Остракоды надотряда Myodocopa умеренных и холодных вод Северного полушария (систематика и распределение)

Чавтур, Владимир Григорьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Остракоды надотряда Myodocopa умеренных и холодных вод Северного полушария (систематика и распределение)
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Остракоды надотряда Myodocopa умеренных и холодных вод Северного полушария (систематика и распределение)"

российская академия паук ордена трудового красного знамени дальневосточное отлеление

на пгак-э* рукописи

чавтур Владимир Григорьевич

остракоды надотряда иуогосорл умеренных и холодных вел северного полушария (систематика и распределении

03. 00. 08 - зоология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук в Фогме научного локлала

еу!л ли восток - 199 г)

Работа ылклшсна в институте биологии мори леи рам

(Жшиал lhu е ошюие нты :

доктор биологических (¡а у к о. A. Pvuhkob

доктор биологических наук В. И. Лебедев

лектор биологических наук А. И. КаФанов

Эеишая организация - Зоологический институт ран

Зашита состоится " января 1993 г. в /О час. на иаседанйи Специализированного совета Л С02. Об. 03 по ирисужпе-ни«> ученой степени шжтора биологических наук при президиуме дальневосточного отделения ран по адресу: 69002?.. г. Владивосток. просп. юо-летия Владивостока. 159. Биолого-почвнннип институт лю 1'АЛ, ТСЛ. 296--.W0.

О KomjjihKTou iu'ojiикании автора но теме диссертации иожно ознакомиться в Центральной библиотеке дю ран (Владивосток. просп. too-летил Шадивостока. 150).

Автореферат разослан " 3 " декабря 1У»ЙГ.

Учений секретарь Спениали^ир.'ванного <овета кандидат биологических наук

И В. Картаиие!

ли;«;

| -г'г; г л -

ОНШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТ

^тумьнооть_нсслеяомния._ Современные остраковы надотряяа НуоДосорэ является исключительно морскими организмами и широко представлены в Мировом океане, населяя различные его биотопы и встречаясь практически на всех широтах и глубинах. Фаунистический объем этой группы составляет около 1000 вилов. большинство из которых свободноживушие. но некоторые приспособились и к паразити-ческоку образу жизни. По отношению к субстрату они подразделяются на пелагические, бентические и пелагобентические. а по типу питания - на Фильтратош. плотоядные (включая хищников). детритоядные и всеядные. Пелагические Формы обладают способностью к биолюминесценции и входят в число основных продуцентов света в поверхностной зоне морей и океанов, что имеет значение для познания путей передачи энергии и информации в планктонных сообществах (Рудяков. 1967). Остракоды являются обычным компонентом в питании рыб и беспозвоночных.

Огромный интерес они представляют, прежде всего, как биологические индикаторы для выявления структуры и динамики (течений, адвекция, апвеллингов и др. ) водных масс, а также как объекты для установления вертикальной зональности пелагиали. Являясь весьма чувствительными к загрязнению среды, представители нуойосора могут служить надежным экологическим "инструментом" для диагностики санитарного состояния вол.

Так как в состав этого подотряда вхолят одновременно и планктонные и лонные организмы, эта группа имеет особый интерес в биогеограФических исследованиях, поскольку результаты сопоставления схем районирования пелагиали и бентали дают возможность критически опенить литературные данные, полученные на основе анализа распространения других групп животных.

Весьма перспективно использовать знания систематики современных остракол подотряда С1ааосоР1па для выяснения диагностических признаков их ископаемых вилов. имеющих достаточно широкие ареалы и прекрасную сохранность раковин в отложениях, это ласт широкие перспективы применения их. в качестве палеоэкологических маркеров, и особенно в области межрегиональной корреляции.

Однако, несмотря на тот интерес, который представляют остракоды налотряда Муойосора для различных областей науки и практики, эта группа изучена совершенно недостаточно. Так. в пределах умеренных и холодных воя Северного полушария к моменту исследований автора почти вся акватория северо-западной части бореальной зоны

Тихого океана (включая дальневосточные моря) и районы восточного оектора Арктики представляли в этом отношении "белое пятно", а литературные сведения о Фауне миодокоп в бореальных волах Атлантики в интегральном выражении сводились в основном к регистрации оми руления вилов. Причем в названиях последних отмечалась значительная путанииа. а объем видовых синонимов был столь велик, чго весьма затрудняло возможность любых обобщений.

все это послужило причиной избрания автором лля изучения ос-тракол иалотряяа ктойосора бореальных и арктических вод.

работа _: изучить Фауну и определить закономерности пространственного распределения остракод надотряла НгосЮсора умеренных л холодных вод Северного полушария.

1. Установить состав и выяснить структуру лонной и пелагической Фаун остракод надотряла Мтойосора района исследований. а также прозссти сопоставление с соответствующими Фаунами холодных и умеренных вон южного полушария. :

г. провести детальные сравнительно-морфологические исследования элементов раковины и мягкого тела, разработать аппарат диагностических признаков и построить систему подотряда С!ас1осор1па.

3. Вменить особенности и определить закономерности вертикального распределения лонных к пелагических остракод Нгоаосора.

4. изучить географическое распространение донной и пелагической Фаун Нуодосорэ и на этой основе провести районирование шельФа . и зшшелагиали района исследований.

Натонаяновизна^ _ .теоретическая .ипрактаческмпенностьисс; леловайия. Впервые даны обобщение и всесторонний анализ Фауны остршоя надотряла Нгойосора и отмечены для нее 118 вилов. что в два раза превысило ее прежний объем, описан В1 новый для науки вил. Впервые почти для всея акватории морей России и прилегавших океанических районов установлена лонная и планктонная Фауна остракод надотряла Нуойосора.

Проведен детальный сравнительно морфологический анализ элементов раковины и мягкого тела одной из наиболее сложных в изучении групп остракод - подотряда С1айосор1па. основанный в большей степени на оригинальных данных. Выявлен относительно полный набор диагностических признаков (большинство из которых новые) и установлены диапазоны их вариаций и иерархичность, разработаны диагнозы и определительные ключи для надвидовых таксонов этой группы. описаны новые лля науки подсемейство. 12 родов и 47 видов кляло-копин. наконец, построена новая система классификации этого пол-отряла и определено в ней положение всех его известных видов. Все это позволяет легко ориентироваться в многообразии видов и

создает удобнне предпосылки для широкого прикладного и теоретического использования этих остракод (биошшикашш. биогеогмвич и т.д.). А кроме того, полученные результаты по морфологии раковины uor/т бить успешно применимы в таксономической диагностике ископаемого иатегияла.

создан определитель остракоа подотрядов wyortocopina к Cladocopina для умасенных и холодных вод северного полушария (141. что может служить руководством в таксономических исследованиях этой группы.

Впервые проведен анализ денной и пллнктснноП Фаун Мгоаосог-а северной части Тихого океана, восточного сектора Арктики и в целом умеренных и холодных вод Северного полуюрия. В результате: выяснены таксономическая. биогеограФическ&я. а для плашггонных остракод « трофическая структур» Фаун. Установлена тиропю-мери-дианальные и вертикальные закономерности их распределения, отмечено отсутстзие типичных глубоководных видов остракод (планктон■• ных и донных) ь глубоководной зоне Японского моря. изучен характер сезонной динакикм пелагичгема остракод в Арктическом бассейне и т, д.

Проведено сопоставление боргально-атю-ической к но тал ыю-антарктической доиноя и планктонной Фаун Hyodocnpa.

постгсенн схемы вертикальной зональности пел&гячесхой Фауны остракод холодных и умеренных вод Северного полушария.

IIa основе изучения дополнительных материалов из различных климатических зон Мирового океана выявлены глобальные закономерности вертикального распределения пелагических остракод ь широтном диапазоне между Северным и Гаошм полюсами и определено положение полученных для обсуждаемого района результатов в облей схеме этих закономерностей.

Впервые на примере распространения остракод надотряды Krodocopa проведено районирование яельФа и эпипелагиала холодных, умеренных и прилегающих субтропических вод северного полушария.

. Для района исследоганий (и других акваторий Ыирового океана) подготовлен библиографический банк данных 121-24}. позволявший оперативно получить информацию для Hyodocopa по различиям вопросам морской биологии, по Районам и глубинам, по экологическим и таксономическим группам, по отдельным видам и т. д..

И. наконеп. в виде монографии (21) подробно изложена история исследования остракод в различных районах Мирового океана, в том числе и в бореально-арктических водах.

Апробапил работы. Результаты исследований по теме доклалнва-

« - Источник публикации приведен в списке работ автора

лись на семинарах лабораторий бентоса и планктона Института океанологии РАН в 1976 и 1977 г. г.. на семинаре лаборатории Морских исследования Зоологического института в 1977 г.. на заседаниях Ученого совета и научных конференциях Института биологии моря лво РАН.

Публикации. По предлагаемой теме опубликовано 25 работ объемом около 60 ■ п. л.. в том числе 3 монографии (в К отдельных книгах).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТУ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Работа построена на результатах изучение Фондовых коллекций Зоологического института РАН, Института океанологии им. П. П. Ширшова и Института биологии моря ДВО РАН. содержащих сборы (остра-код надотрлда Нуойосора) многочисленных отечественных экспедиций и отдельных лии из различных Районов Мирового океана. В качестве основных использованы материалы, полученные из арктических, бо-реальных и прилегавших субтропических вод Северного полушария за период с 1в93 по 1968 г.г. (рис. 1). Для сравнения дополнительно изучены планктонные коллекции (сборы 1956 - 1983 г. г.) из соответствующих вол Южного полушария (в обработке также принимала участие Е. А. Баранова). а для выяснения глобальных закономерностей вертикального распределения пелагических остраков. кроме того, и сборы (1958 - 1983 г. г. ) из тропической зоны. Полный перечень экспедиций, районы и хронология сбора, а также объем изученного материала приведены в работе автора Г25).

Всего для района исследования просмотрено около 5700 проб с 3200 станций, а с учетом пополнительных материалов более 9300 проб с более, чем 4000 сташшй,

В целом для рассматриваемого района изучено 209 видов, принадлежащих к 51 роду. 11 подсемействам, в семействам. 3 подотрядам и 2 отрядам. Из них новых для науки описано 81 вил. 12 родов и подсемейство. Всего же для анализа Фауны Муоаосора арктических, бореальннх и прилегавших субтропических вод использованы данные по 541 виду (табл. 1).

С целью устранения погрешностей в названиях таксонов при анализе литературных сведений и наведения порядка в системе огромного набора видовых синонимов циодокоп автором проведена тщательная ревизия этих названия по всем опубликованным источникам. А так как интересы в настоящей роботе не ограничивались лишь районом, обозначенным в ее названии, но и распространялись на другие акватории. то объектом внимания била Фауна всего Мирового океана. Результаты этих усилий были реализованы в випе спрэвочно-

Рис. I, РаПоны сбора планктонных (I) и донных (2) остракод.

Тебина I Зидопой объём '(юуны остракод надотряда

и., ойосора холодных, умеренных и прилежаамх субтропических С до 30°с.ш.) вод Северного полу оприя

¡аДон к {пуна

ТихиП океан

Сопчро-западннй р-я*

Северо-восточный р-н*

прйазиатская борвальная

приаморикакокая бореальнан

прка эиаюкая субтропическая

проамериканская субтропическая

Атлантический океан Соввро-западный р-н"

-ЯКОрО-ВОСТОЧНЫЙ р-н**

прневропаЯская бореальная

приаязриканская бореальная

приеьропейская субтропическая

приамериканская субтропическая

Сове£ный_.лбдовитнй океан

арктическая !>вуна

Итого:

Число видов и подвидов

36 31)

24) 138

Ш 54 63 17

38 II I

207

55 55 I

нг

14) >

61 3

58 10

22 17 133

116 77 81 33

(38

48л

573

151 94 134 22)

17) 10) 22)

2У У 5

1171

5<п 50) 117)

[91 [50 (нг

II 5

201

Примечание: * * *

- граница по 180°д

- граница по 30°д.

- о -

го издания в четырех отдельных книгах Г21-241. по-суш. и но представляет библиографический банк данных, возводящий ошч<а шн-но ориентироваться в Фауннстическоы разнообразим остракоа & i qi <j налотряда в масштабах отдельных регионов и в иелом Мирового -.жеа-на.

При обработке остракод Cladocopin? сряменапась аовал таксономическая система классификации этого подогряла, разработанная автором СИ, 14).

для определения значений биомассы сстракос в работе широко использовались номограммы Л. Л. Численно (1903 г.>.

В анализе вертикального распредепения пелагических остгакоа учитывались t4,4а,5.7 и 251 "несомненная* и "вероятная" зоны обитания (терминология по М. В. Гептнеру, 1973) и. напротив, н* принимались во внимание виды, представленные ь данном районе единичными екземплараиа, случайно занесенными из других климатически* зон.

сравнение в настоятся работа результатов количественной обработки планктонных материалов, полученных из глубоководных районов разных океанов разного типа орудиями лова и не всегда по единой методической схеме уже, па-вилиному, несет в себе ошибку, в чем автор отдает себе отчет. Однако это вынудлешшя кара. т. к. других сбороз по остракодам из сопоставляемых районов для этих пелей я нашей стране просто не существует.

В пределах Атлантического и Тихого океанов выделены восточный и западный р&йоны с границами соответственно пс меридианам 30 з. д. н 180 в. д.

История изучения донных и планктонных остракод надотряда Urodocopa холодных, умеренных и прилегавших субтропических вод Северного полушария подробно рассмотрены в монографиях автора (14.211.

КЛАССИФИКАЦИЯ ОСТРАКОД НАДОТРЯДА liYODOCOPA

полный перечень изученных видов приведен в публикации автора (25). В настоящей Работе приняты системы, предложенные для подотряда Hyodocopina Е. поулсенои (Foul sen. 1962; 1965; и л. Корникером iKarntcHer. ¡973). а яяя лолотряла HalocyprJdina Е. ио/лсе-ноы (РоиIsen, . 1669; 1972) с последующей коррекцией д.мартенса (Hartens, 1979). Что же касается подотряда Cladocoplna. то эта группа остракод по сравнению с указанными была наименее исследована. Причиной тому были, с одной стороны, крайне малые размеры организмов (составляйте десятые доли миллиметра), а с другой -отсутствие детального сгавнительно-морФологического исследования

раковины и мягкого тела с целью установления необходимого объема надежных диагностических признаков и определения степени их ме-рархичности.

К началу исследований автора этот подотряд состоял из 4 родов: Folycope. Polrcopsls. Parapolycope и Hetapolycope. Причем, три последних содержали по 1 - 2 видам, а к первому относили все. что не было похоже на предыдущие, в результате род Polycope представ-.лял собой конгломерат из различных групп клядокопИН. в связи с чей. назрела необходимость ревизии этого подотряда. Итальянским зоологом д. Боналуче (Bonaduce. 1964) была предпринята попытка разобраться в этом хаосе видов. Однако' схема, предложенная им, изначально была обречена на забвение, т. к. основывалась на малом количестве признаков. причем исключительно по литературным данным. несла в себе путаницу и неточности, ко главное не облегчала, а усложняла поиск систематического положения в ней отдельных видов. кроме того, остракоды в данной схеме были объединены в группы. которым не были присвоены нм латинские названия, ни таксономический ранг, поэтому опубликованная позднее (Hartmann. Purli 1974) для этого подотряда систэма no-сгги являлась копией прежнего перечня родов.

Богатая коллекция Cladocopina. представленная для изучения е. и. Еорниковьш. позволила автору провести с учетом литературных данных летальный сравнительно-морфологический анализ элементов раковины и органов мягкого тела осткакод. в результате чего выявлен относительно полный набор диагностических признаков, большинство из которых новые (строение Фронтального органа и эндоподи-та мандибулы, вооружение энлоподкта II антенны у саша. строение и вооружение различных элементов luit ыаксилл и др. >. Установлен диапазон их вариаций и иерархичность. Последнее послужило причиной выделения 12 родов и родсемейства новых для науки. А также построения новой системы классификации в целом для подотряда Cladocopina ill.14]. Все многообразие остракод в ней Разделено на 16 родов и 2 подсемейства (табл. 2). Для всех надвиловых таксонов разработаны диагнозы и определительные ключи, а для Фауны умеренных и холодных вод северного полушария, кроме того приведены определительные таблииы для видов. Всего для этого района автором описано 46 видов новых для науки (6.9.12.14 и 15).

предложенная автором система впоследствии сила принята другими специалистами (Hartmann. 1965: 1985; Hartmann. Haï tœann-Schrû der. 1988; KornlcKer, Ulffe. 1909».

Таблица 2. Классификация остракол полотряда Cladocopina.

по : Hartmann, Purl, 1974

по: Чавтур. 1981; 1983

Сем. Polycopidae Sars, 10G5 Поясом. Polycot'lпае Sara.

1665

Роя Polycore Sars, 1G65 Роя Folycopsls íluller, 1094

Роя Pararolvcope Elle.

1936

Сем. Polycopidae Sars, 18B5

Подсем. rolycopinae Gars.

Chavtur, 193J Рол Eupolycope Chavtur. 1981

Род Fol усope sars. 1065 Род PseudOFolycope

1865

Рол ATChYPolYCOPe Chavtur, 1981 Роя Poiycopiella Chavtur, 1931 Род Polycopetta Chavtur. 1931 Род Hlcropolycope Chavtur, 1901 Роя Polycopissa Chavtur. 1S8Í Pon Parapoiycoplssa Chavtur, 1981 Рол Fontopolrcope Chavtur. 1981 Роя Pol/copirma Chavtur. 1901 Роя HcKapoiycope Chavtur. 1901 Род Ortiwpolycope Chavtur, 1961 Pon parapojycope Kile. 1938 Подсем. Polycopslssinae Clnvtur.

1983

Рол Polyeopsls Hull er, 1894 Роя Hetapoiycope KornlcKer et HorKîioven, 1976

АНАЛИЗ ПОИНОИ ФАУШ ШШОКСП 1. полотряя НУойосорШа

Состав,_ структура___и___?а?прелеление._ изученность Фауны

(1уоассор1па в пределах рассматриваемого района другими авторами в интегральном выражении сводилась в основном к регистрации обнаг жения и морфологическом*' исследованию ее вилов в Северной Атлантике и прилегающих Районах Северного Ледовитого океана, а также, но значительно слабее, в северо-восточной части Тихого океана.

Б результате исследования автора впервые:

- изучена и описана Фауна этого пояотряла для дальневосточных морей России:

- указаны и описаны для Фауны бореальных воз Тихого океана н отдельно лля его приазиатскоя часта (включая дальневосточные нога) соответственно 28 (52 «> и 26 <В4 %) вилов:

- отмечены вша этого полотряда для Фауны азиатских северных морей России:

- проведен анализ Фауны миолокопин северной части Тихого океана, восточного сектора Арктики и в целом умеренных и холодных вол Северного полушария.

Население остракод подотряда Иуойосорша в целом умеренных и колодник воп в Северном полушарии насчитывает 92 вша. весьма специфично и содержит 75 % энлемиков (69 вилов). ранг которых не превышает вклового уровня, при этом эндемизм проявляется лишь в бореальной Фауне, причем с большим, выражением в ПаииФике (67 * -<17 аилов), чем в Атлантике (59 X - 22 вила), а также в западных их районах, чем в восточных. Так. в Тихом океане их доля соответственно составила 81 и 79 * (25 и 19 видов), а в Атлантическом 61 и 3?»*(14 и б видов). Тогда как Фауна холодных вол представлена видами, обитающими е северных районах пгилегамшх океанов.

Распространение миолокопин подчинено "правилу Уоллеса". Причем это касается не только вилов. но и более крупных таксонов. Так. в тропическо-субтропических волах отмечены все известные се-мейстза и подсемейства. В низкобореальные районы не проникают уже представители йинаегтаиаае и Сус1аз1егоРШае. в высокобореаль-ные - Загз1е1]1йае, РзеисЮгМ ЮтесПлае и Рола ЕирМ! о.иесЗез, а в Арктике наблюдается крайнее обеднение : на большей ее акватории встречаются только остраколы подсемейства РЫ1отес11пае и лишь в Чукотском море и в западной части моря БоФорта обитают кроме того су1 1пс1го1еЪег1(11пае.

При сравнении таксономической структуры бореальной Фауны Тихого и Атлантического океанов обнаруживается сходство на уровне сьмейств-полсемейств. но различия в наборе ролов. Индекс их сходства но Жаккагу иассагс), 1901) составляет всего 0.39 (9 из

23 родов яеляптся обшиии). Различия проявляются такж? при сравнении числа родов восточных и западных акваторий в ка*доч из них. Ь ПапиФике отмечено 5 обынх ролов из 13. а в Аглант/ке 5 из 19 (индексы соответственно 0.38 и 0. 28«. Есе это свидетельствует о зна чительной разобщенности Фаун этих районов. Особенно это заметно на видовом уровнэ. где лля бореальных зсн атлантического и Тихого океанов обшим является лишь один вид. прелст&плешшл олн.жо разными подзяяами.

По числу вис о в тихоокеанская бс реальная Фауна <М вила), превосходит атлантическую (37 видов), а арктическая сильно обеднена (5 видов!. практически вся Арктика заселена лишь одшш аилов, а 4 других встречены б чукотском море и п прилежаоиу. районах цоря БоФорта.

Продолжал сравненяе отметим, что наиболее еогатши по числу видов являются приазиатские тихоокеанские, а наименее - цриевро-пейокке атлантические. содержание соответственно 31 и 17 т-лов.

Как по числу эняеыюсов. так и по числу вилов запалиые боре-альные океанические районы имеют больлие величины, чем восточные.

Наблгластся закономерные изменения если и глубины обнтанич сублиторальных видов с изменением широты. Так, если в прилегающих субтропических волах з верхнем слое О - so м население миодокопнн почти исключительно (на 87 - 95 Я) состоит из них, то з низкобо-реальннх аоаах на ьгих глубинах их содержание снижается ¡65 - 75 % в Тихом и 65 - 90 Ч в Атлантическом океанах), а в внеокоборе-альных они полностью исчезают м в Тихон океане встречаются только в нижних отделах шельфа (не превышая здесь олиако Ю X), д в вы-сокэбореальноя Атлантике сублиторальные виды вообше выпадают из Фауны. замешаясь на сублиторально-батиальные.

3 условиях субтропических и ниэкобореапышх вод содержание сублиторальных и обшего числа клвоз с глубиной уменьшается, п и высокобореальных районах их максицуи в ПаииФике наблюдается соответственно на глубинах R0 - 100 и ЮО - 200 м. а в Атлантике из-за отсутствия сублиторального комплекса максимум видового богатства смеиается лаже ниже границы 200 м.

Что же касается арктических широт, то здесь на большей акватории обитает лишь сублиторально-батиальный вид 114). необходимо также указать, что >в арктических водах нет типично глубоководных осгеакол. То se зарегистрировано и для японского моря tl4), где на глубинах свыше 200 м обитают исключительно сублиторально-бати-алыше вили.

Установлено, что бореалыше Фауны восточных районов океанов э&пючгчгг больно теплолюбивых видов (низкобореалышх и су6тропи-ческя-г. тзко;'.:Рралышх>. \гм з Атлантическом океане, Особое Фауна

Confis "-i о;-п.1. * , . • i* б.- - tzüm-i.s: .л г'луй и содержит 75

.акь~ -;>дов ао "р'ьь ••• с .^/ствет:тз'/юьеи тт. .окр«. Фау-1.ои. где и у. только .».

Некотог'ые_сообРажеш18 о &ауногенгзе бореально; арктических ииолокопин^ Перечисленные особенности и закономерности б составе и распределении Фауны миодокопин тесно между собой узязшш и подчинены единой логике, объяснение которой безусловно следует искать в происхождении и путях Формирования их Фауны в умеренных и холодных вопах Северного полушария. К сожалению, соврекетшй объем палеонтологических 'сведения по данной группе и району не лает возможность реконструировать в геохронологическом аспекте зту картину, во-первых. потому, что число ископаемых находок крайне налое, а во-вторых, возраст всех их (за одним исключением) датирован ранее наступления условий Формирования бореальной Фау>ш (25).

Как уже отмечалось, приазиатская бореалъная Фауна миолокогшн в Тихом океане более богата по числу видов, родов и энлемов нежели приамериканская. Этот Факт сам по 'себе еша не свидетельствует о более длительном существовании Сауны первого района. Но если добавить к этому, что Фауна у американских берегов более теплолюбивая и поэтому менее обособлена от субтропической Фауны, то это уже можно рассматривать как аргумент в пользу приазиатского района. Не исключено однако, что зрелость приазиатскоЯ бореальной Фауны остракол как и малакоФауиы (КаФанов, 1882) обусловлена исторической преемственностью особенностей исключительно богатой и вцсокоэндеыичной Фауны индо-ВестпаииФики. характеризующейся большими способностями к дивергенции, увеличению видового разнообразия и экспансии в новые районы еидов. нежели у центральноамериканской тропической Фауны. Большее содержание теплолюбивых видов в восточной ПапиФике подтверждается и на примере изопод (Кусакин, 1979).

Тот Факт, что в Фауне высокобореальноЯ подзоны тихого океана доля сублиторальных видов миолокопин значительно ниже, чем в низ-кобореальной. также указывает на более позднее ее появление.

Атлантический океан на протяжении почти всего кайнозоя был, по-видимому, теплее (КаФанов. 1Р92! и изолирован от тихоокеанских центров распространения боРеальных организмов сухопутным мостом между Европой и Северной Америкой, а также охлажденными и опресненными волами Полярного бассейна (Голиков. 1980). Это привело к образованию более бедной и менее самобытной бореальной Фауны (Нейман и др., 1977). начало появления которой датируется второй половиной плиоче на (Голиков, 1560). На примере остракол - миолокопин относительная молодость атлантической Фауны проявляется прежде всего в низкой степени ее эндемизма, большей доли содержания субтропическо-бореалышх випов, а также в меньшем еиловом разно-

образин, это отчетливо подтверждается на примере изочод и гастго • поя-букпинин (КУсакин. 1979; Голиков, i960).

Убедительным поводом, свияетельствутим о молодости североатлантической бореальиой Фауны миолокопин. является также Факт отсутствия в высоких широтах в ее структуре типичных сублиторалъ-шх вяяов. В современном облике этой Фауны таксоиен приамериканс-ichx вол более обособлен, нежели в приевропейском районе, т. к. со держит большее число эндемов и меньшую долю субтропическо-бореаль ных видов (то же и по изополаы. см. кусякин. 1979).

Изоляция тихоокеанской и атлантической бореальной Фаун Ilyodocopina выражена столь абсолютно, что пожалуй не имеет аналога среди других систематических групп на уровне подотряда. Обиим для обеих этих Фаун, как уже указывалось, является лишь один вил, представленный в них однако разными подвидами: Vareula norvegica norvegica и V. norveeica orientalla. На близость Фаун указывает также наличие в Атлантике и ПаииФике пара викариантаых видов соответственно Phllomedes brenda и Р. digltlformls. По-видимому. прошпшовение вида рода Vareula и исходного вида указанной пары рода Philosedes через Полярный бассейн в западное полушарие произошло во время позлпеплиоиеновой трансгрессии. После наступления 13 начале плейстоцена мошной регрессии, нежду материками Европа, Северная Америка и Азия установилась сухопутная связь и водный обмен мегшг океан-иг.' прекратился, сильное выхолаживание вол и развитие оледенения в Арктике и прилегающих районах привело к вымиранию этих видов в полярных широтах. Этому способствовало такте значительное опреснение воя у берегов Сибири (известно, что мно-покопшш не выдерживают лаке малого опреснения). В результате чего в ареалах этих видев образовался разрыв. Для вида рода Vareula зто о'сазалось навсегда, что же касается второго, то он за время изоляции яивергировал в лва самостоятельных вила, из которых атлантический после ледникового периода в эпоху последовавшей трзнсгресии вселился в арктические воды и широко заселил шельФо-ву» зону ü Bepxime этажи материкового склона Полярного бассейна ло глубгаш 509 п. Другие вшн инодокопин. обитавшие в Арктике и таете относящиеся к группе бореально-арктических тлеют тесную связь с тихоокеанской бореальной Фауной, встречаются только в Чу-' потеком море и прилегающей части моря БоФорта и проникли сюда, вилтшо. во время последней трансгрессии.

Таким образом, Фауна миолокопин холодных вол имеет на большей плошали Арктики североатлантический и лишь у Берингова пролива тихоокеанский генезис, а отсутствие в ее структуре типичных арктических, сублиторальных (без учета остгакоя у Берингова пролива) и глубоководных рилов безусловно свидетельствует об ее геологической молодости.

Сравнивая бореальные Фауны миодокопин океанов, видно, что в Атлантике больше родов (19 или 60 *>. чей в ПациФике (13 или 40 К). Та же картона наблюдается и для изопол (КУсакин, 1979). Причем в обоих случаях в бореальной Атлантике по наибольшему содержании родов выделяются Фауны прибрежных вод Скандинавии и приаме-риканский гаЯон, расположенный между островами Ньюфаундленд. Новоя Шотландии и мысом Хаттерас. Здесь же отмечено и большее число зштемичных видов остракол, что может свидетельствовать о наличии центров происхождения в этих волах соответственно приев-ропейской высокобореальной и пгиамерш:анской низкобореальной Саун. Приевропейская низкобореальная Фауна, напротив, включает мало рнлемов, но зато ласышена аллохтонными субтропическо-бореальными вилами, имеющими связь со Средиземноморьем.

Контакта между борелльными Фаунами Тихого и Атлантического океанов и в лгевности были, видимо, незначительными. Обтее число ропор меаду ними всего около 40 Причем большая часть их в пределах бореальных вод отмечена лишь лля южных акваторий, что указывает о прохорезах. направленных в прошлом в основном через те-тисную систему.

В Северной паииФике также выделяется несколько районов, цаж-лнй с характерным комплексом эндемичных вилов. которые могут рассматриваться как центры видообразования. В ее приазиатоких водах это - акватории, соответствуюпше низкобореальной (районы Японии. Сахалина и Курильских островов) и в меньшей степени высокобореальной подзонам. ■ а в приамериканских - район пьюджетсаунл и южный иельФ низкобореальной подзоны.

наличие в западной бореальной части тихого океана ряда близких по морфологическому строению вилов. относяшхся в основном к голам РШ1оте<1ез и Бс1егосопс1ш. может свидетельствовать о существовании здесь "букетного" видообразования (терминология по Гурьяновой. 1937).

Степень общности Фаун восточной и западной частей этого океана крайне низкая (один обиий вил) и их генетические корни упираются соответственно в древние центральноамериканскую тропическую и Инло-ВестпациФическую Фауны.

сравнение _еюреально-арктаческой___ и___нотально;^тарктаческой

(аустральнойГ Фаун. Фауны холодных и умеренных вол северного и южного» полушарий различаются по количеству видов и абсолютно по их составу, а индекс сходства ролов по жаккару составляет 0. 43. прежде всего отмечается большее виловое богатство бореально-

« - пля ноталыю-антарктических вод обобщены Фаунистические данные Корникера (KornicKer, 1975) и Гартманна (Hartmann. 1986, 1987. 1989, 1989. 1990).

арктической Фауны (S2 вила), по сравнению с соответствующей Фауной в ¡Сишом полушарии (83 вила), но зта разнила нивелируется при сопоставлении плошалей сравниваемых районоз. Зато степень вилсво-го эндемизма, напротив, несколько выше в Южном полушарии и составляет 70. а в северной - 7Ь Я. Кроме того, агстральнал <tayim включает 3 эндемичных рола- а в составе боиеалыю-арктической Фауны их вообше нет.

Обращает на себя внимание явление полярной ассимвтрии в таксономической структуре этих Фаун. Так, подсемейство Az/goc/pridma и семейство Sarsiellldae представлены в них разными гопаи».

Особенно различия проявляются при сравнении арктической « антарктической Фаун. В Арктике Фауна чрезвычайно бедна и представлена всего одним видом (5 еилов у Берингова пролива). а у пж-него полиса почта соответствует по количеству атлантической боре-альной Фауне и включает 34 сила, в первом районе нет экдеииков. а во утором их доля составляет S5 x. в первой вооОше отсутствуют сублиторальные и глубоководные виды, а во втором районе их соответственно 12 и 50 V

Таким образом. Фауна миолокопин в целом умеренных и холодных вод Южного полушария и особенно антарктического района имеет более древний облик, нежели в соответствуют« волах северного полушария.

2. Подотряд Cladocoplna

Состав и распределение. Фауна острэкод йолотряда Cladocoplna в пределах обсуждаемого района исследована значительно слабее группы HyodocoFina. По данным других авторов в литературе имеются сведения лишь о морфологии и встречаемости их только лля северной части Атлантического океана. Норвежского и Гренландского морей, а также лля канапской котловины в Центральной Арктике.

В результате исследований автором впервые:

- установлена и описана Фауна Cladocoplna дальневосточных морей России и прилегающих воя Тихого океана;

- отмечены и описаны представители, этой группы для Фауны северных морей России;

Кроме того, описано несколько новых видов для центральных районов Арктического бассейна.

в настоящее время можно говорить об относительной изученности Cladocoplna лишь в приазиатских водах в тихом океане, в приев-ропейских в Атлантическом и в приближенном виде лля арктических вол !¡ Северном Ледовитом океане.

По количеств;' видов и разнообразию родов в бореальной зоне значительно уступает атлантическая Фауна (сравнивались лишь при-

европейский и приазиатский patio ни). Достаточно указать, что для нее отмечено всего 10 видов, приначлежатих к 5 родам, тогда как В Северной ИаииФике соответственно 42 и 13. эти Фауны абсолютно изолированы между собой. В Атлантической океане низкобореальное население явно проявляет родство с Фауной средиземного моря, тогда как высокобореалыше оетракоды - преимущественно продукт местного центра видообразования.

Большинство видов тихоокеанской приазнатской бореальной Фауны морфологически очень сходны между собой, что особенно проявляется на примере юдов PseudopolYcope.. Eupolycope и mcropolycope. этот Факт подтверждает высказанный для Hyodocopma результат о "букетном" видообразовании в северо-западной ПаииФике. Говорить же о возможной родстве этой Фауны с Фаунаын других районов Паци-фики более, чем преждевременно, т.к. для многих их них клялокопи-¡ш неизвестны или почти неизвестны. Например, для Индо-Вестпаии-Фики вообше отмечен лишь один вид (Чавтур. 19ВЗ).

В арктических водах обитает исключительно эндемичная Фауна кпядокопин. причем на шельФе и в верхних отделах материкового склона обитает малочисленная 13 вила), по-видимому, относительно молодая и eme Формирушаяся Фауна, только начинающая осваивать приконтиненталыше акватории Полярного бассейна, тогда как на больших глубинах ( Канадская котловина ) существует относительно разнообразное (13 видов) и с древними чертами в структуре население. Так. в его состав входят представители глубоководного с арха ичныии чертами рода Arch/poiycope. это согласуется с геологически цн данными о возрасте впадин в Северном .Ледовитом океане, образование датировано меловым или палеогеновым периодами Шура тов. 1975; Атлас океанов. 1980).

Сравнение бореально-арктической и нотально антарктической Фаун кпядокопин пока не представляется возможным из-аа слабой изученности их в Ьжном океане.

АНАЛИЗ ПЕЛАГИЧЕСКОЙ «АУНН ШЮДОКОП

Планктонные оетракоды. населявшие умеренные и холодные воды Северного полушария преимущественна принадлежат к подотряду HalocyFridtna и лишь 3 випа являются представителями Hvodocopina (Cypridinidae).

Говоря об изученности их в пределах рассматриваемого района, следует отметить. что к началу работ автора почти вся акватория центральной Арктики и бореальных вод тихого океана практически была не исслевованна. Можно указать лишь на (латью Рудякава. 1962. с информацией о нахожден и и морфологии нескольких видов (в том числе и новых для науки) длн pmi<'h;i Куи<по кгш'.атскгП киэлшш. ti

публикации еролс!:ого, Никитина (1955) и вт...етис (1957, 1959), где приведены сведения о сезонной динамике остракод в Полярном бассейне по материалам дрейфующих станикя "Северный полюс" (СП-2. 3. 4 и 5). однако в работах для последнего района в опреде- . лении видов били допушены неточности. Поэтому все сборы этих экспедиций были заново обработаны автором.

В результате изучения многочисленных планктонных материалов автором выполнено следующее:

- зпервые установления Фауна пелагических остракол дальневосточных морей России:

- увеличен их Фаунистический объем в пределах Северной ПаииФики для приамегиканских и приазиатских бореальных районов, в целом бореальной зоны и субтропических вол (до 30° с.ш.) соответственно более, чем на 70. 90. 80 и 60 X (на 24. 30. 31 и 47 видов);

- расширены видовые списки для Северного деловитого океана и Северной Атлантики (соответственно на 3 и 4 вида);

- впервые проведен анализ Фауны северной части Тихого океана. Нейтральной Арктики и в целом умеренных и холодных вод северного полушария.

1. Состав, структура и распределение

Северная_часть__Тихого__океана._ несмотря на запаздывание в старте исследований бореальной Фауны тихого океана с разрывом в столетие по сравнению с Фаунами соответствующих вол Атлантики и Арктического бассейна, следует признать ее. тем не менее, более изученной.

население пелагических остракод субарктической ПаииФики включает 38 видов, из них 18 эндемиков (47 X). в западных и восточных ее районах обитает примерно равное число аилов (соответственно 33 и 32. а знденнки составляют 21 и 6 X). но в их составах проявляются различия, касающиеся оангко только населения глубоководной зоны, где оешими являются всего 24 вша (61 x). Фауны жй поверхностной зоны обоих районов содержат одинаковый набск остракод; однако соотношение доли их плотности популяций и бисгассы разное. По мере продвижение от одного из этих районов к другому происходит замена лидеров, причем наиболее массовый пргвгааается в наименее встречаемый и наоборот.

При сравнении количественных величин планктонных остракод в западных и восточных частях субарктический ПаииФики обнаруживается. что и плотность популяций и биомасса ниже на всех глубинах во втором районе (251. Как я лля приазиатсшй вод. злесь также максимальные значения их прихоллтсл на ел^й ,'}00 - 500 м Характер нх вертикальных измек<м:ия п этих районах также сояпалает. Различия проявляются только лля зп юепзгиали (гранюш пегтикАдьяой

зонадчнистн по Виноггапоьу. 13G8: Чавтуру, 1977-[5)). У американских берзгов величины биомассы и плотности в пределах этой зоны с глубиной птаено увеличиваются. тогаа как у азиатских в слое температурного скачка наблюдаемся резкое их снижение. Это хорошо согласуется с различиями з структуре водных масс этих районов «ширей, isfi; Арсеньев. Леонтьева. 1970¡ Арсеньев и лр. . 19~з; • Виноградов.' löoa?-

, Резуйьтзты вертикального распределения остракод в восточных районах ал'?утско1-о жалоба и залива Аляска свидетельствуют о существовании б этих водах широкого по масштабам понятия глубинных вод. Так. ряь батипелагических зидов найдены в эпипелагиали (з слое 100 - 200 мь а типичные обиссопелагические остгакоды в батане лаг vaj: и. Аналогичные результаты по зоопланктону в целом были получены ранее Яеклемипевыы (1961). Факты апвеллинга зарегестриро-заны и в холе гидгологических исследований (Арсеньеь к лр. . J973!. .

Закономерности вертикального изменения видового богатства е сравниваемых районах в основном совпадают. Количество видов в них с увеличением глубины возрастает, образуя максимум в слое 2000 -2500 м. а затем они>ае".'ся и на предельных глубинах Фауна галоаил-ридцд/ пралстазлена. инимумом видов.

' Е западной субарктической части океана гранипы между эпи ••. meso-, бати-, абиссо- и ультр.чабиссопелагиалью проходят к глубинах соответственно 20С. 750 - 1500. 2000 - 3500 и 6000 м. ' А э восточной ча^ги на Фоне поднятия глубинных вол наблюдается соот ветстеенное смешение к поверхности отдельных ьтих границ. Так. между эли-.'мезо- и Сатшелагиглью они проходят на глубинах 100 и ■ 500 - 15С0 м. Следующая граница отмечена по горизонту 3000 и. а<' последняя - ио БЬОО м (из-за протяженных обловоз). .

Как з эалалных. так и в восточных субарктических водах иаб лшаются сходные тенаекпии изменения г глубиной относительного содержания трофических групп. с той лишь Раэшшей- что сравнивав-' мы;.- результаты последнего района имеют отношение к более . верхним слоям, т. е. здесь проявляется эФФечт алвеллинга. итак, поверхностные; чолк населены только Фильграторамч-летритоФагами и эвРКФагаш с гаметнкм преобладанием последней группы. и», глубинах 100 - 200 м в приамериканских 500 - 750 v. в приазиатских районах появляются зооФа^и. с дальнейшим увеличением глубины доля последних возрастает и е бат/пелагиа!,и онй уже лидируют, причем в первом районе максимум их отмечен я слое юоо - 1500. а во втором б 2500-3500 м в верхней части абисоопслаги&лч первенстьо вновь возвращается к знриФаг&м. а в нижней оно пегехсгит к группе Фл'.ьтраторов-дет-ритоФагср. !!а глубинах сыше босо м обиталт исключительно ocTva-колы послед ¡к я группы

Тропическая стрютура Halocyprldlna для северо-западной (бо-реальной) часта Тихого океана внглялит слесушкь образом; ■

1. О - 200 м. Населен растительноядным;« и всеядными силами -непосредственными потребителями Фитопланктона. Копичество шгаи здесь велико, но калотме резких сезонных колебаний тгмпергтуш не позволяет остракодаы создавать кл этил глубинах больгаие кониент -рации.

2. 200 - 750 (1500) м. в ртом слое также сбитеют всеядные и растительноядные ви^ы. но здесь они лостигалт максимальных величин (плотность популяций, биомасса). Встречаться на этих глубинах и плотоядные остракодн.

3. 750(1500) - 2000(3500) м. Преобладает плотоядные виды. Большое видовое разнообразие остракод в ото:; слое и особенно в олог 3000 - 4000 м объясняется, по-ышшпм/, действием трофического вактоса. Ограниченность пнют ид sткх глубинах гызивает у;и-лекие межвидовой конкуренции. Следствием этого является высокая степень специализации организмов к потреблен!® и экономному ис-. пользованию гоняй. что. в конечное счете, определяет йкогообрлзиз видового состава.

4. 2000(3500), - 6000(7000) м. В верхних горизонтах преобладают всеядные зшш. которые в условиях пишевс.го дефицита способны использовать разнообразную пишу, в нижних слоях, где деФшит выражен eme резче уже преобладают Фильт?атош-петритоФа*,и (Фильтга-торы-ФитоФаги не iíp сникают чиже 2000 - збоо м).

5. Глубже 6000 - 7000 м. На этих глубинах обитают исключи* тельно мелкие фильтраторы-летритофаги.

положения этой схемы вполне справедливы и для северо-восточных субарктических районов Патрики. с той лишь поправкой, что рыта гратшы 200 и из глубоководных слоев полнимахлел ¡благодаря апвеллингу) плотоядные остракодн.

Наблюдаются отличия в средних размерах остракод. отнисяпмхся к различным трофическим группам С41. Так. хюшые вины наиболее. крупные - 3.1 мм. Филм раторк наименьшие - 1.5 мм. а размер всеядных составляет 1. Э мм.

В изменении с глубиной значений средних размеров остракод просматривается определенная закономерность 14,5,25). Так. в районе Курило-Камчатской владикы в пределах эпи-мезопелагиали сохраняются примерно одинаковые размеры, затек в начале батипелагиа-ли отмечается • первое их увеличение, а второе - в начале абиссопелагиапй с максимумом значений в слое зооо - 4000 к. посла чего размеры уменьшается и их минимальные значения зарегистрированы на -релельных глубинах. Та же картина наблюдается и для района Алеутской впглины. только второе увеличение^размеров выргже-jk> крайне слабб и приходится на слой 2500 - зооб ц.

Главной причиной, обуславливавшей эту закономерность, является неравномерное распределение пищевых ресурсов в водной толще, очевидно, что к наименее эврибатным относятся плотоядные острако-ды> которые строго приурочены к небольшому диапазону глубин и специализированны к узкому пишевому спектру, возможно, что на глубинах Ю00 - 4000 м s условиях разряженности объектов питания активные вертикальные перемещения большой амплитуды у крупных видов оказываются энергетически невыгодными. Для Фильтраторов в большинстве случаев характерен вертикальный диапз-зон обитания средних размеров, а всеядные наиболее эврибатные Формы. Это явление также объясняется пишевоа адаптацией данных организмов.

Таким образом, вертикальное распределение остракол находится в тесной зависимости от Формы и величины доступных пишезых ресурсов. изменяющихся с глубиной.

Перечисленные особенности вертикального распределения остракол интегрально преобразованы в схемы вертикальной зональности Фауны Halocyprldina субарктических (западных и восточных) вод Тихого океана [251. В структуре Фаун галоыипридин этих районов и в характере изменений с глубиной их составляющих проявляется много общего. Как уже было выше сказано, смешение по вертикали зональных границ в северо-восточной части океана обусловлено наличием апвеллинга в этих водах.

^ьневосточше моря Россик^ Фауна их содержит те же виды, что и Фауна прилегающих тихоокеанских вод сз. 4). Причем их видовое богатство находится в прямой зависимости от степени изолированности морей от океанических районов, в этом отношении наибольшее число видов отмечено для Берингова. а наименьшее для Японского морэй. Фауна последнего района в пределах субарктичеких вод представлена единственным видом Dlscoconchoecla

pseudodlscophora. заселившим всю толщу и почти всю акваторию моря. Таким Образом, Факт отсутствия типично глубоководных видов остракол Фиксируется как на примере донной, так и планктонной Фаун.

в этих морях значения биомассы и плотности популяции остракол с глубиной повторяют тот же ход изменения, что и в прилегающих океанических водах £4. 25). Если сравнивать величины этих характеристик, то обнаруживается, что для Охотского и Берингова морей и западной субарктической ПаииФики они вполне сопоставимы, тогда как в Японеком они уступают по значению. Но это только в пределах эпи-и верхних глубин (от 200 до 500 - 750 м) мезопелагиали. а глубже биомасса и плотность возрастает и первая достигает тех же величин. что и в сравниваемых районах, а вторая даже значительно превосходит. Причем, значения плотности столь существенны, что в пересчете на всю волную толшу в интервале 0 -,Í000 и оказывается,

чт* численное содержание намного зыше в Японском море, чем в любом из названных районов (25>. Причину такого явлении, вероятно, следует связнЕать с отсутствием конкуренции со стороны глубоководных организмов в этом баьсейне. Такая *е картина наблюдается, если сравнивать количвстпгнныр показатели отдельно для D. pseudoaisco-phora.

Исследование планктона, полученного с обширных акваторий шельФовых зон Охотского и Берингова морей, показало, что эти участки морей не входят, строго говоря, в ареалы пелагических ос-тракод. Обнаружение здесь ювенильных 'и крайне редко взрослых) экземпляров свидетельствует о случайном заносе их течениями. Поэтому логично эти шельФовые районы рассматривать как стерильные области выселения (термин в понимании Беклемишевым, 1963) для Hal^cyprldiaa.

северн^_ледовитый_скеан._ планктонные остраколы населяют всю акваторию зтого океана, не проникая (за редким исключением), однако. в шельФовую зону северных морей за гранна-/ изобат ico - r¿oo u.

Фауна арктических вод чрезвычайно бедна, полностью изолирована от Фауны северной паниФики и в большей степени имеет североатлантический генезис., из 7 видов, известных длл Фауны полярных широт, 4 - аллохтскты северной Атлантики. 2 - услогные энлемы и лишь один - Boroecia maxima является типич!шм (и наиболее массовым) представителем этих вод.

Максимум разнообразия видов отмечен в глубоководной атлантической водной массе в интервала 200 - 800(600/ м, а граншга между эпи-, мезо- и батипелагиалью соответственно на глубинах 200 - 300 и 700 -.1000 н. К сожалению определить переход между бати-и абиссопелагиалью не представляется зозможным из-за малого числа глубоководных видов и слабой изученности распределения их па этих глубинах.

Максимальные значения биомасса и плотности популяций остра-код в пелом для Центральной Арктики зарегистрированы в слое 60 100 м, что расположено значительно выше, чем в субарктических водах ПаииФики. Это объясняется тем, что наиболее массовый в. maxima резко снижает численность в атлантическом слое, глэ температура воды относительно высокая (до 2° С). То же наблюдается и на'примере веслоногих ракообразных (Виноградов. 19из).

Если рассматривать в меридианальном отношении изменение биомассы и плотности Halocyprldlna. то сказывается, что при удалении от района земли франпа иосиФа (ЗФИ). где влияние теплых атлантических вед наиболее выражено, в западном и восточном направлениях их значения уменьшаются и тем существенней, чем больше расстояние. Лить в районе хребта Ломоносова они выше. В этом районе по

данным Павштикс (1930) зафиксировано и увеличение сестона. По ее мнению подводные возвышенности способствуют перемешиванию вод. обогащению верхних слоев биогенными веществами, а следовательно развитию Фитопланктона и питашегося им зоопланктона

Наряду с этим также отмечается смешение пространственного положения максимумов биомассы и плотности в сторону малых глубин. Так, если у ЗФИ они располагаются в слое 200(300) - 500(750) м (т.е. почти как в бореалышх водах), то у о-вов Шпицберген и 100 -1оО° в. д. - в 100 - 200(300) м, у 170 - 180° в. д. - в 50 - 100 ы, а у 180 - 160" з. л. - в 25 - 50 м.

меняется в меридиональном направлении также и относительное содержание в таксопене отдельных видов. Яоля арктического В. maxima возрастает, а аллохтснных видов снижается с удалением в восточную, западную и северную стороны от наиболее теплого в Центральной Арктике ■• ЗФК.

Ь полярных водах нпблмаэтся и широтные изменения в распределении остракод (7J. Несмотря на то.-что глубинные атлантические' Бедные массы достигают Северного полюса, сохраняя при этом положительную температуру (Трешников и др.. 1976). аллохтснные интерзональные вилы не проникают севернее 65°с.ш. и причина тону. вероятно, выхолаживание (1.5 - 2.0е С) и уменьшение толщины этого слоя, из интерзональных остгакод в районе Северного полюса обитает лишь в. maxima и то представленный здесь в основном неполовозрелыми особями. От во - вг0 к 84 - 66° с. ш,- процент его половозрелых экземпляров в эпипелагиали уменьшается за счет погружения их на глубины, соответствующие атлантическому слою. А севернее 84 - 86° с. ш. обнаружение взрослых в. maxi да является вообще редкостью. С изменением возрастной структуры наблюдается также тенденция снижения его биомассы и плотности севернее границы 80

- 82 ^ с. За редким исключением севернее 85 ° с. в. не проникают и глубоководные остракоды. Это согласуется с дангаши павштикс (1980). отмечавшей что у северного полюса даже в светлый весенне

- летний период регистрируется крайне кизкие продуктивность Фитопланктона и численность зоопланктона по сравнению с другими арктическими районами.

Несмотря на то. что в течении круглого года Центральная Арктика покрыта многолетними дрейфующими льдами, температура вод. под ними остается очень низкой ( до -1.8е) и лишь изменяется освещенность. все же существует сезонная динамика планктона (Еролс-iciift. ПаЕштикс. 1976; Павштикс. 1980; Гейнрих и др., löse и др.). Особенно это проявляется в слое О - С50 ¡л. Анализ количественного распределения с глубиной остракол в арктических волах подтверждает этот пквод.. в характере динамики Kalocypr*djna в горизенте О -2^6(300) .м' црсявлядтся>ва пика их бксмассы я.плотности:' меньший

в июне и бэпьаия в сентябре. Снижение значениЛ этих показателей в икые-августе. по вилимому. объясняется выеданием остракол хшным планктоном. именно в этот период наблюдается максимальная концентрация планктона (Бролский. Павштикс, 1976).

Основу количественного содержания остракол в планктоне определяет наиболее массовый 3. шгх1та Анализ многолетних сборов (материалы дрейфующих станций "Северный полюс"! показывает, что размножение этого вила приходится на летний период (25). Наиболь-иие концентрации его отмечены яля сентября, в октябре с началом наступления полярной ночи, начинается массовое переметение юзе-нилькых особей этого вила в верхние слои к с ноября по март они в основном концентрируются в слое О - 50 м. надо отметить, что в это же время ьблизи поверхности в массе появляется мелкая молодь нескольких видов амФипол. размножавшихся зимой подо льлом (Павштикс. 1980). и молодь мелких,копепол М1сгоса1дпиз рувшеиз (Кособоко ва, 1980). Таким образом, можно предположить что пиши для всгялиого в. гглх1тпа у поверхности в период полярной ночи оказывается в достаточном количестве. В это время основная масса хищного' планктона "зимует" в нижних слоях. Поэтому скопление ювенильных остракол у поверхности, видимо, можно рассматривать как реакцию самосохранения в. так Ига. Начало полярного дня служит, вероятно.' сигналом для "оттока" сстгакод из верхнего слоя на глубину 50 -100 м. По характеру сезонной динамики В. глах1гаа сходен с самыми многочисленным в Арктике гияом Н1сг:>са1апиз ругтеи?. картина сезонных изменений которого приведена в работе Павштикс (19*0).

Значение средних размеров галоккпридин с глубиной в гпи- и мезопелагиали почти не меняются и лишь ниже 750 - 1000 м в лонной водной массе они уменьшаются. Отсутствие в составе глубоководной арктической Фауны крупных зилов остгакод. по-видимому, объясняется тем. что в условиях крайней ограниченности пищевых ресурсов на больших глубинах знергет:г;ески кевчгодно иметь большие размер«. 0 Северном Ледовитой океане отсутствую г также остраколы-эооФаги. Обитавшие в его водах виды принадлежат лиш к двум ' трофическим Группировкам: эяриФагам и Фихогратм-ак-гетрчтоЪагам (последние только в глубоководной зон^).

•/ Полученные лаиш* о вогтакал!ном распределении огтгаксд позволили выделить в предела«: волной толгы Нрнтр&гыгой Арктики следующие слои г73;

1. О - 25(50) м - населен личинками янтерзонапьного вида Вогоес1а пих'та. плотчость попупянчЛ и бкоыасса невелики.

2. 25(ЬО) - 200(300) м - Фауна п/олставлена различиями возрастными группами инт>-Рэонгл:лшх зилов, плотность и оионпсса юк-симальные.

3. 200(300) • «1С? 11000) и - кздсояьзеч ншюеор газнпсРглчи«.

нарклу с ингорзснаььпыми обитают и глубоководные вклы. показатели плотности и биомассы низкие.

4. 800(1000) и - дко населен глубоководными видами, встречаются б небольшом количестве (по гл/бины 2000 - 3000 м) личинки в. шхггч, количественные показатели минимальные.

Фауна пелагических остракол Норвежского моря. несмотря ча оеутимоо влияние теплых атлантических вод. . включает налое число видов. Иижэ 200 м наблюдается обеднение зоспланктона. вызванное значительной трансФор;лапиеЯ промежуточных и глубинных вол. поступающих сюда из Северной Атлантики и поэтому большинство видов населяющих промежуточный слой 200 - 500 м и глубины свыше 500 м в прилежаяих районах океана отсутствуют в норвежском море (Виноградов, 1968). Это в полной мере проявляется на примере остракол. В пелагиали этого мсря обитают бореапьные вили, а в батипелагиали. занятой донной водней массой с температурой ниже, о" с. кайле к в ссновном арктический вид в taxinu. В норвежском море обитают только ¿вр^батные интервокальные виды, что совпадает с результатами Виноградова (1968). Таким образом. Фауна поверхностной зоны этого моря имеет бореальннй, а глубоководная - арктический облик. :

5ауна остракол Гренландского моря по своему составу является арктической, в северо-восточной его части б эпипелагиали встречается эндемик северог.тлактаческой боюеагьной Фауны Obtuacec'а oMusata. заносимый гчша вместе с теплит водами мордкапского течения.

Северная часть_Атлат«ческого_океана._ Как это ни парадоксально. но "несмотря на наиболее долгую историю изучения пелаги-• "ских остгаг.ол в Сеиергоя Атлантике и наибольшую степень насыщенности в этом отношении публикаций по сравнению со всеми рассмотренными бассейнами 122). Фауна их в этом, а точнее в субарктическом его районе остается до конца невыясненной. Особенно это проявляется д/я севгго-восточной акватории океана.

Море БаФФина, зходяшее в состав Северной Атлантики заселено единственным видом в. maxima. Он.зарегистрирован почти на все# акватории ртего моря как б поверхностных, так л в глубоководных его слоях. Таким образом, этот район входит в ареал арктической Фауны осгра::од. А н: -?а крайней видовой обеднькнссти и отсутствия типичных глубоководных Форм это море вполне можно рассматривать каг: а'еггантшй гассейн

Население субг.ркглческих paí»оков Атлантики состоит всего' ыэ 22 пидор, что значительно уступчет в атом отношении населению ео-стветстЕУгшего района Тихого океана. И хотя для ^ркамерюйшеких вол почти зообсе не ьыявлеч глубоководный комплекс остракол atan ли у то может стзеетвеино изменить картину соотношения гаунисти-

чегких объемов этих океанов.

Удивляет крайне низкое сопегжанне в бореальной Фауне зиле мичных вилов (всего 2 вила!.

По данным Энгела и Фапама (АпкеК ГазЪт 1975) для района 60 " с. а. - го и о.л максимум плотности популяций остракол Фиксируется в горизонте глубин 300 - 500 м, чго соответствует результатам «ля бореальной ПааиФики.

Если суммировать все литературные и собственные сведения о составе остракод в этих родах и исключить аллохтонные теиловодныв вилы, то картина вертикального распределения Фауны приобретает сходный вид с таковой для северной части Тихого океана, к сожалению. в Атлантике объем данных позволяет проследить распределение остракод лишь до 1500 м. Максимальное число видов наблюдаете* для батипелагиали. Гранины между эпи-. ыеэо- и батипелагиалью отчетливо проявляются соответственно на глубинах 200 и юоо м.

Подставив значения средних размеров к известным для этих вод вилам и проанализировав их. суммарное изменение с глубиной,приходим к выводу, что в сравниваемых районах крнаые вертикального распределении их значений почти параллельны. Это указывает на тождественность тенденций с одной стороны, а с другой - на мень-пие средние размеры атлантических остракод на всех сопоставляемых глубинах 1251.

2. Характеристика бореально-аркаической Фауны

Таксономический анализ пелагических остракод показывает, что бореальная Фауна западных районов ПапиФики богаче восточных по числу вилов. ролов и энлемив. Как и на примере донных миолокоп в рассматриваемых пелагических Фаунах эндемизм не превышает видового ранга. Необычно малым числом эндемов и меньшим набором видов, родов и подсемейств отличается от тихоокеанской бореальной атлантическая Фауна, даже объединение последней с арктической Фауной, нмешей в значительной степени северо-атлантический генезис, не меняет этих различий.

обособленное п. населений поверхностной зоны бореальных вол Атлантики и ПапиФики абсолютна. Это справедливо также и для мезо-пелагиали. И хотя в сеьеро-восточной части тихого океана в этом слое появляется 01зсосопс1юес1а е1евапа е1евапз (яиляшейся обычным для бореалмюй зоны Атлантического океана), этот вывод остается в силе. т. к. ванный вил связывает сравниваемые районы тропической областью, д не через арктический мост. Берингово-Чукотская платформа являе к я непреодолимым экологическим барьером между пелагическими Фаунами остракол Северного Ледовитого и Тихого океа-ное. значительном нполяния проявляется и при сравнении их глубо-'лун Б ;и со с - Гиечгчю только 7 '12 Я) обымх видов,

2Е> -

хотл глубоководные остракояы и характеризуются чрезвычайно обширными и нередко цирк.умокеаническими ареалами, а некоторые относятся к группе космополитов. И вряд ли здесь основная причина заключается в недоизученности в бореальной Атлантике глубоководных пелагических миодокоп. По-видимому, известный для нее набор глубоко -водных видов близок к Фаунистическому насыщению и такое соотношение между тихоокеанской и атлантической Фаунами н значительной мере отражает естественную картину содержания в них таксонов.

Вше указывалось, что контакт между севеютихсокеанскими и арктическими Фаунами отсутствует» тогда как межту Фаунами субарктической Атлантики и Полярного бассейна он значительный. Достаточно отмстить, что все интерзональные виды бореальной зоны найдены в Арктике и даже и ее центральной части. Из 4 обитающих в полярных широтах глубоководных видов 2 также являются североат-лантичеекмми аллохтонтами, а другие относятся к условным ондемам.

Как в северной Атлантике, так и в Северной ПаииФике обшая биомасса и плотность популяций пелагических остракод Формируются всего 3 массовыми интерзоналышми вшами, они являются и единственными из остракод обитателями поверхностной зоны. Из них одна пара видов сравниваемых районов является викариантами. а две другие близки по Форме и размерам раковин, хотя и принадлежат к Разным родам.

Низкое содержание видов, родов и эндемов в бореальной Атлантике указывает на относительную молодость се по сравнению с Фауной Северной ПаниФики.

3. Сравнение бореально-арктической и нотально-антарктической (аустральной) Фаун.

Эти Фауны состоит в основном из одних и тех же таксонов на уровне год-семейство. Фауна в Северном полушарии содержит 54 ви да. их них 23 эндемичных, а о Гшии соответственно 56 и 1Ь видов. Индекс еилового сходства но Каккасу между ниш! составляет веего 0.17. По числу эндемов можно предположить явное превосходство ти хоокеаиской Фауны, однако здесь надо иметь ввиду, что зта про центная величина должна быть ь действительности ниже, т к. а основном она определена числом глубоководных эндемичных остракод. а глубоководные вилы, как правило, широко расселены в Мировом океане и их агеалы обычно не ограничены гайками одной только климат и ческой зоны в икеапе или г.тшм океаном.

. Для умеренных зод обоих полушарий отмечено равное число ри дов и примерно равное число силой Зато ц условиях Антарктики обитает весьма разнообразная су.'. шла) для полярных широт Фауна примерно соответствующая ни чи лу ерлов 6мм -•¡иьной атичиче.-кои *а»не <?2 шла» н -.н.-1чн;•. л>. ii > щч1ч>сх.>зп:ии ко оьтгму икши- к;г

(7 шшов).

Но основным критерием опенки специфичности пелагической флу-ны остракол и степени ее обособленности от Фауны любого района следует считать количество эндемичных видов, населягтаих поверх ностную зону. т. к. глубоководные. как било отмечено, в полапляю шем большинстве чрезвычайно эврибионгны и име».т обширные ареалы. В этом отношении (с учетом структуры глубоководной «Пунш янтарк тичеасая и тихоокеанская бореалькая Фау|га кажутся болре ■зрелыми, тогла как арктическая и атлантическая бореальная опндружип.-шт от носительнуп молодость, а население потальной зоны по этим опенкам занимает промежуточное полотенце Г251.

4. Глобальные закономерности вертикального распределения планктонных остракол

Максимум видового богатства в условиях бо'реалышх. потальных и антарктических вол опрелеляется числом глубоководных еилов и отмечен в батипелагиали. Тогла как в теплых волах эта роль принадлежит уже в большей мере интерзональным остраколам. Так, при перемещении в сторону низких широт возрастает доля интерзонального комплекса и за счет этого уровень максимального разнообразия Фауны сдвигается к верхним слоям из бати- в мезолелагиаль. Такта образом, граница этого максимума меняет свое положение в пределах глубин от 2000 - по 2500 м в бореальных. (1500 - 2000 м в потальных и 1000 - .1500 м в антарктических волах) ло 500 - 750 м у эква тора. Исключение наблюдается только для 'арктической Фауны. В Полярном бассейне большее число видов также отмечается лля мезопелагиали. Но злесь это вызвано аберрантностью условий: на Фоне низких температур в глубоководной зоне резко выражен пищевой

лрфинит.

Наблюдается относительная стабильйость в положении границ между вертикальними зонам» и подзонами как в районах, ограниченных названием ланной работы, так и в других климатических регионах. Между эпи-. мезо-. бати-, абиссо- и ультраабиссопелагиальл они соответственно располагаются на глубинах 200, 750 - 1500, 2000 - 3500 и примерно 6000 м. Отклонения проявляются лишь в мес--тах действия апвеллингов, где эти границы смешаются в сторону малых глубин (район Алеутской впадины, залив Аляска).

Характер вертикального распределения величин биомассы и плотности остракол в бореальных водах Тихого и Атлантического океанов (лля последнего только данные по плотности для северо-восточного района по Angel. Fasham, 1975). а также в соответствующих волах Южного полушария имеет сходные черты. Отклонения наблюдаются только лишь лля северо-западной части ПаниФики и субантарктического района, где в условиях дихотегмальностн_ вол они-

жаютсн эти показатели соответственно в слоях 50 - 100 и 100 - 200 м (в холодном промежуточном слое). В умеренных широтах обоих полушарий максимум этих показателей приходится на глубины 300 - 500 м. К полисам этот максимум переметается в верхние слои. В Антарктике он зарегистрирован на глубине 200 - 300 м и у самой поверхность. Кстати. надо отметить, что как и в субантарктических волах. ме^ь п холодном промежуточном слое также снижены величины биомассы и плотности оотракоя. А в Центральной Арктике наибольшие количественные показатели отмечены в слое 50 - 100 м. Смешение этих максимумов в сторону малых глубин наблюдается и при движении от умеренных к низки« широтам, причем в тропическо-экваториальных районах они Фиксируются уже в самом верхнем горизонте 0 - 50 п. То есть границы максимального положения биомассы и плотности пелагических остракоп снижаются от поверхности в тропическо-эквато-риаяьных до глубин 300 - 500 м в бореальных и нотальных волах, а далее к полюсам они вновь поднимаются до 200 - 300 м (н у поверхности» в Антарктике и 50 - loo и в Арктике. Такие закономерные изменения объясняются действием трофического Фактора и особенностями структуры водных масс. В олйготрофных океанических районах тропической'и арктической зон пищевые ресурса (Семина. ¡977;.виноградов. 197") в основном концентрируются в верхних слоях. а глу.»т содержание их резко снижается. Отсюда и аналогичное распределение показателей обилия остгакол. А в умеренных широтах и в Антарктике максимальные количественные показатели интерзоиалмшх массовых шшов приурочены к теплы« промежуточным волам, гле биомасса всего планктона достигает значителышх величин, хотя и меньших. чем и слое О - 100 м.

Наиболее богатыми по количественному содержанию пелагических í'Ctranon следует признать бореалыглэ ( исключая ее восточные океанические районы, во всяком случае в Тихом океане! и ноталь-ную. !\ наиболее бедными - арктическую п тропическую зоны. Этот вывод хорово иллюстрируется распределением по районам величин биомассы а плотности в вслоа лля слоя О - Юоо м 125].

определенные тенденшп'. просматриваются также в вертикальны;-: изменениях значений удельной биомассы 1251, Так. в оореальной зоне максимальные ее величины фиксируются в нижних (1500 - "ооп в 2000 - 2500 м). а в тропической зоне в верхних (Idoo - 1500 м) горизонтах батипелагиали. В полярных районах этот максимум смешается б верхние слои н у Южного полюса он отмечен в мезопелагиали (500 - 1000 м), а у Северного - лаке в эпипелагиали 50 - 100 м.

Анализ изменения с глубиной значений средних размеров остра-кол показывает, что самые крупные представители обитают б глубоководной зоне умерешшх вол, а в Арктике на этих глубинах воопше отсутствуют остраколы больших размеров. В умеренных широтах гра-

■ :Н -

нгиа положения »4г.к-ималышх • ¿чсгаш «•>..">..;: размсроб :а;:егаот наиболее глубоко (в слое ЗСОО - «) ... .мс-ре прчавь\> »ни г. низким широтам она перемещается в ссгхьне горизонта. го<-тягач у экватора отметки 750 - 1000 м. Та же тинлинния наблюдается и по направлению к полюсам от умеренных имеет. Гют отмечалось. что наиболее крупные размеры имеют зоофаги. средние - эзрифлги. а наименьшие - Фильтраторы и среди последних особенно детгитоМ! и. п звтрофных районах, к каким относится район Курнло-Камчатекой впадины, образование органического вещества с голь велико, что этого достаточно лля существования в глубоководной зоне комплекса крупных плотоядных остракол. Напротив, ь арктической и тропи 1<?скоп зонах в условиях ограниченного содержания пишевых ресурсов. видимо. энергетически невыгодно имрть остраколам на глубинад крупные рпмеры. причем, чем больше выражена степень олиготроФности. тем выше по вертикали положение границы максимальных значении средних размеров осуракод.

Таким оиразеи. границы максимальных положений числа зилов, биомассы, удельной биомасса, плотности популяций и значен,;й средних размеров остракол наиболее глубоко залегают в умеренных водах обоих полушарий . и по мере продвижения к экватору и полисам они смеиаюгсл в сторону малых глубин.

Обобщая обзо>> вертикального распределения планктонных Куойосога в шнготном аспекте, следует подчеркнуть, что решашим в распределении их является трофический Фактор. Наиболее ьс^го это проявляется в тропической зоне. В умеренных и антагктичсских ин-ротах наслаивается Фактор структуры водных масс, но это проявляется лишь на составе к количественном распределении их в верхних слоях подверженных сеьошшм климатическим изменениям, А в Арктическом бассейне выражено действие обоих этих Факторов.

300ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ УМЕРЕННЫХ И ХОЛОДНЫХ БОЛ СЕВЕРНОГО ПОЛУШАРИЯ

Остракоды налотряда НусЗосора, как объект для биоге о графических построений, представляют особый интерес, т. к. одни его виды принадлежат к донным, а другие к планктонным 'организмам. В этом отношении целесообразно провести сравнение слом райотшова-ния шельФа и эпипелагиали. чтобы оценить насколько в действительности сопоставимы границы распределения бентоеннх и пелагических Фаун. Это исключает необходимость введения поправки на индивидуальное"1- в распространении при сравнении разных таксоиенов.

Современный уровень изученности состава и распределения- лонных ^стракот в отдельных районах рассматриваемой акватории харак-

¡ешзуется определенной неравномерностью. а в некоторых случаях и полним отсутствием информации, тс-к, следует признать слабым исследование Фауны восточных и северо-западных субарктических вод Америки. Берингова моря и у арктических берегов Канады. Чрезвычайно мало данных имеется и для глубоководных районов. Кроме того, существенную долю составляют виды, обнаружение которых ограничено лишь единичными оборами. эти обстоятельства стали решающими а выборе принципа и метопа географического районирования. Понятно. • что в aim услоеиях наиболее приемлемым является зонально-геогРаФнческий (зонально-широтный) принцип деления вод на Сазе видового метода. При зоогеограФичаския построениях сознательно исключено выяснение иерархичности выделенных районов глав ним образом из за низкого ранга эндемизма Фауны миолокоп (не вины видсво^о) в Северном полушарии и слабой изученности ее в отдельных его участках.

йжная Гранина бореапыюй зоны в Атлантическом океане проходит по линии мыс хаттерае - пролив Ла-Манш. Для последнего района гранииа из-за имеющейся пасть области смешении бореалыюй и субтропической Фаун, простирается от южных берегов Великобритании до южных берегов п -ва Бретань, в тихом океане эта граница продолжается (для берегов Кореи данных нет) по п-ву Hoto и п-bv босс ¡Японские острова, о-в Хонсю) в западной и по 33 - 36е с. ш. (область смешения) в восточной его частях. Положение северной границы бореальной зоны ь Запасной Атлантике неясно из-за недостаточности данных, предположительно она проходит по 60° с. ш. п-ва Лабрадор, далее но гренландскому побережью Левисона пролива, затем у юго-восточной оконечности этого о-ва и. наконец, ааканчи-вается в Атлантике у берегов Финмарка. образуя здесь также область смешения с арктический Фауной между Варангер-Фьордом и примерно 23 - 24у в.д.. В восточной части Северного полушария Гранина между бореапнюя и арктической Фаунами совпадают с Бс-рин-говым проливом.

В сбою очередь бореальная зона подразделяется на высоко- и ииэкобореальную подзоны. В Атлантике между этими подзонами образуются области смешения вилоп. Так. в западник ее районах эта область расположена между северной оконечностью Новой Шотландии и южной о-ва Ньюфаундленд, а в присиропейскоя части она зарегистрирована между 60" с. ш у берегов Норвегии с одной от-а-ош, а с другой - Оркнейскими о-вами us «верной оконечностью Ь-с-лккобРнта ниш, северной половиной п-ва К/гланлня и шведским побережьем пролива Каттегат. Б Тихом океане положение гг-анины между подзонами проявляется более отчетливо, с запада на восток сна простирается здесь по линии пголива Невельского - мыс.: Терпения (о в Сахалин< северно? побережье (.- ва '."гшкупег.

Разработанная схема членения гаельФа по распространению дои них остракоа (рис. ?,) попотряпоп Муо<1осор1пл и cuaicopirw полностью совпадает с положением южных гранин ггчеальной зоны со схемой районирования литорали (liartmann, 10Я9). ио больше веет обяшх черт проявляется при сравнении со схемой распространения изопод (Кусакмн. 1979), хотя в основе их глложс-ны разные пгннпн пы. Та:;, пространственное положение в нелом бореапьной и агкти ческой Фаун на этик схемах в основном совпадает. Различия наблю даются лишь для гайонов Исландии. островоэ Шпицбергена н Кольского полуострова. Совпадение отмечается и при сравнении гга ниц между высоко- и низкобореалышми подзонами на схеме автога и на схеме по изоподам между Скандинавской и кельтической. ■ Скандинавской и Делаварской провинциями а Атлантическом океане и между .Ламутской. Курильской привинциями и Айнской подобластью, а также Нерииговоморской провинцией и Орегонской подобластью в ПаииФнкг. При сравнении с другими схемами сходство отмечается лишь по от дельным районам.

В схеме зонального районирования шельФа по остракояам прос матриаается симметрия в их распределении, широтные диапазоны бо реальной зоны в восточных и западных океанических районах примерно совпадают. При атом обнаруживается, что они более протяженные в Тихом океане и составляет до 30 - 32е . тогда как в Атлантике всего 22 - 24° . что может указывать на определенную разницу в масштабах охлаждения этих вод в древности.

Крайняя ограниченность числа видов планктонных остракол, населяющих эпипелагиаль субарктических л арктических вод. а также значительная протяженность их ареалов исключают возможность выбора принципа районирования полной толши. оставлял лишь единственный -зонально-географический. Хотя в данном случае ото приемлемей вариант, т. к. позволяет нроврсти сравнение ¿вух схем, построенных на основании распределения остракол и в пелагиали и в бентали. В качестве основного метода использовался биоиенотический (частота нстгечасмости. биомасса, плотность популяций, возрастная структура).

Из существующих схем зоогеоггаФнческого деления пелагиали умеренных и холодных вел Северного полушария в пс-лом ни одна не соглалает положением границ распространения борс-алыюй и арктиче-' ской Фаун со .схемой, разработанной по планктонным остраколам (рис. Л). Сходство проявляется лишь в соотношении отдельных районов. Так, плот;, я и боре-алыюй зоны в Тихом океане на схеме автора и на схемах ФитогеограФического районирования (Атлас океанов, 1974! Беклемишев. Семина. 19С0) пгимегно совпадают. Такое же сходство отмечается и щ и сгагтпшн со схемой деления пелагиалн по росгл ост-ранепшв голо помоги/, t> «ллюоков (Несис. 1902). с той разницей, что пегеходнал i-.oiia ниш^й ехп.'ы в последней замешается низкооогоалыюл

Рис.2. Зонально-гсогра^ическое районирование пель-(>й холодных, у^е^онш.'х ¿1 пр.ыегьг.ц'их тзплмх вод Северного полушария С по распространению острзкод ь¿оси-ч---^ и ста«-.

I'-Арктическая зона, 2 и 3 - высоко- и низксборо^лытя подзоны богсольноИ зоны, 4 - тр0пк«эсг.0-су-'5т|'0чичзская зонт, '3 и 6 - райо1.11 смоления раун.

?и<5. 3» Зонально-гоограричесхое районирование эгипелвгиа-лн холодных, умврвннцх и прилогавдах топлых вод Сьворного пэлуйарич ( по распространению остракод

I - арктическая, 2 - борзальная и 3 - тропическая зоны; и 5 - рзйоии смеченип (яун: предальныв гр.ницы ¡ютрзчааио9Т(1 арктических Сб), бореальных (.7) и тооничоских остракод.

подзоной. Ь Атлантическом океане такого совпадения не наблюдается и прежде всего из-за сильного смешения к северу на нашей схеме южной границы переходной зоны в приевропейской ее части. Лишь в работе Беклемишева и Сешший (19Cfi) о % - над Гранина встречаемости сореалыю-арктических в;шов планктонных диатомей (что соответствует южной грашше переходной зоны) полностью повторяет ее положение. А пределы распространения арктической Фауны остракол обнаруживают сходство с границами обитания арктических нектоиных рыя (исключая шельФовые районы) (Беклемишев и др.. 1977).

Сравнительный анализ схем членения шальФа и зпипелагиали iрис. 2 и 3) показывает, что между ними наблюдается много обших черт, Как вид "о, установленные гранты распрос транения и арктической и бореальной Фаун на обеих схемах проходят примерно одинаково. Основное различие за глотаете я в том. что ареалы бореалышх Фаун тихого л Атлантического океанов подразделяются в одном случае (бентос) на низко- и высоко бореальные подзоны, а во втором (планктон) па собственно бореалыше и переходные зоны. При соответственном наложении друг на лруга они укладываются примерно в равные широтные рамки. Арктические и бореальные ©ауни ка обеих схемах ограничены примерно одними географическими границами с некоторым несовг.адением их лишь у Исландии и о-вов Шпицберген.

- 37 -ОСНОВНЫЕ выводы

1. Впервые проведены обобщение и анализ Фауны остракол нал .'»тряяа Нуобосора в целом лля умеренных и холодных вол Северного полушария а также почти лля всей акватории могей России и ирилега юших океанических районов впгрпне устаноялиш лонная и планктонная Фауны ¿той группы. Изучено гоэ пидор, из которых 31 описями кщ: новые лля науки.

2. ПРовелено летальное сравнительно-морфологическое исслело-вание гаковинн и органов мягкого тела острлкод полотряла С1ааосоппа. Выявлен относительно полный набор диагностических признаков (большинство из которых новые) и установлены диапазон их вариаций и иерархичность.

Построена новая система классификации этого подотряда. Разработаны- диагнозы и определительные ключи для ,ее нал видовых таксонов. Описаны новые лля науки полсемейство, 12 ролов и 47 вилов, что составляет примерно треть от мировой Фауны с)а<1осог>1па.

3. В пределах умеренных и холодных вод Северного полушария тихоокеанская Фауна донных и планктонных остракол надотряда Нуойосора богаче по количеству видов и более эндемична, наиболее обособлена и имеет в современном облике более древние черты, а арктическая Фауна, напротив, крайне обеднена, с выпаженным сеперо атлантическим генезисом и относительно молодая.

4. Наблюдается ассиметрия в структуре донных Фаун (полотряп МУо<1осор1ла) западных и восточшк районов бореальной зо)ш океанов: Фауны западных акваторий более эндемичны, превосходят по числу ролов и випов. с меньшим относительным содержанием теплолюбивых элементов и жестче отграничены от тропическо-субтропической Фауны.

5. Установлено. что в- пределах б^реально-арктических вол с увеличением широта происходит переметение типично сублиторального комплекса лонных остгакол (подотгял Пуойосоппа) из верхних отделов шельФл в нижние вплоть до полного их исчезновения' с замещением сублиторально батиальным набором вилов.

6. В Японском мере отсутствует типичная глубоководная Фауна остракол-миопокоп и его глубоковолную зону населяют эврибатнне' сублиторально-батиальные (бентосные) и интегзональные (планктон -нне) вилы.

7. наблюдается широтнов и могилианальное качественное и количественное обеднение Фауны планктонных остракол в Центральной Арктике в стороны от района Земли франиа Иосифа.

0. Пространственные границы максимальных значений вилоеого богатства, обилия и размерных показателей планктонных остракол наиболее глубоко залегают с умеренных широтах (Северного и Южного

полушарий). а в сторс-лу экватора и полюсов они смешаются к поверхности., что в значительной степени определяется действием трофической. «'актора. По количественному содержанию остракод наиболее богаты борвалъная .(западные океанические районы) и мотальная, а наименее - арктическая и тропическая Фауны.

9. Впйрвые построены схемы вертикальной зональности пелагической Фауны оеагакод умеренных и холодных вод Северного полушария. а также определены границы ме*лу эпи-. мезс-. сати-, абиссо-« ультраабиосопелагиэльв в различных климатических зонах соответственно на глубинах 200. 750 • 1500. 2000 - 3500 и примерно 6000 м. В районах гшвеллингоа эти Гранины смешаются в сторону малых глубин.

Ю. Впервые провалено зоогеограФическое (зонально-широтное) районирование иельФа и эпипелагиали умеренных и холодных вол северного полушария на основе распространения остракод надотряла Иуоаосора. Установлено, что и в пелагиали и в бентали распространен соответственно бореапьных и арктических Фаун имеет в основном обтие широтно-меридканальные пределы.

Работы, опубликованные по теме диссертации :

1. Планктонные остракоды из Тихого океана у острова, tfoncu // Зоол. X. . 1973. 7.52. H It. С. 1839-1642 (совместно С F.. И. Порникс-вым).

2. Планктонные Ostracoda Берингом могя // Зсол. ж.. 1974. т. 63. H 2. С. 2Б5-28Р (совместно С Е. Я. яорнш'ов'л!).

3. Фауна пелагических остракоп дальневосточных морей // Прибрежные сообщества дальневосточ^ морей. Вльливосток. 1976. с. gç-109.

4. Фауна пелагических остракол сем. Halocyprldidae cene • ро-западной части Тихого океана // Биология uoph. 1977. H 1. с. 23-38.

4а. Гаипа of pelarle ostracods of the Halocrpridldae family in the northwestern part c-{ the Pacific ocean // Sov, T. narine Bloîoar . 1377. V. 3. H 1. P. 16-2C.

3. Биловой состав и вертикальное распределение пелагических остракол в районе Курило-Камчатского желоба // Тр. ин-та окенно-лопш АН СССР. 1977. Т. 10в. С. 138-ÍC4.

6. Оетшколн сеиейства Pûlrcopldxe taàdocopina) курильских островов // Фауна прибрежных зон курильских островов, и. : Наука. 1977. С. 144 171.

7. Видовой состав и лсоеенности распределения планктонных остракол (Ostracoda. Hrodocopa) в центральной части Арктического бассейна // Зоол. ж.. 1978. Т. 57. вып. 12. С. 1790-1798.

G. Eui'hllomídes nipponlca Hiruta, Scleroconcha ochotensls n. sp. и Kmrouîsenla Kuríicnsla ti. sv. <0str<?coda - iryodoconna! из района Курильских остросов /г жиоотный и растительный мир шельФо-пых зон Курильских островов. М. : Наука, 197а. с. 149-159.

9. Новые лакдае об остгаксдах семейства Polrcopldae (Ostracoda - Cladocopa) из дальневосточных морей // Исследование пелагических и лонных организмов дальневосточтис морей. Владивосток. 1979. С. 91-Í05.

10. Особенности распределения современных остракол в Северном ледег.итом океане и субарктической Атлантике // Проблемы морской бин еограФии: Tes: докл. Псес. совет, двни АН СССР. Владивосток. Î 980. С. 122- 124.

1 11, Систематическое положение современных остракол в семействе rolycoridae // Тр. Ин-та океанологии АН СССР, 1981. Т. 113. С. 53-61.

12. Henue силы глубоководных остракол (Ostracoda-Cladocoplna) ул района Курило-Камчатского желоба // Тр. Ин-та океанологии. 1901. Т. НО. С. 62-70.

13. Распгеселргпге пелагических остракол з Сереенгм ледовитом

океане: и Северной Атлантике // Биология шельФовых зон Мирового океана: Тез. локл. Всес. оовеш, ЛИШ АН СССР. Часть 1. Владивосток. 1962. С. 120-121.

14. Остраколы MYOdocoF-ina. СUdocoHna умеренных и холодны* ваа Северного полушария. Владивосток: ШШ АН СССР, 19ВЗ. 132 с.

15. Остраколы семейства Poiycopidae loatracoda-ciadocoplna) дальневосточных мотей и прилегающих районов тихсго океана // Эо-ол. ж.. 10ö4, т. 63. вып. 4. С. 50j-506.

16. Состав и некоторые черты распределения донных остракод (MyodocoPiJai у острова Монесон // Бентос шельфа острова Ионерон. Владивосток. 1965. С. 55-63.

17. Дополнение к Фауне остракод (Hrodoconna. PhUcmedldde) охотского моря // зоол. ж. • 10е7. Т. Сб. н Э. С. 456 -460.

iß'. Новые данные о глубоководных остракодах (Hyodocopina) из Северной Атлантики // зоол. к.. 1987. Т. Сб. н 4. С. 005-600.

19. Три новых вида пелагических осп-акод из северной части Тихого океана // Зоол. ж.. 1967, Т. 66. К 6. С. 043-949.

20. Новый пил пелагических остракод рода Metaconcljoccia iHaJocyj'rldidae) из северной части Тихого океана // Зоол. и., 1987. Т. бб. N е. С. 1256-1201.

21. Историко-библиограФический обзор и анализ изучения соь-ремешшх остракод-миодокоп Мирового океана. Владивосток: ЛйО АН CCCPt 1Э91. Часть I. 2SÖ с,

22. Историко-библиографический обзор и анализ изучения современных остракод -миодокоп мирового океана, рлалштосток: ДЮ АН СССР. 1901. часть II «раздел А>. 160 с.

23. Историке-библиографический обзор и анализ цэучения современных остракод-миоаокоп мирового океана. Владивосток: дво АН СССР. 1ЭЭ1. часть II (раздел П). 1Я4 с.

24. Историко-библиографический обзор и анализ изучения сон гемешшх остракод-миодокоп Мирового океана. Владивосток: ;шо АН СССР. 1991, Часть II (раздел Ш. 130 с.

25. Состав, структура н распрелеяенм«? лонной и пелагической Фаун остракод надотеяпа ИуМосорд умеренных и холодных иод северного полушария. Ин-т биологии могл ДВО РлИ. Чпадиносток, 19ЭЯ.

- 155 с. : ил. 30 - Библногр. : 96 назв. Рус. - Леп. в ВШШИ_______

Информация о работе

Чавтур, Владимир Григорьевич
доктора биологических наук
Владивосток, 1993
ВАК 03.00.08

Автореферат

Похожие работы