vidal, 1984; Flint et al., 1994, 1996, 2002). Максимум мезопланктона ассоциирован с зоной склонового фронта и в подавляющем большинстве случаев локализован над верхней частью склона с глубинами от 130 до 500 м и (Флинт, Суханова, 2003; Flint et al., 1994, 1996, 2002). Пример распределения биомассы ме-зопланктона на внешнем шельфе и над континентальным склоном приведен на рисунке 12-Ш. Проекция максимума на изменения солености на внешнем шельфе и над континентальным склоном показывает его четкую пространственную связь с зоной склонового фронта. Ширина области, обогащенной мезопланктоном, сопоставима с шириной склонового фронта
и составляет около 10-20 км. Плотные скопления мезопланктона в области склонового фронта стабильно формируются в течение большей части вегетационного сезона, по крайней мере с мая до августа, когда начинаются онтогенетические миграции массовых видов в глубинные слои.
Биомасса мезопланктона во фронтальном максимуме, как правило, в 3-10 раз выше, чем на внешнем шельфе и в глубоком бассейне, и достигает 140-220 г сыр. веса/м2 в слое 0-100 м, а в слоях максимальных концентраций — 2-2.5 г сыр. веса/м3. Такие величины биомассы характерны и для южных (Cooney, Coyle, 1982) и для северных (Flint et al, 1994,1996, 2002) районов восточного континентального склона Берингова моря. Они являются самыми высокими для бассейна и близки к максимальным значениям, известным для самых продуктивных районов Мирового океана, таких, например, как район перуанского апвеллинга (Сорокин, Михеев, 1979; Виноградов и др., 1980; Тимонин, Флинт, 1984, Флинт, Колосова, 1990).
Максимум мезопланктона в области склонового фронта сформирован массовыми растительноядными формами — копеподами и евфаузиидами, которые являются важнейшими кормовыми объектами для высших трофических компонентов региональной пелагической экосистемы. В большинстве районов восточного континентального склона основу максимума составляют крупные копеподы сообщества, населяющего глубоководную область моря — Eucalanus bungii, Neocalanus cristatus, N. plumchrus, которые лишь в ограниченном количестве проникают в шельфовую зону (рис. 13). Биомасса каждой из популяций этих видов в максимуме составляет от 40 до 75 г сыр. веса/м2 в слое 0-100 м, а суммарный вклад в биомассу сообщества превосходит 80-95%. Такой состав мезопланктона в зоне максимума, ассоциированного со склоновым фронтом, характерен для районов с широкой океанографической провинцией внешнего шельфа, когда расстояние между изобатой 100 м и свалом глубин составляет более 40-50 км. Ширина внешнего шельфа существенно влияет на состав мезопланктона в области фронтального максимума над континентальным склоном и для районов, где она не превышает 22-25 км, наблюдается иная картина. Высокая биомасса во фронтальном максимуме формируется как видами сообщества глубокого моря —Eucalanus bungii, Neocalanus cristatus, N. plumchrus, так и доминирующими растительноядными формами шельфового сообщества — Calanusmarshallaeи эвфаузиидами Thysanoessaraschiiи Т. inermis (рис. 14). Вклад шельфовых видов в биомассу мезопланктона в зоне максимума достигает 25%. Именно в случае формирования склонового максимума за счет «смешанного» сообщества, значения суммарной биомассы мезопланктона здесь достигают максимальных для региона величин (Флинт, Суханова, 2003; Flint et al., 1994, 2002).
Расстояние, к»
Рис. 13. Распределение доминирующих растительноядных видов мезопланктонного сообщества глубокого бассейна ЫвосаШпш сп81аШ (1) и Eucalanus Ъыщи (2) в области фронта над континентальным склоном и па внешнем шельфе в июле. — биомасса вида, мг сыр. веса/м3, средние значения для слоя 0-100м. Картина характерная для пологого и широкого внешнего шельфа (область с глубинами от 100 до 120м).
Важнейшие черты структуры и динамики планктонных сообществ, ассоциированные с зоной фронта над континентальным склонам.
Целый ряд локальных особенностей пелагического биотопа в области фронта над континентальным склоном существенно сходен с теми, которые мы наблюдаем в зонах других шельфовых фронтов. Важнейшей из них является постоянный вертикальный перенос вод, обеспечивающий доставку значительных объемов биогенных элементов в эвфотический слой в течение вегетационного сезона. Судя по тому, что уровень первичной продукции в области склонового фронта вплоть до августа близок к характерному для периода весеннего цветения, интенсивность фотосинтеза в летний сезон здесь лимитируется, в основном, освещенностью. Высокие численность (до 2х106 кл./л в среднем для верхнего перемешанного слоя) и биомасса (2.5-3.5 г сыр. веса/м3) фитопланктона, которые в фоновых районах шельфа и глубокого моря встречаются лишь в короткий период весеннего
Рис. 14. Распределение доминирующих растительноядных видов и групп мезопланюпонного сообщества глубокого бассейна Neocalanus ^кШт (1), Eucalanus bungii (2), N. plumchrus (4) и шельфового сообщества Calanus marshallae (3), Euphausiacea (Thysanoessa raschii+inermis) (5) в области фронта над континентальным склоном и на внешнем шельфе в июле. В^— биомасса вида/группы, мг сыр. веса/м3, средние значения для слоя 0-100м. Картина характерная для крутого и узкого внешнего шельфа (область с глубинами от 100 до 120 м).
пика развития водорослей, здесь сохраняются в течение всего лета несмотря на интенсивное выедание мощными скоплениями растительноядного мезопланктона.
Есть несколько процессов, которые могут интенсифицировать вертикальные потоки в области континентальной границы и вносить вклад в формирование фронтальной зоны над верхней частью склона. Один из них — ускорение приливных течений при изменении глубины на континентальном склоне и связанное с этим возрастание интенсивности вертикального перемешивания и восходящего потока биогенных элементов (Schumacher, Reed, 1992; Yanagi et al., 1992; Huthnance, 1995). Второй — вертикальное перемешивание, обусловленное взаимодействием внутренних волн с внешней границей континентального шельфа (Voorhis et al., 1976; Taylor, 1993; Huthnance, 1995). Вертикальные перемещения воды, связанные с этими процессами, в наибольшей степени выражены над бровкой шельфа, однако достигают здесь всего нескольких десятков метров, а результирующее явление апвеллинга наблюдается в основном в нижней части водной толщи. Все это не позволяет говорить об этих причинах как основных, определяющих формирование склонового фронта в верхних слоях воды и локальное возрастание концентраций биогенных элементов в эвфотическом слое.
Существенным элементом циркуляции вод на границе восточного берин-говоморского шельфа являются мезомасштабные вихри (Kinder, et al., 1975; Coachman, 1986; Schumacher, Stabeno, 1994; Stabeno et al., 1999). Эти вихри, в большинстве случаев антициклонические, в основном имеют диаметр от 5 до 40 км и двигаются вдоль континентального склона на северо-запад. Глубина проникновения вихрей составляет от 50 до 500 м. На их периферии происходит подъем воды через сезонный термоклин, что может приводить к обогащению биогенными элементами эвфотического слоя в области, прилежащей к свалу глубин. Однако, долговременные наблюдения показывают, что вихри у восточного склона Берингова моря явление не постоянное (они существуют не более 20% времени, Stabeno et al., 1999), а положение существующих вихрей относительно внешней границы шельфа может значительно различаться. При всем возможном значении мезомасштабных вихрей для биогенного режима эвфотического слоя в области границы шельфа (Котенев, 1995, Сапожников, 1995) они не могут быть причиной формирования стабильного гидрологического фронта и постоянно существующего пояса обогащенных биогенными элементами поверхностных вод над верхней частью восточного континентального склона.
Характер циркуляции в области свала глубин и континентального склона восточной части Берингова моря определяется Беринговоморским склоновым течением (Натаров, 1963; Kinder et al., 1975; Kinder, Coachman, 1978;
Shumacher, Reed, 1992). Течение занимает глубины от поверхности до 300500 м и следует на северо-запад со скоростями 2-18 см/сек. Оно состоит из нескольких ветвей одна из которых, присклоновая, достаточно постоянно приурочена к верхней части континентального склона. Беринговоморское склоновое течение имеет природу восточного пограничного течения (Kinder et al, 1975; Shumacher, Reed, 1992) и как всякое пограничное течение характеризуется хорошо выраженной поперечной циркуляцией (Hart, Cur-rie, 1950; Wooster, Reid, 1963; Поярков, 1984; Фомичев, 1986; Huthnance, 1995). В условиях восточного континентального склона Берингова моря с западной периферией присклоновой ветви течения, направленного на север, связаны устойчивые восходящие движения воды, с восточной — нисходящие. Именно эти динамические процессы являются одной из главных причин формирования фронта над верхней частью континентального склона, отчетливо выраженного в верхнем деятельном слое моря. Скорости восходящих движений воды в восточных пограничных течениях могут достигать 1-ЗхЮ'2 см/сек (Фомичев, 1986) и на 1-2 порядка превосходить средние скорости подъема вод в океане. Несмотря на относительно низкие скорости присклоновой ветви Беринговоморского склонового течения и, соответственно, малые скорости восходящих потоков на его периферии, они как постоянно действующий фактор играют определяющую роль в формировании богатого биогенными элементами пояса в поверхностном слое над склоном. Это подтверждается и характерной структурой полей биогенных элементов в области склона, в которой наиболее выгнуты к поверхности изолинии в верхнем 100-200 м слое, где склоновое течение наиболее активно (Whitledge et al., 1986; Schumacher, Reed, 1993; Flint et al., 1994, 1996).
Узкая конвергентная зона над верхней частью восточного континентального склона Берингова моря идентифицировалась как постоянный элемент поперечной присклоновой циркуляции в восточной части Берингова моря (Kinder, Coachman, 1978). Эти нисходящие конвергентные движения воды в области склонового фронта являются наиболее вероятной причиной формирования и поддержания в течение длительного времени локальных высоких концентраций мезопланктона в верхнем 100-метровом слое.
Близкое соседство локальных дивергенции и конвергенции в пределах склоновой фронтальной зоны, которое известно и для других районов восточных пограничных течений в Мировом океане (Поярков, 1984; Voorhis et al., 1976; Huthnasce, 1995), определяет важнейшую черту пространственной структуры планктонного сообщества, ассоциированную с областью склонового фронта. Здесь, также как и в рассмотренных выше типах шельфо-вых фронтов, соседствуют и в большой степени перекрываются область высокой продукции и биомассы фитопланктона и область исключительно
высоких концентраций растительноядного мезопланктона. Эта особенность структуры сообщества сохраняется в течение большей части вегетационного сезона, что определяется относительным постоянством физических процессов, с которыми связано формирование склонового фронта. Сравнение разрезов, выполненных в разное время и в разных районах восточного континентального склона Берингова моря, показывает, что пространственное перекрытие максимумов фитопланктона и мезопланктона в области склонового фронта более полное, чем в областях других шельфо-вых фронтов (Флинт, Суханова, 2003; Flint et al., 1996). Рисунок 12 дает пример совпадения этих максимумов. Наиболее вероятной причиной этого является небольшое меандрирование, характерное для присклонвой ветви Беринговоморского склонового течения (Kinder etal., 1975; Shumacher, Reed, 1993) и перемещение связанных с ним дивергентных и конвергентных областей относительно изобат.
Пространственное перекрытие максимумов фито- и мезопланктона в области склонового фронта определяет высокий уровень обеспеченности пищей первичных консументов в период их интенсивного роста в летний сезон. Временной лаг между периодом высокой первичной продукции и периодом ее максимальной востребованности растительноядным мезопланк-тоном в этих условиях отсутствует. Экспериментальными исследованиями показано, что относительные скорости роста старших копеподитов массовых растительноядных копепод в июне — июле в области фронтальных скоплений над склоном существенно выше, а время развития популяций короче, чем в прилежащих фоновых районах (Vidal, Smith, 1986). Все это вместе с высокой концентрацией первичных консументов определяет благоприятные условия для формирования высокого уровня вторичной продукции в области склонового фронта в период сезонного роста популяций массовых планктонных фитофагов.
Высокая биомасса и продукция первичных консументов в области склонового фронта формируются исключительно за счет массовых видов сообщества глубокого бассейна в случае, когда это сообщество и сообщество собственно шельфа разделены протяженным экотоном в виде широкой провинции внешнего шельфа. Нам впервые удалось показать, что в условиях, когда переходная зона между сообществами глубокого моря и шельфа сужена, и они активно взаимодействуют в области внешней границы шельфа, процессы, связанные со склоновым фронтом, одинаковым образом влияют на массовые растительноядные виды мезопланктона обоих сообществ. Такая ситуация, как было показано выше, приводит к формированию наиболее высоких величин биомассы растительноядного мезопланктона в области склонового фронта.
Срединный шельфовый фронт
Срединный шельфовый фронт в восточной части Берингова моря формируется над глубинами около 100 м и в вегетационный сезон разделяет двухслойную с хорошо выраженным сезонным термоклином область срединного шельфа и менее жестко сратифицированную область внешнего шельфа (Coachman, Chamell, 1979). Ширина фронта составляет 30-50 км, и он проявляется в слоях ниже сезонного термоклина — от 30-метровой глубины до дна. В большинстве случаев срединный шельфовый фронт является границей распространения на шельф вод глубокого бассейна. Этот шельфовый фронт не является областью специфических динамических процессов. Он имеет термохалинную природу и, по сути, представляет собой переходную зону между шельфовыми океанографическими провинциями с разным характером вертикального распределения гидрофизических свойств.
Наши исследования не показали существования в поздне-весенний и летний сезоны сколько-нибудь существенных стабильных особенностей количественного распределения фито- и зоопланктона или первичной продукции, связанных с зоной срединного шельфового фронта (Копылов и др., 2002; Флинт и др., 2003; Flint et aL, 1994,1996,2002). Не оказывал срединный шельфовый фронт влияния и на распределение гетеротрофного нанопланктона, бактериопланкто-на и величину бактериальной продукции (Флинт и др., 2003; Flint et al., 1994, 1996, 2002). Влияние срединного фронта на структуру планктонных сообществ проявляется в том, что с ним в отдельных случаях совпадает граница проникновения на шельф массовых видов мезопланктона, принадлежащих к сообществу глубокого бассейна (Vidal, Smith, 1986; Flint et al., 1996).
Все это позволяет констатировать, что на восточном шельфе Берингова моря срединный шельфовый фронт, имеющий термохалинную природу, не оказывают существенного влияния на структурные и продукционные параметры планктонных сообществ.
Годовая первичная и вторичная продукция в областях
шельфовых фронтов.
Гидрофизические процессы в областях шельфовых фронтов и специфические особенности структуры планктонных сообществ, ассоциированные с шельфовыми фронтами, определяют существенный вклад фронтальных процессов в формирование первичной и вторичной продукции в масштабах годовых циклов. Таблица 5 демонстрирует величины годовой первичной продукции и их соотношения в шельфовых фронтах разного типа и фоновых районах шельфа и глубокого бассейна.
Таблица 5.
Оценки годовой первичной продукции в столбе воды (РР) в разных районах восточной части Берингова моря
РАЙОНЫ ГЛУБОКОВОДНЫЙ РАЙОН ОБЛАСТЬ СКЛОНОВОГО ФРОНТА ВНЕШНИЙ ШЕЛЬФ СРЕДИННЫЙ ШЕЛЬФ ШЕЛЬФОВЫЙ ФРОНТАЛЬНЫЙ РАЗДЕЛ ОБЛАСТЬ ПРИБРЕЖНОГО ФРОНТА ВНУТРЕННИЙ ШЕЛЬФ
РР гС/м2/год 30-90 396 147 169 385* 325 70-80
Устойчиво высокий уровень фотосинтеза в течение летних месяцев определяет и относительно высокие величины годовой первичной продукции в областях склонового фронта и шельфового фронтального раздела по сравнению с нефронталными фоновыми районами восточной части Берингова моря. Они в 4.5-13 раз превосходят продукцию в глубоководной области и примерно в 2.5 раза — продукцию на срединном и внешнем шельфе. Рассчитанная нами величина годовой первичной продукции в области фронта у восточного склона моря — 396 гС/м2/год — близка к оценкам Сапожни-кова (1993) для западного континентального склона — 440-890 гС/м2/год. Годовой объем новосинтезированного органического вещества в области прибрежного приливного фронта несколько ниже, чем в зонах склонового фронта и шельфового фронтального раздела. Наиболее вероятной причиной этого является пульсирующий характер фронтальных процессов, приводящих к поступлению биогенных элементов в эвфотичексий слой и интенсификации фотосинтеза, и связанный с этим пульсирующий характер динамики фитопланктона в вегетационный сезон в области прибрежного фронта. При этом годовая величина первичной продукции здесь в 2-2.2 раза
*летняя продукция — по единичному измерению
Источники данных в таблице 5: оригинальные данные, Сапожников и др., (1993), Корсак (1987, 1992), Taniguchi (1972), McRoy, Goering (1974), Goering, Iverson (1978), Hansell et al, (1993), Springer, MacRoy (1993)
выше, чем в фоновых районах срединного и внешнего шельфа и в 4-4.5 раза выше, чем на внутреннем шельфе (табл. 5).
Имеющиеся данные позволяют оценить годовую величину вторичной продукции для области фронта над континентальным склоном в восточной части Берингова моря и сравнить ее с продукцией в глубоководной области и нефронтальных районах шельфа (табл. 6). 55 гС/м2/год, характеризующие склоновый фронт, в 4 с лишним раза превышают продукцию в глубоководных районах и более чем в два раза средние значения для континентального шельфа. Эта величина относится к числу самых высоких для всех районов Берингова моря и уступает лишь оценкам Дулеповой (1994) для области западного континентального склона — 80 гС/м2/год.
Таблица 6.
Оценки годовой вторичной продукции (ВП) в столбе воды в области склонового фронта, в глубоководной области и в шельфовыхрайонах восточной части Берингова моря.
РАЙОНЫ ГЛУБОКОВОДНЫЙ РАЙОН ОБЛАСТЬ СКЛОНОВОГО ФРОНТА ШЕЛЬФОВЫЕ РАЙОНЫ (среднее)
ВП г С/м2/год 13 55 27
Значение продукции, формирующейся в областях шельфовых фронтов, для функционирования шельфовых экосистем.
Все имеющиеся данные позволяют констатировать, что шельфовые фронты в восточной части Берингова моря имеют огромное влияние на количественное распределение и продуктивность планктона. Процессы, ассоциированные с шельфовыми фронтами, не могут не влиять на функционирование региональной экосистемы, распределение, пищевое поведение и продукцию организмов высших трофических уровней.
Существенным представляется вопрос, насколько зоны шельфовых фронтов важны как кормовые области для массовых организмов высших трофических уровней. Наши данные показывают, что в зоне прибрежного фронта может концентрироваться не только растительноядный мезопланктон, но
Источники данных в таблице 6: Vidal, Smith (1986), Cooney (1991), Hansellet ah, (1993), Springeretal, (1996).
и самые массовые в шельфовых районах планктонные хищники — хетог-наты (Flint et al., 1996, 2002; рис. 8). Это, вероятнее всего, также связано с пассивной аккумуляцией на фронтальной конвергенции, однако, позволяет хетогнатам использовать преимущества высокой концентрации потенциальных жертв во фронтальной зоне. С областью прибрежного фронта, связаны повышенные концентрации мальков 0 возрастного класса минтая (Brodeur et al., 1997) — одной из самых массовых планктоноядных форм шельфовой экосистемы. При исследовании пищевого поведения массовых морских птиц, было показано, что зона прибрежного фронта является преимущественной областью концентрации как планктоноядных (Schneider et al., 1990; Decker, Hunt, 1996), так и рыбоядных видов (Kinder et al., 1983; Schneider et al., 1990; Decker, Hunt, 1996) во время их пищевых миграций.
Область верхней части континентального склона, где локализуется склоновый фронт, восточной части Берингова моря хорошо известна как район, где в течение большей части года присутствуют высокие концентрации планктоноядных и хищных рыб (Натаров, Новиков, 1970; Гершанович, 1974; Favorite, Leavastu, 1981; Bakkala, 1981; Best, 1981; и др). Скопления в области склона формируют пелагические и димерсальные виды ихтиофауны, в том числе ключевой вид беринговоморской экосистемы — минтай (Stepanenko, 1989). В зоне склонового фронта в течение круглого года агрегируются планктоноядные и рыбоядные морские птицы (Hunt et al., 1981; Schneider 1982, 1990; Shuntov, 1993). Высокие концентрации морских млекопитающих над верхней частью континентального склона восточной части Берингова моря были впервые отмечены более 100 лет назад (Lucas, 1899). Именно ориентируясь на глубины 150-1500м, промышленники гарантированно находили промысловые пелагические скопления северных морских котиков. Позднее стало известно, что в этих же районах наблюдаются наиболее плотные пелагические концентрации кольчатой нерпы (Lowry et al., 1982) и практически всех обитающих в Беринговом море видов китов, питающихся пелагическими объектами (Omura, 1955; Okutani, Nemoto 1964,Nasu, 1966).
Все эти факты косвенно говорят об огромном значении шельфовых фронтальных зон как пищевых областей для организмов высших трофических уровней пелагической экосистемы. Прямых доказательств того, что пелагические и димерсальные рыбы, морские птицы и млекопитающие концентрируются в зонах фронтов именно благодаря преимуществам питания в условиях высокой концентрации пищевых объектов, очень немного. Существуют лишь ограниченные данные об активном пищевом поведении птиц и сравнительно высокой наполненности их желудков во фронтальных областях (Decker, Hunt, 1996).
Нами был проведен эксперимент по анализу особенностей пищевого поведения мелких чистиковых — конюги-крошки (Aethia pusilla) в крупной гнездовой колонии на о. Сент Поль, расположенном на срединном шельфе восточной части Берингова моря в ПО км от континентального свала (Рис 15-1). Конюга-крошка — один из самых массовых видов планктоноядных птиц в регионе. Ее численность достигает 6 млн. особей, годовой объем потребляемой пищи, в основном массовых видов растительноядного мезо-планктона — 3.6-4.0х104 т. (Hunt et al., 1981). Анализ питания конюги был сделан в период выкармливания птенцов с середины июля до середины августа, когда пищевые потребности популяции особенно велики. Основу питания конюг в это время составляла крупная растительноядная копепода Neocalanus cristalus, доля которой в суммарной биомассе пищи практически постоянно превышала 85% (рис. 15-П) Этот вид встречается на шельфе лишь в единичном числе экземпляров, а его скопления приурочены к области фронта над континентальным склоном. Характерное для района и времени наблюдений распределение N. cristatus представлено на рисунке 15-III. Очевидно, что доступ к высоким концентрациям этого вида конюги могут получить только в зоне склонового фронта. Это, по сути, первые данные, которые прямо доказывают целенаправленное использование фронтальных зон как преимущественных областей питания организмами высших трофических уровней в морской экосистеме восточной части Берингова моря. Преимущества пищевых условий, которые формируются для планктоноядных организмов в зоне склонового фронта, столь велики, что оправдывают для конюг весом около 70 г энергетические затраты на 100110-километровые пищевые миграции дважды в сутки в течение всего репродуктивного периода.
Адвекция продукции и биомассы фито- и мезопланкона, формирующихся в областях шельфовых фронтов, может играть определяющую роль в функционировании экосистем районов, удаленных от фронтов. В северной части восточного континентального склона Берингова моря из-за особенности орографии дна значительная часть воды, двигающаяся со склоновым течением, формирует мощную струю, поворачивающую на северный шельф (Schumacher, Stabeno, 1998). Средние скорости переноса в этой струе достигают 20-30 см/сек. Такой характер течений определяет постоянную в течение вегетационного сезона адвекцию на шельф воды из области фронта над континентальным склоном. Эта вода обогащена биогенными элементами и несет высокие биомассы активно синтезирующего фитопланктона и мезопланктона (Springer et al., 1996). В области действия потока создаются чрезвычайно высокопродуктивные условия, которые прослеживаются на расстоянии более 1000 км от склона вплоть до Берингова пролива
Рис. 15. I — положение колонии канюги-крошки на о. Сент Поль (колония отмечена стрелкой); II—доля разных видов мезопланктона в биомассе пищи канюги-крошки (В, %) в период выкармливания птенцов с 17 июля по 15 августа; III—распределение НеоеЫапш еш1ат на разрезе А (см. I) во второй половине июля (В—средняя биомасса вида в слое 0-100м, мг сыр. веса/м3).
и южных районов Чукотского моря. Первичная продукция в зоне адвекции в летний сезон сопоставима с продукцией в области склонового фронта и достигает 200-500 г С/м2/год (Hansell et al., 1993). Средняя биомасса мезо-планкгона превосходит 450 мг сыр. веса/м3 (при характерных значениях вне зоны адвекции <100 мг сыр. веса/м3) и более чем на 80% сформирована крупными растительноядными копеподами Neocalanus cristatus, N. plum-chrus u Eucalanus bungii, образующими максимум биомассы над континентальным склоном (Springer et al., 1996). Эти виды не встречаются на северном шельфе вне зоны адвекции склоновых вод.
Результатом адвекции аллохтонных продукции и биомассы планктона из области склонового фронта является формирование на северном шельфе Берингова моря уникальных по богатству бентосных сообществ. Эти сообщества в основном сформированы донными амфиподами и двустворчатыми моллюсками и их биомасса в некоторых районах достигает нескольких килограммов на м2 (Highsmith, Coyle, 1990; Grebmeier, 1993). Адвекция на шельф высокой биомассы планктона и связанное с этим богатство бентоса определяют кормовую базу для существующих на северном шельфе крупнейших скоплений молоди планк-тоноядных рыб (Sobolevskiy, 1989, Stepanenko, 1989), самых массовых в Беринговом море локальных популяций планктоноядных птиц (Springer, Roseneau, 1985), бентоядных серых китов и моржей (Fay, 1982; Blokhin, Pavlyuchkov, 1983).
Все сказанное выше говорит о том, что значение специфических процессов, связанных с областями фронтов, охватывает весь спектр трофических уровней морской экосистемы беринговоморского шельфа от первичных продуцентов до консументов второго и третьего порядка. Наиболее значительное влияние на структуру и продуктивность планктонных сообществ, количественное распределение и продуктивность организмов высших трофических уровней беринговоморской экосистемы имеют процессы, ассоциированные с фронтом над континентальным склоном.
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
1. На восточном шельфе Берингова моря выделен новый для региона тип гидрофизического фронта — шельфовый фронтальный раздел, который формируется в результате глубокой адвекции на шельф вод из района континентального склона. Из четырех различных по генезису шельфовых фронтов, существующих в вегетационный сезон в восточной части Берингова моря, три — прибрежный приливный фронт, шельфовый фронтальный раздел и фронт над континентальным склоном (склоновый фронт) — оказывают постоянное существенное влияние на структуру и продуктивность планктонных сообществ. Единственный шельфовый фронт, имеющий чисто
термохалинную (структурную) природу — срединный шельфовый фронт— не влияет сколько-нибудь значительно на количественное распределение и продуктивность ни одного из компонентов планктона.
2. В областях приливного фронта, шельфового фронтального раздела и фронта над континентальным склоном, благодаря специфическим динамическим процессам, обеспечивающим регулярное поступлению биогенных элементов в эвфотический слой, в течение всего вегетационного сезона поддерживается высокий уровня первичной продукции — до 2.5-5.0 г С/м2/сутки, что в фоновых условиях средних и высоких широт характерно лишь для 10-20-дневного периода весеннего цветения. Это определяет формирование устойчивых фронтальных максимумов фитопланктона. Величины численности и биомассы планктонных водорослей в этих максимумах в течение всего лета в 2-15 раз превышают фоновые значения для шельфа и часто достигают уровня, характерного для весеннего пика фитопланктона (> 1.5х106 кл./л и >2.5-3.0 г сыр. веса/м3). Годовая первичная продукция в зонах шельфовых фронтов перечисленных типов от 2 до 13 раз выше, чем в фоновых нефронтальных районах шельфа и глубокого бассейна.
3. С приливным фронтом, шельфовым фронтальным разделом и склоновым фронтом в летний сезон ассоциированы локальные области высоких концентраций мезопланктона. Биомасса мезопланктона в областях фронтальных максимумов в 2-10 раз превосходит значения характерные для фоновых районов шельфа и глубокого бассейна в соответствующее время. В области склонового фронта концентрация мезопланктона в деятельном слое достигает максимальных для Берингова моря величин — 220-240 г сыр. веса/м2 в слое 0-100 м. Формирование высоких фронтальных концентраций ме-зопланктона связано с конвергентными движениями воды в областях фронтов. Фронтальные скопления формируют виды и группы мезопланктона разного трофического статуса; доминируют в скоплениях массовые растительноядные формы сообществ, населяющих прилежащие к фронтам биотопы.
4. Важнейшим свойством структуры планктонных сообществ во фронтальных зонах является постоянное пространственное перекрытие областей высокой биомассы растительноядного мезопланктона и областей высокой первичной продукции и концентрации фитопланктона. Это определяет благоприятные локальные условия для утилизации новосинтезирован-ного органического вещества массовыми первичными консументами в течение всего периода их сезонного роста, высокую вторичную продукцию и, в целом, высокую роль фронтальных процессов в функционировании шельфовых планктонных сообществ в масштабе годового цикла. В области склонового фронта годовая вторичная продукция более чем в 3.5 раза превосходит продукцию в фоновых районах шельфа и глубокого моря.
5. Шельфовые фронты двух типов — приливный фронт и фронт над континентальным склоном — могут проявлять себя как экотоны — узкие и резкие границы между биотопами с разными свойствами пелагической среды и сообществами разного состава и характера функционирования. В этой ситуации возрастание продукции и биомассы планктона в области фронта происходит за счет влияния фронтальных процессов на компоненты обоих граничащих сообществ (склоновый фронт) или за счет использования компонентами одного сообщества доступных пищевых ресурсов другого (прибрежный приливный фронт).
6. Шельфовые фронты являются предпочитаемыми кормовыми областями для многих компонентов шельфовой экосистемы и продукция/биомасса мезо-планктона, формирующаяся/концентрирующаяся в областях фронтов интенсивно используется организмами высших трофических уровней. Получены прямые доказательства того, что преимущества питания в условиях высокой фронтальной концентрации пищевых объектов определяют протяженные (100110 км) суточные пищевые миграции массовых планктоноядных птиц в репродуктивный период при максимальных пищевых потребностях популяции.
7. Адвекция высокой биомассы планктона, формирующейся в области склонового фронта в вегетационный сезон, является основным источником существования высокопродуктивных пелагических и донных сообществ, в том числе массовых популяций на высших трофических уровнях шельфовой экосистемы, в районах, удаленных на расстояние более 1000 км от фронта. 8. В целом в восточной части Берингова моря специфические процессы, связанные с областями шельфовых фронтов, существенно влияют на весь спектр трофических уровней морской экосистемы от первичных продуцентов до консументов второго и третьего порядка. Наиболее значительное влияние на структуру и продуктивность планктонных сообществ, количественное распределение и продуктивность организмов высших трофических уровней беринговоморской экосистемы имеют процессы, ассоциированные с фронтом над континентальным склоном.
9. При разработке стратегии рационального природопользования в отношении шельфовых экосистем и планировании техногенной активности при использовании ресурсов континентального шельфа и склона, области шельфовых фронтов должны рассматриваться как наиболее значимые для функционирования шельфовых экосистем и наиболее уязвимые для антропогенного воздействия.
10. Высокий уровень первичной и вторичной продукции, высокие биомассы фито- и мезопланктона, формирующиеся в областях шельфовых фронтов, необходимо учитывать при оценках средних запасов и продуктивности этих компонентов в экосистемах шельфовых регионов.
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕДИССЕРТАЦИИ
1. Флинт М.В. Трофическая структура и вертикальное распределение трофических
группировок мезопланктона на экваторе (97°з.д.). // Тр. Ин-та океанологии, М.: Наука, 1975, Т. 102. С. 238-244.
2. Тимонин А.Г., Флинт М.В., Задорина Л.А. Распределение сестона (общей массы
планктона) в прибрежных водах Перу.//Океанология. 1979, Т. 19, № 2. С. 311-317.
3. Flint М. V. Trophic structure and vertical distribution of the mesoplankton trophic grou-
pe at the equator, 97°w. // Polskie Arch. Hidrobiol., V. 24. R.Z.Klekowcki (Ed) PWN, Warszawa. 1977. P. 315-322.
4. Флинт М.В. Трофическая структура мезопланктона продуктивных районов цен-
тральной и южной частей Тихого океана. // Тезисы докладов XIV Тихоокеанского конгресса (Хабаровск, 20 августа—5 сентября). 1979. Комитет Морские науки, сек. П, подсек. Пв. С. 217-219.
5. Воронина Н.М., Тимонин А.Г., Флинт М.В. Распределение общей биомассы, мас-
совых видов и трофических группировок сетного зоопланктона в прибрежных водах северных районов Перу. // В. кн.: Экосистемы пелагиали перуанского района. М.: Наука, 1980. С. 127-144.
6. Семенова Т.Н., Тимонин А.Г., Флинт М.В. Особенности горизонтального и вер-
тикального распределения массовых видов зоопланктона у берегов Перу. // Океанология. 1982. Т. 22. № 2. С. 297-304.
7. Флинт М.В. Закономерности формирования структуры мезопланктонных сооб-
ществ в юго-западной Пацифике и перуанском прибрежном районе. // Севастополь, 1982. — Тезисы докл. П съезда сов. океанологов (Ялта, 10-17 декабря 1982). № 5, ч. 1. Севастополь, С.85-87.
8. Тимонин А.Г., Флинт М.В., Семенова Т.Н. Распределение зоопланктона у берегов
Перу. // Севастополь, 1982. — Тезисы докл. П съезда сов. океанологов (Ялта, 1017 декабря 1982 года). № 5, ч. 1. Севастополь С.85-87.
9. Флинт М.В., Тимонин А.Г. Мезопланктон северной части перуанского апвеллин-
га. // В сб.: Биопродуктивность экосистем апвеллингов. М., Институт океанологии АН СССР, 1983, С. 108-117.
10. Тимонин А.Г., Флинт М.В. Распределение сетного планктона у северного Перу
на разрезе по 8° ю.ш. // В кн.: Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана (биология, физика, химия) М.: Наука, 1984, С. 219-231.
11. Флинт М.В, Тимонин А.Г. Трофическая структура мезопланктона северной части
перуанского прибрежного района. // Океанология. 1985. Т. 25, № 1. С.139-145.
12. Тимонин А.Г., Флинт М.В. Особенности структуры мезопланктона перуанского района. В кн.: Биологические основы промыслового освоения открытых районов океана. М.: Наука. 1985. С.155-166.
13. Тимонин А.Г., Флинт М.В. Влияние гидрологического режима на распределение зоопланктона у берегов Перу. // Океанология. 1986. Т. 26. №3. С. 494-498.
14. Суханова ИМ, Флинт М.В. Структура планктонных сообществ во фронтальных зонах
южной части Тихого океана. // Тезисы докл. 5-й съезд Всесоюзного гидробиологического общества. Тольятти. 15-19 сентября 1986г. Часть 1. Куйбышев. 1986. С. 3940.
15. Виноградов М.Е., Суханова И.Н., М.В.Флинт. Планктонные сообщества фрон-
тальных зон океана. // Ш съезд советских океанологов. Тезисы докладов. Секция Биология океана. Ч. 1. Л.: Гидрометеоиздат. 1987. С. 80-81.
16. Виноградов М.Е., Суханова И.Н., М.В.Флинт. Экосистемы пограничных фрон-
тов антициклонического круговорота южной части Тихого океана. // Труды Зоологического ин-та АН СССР. Л.: Наука. 1987. Т. 172. С. 83-106.
17. Виноградов М.Е., Флинт М.В. Комплексное исследование экосистем зон восточ-
ных пограничных течений Тихого океана // Океанология. 1988. Т. 28. № 2.327-335.
18. Флинт М.В., Воронина Н.М., Колосова Е.Г. Распределение мезопланктона в ра-
йоне субтропической фронтальной зоны. // Кн.: Экосистема субантарктической зоны Тихого океана. М.: Наука. 1988. С. 221-228.
19. Флинт М.В., Якушев Е.В. Особенности пространственной структуры мезо-планктона и распределение растворенного аммиака в районе подводной горы Пулковская. // Океанология. 1988. Т.28. № 5. С 843-849.
20. Флинт М.В., Поярков С.Г. Структура придонных скоплений мезо- и макропланк-
тона над внешней частью шельфов. // В кн.: Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. М.: Наука. 1989. С. 213-222.
21. Флинт М.В., Колосова Е.Г. Мезопланктон прибрежных вод Перу. // В кн.: Экоси-
стемы восточных пограничных течений и центральных районов Тихого океана. М.: Наука. 1990. С. 213-229.
22. GolovkinA.N.,Flint M.V., MerculieffI, Drits A.V., Nalbandov Y.R., SukhanovaL.N., Whitledge
Т.Е, ZubkovM. V., Golovkin M.N. Marine Ecological Investigations on the Paul Island, Pribi-lof Islands, Alaska. Coastal Pelagic Ecosystem and Monitoring of Colonial Saebird Populations. Final Report on the the US Department of State Grant # 1758-200301 and the City of Saint Paul Grant //The US Department ofState Grants Publ. VoL 1. St Paul, Alaska. 1993. 257 p.
23. Haney J.C, Flint M.V, Golovkin A. N., Wainright P., Wainringht S.C. Ecosystem res-
earch on seabirds in the Bering Sea Pribilof Islands. //Alaska. 1994. Beringian Sea-bird Bulletin. № 2. P. 40-45.
24. Flint M.V., Drits AV, Emelianov M.V., GolovkinAK, Haney C, MerclieffI., Nal-
bandov Y.R., Pojarkov S.C., RybnikovP. V., SukhanovaI. N, Wliitledge Т.Е., Zubkov M. V. Investigations on Pribilof Marine Ecosystem. Study on Marine Ecosystem in the Vicinity of the Pribilof Islands for General Ecolgical Valuation and Elucidation of the Most Valuabal Ecological Zones. Final Report on the the US Department of State Grant # S-0PRAQ-93-H-0123 and the City of Saint Paul Grant //The US Department of State Grants Publ. Vol. 1 and II. St. Paul, Alaska. 1994. 504 p.
25. Emelianov M. V., Flint M. V, Pojarkov S.C., Sukhanova I.N. Structure of shelfbreak
front in the Eastern Bering Sea (Physics, Chemistry, Biology). // The XXI General Assembly of the International Association for the Physical Sciences of the Oceans (IAP-SO). Honolulu. Hawaii. USA, 5-12 August 1995. The PC-04 Abstracts.
26. Emelianov M.V., Flint M.V., Pojarov S.G., Sukhanova I.N. Coastal fronts in Pribilof
Archipelago (Eastern Bering Sea) and their influence on plankton community. // The XXI General Assembly of the International Association for the Physical Sciences of the Oceans (IAPSO). Honolulu. Hawaii. USA. 5-12 August 1995. The PC-04 Abstracts.
27. Springer A.M., McRoy СР., Flint M. V. The Bering Sea Green Belt: shelf edge processes
and ecosystem productioa // Fisheries Oceanography. 1996. Vol. 5. № 3/4. P. 205-223.
28. FlintM. V. Issues and questions for phyto- and zooplankton research. // Proceedings of
ARCSS/OAII Workshop: Biological Initiatives in the Arctic: Shelf-Basin Interactions. Norfolk. VA USA. 1996. P.23-28.
29. Flint M. V. Zooplankton Community Structure Over the Outer Shelf in the Pribilof Re-
gion ofthe Eastern Bering Sea. AGU 1996 Ocean Sciences Meeting. Eos. Trasactions. American Geophysical Union. V. 76. № 3. OS76.
30. Flint M. V, Drits A. V., Emelianov M. V., Kopylov АЛ., Merculieff I, Pojarkov S. G,
Rybnikov P. V., Sukhanova I.N., Whitedge Т.Е. Significance of oceanographical and biological processes in the outer and middle domains, at the shelfbreak and middle front for biological productivity of the Pribilof region of the Eastern Bering Sea shelf. Oceanographical conditions and plankton communities in the coastal zone and coastal front ofthe St. Paul and St. George Islands. Investigations of the Pribilof Marine Ecosystem. Final Report on the US Department of State Grant #S-0PRAQ-94-H-0123-96 and the City ofSaint Paul Grant. // The US Department ofState Grants Publ. V. I and II. St. Paul, Alaska. 1996. 665 p.
31. Суханова И.Н., Флинт М.В. Аномальное цветение кокколитофорид на восточном
шельфе Берингова моря. /У Океанология. 1998. Т. 38. № 4. С. 557-561.
32. Springer A.M., McRoy СР., Flint M. V, Kowalik Z. The Bering Sea Green Belt: biolo-
gical production and physical processes. // In: Oceanic Fronts and Related Phenomena. Konstantin Fedorov Memorial Symposium. Abstracts of the Reports. St.-Petersburg. 1998. P. 180-181.
33. Flint M.V., Sukhanova I.N.. Biological phenomena associated with the coastal fronts in
the PribilofIslands archipelago. // In: Oceanic Fronts and Related Phenomena. Konstantin Fedorov Memorial Symposium. Abstracts of the Reports. St-Petersburg. 1998. P. 185-186.
34. Flint M. V., Radchenko V.N. Russian prospectives on the Bering Sea ecosystem. // In:
Ecosystem-Based Managemet in the Bering Sea. Alaska Seas Marine Conservation Biology Workshop. Proceedings. Washington D.C. 1998. P. 26-39.
35. FlintM.V., Sukhanova I.N., Arashkevich E.G., BakerM, Taljo H. Plankton commu-
nities in the Eastern Mediterranean coastal waters. // In: The Eastern Mediterranean as a Laboratory Basin for the Assessment of Contrasting Ecosystems. Series 2: Environmental Security. 1998. V. 51. P. Malanotte-Rizzoli and V.N. Eremeev (Eds.). Kluwer Academic Publishers. Dordrecht/Boston/ London. P. 141-159.
36. Flint M. V., Sukhanova I.N. Structure of plankton communities in relation to oceano-
graphic fronts in the Pribilof region of the Eastern Bering Sea. // In: Oceanic Fronts and Related Phenomena. Konstantin Fedorov Memorial Symposium. Abstract of the Reports. St.-Petersburg. P. 49-51.
37. NappJ.M.,CoyleK.O., WhitedgeT.E, ValeraD.E,FlintM. V.,ShigaN,SchellD.M,
Henrrichs S.M. Nutrients and lower trophic level response. // Recent Conditions in the Bering Sea. NOAAERL Spec. Rep. FOCI. Seattle, WA P. 13-21.
38. Stabeno P.J., Schumacher J.D., SaloS.A., Hunt G.L., FlintM. V. Physical Environment
Around the PribilofIslands. // In: Dynamics ofthe Bering Sea. T.Loughlin and K.Ohta-ni (Eds.). Univ. OfAlaska Sea Grant Publ., Fairbanks. Alaska. 1999. P. 193-217.
39. FlintM.V., Sukhanova I.N. Coccolithophorids in the Eastern Bering Sea Phytoplank-
ton: Before and During Anomalous 1997 bloom. // Recent findings of GLOBEC and GLOBEC-Iike programs in the North Pacific PICES Eight Annual Meeting. October 8-17. 1999. Vladivostok. Russia. P. 57.
40. Flint M.V., Sukhanova I.N. Plankton distribution patterns associated with oceano-
graphic fronts in the Eastern Bering Sea (Pribilof region). // Recent findings of GLO-BEC and GLOBEC-like programs in the North Pacific PICES Eight Annual Meeting. October 8-17.1999. Vladivostok. Russia. P. 71.
41. Flint M.V. Interannual variability as a background for analysis of global climatic chan-
ges in the plankton over Arctic shelves. Materials of Pan-Arctic Init.: Shelf-Basin Interactions in the Arctic. Georgia, USA. 2000. p. 44-47.
42. Flint M. V, Sukhanova I.N. Interannual variability in summertime phyto- and zoop-
lankton over the middle eastern Bering sea shelf. Materials of the North Pacific Marine Research Program Meeting. Fairbanks, Alaska, USA. 2001. 17 p.
43. Суханова И.Н., Флинт M.B. Phaeocystis pouchetii на восточном шельфе Беринго-
ва моря. // Океанология. 2001. Т. 41, № 1, С. 80-90.
44. Копылов А.И., КосолапоеД.Б., Флинт М.В. Структурно-функциональный ана-
лиз микропланктонных сообществ прибрежных вод, порта и соленой лагуны острова Сент-Поль (Прибыловы острова, Берингово море). Океанология, 2001. Т. 41,С. 99-108
45. Копылов А.И., Флинт М.В., Дриц А.В. Первичная продукция фитопланктона в
восточной части Берингова моря. // Океанология. 2002. Т. 42. № 4. С. 228-239.
46. FlintM.V., GolovkinA.N. How do planktivorous Least Auklets (Aethia pusilla) use fo-
raging habitats around breeding colonies? Adaptation to mesoscale distribution of zo-oplankton// Oceanology. 2002. Vol. 42. Suppl. Issue. 1. P. 114-121.
47. Flint M.V., Sukhanova LA., KopylovA.1., Poyarkov S.G., Whitledge Т.Е. Plankton di-
stribution associated with frontal zones in the vicinity of the Pribilof Islands // Deep-Sea Res. II. 2002. Vol. 49, N 26. P. 6069-6093.
48. Flint M. V, Sukhanova I.N. The influence of the coastal fronts around the Pribiof
Islands (Bering Sea) on the distribution and dynamics of phytoplankton. Oceanology, 2003. Vol. 42, Suppl. Issue 1, p. S63-S78.
49. Флинт М.В., Копылов А.И., Суханова И.Н. Сравнительная роль бактерий и фито-
планктона в цикле органического углерода в пелагической экосистеме восточной части Берингова моря (район островов Прибылова). Океанология, 2003. Т. 43, № 1, с. 54-68.
50. Виноградов М.Е., Флинт М.В. Динамика морских экосистем, ее роль в климато-
образующих процессах, биоразнообразии и формировании продуктивности океана. Труды Итоговой конференции по результатам 1-го этапа реализации ФЦП «Мировой океан». 2003. М: РАН, с. 114-122.
51. Флинт М.В., Суханова И.Н. Биологическая продукция в области восточного кон-
тинентального склона Берингова моря. В кн.: Актуальные проблемы океанологии. М.: Наука. 2003. С. 165-183.
52. Суханова ИМ, Флинт М.В., Уитледж Т.Е., Лессард Е.Д. Кокколитофориды в
фитопланктоне восточной части Берингова моря после аномального цветения 1997 г. // Океанология. 2004. Т. 44. № 6. С. 709-722.
Ответственное редактирование коллективных монографий, связанных с тематикой диссертации:
1. Биологические основы промыслового освоения открытых районов океана. М.: Наука. 1985. 327 с. (совместно с М.Е.Виноградовым).
2. Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана. М.: Наука, 1988. 304 с. (совместно с М.Е.Виноградовым).
3. Pacific subantarctic ecosystems. Wellington, New Zealand. NIWA. 1988. 224р. (совместно с М.Е.Виноградовым).
4. Актуальные проблемы океанологии. М.: Наука, 2003. 635 с. (совместно с М.Е.Виноградовым, С.С.Лаппо, Л.И.Лобковским).
Подписано в печать 03 марта 2005 г. Формат 60x90, 1/24, объем 2 п.л. Отпечатано ООО «Ново-Пресс», заказ №52. Тираж 100 экз.
-
Флинт, Михаил Владимирович
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2005
-
ВАК 03.00.18
- Прогноз геоэкологической обстановки в природно-технических комплексах шельфовых зон на основе моделирования океанографических процессов
- Сезонные циклические явления в прибрежной пелагической экосистеме Центрального Мурмана
- Разработка и применение компартментальных моделей для изучения пространственных характеристик морских экологических систем
- Рыбы и рыбные ресурсы Антарктики
- Океанологические условия шельфа и склона Охотского моря в холодную половину года и их влияние на нерест минтая
