Состав, структура и распределение фауны пелагических остракод (OSTRACODA - MYODOCOPA) в Австрало-Новозеландском секторе Южного океана

Маздыган, Екатерина Романовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав, структура и распределение фауны пелагических остракод (OSTRACODA - MYODOCOPA) в Австрало-Новозеландском секторе Южного океана
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Состав, структура и распределение фауны пелагических остракод (OSTRACODA - MYODOCOPA) в Австрало-Новозеландском секторе Южного океана"

На правах рукописи

005047722

МАЗДЫГАН Екатерина Романовна

СОСТАВ, СТРУКТУРА И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ФАУНЫ ПЕЛАГИЧЕСКИХ ОСТРАКОД (ОвТЕАСОБА - МУСШОСОРА) В АВСТРАЛО-НОВОЗЕЛАНДСКОМ СЕКТОРЕ ЮЖНОГО ОКЕАНА

03.02.10. - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 О ЛЕН 2012

Владивосток 2012

005047722

Работа выполнена в Лаборатории планктонологин Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН (ИБМ ДВО РАН)

Научный руководитель Чавтур Владимир Григорьевич,

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Чучукало Валерий Иванович,

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, ТИНРО-центр, заведующий лабораторией

Латыпов Юрий Яковлевич, доктор биологических паук, старший научный сотрудник, ИБМ ДВО РАН, ведущий научный сотрудник

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Зоологический институт РАН (ЗИН РАН)

Защита состоится « 27 » декабря 2012 г. в П. часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690059, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17, факс (4232) 2310900. Электронный адрес: inmarbio@mai1.primorve.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственно; бюджетного учреждения науки Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН

Автореферат разослан «Х&у> ноября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

'eSU^f-Lst-

Костина Е.Е.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Учеными многих стран уделяется повышенное внимание глобальным климатическим изменениям на нашей планете, которые особенно проявляются в её полярных и субполярных районах. Эти изменения не могут не отражаться на состоянии их населения, поскольку процессы, связанные с потеплением, ведут к нарушению стабильности и сбалансированности экосистем. Если в этом аспекте работы по осуществлению гидробиологического мониторинга в Арктическом бассейне уже широко проводятся, то в водах Антарктики и Субантарктики они только набирают размах. Это прежде всего объясняется географической удаленностью шестого континента, суровостью его ледовых условий и повышенной сложностью навигации в этих водах. Тем не менее, научные суда под флагами многих стран планомерно проводят гидробиологические наблюдения в южных полярных водах. Россия начала работы здесь ещё в середине 50-х годов прошлого столетия. Экспедициями собран обширный материал по пелагическим остракодам, выбранным в качестве объекта наших исследований. Поскольку они относятся к группе «океанического» планктона и обитают во всём диапазоне широт и глубин, то могут служить биологическими индикаторами структуры и динамики вод, а также экологического их состояния. Но прежде, чем использовать пелагические остракоды в качестве «экологического инструмента» в тестировании состояния среды, необходимо выявить состав и пространственную организацию их фауны в Антарктическом бассейне.

В качестве полигона нами выбран Австрало-Новозеландский сектор Южного океана. Выбор был обусловлен лучшим оснащением полученного из этих вод материала экологическими данными, сбором проб в ранее не изученных в отношении остракод морях Сомова и Дюрвиля. Важным обстоятельством в определении темы наших исследований было и то, что имеющийся в распоряжении материал был получен экспедициями в период, когда процессы, связанные с глобальным потеплением планеты, не были ещё столь выражены в Антарктике. Таким образом, результаты изучения этого материала могут служить в какой-то мере «точкой отсчета» при проведении гидробиологического мониторинга этих вод.

Цель и задачи исследований. Цель работы: дать целостное представление о фауне пелагических остракод и её пространственной организации в субантарктических и антарктических водах Австрало-Новозеландского сектора Южного океана. Для достижения цели поставлены следующие задачи: 1) Изучить состав и структуру фауны пелагических остракод подкласса Myodocopa в антарктических морях и провести таксономическую ревизию видов трибы Metaconchoecini из океанических районов Австрало-Новозеландского сектора Южного океана. 2) Изучить характер их широтного и вертикального качественного и количественного распределения в этих водах. 3) Выявить виды-индикаторы вод разных структур и определить глубину проникновения тепловодной и холодноводной фаун остракод соответственно в пределы высоких и низких широт исследуемого района. 4) Определить пространственные границы Субантарктической и Антарктической зон на примере пелагических остракод в Австрало-Новозеландском секторе Южного океана.

Научная новизна. Впервые проведены обобщение и анализ оригинальных и литературных сведений о пелагических остракодах и дано целостное представление о составе, структуре и распределении их фауны в нотальных и антарктических водах Австрало-Новозеландского сектора Южного океана. Впервые изучен видовой состав и характер распределения фауны этих остракод в море Сомова и в районах, прилегающих к морю Дюрвиля. Построена современная определительная таблица (с учётом таксономических ревизий последних лет: Chavtur, Stovbun, 2003; Chavtur, Ange], 2011) таксонов надвидового ранга для пелагических остракод Южного океана. Установлен фаунистический объём и выявлены особенности пространственной организации, широтного и вертикального распределения остракод в условиях экологического разнообразия в пределах исследуемого района и проведено сопоставление с фаунами соответствующих широт в Северном полушарии. Выявлены закономерности смены доминирующих видов остракод в широтном и вертикальном

аспектах во всем диапазоне широт исследуемого района. Определены границы проникновения холодноводных остракод на север, а тепловодных — на юг. Установлен факт пространственной разобщенности массовых видов остракод в пределах Антарктической зоны. Построена биогеографическая схема районирования эпи- и мезопелагиали Австрало-Новозеландского сектора Южного океана и выявлено сходство пространственного положения её границ с границами полярного и субполярного океанологических фронтов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследования проведены на материалах, собранных в 50-80-х гг. прошлого столетия, когда потепление в Антарктическом бассейне ещё не было столь выражено, поэтому данные пространственных пределов встречаемости и количественных показателей обилия пелагических остракод, полученные нами для этого периода и этого района, могут быть отправными при сопоставлении с данными сегодняшнего дня, для выявления изменений, связанных с глобальными климатическими перестройками. В связи с этим, данные исследования широтной глубины проникновения тепловодных остракод в пределы Антарктической зоны и холодноводной — в Тропическую с учётом показателей их обилия, могут служить экологическим «инструментом» для тестирования климатических изменений в рассматриваемом регионе Южного океана и прилегающих к нему водах. Разработанная и построенная современная определительная таблица (с учетом таксономических ревизий последних лет) таксонов надвидового ранга для пелагических остракод всего Южного океана, безусловно будет иметь пригодность при идентификации этой систематической группы. Результаты изучения пространственной организации и особенностей распределения пелагических остракод в условиях экологической разнородности районов Субантарктики и Антарктики могут быть включены отдельным теоретическим разделом в курс «Частной гидробиологии».

Личное участие автора. Автор работы обработала материалы д/э «Обь» (1956 г.), НИС «Ак. Курчатов» - 1971 г., НПС «Пр. Дерюгин» (1980 г.), НПС «М. Тихий» (1981 г.), НПС «М. Юнона» (1981г.), НПС «М. Юнона» (1983 г.), НИС «Д. Менделеев» (1989 г.), самостоятельно выполнила статистическую и графическую обработку фактических материалов, их анализ, обобщение и сопоставление с имеющими литературными данными.

Апробация работы. Отдельные результаты работы были представлены на конференциях: Всероссийская конференция молодых учёных и специалистов, посвящённая 125-летию со дня рождения И.И. Месяцева (Федеральное агентство по рыболовству, ФГУП Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича. Россия, Мурманск, 20-22 октября 2010), XIII Всероссийская молодёжная школа-конференция по актуальным проблемам химии и биологии (ТИБОХ ДВО РАН. Россия, Владивосток, 7-14 сентября 2010), Вторая Всероссийская научная молодёжная конференция-школа «Проблемы экологии морского шельфа» (ДВФУ, Международная кафедра ЮНЕСКО «Морская экология», ТИНРО-центр, ИБМ им. Жирмунского ДВО РАН, Россия, Владивосток, 511 сентября 2011), а также на годичных научных конференциях Института биологии моря (Владивосток, ИБМ ДВО РАН).

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 290 страницах, состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов и списка литературы, включает 36 таблиц, 77 рисунков и 15 приложений. Список литературы содержит 121 наименований источников, из которых 66 на иностранном языке.

Благодарности. Искреннюю благодарность за предоставленную возможность изучения материалов выражаю д.б.н. IM.K. КинпграгтпчуП (ИО РАН), д.б.н. В.П. Шунтову, д.б.н. А.Ф. Волкову и д.б.н. В.И. Чучукало (ТИНРО-центр). Благодарна к.б.н. А.Г. Башманову за техническую помощь в оформлении рукописи. Глубоко признательна за консультации и помощь к.б.н. В.А. Паренскому. Особую признательность выражаю научному руководителю д.б.н. В.Г. Чавтуру за постоянную помощь, консультации и ценные советы в процессе исследований и при написании работы.

Работа выполнена в рамках плановой темы: Биоразнообразие Мирового океана в пространстве и времени (№01200904863).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ПЕЛАГИЧЕСКИХ ОСТРАКОД В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

Подробно рассмотрена история исследования фауны пелагических остракод п/кл МуосЬсора в водах субантарктической и антарктической структур в пределах Австрало-Новозеландского сектора Южного океана с конца XIX века по настоящее время. На основе литературных сведений дан анализ состояния этой фауны. Глава снабжена табличным и иллюстративным материалами.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВСТРАЛО-НОВОЗЕЛАНДСКОГО РАЙОНА АНТАРКТИКИ

Район исследований расположен к югу от Субтропической конвергенции (СТК) (примерно 44-45°ю.ш.) между меридианами 110°в.д. и 150°з.д. В главе приведены литературные сведения о рельефе дна, климате, структуре и динамике водных масс, ледовом режиме и гидрологическом районировании Южного океана в целом и района исследований как его составной части. Подробно описана гидрологическая обстановка Австрало-Новозеландского сектора по результатам 16 рейса НИС «Ак. Менделеев», планктические пробы которого составляют основу настоящей работы. Текстовая часть раздела включает значительное число поясняющих иллюстраций. ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для работы послужили сборы научных и научно-поисковых экспедиций Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (ИО РАН) и Тихоокеанского института рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО-центра) (табл.1).

Таблица 1

Экспедиция Год Количество Максима льная глубина лова, м Орудие лова Материал идентифицирован

станций проб

д/э «Обь» 1956 4 6 3700 К-100 автор

НИС «Ак. Менделеев» 1976 36 202 1500 БСД, ДЖОМ Чавтур, Крук, 2003а, б; автор

НПС «Пр. Дерюгин» 1980 28 43 500 БСД автор

НПС «М. Тихий» 1981 111 216 2480 БСД автор

НПС «М.Юнона» 1981 40 59 500 БСД автор

НПС «М. Юнона» 1983 21 31 532 БСД автор

Всего 240 557

Примечание. К-100 — коническая сеть с входным отверстием 1 м2, БСД — сеть Джеди с входным отверстием 0.1 м2, ДЖОМ- океаническая модель сети Джеди с площадью входа 0.5 м2.

Лов планктона выполнен по стандартным горизонтам, принятым в этих институтах на акватории, расположенной к югу от Австралии и Новой Зеландии в основном между 120 и 180°в.д. (рис.1).

Дополнительно к основному материалу был изучен и использован в качестве сравнения материал экспедиций НИС «Ак. Курчатов» (11 рейс) и «Ак. Менделеев» (43 рейс) из атлантического сектора (252 пробы и 43 станций). Наконец, в работе при обобщении и анализе данных использованы все имеющиеся литературные сведения по остракодам рассматриваемого района. Необходимо указать, что материалы «Ак. Менделеев» (16 рейс) уже были ранее изучены (см. табл.1). Однако повторные расчеты плотности и биомассы остракод в пробах выявили досадные погрешности, допущенные прежде. Кроме того, в этих материалах была проведена ревизия видов, относящихся к трибе Ме1асопсЬоеЫш. В результате все основные положения, названных в табл.1 работ, были нами критически переработаны заново. В настоящей работе для Австрало-Новозеландского сектора Южного океана приняты следующие границы: на юге — берега Антарктиды, на севере - СТК (примерно 44-45°ю.ш.), на востоке и западе - соответственно меридианы по 110°в.д. и 150°з.д. Из морей, входящих в этот сектор, лишь море Росса имеет ясную (естественную) границу, проходящую по прямой между мысом

Адер и восточной оконечностью Земли Мэри Бэрд. Северные границы морей Сомова и Дюрвиля в литературе чётко нигде не оговариваются, поэтому мы вынуждены были в настоящей работе провести их сами (Чавтур, Маздыган, 2011; Маздыган, Чавтур, 2011).

Для моря Сомова они следующие: на востоке моря - от мыса Адер (170°в.д.) до островов Баллени и далее к северо-западу до 162°в.д. в зоне Антарктической дивергенции (АД, примерно 64-65°ю.ш.), на севере — вдоль АД и на западе - по меридиану 150°в.д. (Атлас Антарктики, 1966; Лебедев, 1980). Море Дюрвиля расположено между меридианами 148° и 136°в.д. и зоной АД на севере (Лебедев, 1980).

Использованные в работе терминология, характеристики,

глубина залегания и широта распространения водных масс в районе исследований приведены по B.C. Арсеньеву с соавторами (Арсеньев и др., 1978). Это, главным образом, связано с тем, что эта работа построена по материалам того же рейса (16 рейс НИС

Рис.2. Карта района исследования НИС «Ак. Менделеев», 1976 г (по: Чавтур, Крук, 2003).

Примечание. СТ — Субтропики, САн -

Субантарктика, Ан — Антарктика, СТК -

Субтропическая конвергенция, АК —

Антарктическая конвергенция, АД — Антарктическая дивергенция.

Биомасса остракод рассчитана с помощью номограмм Л.Л. Численко (1964). Терминология зональности пелагиали приведена по М.Е. Виноградову (1968). Вычисления и построение графиков выполнены с помощью программы Microsoft Excel пакета МС Office. Карты создавались в программе Ocean Data View версии 3.2.3. Для сопоставления сходства и различия между фаунами различных районов использованы следующие индексы: индекс Жаккара К=с/(а+Ь) и индекс Съёренсена К=2с/а+Ь, где а и b -число видов, обнаруженных в каждом из сравниваемых биоценозов, с - число общих для них видов. Расчёт зависимости концентрации видов (экз/1000м3) от связи температуры (Т, °С) и глубины обитания (G1, м) проводился (под руководством к.б.н. В.А. Паренского) с использованием пакета статистических программ Statystica 6.0, в программе оценки параметров нелинейных моделей. Подбор коэффициентов и результаты дисперсионного анализа выполнен по моделям:

R=a* ехр(-( l/2)*((T-b)/c)2)*((Gl/d)e*exp( 1 -(Gl/d)6))176, [ 1 ] — распределение по температуре нормальное; R=a*exp(-(l/2)*((log(T+l)-log(b+l))/c)2)*((Gl/d)5*exp(l-(Giyd)e))6'e, [2] распределение по температуре логарифмически нормальное.

30S 1

50S

Рис.1. Карта района исследований и положение станций сбора материала, изученного в настоящей работе (суммарно для всех экспедиций).

«Ак. Менделеев»), что и наша (рис.2).

.......................L Л 60' 1Ь \

! 4 САУ< АК'" АК' sjSrf -пг?"'-.. Sift* Zl Iff

2»' i АД'------- 0"

Построение дендрограмм осуществлялся в программе «Statistica 6.0«

(индекса Съёренсена-Чекановского, способ построения кластера - полное сцепление). В построении циклограмм (для сравнения с нашими результатами, см. гл.5) биогеографической структуры фаун пелагических остракод бореальной части Тихого океана - использованы первичные данные В.Г. Чавтура (1977, 1992), бореальной Атлантики - М.В. Энжела и других (Angel, 1977, 1983; Angel, Fasham, 1975; Ellis, 1985) и Арктического бассейна -В.Г. Чавтура и А.Г. Башманова (2009). Для выявления характера изменения плотности остракод в широтном и вертикальном аспектах в море Росса и сопредельного к северу района, и построения соответстувющих гистограмм использованы табличные материалы из публикаций итальянских авторов (Benassi et al., 1992b).

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Фауна пелагических остракод Австрало-Новозеландского сектора Южного океана включает 66 видов, принадлежащих к 35 родам, четырем подсемействам и двум семействам (табл.2). В изученных нами материалах, идентифицировано 48 видов (в таблице отмечены как «х»), входящих в состав 29 родов, 4 подсемейств и 2 семейств. Из них 16 видов впервые указаны для этого района, а 3 установлены как новые для науки.

Таблица 2

Видовой состав фауны пелагических остракод в Австрало-Новозеландском секторе Южного океана

№ Вид Районы БХ эх

1 2 3 4 5 6

1 Gigantocypris danae Poulsen, 1962 +l + - - T-C6T г

2 G. mueUeri Skogsberg, 1920 + X3 + + Ш г

3 G. australis Poulsen, 1962 + + - - H г

4 Macrocypridina poulseni Martens, 1979 + + - T-C6T и

5 Archiconchoecissa cucullata (Brady 1902) + +x - - Ш г

6 Archiconchoecetta bidens (Deevey, 1982) - - - + AH г

7 Archiconchoecílta versículo (Deevey, 1978) + T-C6T г

8 Archiconchoecemma simula (Deevey, 1982) - - - +X AH г

9 Euconchoecia aculeata (Scott, 1894) + - - - T э

10 Fellia dispar (Müller, 1906) + + - - C6T г

11 F. cornuta (Müller, 1906) + + - T-C6T г

12 F. bicorms(Müller, 1906) + - - - T-C6T г

13 Halocypria globosa (Claus, 1874) +X +x - Ш г

14 H. inflata (Dana, 1849) +x +x - T-C6T и

15 Conchoecia magna Claus, 1874 +x +x + + T-C6T и

16 C. subarcuata Claus, 1890 - - - - 4 T-C6T и

17 C. macrocheira Müller, 1906 + - - - T-C6T г

18 C. lophura lophtira Müller, 1906 + + - - T-C6T г

19 C. hyalophyllum Claus, 1890 +x + T-C6T и

20 C. parvidentata Müller, 1906 +x +x +x - T-C6T г

21 Paraconchoecia oblonga Claus, 1890 + - - - T-C6T и

22 P. spinifera Claus, 1891 +x +x + - T-C6T и

23 P. dentata (Müller, 1906) + - - - T-C6T г

24 P. hirsuta (Müller, 1906) + + - - T-C6T г

25 P. aequiseta (Müller, 1906) + + - - T-C6T г

26 P. cophopyga (Müller, 1906) + X X - Ш г

27 P. mamillala (Müller, 1906) + + X - Ш г

28 Mikroconchoecia curta (Lubbock, 1860) + X - - T-C6T и

29 M. stigmatica (Müller, 1906) + - - - T-C6T г

30 M. acuticosta (Müller, 1906) + +x - T-C6T и

31 Orthoconchoecia striata (Müller, 1906) X - - - T-C6T и

32 Orthoconchoecia atlantica (Lubbock, 1856) + T-C6T и

33 O. haddoni (Brady, Norman, 1896) +X +x - T-C6T и

34 O. bispinosa (Claus, 1890) + + - - T-C6T и

35 O. secernenda (Vavra, 1906) +x + - - T-C6T и

36 O. species A X ?C6T m

37 Conchoecissa ametra (Müller, 1906) + +x T-C6T г

38 C. imbricata (Brady. ! 880) + + + + T-C6T и

39 C. plinthina (Müller, 1906) + T-C6T г

40 C. symmetrica (Müller, 1906) +X +x +x + Ш г

41 C. squamosa (Müller, 1906) + - - - T-C6T г

42 Obtusoecia antarctica (Müller, 1906) +x + +x X H-Ah и

43 Boroecia antipoda (Müller, 1906) X x +x +X Ah г

44 Mollicia tyloda (Müller, 1906) + - - - T-C6T г

45 M. amblypostha (Müller, 1906) + +x - - Ш г

46 Paramollicia major (Müller, 1906) + + +x +X Ш г

47 P. plactolycas(Müller, 1906) + +x Ш г

48 P. rhynchena (Müller, 1906) +x + - - T-C6T г

49 P. eltaninae (Deevey, 1978) + - ?H г

50 Discoconchoecia elegans (Sars, 1866) +x +x +x +X Ш г

51 D. discophora (Müller, 1906) + - - T-C6T г

52 Gaussicia gaussi (Müller, 1908) + - - - Ш г

53 G, edentata (Müller, 1906) + + + + Ш г

54 G. subedentata (Goodav. 1976) + - - - Ш г

55 Conchoecetta acuminata Claus, 1890 + + - - T-C6T и

56 Loricoecia loricata (Claus. 1894) +x +x - - 111 г

57 L. ctenophora (Müller, 1906) + +x x - T-C6T г

58 Porroecia porrecta (Claus. 1890) + - - - T-C6T и

59 P. spinirostris (Claus, 1874) +x +x - - T-C6T и

60 P. parthenoda (Müller, 1906) +x - - - T-C6T г

61 Proceroeciaprocera (Müller, 1894) + - T-C6T и

62 P. macroprocera (Angel, 1971) + +x T-C6T г

63 P. brachyaskos(Müller, 1906) x +x +x +x Ш г

64 P. rivoltella McKenzie, Benassi, 1994 + ?Ah ?г

65 P. aff. vitjazi (Rudjakov, 1962) - x x ?Ah г

66 Conchoecilla chuni (Müller, 1906) +x +x +x X H и

67 C. daphnoides typica Claus, 1890 +x + T-C6T и

68 Macroconchoecia caudata (Müller. 1890) + - T-C6T г

69 M. reticulata (Müller, 1906) + - T-C6T г

70 Alacia hettacra (Müller, 1906) - +x +x +x Ah и

71 A. belgicae (Müller, 1906) - + +x +x Ah и

72 A. valdivia (Müller, 1906) + +x +x - Ш г

73 A. leptothrix (Müller, 1906) + + - - T г

74 Pseudoconchoecia serrulata (Claus, 1874) + +x +x +x Ш и

75 P. concéntrica (Müller, 1906) + + - - T-C6T и

76 Metaconchoecia skogsbergi (lies, 1953) +x +x +x +x Ш г

77 M. australis (Gooday, 1981) - x X X H и

78 M. rotundata (Müller, 1890) + + + - T-C6T и

79 M species A X X X ?H г

80 M. species B - - X ?H ?

81 Rotundoecia teretivalvata (lies, 1953) +x + + - Ш и

82 Muelleroecia macromma (Müller, 1906) + + + - T-C6T г

83 M.glandulosa (Müller, 1906) ?x ?x X - Ш г

84 Vityazoecia hmata (Deevey, 1978) - + + - H-Ah г

85 V. cf. goodayi (Chavtur, 1987) ?x ?x ?x X Ш г

86 Krytoecia kyrtophora (Müller, 1906) + - - - T-C6T и

87 Clausoecia pusilla (Müller, 1906) + + - - T-C6T г

88 Austrinoecia isocheira (Müller, 1906) - X +x +X Ah и

89 Deeveyoecia arcuata (Deevey, 1978) - + + + Ш г

90 Nasoecia nasotuberculata (Müller, 1906) +x +X - Ш г

Итого видов 76 62 34 24

Примечание. ' - районы: 1 - Субтропический (от 30°ю.ш. до Субтропической конвергенции), 2 -

Нотальный (от Субтропической конвергенции до Антарктической конвергенции), 3 -

Низкоантарктический (от Антарктической конвергенции до Антарктической дивергенции), 4 -

Высокоантарктический (к югу от Антарктической дивергенции); 2 - литературные данные; 3 -

оригинальные данные; БХ - биогеографическая характеристика видов: Т - тропический, Сб -

субтропический, Т-СбТ - тропическо-субтропический, Н - нотальный, Ан - антарктический, Н-Ан -

нотально-антарктический, Ш - широкораспространённый; ЭХ - экологическая характеристика видов: И - интерзонапьный, Г - глубоководный, Э - эпипелагический.

Кроме того, в дополнительных материалах, полученных в 11-м рейсе НИС «Ак. Курчатов» и 43-м рейсе НИС «Ак. Менделеев» из атлантического сектора Антарктики и Субантарктики обнаружено 24 вида, из них В впервые отмечены для этих вод.

В главе приведён аннотированный список и карты обнаружения изученных видов. Определительные таблицы построены (с учетом последних ревизий: Chavtur, Stovbun, 2003; Chavtur, Angel, 2011) для всего Южного океана и даны только для надвидовых таксонов, поскольку в видовом отношении фауна пелагических остракод изучена не полно.

ГЛАВА 5. ШИРОТНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

Акватория Австрало-Новозеландского сектора Южного океана включает воды субантарктической и антарктической структур, характеризующиеся специфическими особенностями гидрологического режима, что отражается на составе, структуре и пространственно-временной организации пелагических сообществ и их отдельных таксоценов. Исходя из этого, будет удобней рассмотреть фауну пелагических остракод отдельно в каждой из климатических зон.

5.1. Нотальиая (Субантарктическая) зона. 5.1.1. Качественное распределение. Население пелагических остракод умеренно-холодноводной зоны исследуемого района, простирающейся между СТК и Антарктической конвергенцией (АК) (рис.2), представлено 62 видами (табл.2) и наполовину (55%) состоит из аллохтонных видов (Т,С6Т, Т-СбТ и Ан), привнесенных из теплых и холодных районов, и более, чем на треть (34%) из широкораспространённых видов (Ш) (рис.ЗА). Доля нотальных (Н) и нотально-антарктических остракод (Н-Ан) составляет немногим более 10% (11,2%).

Рис.3. Биогеографическая структура фауны пелагических остракод в мотальной зоне (А) исследуемого района (оригинальные данные) и в бореальной зоне: Б - северная Пацифика (построено по данным Чавтура, 1992), В -приевропейская Атлантика (по данным Angel, 1977, 1983; Angel, Fasham, 1975; Ellis, 1985).

Примечание. Виды: Т - тропический, СбТ -субтропический, Т-СбТ - тропическо-субтропический, Н -нотальный, Ан - антарктический, Н-Ан - нотально-антарктический, Ш - широкораспространённый, Б -бореальный, СбТ-Б - субтропическо-бореальный, Т-Б -тропическо-бореальный, Б-А - бореально-арктический, А - арктический.

С изменением широты меняется состав и биогеографический облик фауны остракод. Если у её северных границ (примерно 44-45°ю.ш.) насчитывается порядка 60 видов, то у южных (54-55°ю.ш.) - уже менее 50. В районе низких широт этой зоны фауна остракод на половин}' состоит из тепловодных элементов и лишь 16% приходится на долю умеренно-холодноводных и холодноводных видов. Тогда как в водах высоких широт этой зоны те и другие соответственно составляют уже 35 и 21%. В последнем случае лидерами по числу видов являются широкораспространённые виды (44%). Из этого следует, что при продвижении от северных пределов Субантарктики к Антарктике наблюдается не только обеднение фауны, но и снижение роли в таксоцене остракод тепловодного комплекса и, напротив, увеличение влияния холодноводных видов. Ранее (Чавтур, Крук, 2003а) уже высказывалось мнение об отсутствии биогеографической индивидуальности фауны остракод нотальной зоны. Настоящие исследования подтверждают это. Поскольку, к типично субантарктическим видам с полной уверенностью можно отнести лишь 3 вида: С. скит, М. аиИгаИх, О. ¡жу/га/Дг, то говорить о какой-либо специфичности населения остракод этого региона не приходится. По-сути, нотальные воды на примере пелагических остракод являются переходной зоной или экотоном между Антарктической и Тропической областями и, строго говоря, не имеют биогеографического ранга.

При сопоставлении полученных данных с литературными данными для фауны остракод умеренных широт Северного полушария, проявляется определённое сходство в структуре их фаун, причём в большей степени в сравнении с атлантической, чем с тихоокеанской бореальными (рис.3). Это, по-видимому, объясняется большим поступлением тепла в Субантарктику и северную Атлантику из районов низких широт. Это особенно проявляется на содержании в фаунах аллохтонного комплекса и доли умеренно-холодноводных (бореальных и нотальных) остракод (рис.4).

Автохтонные виды Рис.4. Соотношение автохтонных и аллохтонных видов в составе фауны пелагических остракод (без учёта широкораспространённых). Примечание. 1 - Субтропическая зона (от 30°ю.ш. до Субтропической конвергенции), 2 -нотальная зона, 3- западная Пацифика, 4 -восточная Пацифика, 5- западная и восточная Пацифика, 6 - восточная Атлантика (1, 2 -построены по литературным и оригинальным данным; 3-5 - по данным Чавтура, 1992 и 6 -по литературным данным и данным Чавтура, 1992).

Степень эндемизма в пределах вод субантарктической структуры

рассматриваемого района мала и составляет всего 8% от всего таксона (и это с учетом видов, встреченных единично и только в этой зоне!). Аналогичная картина наблюдается и в приевропейских бореальных водах. Здесь доля эндемов также менее 10% от фауны остракод. Тогда как в бореальной Пацифике степень эндемизма достигает 36% (в основном за счет глубоководных видов). Сходство фаун различных районов Мирового океана с Субантарктикой проиллюстрировано на дендрограмме (рис.5).

5.1.2. Количественное распределение. В пределах субантарктических вод исследуемого района количественные показатели пелагических остракод с изменением широты почти не меняются. Так, в северной его части у СТК численность их в толще 0-1000 м под 1 м2 составляет 11791505 экз., а в южной - 779-1300 экз (табл.3). Такая же картина наблюдается в умеренных водах атлантического сектора (наши данные: НИС «Ак. Курчатов» - 11 рейс, 1971 г.), где в северном и южном районах численность соответственно равна 970-1490 и 1180-1337 экз.

N-Atl Sub-Ant

Районы Ant NW-Pac NE-Pac

Рис.5. Дендрограмма сходства между фаунами исследованных районов по одновременно присутствующим видам (способ построения: полное сцепление; мера сходства: доля несогласия). Примечание. N-Atl - северная Атлантика, Arct - Арктика, NE-Pac - приамериканская северная Пацифика, NW-Pac -приазиатская северная

Пацифика, Ant - Антарктика, Sub—Ant — Нотальная зона.

Если сравнивать эти показатели с данными для умеренных вод северозападной части Тихого океана (данные В.Г. Чавтура: НИС «Витязь» - 39 рейс, 1966 г.),

то они почти сопоставимы, хотя для последнего они несколько больше (1700-2403 экз.). В пределах тотальной зоны лишь 4 вида относятся к массовым, из которых лидером является О. elegans. Три других: О. аМагсйса, С. сИип1 и Р. хеггиШа также обычны в планктоне этих вод, но значительно уступают первому по численности. Тот же набор доминирующих видов выявлен нами и в нотальной зоне атлантического сектора (материалы НИС «Курчатов», 11 рейс). Наибольшие скопления остракод наблюдаются в верхнем 500-метровом слое, глубже количественные показатели очень малы (табл.3).

Таблица 3

Плотность и биомасса пелагических остракод в Австрало-Новозеландском секторе Южного океана (сумма средних значений по горизонтам) (по материалам НИС «Ак. Менделеев», 16 рейс)_

Плотность, экз/1000 м'

В-Ан

Н-Ан

АК+СбАн

Биомасса, мг/1000 м

В-Ан

Н-Ан

АК+СбАн

1 полигон (ст. 1275-1318)

X 0-500 м

6950

29308

4532

13709

7, 0-1000 м

7161

30214

4910

14285

I 0-1500 м

7304

30360

5025

14527

II полигон (ст. 1321-1336)

X 0-500 м

2880

14508

25320

1702

6635

10212

I 0-1000 м

3094

14621

25495

1853

6988

10424

£ 0-1500 м

3164

14926

25595

1882

7109

10527

Примечание. В-Ан - Высокоантарктическая подзона, Н-Ан - Низкоантарктическая подзона, АК -Антарктическая конвергенция, СбАн - Субантарктическая (нотальная) зона; положение полигонов и станций см. на рис. 2,

5.2. Низкоантарктическая подзона. 5.2.1. Качественное распределение. Акватория, расположенная южнее АК (примерно 54-55°ю.ш.) и простирающаяся до АД (64-65°ю.ш.) (рис.2), занята уже водами антарктической структуры, температура которых заметно ниже субантарктических вод. Населяющая эту подзону фауна остракод беднее нотальной и насчитывает всего 34 вида (табл.2). В отличие от СТК, АК является более действенным препятствием проникновению теплых вод и соответственно экологическим барьером распространению в область высоких широт тропическо-субтропических остракод. Это сказывается и на биогеографической структуре местной фауны. Если в Субантарктике лидирующее положение по числу видов в фауне остракод имеет тепловодный комплекс видов (48%), то в Низкоантарктической первенство принадлежит группе широкораспространенных

остракод (44%), а доля тепловодных видов (Т- СбТ, СбТ) составляет почти четвертую часть (23,5%) от всего таксоцена. Как и в умеренных широтах (но в меньшей степени), здесь комплекс аллохтонных остракод включает значительное число видов (35%). В этой подзоне роль холодноводных видов (Ан, Н-Ан) возрастает (до 20,7%), а с учетом проникающих сюда на глубинах умеренно-холодноводных остракод, этот комплекс составляет уже более 30% (32,5%). В широтном аспекте фаунистический состав этой подзоны почти однородный во всех её частях и не содержит эндемичных видов.

Район, соответствующий Низкоантарктической подзоне в Северном полушарии, по широтам примерно приходится на северные моря России, район островов Шпицберген и северную часть Гренландского моря. Поскольку пелагические остракоды принадлежат по типу к группе «океанического» планктона, то мелководные шельфовые северные моря России, не входят в состав их ареала (Чавтур, 1978, 1992; Башманов, Чавтур, 2009). Что же касается Гренландского моря, то его гидрорежим, а отсюда и состав обитающих здесь видов остракод, такие же как в высокой Арктике (Чавтур, 1992; Башманов, Чавтур, 2009). Из этого следует, что аналога низкоантарктической фауне остракод в Северном полушарии нет.

5.2.2. Количественное распределение. С продвижением к югу значения плотности остракод несколько уменьшаются. Так, в северной части подзоны у АК численность их под 1 м2 в толще 0-1000 м была 1110 экз. (ст. 1329), тогда как у АД-595 экз. (ст. 1323) (табл.3). Эти различия не велики и количество используемых для анализа станций также малое. Поэтому говорить о снижении количественных показателей остракод с увеличением широты преждевременно. Как и в нотальной зоне, здесь самым массовым видом среди пелагических остракод также является D. elegans, на этом сходство заканчивается. Следующими по степени значимости являются А. hettacra и В. antipoda. Причём роль трёх последних в северной и южной частях Низкоантарктической подзоны различная. Так, у АК после D. elegans второе место по массовости принадлежит A. hettacra. У южной границы подзоны лидером по численности является уже A. hettacra, а следующим по значимости - В. antipoda. Такая же картина была получена нами при рассчете первичных данных из работы Г. Бенасси и др. (Benassi et al., 1992b). В целом же для всей подзоны наиболее массовым остается D. elegans, а за ним следует A. hettacra. Суммарные величины плотности и биомассы по горизонтам (табл.3) для слоев 0500, 0-1000 и 0-1500 м меньше, чем в нотальной зоне.

5.3. Высокоантарктичсская подзона. 5.3.1. Качественное распределение. Условия обитания в водах, простирающихся к югу от АД к берегам Антарктиды (рис.2), ещё более суровы, чем в Низкоантарктической подзоне. Как и АК, АД является барьером на пути теплых вод, влекущих с собой на глубинах остракод из районов низких широт. Фауна остракод этой подзоны ещё беднее Низкоантарктической, представлена 24 видами (табл.2) и состоит преимущественно из холодноводных (Ан, Н-Ан) (37,5%) и широкораспространённых (Ш) (41,7%) остракод (рис.6). Примерно такое же соотношение широкораспространенных и холодноводных видов наблюдается и в центральной Арктике.

Рис.6. Биогеографическая структура фауны пелагических остракод в Высокоантарктической подзоне исследуемого района (А) (оригинальные данные) и в центральной Арктике (Б) (Высокоарктической подзоне; построено поданным: Башманов, Чавтур, 2009).

Примечание. Виды: Т-СбТ - тропическо-субтропический, Н - нотальный, Ан - антарктический, Н-Ан -нотально-антарктический, Ш - широкораспространённый, Б - бореальный, А - арктический, Б-А -бореально-арктический.

Самыми обычными остракодами в этой подзоне, как и в Низкоантарктической, являются А. кеНасга и А. ¡$оске1га, однако количественные их показатели (численность, плотность и биомасса) здесь меньше и в сторону Антарктиды они снижаются. Наиболее характерным видом самых холодных вод нашей планеты является А. Ье^гсае (эндем этого района), численность которого к югу возрастает. Фауна остракод этой подзоны почти на 80% (79,2%) состоит из постоянного набора видов (аборигенов), что выше, чем в Низкоантарктической подзоне (61,8%) и в Субантарктической зоне (54,8%). Число видов с возрастанием широты уменьшается от 22 у АД и до 8 в самых южных районах Антарктики (75-80°ю.ш.). Причем наблюдается не простое обеднение, а уменьшение видов на фоне замещения одних на другие. Доля эндемичных видов, отмеченных южнее АД составляет немногим более 30%. В антарктических водах видовое богатство остракод в 4,5 раза больше, чем в арктических (соответственно 37 и 8 видов). Однако если сравнивать таксоцены, отмеченные южнее 75° в Антарктике и у Северного полюса, то по числу видов они равные (содержат по 8 видов). Соотношение в них и аллохтонных и автохтонных видов равное (рис.6). Близкое и содержание эндемичных остракод (соответственно 33 и 37%).

5.3.2. Количественное распределение. Высокоантарктическая подзона характеризуется не только значительным обеднением фауны остракод, но и наименьшими количественными показателями по сравнению с районами, расположенными к северу от АД (табл.3).

По материалам НИС «Ак. Менделеев» (ст. 1321) наиболее массовыми здесь являются А. ¡¡осИегга и А. ИеНасга, а по материалам итальянской экспедиции 1989-1990 гг., из района 69-70°ю.ш. и 176-178°в.д. -А. ИеПасга, В. апйро<1акМ. вко§зЬег§1 иизморя Росса (74-75°ю.ш.)-А. Ье^1сае (расчёты выполнены нами по первичным данным из: Вепаэз! е1 а!., 1992Ь).

Численность остракод под 1 м2 в толще 0-1000 м в Высокоантарктической подзоне примерно сопоставима или несколько меньше, чем в Низкоантарктической. По нашим данным (НИС «Ак. Менделеев», ст. 1321) в верхнем 1000-метровом слое отмечено 750 экз., а учитывая информацию Г. Бенасси и др. (ВепазБ! й а1., 1992) - 160-1148 экз. или в среднем - 485 экз. Если по этому показателю сравнивать Высокоантарктическую подзону с аналогичной в Северном полушарии - Высокоарктической подзоной, то в последней его значения уступают, составляя 21-684 экз. или в среднем 169 экз. (данные В.Г. Чавтура: материалы 37 станций дрейфующих станций «Северный полюс» - 2, 3, 4, 5, 16; 1954-1957 гг.). Суммарные величины плотности и биомассы по горизонтам (табл.3) наименьшие в сравнении с Низкоантарктическим и нотальным районами.

5.4. Антарктическая зона (в целом). 5.4.1. Качественное распределение. Общее число видов, населяющих Высоко- и Низкоантарктические подзоны, составляет 37 или немногим более половины (56%) от всей фауны остракод Австрало-Новозеландского сектора Южного океана (табл.2). Биогеографическая структура фауны остракод всей в целом зоны почти не отличается от структуры фауны Низкоантарктической подзоны. Постоянное население остракод (Ан, Н-Ан и Ш) антарктических вод насчитывает почти 70% (67,5%) всего состава фауны этой зоны. Число эндемов здесь составляет чуть более 20% (21,5%) (рис.7).

8 Остальные гиды

с! 5 50

1 40

ч 30

Ш Эндемичные бнды

Рис.7. Доля эндемичных видов в фауне пелагических остракод умеренных и холодных вод Мирового океана. Примечание. 1 - нотальная зона, 2 - бореальная зона Тихого океана, 3 - бореальная зона Атлантического океана, 4 -Антарктическая зона, 5 Арктическая зона.

Зоны

X 14

Антарктическая фауна значительно богаче арктической, что, по-видимому, объясняется большим влияния теплых вод, поступающих из районов низких широт и её значительным возрастом, в сравнении с последней. Это определяет и большую степень её эндемизма. Следует также заметить, что она формировалась значительно из тепловодной фауны Мирового океана, связь с которой не утрачена и до сих пор, свидетельством чему является существенная доля аллохтонных тропическо-субтропических видов, входящих а её состав.

В фаунистическом составе остракод полярных вод Северного и Южного полушарий общих видов нет, но имеются викариантные виды, морфологически очень близкие, трудно различимые, ранее считавшиеся одними видами: в Антарктике и Арктике соответственно - В. antipoda и В. borealis, Р. äff. vityazi и Р. vityazi, а также О. antárctica и О. obtusata. 5.4.2. Количественное распределение. АД является экологическим барьером, формирующим не только качественные различия между фаунами пелагических остракод Низко- и Высокоантарктической подзон, но и количественные. Численность, плотность и биомасса их в пределах антарктических вод подчинены широтной изменчивости: с продвижением от АК к Антарктиде количественные показатели уменьшаются (табл.3). Наблюдается также смена доминирующих видов с изменением широты. Величины количественных показателей остракод в соответствующих водах Северного полушария ниже, чем в Антарктике. 5.5. Австрало-Новозеландский сектор (в целом). 5.5.1. Качественное распределение. В настоящее время известно 66 видов, входящих в состав планктической фауны остракод, населяющей пелагиаль. простирающуюся к югу от СТК до берегов Антарктиды. Фауна этого региона по видовому богатству превышает соответствующие фауны в индоокеанском и атлантическом секторах океана, но несколько уступает фауне тихоокеанского сектора. Между всеми секторами существует большая степень таксономической общности, что обусловлено наличием на этих широтах Антарктического циркумполярного течения. Коэффициент сходства фаун по Жаккару между Австрало-Новозеландским, атлантическим, индоокеанским и тихоокеанским секторами Южного океана составляет соответственно 0.49, 0.54 и 0.97, а по Съёненсену — 0.66, 0.65 и 0. 87. С изменением широты изменяется объём и состав фауны: при продвижении к Южному полюсу число видов убывает (рис.8).

Рис.8. Изменение количества видов пелагических

остракод в зависимости от широты в Австрало-Новозеландском секторе Южного океана.

Фронтальная зона СТК слабо препятствует проникновению тепловодных фаунистических элементов в нотальную область, где их доля остаётся весьма существенной. Зато в зоне АК, наблюдается резкое обеднение фауны остракод. Южнее АК уже не проникает большее число тропическо-субтропических видов. Относительная доля холодноводных и умеренно-холодноводных остракод здесь заметно возрастает. Наблюдается закономерное изменение относительного содержания автохтонных и аллохтонных видов с изменением широты. Так, в прилегающих к району исследования водах субтропической структуры (севернее СТК) фауна пелагических остракод почти полностью (91-96%) состоит из автохтонного населения. Доля

Все

Исчезающие * Появляющиеся

70-65 65-60 60-55 55-50 Широта (ю.ш.)

привнесённых умеренно-холодноводных и холодноводных остракод здесь чрезвычайно мала. Фауна Субантарктики уже на половину состоит из аллохтонных остракод. Причем, при продвижении от её северной границы к южной их доля в таксоцене уменьшается (с 56 до 44%). Южнее АК, в Низкоантарктической подзоне эта тенденция сохраняется и набор тепловодных остракод снижается до 30%. В условиях суровой Антарктики (к югу от АД), в Высокоантарктической подзоне, постоянство фауны и её биогеографическая индивидуальность возрастают, а южнее 70°ю.ш. она исключительно представлена антарктическими видами. Таким образом, в Австрало-Новозеландском секторе Южного океана степень автохтонности фауны пелагических остракод от северной его границы к югу возрастает и у берегов Антарктиды абсолютно состоит из антарктических видов. В сторону высоких широт степень эндемизма фауны остракод возрастает: если население субантарктических вод содержит лишь 5% эндемичных видов, то в условиях Высокоантарктической подзоны их доля весьма значительна и составляет уже 33%.

5.5.2. Количественное распределение. Всё, сказанное в подразделе 5.4.2., имеет место и в настоящей части работы, но более в широком широтном диапазоне. Изменение с широтой количественных показателей имеет в большей степени ступенчатый характер, нежели линейный: в пределах каждой зоны снижение значений общей численности, плотности и биомассы таксоцена в целом в сторону высоких широт выражено слабо или вообще не проявляется, но при сопоставлении общих показателей для этих регионов в целом - динамика очевидна (табл.3).

Наблюдается закономерная смена доминирующих видов с возрастанием широты по схеме: широкораспространённые + нотальные -+ широкораспространённые + антарктические —* антарктические.

Количественные показатели фауны пелагических остракод нотально-антарктических вод выше показателей фауны бореально-арктических.

ГЛАВА 6. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

6.1. Нотальная (Субантарктическая) зона. 6.1.1. Качественное распределение. В этом разделе рассмотрен состав населения пелагических остракод каждой из водных масс, слагающих по вертикали водную толщу субантарктической структуры. В водах нотальной зоны с увеличением глубины число видов пелагических остракод возрастает, образуя максимум в слое 400-500 м, а ниже оно снижается и на глубинах свыше 2000 м отмечен их минимум (рис.9А). В сопоставлении данных распределения остракод в умеренно-холодных водах Южного и Северного полушарий проявляются как различия, так и сходства: различия — в сравнении с бореальной Пацификой, а сходства — с бореальной Атлантикой. Во всех сравниваемых районах характер распределения один: с глубиной разнообразие фауны остракод возрастает, а после достижения его максимального значения — снижается. Всё дело - в глубине залегания этого максимума. По данным В.Г. Чавтура (1992) в водах субарктической структуры Тихого океана наибольшее число остракод обитает в батипелагиали на глубинах 2000-2500 м. Такая картина наблюдается и в северо-западной (район Курило-Камчатской впадины), и северо-восточной (залив Аляска и район Алеутской впадины) его частях. А в соответствующих водах северной Атлантики максимум разнообразия видов расположен выше, в мезопелагиали - верхней батипелагиали, в слое 750-1000 м. Как и в нотальной зоне, здесь (в приевропейском районе) максимум видового богатства приходится на вышележащие слои, чем в северной Пацифике и обусловлен тепловодным аллохтонным комплексом остракод, тогда как в тихоокеанской бореальной зоне — комплексом широкораспространенных глубоководных видов. Если из фауны СЫгасос^ умеренно-холодных вод Австрало-Новозеландского сектора Южного океана и северовосточной части Атлантического океана исключить экспатриантов тропическо-субтропического происхождения, то максимум её видов придётся на батипелагиаль, как и в субарктической Пацифике.

0-50 50-100 100-200 200-300 300-Í00 J 400-500 1 500-750 Jj 750-1000 1000-1250 1250-1500 1500-2000 2000-2500 2500-3000 3000-4000 4000-5000 5000-6000

Рис.9. Изменение с глубиной числа видов пелагических остракод в нотальной зоне (А), Низкоантарктической (Б) и Высокоантарктической (В) подзонах Австрало-Новозеландского сектора Южного океана.

Примечание. 1 - общее число видов, 2 - число появляющихся видов, 3 - число исчезающих видов.

6.1.2. Количественное распределение. В водах Субантарктики исследуемого района характер изменения с глубиной плотности и биомассы пелагических остракод сходен с распределением их в зоне умеренных вод в Северном полушарии. С увеличением глубины и в нотальном и бореальном районах количественные показатели остракод возрастают, образуя максимум в слое 300-400 (500) м, ниже значения плотности и биомассы резко снижаются. Следует отметить, что абсолютные величины плотности в умеренных широтах Южного полушария выше, чем в Северном. Что касается биомассы, то выше сказанное в полной мере справедливо в сравнении с северо-восточной и лишь для глубины 0-300 м в сравнении с северо-западной Пацификой. Ниже 300 м значения биомассы выше, чем в Субантарктике Австрало-Новозеландского сектора, что обусловлено обитанием здесь (в районе ККВ) большого числа особей крупного вида A. major (Чавтур, 1977а, Ь; 1992). С изменением глубины наблюдается смена доминирующих видов остракод. В верхнем отделе эпипелагиали, в слоях 0-25, 25-50 и 50-100 м основным массовым видом является широкораспространённый Р. serrulata, средняя плотность которого соответственно составляет 67, 55 и 36% от суммарной плотности всех остракод. В нижнем отделе этой зоны (слой 100-200 м) первенство приобретает нотально-антарктический О. antárctica (35%). Ниже, в слое 200-300 м, наряду с последним примерно равную долю в таксоцене имеет космополитный вид D. elegans, роль которого с глубиной возрастает, достигая почти 65-70% в слоях 300-400 и 400-500 м. Схема доминирования остракод по вертикали в нотальной зоне следующая: Р. serrulata —> О. antárctica + D. elegans —> D. elegans. 6.2. Низкоантарктическая подзона. 6.2.1. Качественное распределение. Характер изменения с глубиной числа видов остракод аналогичен с таковым в нотальной зоне, с той разницей, что максимум видового богатства здесь залегает чуть ниже, на глубине 500-750 м (рис.9Б). 6.2.2. Количественное распределение. В отличие от нотальной зоны, в Низкоантарктической подзоне средняя плотность и биомасса пелагических остракод имеют максимальные значения у поверхности (рис.10), а с увеличением глубины их величины снижаются. С увеличением глубины в этой подзоне также наблюдается смена доминирующих видов. Схема доминирования остракод по вертикали в Низкоантарктической подзоне в целом следующая: Р. serrulata —► D. elegans D. elegans + A. hettacra —> В. antipoda + Р. brachyaskos + M. species А.

Количество видов

0-50 '

50-100 У

100-200 *

200-300

300-400

400-500

500-750

750-1000 <

1000-1250 V

1250-1500 Г

1500-1750 t

1750-2000 }

2000-2500 1

2500-3000

3000-3500

3500-4000

4000-5000 {

5000-6000 i

Для северной части подзоны характерна такая же схема, а для южной: antipoda + С. symmetrica.

A. hettacra

Плотность, экз/1000 м

Н 2WW 4<мт

0-2Í

Биомасса, м г/1000 м3

Рис.10. Изменение с глубиной средних значений плотности (экз/1000 м3) и биомассы (мг/1000 м3) в нотальной зоне (1), Низкоантарктической (2) и Высокоантарктической (3) подзонах Австрало-

Новозеландского сектора Южного океана.

6.3. Высокоантарктическая подзона. 6.3.1. Качественное распределение. Картина вертикального распределения остракод в этой и Низкоантарктической подзонах имеет сходный характер: с глубиной число видов возрастает, образуя максимум в слое 750-1000 м, а ниже уменьшается (рис.10). Сходство проявляется и в сравнении с распределением их в центральной части Арктического бассейна, там увеличение числа видов остракод с глубиной возрастает в пределах поверхностной и промежуточной арктических водных масс, а в слое относительно теплых атлантических глубинных вод (250 (300) - 900 (1000) м) наблюдается максимум видового богатства (Башманов, Чавтур, 2009). Правда, термин «богатство» слабо применим к таксоцену Halocyprididae Арктики, поскольку его фаумистический объём ограничен всего 9 видами, тогда как в высокоантарктических водах их 25. В сравниваемых районах максимум числа видов приходится примерно на одни и те же глубины, но, если в Арктике он сохраняется и ниже, в слое 750 (1000) -2000 м, то в Антарктике глубже 1000 м разнообразие видов убывает. 6.3.2. Количественное распределение. По материалам НИС «Ак. Менделеев» (16 рейс) наибольшие значения плотности отмечены в нижнем отделе эпипелагиали (за счет скоплений А. hettacra) и в верхней части мезопелагиали (A. isocheira и P. brachyaskos). Максимальная биомасса остракод зарегистрирована у самой поверхности (рис.10). Для района, прилегающего к морю Росса (68-73°ю.ш.), характер вертикального распределения оказался аналогичным нашему. Сравнивая характер вертикального распределения плотности и биомассы остракод в полярных районах Южного и Северного полушарий, обнаруживаются существенные различия, которые проявляются не столько в несоответствии глубины залегания максимальных их скоплений в этих районах, сколько в водных массах, к которым они приурочены. В кратком выражении схема смены по вертикали доминирующих видов остракод в Высокоантарктической подзоне следующая: A. hettacra —» A. hettacra + A. isocheira —> В. antipoda + М. australis + Р. brachyaskos, а в шельфовых районах подзоны и в море Росса эта схема сокращена до одного вида -A. belgicae.

6.4. Суточное вертикальное распределение.

В этом разделе приведены сведения о характере суточных вертикальных миграций остракод на примере массовых видов, опубликованные ранее В.Г. Чавтуром и Н.В. Крук

(20036) по материалам, использованным в настоящей работе. Включение её в рукопись диссертации обусловлено желанием дать, по-возможности, полную картину распределения остракод в районе исследований.

ГЛАВА 7. ФАУНА ПЕЛАГИЧЕСКИХ ОСТРАКОД И ЕЁ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В АНТАРКТИЧЕСКИХ МОРЯХ И ПРИЛЕГАЮЩИХ РАЙОНАХ

К берегам Антарктиды в широтных пределах Австрало-Новозеландского сектора Южного океана прилегают моря Росса, Сомова, Дюрвиля и район, расположенный между западной границей последнего и морем Моусона. До наших исследований говорить об изученности фауны остракод можно было лишь применительно к морю Росса. Для других морей в литературе имелись только фрагментарные данные.

7.1. Море Сомова и прилегающий океанический район. Рассмотрено изменение видового состава, биогеографической структуры и обилия пелагических остракод в широтном и вертикальном аспектах в море Сомова и прилегающих к северу водах (до 60°ю.ш.). Фауна остракод моря Сомова, отграниченная на севере АД, представляет обеднённый комплекс фауны Австрало-Новозеландского сектора Южного океана. Если севернее АД их фауна включает также виды, привнесённые из вод субантарктической и тропическо-субтропической структур, то население остракод этого моря состоит в основном из типичных антарктических видов. В зоне АД меняется биогеографический облик фауны остракод. Южнее и севернее АД (в море и прилегающей к нему акватории) максимальные показатели видового богатства и обилия наблюдаются в пределах верхней глубинной водной массы в слое 200—500 м (особенно в слое 300-400 м). Наиболее массовым видом в море является A. isocheira, а к северу от АД - А. hettacra.

7.2. Море Росса и прилегающий океанический район. Рассмотренные особенности широтного и вертикального распределения пелагических остракод в главах 5 и 6, применительно к Высокоантарктической подзоне, имеют прямое отношение к морю Росса и прилегающим к нему водам. В этом подразделе даны обобщенные результаты, в основном заимствованные и преобразованные нами литературные данные, поскольку, имеющиеся у нас в распоряжении материалы ограничены небольшим количеством проб и получены они преимущественно к северу от моря Росса.

7.3. Море Дюрвиля и прилегающие районы. Изучение остракод для этого района выполнено по той же схеме, что и для моря Сомова и прилегающих к нему вод. Поскольку эти моря и прилежащие к ним изученные районы пространственно находятся в пределах одних и тех же широт, то и видовой состав, набор массовых видов, характер широтных и вертикальных таксономических и биогеографических изменений фауны пелагических остракод также практически сходно, что, по-видимому, обусловлено циркумполярной общностью структуры и динамики антарктических вод.

ГЛАВА 8. БИОИНДИКАЦИЯ И РАЙОНИРОВАНИЕ ВОД АВСТРАЛО-НОВОЗЕЛАНДСКОГО СЕКТОРА ЮЖНОГО ОКЕАНА

Для выявления пространственного положения отдельных водных масс и глубины их адвекции (проникновения) в зоны других вод, наиболее пригодными среди других остракод, в качестве биологических маркёров, следует признать интерзональные виды (термин в понимании М.Е. Виноградова, 1986). Глубоководные остракоды для этой роли неприемлемы, поскольку практически все виды этой группы имеют чрезвычайно протяженные ареалы, охватывающие несколько биогеографических выделов крупного ранга (подобласть, область). Что касается поверхностных (эпипелагических) остракод, то они населяют исключительно тропические и субтропические воды, а в районы бореальной и нотальной зон лишь единично заносятся на глубинах токами теплых водных масс. Интерзональные же виды обитают в широком диапазоне глубин, охватывающем как поверхностные слои, так и подстилающие их глубинные воды в пределах всех климатических зон от Северного до Южного полюса планеты. Некоторые из них (нижне-интерзональные) способны опускаться до 1500-2000 м и даже до 3000-4000 м (Müller, 1906а; Poulsen, 1973; Deevey, 1978, 1982, 1983; Чавтур, 19776, 1992). В

границах исследуемого района отмечены интерзональные остракоды антарктического, нотального и тропическо-субтропического фаунистических комплексов.

Суммируя литературные и собственные данные по распределению интерзональных видов пелагических остракод, определим пространственные пределы их обитания в целом в широтном диапазоне от 30°ю.ш. до Антарктиды.

Антарктические интерзональные виды. В целом распространение антарктических интерзональных остракод ограничено антарктическими водами (рис. 11) (к югу от АК, примерно 55°ю.ш.). Проникновение их единичных особей к северу от неё обусловлено токами течений «промежуточной антарктической» водной массы, эти воды следует рассматривать как зону их выселения. Вместе с этими водами холодноводные интерзональные остракоды проникают в Субтропическую зону до 35°ю.ш.

В пределах Антарктики и прилегающих районов каждый из четырёх массовых видов занимает в пространстве разное положение. Основа ареалов (районы с большой частотой встречаемости и, как правило, высокими показателями плотности) В. antipoda и A. hettacra приходятся на северные участки Антарктики, тогда как, у A. isocheira и A. belgicae они приурочены в основном к южным её районам. Кроме того, внутри этих видовых пар наблюдается несовмещенность их положения по вертикали глубин. Возможно, таким образом устраняется или ослабевает между этими видами конкурентная напряженность, поскольку строение челюстного аппарата у них одинаковое и они способны использовать одну и ту же пищу.

Нотально-антарктический интерзональный вид (О. antarctica). Оптимальная область его обитания приходится на акваторию вод Субантарктики и северную часть Низкоантарктической подзоны, хотя максимально на юг проникает до 65-70°ю.ш. и на север до 30°ю.ш. и далее (до 28°18'ю.ш. и 177°01'в.д.; Poulsen, 1973) (рис.11).

Нотальные интерзональные виды. Основа ареалов С. chuni и М. australis в основном ограничены с севера СТК, а с юга АК (примерно между 45 и 55°ю.ш.). Эти виды, на фоне Р. serrulata и D. elegans, не имеют в Субантарктике численного преимущества. Вместе с циркумполярными глубинными водами единичные экземпляры С. chuni и М. australis проникают в Низкоантарктическую подзону до её южных границ - до АД и даже почти до 70°ю.ш. (рис.11).

Рис.11. Пространственное положение суммарно антарктических (А), нотально-антарктических (Б), нотальных (В) и тропическо-субтропических (Г) интерзональных видов пелагических остракод в Австрало-Новозеландском секторе Южного океана (по литературным и оригинальным данным). Примечание. 1- частая встречаемость (80-100%) и высокие показатели плотности (ср. 400-1250 экз/ЮООм3), 2 - редкая или единичная встречаемость (ниже 20-40%) и низкие показатели плотности (ср. ниже 100 экз/ЮООм3), 3 - возможная зона обитания.

Тропическо-субтропические интерзональные виды. Основная область обитания тепловодных остракод в Австрало-Новозеландском секторе Южного океана и прилежащей южной Пацифике ограничена на юге зоной СТК (примерно 45°ю.ш.), за пределы которой вместе с циркумполярными глубинными водами способны проникать отдельные виды этой группы (рис. 11 Г) вплоть до АК. Этот район является для них зоной выселения. Пространственные пределы распространения интерзональных видов, названных выше биогеографических групп, представлены на рис.12. Для зоогеографической характеристики поверхностной зоны океана наибольший интерес представляют эпипелагические планктёры и интерзональные виды.

'' ^^ ^ днтаркТическая дивергенция

I (сплошная линия — по: Атлас

"*—Антарктики, 1966; пунктирная I линия ~ по: Арсеньев и др., 1978), . АЬ - зона обитания А1ас1а Ье^1сае).

Поскольку в районе исследований первые не обитают, то остаются пригодными лишь последние. Для определения пространственного положения биогеографических границ, мы учитывали величину плотности популяций и частоту встречаемости остракод. Так как в качестве биогеографического «инструмента» использованы интерзональные виды, ниже речь пойдет о районировании суммарно эпи- и мезопелагиали. На примере материалов, полученных экспедицией на НИС «Ак. Менделеев» в его 16 рейсе (рис. 2) схема зоогеографического районирования по остракодам вод Австрало-Новозеландского сектора Южного океана точно совпадает с границами Субантарктической и Антарктической зон, границами основных водных масс и с границами конвергенций. Существует несколько схем биогеографического районирования пелагиали Южного океана и отдельно его тихоокеанского сектора. Из них наиболее известными являются схемы К.А. Бродского и К.В. Беклемишева (рис.1 ЗА, Б). На основе литературных и всех собственных данных построена схема членения вод исследуемого региона (рис. 13В).

При сопоставлении её со схемами расположения АД, СТК и АК (рис.12) обнаруживается заметное пространственное совпадение зоогеографических и океанографических границ. Этот факт безусловно свидетельствует об огромной роли океанологических фронтов, как экологических барьеров, в образовании широтной зональности Мирового океана.

Рис. 13.Схема районирования эпипелагиали района исследования на примере зоопланктона (А - из: Атлас Антарктики, 1976; Б - из: География Мирового океана, 1985, В - районирование суммарно эпи- и мезопелагиали района исследования на примере пелагических интерзональных остракод (по литературным и оригинальным данным).

Примечание. СТ - Субтропическая зона, Ан - Антарктическа зона, САн - Субантарктическая зона, Н-Ан - Низкоантарктическая подзона, В-Ан - Высокоантарктическая подзона.

ГЛАВА 9. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фауна Австрало-Новозеландского сектора Южного океана к настоящему времени насчитывает 66 видов пелагических остракод, из них 16 впервые отмечены для настоящего района, а 3 установлены как новые для науки. Все виды входят в состав 35 родов, 4 подсемейств и 2 семейств. Наблюдается её таксономическая общность с другими секторами Южного океана, что обусловлено действием Антарктического циркумполярного течения. В Субантарктической зоне исследуемого района фауна остракод, включающая 62 вида, более чем на половину (55%) состоит из аллохтонных видов, привнесённых из тёплых и холодных районов и более, чем на треть - из широкораспространенных видов. Тогда как на долю нотальных и нотально-антарктических остракод приходится примерно 10%. Сравнивая видовые списки остракод этой зоны с бореальными районами Тихого и Атлантического океанов, находим большее сходство с последним. С продвижением от северной к южной границе Субантарктики наблюдается обеднение фауны, а также снижение роли тепловодных и увеличение холодноводных остракод. Наблюдается отсутствие биогеографической индивидуальности фауны остракод нотальной зоны.

Фауна Низкоантарктической подзоны беднее и представлена 34 видами. В её составе лидируют по числу видов широкораспространенные остракоды. Здесь также доля аллохтонных видов ещё существенна. Роль холодноводных остракод возрастает, а с учетом проникающих сюда на глубинах умеренно-холодноводных видов, этот комплекс составляет уже более 30%. Фауна Высокоантарктической подзоны насчитывает 24 вида и состоит преимущественно из холодноводных и широкораспространенных видов. Степень эндемизма фауны Антарктической зоны составляет почти 22%, а ранг - не превышает видового.

В сторону Южного полюса в районе исследований число видов убывает и доля тепловодного комплекса уменьшается, а холодноводного и умеренно-холодноводного -увеличивается. Наблюдается закономерная смена доминирующих видов остракод в условиях нотальных, низко- и высокоантарктических вод соответственно по схеме: широкораспространенные + нотальные —> широкораспространенные + антарктические —> антарктические. В сторон}' высоких широт показатели обилия убывают.

С изменением глубины меняются качественные и количественные показатели остракод. В субантарктических водах исследуемого района число видов возрастает, образуя максимум в слое 400-500 м, а ниже уменьшается и на глубинах свыше 2000 м отмечен их минимум. В Низкоантарктической подзоне характер вертикального распределения видов аналогичен, но максимум видового богатства залегает здесь чуть глубже, в слое 500-750 м. Ещё ниже (750-1000

м) максимум видового богатства смещается в Высокоантарктической подзоне. Показатели обилия остракод также изменяются с глубиной. Так, в нотальной зоне, как и в бореальной, их плотность и биомасса с увеличением глубины возрастают, образуя максимум в слое 300 - 400 (500) м, а глубже их показатели снижаются. В Низкоантарктической подзоне характер изменений иной: здесь максимальное скопление остракод отмечены в верхних слоях, а с глубиной их численность убывает. В Высокоантарктической подзоне максимальные значения плотности зарегистрированы в слоях 100-200 и 400-500 (600) м, а биомассы - у самой поверхности и в слое 200-300 м, что обусловлено несоответствием в распределении взрослых и ювенильных особей. Схемы смены доминирующих видов по вертикали в рассматриваемых климатических зонах неодинаковы, что обусловлено специфическими различиями в структуре и динамике водных масс и выглядят следующим образом:

Таблица 4. Схема смены с глубиной доминирующих видов пелагических остракод в районе исследований

Примечание. Ш —

широкораспространенные, УХ -умеренно-холодноводные, X -холодноводные.

Низкоантарктическая Высокоантарктическая подзона

Нотальная подзона

зона Северный Южный Океанический Ледово-

район район район неритический

район

Ш Ш X X X

1 I 1 1 I

УХ+Ш Ш+Х Х+Ш X X

1 1 1

ш х+ш Х+Ш

Входящие в Австрало-Новозеландский сектор Южного океана моря Сомова, Дюрвиля и Росса, расположены в области Высокоантарктической подзоны. Отсюда их фауна остракод имеет типичный антарктический облик. По составу, структуре и характеру её распределения моря Сомова и Дюрвиля относятся к «океанической» части этой подзоны, а море Росса - к «ледово-неритической». Всё изложенное выше для северной части этой подзоны соответствует и для моря Сомова, с той разницей, что максимум видового богатства здесь залегает несколько выше по вертикали. Море Росса населено наиболее обеднённым комплексом преимущественно антарктических остракод. Здесь единственным массовым видом является чрезвычайно холодолюбивый А. Ье^сае - эндем ледово-неритических вод. Все другие обитающие в этом море виды остракод представлены малым числом особей.

В результате построения схем пространственного положения интерзональных видов, принадлежащих к разным биогеографическим комплексам, обнаружено, что массовые виды в пределах Антарктической зоны широтно и вертикально разобщены.

Биогеографические границы построенных схем районирования суммарно эпи- и мезопелагиали исследуемого района на основе распространения пелагических остракод имеют близкое пространственное положение с полярным и субполярными океанологическими фронтами, что свидетельствует об огромной роли последних, как экологических барьеров, в формировании широтной зональности.

ВЫВОДЫ

1. Фауна пелагических остракод Австрало-Новозеландского сектора Южного океана включает 66 видов, из них 16 впервые отмечены для этого района, а 3 установлены как новые для науки. Все виды входят в состав 35 родов, 4 подсемейств и 2 семейств. По видовому объёму она превышает соответствующие фауны в атлантическом и индоокеанском секторах, но несколько уступает фауне тихоокеанского сектора.

бореальной фауны остракод, но сопоставима с атлантической бореальной, что обусловлено большим содержанием тепловодных остракод в последней и нотальной фаунах. В Антарктической зоне в сторону высоких широт показатели видового богатства и количества аллохтонных остракод убывают, а роль холодноводного комплекса и степень эндемизма их фауны возрастает. Антарктическая фауна остракод значительно превосходит по числу видов арктическую фауну.

3. Имеет место закономерная смена доминирующих видов остракод в условиях нотальных, низко- и высокоантарктических вод соответственно по схеме: широкораспространенные + нотальные —► широкораспространенные + антарктические —► антарктические. В сторону высоких широт показатели их обилия убывают.

4. В нотальной зоне с увеличением глубины число видов остракод возрастает, образуя максимум в слое 400-500 м, а глубже снижается, что делает сходным этот район по характеру их распределения с бореальной Атлантикой, из-за содержания в них значительного числа тепловодных элементов. С возрастанием широты пространственное положение максимума видов смещается на большие глубины и в Низкоантарктической подзоне он наблюдается в слое 500-750 м, а Высокоантарктической - в 750-1000 м. Положение максимумов в последнем районе и в центральной Арктике примерно совпадает.

5. В нотальной зоне, как и в бореальной, показатели плотности и биомассы остракод с увеличением глубины возрастают, образуя максимум в слое 300-400(500) м, а ниже они уменьшаются. В Низкоантарктической подзоне основные скопления остракод наблюдаются у поверхности, а глубже их количественные показатели убывают. В Высокоантарктической подзоне максимальные значения плотности отмечены в слоях 100-200 и 400-500(600) м, а биомассы - у самой поверхности и в слое 200-300 м, что обусловлено несоответствием в распределении взрослых и ювенильных особей.

6. Наблюдается закономерная смена с глубиной доминирующих видов остракод: в нотальной зоне - широкораспространенные —» умеренно-холодноводные + широкораспространенные —» широкораспространенные, в северном районе Низкоантарктической подзоны - широкораспространенные —» широкораспространенные + холодноводные —> холодноводные + широкораспространенные, в южном районе Низкоантарктической и в океаническом районе Высокоантарктической подзон — холодноводные —> холодноводные + широкораспространенные и в ледово-неритическом районе Высокоантарктической подзоны - холодноводные —» холодноводные.

7. Значительное проникновение холодноводных остракод на север, а тепловодных - на юг, обусловлено их протяженными вертикальными миграциями, вследствие чего, достигая соответственно промежуточных антарктических и теплых глубинных вод, виды переносятся ими от границ своих ареалов на значительные расстояния.

8. Массовые виды остракод в пределах Антарктической зоны широтно и вертикально разобщены.

9. Биогеографические границы схемы районирования суммарно эпи- и мезопелагиали исследуемого района, построенные на основе распространения остракод, имеют близкое пространственное положение с полярным и субполярными океанологическими фронтами, что свидетельствует о роли последних, как экологических барьеров, в формировании широтной зональности.

Список публикаций по теме:

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Маздыган Е. Р., Чавтур В. Г. Состав и распределение пелагических остракод (05Т11АССШО:МУСЮОСОРА) в водах Антарктики, прилегающих к морю Дюрвиля // Биол. моря. 2011. Т. 37, № 4 С. 254-261.

2. Чавтур В. Г., Маздыган Е. Р. Состав и распределение пелагических остракод (08ТЯЛССЮ0:МУ000С0РА) в морях Сомова, Росса и прилегающих водах Южного океана // Биол. моря. 2011. Т. 37, № 3 С. 157-167.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных конференций:

3. Маздыган Е. Р. Широтное, вертикальное распределение и состав фауны пелагических остракод (08ТКАССШО:МУСЮОСОРА) в море Сомова и прилегающих с севера водах (Антарктика) // Материалы Всероссийской конференции молодых учёных и специалистов, посвященной 125-летию со дня рождения И. И. Месяцева. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2010. С. 105-108.

4. Маздыган Е. Р. Состав и распределение пелагических остракод (08ТКАС01Ю:МУСШ0С0РА) в морях Дюрвиля, Сомова, Росса и прилегающих водах (Антарктика) // Материалы XIII Всероссийской молодёжной школы-конференции по актуальным проблемам химии и биологии. Владивосток. 2010.

5. Маздыган Е.Р. Состав и распределение фауны пелагических остракод (ОЗТЯАССША: МУСШОСОРА) антарктического шельфа (Австрало-Новозеландский сектор) // Материалы Второй Всероссийской научной молодёжной конференции-школы «Проблемы экологии морского шельфа», Владивосток, Россия. 5-11 сентября 2011. Владивосток: Изд-во ДВФУ, 2011. С. 65-68.

МАЗДЫГАН Екатерина Романовна

СОСТАВ, СТРУКТУРА И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ФАУНЫ ПЕЛАГИЧЕСКИХ ОСТРАКОД (ОБТКАСОБА - МУОБОСОРА) В АВСТРАЛО-НОВОЗЕЛАНДСКОМ СЕКТОРЕ ЮЖНОГО ОКЕАНА

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Подписано и печать 21.11.2012 г. 11ечать офсетная с материала заказчика. Зак. № 78н.

Отпечатано в типографии ОАО "Д.имфиГюр!.. ()!К1150, г. Владивосток, ул. Бородинская, 4С/Л0

тел.: («:!) 232-70-4». 232-78-17 е-таП: ргехя-Лрг^гатЫег.гн, press-opzPrambler.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маздыган, Екатерина Романовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ПЕЛАГИЧЕСКИХ

ОСТРАКОД В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1 .История изучения.

1.2.Состояние изученности.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

АВСТРАЛО-НОВОЗЕЛАНДСКОГО РАЙОНА АНТАРКТИКИ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.

ГЛАВА 5. ШИРОТНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ.

5.1. Нотальная (Субантарктическая) зона.

5.1.1. Качественное распределение.

5.1.2. Количественное распределение.

5.2. Низкоантарктическая подзона.

5.2.1. Качественное распределение.

5.2.2. Количественное распределение.

5.3. Высокоантарктическая подзона.

5.3.1. Качественное распределение.

5.3.2. Количественное распределение.

5.4. Антарктическая зона (в целом).

5.4.1. Качественное распределение.

5.4.2. Количественное распределение.

5.5. Австрало-Новозеландский сектор (в целом).

5.5.1. Качественное распределение.

5.5.2. Количественное распределение.

ГЛАВА 6. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ.

6.1. Нотальная (Субантарктическая) зона.

6.1.1. Качественное распределение.

6.1.2. Количественное распределение.

6.2. Низкоантарктическая подзона.

6.2.1. Качественное распределение.

6.2.2. Количественное распределение.

6.3. Высокоантарктическая подзона.

6.3.1. Качественное распределение.

6.3.2. Количественное распределение.

6.4. Суточное вертикальное распределение.

ГЛАВА 7. ФАУНА ПЕЛАГИЧЕСКИХ ОСТРАКОД И ЕЁ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В АНТАРКТИЧЕСКИХ МОРЯХ И ПРИЛЕГАЮЩИХ РАЙОНАХ.

7.1. Море Сомова и прилегающий океанический район.

7.2. Море Росса и прилегающий океанический район.

7.3. Море Дюрвиля и прилегающие районы.

ГЛАВА 8. БИОИНДИКАЦИЯ И РАЙОНИРОВАНИЕ ВОД АВСТРАЛО

НОВОЗЕЛАНДСКОГО СЕКТОРА ЮЖНОГО ОКЕАНА.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав, структура и распределение фауны пелагических остракод (OSTRACODA - MYODOCOPA) в Австрало-Новозеландском секторе Южного океана"

Актуальность исследования. Учеными многих стран уделяется повышенное внимание глобальным климатическим изменениям на нашей планете, которые особенно проявляются в её полярных и субполярных районах. Эти изменения не могут не отражаться на состоянии их населения, поскольку процессы, связанные с потеплением, ведут к нарушению стабильности и сбалансированности экосистем. Если в этом аспекте работы по осуществлению гидробиологического мониторинга в Арктическом бассейне уже широко проводятся и охватывают значительный период, то в водах Антарктики и Субантарктики они только набирают размах. Это прежде всего объясняется географической удаленностью шестого континента, суровостью его ледовых условий и повышенной сложностью навигации в этих водах. Тем не менее, три последних десятилетия отмечены активностью исследований экологических процессов в гидросфере Южного океана. Научные суда под флагами США, Германии, Италии, Польши, Украины и др. планомерно проводят гидробиологические наблюдения в южных полярных водах. Активное участие в этих экспедициях принимает и Россия, начав работы в полярных водах ещё в середине 50-х годов прошлого столетия. Нашими экспедициями собран обширный материал, но, к сожалению, по ряду систематических групп он ещё не изучен. Это в определённой степени касается и пелагических остракод, выбранных в качестве объекта наших исследований. Поскольку они относятся к группе «океанического» планктона и потому обитают во всём диапазоне широт и, что не маловажно - глубин, то могут служить биологическими индикаторами структуры и динамики вод, а также экологического их состояния. Но прежде, чем использовать пелагические остракоды в качестве «экологического инструмента» в тестировании состояния среды, необходимо выявить состав и пространственно-временную организацию их фауны в Антарктическом бассейне.

Важным обстоятельством в определении темы наших исследований было и. то, что имеющийся в распоряжении материал был получен экспедициями в период, когда процессы, связанные с глобальным потеплением планеты, не были ещё столь выражены в Антарктике, когда она находилась ещё в условиях «холодного» периода. Таким образом, результаты изучения этого материала (состава, структуры фауны остракод, степени её насыщения тепловодными видами, глубины широтного проникновения последних в сторону Южного полюса и др.) могут служить в какой-то мере «точкой отсчета» при проведении гидробиологического мониторинга этих вод.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1. Изучить состав и структуру фауны пелагических остракод подкласса Муоёосора в антарктических морях и провести таксономическую ревизию видов трибы Ме1асопсЬоес1П1 из океанических районов Австрало-Новозеландского сектора Южного океана.

2. Изучить характер их широтного и вертикального качественного и количественного распределения в этих водах.

3. Выявить виды-индикаторы вод разных структур и определить глубину проникновения тепловодной и холодноводной фаун остракод со,ответственно в пределы высоких и низких широт исследуемого района.

4. Определить пространственные границы Субантарктической и

Антарктической зон на примере пелагических остракод в Австрало

Новозеландском секторе Южного океана.

Построена современная определительная таблица (с учётом таксономических ревизий последних лет) таксонов надвидового ранга для пелагических остракод Южного океана.

Установлен фаунистический объём и выявлены особенности пространственной организации, широтного и вертикального распределения остракод в условиях экологического разнообразия в пределах исследуемого района ц проведено сопоставление с фаунами соответствующих широт в Северном полушарии.

Выявлены закономерности смены доминирующих видов остракод в широтном и вертикальном аспектах во всем диапазоне широт исследуемого района.

Определены границы проникновения холодноводных остракод на север, а тепловодных - на юг.

Установлен факт пространственной разобщенности массовых видов остракод в пределах Антарктической зоны.

Прстроена биогеографическая схема районирования эпи- и мезопелагиали Австрало-Новозеландского сектора Южного океана и выявлено сходство пространственного положения её границ с границами полярного и субполярного океанологических фронтов.

Разработанная и построенная современная определительная таблица (с учетом таксономических ревизий последних лет) таксонов надвидового ранга для пелагических остракод всего Южного океана, безусловно будет иметь пригодность при идентификации этой систематической группы.

Результаты изучения пространственной организации и особенностей распределения пелагических остракод в условиях экологической разнородности районов Субантарктики и Антарктики могут быть включены отдельным теоретическим разделом в курс «Частной гидробиологии».

Апробация работы. Отдельные результаты работы были представлены на конференциях: Всероссийская конференция молодых учёных.и специалистов, посвященная 125-летию со дня рождения И.И. Месяцева (Федеральное агентство по рыболовству, ФГУП Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича. Россия, Мурманск, 20-22 октября 2010), XIII Всероссийская молодёжная школа-конференция по актуальным проблемам химии и биологии (ТИБОХ ДВО РАН. Россия, Владивосток, 7-14 сентября 2010), Вторая Всероссийская научная молодёжная конференция-школа «Проблемы экологии морского шельфа» (ДВФУ, Международная кафедра ЮНЕСКО «Морская экология», ТИНРО-центр, ИБМ им. Жирмунского ДВО РАН, Россия, Владивосток, 5-11 сентября 2011), а также на годичных научных конференциях Института биологии моря (Владивосток, ИБМ ДВО РАН).

Список публикаций по теме:

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

Маздыган Е. Р., Чавтур В. Г. Состав и распределение пелагических остракод (08ТКАС0В0:МУ0Б0С0РА) в водах Антарктики, прилегающих к морю Дюрвиля // Биол. моря. 2011. Т. 37, № 4 С. 254-261.

Чавтур В. Г., Маздыган Е. Р. Состав и распределение пелагических остракод (08ТКАС0Б0:МУ0В0С0РА) в морях Сомова, Росса и прилегающих водах Южного океана // Биол. моря. 2011. Т. 37, № 3 С. 157-167.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных конференций:

Маздыган Е. Р. Широтное, вертикальное распределение и состав фауны пелагических остракод (08Т11АС0В0:МУ0В0С0РА) в море Сомова и прилегающих с севера водах (Антарктика) // Материалы Всероссийской конференции молодых учёных и специалистов, посвящённой 125-летию со дня рождения И. И. Месяцева. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2010. С. 105-108.

Маздыган Е. Р. Состав и распределение пелагических остракод (ОЗТЯАСОВО-.МУСЮОСОРА) в морях Дюрвиля, Сомова, Росса и прилегающих водах (Антарктика) // Материалы XIII Всероссийской молодёжной школы-конференции по актуальным проблемам химии и биологии. Владивосток. 2010.

Маздыган Е.Р. Состав и распределение фауны пелагических остракод (ОЗТИАССЮА: МУСЮОСОРА) антарктического шельфа (Австрало-Новозеландский сектор) // Материалы Второй Всероссийской научной молодёжной конференции-школы «Проблемы экологии морского шельфа», Владивосток, Россия. 5-11 сентября 2011. Владивосток: Изд-во ДВФУ, 2011. С. 65-68.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Маздыган, Екатерина Романовна

ВЫВОДЫ

2. Фауна остракод Субантарктической зоны исследуемого района преимущественно состоит из аллохтонных элементов, характеризуется малой степенью эндемизма и поэтому эта зона не имеет биогеографического ранга и является переходной зоной, экотоном между Антарктической и Тропической областями. По числу видов она богаче тихоокеанской бореальной фауны остракод, но сопоставима с атлантической бореальной, что обусловлено большим содержанием тепловодных остракод в последней и нотальной фаунах. В Антарктической зоне в сторону высоких широт показатели видового богатства и количества аллохтонных остракод убывают, а роль холодноводного комплекса и степень эндемизма их фауны возрастает. Антарктическая фауна остракод значительно превосходит по числу видов арктическую фауну.

3. Имеет место закономерная смена доминирующих видов остракод в условиях нотальных, низко- и высокоантарктических вод соответственно по схеме: широкораспространенные + нотальные —» широкораспространенные + антарктические —► антарктические. В сторону высоких широт показатели их обилия убывают.

6.' Наблюдается закономерная смена с глубиной доминирующих видов остракод: в нотальной зоне - широкораспространенные —» умеренно-холодноводные + широкораспространенные —> широкораспространенные, в северном районе Низкоантарктической подзоны - широкораспространенные —» широкораспространенные + холодноводные —> холодноводные + широкораспространенные, в южном районе Низкоантарктической и в океаническом районе Высокоантарктической подзон - холодноводные —> холодноводные широкораспространенные и в ледово-неритическом районе Высокоантарктической подзоны - холодноводные —> холо дноводные.

7. Значительное проникновение холодноводных остракод на север, а тепловодных - на юг, обусловлено их протяженными вертикальными миграциями, вследствие чего, достигая соответственно промежуточных антарктических и теплых глубинных вод, они переносятся ими от границ своих ареалов на значительные расстояния.

8. Массовые виды остракод в пределах Антарктической зоны широтно и вертикально разобщены.

ГЛАВА 9. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фауна остракод этого района по видовому объёму превышает соответствующие фауны в индоокеанском и атлантическом секторах Южного океана, но несколько уступает фауне тихоокеанского сектора. Между всеми секторами существует большая степень таксономической общности, что обусловлено действием на этих широтах Антарктического циркумполярного течения.

В Субантарктической зоне исследуемого района фауна остракод, включающая 62 вида, более чем на половину (55%) состоит из аллохтонных видов, привнесённых из тёплых и холодных районов и более, чем на треть -из широкораспространенных видов. Тогда как на долю нотальных и нотально-антарктических остракод приходится примерно 10%. В соответствующих водах Северного полушария наблюдается в некоторой степени сходная картина. Так, в бореальной Пацифике доля тепловодных и широкораспространенных видов в таксоцене также превалирует, но если в нотальной зоне среди них больше первых, то здесь - вторых. Различия проявляются и в содержании умеренно-холодноводных видов: в исследуемом районе их менее 10%, а в северной Пацифике - примерно 40%. Большее сходство нотальной фауны исследуемого района находим при сравнении с фауной бореальной Атлантики. Здесь, как и в Субантарктике, преимущество в количестве имеют тропическо-субтропические остракоды, привносимые сюда водами мощного теплого течения Гольфстрим, и также мала здесь доля умеренно-холодноводных видов. Сходство между ними наблюдается и в том, что в составе их фаун аллохтонный комплекс остракод доминирует над аборигенным, тогда как в бореальной Пацифике численное преимущество имеют автохтонные остракоды. Если фауны нотальной зоны рассматриваемого района и бореальной Атлантики характеризуются очень низкой степенью эндемизма, менее 10%, то таксономическая специфичность бореальной Пацифики составляет 36%.

Сравнивая видовые списки остракод исследуемого района с бореальными районами Тихого и Атлантического океанов, находим большее сходство с последним, хотя он более удалён, чем первый. Так, коэффициенты сходства с этими районами составляют 0.24 и 0.36 по Жаккару и 0.39 и 0.53 по Съёренсену. Это объясняется двумя причинами. Первая - более мощным влиянием тёплых вод Гольфстрима на фауну северной Атлантики, чем Куросио - на северную Пацифику. Вторая причина заключается в том, что глубинная водная масса Южного океана и его Австрало-Новозеландского сектора заняты водами, поступающими из северной части Атлантического сектора. Они-то и привносят комплекс широкораспространенных видов, доля которых в антарктических водах существенна.

С продвижением от северной к южной границе Субантарктики наблюдается обеднение фауны, а также снижение роли тепловодных и увеличение холодноводных остракод.

Наблюдается отсутствие биогеографической индивидуальности фауны остракод нотальной зоны. Строго говоря, на примере остракод, Субантарктика не имеет биогеографического ранга и является переходной зоной, экотоном, между Антарктической и Тропической областями.

Фауна Низкоантарктической подзоны беднее и представлена 34 видами. В её составе лидируют по числу видов уже не тепловодные остракоды, как в Субантарктике, а - широкораспространенные. Здесь также доля аллохтонных видов ещё существенна. Роль холодноводных остракод возрастает, а с учетом проникающих сюда на глубинах умеренно-холоднородных видов, этот комплекс составляет уже более 30%.

Фауна Высокоантарктической подзоны, насчитывающая 24 вида, беднее Низкоантарктической и состоит преимущественно из холодноводных и широкораспространенных видов. Примерно такое же соотношение наблюдается и в соответствующих водах Северного полушария - в центральной Арктике. Равные доли в них составляют также аллохтонные (примерно по 20%) и эндемичные (соответственно 33 и 37%) остракоды. Однако, видовое богатство фауны полярных антарктических вод почти в 4.5 раза превышает таковое в полярной Арктике. Но если сравнивать население остракод, обитающее южнее 75°ю.ш. в Антарктике и у Северного Полюса, то по числу видов они равные (содержат по 8 видов).

Степень эндемизма фауны Антарктической зоны составляет почти 22%, а ранг - не превышает видового. Биогеографическая её структура в целом почти не отличается от структуры фауны её Низкоантарктической подзоны.

В пределах исследуемого района с изменением широты изменяется величина видового богатства, структура и состав фауны. В сторону Южного полюса число видов убывает и особенно в зоне Антарктической конвергенции, тогда как Субтропическая конвергенция является слабым экологическим барьером в распространении остракод.

Закономерно изменяется с широтой и структура фауны: к югу доля тепловодного комплекса уменьшается (и особенно в зоне Антарктической конвергенции), а холодноводного и умеренно-холодноводного -увеличивается.

Меняется и соотношение количества авто- и аллохтонных остракод. В Субантарктической зоне доля последних велика, что свидетельствует о слабой биогеографической индивидуальности её фауны остракод.

Проявляется неоднородность и количественных характеристик в условиях разных широт. Наблюдается закономерная смена доминирующих видов остракод в условиях нотальных, низко- и высокоантарктических вод соответственно по схеме: широкораспространенные + нотальные —> широкораспространенные + антарктические —> антарктические.

Снижение показателей обилия остракод в сторону высоких широт имеет в большей степени ступенчатый нежели континуальный характер: в пределах нотальной зоны они мало различаются в её северных и южных участках, а в Антарктических подзонах уменьшение их выражено слабо, но при сопоставлении средних значений в целом для этих районов различие показателей очевидное.

С изменением глубины меняются качественные и количественные показатели остракод.

В субантарктических водах исследуемого района число видов возрастает, образуя максимум в слое 400-500 м, а ниже снижается и на глубинах свыше 2000 м отмечен их минимум. В сопоставлении данных распределения в умеренно-холодных водах Южного и Северного полушарий проявляются как различия, так и сходства: различия в сравнении с данными для бореальной Пацифики и сходства - для бореальной Атлантики, что обусловлено отсутствием тропическо-субтропического комплекса остракод в составе северо-тихоокеанской фауны и наличием его в северо-атлантической и нотальной фаунах.

В Низкоантарктической подзоне характер вертикального распределения видов аналогичен вышеописанному в Субантарктике, с той разницей, что максимум видового богатства залегает здесь чуть глубже, в слое 500-750 м.

Ещё ниже, в слой 750-1000 м, максимум видового богатства смещается в Высокоантарктической подзоне. В соответствующих водах Арктики наибольшее число видов приурочено к относительно теплому промежуточному атлантическому слою в диапазоне глубин 250 (300) - 900 (1000) м и к подстилающим его водам (Башманов, Чавтур, 2009).

Показатели обилия остракод также изменяются с глубиной. Так, в нотальной зоне, как и в бореальной, их плотность и биомасса с увеличением глубины возрастают, образуя максимум в слое 300 - 400 (500) м, а глубже их показатели снижаются.

В Низкоантарктической подзоне характер изменений иной: здесь максимальное скопление остракод отмечены в верхних слоях, а с глубиной их численность убывает.

В Высокоантарктической подзоне максимальные значения плотности зарегистрированы в слоях 100-200 и 400-500 (600) м, а биомассы - у самой поверхности и в слое 200-300 м, что обусловлено несоответствием в распределении взрослых и ювенильных особей.

Схемы смены доминирующих видов по вертикали в рассматриваемых климатических зонах неодинаковы, что обусловлено специфическими различиями в структуре и динамике водных масс и выглядят следующим образом:

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маздыган, Екатерина Романовна, Владивосток

1. Беклемишев К.В. Связи распределения фитопланктона Индоокеанского сектора с гидрологическими условиями // Изд-во ДАН СССР. 1959. Т. 119, №4. С. 694-697. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Изд-во Наука. 1969. 291 с.

2. Биология океана. Биологическая структура океана // М.: Изд-во Наука. 1977. Т. 1. 398 с.

3. Богоявленский А.Н. Особенности распределения кислорода, фосфатов и кремнекислоты в антарктических водах // Информ. бюл. Сов. Антаркт. Экспедиции. 1958. № 3. С. 19-20. Борзенкова И.И. Изменение климата в кайнозое // Л.: Изд-во

4. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона.

5. М.; Наука. 1968. 320 с. Воронина Н.М. Планктон Южного океана // В кн.: Атлас Антарктики. Л.,1969. Т. 2. С. 496-505. Воронина Н.М. Экосистемы пелагиали Южного океана. М.: Изд-во Наука. 1984. 206 с.

6. Гансон П.П., Кривошея В.Г., Нейман В.Г., Тарасенко В.М. Новые данные об Антарктическом Циркумполярном течении. // Изд-во ДАН СССР. 1977. Т. 233, №3. С. 473-475. География Мирового океана: Северный Ледовитый и Южный океаны. Л.:

7. Изд-во Наука. 1985. С. 271-458. Ескин Л.И. Морские льды. // В. кн.: Атлас Антарктики. Л., 1969. Т. 2. С. 449455.

8. Иванов Ю.А., Нейман В.Г. Фронтальные зоны Южного океана. // В кн.:

9. Антарктика. 1964. М., 1965. С. 98-119. Капица А.П. Подлёдный рельеф Антарктиды. М., 1968. 99 с.

10. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография: Учебное пособие // М.: Изд-во Наука. 2000. 176 с.

11. Котенев Б.Н., Гершанович Д.Е., Зарихин И.П., Воренкин Б.Н. Геоморфология подводной окраины Западной Антарктиды // В кн.: Океанографические исследования промысловых районов Мирового океана. М., 1980. 180 с.

12. Крук Н.В., Чавтур В.Г. История изучения пелагических остракод Южного Океана // Гидробиол. журн. 2003. Т. 39, № 1. С. 105-116.

13. Лебедев B.JI. Физико-географическое районирование Мирового океана // Физическая география Мирового океана. Л.: Наука. 1980. С. 313-330.

14. Ломакина Н.Б. Фауна эуфаузиид антарктической и нотальной областей // В кн.: Исследования фауны морей. Л., 1964. Т. 2 (10). С. 254-334.

15. Маздыган Е. Р., Чавтур В. Г. Состав и распределение пелагических остракод (OSTRACODO:MYODOCOPA) в водах Антарктики, прилегающих к морю Дюрвиля // Биол. моря. 2011. Т. 37, № 4 С. 254-261.

16. Марков.К.К., Бардин В.И., Лебедев В.Л. и др. География Антарктиды. М., 1968. 439 с.

17. Наумов А.Г., Зернова В.В., Иванов Ю.А., Тареев Б.А. Фронтальные зоны и биогеографическое деление по планктону поверхностных вод (0-500 м) южной части Тихого океана // Труды Ин-та океанологии. Изд-во АН СССР. 1962. Т. 58. С. 54-66.

18. Нейман В.Г. О меридиональной циркуляции вод в Южном океане // Океанол. исслед. 1968. № 19. С. 1954-1962.

19. Несис К.Н. Краткий очерк зоогеографии пелагиали Австрало-Новозеландского района (по головоногим моллюскам) // Труды Ин-та океанологии. Изд-во АН СССР. 1979. Т. 106. С. 125-139.

20. Орлов А.И. Физико-географическое районирование // География Мирового океана. Северный Ледовитый и Южный океаны. Л.: Изд-во Наука. 1985. С. 365-376.

21. Саруханян Э.И. Структура и изменчивость Антарктического циркумполярного течения. JL, 1980. 180 с.

22. Трешников А.Ф., Максимов И.В., Гиндыш Б.В. Великий восточный дрейф Южного океана // В кн.: Проблемы Арктики и Антарктики. М., 1966. Вып. 22. С. 18-34.

23. Трешников А.Ф. Особенности ледового режима Южного океана // Труды САЭ. Изд-во АН СССР. 1963. Т. 21. С. 58-62.

24. Усачев П.И. Фитопланктон Карского моря // В кн.: Планктон Тихого океана. М., 1968. С. 6-28.

25. Фёдоров К.П. Некоторые особенности распределения биогенных элементов в субантарктических водах Атлантического сектора Южного океана // В кн.: Проблемы циркуляции в атмосфере Атлантического океана. Л.: Гидрометеоиздат. 1970. С. 126-136.

26. Чавтур В.Г. Фауна пелагических остракод дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 99-109.

27. Чавтур В.Г. Фауна пелагических остракод сем. Halocyprididae северозападной части Тихого океана // Биол. моря. 1977. № 1. С. 28-38.

28. Чавтур В.Г. Видовой состав и вертикальное распределение пелагических остракод в районе Курило-Камчатского жёлоба // Труды Ин-та океанологии. Изд-во АН СССР. 1977. Т. 108. С. 136-164.

29. Чавтур В.Г. Видовой состав и особенности распределения планктонных остракод (Ostracoda, Myodocopa) в центральной части Арктического бассейна// Зоол. журн. 1978. Т. 57, вып. 12. С. 1790-1798.

30. Чавтур В.Г. Историко-библиографический обзор и анализ изучения современных остракод миодокоп Мирового океана. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991 а. Ч. 1.268 с.

31. Чавтур В.Г. Историко-библиографический обзор и анализ изучения современных остракод миодокоп Мирового океана. Владивосток: ДВО

32. АН СССР, 1991 б. Часть 2, Раздел А. 160 е.; Раздел Б. 164 е.; Раздел В. 136 с.

33. Чавтур В.Г. Историко-библиографический обзор и анализ изучения современных остракод миодокоп Мирового океана. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991 в. Часть 2, Раздел В. 136 с.

34. Чавтур В.Г. Состав, структура и распределение донной и пелагической фаун остракод надотряда Myodocopa умеренных и холодных вод Северного полушария. Институт биологии моря. Владивосток: ДВО РАН, 1992. Депозитарий ВИНИТИ, № 3016-V92, 20.10.1992. 155 с.

35. Чавтур В.Г., Крук Н.В. Вертикальное распределение пелагических остракод (Ostracoda, Halocyprididae) в Австрало-Новозеландском секторе Южного Океана // Биол. моря. 2003а. Т. 29, № 2. С. 106-114.

36. Чавтур В.Г., Крук Н.В. Широтное распределение пелагических остракод (Ostracoda, Halocyprididae) в Австрало-Новозеландском секторе Южного Океана // Биол. моря. 20036. Т. 29, № 3. С. 166-172.

37. Чавтур В.Г., Маздыган Е.Р. Состав и распределение пелагических остракод (Ostracoda: Myodocopa) в морях Сомова, Росса и прилегающих водах Южного океана//Биол. моря. 2011. Т. 37, № 3. С. 157-167.

38. Чавтур В.Г., Ржаникова М.Н. Систематическое положение и распределение пелагических остракод рода Alacia (Ostracoda: Halocyprididae) в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 136. С. 236-248.

39. Чавтур В.Г., Стовбун Г.Г. Пелагические остракоды рода Discoconchoecia (Ostracoda, Halocyprididae) северной части Тихого океана // Известия ТИНРО-центра. 2004. Т. 136. С. 215-235.

40. Численко JI.JI. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме их тела. JL: Изд-во Наука. 1964. 105 с.

41. Ширшов П.П. Сезонные явления в жизни фитопланктона полярных морей в связи с ледовым режимом // Тр. ААНИИ, 1937. Т. 82. С. 47-111.

42. Ясаманов H.A. Древние климаты Земли // Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 296 с.

43. Angel M.V. Planktonic oceanic ostracods historical, presents and future // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. Ser. B. 1971. Vol. 73, N 22. P. 213-228.

44. Angel M.V. Studies on Atlantic halocyprid ostracods: vertical of the species in the top 1000 m in the vicinity of 44° N, 13° W // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1977. N 57. P. 239-252.

45. Angel M.V. Conchoecia nasotuberculata Muller and C. kyrtophora Muller, two planktonic halocyprid ostracods that have frequently been confused // Crustaceana, 1981. Bd. 41. N 1. P. 46-63.

46. Angel M.V. A review of the progress of research on halociprid of Ostracoda // Proc. Eighth Int. Symp. On Ostracoda (July 26-29, 1982) / Ed. R. F. Maddock. / Department of Geosciences, University of Houston. Houston, 1983. P. 529-548.

47. Angel M.V., Fasham M.J. Analyses of the vertical and geographic distribution of the abundant species of planktonic in the North-East Atlantic // Journal of the Marine Biological Association U.K. N 55. 1975. P. 709-737.

48. Barney R. W. Crustacean, V: Ostracoda. British Antarctica («Terra Nova») Expedition, 1910 //Natur. Hist. Rept. Zool. 1921. Vol. 3, № 7. p. 175-190.

49. Benassi G., Naldi M., McKenzie K. G. Preliminary research on species distribution of planktonic ostracods (Halocyprididae) in the Ross Sea, Antarctica // J. Crust. Biol. 1992a. Vol. 12, № 1. P. 68-78.

50. Benassi G., Ferrari I., Gentine G. et al. Planktonic Ostracoda in the Southern Ocean and in the Ross Sea: 1989-1990 campaign // Nat. Sci. Comm. Antarct. Ocean Camp. 1989-1990. Data Rept. II. 1992. P. 247-300.

51. Benassi G., Ferrari I., Menozzi P., McKenzie K.G. Planktonic ostracodes from the antarctic and subantarctic collected by the 1989-1990 Italian Antarctic Expedition // Records of the Australian Museum. 1994. Vol. 46. P. 25-37.

52. Blachowiak-Samolyk K., Angel M. An atlas of Southern Ocean planktonic ostracods. http://deep.iopan.gda.pl/ostracoda/2004.

53. David P.M. The Chaetognatha of yhe Southern ocean // In: Biogeography andecology in Antarctica. The Hague, 1965. Vol. 15. P. 296-323. Deacon G.E.R. The hydrology of the Southern ocean // Discovery Rep., 1937. Vol. 15. p. 124.

54. Eagar S.H. A check list of the Ostracoda of New Zealand // J. Roy. N. Z. 1971.

55. Vol. 1, N 1. P. 53-64. Ellis C.J. The effects of proximity to the continental slope sea-bed pelagic halocyprid ostracods at 49°N-13°W // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1985. Vol. 65. P. 923-949.

56. Ferrari I., Benassi G., McKenzie K.G. Planktonic Ostracoda from the Western

57. Map folio ser., 1967, fol. 6. P. 1-10. Gordon A.X. Recent physical oceanographic studies of Antarctic waters. In:

58. Research in the Antarctic. Wash., 1971. P. 609-629. Granata L., Caporiacco L. Ostracodes marins recuillis pendant les croisieres du Prince Albert 1-er de Monaco // Results Camp. Sci. Prince Albert 1. 1949. Vol. 109. P. 1-51.

59. Hart T.J. On the Phytoplankton of the South-West Atlantic and the Bellingshansen Sea. 1929-1931. In: Discovery Reports, Cambridge, 1934. Vol. 8. P. 3-268.

60. Vol 2, N5. P. 199-200. Hillman N.S. Studies of Antarctic pelagic Ostracoda // Ibid. 1968. Vol. 3, N 5. P. 157-158.

61. Hillman N.S. Ontogenic studies of Antarctic pelagic Ostracoda // Ibid. 1969 a. Vol. 4, N5. P. 189-190.

62. Hillman N.S. Distribution on selected groups of marine invertebrates in waters south of 35° S latitude // Antarct. Map. Folio Ser. II. Halocyprididae. N.Y., 1969 b. P. 29-30.

63. Koopman G. Entschtehung und Verbreitung von Divergencen in der oberflachennahen Wasserbewegung der antarctischen Gewässer. Deutsche Hydrographische Zeitschrift, 1953. N 2. 38 S.

64. Kornicker L.S. Antarctic Ostracoda (Myodocopina). Pt. 1, 2 // Smithonial

65. Contribs Zool. Washington. 1975. N 163. 720 p. Mackintosh N.A. The seasonal circulation of the Antarctic macroplankton //

66. Müller G.W. Ostracoden. Resultats du voyage en 1897-1899 // Zoologie (Anvers). 1906b. P. 3-7.

67. Müller G.W. Die Ostracoden der Deuschen Sudpolar-Expedition 1901-1903. D.

68. Ostapoff F. Antarctic oceanography. In: Biogeography and ecology of Antarctica. The Hague, 1965. P. 97-126.

69. Poulsen E.M. Ostracoda Myodocopa. Pt. I. Cypridiniformes - Cypridinidae // Dana - Rept. Copenhagen. 1962. N 57. 414 p.

70. Poulsen E.M. Ostracoda-Myodocopa. Pt II. Cypridiniformes-Rutidermatidae, Sarsiellidae and Asteropidae // Dand Rept. Copenhagen, 1965. N 65. 484 p.

71. Poulsen E.M. Ostracoda Myodocopa. Pt. Ill A. Halocypriformes -Thaumatocypridae and Halocypridae // Ibid. 1969. N 75. 100 p.

72. Poulsen E.M. Ostracoda Myodocopa. Pt. Ill A. Halocypriformes -Halocypridae, conchoecinae // Ibid. 1973. N 83. 224 p.

73. Poulsen E.M. Zoogeografical remarks on marine Ostracoda // Ibid. 1977. N. 87. 34 P

74. Raymond J. A., DeVries A.L. Bioluminescence in McMurdo Sound Antarctica // Limnol. and Oceanogr. 1976. Vol. 21, № 4. P. 599-602.

75. Ruud J.T. Nitrates and phosphates in the Southern seas. J. Cons. Intern. Explor. Mer., 1930. Vol. 5. P. 347-360.

76. Skogsberg T. Studies on marine ostracods. Pt. 1 (Cypridinids, halocypridinids and polycopids) // Zool. Bidr. Uppsala. 1920. 784 p.

77. Sverdrup H.U. On vertical distribution in the ocean due to the action of the wind with application to conditions within Antarctic circumpolar current. -Discovery Rep., 1933. Vol. 7. P. 139-170.

78. Tibbs J.F. Observations on Gigantocypris (Crustacean: Ostracoda) in the Antarctic Ocean // Limnol. and Oceanogr. 1965. Vol. 10. P. 480-482.

79. Vavra V. Die ostracoden (Halocypriden und Cypridiniden) der PlanktonExpedition // Ergebn. Plankton-Exped. Humbodt-Stoft. Kiel; Leipzig. 1906. Bd. 2. P. 1-76.

80. Wexler H. The Antarctic convergence or divergence. In: The Rossby memorial volume. 1959.

81. Wyrtky K. The Antarctic circumpolar current and Antarctic polar front. Dr. Hydrogr. Ztschr., 1960. Bd. 13, N 4. S. 153-174.

Информация о работе

Маздыган, Екатерина Романовна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2012
ВАК 03.02.10

Диссертация

Состав, структура и распределение фауны пелагических остракод (OSTRACODA - MYODOCOPA) в Австрало-Новозеландском секторе Южного океана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Состав, структура и распределение фауны пелагических остракод (OSTRACODA - MYODOCOPA) в Австрало-Новозеландском секторе Южного океана - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы