Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Остракоды как индикаторы состояния и динамики водных экосистем
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология
Автореферат диссертации по теме "Остракоды как индикаторы состояния и динамики водных экосистем"
На правах рукописи
ЗЕНИНА Мария Александровна
ОСТРАКОДЫ КАК ИНДИКАТОРЫ СОСТОЯНИЯ И ДИНАМИКИ
ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
(на примере северной части Амурского залива и акватории порта Владивосток)
03.00.18 - гидробиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Владивосток - 2009
003489228
Работа выполнена в Лаборатории экологии бентоса Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН
Научный руководитель
доктор биологических наук, старший научный сотрудник Шорников Евгений Иванович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор
Чавтур Владимир Григорьевич
кандидат биологических наук Будникова Людмила Леонидовна
Ведущая организация
Зоологический институт РАН
Защита состоится 25 декабря 2009 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17, факс (4232) 310900. Электронный адрес: inmarbio@mail.primorye.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН
Автореферат разослан "24" ноября 2009 г. Ученый секретарь
диссертационного совета кандидат биологических наук
Костина Е.Е.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Остракоды - обширный (около 70 ООО видов) класс микроскопических ракообразных, тело которых заключено в двустворчатую известковую раковину. Они прекрасно сохраняются в ископаемом состоянии (известны, начиная с кембрия), а ныне населяют все возможные водные биотопы, от океанической ультраабиссали до подземных вод и влажных наземных местообитаний (даже на деревьях), образуя в каждом из них специфические комплексы видов. Традиционно остракоды широко используются в геологии в качестве руководящих ископаемых, преимущественно при поисках нефти и газа, поскольку зарекомендовали себя как прекрасные индикаторы в био- и экостратиграфии, палеоэкологии, палеобатиметрии, па-леоокеанологии, палеогеографии, палеоклиматологии и др. (Ostracoda in the earth sciences, 1988; Ostracoda and global events, 1990). Современные остракоды изучены значительно хуже ископаемых. Успешному прикладному их использованию препятствует слабая изученность. В связи с острейшим дефицитом квалифицированных специалистов по современным остракодам, в подавляющем большинстве гидробиологических и экологических публикаций остракоды определены только до класса.
Между тем, исследования последних лет показали, что остракоды - едва ли не самая замечательная группа организмов-индикаторов, которая может быть использована для мониторинга состояния и динамики водных экосистем (Шорников, 1996, 2004; Schornikov, 2000; Bodergat et al., 1998; Ruiz et al., 2005 Yasuhara, 2003, 2007 и др.). От других представителей мейобентоса, имеющих раковину (например, форами-нифер) остракоды выгодно отличаются тем, что они разнообразны не только в морских и солоноватых, но и в пресных водах. В качестве биоиндикаторов остракоды особенно хороши тем, что после гибели их раковины остаются в грунте и по ним можно реконструировать облик изначально существовавших сообществ в загрязненных акваториях. На основе сопоставления танатоценозов и биоценозов в загрязненных и более чистых акваториях, можно определить степень деструкции изначальных комплексов под влиянием антропогенного воздействия. Кроме того, доминирующие в море остракоды подотряда Cytherocopina не способны плавать. Поэтому они медленнее, чем многие другие организмы, повторно заселяют участки, периодически подвергающиеся стрессовому загрязнению. Донные же остракоды подкласса Myodocopa - прекрасные пловцы, и они быстро вселяются в районы, даже временно оказавшиеся
чистыми. Загрязнение приводит к сокращению видового богатства, изменениям в структуре сообществ и, в конечном счете, к полному вымиранию этих животных. В условиях сильного загрязнения остракоды не живут. В последнее время остракодовый анализ все более активно применяется для оценки состояния водных экосистем. Однако исследования в этом направлении только начинаются и необходимы серьезные усилия в деле совершенствования принципов и методов остракодового анализа для более успешного его использования.
Цель и задачи исследования. Цель работы - создать базу для более успешного использования остракодового анализа при диагностике и мониторинге состояния водных экосистем в результате изучения состава и распределения остракод северной части Амурского залива и акватории порта Владивосток в зависимости от природных и антропогенных факторов, также инвентаризации их фауны в районах стандартных трансект для долговременного мониторинга биоразнообразия в рамках программы DIVPA (Diversitas in Western Pacific and Asia), в Амурском зал. у ИБМ и в зал. Восток у МБС «Восток». В задачи входило:
1. Определить видовой состав остракод исследуемых районов.
2. Изучить особенности распределения остракод в зависимости от параметров среды (температуры, солености, характера биотопов, глубины).
3. Оценить влияние загрязнения на фауну остракод в районах с разной степенью антропогенного воздействия.
4. Выявить диапазоны толерантности различных видов остракод к антропогенному воздействию.
5. Провести бонитировку изученных районов в связи с трансформациями комплексов остракод в зависимости от солености и их деструкции в зависимости от антропогенного воздействия.
Личное участие в получении научных результатов. Диссертантом собрано и обработано 177 качественных проб мейобентоса, остальные пробы, разной степени обработки, были предоставлены научным руководителем. По ним автором составлена коллекция и списки видов, проведена обработка данных и проанализированы результаты исследования. Все рисунки и СЭМ фотографии сделаны диссертантом. Автор принимал непосредственное участие в постановке цели и задач исследования, планировании работ, анализе результатов и формулировании выводов и обобщений. Иден-
тификация осггракод проводилась под руководством научного руководителя д.б.н. Е.И. Шорникова.
Научная новизна. Впервые получены сведения о видовом составе остракод и особенностях их распределения на акватории Амурского залива, порта Владивосток и у северо-западного побережья зал. Восток в зависимости от природных и антропогенных факторов. Работа вносит серьезный вклад в совершенствование остракодового анализа и его использование при диагностике и мониторинге состояния водных экосистем не только в зал. Петра Великого, но и в других районах. Значительная часть обнаруженных видов - новые для науки, сведения об их распространении и экологии приводятся впервые.
Практическая значимость. Полученные данные являются реальной базой для диагностики состояния и мониторинга экологической обстановки не только в зал. Петра Великого, но и в сопредельных районах. Выявленные комплексы остракод могут служить эталонами при последующих экологических исследованиях. Кроме того, полученные результаты имеют серьезное значение для палеоэкологических интерпретаций четвертичных отложений Японского моря и изучения палеоклиматических флюктуации.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на:
1. VI региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии, 20-22 ноября 2003 г., г. Владивосток; 2. 4th International Symposium of the Kanazawa University 21st-Century СОЕ Program, 8-11 March, 2006. Kanazawa, Japan; 3. Workshop «Global change in Northeast Asia: climate variability, land-ocean interactions, coastal zone management», May 24-26, 2006, Vladivostok; 4. Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий», 26-28 октября 2006, Владивосток; 5. European Ostracodologists' Meeting VI (ЕОМ VI), 19th International Senckenberg Conférence, 5-7 September 2007, Frankfurt-am-Main, Germany; 6. Workshop «Marine biodiversity and bio-resources of the North-Eastern Asia», 21-22th October 2008; Marine and Environmental Research Institute, Cheju National University, Jeju, Korea; 7. X Съезде Гидробиологического общества при РАН, 28 сентября - 2 октября 2009 г., на ежегодных научных конференциях ИБМ в 2006-2009 гг., а также на совместном эколого-гидробиологическом семинаре ИБМ, 15 мая 2009 г.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 научных работ (в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 3 статьи в других изданиях, 8 публикаций в материалах конференций).
Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 174 страницах и состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы (186 источник, из них 91 иностранных) и трех приложений. Работа включает 11 таблиц и 23 рисунка.
Благодарности. Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. Е.И. Шорникову за руководство, поддержку и помощь при работе над диссертацией. Автор искренне признателен сотрудникам ИБМ ДВО РАН: A.B. Мощенко, К. А. Лутаенко, за ценные замечания, сотрудникам водолазной группы, Д.А. Некрасову и сотруднику ТИГ ДВО РАН Б.В. Преображенскому за помощь в сборе материала, а также многим другим коллегам, оказывавшим различную помощь в работе.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ По литературным данным приведена физико-географическая характеристика и описаны гидрологические и гидрохимические особенности Амурского залива. ГЛАВА 2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ОСТРАКОД В КАЧЕСТВЕ ИНДИКАТОРНЫХ ОРГАНИЗМОВ Проанализирована имеющаяся литература по данной проблематике, которая в основном посвящена описанию фактов губительного влияния загрязнения на фауну остракод в различных районах мира. Декларируется, что остракоды перспективны для использования в качестве индикаторов в экологических исследованиях.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Работа основана на обработке 304 качественных проб мейобентоса, 4 грунтовых колонок и 4 кернов скважин из четырех районов: I - эстуарий р. Раздольная; II -северо-восточное прибрежье Амурского залива (6 полигонов, от п-ова Де-Фриза до м. Токаревского); III - акватория порта Владивосток; IV - северо-западное прибрежье зал. Восток (табл.). Для сбора и первичной обработки проб использовали в основном небольшую (36 см шириной) дражку с мешком из нейлонового сита (ячея 0,15X0,15 мм) и вставляющимся в нее ситом (ячея1,5Х1,5 мм). Реже пользовались
другими гидробиологическими инструментами. Многие пробы с глубины 1,5-10 м собраны водолазным способом. При разборке проб с большим количеством остракод использовали делители. Кроме обычной световой оптики активно пользовались СЭМ. Поскольку пробы собирались в разных биотопах и различными методами, при количественном
Таблица
Характеристика собранного материала
Район сбора Период сбора Кол-во проб
Эстуарий р. Раздольная
Пресноводные биотопы в бассейне ниж- 9.04.1989-6.08.2006 10
него течения р. Раздольная
Солоноватые воды дельты р. Раздольная, 8.06-14.10.2005 21
лагуны Тихая и Тавричанстого лимана
Северо-западная часть Амурского залива 31.05.1974,23.11.1999, 7.06-21.09.2005 34
У северо-восточного побережья Амурского залива
Район дюкера очистных сооружений у п-ова Де-Фриза (полигон 1) 16.07.2003, 8-17.06.2005 6
Район у здания Института биологии моря (ИБМ) (полигон 2) 1.03.1967-29.05.2007 99
Район Кировского стока (Полигон 3) 3.05.2006 2
Район Второй Речки (Полигон 4) 4.08.2006-30.05.2007 17
Район Первой речки (Полигон 5) 1.07.2004-4.09.2008 11
Акватория у м. Токаревского (Полигон 6) 19.09.1996,4.09.2008 4
Дополнительные сборы у северовосточного побережья Амурского залива 23.11.1999-2.07.2007 12
Акватория порта Владивосток
Порт Владивосток 04-05.1992 46,2К, 4С
Зал. Восток
У МБС «Восток» 12.09.1970- 11.08.2009 42,2К
Всего 304, 4К и 4С
Примечание. К — грунтовые колонки; С - керны скважин.
анализе рассчитывали процентные соотношения живых экземпляров и створок каждого вида остракод, содержащихся в пробе. Это позволяет достаточно адекватно выделять и сопоставлять комплексы организмов независимо от объемов проб и методов их взятия.
ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И БИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОСТРАКОД ИЗУЧЕННЫХ РАЙОНОВ В исследованных районах обнаружено 182 вида остракод из 65 родов, принадлежащих 2 подклассам, 2 отрядам, 5 подотрядам, 22 семействам и 20 подсемействам. Систематический список содержит 75 описанных и 107, приведенных в открытой но-
менклатуре, еще не описанных новых видов. Даны их экологическая и биогеографическая характеристики, указаны диапазоны глубин, придонной температуры и солености, при которых они встречены живыми в зал. Петра Великого, а также приуроченность к биотопам. Среди них 21 пресноводный, 6 солоноватоводных и 155 морских видов; 37 фитобионтов, 23 литофила, 54 псаммобионта, 11 интерстициапьных видов, 46 пелобионтов, 1 наземный вид, 2 комменсала, сверлящей древесину изоподы Limnoria lignorum, 7 относительно эвриэдафических видов и единственный вид из подкласса Myodocopa, Euphilomedes nipponicus Hiruta, 1976, ведущий шанктобенти-ческий образ жизни. По зонально-географической принадлежности среди солоноватоводных и морских остракод 97 (60,2 %) низкобореальных, 38 (23,6 %) субтропиче-ско-низкобореальных, 24 (14,9 %) широкобореальных и 2 широкобореально-арктических вида, а среди пресноводных - 2 голарктических, 2 палеарктических и 17 восточно-палеарктических видов.
ГЛАВА 5 КОМПЛЕКСЫ ОСТРАКОД ЭСТУАРИЯ Р. РАЗДОЛЬНАЯ
В эстуарии крупнейшей в Приморье р. Раздольная, впадающей в северозападную часть Амурского залива, обнаружено 58 (54 живыми) видов остракод, в том числе 21 пресноводный, 6 солоноватоводных и 31 вид морской вид. Солоноватовод-ный вид, Sinocytheridea sp., является реликтом глобального потепления климата. Во время среднеголоценового климатического оптимума, 5-6 тыс. лет назад, он был распространен значительно шире, а ныне обитаегг в отдельных наиболее прогреваемых участках (рефугиях) Амурского зал. и на литорали Желтого моря в Китае. В зависимости от их комплексов, обусловленных режимом солености вод, в эстуарии выделяются четыре зоны. Первые две зоны занимают речную его часть, а остальные две -морскую (рис. 1).
I. Пресноводная зона охватывает заведомо пресноводные (менее 0,5 %о) местообитания в бассейне нижнего течения реки с 21 пресноводным видом.
II. Солоновановодная зона, занимающая речную часть эстуария с олиго- и ме-зогалинными водами, от 1 %о в период максимального отлива до 12,79 %о, заселена преимущественно солоноватоводными видами. По всей этой зоне распространены Spinileberis pulchra Chen, 1982 и Sinocytheridea sp. В зависимости от распространения других видов и солености ее можно подразделить на три подзоны - А, В и С.
ПА. Подзона с олигогапинными водами занимает верхнюю часть дельты р. Раздольная (3,19-3,69 %о), устье р. Соколовка (4,1 %о) и участок литорали у ее устья (1 %о во время отлива). Здесь обитают два эвригалинных вида пресноводного генезиса, Fabaeformiscandona sp. 2, Physocypria kraepelini Miïller, 1903, и три солоноватоводных вида, S. pulchra, Sinocytheridea sp. и Cytheromorpha claviformis Hirschmann, 1909.
ES*
Рис. 1. Зоны распределения комплексов остракод в районе эстуария р. Раздольная: 1 -зона ПА, 2 - зона ПВ, 3 -зона ПС, 4 - зона III, 5 - зона IV.
Виды пресноводного генезиса проникают в а-олигогалинные воды с соленостью до 3,49 %о, а при солености 3,19 %о составляют 59,26 % в пробе. Они встречены исюпо-
чительно в прибрежных зарослях тростника совместно с S. pulchra и С. claviformis. В самих протоках обитают только солоноватоводные виды.
IIB. Подзона с мезогалинными водами (4,1-12,79 %о) занимает нижнюю часть речной дельты, Тавричанский лиман и лагуну Тихая. Заселена подзона исключительно солоноватоводными остракодами, где встречены пять видов этой группы, а С. claviformis обнаружен в виде створок. Кроме двух видов, распространенных в подзоне А, живыми обнаружены Ishizakiella cf. miurensis (Hanai, 1957), Loxoconcha sp. 3 и An-gulicytherural miii (Ishizaki, 1969).
IIC. Пограничная между речной и морской частями эстуария подзона, где наряду с четырьмя солоноватоводными видами встречены единичные живые экземпляры или створки четырех морских видов.
III. Переходная зона, с мезо-полигалинными водами (до 25,5 %о), занимает обширный наиболее опресняемый участок морской части эстуария, расположенный непосредственно перед Тавричанским лиманом и вдоль западного побережья залива. В ней изредка встречаются только два солоноватоводных вида, АЛ miii и Loxoconcha sp. 3. Кроме них здесь встречено 29 (из них 24 живыми) эвригалинных морских видов, что почти на треть больше, чем в морской зоне IV. Совершенно очевидно, что это большое видовое богатство связано с разнообразием биотопов.
IV. Морская зона с полигалинными и эугалинными (морскими) водами, от 23,9 до 34,61 %о, простирается юго-восточнее зоны III. Здесь встречено 16 видов, в том числе солоноватоводный АЛ miii, одну раковину которого, по-видимому, вынесло течением из зоны III. Основу ее фауны составляют 11 пелобионтов, которые (за исключением 2 видов) весьма обычны на илистых грунтах заливов и бухт зал. Петра Великого в условиях нормальной морской солености. Большинство пелобионтов встречается и в зоне III, но в небольшом количестве.
Фауна остракод северо-западной части Амурского зал., представленная эврига-линными морскими видами, значительно беднее фауны его центральной и южной частей. Признаков вымирания остракод в результате антропогенного загрязнения здесь не отмечается. Однако в морской зоне, в местах с повышенной эвтрофикацией илов наблюдается вспышка численности весьма редких в других частях зал. Петра Великого видов, Spinileberisl sp. и Paracytheroma asamushiensis (Ishizaki, 1971).
ГЛАВА 6 ОСТРАКОДЫ РАЙОНОВ ДОЛГОВРЕМЕННОГО МОНИТОРИНГА
В рамках международной программы DIVPA (Diversitas in Western Pacific and Asia) для долгосрочного ежегодного мониторинга (50 лет) в зал. Петра Великого руководством ИБМ ДВО РАН выбраны места стандартных трансект: в зал. Восток, в северо-восточной части Амурского зал. у ИБМ и в акватории Дальневосточного морского биосферного заповедника. Остракоды изучались в Амурском зал. у ИБМ, в зоне умеренного загрязнения, и в зал. Восток, в зоне слабого загрязнения.
6.1. Амурский залив (восточное прибрежье у ИБМ)
Район между мысами Красный и Грозный, у здания ИБМ, находится на значительном удалении от крупных промышленных и бытовых стоков и относится к умеренно загрязненной части Амурского залива, где сохранилось относительно высокое богатство фауны. Наблюдения над фауной остракод проводились здесь на протяжении 40 лет, с 1967 по 2007 гг. Вначале пробы собирались с фаунистическими целями, а с 2000 г. проводились регулярные сборы по четырем разрезам. Всего встречен 81, вид остракод, из них 57 живыми. Из 24 видов, найденных только в виде раковин и створок, 15 определенно вымерли в результате антропогенного воздействия в этом районе еще до его исследования. Три вида вполне могут быть найдены здесь живыми, поскольку обитают в соседних местах, в том числе и в сильнее загрязненных. В отношении семи относительно редких слабо изученных видов сейчас нельзя сказать ничего определенного на этот счет. В целом за время наблюдений состав фауны остракод не претерпел изменений. Район все еще можно считать умеренно загрязненным, с относительно благополучным состоянием экосистем. С изменением облика биотопов происходило и изменение структуры сообществ бентоса, в том числе и остракод. С прогрессирующим заилением пелобионты продвинулись на мелководье, и их доля здесь увеличилась, а виды чувствительные к заилению отступили ближе к берегу.
6.2. Залив Восток у МБС «Восток»
Всего у северо-западного побережья зал. Восток встречено 99 (из ни 66 живыми) видов остракод, относящихся к 41 роду. Фауна района характеризуется присутствием холодолюбивых видов на меньшей глубине, чем в бухтах западной половины зал. Петра Великого, поскольку в зал. Восток происходит активный обмен его вод с водными массами открытого моря. Большинство найденных только в виде раковин и створок видов могут быть обнаружены живыми в этом районе, поскольку они обитают в других, в тот числе и соседних, частях залива. Район у МБС «Восток» отличает-
ся богатым видовым составом остракод и вполне может быть квалифицирован как слабо загрязненный.
В результате проведенных исследований создана база для последующего мониторинга состояния экосистем с использованием остракодового анализа в районах стандартных трансект. Выявленные комплексы остракод могут служить в качестве фоновых для оценки уровня их деструкции в результате антропогенного влияния в других часгах зал. Петра Великого.
ГЛАВА 7 ОСТРАКОДЫ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО ПРИБРЕЖЬЯ АМУРСКОГО ЗАЛИВА С помощью остракодового анализа исследовано состояние водных экосистем вдоль г. Владивостока, самой загрязненной части Амурского зал. Для этого выбрано 6 полигонов. Наиболее чистый и изученный район у ИБМ, выбран в качестве модельного полигона (2). Четыре полигона расположены у контролируемых выпусков хозяйственно-бытовых и производственных сточных вод: «Де-Фриз» (1), «Кировский» (3), «Вторая Речка» (4), «Первореченский» (5). Очищаются стоки только выпуска «Де-Фриз», через остальные сброс идет без очистки. Шестой полигон расположен у м. Токаревского. Район также подвержен антропогенному влиянию из-за близости к порту Владивосток и зоне дампинга грунтов, который оказал существенное влияние на загрязнение донных осадков Амурского залива тяжелыми металлами и некоторыми органическими веществами. Кроме того, были собраны дополнительные пробы, у. м Тупой и в б. Федорова; использованы также «судовые сборы» (рис. 2). В «Заключении» подробно описаны система градаций и номенклатура комплексов остракод, характерных для зон с различной степенью загрязнения. В последующем тексте, чтобы не повторяться, приводятся только обозначения этих зон; III, А, Б, В - зона и подзоны умеренного загрязнения, в соответствии со степенью деструкции комплексов остракод; IV, А, Б - зона и подзоны высокого загрязнения, где обитающие на грунте остра-коды не живут; V, А, Б - зона и подзоны чрезвычайно высокого загрязнения в зависимости от характера захоронения остатков вымерших остракод.
7.1. Район дюкера очистных сооружений у полуострова Де-Фриза Одиночный оголовок выпускного водовода очистных сооружений расположен на расстоянии 700 м от берега. Вокруг него, на глубине 2,5-3 м распространены илы с сероводородным запахом и устричные банки. Непосредственно у водовода, на при-
поднятом над дном участке устричной банки, обнаружено 610 экз. видов- оппортунистов (ШБ). В районе сброса сточных вод по 3-7 живых экз. 2-4 видов в пробе (IIIB).
Рис. 2. Распределение комплесов остракод в Амурском заливе и порту Владивосток по зонам в зависимости от степени их деструкции: 1 - зона 1ПА, 2 - зона ШБ, 3 - зона IIIB, 4 - зона IVA, 5 - зона IVB, 6 - зона VA, 7 - зона VB; * - пробы с живыми остракодами, • - пробы, содержание только раковины и створки остракод, о - пробы, где остракоды не встречены.
Нормальный для северной части Амурского залива комплекс остракод (14 видов, 11 из них живых, до 1405 экз.) выражен лишь на удалении 0,5 км от дюкера (IIIA). В пробе, собранной у м. Тупой (гл. 6,5 м, ил), встречен комплекс остракод (11 видов, 6 живыми), обычный для илистых грунтов Амурского зал. в зоне умеренного загрязнения (IIIA).
7.2. Кировский сток
В двух пробах, собранных дражкой напротив стока на песчаных грунтах на глубине 1,5 и 4 м обнаружено 10 видов остракод, только 3 из них живыми: псаммоби-онты Pontocythere subjaponica (Hanai, 1959), Angulicytherura ventroangulata Schornikov et Dolgov, 1995 и эвриэдафический вид Cythere nishinipponica Okubo, 1976. Среди видов, встреченных в виде створок, большинство литофилов, которые, возможно, обитают на редких камнях, но не попали в дражку. Район относится к зоне ШБ, поскольку встреченный здесь комплекс остракод обеднен по сравнению с населением аналогичного биотопа у ИБМ.
7.3. Район Второй Речки
Район, у устья р. Вторая Речка, протекающей по территории промышленной зоны, авторами «Долговременной программы...» (1992) отнесен к зоне сильного загрязнения. Здесь обнаружено 34 вида, 16 из них живыми. В непосредственной близости от стока (до глубины 4 м) остракоды давно вымерли, а их створки захоронены последующими осадками (VB). На глубине более 4 м на камнях и талломах водорослей встречаются единичные особи двух видов, которые выживают здесь лишь потому, что не имеют непосредственного контакта с обогащенным поллютантами грунтом (IVA). В 500 м от стока на илах (на глубине 5,5 м) появляются единичные створки остракод, вымерших относительно недавно (VA). На расстоянии более 1 км от стока на глубине более 7 м обнаружен обычный для илистых грунтов Амурского залива комплекс (ША). Несмотря на отдаленность от места сброса сточных вод, довольно сильному влиянию загрязнения (IVA) подвержены комплексы остракод у м. Фирсова, где обитают только виды непосредственно не контактирующие с загрязненными осадками.
7.4. Район Первой Речки
Это наиболее сильно загрязненный район Амурского зал. у Владивостока. К основным источникам его загрязнения относятся р. Первая Речка, нефтебаза и выпуск сточных вод «Первореченский». В районе обнаружено 28 видов остракод, 13 из
них живыми. Перед устьем Первой Речки на глубине до 3 м остракод не обнаружено (VB), только на глубине 6-7 м найден живым один экземпляр пелобионта Bicornucythere bisanensis (Okubo, 1975) и остатки еще двух видов (IIIB). У пирсов напротив нефтебазы на глубине 2-7 м найдены только остатки трех видов (VA). У берега у м. Чумака на камнях с водорослями на глубине 1,5-2 м обнаружено 9 видов остракод, не контактирующих с загрязненным грунтом, а в пробе на глубине 4 м на друзах Modiolus встречен в массовом количестве (430 экз., 96,85 %) Sclerochilus iturupicus Schornikov, 1981 (IVA). На глубине 6 м обнаружено 19 видов остракод, из них живыми 3 пелобионта и 2 эвриэдафических видов (1IIB). Подводный выпуск сточных вод «Первореченский» расположен на расстоянии 1052,5 м от берега и глубине 19 м., где на иле с сильным сероводородным запахом остракоды полностью отсутствуют (VB). Загрязненные воды поднимается на поверхность, образуя пятно радиусом 14,13 м. Загрязнение от этого коллктора распространяется далеко в море, в «судовой пробе» А-24 с глубины 21м остракоды также отсутствовали (VB).
В пробе (гл. 12 м, ил), собранной в районе б. Федорова, которая расположена между районами Первой Речки и м. Токаревского, встречено 4 пелобионта, три из живыми в довольно большом количестве (I1IA).
7.5. Район мыса Токаревского
На акватории, прилегающей к м. Токаревского, обнаружено 16 видов остракод, 10 из них живыми. Здесь до глубины 23 м вымерли все пелобионты. На глубине до 4 м выжили лишь некоторые фитобионты, литофилы, эвриэдафический вид Xestolebe-ris hanaii Ishizaki, 1968, населяющие приподнятые над грунтом камни и водоросли в прибрежной зоне, и планктобентический К nipponicus (IVA). Обитающий на камнях S. iturupicus обнаружен также на глубине 16 м.
ГЛАВА 8 ОСТРАКОДЫ АКВАТОРИИ ПОРТА ВЛАДИВОСТОК
Акватория порта сильно загрязнена, а б. Золотой Рог — самое загрязненное место в зал. Петра Великого. В результате обработки материалов установлено 78 видов остракод. В кернах скважин найдено 34 вида, 7 из них - только в скважинах. В поверхностных осадках встречен 71 вид, представленный преимущественно раковинами и створками. Обитающие на грунте остракоды полностью вымерли. Живыми встречены только три вида, которые в своей жизнедеятельности не связаны тесно с осадками, насыщенными поллютантами. Представитель отряда Myodocopida, Е. nipponicus, ведет планктобентический образ жизни. Два встреченных живыми вида
из отряда Podocopida, Sclerochilus (Praesclerochilus) verecundus Schornikov, 1981 и Loxocauda sp. 1, являются эпибионтами и, таким образом, они тоже избегают тесного контакта с осадками, накапливающими токсины. Первый обитает преимущественно на камнях среди обрастания, второй - на растениях, преимущественно на Zostera.
По комплексам обнаруженных остракод и их остатков район порта Владивосток можно разделить на четыре подзоны двух зон, соответствующие степени загрязнения и деструкции экосистем (см. рис. 2).
IV - зона высокого загрязнения, где вымерли обитающие на грунте остракоды, но встречаются некоторые виды, не связанные тесно с осадками, накапливающими поллютанты. IVA - подзона зоны высокого загрязнения, где способны выжить наиболее стойкие подокопиды-эпибионты. Она занимает очень небольшой участок у берега м. Токаревского, в непосредственной близости от выхода в Амурский залив. IVB -подзона зоны высокого загрязнения, где подокопиды полностью вымерли, но куда может заплывать Е. nipponicus. Она представлена тремя небольшими участками: у прибойного берега на ст. 55, 15 и в б. Патрокл.
V - зона чрезвычайно высокого загрязнения, где живые остракоды отсутствуют. VA - подзона зоны чрезвычайно высокого загрязнения, где остатки остракод находятся на поверхности илов, загрязненных в разной степени, в основном частицами угля. Эта зона занимает большую часть исследованного района. Здесь обнаружены створки богатого комплекса относительно эврибионтных тепловодных остракод - обитателей мелководья заливов и бухт (49 видов), которые вымерли, по-видимому, совсем недавно. Ныне они вполне благоденствуют в прилегающих районах Уссурийского и Амурского заливов. VB - подзона зоны чрезвычайно высокого загрязнения, испытывающая наибольший антропогенный прессинг, занимает внутренние части бухт Золотой Рог и Диомид. Здесь на черных жидких илах, пропитанных нефтепродуктами, насыщенных частицами угля и бытового мусора, в каждой из проб встречено лишь по одной створке или раковине остракод. Раковины изначально обитавших в этих районах остракод захоронены толстым слоем последующих антропогенных отложений. В колонках донных осадков до глубины 60 см остракоды отсутствуют, а в скважине № 7355А, появляются в интервале 0,87-0,84 м и хорошо представлены в нижележащих антропогенных осадках.
На основе остракодового анализа приходится констатировать, что экологическая обстановка на акватории Порта Владивосток находится в крайне критическом
состоянии, а фауна остракод - на последней стадии вымирания. Даже самые чистые места следует квалифицировать как сильно загрязненные, в любом случае, не благополучнее, чем а-мезосапробные.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Оценка качества или степени загрязнения вод по биологическим показателям может производиться двумя путями: по индикаторным организмам и по результатам сравнения населения в местах загрязнения и на участках, где загрязнение отсутствует. В последнее время многие авторы пришли к соединению этих двух подходов в одной системе, когда оценка загрязнения зависит от числа встреченных на станции видов, но видам неустойчивым к загрязнению при этом придается большая значимость, чем устойчивым видам. Таким образом, окончательная оценка зависит и от видового богатства, и от того, какие виды это богатство создают.
Одна из наиболее заманчивых перспектив остракодологии - поставить острако-довый анализ на службу природоохранной деятельности, с помощью которого можно было бы выявлять начальные этапы неблагополучия в водоемах, а не бить тревогу, когда загрязнение стало уже чрезвычайным. Для этого, как минимум, необходима разработка достаточно дробной градации комплексов остракод, характерных для зон с различной степенью загрязнения. Если исходить из пятибалыюй шкалы такой градации, по логике вещей следует различать пять зон с разной степенью загрязнения и, соответственно, пять характерных для них комплексов остракод. В конкретных исследуемых акваториях эти зоны могут быть подразделены на подзоны в зависимости от особенностей участков и их населения.
I. Теоретически допустимая зона, где антропогенное загрязнение отсутствует. По-видимому, таких мест нет в зал. Петра Великого. Практически же к ней можно отнести наиболее чистые участки прибрежья Японского моря, расположенные вдали от населенных пунктов и других источников загрязнения. Согласно неопубликованным данным, к этой зоне можно отнести прибрежье юго-восточной части о. Путятина, о-вов Римского-Корсакова, о. Фуругельма, а также относительно глубоководный район открытой части зал. Петра Великого.
И. Зона слабого загрязнения, расположенная в пределах влияния его источников, населенная достаточно богатыми, но несколько обедненными комплексами остракод. Пока к ней можно отнести только северо-западное прибрежье зал. Восток в
районе МБС "Восток" с большим количеством видов, не зарегистрированных в более загрязненных зонах.
III. Зона умеренного загрязнения, где способны существовать обитающие на грунте Podocopida, резистентные к умеренному загрязнению различной степени. К ней можно отнести изученный район эстуария р. Раздольная и ряд мест вдоль северовосточного побережья Амурского зал. В пределах этой зоны в зависимости от степени вымирания обитавших там остракод можно выделить, как минимум, три подзоны, IIIA, ШБ и IIIB.
IIIA. Подзона относительно благополучного состояния экосистем, где количество живых остракод превышает количество вымерших. К ней следует отнести упомянутый район эстуария р. Раздольная, участки вдоль северо-восточного побережья Амурского зал., расположенные не менее, чем в 0,5 км от берега, и район прибрежья между мысами Тупой и Грозный.
ШБ. Подзона существенного загрязнения, где количество живых видов примерно равно количеству вымерших. К этой подзоне можно отнести ограниченные участки, обычно расположенные на расстоянии примерно в 0,5 км от мест сброса в залив сточных вод.
IIIB. Подзона относительно интенсивного загрязнения, где способно выживать лишь крайне малое число подокопид, обитающих на грунте. Сейчас можно выделить только весьма ограниченную группу наиболее толерантных к загрязнению видов остракод, обитающих на грунте и способных выживать в условиях наиболее высокой стадии умеренного загрязнения. В пределах зал. Петра Великого в эту категорию входят: С. nishinipponica, P. subjaponica, В. bisanensis, Loxoconcha harimensis Okubo, 1980, Cytheromorpha acupunctata (Brady, 1880), Angulicytherura sp. 3, Howeina camptocyther-oidea Hanai, 1957, Howeina sp. А и Howeina sp. 5.
IV - зона высокого загрязнения. Осадки в этой зоне имеют такой уровень загрязнения, что обитающие на грунте остракоды полностью вымирают. Там могут выживать только некоторые особенно устойчивые к загрязнению остракоды, не контактирующие непосредственно с осадками. В пределах этой зоны можно различать две подзоны, А и Б.
IVA. Подзона, где может выживать крайне ограниченный набор не способных плавать видов остракод из отряда Podocopida, которые обитают на растениях и вы-
ступающих над грунтом камнях. Их местообитания омываются богатыми кислородом прибрежными водами, уровень загрязнения которых значительно ниже, чем донных осадков. К подзоне IVA относится небольшой участок акватории порта Владивосток у берега м. Токаревского, в непосредственной близости от выхода в Амурский залив, где встречены живыми два вида подокопид, и ряд участков у восточного побережья Амурского зал., примыкающего к г. Владивосток. К видам, характерным для подзоны IVA относятся, прежде всего, S. (Р.) verecundas и Loxocauda sp. 1, обнаруженные живыми в акватории порта Владивосток. Несколько менее устойчивы к загрязнению виды, встреченные живыми в загрязненных участках прибрежья Амурского зал., примыкающего к г. Владивосток. Это фитобионты Boreostoma coniforme (Kajiyama, 1913), В. ussuricum (Schornikov, 1974), Obesostoma obesum (Schornikov, 1974), Paradoxostoma assimile Okubo, 1977, P. cf. oshoroense Hiruta, 1975, P. sohni Okubo, 1980 и Paradoxostoma sp. 28, приуроченный к обрастаниям твердых субстратов S. (S.) iíu-rupicus, а также эвриэдафический X. hanaii.
IVB. Подзона, где Podocopida не выживают, но туда могут заплывать Myodocopida. По сравнению с неспособными плавать Podocopida, они имеют более широкие возможности для расселения. Активно плавая и не будучи тесно связанными с донными осадками, обогащенными поллютаитами, они способны легко проникать в места, периодически подвергающиеся высокому стрессовому загрязнению.
V. Зона чрезвычайно высокого загрязнения, где остракоды совершенно не выживают. В ее пределах можно различать две подзоны (А и Б) в зависимости от продолжительности действия такого загрязнения. VA. Подзона, где относительно богатый комплекс остатков остракод присутствует на поверхности грунта, свидетельствующий о том, что массированное загрязнение наступило совсем недавно, по-видимому, несколько лет тому назад. Сюда можно отнести большую часть акватории прол. Босфор Восточный и небольшие участки у выпусков сточных вод в Амурском зал. вдоль Владивостока.
VE. Подзона, где остатки остракод захоронены слоем последующих осадков, свидетельствующих о том, что массированное загрязнение здесь продолжается не одно десятилетие, и в осадках накопилось очень большое количество поллютантов. Наиболее мощный слой таких осадков сформировался в б. Золотой Рог (70 см), в гавани б. Гайдамак (по неопубликованным данным) этот слой составляет 30 см. Огра-
ниченные участки с лишенными остатков остракод осадками выражены в непосредственной близости от выпусков сточных вод в Амурском зал. вдоль Владивостока.
При остракодовом анализе для определения современного экологического состояния исследуемого района, прежде всего, учитываются встреченные живыми массовые виды. Редкие виды дают дополнительную информацию о водоеме. Важно иметь в виду, что отсутствие живых экземпляров при наличии створок в пробах не всегда свидетельствует о том, что эти виды здесь вымерли. Их створки могли осыпаться из неучтенных биотопов. Кроме того, нередко в распространении остракод по биотопу наблюдается пятнистость.
При определении индикационной значимости различных видов морских остракод необходимо отдельно рассматривать активно плавающих (например, миодокопид, некоторых пропонтоциприд) и неспособных плавать большинство подокопид, поскольку они имеют различное поведение и миграционные потенции. Кроме того, подокопид необходимо группировать в зависимости от приуроченности их к различным биотопам. В нашем случае, как минимум, надо рассматривать отдельно фитобионтов (в т. ч. обитателей твердого субстрата с обрастанием), псаммобионтов и пелобионтов. Особу группу представляют виды-оппортунисты, которые благодаря толерантности к недостатку кислорода дают вспышки численности в зонах с относительно низким химическим загрязнением, но с сильно эвтрофицированными грунтами.
Особую проблему представляет исследование солоноватоводной фауны остракод в качестве индикаторов загрязнения. Солоноватоводные осггракоды более толе-рантны к загрязнению, чем морские виды, но менее к нему устойчивы, чем большинство пресноводных остракод, обитающих в долинах низовьев рек. Морские эвригалин-ные остракоды, будучи эврибионтными животными, более толерантны к загрязнению, чем стеногалинные виды. Остракодовый анализ наиболее рационально использовать при проведении экологической экспертизы районов, где только планируется развертывание хозяйственной деятельности. При последующем мониторинге именно по остра-кодам можно будет выявить начало возможных деструктивных процессов.
ВЫВОДЫ
1. Фауна остракод исследованных районов представлена 182 видами остракод, в том числе 21 пресноводным, 6 солоноватоводными и 155 морскими видами.
2. Остракоды - прекрасные индикаторы состояния и динамики водных экосистем в зависимости от природных и антропогенных факторов.
3. В эстуарии р. Раздольная различные комплексы остракод маркируют четыре зоны в соответствии с градиентом солености: I - пресноводную; II - солоноватовод-ную, с тремя подзонами, А, В и С; III - переходную; IV - морскую.
4. Антропогенное загрязнение приводит к сокращению видового богатства комплексов остракод, изменениям в их структуре и, в конечном счете, к полному вымиранию этих животных. В условиях сильного загрязнения остракоды не живут.
5. Предложенная система градации комплексов остракод в зависимости от степени загрязнения акваторий и характера захоронения их остатков является основой успешного использования остракодового анализа в природоохранной деятельности.
6. К зоне слабого загрязнения (II) относится только северо-западное прибрежье зал. Восток в районе МБС "Восток". К зоне умеренного загрязнения (III), подзоне IIIA - относительно благополучного состояния экосистем, относятся район эстуария р. Раздольная, район вдоль северо-восточного побережья Амурского зал., на расстоянии 0,5-1 км от берега, и его прибрежье между мысами Тупой и Грозный. По мере приближения к выпускам сточных вод диагностируются участки, соответствующие подзоне ШБ, на расстоянии примерно 0,5 км, подзоне IIIB, примерно в 200 м от них, зоне высокого загрязнения (IV), и у самых выпусков имеются участки с чрезвычайно высоким уровнем загрязнения (V), где остатки былых комплексов остракод захоронены последующими осадками. В общем, экологическую обстановку у северо-восточного побережья Амурского зал. можно квалифицировать как неблагополучную.
7. Экологическая обстановка на акватории порта Владивосток находится в крайне критическом состоянии, а фауна остракод - на последней стадии вымирания. Из 71 вида, еще совсем недавно обитавших здесь, живыми остались только три. В б. Золотой Рог остатки былых комплексов остракод захоронены 70-сантиметровым слоем последующих осадков.
8. Остракодовый анализ наиболее рационально использовать при проведении экологической экспертизы районов, где только планируется развертывание хозяйственной деятельности. С его помощью можно выявить начальные этапы деструкции экосистем, еще неуловимые другими методами, чтобы не бить тревогу, когда загрязнение стало уже чрезвычайным.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах
1. Шорников Е.И., Зенина М.А. Комплекс захороненных остракод на месте аварии атомной подводной лодки в бухте Чажма залива Петра Великого (Японское море) // Биология моря. 2007. Т. 33, № 3. С. 236-239.
2. Зенина М.А. Влияние загрязнения на фауну остракод Амурского залива Японского моря // Биология моря. 2009. Т. 35, № 4. С. 249-255.
Статьи, опубликованные в других изданиях
3. Шорников Е.И., Зенина М.А. Класс Ostracoda Latreille, 1802. Глава II. Аннотированный список морской биоты // Тюрин А.Н. (ред.). Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота. Т. 2. Владивосток: Дальнаука. 2004. С. 211-222.
4. Шорников Е.И., Зенина М.А. Фауна донных остракод Карского, Лаптевых и Восточно-Сибирского морей (по материалам экспедиций ТОЙ ДВО РАН) // Тр. Аркт. регион, центра. Т. 4. Владивосток: Дальнаука. 2006. С. 156-211.
5. Zenina М.А., Schornikov E.I. Ostracod assemblages of the freshened part of Amursky Bay and lower reaches of Razdolnaya River (Sea of Japan) // Ecological studies and the state of the Razdolnaya River (Sea of Japan). V. 1. Vladivostok: Dalnauka. 2008. P. 156-185.
Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных конференций
6. Зенина М.А. Фауна остракод Амурского залива в районе ст. Чайка // Тез. докл. VI Региональнаой конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии. Владивосток: Изд-во Дальневосточного гос. ун-та. 2003. С. 43-45.
7. Schornikov E.I., Zenina М.А. New genus of Ostracoda (Cytheroidea, Cytheruridae, Cytherurinae) from Far Eastern Seas // Sergienco V.l. et al. (eds.). Bridges of
Between America and the Russian Far East: Past, Present, and Future // Proc. Int. Conf. on the Arctic and North Pacific. Vladivostok: Dalnauka. 2004. P. 58.
8. Зенина M.A., Шорников Е.И. Комплексы остракод опресненной части Амурского залива и низовьев р. Раздольная И Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий: Мат. международной научно-практической конференции. Владивосток: Из-во Дальневост. гос. ун-та. 2006. С. 68-71.
9. Schornikov E.I., Zenina М.А. Ostracods of Sinocytheridea genus in geological history of Peter the Great Bay (Pan-Sea of Japan) // Abstracts of 4th International Symposium of the Kanazawa University 21st-century СОЕ Program. Promoting Environmental Research in Pan-Japan Sea Area. March 8-10, 2006. Kanazawa Excel Hotel Tokyu, Japan.
2006. P. 88.
10. Schornikov E.I., Zenina M.A. New genus of cytherurid ostracods from NE Pacific // Abstract volume of European Ostracodologists' Meeting VI. Frankfurt-am-Main.
2007. P. 84.
11. Zenina M.A., Schornikov E.I. Ostracod Distribution of Razdolnaya River Estuary (Peter the Great Bay, Sea of Japan) // Abstract volume of European Ostracodologists' Meeting VI. Frankfurt-am-Main. 2007. P. 77.
12. Zenina M.A. Influence of the pollution on the ostracod fauna near the Eastern Coast of Amursky Bay (Sea of Japan/East Sea) // Marine biodiversity and bioresources of the North-Eastern Asia / Book of abstracts of the workshop 21-22th October, 2008. Marine and Environmental Research Institute, Cheju National University, Jeju, Korea (Aisa Network for Global Change Research). 2008. P. 94-99.
13. Зенина M.A. Остракоды как индикаторы водных экосистем (На примере северной части Амурского залива и порта Владивосток)// Тез. докл. X съезда Гидро-биол. о-ва при РАН. Владивосток. 2009. С. 449-450.
ЗЕНИНА Мария Александровна
ОСТРАКОДЫ КАК ИНДИКАТОРЫ СОСТОЯНИЯ И ДИНАМИКИ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ (на примере северной части Амурского залива и акватории порта Владивосток)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Уч. изд. л. 1,0 Формат 60 х 84/16
Тираж 100 экз. Заказ №501
Отпечатано в типографии РПК МГУ им. адм. Г.И. Невельского 690059 г. Владивосток, ул. Верхнепортовая, 50а
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зенина, Мария Александровна
Введение.
ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.
ГЛАВА 2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ
ОСТРАКОД В КАЧЕСТВЕ ИНДИКАТОРНЫХ ОРГАНИЗМОВ.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И БИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ОСТРАКОД ИЗУЧЕННЫХ РАЙОНОВ.
ГЛАВА 5 КОМПЛЕКСЫ ОСТРАКОД ЭСТУАРИЯ
Р. РАЗДОЛЬНАЯ.
ГЛАВА 6 ОСТРАКОДЫ РАЙОНОВ ДОЛГОВРЕМЕННОГО МОНИТОРИНГА.
6.1. Амурский залив (восточное прибрежье у ИБМ).
6.2. Залив Восток у МБС «Восток».
6.2.1. Район трансекты.
6.2.2. Бухта Первая Прибойная.
6.2.3. Бухта Тихая заводь.
ГЛАВА 7 ОСТРАКОДЫ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО ПРИБРЕЖЬЯ АМУРСКОГО ЗАЛИВА.
7.1. Район дюкера очистных сооружений у полуострова Дефриза.
7.2. Кировский сток.
7.3. Район Второй речки.
7.4. Район Первой речки.
7.5. Район мыса Токаревского;.
ГЛАВА 8 ОСТРАКОДЫ АКВАТОРИИ ПОРТА ВЛАДИВОСТОК.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Остракоды как индикаторы состояния и динамики водных экосистем"
Актуальность темы.
В индикации состояния и динамики экосистем ключевой проблемой является выбор индикаторов, которые достаточно адекватно характеризовали бы паспортизируемые экосистемы. Для этого, как минимум, необходимы достаточно полные сведения о составе и распространении, хотя бы одной группы водных организмов в акватории, которую предполагается контролировать. Желательно, чтобы виды этой группы были многочисленны, легко доступны для сбора и определения, заселяли все возможные биотопы, в каждом из них формировали характерные комплексы и четко реагировали (изменением состава и численности) на происходящие в них изменения. Этим требованиям вполне соответствуют остракоды.
Остракоды - обширный (около 70 ООО видов) класс микроскопических ракообразных, тело которых заключено в двустворчатую известковую раковину. Они прекрасно сохраняются в ископаемом состоянии (известны, начиная с кембрия), а ныне населяют все возможные водные биотопы, от океанической ультраабиссали до подземных вод и влажных наземных местообитаний (даже на деревьях), образуя в каждом из них специфические комплексы видов. Традиционно остракоды широко используются в геологии в качестве руководящих ископаемых, преимущественно при поисках нефти и газа, поскольку зарекомендовали себя как прекрасные индикаторы в био- и экостра-тиграфии, палеоэкологии, палеобатиметрии, палеоокеанологии, палеогеографии, палеоклиматологии и др. (Ostracoda in the earth sciences, 1988; Ostracoda and global events, 1990; Cytherissa., 1990). Современные остракоды изучены значительно хуже ископаемых, что- препятствует их успешному прикладному использованию.
Между тем, исследования последних лет показали, что остракоды — едва ли не самая замечательная группа организмов-индикаторов, которая может быть использована для мониторинга состояния и динамики водных экосистем (Шорников, 1990; 1996, 2004; Шорников, Зенина, 2007; Bodergat and Ikeya, 1988; Bodergat et al., 1998; Eagar, 1999; 2000; Kaesler et al., 1979; Rozenfeld and Ortal, 1983; Rozenfeld et al., 2000; Ruiz et al., 1997; 2000; Schornikov, 2000; Yasuhara et al., 2003 и др.). От других представителей мей-обентоса, имеющих раковину (например, фораминифер) остракоды выгодно отличаются тем, что они разнообразны не только в морских и солоноватых, но и в пресных водах. В качестве биоиндикаторов остракоды особенно хороши тем, что после гибели их раковины остаются в грунте и по ним можно реконструировать облик изначально существовавших сообществ в загрязненных акваториях. На основе сопоставления танатоценозов и биоценозов в загрязненных и более чистых акваториях, можно определить степень деструкции изначальных комплексов под влиянием антропогенного воздействия. Кроме того, доминирующие в море остракоды подотряда Cytherocopina не способны плавать. Поэтому они медленнее, чем многие другие организмы, повторно заселяют участки, периодически подвергающиеся загрязнению. Донные же остракоды подкласса Myodocopa - прекрасные пловцы, и они быстро вселяются в районы, даже временно оказавшиеся чистыми. Загрязнение приводит к сокращению видового богатства, изменениям в структуре сообществ и, в конечном счете, к полному вымиранию этих животных.
Начиная с 1997 г., в Израиле, Канаде, Австрии, Турции и в Индии прошло пять международных совещаний и конгрессов, посвященных перспективам использования организмов микрофауны, традиционно использовавшихся в стратиграфии, для решения современных экологических проблем. Эта проблематика вызывает живой интерес в научных кругах развитых стран. Опубликована коллективная монография (Environmental Micropaleontology, 2000). В Канаде, под эгидой Авалонского института прикладных наук (Avalon Institute of Applied Science, Winnipeg) в 2001 г. зарегистрировано Международное общество экологической микропалеонтологии, микробиологии и мей-обентологии (International Society of Environmental Micropaleontology, Microbiology and Meiobenthology, ISEMMM). С 2004 г. это общество издает рецензируемый журнал, «Journal of Environmental Micropaleontology, Microbiology and Meiobenthology» (JEMMM). Таким образом, сформировано новое направление науки, заключающееся в исследовании мелких организмов в качестве индикаторов для решения экологических проблем в современных водоемах. Организмам, имеющим хорошо сохраняющийся скелет, придается особое значение. Остракоды среди них - одна из наиболее перспективных групп для прикладного использования. В экономически развитых странах, там, где в свое время были вложены соответствующие средства в изучение современных остракод, они с большим успехом используются в самых различных областях человеческой деятельности: от контроля за чистотой вод - до инженерной геологии.
Несмотря на все замечательные свойства остракод как индикаторов среды, в этом качестве в мировой практике они привлекались неоправданно мало. Прежде всего, это связано с острейшим дефицитом квалифицированных специалистов по современным остракодам. В подавляющем большинстве гидробиологических и экологических публикаций остракоды определены только до класса.
Цель и задачи исследования.
Цель работы - создать базу для более успешного использования остра-кодового анализа при диагностике и мониторинге состояния водных экосистем в результате изучения состава и распределения остракод северной части Амурского залива и акватории порта Владивосток в зависимости от природных и антропогенных факторов, также инвентаризации их фауны в районах стандартных трансект для долговременного мониторинга биоразнообразия в рамках программы DIVPA (Diversitas in Western Pacific and Asia), в Амурском заливе у ИБМ и в зал. Восток у МБС «Восток».
В задачи входило: 1. Определить видовой состав остракод исследуемых районов.
2. Изучить особенности распределения остракод в зависимости от параметров среды (температуры, солености, характера биотопов, глубины).
3. Оценить влияние загрязнения на фауну остракод в районах с разной степенью антропогенного воздействия.
4. Выявить диапазоны толерантности различных видов остракод к антропогенному воздействию.
5. Провести бонитировку изученных районов в связи с трансформациями комплексов остракод в зависимости от солености в эстуарии р. Раздольная и их деструкции в зависимости от антропогенного воздействия.
Личное участие в получении научных результатов.
При участии диссертанта собрано и обработано 177 качественных проб мейобентоса, остальные пробы, разной степени обработки, были предоставлены научным руководителем. По ним диссертантом составлена коллекция и списки видов, проведена обработка данных и проанализированы результаты исследования. Все рисунки и СЭМ фотографии сделаны диссертантом. Автор принимал непосредственное участие в постановке цели и задач исследования, планировании работ, анализе результатов и формулировании выводов и обобщений. Идентификация остракод проводилась под руководством научного руководителя д.б.н. Е.И. Шорникова.
Научная новизна.
Впервые получены сведения о видовом составе остракод и особенностях их распределения на акватории Амурского залива, порта Владивосток и у северо-западного побережья зал. Восток в зависимости от природных и антропогенных факторов. Работа вносит серьезный вклад в совершенствование остракодового анализа и его использование при диагностике и мониторинге состояния водных экосистем не только в зал. Петра Великого, но и в других районах. Значительная часть обнаруженных видов - новые для науки, сведения об их распространении и экологии приводятся впервые.
Практическая значимость.
Полученные данные являются реальной базой для диагностики состояния и мониторинга экологической обстановки не только в зал. Петра Великого, но и в сопредельных районах. Выявленные комплексы остракод могут служить эталонами при последующих экологических исследованиях. Кроме того, полученные результаты имеют серьезное значение для палеоэкологических интерпретаций четвертичных отложений Японского моря и изучения палеоклиматических флюктуаций.
Апробация.
Результаты исследований были доложены на:
1. VI региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии, 20-22 ноября 2003 г., г. Владивосток; 2. 4th International Symposium of the Kanazawa University 21 st-Century СОЕ Program, 8-11 Mardi, 2006. Kanazawa, Japan; 3. Workshop «Global change in Northeast Asia: climate variability, land-ocean interactions, coastal zone management», May 24-26, 2006, Vladivostok; 4. Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий», 26-28 октября 2006, Владивосток; 5. European Ostracodolo-gists' Meeting VI (EOM VI), 19th International Senckenberg Conférence, 5-7 September 2007, Frankfurt-am-Main, Germany; 6. Workshop «Marine biodiversity and bioresources of the North-Eastern Asia», 21-22th October 2008; Marine and Environmental Research Institute, Cheju National University, Jeju, Korea; 7. X Съезде Гидробиологического общества при РАН, 28 сентября - 2 октября 2009 г., на ежегодных научных конференциях ИБМ в 2006-2009 гг., а также на совместном эколого-гидробиологическом семинаре ИБМ (15 мая 2009 г.).
Публикации.
По материалам диссертации опубликовано 13 научных работ (в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 3 статьи в других изданиях, 8 публикаций в материалах конференций).
Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 168 страницах и состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы (184 источник, из них 91 иностранных) и трех приложений. Работа включает 11 таблиц и 23 рисунка.
Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Зенина, Мария Александровна
147 ВЫВОДЫ
1. Фауна остракод исследованных районов представлена 182 видами остракод, в том числе 21 пресноводным, 6 солоноватоводными и 155 морскими видами.
2. Остракоды - прекрасные индикаторы состояния и динамики водных экосистем в зависимости от природных и антропогенных факторов.
3. В эстуарии р. Раздольная различные комплексы остракод маркируют четыре зоны в соответствии с градиентом солености: I — пресноводную; II
- солоноватоводную, с тремя подзонами, А, В и С; Ш — переходную; IV
- морскую.
4. Антропогенное загрязнение приводит к сокращению видового богатства комплексов остракод, изменениям в их структуре и, в конечном счете, к полному вымиранию этих животных. В условиях сильного загрязнения остракоды не живут.
5. Предложенная система градации комплексов остракод в зависимости от степени загрязнения акваторий и характера захоронения их остатков является основой успешного использования остракодового анализа в природоохранной деятельности.
6. К зоне слабого загрязнения (П) относится только северо-западное прибрежье зал. Восток в районе МБС "Восток". К зоне умеренного загрязнения (III), подзоне П1А - относительно благополучного состояния экосистем, относятся район эстуария р. Раздольная, район вдоль северовосточного побережья Амурского залив, на расстоянии 1 км от берега, и его прибрежье между мысами Красный и Грозный, у ИБМ. По мере приближения к выпускам сточных вод диагностируются участки, соответствующие подзоне ГИБ, на расстоянии примерно 0,5 км, подзоне ШВ, примерно в 200 м от них, зоне высокого загрязнения (IV), и у самых выпусков имеются участки с чрезвычайно высоким уровнем загрязнения (V), где остатки былых комплексов остракод захоронены последующими осадками. В общем, экологическую обстановку у северо-восточного побережья Амурского залив можно квалифицировать как неблагополучную.
7. Экологическая обстановка на акватории порта Владивосток находится в крайне критическом состоянии, а фауна остракод - на последней стадии вымирания. Из 67 видов, еще совсем недавно обитавших здесь, живыми остались только три. В б. Золотой Рог остатки былых комплексов остракод захоронены 70-сантиметровым слоем последующих осадков.
8. Остракодовый анализ наиболее рационально использовать при проведении экологической экспертизы районов, где только планируется развертывание хозяйственной деятельности. С его помощью можно выявить начальные этапы деструкции экосистем, еще неуловимые другими методами, чтобы не бить тревогу, когда загрязнение стало уже чрезвычайным.
149
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Оценка качества или степени загрязнения вод по биологическим показателям может производиться двумя путями: по индикаторным организмам и по результатам сравнения населения в местах загрязнения и на участках, где загрязнение отсутствует. Как известно, пионерами создания системы индикаторных организмов были Кольквитц и Марсон (Kolkwitz, Marsson, 1908, 1909), предложившие еще в начале прошлого века использовать в качестве индикаторов степени загрязнения (сапробности) различные организмы, которые развиваются при определенном содержании органики. Они установили пять зон загрязнения и дали списки видов - олигосапробов, а-, Р-мезосапробов и полиса-пробов. Эта система послужила основой многих последующих систем биологического анализа, широко используемых преимущественно для определения качества вод пресных водотоков в основном в промышленно развитых странах. При этом составляются и уточняются списки индикаторных организмов, среди которых наиболее показательными признаны бактерии, простейшие, водоросли и грибы. При всей своей внешней привлекательности метод оказывается мало приемлемым на практике (особенно в регионах, где водная биота не столь досконально изучена, как, например, в Европе) поскольку требует очень высокой квалификации экспертов, обладающих глубокими знаниями не только в области систематики самых различных групп организмов, но и их экологии и биологии. Кроме того, при загрязнении акватории ядохимикатами получаются значительные искажения результатов. Эти и некоторые другие затруднения привели к неоднократным предложениям по усовершенствованию системы Кольквитца-Марсона.
Другой подход связан с оценкой степени загрязнения по видовому разнообразию. Он применим к любым видам загрязнения, однако тоже не лишен недостатков. Хотя способы расчета индексов разнообразия и связанных с ними показателей могут считаться хорошо разработанными, нельзя сказать, что к настоящему времени выяснено, в какой мере они могут быть полезны для целей биологического анализа вод. Имеется много неопределенного и условного в самой теории вопроса. В частности, распространенное представление о том, что наибольшее видовое богатство служит признаком наибольшего благополучия в экосистеме, не всегда верно. Кроме того, всякая формализация, связанная с применением математических методов приводит к неизбежной потере части исходной информации. При оценке загрязнения водных экосистем по видовому разнообразию не принимаются во внимание качественные различия в составе биоты. Во многих случаях степень загрязнения лучше характеризуется по видовому составу, чем по количеству и разнообразию найденных видов. В частности, пресноводные виды с широкими ареалами оказываются толерантными к загрязнению. Показано (КШкбу1йо§1и е! а1., 2007), что большое количество ост-ракод-космополитов в фауне водоема вовсе не свидетельствует о высоком качестве его воды. Во многих случаях без применения индексов и сложных расчетов те же выводы можно обосновать по таким простым показателям, как, например общее число видов или характер доминирования отдельных видов на сравниваемых станциях.
В последнее время многие авторы пришли к соединению этих двух подходов в одной системе, когда оценка загрязнения зависит от числа встреченных на станции видов, но видам неустойчивым к загрязнению при этом придается большая значимость, чем устойчивым видам. Таким образом, окончательная оценка зависит и от видового богатства, и от того, какие виды это богатство создают.
В этой работе также учитывалось не только видовое богатство, характеризующее тот или иной участок, но и то, какие виды создают это богатство. При оценке индикационной значимости анализируемых видов остракод, учитывали их экологические характеристики, насколько это возможно при имеющихся знаниях в этой области.
Как уже говорилось, в сильно загрязненных (гипер- и полисапробных) водах остракоды не живут. Согласно Дубовскому (1927) в а-мезосапробной зоне способны выживать только некоторые наиболее толерантные к загрязнению виды пресноводных остракод. Это, прежде всего, хорошо плавающие виды, например Cypridopsis vidua (Müller, 1776), который держится в основном среди растений и не связан тесно с грунтом. В составе пресноводной фауны есть виды-оппортунисты из рода Heterocypris, ставшие практически синантропами. Они предпочитают загрязненные водоемы и встречаются в них в массовых количествах. Среди пресноводных остракод наиболее чувствительны к загрязнению стигобионты — обитатели подземных вод, которые живут в пещерах, колодцах, родниках, а также под слоем грунта в местах выхода подземных вод на дне и в водах подруслового потока водотоков. Они реагируют на самое незначительное загрязнение водосборных бассейнов, причиной которого могут быть кислотные дожди, пыль и дым, свалки мусора и др. Они характеризуют не только качество воды поверхностных водотоков, но и экологическое состояние территорий водосборных бассейнов. Стигобионты также являются индикаторами мест, пригодных для нереста лососевых рыб. Исчезновение подземных остракод может служить признаком начальной стадии негативных экологических изменений в бассейне водотока (Schornikov, 2000). В качестве индикаторов загрязнения, пресноводные остракоды привлекались неоправданно мало. Поэтому в подавляющем большинстве регионов слишком недостаточными остаются наши знания для полноценного остракодового анализа. Что касается морских остракод, то исследование их в качестве индикаторов только начинается, и в этом направлении предстоит еще большая работа.
Одна из наиболее заманчивых перспектив остракодологии — поставить остракодовый анализ на службу природоохранной деятельности, с помощью которого можно было бы выявлять начальные этапы неблагополучия в водоемах, а не бить тревогу, когда загрязнение стало уже чрезвычайным. Для этого, как минимум, необходима разработка достаточно дробной градации комплексов остракод, характерных для зон с различной степенью загрязнения. Однако сгруппировать в соответствующие категории многочисленные виды, встречающиеся в этих зонах, пока можно лишь более или менее провизорно из-за недостатка знаний о них. Если исходить из пятибальной шкалы такой градации, по логике вещей следует различать пять зон с разной степенью загрязнения и, соответственно, пять характерных для них комплексов остракод. В конкретных исследуемых акваториях эти зоны могут быть подразделены на подзоны в зависимости от особенностей участков и их населения. Ниже приводится проект такой классификации.
I. Теоретически допустимая зона, где антропогенное загрязнение отсутствует. По-видимому, таких мест нет в зал. Петра Великого. Практически же к ней можно отнести наиболее чистые участки прибрежья Японского моря, расположенные вдали от населенных пунктов и других источников загрязнения. Согласно неопубликованным данным, к этой зоне можно отнести прибрежье юго-восточной части о. Путятина, о-вов Римского-Корсакова, о. Фуругельма, а также относительно глубоководный район открытой части зал. Петра Великого.
Подобно пресноводным остракодам-стигобионтам, гарантированным индикатором чистоты прибрежных морских вод может служить интерстициальная фауна остракод крупнозернистых песков, представленная видами Cobanocytheridae, Microcytheridae, Microloxocortcha и некоторых других родов. В зал. Петра Великого обитает много видов из этих групп, но ни один из них еще не описан, а их экология остается слабо изученной. Предлагая такие виды в качестве индикаторов чистых вод, необходимо убедиться, что они являются обитателями именно чистых хорошо аэрируемых песков, поскольку в составе этих таксонов есть обитатели каменистых грунтов, ракуши, илистого песка и даже ила, которые могут обладать некоторой толерантностью к загрязнению. Интерстициальная фауна может служить для индикации особой чистоты пляжей, используемых в рекреационных целях. Например, в собранной в августе 1970 г. на пляже б. Первая Прибойная в зал. Восток пробе интерстициальной фауны были обнаружены Cobапосуthere, Microcythere и даже поликопиды. Тогда берег этой бухты был совершенно пустынным. Сейчас там построены кемпинги, база отдыха, и бухта интенсивно используется в рекреационных целях. Качество воды в этом районе ухудшилось (Христофорова и др., 2002). В аналогичной пробе, собранной в 2009 г. не обнаружено ни одного живого экземпляра остракод.
II. Зона слабого загрязнения, расположенная в пределах влияния его источников, населенная достаточно богатыми, но несколько обедненными комплексами остракод. Пока к ней можно отнести только северо-западное прибрежье зал. Восток в районе МБС "Восток" с большим количеством видов, не зарегистрированных в более загрязненных зонах.
Список видов-индикаторов слабого загрязнения (Н)
N. mutsuensis D. abei S.l daishakaensis
С. schornikovi J. cf. nopporensis Semicytherura? sp.
S. okhotskensis Johnnealella sp. 1 Cytherurinae gen. sp. 4
Р. cf. limicola Y. hayashii M. hatatatensis
С. cf. reticulata A. elongata C. cf. arcuatum
С. aff. setanensis Cobanocythere sp. В Cytheropteron sp. 1
С. subjaponica Cobanocythere sp. BA Cytheropteron sp. 6
Paracytheroma sp. 1 L. modesta X. aff. setouchiensis
H. cf. sorbiana L. uranouchiensis Cytherois sp. В
S. cf. bradii Loxocauda sp. В Cytherois sp. С
P. japónica Angulicytherura sp. 2 Cytherois sp. CB
A. mutsuensis Angulicytherura sp. 5 Cytherois sp. CC
Acanthocythereis sp. Cytherura? sp. В Cytherois sp. CD
A. tomokoae Я. aff. clathrata Cytherois sp. 7
R. cf. tuberculatus H. cf. camptocytheridea Cytherois sp. 27
Robertsonites sp. H. higashimeyaensis V. Jlavoviolacea
F. cf. hayamii H. neoleptocytheroidea V. sargassicola
F. (В.) cf. angulata L.1 cf. sabula B. aff. coniforme
H. posterovcstibulata Semicytherura sp. BA B. kurilense emarginata S. leptosubundata P. setoense
E. cf. concinna S. tanimurai Paradoxostoma sp. 26
B. ishizakii Semicytherura sp. A
Baffinicythere sp. A Semicytherura sp. 11
Ш. Зона умеренного загрязнения, где способны существовать обитающие на грунте Роёосор1ёа, резистентные к умеренному загрязнению различной степени. К ней можно отнести изученный район эстуария р. Раздольная и ряд мест вдоль северо-восточного побережья Амурского зал. В пределах этой зоны имеются участки населенные различными по составу комплексами остракод в зависимости от особенностей гидрологического режима и степени загрязнения. В пределах этой зоны в зависимости от степени вымирания обитавших там остракод можно выделить, как минимум, три подзоны, 1ПА, ШБ и ШВ.
П1А. Подзона относительно благополучного состояния экосистем, где количество живых остракод превышает количество вымерших. К ней следует отнести упомянутый район эстуария р. Раздольная, участки вдоль северовосточного побережья Амурского зал., расположенные не менее, чем в 0,5 км от берега, и район прибрежья между мысами Тупой и Грозный.
Список видов-индикаторов умеренного загрязнения подзоны ША (относительно благополучного состояния экосистем)
Aglaiocyprís sp. Microcythere sp. D S. mukaishimensis
Т. ivanavae Microcythere sp. E S. polygonoreticulata
S. (S.) iturupicus L. chinzeii S. cf. wakamurasaki
S. (S.) kunashiricus L. harimensis Cytherurinae gen. sp. 5
C. nishinipponica Loxoconcha sp. 2 Cytheruridae gen. indet. sp.
S. pulchra Loxoconcha sp. 3 Aspidoconcha sp.
Leptocythere sp. 1 Loxoconcha? sp. 5. Xestoleberis sp. 6
С hayamensis Nannocytherel sp. Cytherois sp. A
Callisíocythere sp. 3 Loxocaudasp. C. (O.) megapoda
Callistocythere sp. 5 Loxocaudasp. 5 F. bingoensis
I. cf. miurensis C. claviformis B. coniforme
Sinocytheridea sp. A. cf. rugosa B. spineum
P. cf. sekiguchii A. ventroangulata B. cf. coniforme
Pontocythere sp. 1 Angulicytherura sp. 3 B. brunneum
F. (F.) uranipponica Angulicytherura sp. 4 O. obesum
F. {B.) cf. japónica Angulicytherura sp. 6 P. assimile
H. gorokuensis A.1 miii P. cf. oshoroense
A. disparata Anguiicytherurcfl sp. 1 P. sohni
R. ishizakii Cytherural sp. A Paradoxostoma sp. A
Cormicoquimba sp. H. cavata Paradoxostoma sp. В
Cobanocythere sp. A Levocytherurdl sp. 1 Paradoxostoma sp. 28
Cobanocythere sp. AB S. slipperi Redekea cf. perpusilla
Cobanocythere sp. AE S. subundata
Microcythere sp. A S. cf. miurensis
П1Б. Подзона существенного загрязнения, где количество живых видов примерно равно количеству вымерших. К этой подзоне можно отнести ограниченные участки, расположенные примерно в 0,5 км от мест сброса в залив сточных вод.
1ПВ. Подзона относительно интенсивного загрязнения, где способно выживать лишь крайне малое число подокопид, обитающих на грунте. Сейчас можно выделить только весьма ограниченную группу наиболее толерантных к загрязнению видов остракод, обитающих на грунте и способных выживать в условиях наиболее высокой стадии умеренного загрязнения. Эта группа (категория) может быть вычислена путем анализа грунтовых колонок антропогенных осадков. К ней относятся виды, вымирающие последними в чрезвычайно загрязненных районах в результате нарастания загрязнения. В пределах зал. Петра Великого в эту категорию входят: С. nishinipponica, Р. subjaponica, В. bisanensis, L. harimensis, С. acupunctata, Angulicytherura sp. 3, H. camptocytheroidea, Howeina sp. A, Howeina sp. 5. Японские авторы (Boder-gat, Ikeya, 1988; Yasuhara et al., 2007) считают В. bisanensis и С. acupunctata, более устойчивыми к загрязнению, чем другие виды. Кроме того, они наблюдали вспышки их численности в обедненных кислородом эвтрофицирован-ных зонах моря. Кандидатами на включение в эту группу являются Callisto-cythere sp. 1, Callistocythere sp. 3, H. gorokuensis, H. orientalis, Ш emarginata, Y. hayashii, Coquimba äff. ishizakii и S. tanimurai, обнаруженные последними в грунтовых колонках накануне полного вымирания остракод и на поверхности грунта в подзоне УБ. Однако в чрезвычайно загрязненных осадках они встречены единично, и их экологический статус не совсем ясен.
IV - зона высокого загрязнения. Осадки в этой зоне имеют такой уровень загрязнения, что обитающие на грунте остракоды полностью вымирают. Там могут выживать только некоторые особенно устойчивые к загрязнению остракоды, не контактирующие непосредственно с осадками. В обзоре Ми-лейковского (1976) показано, что в водных массах многих портов, кроме тонкого поверхностного слоя, придонных слоев и участков, примыкающих к источникам загрязнения, концентрация загрязнителей оказывается ниже допустимых уровней, и проникающие туда из чистых вод открытой части моря личинки донных беспозвоночных, имеют шанс к выживанию. На буях, расположенных в толще воды над самыми загрязненными участками дна, заселенными очень обедненными по составу донными сообществами, наблюдается формирование обильных сообществ обрастаний за счет оседания личинок из планктона. В пределах этой зоны можно различать две подзоны, А и Б.
IVA. Подзона где может выживать крайне ограниченный набор не способных плавать видов остракод из отряда Podocopida, которые обитают на растениях и выступающих над грунтом камнях. Таким образом, они избегают непосредственного контакта с осадками, насыщенными поллютантами. Их местообитания омываются богатыми кислородом прибрежными водами, уровень загрязнения которых значительно ниже, чем донных осадков. К подзоне ГУА относится небольшой участок акватории порта Владивосток у берега м. Токаревского, в непосредственной близости от выхода в Амурский залив, где встречены живыми два вида подокопид, и ряд участков у восточного побережья Амурского зал. вдоль г. Владивостока: в районе Второй Речки на глубине более 4 м, в районе Первой Речки на мелководье у м. Чумака и у м. Токаревского. К видам, характерным для подзоны IVA относятся, прежде всего, S. (Р.) verecundas и Loxocauda sp. 1, обнаруженные живыми в акватории порта Владивосток. Несколько менее устойчивы к загрязнению виды, встреченные живыми в загрязненных участках прибрежья Амурского зал., примыкающего к г. Владивосток. Это фитобионты В. coniforme, В. ussuricum, О. obesum, Р. assimile, Р. cf. oshoroense, Р. sohni и Paradoxostoma sp. 28, приуроченный к обрастаниям твердых субстратов S. (S.) iturupicus, а также эвриэдафи-ческий X. hanaii. Он держится преимущественно на камнях и ризоидах водорослей, имеет высокую плодовитость и быструю скорость роста (Okubo, 1984; Ikeya, Kato, 2000).
IVB. Подзона где Podocopida не выживают, но туда могут заплывать Myodocopida. По сравнению с неспособными плавать Podocopida, они имеют более широкие возможности для расселения. Активно плавая и не будучи тесно связанными с донными осадками, обогащенными поллютантами, они способны легко проникать в места, периодически подвергающиеся высокому стрессовому загрязнению. Виды, способные выживать в условиях загрязнения, соответствующих подзонам ШБ, ШВ зоны Ш и зоне IV, перечислены в табл. 11.
143
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зенина, Мария Александровна, Владивосток
1. Адрианов A.B. Современные проблемы изучения морского биологического разнообразия //Биология моря. 2004а. Т. 30, № 1. С. 3-19.
2. Адрианов A.B. Стратегия и методология изучения морского биоразнообразия // Биология моря. 20046. Т.ЗО, № 2. С. 91-95.
3. Аладин Н.В. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности остракод из Каспийского и Аральского морей // Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 1. С. 51-57.
4. Аладин Н.В., Шорников Е.И. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ракушковых ракообразных Японского моря // Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 6. С. 829-836.
5. Атлас подводных ландшафтов Японского моря. М. Наука. 224 с.
6. Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Г., Микулич Л.В., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Труды Дальневосточного научно-исследовательского гидрометеорологического института. Вып. 30. 1970. С. 286-299.
7. Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого Японского моря и его биологические последствия // Биол. моря. 2000. Т. 26. № 3. С. 149-159.
8. Винокурова Т.Т. О сезонной и краткопериодной изменчивости гидрологических характеристик в заливе Петра Великого // Известия Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. Т. 101.1977. С. 7-12.
9. Галышева Ю.А. Сообщества макробентоса сублиторали залива Восток Японского моря в условиях антропогенного воздействия // Биология моря. 2003. Т. 30. №6. С. 423-431.
10. Гальцова В.В. Количественный анализ мейобентоса // Гидробиол. журн. (Киев). 1971. Т. 7, № 2. С. 132-136.
11. Григорьев Р.В., Зуенко Ю.И. Среднемноголетнее распределение температуры и солености в Амурском заливе Японского моря // Известия ТИНРО. Т. 143.2005. С. 179-188.
12. Долговременная программа охраны природы и рационального использования природных ресурсов Приморского края до 2005. Экологическая программа. Ч. 2. Владивосток: Дальнаука. 1992. 276 с.
13. Дубовский Н.В. Материалы к познанию фауны пренсноводных Ostracoda Украины // Тр. Харювского Товариства Дослщншв природы. 1927. Т. 50, вып. 2. С. 107-120.
14. Дубовский Н.В. Материалы к познанию фауны и биологии Ostracoda бассейна реки Северный Донец // Тр. Харювского Товариства Достднтав природы. 1929. Т. 52, вып. 1. С. 101-167.
15. Дулепов В.И., Кочеткова O.A. Мониторинг загрязнения морской воды в районе Владивостока //Международная научно практическая конференция
16. Морская экология (МОРЭК — 2007), Материалы конференции. Т. 1. 2007 С. 123-127.
17. Дулепов В.И., Лелюх H.H., Лескова O.A. Анализ и моделирование процессов функционирования экосистем залива Петра Великого. Владивосток: Дальнаука, 2002. 248 с.
18. Ермолицкая М.З. Сброс примеси через подводный трубопровод // Международная научно-практическая конференция «Морская экология — 2007». Владивостк: из-во МГУ. 2007. С. 192-194.
19. Звалинский В.И., Тищенко П.Я. Биогегнные элементы в эстуариях. Поведение и биогеохимия // Состояние морских экосистем, находящихся под влиянием речного стока. Владивосток: Дальнаука. 2005. С. 89-124.
20. Иващенко Э.А. Циркуляция вод залива Петра Великого // Географические исследования шельфа дальневосточных морей. Владивосток: Издательство Дальневосточного государственного университета. 1993. С. 31-61.
21. Климат Владивостока. Л.: Гидрометеоиздат. 1978. 168 с.
22. Коженкова С.И., Галышева Ю.А. Макрофитобентос литорали зал. Восток Японского моря — весенне-летний период // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 73-89.
23. Куликова В.А., Омельяненко В.А., Тарасов В.Г. Меропланктон бухты Гайдамак (зал. Восток, Японское море) в условиях загрязнения // Экология. 2003. № 6. С.1-6.
24. Курашов Е.А. Фауна остракод некоторых водоемов Латгалии (Латвийская ССР) // Вопросы гидрофизики, гидрохимии и гидробиологии озер. Л.: 1985. С. 205-219.
25. Курашов Е.А. Оценка современного состояния и роли мейобентоса в донных сообществах Ладожского озера. Автореф. дис. канд. биол. наук. JL 1989. 23 с.
26. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. и др. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток: Дальнаука. 1997. С. 95-97.
27. Лучин В.А., Тихомирова Е.А., Круп A.A. Океанографический режим вод залива Петра Великого (Японское море) // Известия ТИНРО. Т. 140. 2005. С. 130-169.
28. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод. Л.: Зоол. ин-т АН СССР Всес. гидробиологическое общество. 1974. 60 с.
29. Мануйлов В.А., Петренко B.C. Литология и подводные ландшафты западной части Амурского залива // Географические исследования морских побережий. Владивосток: Издательство Дальневосточного государственного университета. 1998. С. 57-66.
30. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. Принят Международным союзом биологических наук: Пер. с англ. и фр. Второе, исправленное издание русского перевода. М.: Изд-во научных изданий КМК. 2004. 223 с.
31. Основы палеонтологии. Членистоногие трилобитообразные и ракообразные.
32. М.: Госгеолтехиздат. 1960. 516 с. Петренко B.C. Геоморфологическое районирование риасового побережья Приморья // Региональные и локальные аспекты экзогенного рельефообразования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 101-109.
33. Петренко B.C. Геоморфология прибрежной части шельфа залива Петра Великого // Географические исследования шельфа дальневосточных морей. Владивосток: Издательство Дальневосточного университета, 1993. С.3-10.
34. Погребов В.Б., Кашенко В.Н. Донные сообщества донных грунтов залива Восток Японского моря // Биологические исследования зал. Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 12-22.
35. Подорванова Н.Ф., Ивашинникова Т.С., Петренко B.C., Хомичук JLC. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). Владивосток:ДВНЦ СССР, 1989. 201 с.
36. Поляков Д.М. Современное состояние донных осадков Амурского залива // Морская экология — 2002: Материалы международной научно-практической конференции. Владивосток: из-во МГУ. 2002. С. 138-144.
37. Посадова В.П. Состояние запасов сельди залива Петра Великого // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы пргнози-рования запасов рыб в северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. 1988. С. 64-69.
38. Практическое руководство по микрофауне СССР. Т. 3: Остракоды кайнозоя. Л.: Изд-воВСЕГЕИ. 1989. 235 с.
39. Пряжевская Т. С. Влияние загрязнения вод залива Петра Великого на выживаемость мизид и предличинок японского анчоуса. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 2008. 25 с.
40. Савельева Н.И., Аникиев В.В., Дударев О.В. Изменчивость стратификации вод в северной части Амурского залива Японского моря в летний период // Состояние морских экосистем, находящихся под влиянием речного стока. Владивосток: Дальнаука. 2005. С.41-52.
41. Стоник И.В. Потенциально токсичная динофитовая водоросль Prorocentrum minimum в Амурском заливе Японского моря // Биология моря. 1994. Т. 20, № 6. С. 419-425.
42. Стоник И.В., Селина М.С. Фитопланктон как показатель трофности вод залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. 1995. Т. 21, №6. С. 403-406.
43. Степанов В.В. Характеристика температуры и солености вод залива Восток Японского моря // Биологические исследования зал. Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 12-22.
44. Тарасов В.Г. Распределение и трофическое районирование донных сообществ мягких грунтов залива Восток Японского моря // Биология моря. 1978. №6. С. 16-22.
45. Ткалин A.B., Климова В.Л., Шаповалов E.H., Кулинич Н.М., Севостьянов A.B., Белан Т.А., Борисов Б.М. Некоторые региональные последствия антропогенного воздействия на морскую среду // Тр. ДВНИГМИ. Вып. 144. Л.: Гидрометеоиздат. 1990. 107 с.
46. Требухова Ю.А., Павлюк О.Н. Видовой состав и распределение свободножи-вущих морских нематод в заливе Восток Японского моря// Биология моря. 2006. Т.32, № 1. С. 8-16.1. J "t
47. Христофорова Н.К., Журавель Е.В., Григорьева Н.И., Чернова E.H., Рисунова М.А. Оценка качества вод залива Восток Японского моря // Проблемы региональной экологии. 2001. № 2. С. 59-69.
48. Христофорова Н.К., Журавель Е.В., Миронова Ю.А. Рекреационное воздействие на залив Восток (Японское море) // Биол. моря. 2002, Т. 28, № 4. С. 300-303.
49. Христофорова Н.К., Соломай М.С. Химико-экологичекая оценка качества прибрежных вод города Владивостока // Электронный журнал «Исследовано в России»,2006. № 147. С. 1380-1386. http://zhvinial.ape.relarn.ru/articles/2006/147.pdf
50. Христофорова Н.К., Шулькин В.М., Кавун В.Я., Чернова E.H. Тяжелые металлы в промысловых и культивируемых моллюсках залива Петра Великого. Владивосток: Дальнаука. 1993. 296 с.
51. Черкашин С.А., Вейдеман E.JI. Экотоксикологический анализ состаояния прибрежных экосистем залива Петра Великого (Японского моря) // Вопросы рыболовства. 2005. Т. 6, № 4 (24). С. 637-652
52. Черняев А.П. Распределение нефтяных углеводородов и оценка состояния биоты в Амурском заливе (Японское море) // Изв. ТИНРО. 2005. Т. 140. С. 240-244.
53. Черняев А.П., Лукьянова О.Н., Черкашин С.А. Распределение нефтяных углеводородов и осценка состояния биоты в Амурском заливе (Японское море) // Экологическая химия. 2006. Т. 15. № 1. С. 28-38.
54. Шевченко О.Г., Орлова Т.Ю., Масленников С.И. Сезонная динамика диатомовых водорослей рода Chaetoceros Ehrenberg в Амурском заливе Японского моря //Биология моря. 2004. Т. 30, № 1. С. 30-38.
55. Шорников Е.И. Новое семейство ракушковых рачков (Ostracoda) из супрали-торали Курильских островов // Зоол. журн. 1969. Т. 48, вып. 4. С. 495498.
56. Шорников Е.И. Acetabulastoma новый род остракод, эктопаразитов Amphi-poda // Зоол. журн. 1970. Т. 49, вып. 8. С. 1132-1142.
57. Шорников Е.И. Функциональная морфология раковин остракод, как палеоэкологический индикатор // Тез. Ш Всесоюзн. колл. по остракодам. Таллин. 1971. С. 36-39.
58. Шорников Е.И. Остракоды (Crustacea, Ostracoda) эктопаразиты морских ежей. Паразитология. 1973а. Т. 7, Вып. 2. С. 135-144.
59. Шорников Е.И. Новые виды рода Propontocypris (Crustacea, Ostracoda) с литорали Курильских островов. Вестник зоол. 19736. N 4. С. 54-60.
60. Шорников Е.И. Остракоды Аральского моря // Зоол. журн. 1973в. Т. 52, вып. 9. С. 1304-1314.
61. Шорников Е.И. Подкласс ракушковые, Ostracoda // Атлас беспозвоночных Аральского моря. М.: Пищевая промышленность. 1974а. С. 180-199.
62. Шорников Е.И. Новые виды остракод коралловых рифов Красного моря и Аденского залива // Биология коралловых рифов. Морфология, систематика, экология. М.: Наука. 1980а. С. 132-158.
63. Шорников Е.И. Остракоды в наземных биотопах // Зоол. журн. 19806. Т. 59, вып. 9. С. 1306-1319.
64. Шорников Е.И. Остракоды Bythocytheridae дальневосточных морей. М.: Наука. 1981.200 с.
65. Шорников Е.И. Остракоды биоиндикаторы водных экосистем // Экологические проблемы охраны живой природы / Тез. Всесоюзной конф. Ч. 3. М. 1990. С. 235-236.
66. Шорников Е.И. Остракоды индикаторы динамики состояния водных экосистем // Вестн. ДВО РАН. 1996. № 5. С. 36-42.
67. Шорников Е.И. Мониторинг состояния среды по остракодам // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. Владивосток: Дальнаука. 2004. Т. 1. С. 656-659.
68. Шорников Е.И. Экологическая характеристика Раковского водохранилища (Приморский Край) на основе остракодового анализа // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука. 2008а. С. 82-92.
69. Шорников Е.И. Реликтовые остракоды в фауне оз. Кушмурун (Казахстан) // Новости палеонтологии и стратиграфии. Вып. 10-11. Приложение к журналу «Геология и геофизика». Новосибирск: изд-во СО РАН. 20086. Т. 49. С. 484-488.
70. Шорников Е.И., Зенина М.А. Фауна донных остракод Карского, Лаптевых и Восточно-Сибирского морей (по материалам экспедиций ТОЙ ДВО РАН) // Морские исследования ДВО РАН в Арктике / Тр. Аркт. регион, центра. Т. 4. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 156-211.
71. Шорников Е.И., Зенина М.А. Комплекс захороненных остракод на месте аварии атомной подводной лодки в бухте Чажма залива Петра Великого (Японское море) // Биология моря. 2007. Т. 33, № 3. С. 236-239.
72. Шорников Е.И., Соколенко Д.А. Остракоды индикаторы придонных водных масс южной части залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. 1999. Т. 25, № 2. С. 180-183.
73. Aladin N.V. Salinity tolerance, morphology and physiology of the osmoregulatory organ in Ostracoda with special reference to Ostracoda from the Aral Sea // Ostracoda in the Earth and Life Sciences. Rotterdam: A.A.Balkema. 1993. P. 387-403.
74. Aladin, N.V., Boomer, I., and Whatley, R.C. Aral Sea Ostracoda as environmental indicators //Lethaia. 1996. V. 29. P. 77-85.
75. Belan T.A., Tkalin A.V., Lishavskaya T.S. The present status of bottom ecosystems of Peter the Great Bay (the Sea of Japan) // Pacific oceanography. 2003. V. 1,N2. P. 158-167.
76. Bergin F., Kucuksezgin F., Uluturhan E., Barut, Meric E., Avsar N., Nazik A. The response of benthic foraminifera and ostracoda to heavy metal pollution in
77. Cohen A.S., Bills R., Cocquit C.Z., Caljon A.G. The impact of sediment pollution on biodiversity in Lake Tanganyika // Conservation Biology. 1993. V. 7, N 3. P. 667-677.
78. Carbonel P. Ostracods and the transition between fresh and saline waters // Ostra-coda in the earth sciences. Elsevier. 1988. P. 157-173.
79. Cronin T.M., Vann C.D. The sedimentary record of climatic and anthropogenic influence of the Patuxent Estuary and Chesapeake Bay ecosystems // Estuaries. 2003. V. 26. P. 196-209.
80. Cytherissa (Ostracoda) the Drosophila of paleolimnology // Bull. Inst. Geol. Bassin d'Aquitaine. 1990. N 47-48. 310 p.
81. Frenzel P., Boomer I. The use of ostracods from marginal marine, brackish waters as bioindicators of modern and Quaternary environmental change // Paleo-geography, Paleoclimatology, Paleoecology. 2005. V. 225. P. 68-92.
82. Frenzel P., Borrmann C., Lauenburg B., Bohling B., Bartholdy J. Environmental impact assessment of sediment dumping in the southern Baltic Sea using meiofauna indicators // J. Mar. Syst. 2009. V. 75. P. 430-440.
83. Eagar S. Distribution of Ostracoda around a coastal sewer outfall: a case study from Wellington, New Zealand // J. Royal Society of New Zealand. 1999. V. 29, N3. P. 257-264.
84. Environmental Micropaleontology: the application of microfossils to environmental geology // Topics in Geobiology. V. 15. New York, Kluwer Academic/Plenum Publishers. 2000. 481 p.
85. Geiger W. Cytherissa lacustris (Ostracoda, Crustacea): Its use in detecting and reconstructing environmental changes at the sediment-water interface // Verh. Internat. Verein. Limnol. 1993. T. 25. S. 1102-1107.
86. Hartmann G. Zum gegenwartigen Stand der Erforschung der Ostracoden intrstitiel-ler Systeme // Annales de speleologie. 1973. V. 28, N 3. P. 17-427.
87. Hirschmann N. Beitrag zur kenntnis der Ostracodenfauna des Finnische Meerbusens. 1 // Meddelanden af Societas pro Fauna et Flora Fennica. 1909. V. 35. P. 282-296.
88. Hirschmann N. Beitrag zur kenntnis der Ostracodenfauna des Finnische Meerbusens. 2 // Acta af Societas pro Fauna et Flora Fennica, 1912. V. 36, N 2. P. 1-68.
89. Hiruta S.F., Hiruta S.I., Mawatari S.F. A new, interstitial species of Terresticythere (Crustacea: Ostracoda) and its microdistribution at Onto Beach, northeastern Sea of Japan // Hydrobiologia. 2007. V. 585. P. 43-56.
90. Home D.J. Water quality monitoring using freshwater Ostracoda in Catalogue of technological apportunities // Kent County Council and Gonseil Regional Nord-Pas de Calais. 1992. P. 30.
91. Hörne D.J., Cohen A., Martens K. Taxonomy, Morphology and Biology of Quaternary and Living Ostracoda // The Ostracoda: Applications in Quaternary Research / Geophisical Monograph. V. 131. American Geophisical Union. Washington, DC. 2002. P. 5-36.
92. Kaesler R.L., Smith S., Whatley R.C. Ostracoda and petroleum pollution in the strait of Magellan // Taxonomy, biostratigraphy and distribution of ostra-codes / Proc. 7th Int. Symp. Ostracodes. Serbian Geological Society, Belgrade. 1979. P. 237-242.
93. Kamiya T. Morphological and ethological adaptations of Ostracoda to microhabitats in Zostera beds // Evolutionary biology of Ostracoda / Proc. 9th Internat. Symp. of Ostracoda. Tokyo, Amsterdam: Kodansha, Elsvier. 1988. P. 303318.
94. Kilenyi T.I. The problem of ostracod ecology in Thames Estuary // The Taxonomy, Morphology and Ecology of Recent Ostracoda. Edinburg: Oliver and Boyd. 1969. P. 251-267.
95. Kolkwitz R., Marsson M. Oekologie der pflanzlichen Saprobien // Berichte über die Doutsche Botanische Gesellschaft. 1908. Bd. 26. S. 505-519.
96. Kolkwitz R., Marsson M. Oekologie der tierischen Saprobien // Intern. Rev. Gesamten Hydrobiologie. 1909. Bd. 2. S. 126-152.
97. Kornicker L.S., Sohn J.G. Viability of Ostracoda eggs egested by fisch and effect of digestive fluids on Ostracode shells-ecologic and paleoecologic implications //Bull. Centre Rech. Pau-SNPA. Suppl. 1971. V. 5. P. 125-135.
98. Malz H. Die Ostracoden-Sintflut ein Forschungsbericht // Palaont. Z. 1975. V. 49, N4. P. 461-476.
99. Mazzola A., Mirto S., Danovaro R. Initial fish-farm impact in Meiofaunal assemblages in coastal sediments of the Western Mediterranean // Mar. Pollut. Bull. 1999. V. 38. P. 1126-1133.
100. Mezquita F., Hernandez R., Rueda J. Ecology and distribution of ostracods in a polluted Mediterranean River // Abstr. 13th Internat. Symp. on Ostracoda, Chatham. Univ. of Greenwich. 1997. P. 45.
101. Mezquita F., Hernandez R., Rueda J. Ecology and distribution of ostracods in a polluted Mediterranean River // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Pa-laeoecology. 1999. V. 148, N 1-3. P. 87-103.
102. Milhau B., Dekens N., Wouters K. Evaluation de l'utilisation des ostracodes comme bio-indicateurs potentiels de pollution application aux eaux de la Slack (Boulonnais, France) // Ecologie. 1997. V. 28, N 1. P. 3-12.
103. Millward R.N., Carman K.R., Fleeger J.W., Gambrell R.P., Portier R. Mixtures of metals and hydrocarbon elicit complex responses by a benthic invertebrate community // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2004. V. 310. P. 115- 130.
104. Mostafawi N. How severely was the Persian Gulf affected by oil spills following the 1991 Gulf War // Environ. Geol. 2001. V. 40. P. 1185-1991.
105. Neale J. W. Some factors influencing the distribution of Recent Brithish Ostracoda // Pubbl. staz. zool. Napoli. Suppl. 1964. P. 247-307.
106. Okubo I. Marine Ostracoda of Japan 2: On the life history and size of Xestole-beris hanaii // Res. Bull. Shujitsu Women's College and Okayama Shujitsu junior College. 1984. N 14. P. 19-43.
107. Ostracoda in the earth sciences. Amsterdam: Elsevier. 1988, 302 p.
108. Ostracoda and global events. London: Chapman and Hall. 1990. 621 p.
109. Pascual A. Ostracodes in Biscayan estuaries (Spain): their relationship with the environment// Cahiers de Micropaleontologie. N.S. 1991. V. 6, N 2. P. 5-21.
110. Pascual A., Rodriguez-Lazaro J., Weber O., Jouanneau J.M. Late Holocene pollution in the Gernika estuary (southern Bay of Biscay) evidenced by the sturdy of Foraminifera and Ostracoda // Hydrobiologia. 2002. V. 475/476. P. 477491.
111. Pascual A., Rodriguez-Lazaro J. Martín-Rubio M., Jouanneau J.-M., Weber O. A survey of the benthic microfauna (foraminifera, Ostracoda) on the Basque shelf, southern Bay of Biscay // J. Marine Systems. 2008. V. 72. P. 35-63.
112. Perkins E.J. The Biology of Estuaries and Coastal Waters. Academic press Inc., London, New York. 1974. 678 p.
113. Ri'o M., Bodergat A.M., Carbonel G., Keyser D. Anisotropic chimique de la carapace des ostracodes. Exemple de Leptocythere psammophila // C. R. Acad. Sci., Paris. 1997. P. 324. 827-834.
114. Rosenfeld A., Ortal R. Ostracodes as indicators of water pollution in Nahae Harod, Northern Israel // Applications of Ostracoda / Proc. 8hth Int. Ostracode Symp. Houswton: Univ. Houston Geosc. 1983. P. 229-237.
115. Ruiz F., Abad M., Bodergat A.M., Carbonel P., Rodriguez-Lazaro J., Yasuhara M. Marine and brackish-water ostracods as sentinels of anthropogenic impacts // Earth-Science Reviews. 2005. 72. P. 89-111.
116. Ruiz F., Gonzlez-Regalado M.L., Baceta J.I., Munos J.M. Comparative ecological analysis of the ostracod faunas from low- and high polluted southwestern Spanish estuaries: a multivariate approach // Marine Micropaleontology. 2000. V. 40. P. 345-376.
117. Ruiz F., Gonzlez-Regalado M.L., Borrego J., Abad M., Pendon J.G. Ostracoda and Foraminifera as short-term tracers of environmental changes in very polluted areas: the Odiel Estuary (SW Spain) // Environmental Pollution. 2004. V. 129. P. 49-61.
118. Samir A.M. The response of benthic foraminifera and ostracods to various pollution sources: a study from two lagoons in Egypt // J. Faraminiferal Res. 2000. V. 30. P. 83-98.
119. Sánchez-Bayo F. Comparative acute toxicity of organic pollutants and reference values for crustaceans. I. Branchiopoda, Copepoda and Ostracoda // Environmental pollution. V. 139. 2006. P. 385-420.
120. Sánchez-Bayo F., Goka K. Ecological effects of the insecticide imidacloprid and a pollutant from antidandruff shampoo in experimental rice field // Environmental toxicology and chemistry. 2006. V. 25, N 6. P. 1677-1687.
121. Schornikov E.I. Checklist of the ostracod (Crustacea) fauna of Peter the Great Bay, Sea of Japan // Zootaxa. 2006. V. 1294. P. 29-59.
122. Schornikov E. I., Keyser, D. The morphology and classification of Para-doxostomatinae (Ostracoda) from the nearshore zone of Madeira and Canary Islands // Revista Española de Micropaleontologia. 2004. V. 36, N 1. P. 5781.
123. Schornikov E.I., Syrtlanova N. M. A new species of Terrestricythere from the Black Sea, in zones of gas seepage // Senckenbergiana lethaea. 2008. V. 88, Nl.P. 121-126.
124. Sladecek V. Indicator value of Freshwater Ostracoda // Acta hydrohim. et hydro-biol. 1978. V. 6, N 6. P. 561-565.
125. Smith A.J., Home D.J. Ecology of marine, marginal marine and nonmarine Ostra-codes // The Ostracoda: Applications in Quaternary Research / Geophisical
126. Monograph. V. 131. American Geophisical Union. Washington, DC. 2002. P. 37-64.
127. Stonik I. V., Orlova T. Yu. Phytoplankton of the coastal waters off Vladivostok city (the north-western part of the East Sea) under eutrophic conditions // Ocean Polar Research. 2002. V. 24, N 4. P. 359-365.
128. Tkalin A.V., Belan T.A., Shapovalov E.N. The state of marine environment near Vladivostok // Mar.Pollut. Bui. 1993. V. 26, N 8. P. 418-422.
129. Treatise on invertebrate paleontology. Pt Q. Artropoda, N 3: Crustacea. Ostracoda. Lawrence: Kansas Press. 1961. 442 p.
130. Turpin J.B., Angell W.R. Aspects of molting and calcification in the Ostracoda Heterocypris sp. // Biol. Bull. Woods Hole. 1971. V. 140. P. 331-338.
131. Victor R., Chan G.L., Fernando C.H. Notes on the recovery of live ostracods from the gut of the white sucker (Catostomus commersoni Lacepede) 1808, (Pisces: Catostomidae) // Canad. J. Zool. 1979. V. 57, N 9, P. 1745-1747.
132. Vilela C.G., Sanjines A.E.S., Ghiselli R.O., Mendonca J.G., Baptista J.A., Barbosa C.F. Search for bioindicators of pollution in the Guanabara Bay: integrations of ecologic patterns // Anu. Inst. Geocienc.-UFRJ. 2003. V. 26. P. 22-33.
133. Williams R. Ecology of the Ostracoda from selected marine intertidal localities on the coast of Angelsey // The taxonomy, morphology and ecology of Recent Ostracoda. Edinburgh Press: Oliver and Boyd. 1969. P. 299-327.
134. Widbom B., Oviatt C.A. The world prodigy oil-spill in Narragansett Bay, RhodeIsland — acute affects on macrobenthic crustacean population // Hydrobiolo-gia. 1994. V. 291. P. 115-124.
135. Yamada S., Tsukagoshi A., Ikeya N. Taxonomy, morphology and speciation of the Semicytherura henryhowei group (Crustacea, Ostracoda) / Evolution and Diversity of Ostracoda // Hydrobiologia. 2005. V. 538. P. 243-265.
136. Yasuhara M., Yamazaki H. The impact of 150 years of anthropogenic pollution on the shallow marine ostracode fauna, Osaka Bay, Japan // Mar. Micropaleon-tol. 2005. V. 55. P. 63-74.
- Зенина, Мария Александровна
- кандидата биологических наук
- Владивосток, 2009
- ВАК 03.00.18
- Прошлое и настоящее в распределении ракушковых рачков (Ostracoda) в древних озерах Хубсугул и Байкал
- Остракоды неоплейстоцена и голоцена юго-востока Западно-Сибирской равнины
- Состав, структура и распределение фауны пелагических остракод (OSTRACODA - MYODOCOPA) в Австрало-Новозеландском секторе Южного океана
- Голоценовые остракоды юга Западно-Сибирской равнины и Северного Казахстана: эколого-таксономические ассоциации, климатостратиграфическая корреляция и палеогеографические связи
- Остракоды и инфразональная стратиграфия ордовика Сибирской платформы