Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Силурийские остракоды Севера Евразии

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Силурийские остракоды Севера Евразии"

Министерство геологии СССР

Всесоюзный ордена Ленина научно-исследовательский геологический институт им,А.П.Карпинского (ВСЕГЕИ)

На правах рукописи

УДК-565.33:551.733.3(47+57)

АБУШИК Анна Федосовна СИЛУРШЧСКЙЕ ОСТРАКОДЫ СЕВЕРА ЕВРАЗИИ

Специальность 04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук

Ленинград 1989

Работа выполнена во Всесоюзном ордена Ленина научно-исследовательском геологическом институте им.А.П.Карпинского (ВСЕГЕИ).

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук

В.И.Члжова;

доктор геолого-минералогических наук Ю.И.Тесаков;

доктор геолого-минералогических наук В.И.Устрицкий.

Ведущая организация - Институт геологии АН Эстонской ССР.

Защита состоится " "" — 1989 г. в 14 часов на за-

седании специализированного совета Д 071.07.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук при Всесоюзном ордена Ленина научно-исследовательском геологическом институте им.А.П.Карпинского (ВСЕГЕИ) по адресу: 199026, Ленинград, Средний пр., д.74.

С диссертацией можно ознакомиться во Всесоюзной геологической библиотек« (адрес тот же).

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, прост направлять по адресу: 199026, Ленинград, Средний пр., д. 74, ЗСЕГЯ1.

Автореферат разослан " г.

Ученый секретарь специализированного совета

К. В. Митрофанова

. ¿■■тт..:.

5 .01Щ

? .".»л 1 ОБЩАЯ ХАРАКТг^РИСТЖА. РАБОТЫ

'Актуальность работы. В последние годы геологическая съемка масштаба 1:50 ООО получила статус государственной, что повышает требования к точности и надежности стратиграфической основы и выпивает необходимость совершенствования местных и региональных стратиграфических схем. Это связано как с дальнейшей детализацией стратиграфического расчленения, так и с палеонтологическим обоснованием новых опорных легенд для крупномасштабного геологического картирования. Особую проблему составляет установление зональных последовательностей по различным группам фауны, в том числе по остракодам, и их сопоставление. Эти разработки способствуют корреляции разрезов с резкой фациальной спецификой. Решению этих проблем по данным силурийских остракод посвящена выполненная работа. Следует подчеркнуть, что остракоды являются эврифациальной группой организмов с широкими биономическими пределами, что увеличивает их коррелятивные возможности.

Силурийские отложения развиты во многих региоичх СССР; почти везде остатки остракод в них широко распространены. Однако остракоды еще мало используются в зональной стратиграфии силура. Остра-кодовая биостратиграфическая последовательность установлена лишь для позднего силура Прибалтики.

Цель исследований - комплексный анализ и обобщение палеонтологических и биостратиграфических данных по силурийским остракодам территории СССР для проведения палеобиогеографического районирования, выявления характера фациальной приуроченности остракод, разработки детального биостратиграфического расчленения по остракодам и создания местных и провинциальных биостратиграфических схем. Решение поставленных задач потребовало: I) ревизии систематики наиболее распространенных в силуре групп остракод - леперди-тиокопид, примитиопсикопин, бейрихиокопин, - являющихся наиболее важными в биостратиграфическом и палеобиогеографическом отношениях; 2) оценки морфологических преобразований раковины остракод в ходе исторического развития в связи с выявлением классификацион-" ных признаков; 3) анализа характера развития силурийских остракод, особенностей и этапности формирования их сообществ для установления критериев биостратиграфического расчленения и межрегиональных корреляций; 4) анализа структуры сообществ силурийских остракод (по таксономическому разнообразию и доминированию, попу-

лядионной плотности, размерам, с-путствующим организмам) для определения зкологофациалькых типов сообществ; ?) сравнительного анализа силурийских ассоциаций острако,х территории СССР; 6) анализа пространственного распространения сил^шйсчих остракод севера Евразии в связи с биогеографичесними реконструкциями; 7) выявления биозон, тейльзон и эпиболей встреченных к вдов остракод в наиболее изученных разрезах и установления монотаксйнных (по отдельным группам остракод) и п&литаксонных (по нескольким группам остракод), биостратиграфических последовательностей в связи с разработкой зональных биостратиграфических остракодовых схем.

Послойный отбор и изучение остракод проводились параллельно с исследованием других групп фауны, литологическими и палеоэкологическими исследованиями. Учет этих сведений, анализ эволюционных, эколого-биоценотических и хорологических данных по остракодам, а также установление характера обстановок определили экостратиграфический подход к разработке зональных остракодовых биостратиграфических схем.

Работа выполнялась в рамках проблемы4^'^'"Совершенствование ярусной и зональной шкалы фанррозоя, схем расчленения докем-брийских отложений и методики разработки местных литолого-страти-графических схем с целью создания стратиграфической базы для крупномасштабных геологических работ" плана научных исследований отдела стратиграфии и палеонтологии ВСЕГЕИ.

Научная новизна заключается в разработках классификационных, филогенетических (лепердитиокопиды, примитиопсикопины, бе'йрихио-копины - палеозой) и биостратиграфических (силур-ранний девон) схем; в экостратиграфическом подходе с учетом филетических связей среди остракод при биозональных построениях; в проведении палеобиогеографического районирования силурийских акваторий Северной Евразии по типу остракодовых фаун; создании местных и провинциальных остракодовых биостратиграфических схем для запада, юго-запада и северо-востока Европейской части СССР.

Основные защищаемые положения: I. Новые классификации отряда Ьерег<Ц-Ыосорхс1а и подотрядов Рг1ац.иорзд.сор:1па и Веугз.сЫ.осо-рз.па отряда Ра1аеосорхс1а 2. Силурийско-раннедевонские последовательности остракод в Подолии, Брестской впадине, Северном .Урале (бассейн р.Щугор). Приполярном Урале (бассейн р.Кожим), Больгаезе-мельской Тундре (поднятие Чернова), на островах Долгом и Вайгаче,

юге архипелага Новая Земля, архипелаге Северная Земля, северо-запа- »• де Восточной Сибири, Северо-Востоке СССР. 3. Впервые проведенное палеобиогеографическое районирование севера Евразии в силурийское время по типам остракодовых фаун. 4. Определение роли остракод в биотах силурийских акваторий севера Евразии и большое значение этой группы для микрофаунистического анализа, биостратиграфического расчленения и внутрибассейновых (разнофациальных) и межбассейновых (монофациальных) корреляций. 5." Первые провинциальные биостратиграфические остракодовыв схемы Балтийско-Подольского платформенного и Новоземельско-Уральского миогеосинклинального бассейнов.

Практическое значение. Работа является первой сводкой, посвя- • щенной силурийским остракодам территории СССР. Впервые обобщены сведения о систематических составах, характере развития, пространственном распространении и эколого-фациальной приуроченности остракодовых сообществ платформенных и геосинклинальных областей севера Евразии. Разработанные биостратиграфические схемы используются при создании субрегиональных и региональных стратиграфических схем, корреляциях, определении возраста отложений и датировки керна (обычна выборочного) скважин структурно-картировочного, роиско-вого и разведочного бурения закрытых территорий Европейской части СССР и шельфа арктических акваторий. Проведенное палеобиогеографическое районирование по типам остракодовых фаун намечает пути дальнейшей разработки детальных биостратиграфических остракодовых. схем для обширных территорий Сибири, Средней Азии, арктических регионов. Предложенные.схемы классификаций лепердитиидных, примитиопсидных и бейрихиидных остракод явятся основой систематического каркаса для этих групп в подготавливаемом к изданию справочном руководстве по остракодам палеозоя, так как системы, принятые в "Основах палеонтологии" (I960) и Treatise of Invertebrate Palaeontology (1961) нуждаются в пересмотре и дополнении новым фактическим материалом.

Публикации и апробация работы. Результаты исследований изложены автором в 4 научных отчетах, 2 монографиях и 35 статьях, опубликованных в различных сборниках, трудах, журналах "Доклады АН СССР", "Палеонтологический журнал", "Советская геология" (частично ' в соавторстве). Отдельные положения диссертации докладывались на ТУ Всесоюзном симпозиуме по остракодам (Кишинев, 1979 г.), УП Интернациональном симпозиуме по таксономии, биостратиграфии и рас-

- ч -

пространению остракод (Югославия, Белград, 1979 г.), У111 Всесоюзном микропалеонтологическом совещании (Баку, 1980 г.); основные - на ХХУШ сессии Всесоюзного палеонтологического общества (Ташкент, 1982); X Республиканской геологической конференции Коми АССР (Сыктывкар, 1984 г.), X Всесоюзном микропалеонтологическом совещании (Ленинград, 1986 г.), сессии ВПО (Баку, 1988 г.). Материалы автора по остракодам вошли:

. - в схему стратиграфии верхнесилурийских отложений Вайгачско-Южноновоземельского региона (ВНИИОкеангеология, 1981);

- в схему стратиграфии силурийских и нижнедевонских отложений архипелага Северная Земля (Межведомственный коллектив авторов,

' 1982);

- в схему стратиграфии нижнесилурийских отложений Вайгачско-Южноновоземельского региона (ВНИИОкеангеология, 1983);

- в стратиграфические схемы силура и нижнего девона Приполярного Урала (Путеводитель полевого семинара; Сыктывкар, Ко жига,

, 1983);

- в унифицированную схему силурийских отложений юго-западного и северо-восточного субрегионов Восточно-Европейской платформы, принятую на Межведомственном стратиграфическом совещании по разработке стратиграфических схем ордовика и силура Восточно-Европейской платформы и утвержденную МСК (Таллин, 1984; Ленинград, 1986).

Материал. В оонову диссертации легли результаты почти тридцатилетних палеонтолого-стратиграфических тематических исследований автора. К изучению ранне-среднепалеозойских остракод территории СССР автор приступил в 1953 г. на примере силурийских и раннедевон-ских комплексов^Сибирской платформы, затем западного склона Урала (северные районы), а с 1963 г. - юго-запада Восточно-Европейской платформы (Подолия). Сбор материалов по остракодам и его изучение проводились в коллективах, руководимых О.И.Никифоровой (Сибирь, Подолия), Арт.Д.Миклухо-Маклаем и В.ДЛехович, позднее - А.И.Перши-ной ( Урал). Кроме того, в числе специалистов по разным группам фауны автор участвовал в обработке палеонтологических материалов по силурийским и нижнедевонским отложениям, изучавшимся стратиграфо-палеонтологическими группами ВНИИОкеангеология, ПГО Северо-Восток-геология, СВКНИИ, Воркутинской и Ухтинской ТЭ ПГО Уралгеология, Коми ФАН СССР, ПГО Ташкентгеология и др. В 1977-83 гг. автором проведено повторное полевое опробование силурийских отложений "на ос-

тракоды" в Приднестровье, на Приполярном и Северном Урале, а также изучены коллеквди силурийских остракод из скважин юго-запада Белоруссии (материалы Т.И.Моисеевой) и некоторые материалы по северо-западу Молдавии (коллекции Е.у>.Трандафиловой и автора). Кроме того, автору была предоставлена возможность ознакомиться со сборами силурийских остракод Северной, Средней и Южной Прибалтики (материалы Л.И.Сарва, Л.К.Гайлите, Н.В.Сидаравичене), Среднего и Северного Урала (материалы Г.Г.Зенковой) и обработать переданные автору лепердитиокопиды из этих регионов, а также посетить стратотипиче-ские разрезы. Палеонтологический материал получен почти из всех типовых разрезов силура территории СССР. Всего выявлено около 800 видов остракод.

Структура и объем работы. Структура работы определяется спецификой исследуемой группы фауны и поставленных задач. Диссертация,- по существу, состоит из двух частей: общей, включающей характеристику силурийских остракод в целом, эколого-фадиальную и палеобиогеографическую типизацию остракодовнх фаун Севера Евразии в силурийское время (три первые главы), и прикладной, посвященной применению данных по остракодам в практике биостратиграфических построений (три последующие главы). Специальные разделы первой главы касаются общих вопросов классификации ископаемых оотракод и описаний надродовнх таксонов леперднтиокопид, приштиопсикопин и бейрихио-копин. История изучения этих групп, их детальная характеристика и классификационные построения приведены в текстовом Приложении № 1-3. Работа сопровождается фототаблицами зональных комплексов остракод. Графические филожэния содержат филогенетические, стратиграфические и корреляционные таблицы. В целом диссертация состоит из 6 глав, введения и заключения; иллюстрируется 30 рисунками, 18 палеонтологическими таблицами, 3 текстовыми и 38 графическими приложениями.

Автор чтит память своих первых учителей Анд.Д.Миклухо-Маклая, Л.И.Ноцкой, И.Е.Заниной, Е.Н.Поленовой; пользуется случаем выразить глубокую признательность О.И.Никифоровой, сплотившей два - сибирский и подольский - стратиграфо-палеонтологических коллектива, я которне был принят автор, а также ближайшим коллегам - Н."Н.Пред-теченскому, Т.Л.Модзалевской, Т.Н.Корень, А.Я.Бергеру, В.ДЛехович, С.И.Стрельникову - за совместный многолетний труд, украинским и уральским коллегам - П.Д.Цегельнюку, Л.И.Константиненко, З.П.Гри-

ценко, В.С.Цыганко, В.В.Хлыбову, А.И.Антошкиной, Т.М.Безносовой за помощь в полевых работах последних лет. Автор благодарен геологам-стратиграфам, работавшим в арктических и северо-восточных районах страны и собравшим образцы и пробы с остракодами в трудных условиях Заполярья, - С.ВЛеркесовой, Л.В.Нехорошевой, М.В.Щурыгиной, В.Вл.Мвннеру, Р.Г.Матухину, Г.А.Чернову, Ю.Г.Самойловичу, Д.К.Кось-ко, В.В.Ковехову и др., а также геологам-съемщикам и палеонтологам, передавшим коллекции на определение и тем самым способствовавшим расширению знаний автора об остракодах, - Н.С.Бекасовой, Е.В.Вла-димирской, А.П.Зинченко-Меркурьевой, В.И.Зинченко, А.И.Киму, Л.С.Коссовому, А.Г.Кондиайн, А.В.Кривободровои, М.М.Левитан, Б.А.Марковскому," В.П.Маслову, А.Г.Мирошникову, Л.Ф.Штейн, З.П.Юрьевой и др. Большую признательность автор выражает Г.Г.Зенковой и Т.И.Моисеевой за возможность работы с интересными коллекциями; Л.И.Сарву, Л.К.Гайлите, Н.В.Сидаравичене, Е.Д.Михайловой за сравнительные материалы по остракодам.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. ПРОБЛЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ ИСКОПАЕМЫХ ОСТРАКОД

I.I. История становления естественной системы ископаемых остракод

Классификация современных остракод, разработанная зоологами в прошлом веке и начала текущего, базируется на строении мягкого тела животного, в основном, конечностей. В распоряжении палеонтологов имеется только скелетная часть организма - раковина. Мягкое тело остракод в ископаемом состоянии встречается крайне редко и применить особенности его строения для систематизации древних остракод не представляется возможным. В этом основная трудность классификации ископаемых остракод, особенно палеозойских групп.

В первой классификации, предложенной неонтологами ( Sars, 18бб), остракоды рассматривались в ранге отряда, состоящего из четырех подотрядов: Podocopa, Platycopa, Myodocopa, Cladocopa. В первых классификационных схемах палеозойских остракод ( Ulrich, Baasler» 1923; Baseler, Kellett, 1934) подотряды не были названы. Признаками надсемейств и семейств рассматривались очертания раковин, их размеры, охват и характер расчленения. Для некоторых семейств дополнительными критериями служили диморфные структуры. Половая приро-

да.этих структур еще не была определена. Г.Хеннингсмоен (1953, 1954) выделил палеозойских остракод с прямым замочным краем в новый подотряд Palaeocopa, базирующийся на двух надсемействах Ве-yrichiacea и Leperditiacea. Одновременно опубликованная схема В.Покорного ( Рокоту, 1953, 1954) отличалась повышением таксономического ранга этих надсемейств до отрядов, что было вполне оправданным. Кроме того, он вывел из состава отряда Beyrichiida семейство Kloedenellidae ввиду своеобразия строения раковины и рассматривал его incertae ordlnis sedia. В справочном руководстве "Основы палеонтологии" (I960), палеозойские и мезокайнозойские ос-тракоды впервые были представлены в единой развернутой системе. Однако, состав подотрядов оставался разнородным. Схема классификации американского справочника ( Treatise..., 1961) била еще более дифференцированной, но половой диморфизм у палеозойских групп остракод по-прежнему учитывался лишь при характеристике семейств.

С исследований В.Яануссона ( Лаапиззоп, 1957), пристально изучавшего внешние структуры и проявление диморфизма у среднеордо-викских остракод, начался новый этап в разработке системы прямо замочных остракод. Вслед за Ф.Сверцем ( Swartz, 1936) и В.С.Егоровым (1950) В.Яануссон обратил внимание на существенное значение диморфизма как классификационного критерия. Характер диморфизма в сочетании с типом строения раковины послужил основанием для выделения надсемейств. Семейства характеризовались более конкретным строением диморфных структур. А.Мартинссон ( Martinsson, 1962) впервые отметил биологическую природу систематических категорий, выделанных по признакам, связанным с половым диморфизмом. Схема классификации бейркхнид, предложенная этим исследователем, явилась большим вкладом в создание филогенетической системы вымерших древних остракод.

Нетрадиционное мнение о системе остракод высказано Х.Коцуром ( Kosur, 1972). Этот исследователь вводит надотряды, объединяя отряды прежних авторов в более высокие таксоны. Отряд Beyrichiida Х.Коцур помещает вместе с отрядами Podocopa я Platycopa в надот-ряд Podocopamorpb.es, считая их наиболее родственники. Отряды Ье-perditiida Hilyodocopida по наличию сердца и парных глаз объединяются им в надотряд Myodocopamorphes. Однако, стремясь сделать систему ископаемых и современных остракод единой, Х.Коцур сильно упрощает ее, нивелируя четкие различия между палеозойскими, мезо-кайнозойскими и современными группами.

Прослеживание характера развития и преемственности остракод на всем отрезке их существования (кембрий-ныне) свидетельствует о быстром расцвете и вымирании некоторых из них, а также о филетиче-окой "завершенности" определенных групп. Например, лепердитиокош-ды и палеокопиды не дали новых потомственных линий. Кроме того, существование уже в ордовике большого разнообразия остракодовых типов говорит о ранней и резкой дивергентности у остракод. Отряды Ро-с1осор1с1а и Р1агусор1(1а более .близки между собой, но резко отличаются от Веуг1сЫ1йа. То же следует сказать о Муос1осор1<1а и ■С1а<1осор1<1а по-отношению к ХерегсШ;1осор1с1.&. Эти группы не могут быть объединены в установленных Х.Коцуром надотрядах.

3 последнее время М.Н.Граммом (1984) придается большое значение для систематики палеокопид особенностям строения внутренней пластинки. Однако материалы по характеру ее строения у различных групп палеозойских остракод, тем более у палеокопид, очень малочисленны. У палеозойских остракод она с трудом диагностируется. Следует также отметить, что у современных и мезокайнозойских остракод характер строения этой структуры используется кйК вспомогательный признак лишь у некоторых групп.

Зо всем мире в настоящее время остракоды широко применяются для стратиграфического расчленения, корреляций и палеобиогеографического районирования всех систем фанерозоя, даже кембрия. Поэтому исключительно важными остаются проблемы, связанные с дальнейшей разработкой Таксономии и классификации ископаемых остракод и созданием единой филогенетической системы этой группы фауны. Наибольшие трудности вызывает систематизация палеозойских остракод. К числу наиболее актуальных общих проблем классификации ископаемых остракод относятся: I) неравнозначность признаков, положенных в основу систематических единиц,по существу, всех рангов, но особенно высоких категорий у палеозойских остракод; 2) отсутствие анализа соотношений особенностей строения мягкого тела и внешнего скелета у современных остракод и использования этих данных при систематизации ископаемых остракод.

1..2. Общий анализ морфологии раковин палеозойских остракод и эволюции их основных структур

Самыми древними остракодами являются брадориоморфы (кембрий), обладающие фосфатной или фосфатно-хитиновой примитивной слабо диф-

ференцированной раковиной с лигаментнол связкой на замочном крае. Диморфизм у них не отмечен. Появившиеся в ордовике и вымершие в девоне лепердитиокопида обладали толстостенной обызвествленной пост-ллетной обычно гладкой раковиной, которая в процессе эволюции сильно увеличилась в размерах (до 10 см), с небольшим набором довольно четко (увеличение четкости в процессе развития) выраженных структур и сложной многоэлементной мускульной системой; отмечается диморфизм очертаний, слабо развитый замок (часто таксодонтного типа), сильный охват и структуры, способствующие смыканию створок: упоры, защелки. Палеокопиды, развитие которых ограничено палеозоем, имели довольно крупную (до 4 мм) известковую обычно сильно скульптированную раковину; морфология раковин варьировала а широких пределах: от неразвитой до очень сложной, с разнообразными гтрикраевыми и околобрюшными структурами; многие характеризовались половым диморфизмом экс-традомицилярного и домицилярного типов; замок был слабо развитым, аддуктор состоял из многочисленных мускульных тяжей; у некоторых представителей отмечается (Грамм, 1984) внутренняя обызвествленная пластинка. Подокомпоморфы, существующие и ныне, обладали сильно кальцитизированной норавностворчатой раковиной; диморфизм отчетливый у многих групп, домицилярный; сочленение с помощью охвата и замка, у древних групп примитивного; сравнительно небольшое число мускульных тяжей (у палеозойских групп большее) в аддукторе; присутствие внутренней обызвествленной пластинки; с развитием - увеличение дифференциации и .усложнение внутренних структур в приконтактной зоне. Своеобразная ветвь - эридокопиды (ордовик-пермь) примитивны и ' однообразны. Клоденеллокопиды, занимающие как бы промежуточное положение между палеокопидами и подокопидами (через платикопин), характеризовались значительной инертностью формирования структур; обладали отчетливым диморфизмом домицилярного типа. Специализированные миодокопоморфы (ордовик- ныне) также характеризуются инертностью морфологических преобразований. Однако эта группа остракод демонстрирует различия в строения раковины в систематических категориях, установленных по признакам строения мягкого тела животного.

Анализ строения раковины показывает, что с усложнением организации остракод в процессе эволюции редуцировались одни структуры, возникали и развивались другие. Для палеозойских остракод характерна сложность и разнообразие внешних структур, включая структуры полового диморфизма; у мезокайнозойских групп - внутренних. Обратные

преобразования наблюдаются в эволюции полового деморфизма и диморфных структур. Преобладание экстрадомицилярных типов диморфизма с ярко выраженными внешними диморфными образованиями в раннем и среднем палеозое сменилось преобладанием домицилярных типов и нивели-ровкой^шморрных структур в позднем палеозое и мезокайнозое. Однонаправленная смена характера диморфных структур произошла в таких палеозойских типах диморфизма, гак приштиопсикопинный, бейрихио-копинный и клоденеллокопинный. Совершенствование внутреннего и внешнего строения раковины шло в направлении экономии вещества для построения раковины, усложнения внутренних структур и организации более скрытого вкутрираковинного "жизненного" цикла.

1.3. Принципы и критерии классификации палеозойских остракод

Особенности «троения конечностей рецентных остракод являются признаками почти всех таксонов. Иногда принимаются во внимание различия в строении генитального аппарата и характер отпечатков мускулов. Другие элементы внутреннего строения раковины, а также ее внешняя морфология используются очень ограниченно. При систематизации мезокайнозойских древних остракод большое внимание уделяется особенностям не только внешнего, но и внутреннего .строения раковины -следам прикрепления гдускулов, внутренней обызвествленной пластинке, краевым и нормальным поровым каналам, замку. У палеозойских остракод, особенно раннепалеозойских групп, не все элементы как внутреннего, так и внешнего строения сохранились в ископаемом состоянии. Наиболее трудно распознаются мускульные отпечатки, внутренняя пластинка, перовые каналы. Тем не менее, у крупнораковинных лепер-дитиокопид следы мускульной системы хорошо различимы. Накапливаются сведения о них по другим группам остракод, и, в общих чертах, уже можно судить о характере этих структур у древних остракод. Анализ их показывает,- что многие из структур внутреннего строения раковины у палеозойских остракод не были развиты. Особенно отчетливо это прослеживается на примере строения замочного аппарата. С другой стороны, некоторые из черт строения, присущих палеозойским оо-тракодам, у мезокайнозойских остракод были утрачены, например лдпентральные и диморфные структуры, или преобразованы (диморфизм, мускульная система и др.).

Из этого следует, что таксономический вес одного и того не признака или определенного набора признаков в разные периоды раз-

вития даже одной и той же группы остракод не постоянен. Особенно разнится значение признаков у групп остракод, существовавших в далеко отстоящие между собой отрезки геологического времени.

Общим критерием для всех групп остракод является характер их внешнего скелета - раковины. Ввиду того, что изучение мягкого тела остракод не только у палеозойских, но и у мезозойских и ископаемых кайнозойских представителей неперспективно, классификационными критериями у них всегда будут признаки строения раковины. Вследствие этого важное значение приобретает морфофункциональный анализ структур раковины остракод. Уже первые обзоры палеозойских остракод показали, что строение раковины у них разнотипно, а расчленение ее многообразно. В дальнейшем были выявлены разнообразные структуры, связанные с воспроизводством (доказана их половая природа). Появление, становление и уцрочение выгодных для организации тенденций в том или ином характере функциональной деятельности организма для обеспечения максимальных возможностей воспроизводства сопровождалось у разных палеозойских групп неодинаковыми морфогенетическими преобразованиями. Эти преобразования, зафиксированные теми или иными структурами у разнополых особей, определяют тип диморфизма,и его разновидности. Они имеют биологическую природу. Диморфизм несомненно отражает характер и степень организации животного, а также этап развития таксона. Следовательно, классификациЬнные построения, учитывающие характер и связь этих преобразований, в историческом развитии остракод могут рассматриваться как филогенетические. По типу проявления в строении раковины генитзльной функциональной деятельности организма могут быть охарактеризованы почти все группы о'отракод, рассматриваемые в настоящее время как отряда.

Структурно-морфологическое проявление полового диморфизма наиболее многообразно у Ра1аеосор1(1а. В развитии палеокопид (ордовик-пермь) выявляется несколько направлений, по которым шла последовательная смета приспособительных преобразований ароморфного типа, связанных с.воспроизводством. Поэтому наибольшее систематическое значение признаков диморфизма обозначается у этой группы остракод. Для выявления коррелятивных связей между характером прояв- " ления диморфизма и строением раковийы палеозойских остракод общим обзором охвачены представители всех отрядов. Детально проанализированы ордовикские, силурийские и девонские примятиоясидные остра-коды, характеризующиеся экстрадомициляршм надтилсм диморфизма, а

также силурийские, девонские, каменноугольные и пермские бейрихи-идные группы, отличащиеся разнообразием домицилярных диморфных структур. Кроме того, изучена древняя (ордовик-девон) группа своеобразных лепердитиидных остракод с нечетко выраженным диморфизмом и клоденеллидная брадителлическая ветвь (ордовик-юра) с отчетливым полостно-камерным диморфизмом. Охвачены все этапы их развития с момента возникновения до исчезновения.

Анализ особенностей формирования раковины в ходе эволюции остракод свидетельствует о необходимости учета при классификации комплекса ведущих признаков, касавдихся и диморфных и недиморфных структур. Создание единой филогенетической системы ископаемых и современных остракод должно базироваться на следующих основных принципах: I) уровне организации групп остракод; этот принцип исходит из теории эволюции, а также единства системы время-организм-функция-среда; 2) коррелятивной связи строения скелета и мягкого тела животного (функциональная морфология).

Общий тип строения раковины, тип и разновидности полового диморфизма, а также характер диморфных и недиморфных морфологических структур и их взаимодействие, несомненно, являются весомыми биологическими критериями и могут рассматриваться как надежные систематические признаки. Система палеозойских остракод, базирующаяся на особенностях строения раковины, среди которых превалируют хотя и внешние, но связанные с воспроизводством структуры, с учетом уровня развития различных групп и их филогенетических связей имеет биологическую природу. Исходя из отмеченных принципов, представляется возможным сделать следующие выводы в отношении общей оценки таксономических признаков у ископаемых остракод.

I. В оонову выделения отрядов может быть положен общий тип строения раковины, обусловленный уровнем организации группы (облик, характер структур внешнего и внутреннего строения и общий характер полового диморфизма). 2. Выделение подотрядов может быть основано на доминирующих типах полового диморфизма и строения раковины; у палеозойских групп ведущими являются внешние структуры. 3. Признаком надсемейстаа может служить характер формирования и морфологического выражения диморфных структур того или иного типа диморфизма в сочетании с определенным типом строения,раковины. 4. Критерием семейственного ранга может рассматриваться характер взаимодействия днморфных образований с общими структурами строения раковины, а

признаком подсемейства - характер расчленения раковины. 5. Признак рода - конкретное строение и расчленение раковины определенной таксономической категории. 6. Признак вида - частные особенности строения янеаних структур раковины.

1.4. Классификация лепердитпидных, примитиопсидных и бейрихиидных остракод

Раздел содержит описания надродовнх таксонов предлагаемых систем, разработанных с учетом изложенных выше критериев. Подкласс Oatracoda Latreille, 1806 Отряд Leperditiocopida, Scott, .1961 Подотряд Leperditiocopina, Scott, 1961 НаДоОМейство Leperditiacea, СГопез, 1856 Семейство Leperditiidae Jone3, 1856 Подсемейство Aniaochilininae Abushik, subfam.nov. Роды: Aniaochilina Teichert, 1937; Parabriartina Berdan, 1984; Gen.nov. (тип рода Leperditia hiaingeri P.Schmidt, 1883) Подсемейство beperditiinat Jones, 1856 4 Роди: Leperditia Rouault, 1851; Herrmannina Kegel, 1934 (=Chevroleperditia Swartz, 1949), Briartina Kegel, 1933 Семейство Moelleritiidae Abuahik, fam.nov. ■ Роды: Eomoelleritia Abushik, 1972; Dalelina Sun, 1978; Moelleritia Abushik, 1958; ?Paramoelleritia Sun, 197B; ?Parale-perditia Sun, 1978

Семейство Ceratoleperditiidae Abushik, subfam.nov. Подсо?.1е>1стзо Heteroohilininae Abuahik, aubfam.nov. Роды: Heterochilina Poulsen, 1937

Подсемейство Ceratoleperditiinae Abushik, subfam.nov. Роди: Ceratoleperditia Harris, 1960; Pteroleperditia Hamada, 1959

Надсемейство Tollitiacea Abushik,superfam.nov. Семейство Tollitiidae Abushik, fam.nov. Роды: Tollitia Abu3hik, 1960

Семейство Bispinitiidae Abushik, fam.nov. Подсемейство Yukopsinae Abushik, subfam.nov. Роды: Yukop3i3 Copeland, 1960

Подсомэйстгзо Bi3pinitiinae Abushik, subfam.nov. Роды: Bispinitia Abushik, 1962

Надсемейство Sibiritiaoea Abushik, superfam.nov. Семейство Sibiritiidae Abushik, fam.nov. Подсемейство Eoleperditinae Abuahik, aubfam.nov. Роды: Boleperditia Swartz, 1949; Bivia Berdan, 1970

Подсемейство Sibiritiinae Abushik, aubfam.nov. Роды: Sibiritia Abuahik, 1960

Семейство Schrenckiidae Abushik, fam.nov. Подсемейство Schrenckiinae Abushik, subfao.nov. Роды: Sohrenckia Gleowakaja, 1949; Paenaequina Salle, 1935

Подсемейство Kiaeriinae, Schallreuter, 1984 Роды: Kiaeria Glebowakaja, 1949

Подотряд Iaochilinocopina Abushik, Qubord.nov. Надсемейство Isochilinacea, Swartz, 1949 Семейство Iaochilinidae, Swartz, 1949 Рода: Isochilina Jones, 1858; Teichoohilina Swartz, 1949; ?Ivia Schallreuter, 1984

Надсемейство Hogmochilinacea Abushik, superfam.nov. Семейство Tirisoohilinidae Schallreuter, 1984 Подсемейство Tirisochilininae, Schallreuter, 1984 Роды: Tirisochilina Berdan, 1976; ? Paraeoleperditia Adachi et Igo, 1980

Подсемейство Sollenellinae Abuehik, aubfem.nov. Роды: Sollenella Abuahik, 1960; Gen.riov. (тип рода Iaochi-lina (subgen.nov.) varions Solle, 1935)

Семейство Hogaochilinidae Abushik, fam.nov. Роды: Hogmochilina Solle, 1936; Dihogmochilina Teichert, 1937; Swartzochilina Scott, 1956*

Семейство Gibberellidae Abuehik, fam.nov. Рода: Gibberella Abuehik, 1958

Надсемейство Saffordellinacea Abushik, superfam.nov. Семейство Saffordellinidae Abushik, fam.nov. Роды s Saffordellina Ulrich et Basaler, 1934; Kenodontochilina Berdan, 1984

?Сэмейство Copelandilinidae Abuahik, fam.nov. Рода: Gopelandilina,gen.nov. (тип рода Hogmochilina illtydensia Copeland, 1966)

Отряд Palaeocopida Henningaaoen, 1953 Подотряд Primitiopaicopina Abushik,subord.ncv.

НадсемействO Signetopsacea Abushik, superfam.nov. Семейство Ventrigyridae Gründel, 1977 Роды: Ventrigyru3 Kanygin, 1971; Gen.nov. (тип рода Cherskiella sulcata Kanygin, 1965); Gen.nov. (тип рода Ventrigyrus intricatus Kanygin, 1971)

Семейство Bubnoffiopsidae Schallreuter, 1964 Роды: Bubnoffiopsis Schallreuter, 1964; Lembititea ïlelni-kova, 1979

Семейство Bugariktellidae Melnikova, 1979 РОДЫ: Bugariktella Melnikova, 1979

Семейство Signetopsidae Abu3hik, fam.nov, Подсемейство 3ignetop3inae Abushik, subfam.nov. Роды: 5ignetop3ia IIenning3moen, 1954; Gen.nov. (ТИП рода ■Jignetopois enormis Zenkova, 1975)

Подсемейство Limbinariinae Abuahik, subfam.nov. Роды: Limbinaria Swartz et Whitmore, 1956; Gen.nov. (ТИП рода Clavofabella dubia Gailite, 1967)

Надсемейство Hatangeacea.Abuahik, superfam.nov. Семейство Hatangeidae Abushik, fam.nov. Роды: Hatangeus Abushik, 1977

Семейство Imangditidae Abu3hik, fara.nov. Роды: Imangdites Abughik, gen.nov. (тип рода Hatangeus foveatus (Abushik, 1977);? Gen.nov. (тип рода Hatangeus ambiquus Abushik, 1977)

Надсемейство Primitiopsacea Swartz, 1936 Семейство Primitiopaidae Swartz, 1936 Подсемейство ¿Vnisocyaminae Martin3son, 1960 Роды: Ani3ocyamua Martinsson, 1960; Surocyanus Schallreuter, 1967; Neocyamus Melnikova, 1979

, Подсемейство Primitiop3inae Swartz, 1960 Роды: Primitiopsis Jones, 1887; Clavofebella Martinsson, 1955

Подсемейство Leiocyaminae Martinsson, 1956 Роды: Leiocyamus Martinsson, 1956; Amygdalella Martinsson,1956

Семейство Polenovulidae Kartinason, -1960 Роды: Po i oi 'rula Martinsson, 1960; Priraitiopaexla Polenova., 1960(=ViazovielVi Martinsaon, 1960; Scipionis Gailite, 1966 ?СемейСТВО Sulcicuneidae Martinsson, i960 Роды: Suloicuneua Kesling, 1951; Gyrgatella Reynolds, 197B

Надсемвйство Venzavellacea Abushik, euperfam.nov. Семейство Orcofabellidae Abuahik, fam.nov. Подсемейство Ardenneinae Abuahik, aubfam.nov. Роды: Ardeimea Schallreuter, 1979

П0ДС8МеЙСТВ0 Orcofabellinae Abuahik, aubfam.nov. Роды: Orcofabella .Gailite, 1967; Borusaulua Martinsaon, 1964 Семейство Vensavellidae Gailite, 1967 Подсемейство Venzavellinae Gailite, 1967 Роды: Venzavella Gailite, 1967;Limbinariella Sarv, 1968

Подсемейство Unduliretinae Abuahik, aubfam.nov. РОДЫ: Undulirete Martinsson, 1964; Gen.nov. (тип рода Octonaria muricata Ulrich et Ba?sler, 1923)

Надсемвйство Lyaogorellacea Gründel, 1977 Семейство Lysogorellidae Gründel, 1977 Роды: iysogorella Adamczak, 1968; Triglavus Adamczak, 1968

Семейотво K^elciellidae Abushik, fam.nov. Роды: Kielciella Adamczak, 1968; Guerichiella Adamczak, 1968; Gen.nov. (тип рода Clavofabellina? dorsocoatata Abuahik, 1976) Надсемвйство ürftellacea Becker, 1970 Семейство Clavofabellinidae Abuahik, fam.nov. Рода: Clavofabellina Polenova, 1968(=Svialinella Adamczak,

1968)

Семейство Urftellidae Becker, 1970 Роды: Urftella Becker, 1970; Skalyella Adamczak, 1968; TJazhevaella Rozhdeetvenskaja, 1972

Надсемвйство Graviacea Polenova, 1952 СемэЙСТЕО Parapribylitidae Abuahik, fam.nov. Роды: Parapribylites Рокоту, 1950(=Riasia Polenova, 1952); ? Pteriella Rozhdestvenskaja, 1962;? Sphenicibysis Kesling, 1952 Семейство Graviidae Polenova, 1952 Роды: Gravia Polenova, 1952; Coryellina Bradfield, 1935; Selebratina Polenova, 1953; Jingtangia Wang, 1979; Perimargi-nella Wang, 1979; ?Honoceratina Roth, 1928; '/Pribylites Pokorny, 1950

Надсемвйство 3uloatiellacea Abushik, auperfatrunov. Семейство Sulcatiellidae Abushik, fam.nov. Роды: Sulcatiella Polenova, 1968 Familie nov. (non nomina)

Роды: Gen.nov,( тип рода Leperditellina? reticulata Rozhdestvenskaja, 1962)

Подотряд Beyrichiocopina Scott, 1961 (a.str.) Надсемэйство Craspedobolbinacea Martinaaon, 1962 Семейство Craspedobolbinidae Martinaaon, 1962 Подсемейство Craspedobolbininae Martinaaon, 1962 Роды: Craapedobolbina Kumraerow, 1924; Mitrobeyrichia Henning-smoen, 1954; Clavobolblna Martinsson, 1962; Odoniobolbins Mar-tinason, 1962; Artiocraapedon Siveter, 1980; Para3leia Siveter, 1980; Stroterobolbina Siveter, 1980

Подсемейство Apatobolbininae Abushik, aubfam.nov. Роды: Apatobollna Ulrich et Basaler, 1923; Clintiella Martinsso n, 1962; Aitilia Martinaaon, 1962; Hamulinavia Martinsson, 1962;Barymetopon Martinaaon, 1962; Mesomphalus Ulrich et Basaler, 1913; Bolbibollia Ulrich et Basaler, 1923; Anticoatibolbina Copeland, 1974; Bolbineosia Kealing, Haeny, Kauffman et Oden, 1958; ? Schochariella Berdan, 1971

Подсемейство Leptobolbininae Abuahik, aubfam.nov. Роды: Leptobolbina Martinaeon, 1962

Подсемейство Hyrsinobolbininae Abuablk, aubfam.nov. Роды: Rypainobolbina Martinsson, 1962

Семейство Amphitoxotididae Martinson, 1962 Подсемейство Amphtoxotidinaa Martinson, 1962 Рода: Sleia Kartinsson, 1962; Hemaiella läartinsson, 1962: Amphitoxotis Martinason, 1962; Astholieotexotia Siveter, 1980; Equicastanea Siveter, "980; Nudista Siveter, 1980; Oamotoxotia Siveter, 1980; Tinotoxotis Siveter, 1980; Undipila Siveter, 1960; Tropidotoxotie Siveter, 1980; ? Huttonella Shaw, 1971; ? Velibeyrichia Hetiningsmoen, 1954; Buiigonibeyrichia Copeland, 1981

Подсемейство Hoburgiellinas Abuahik, aubfam.nov. Роды: Hoburgiella Martinaaon, 1962; Sarmatotoxotis Siveter, .

1960

Подсемейство Lophoctenellinaa Abushik, aubfam.nov. Роды: Lophoctenella Martinaaon, 1962; Cryptolopholobus Martinason, 1962; Loella Mart.in3son, 1963; ? titgmatella Berdan, 1971

Подсемейство 3erolinellinae Abuahik, aubfam.nov.

Родн: Dictyotoxotis Sivetsr, 1982; Berolinella Martinson, 1962; Dibolbina Ulrich et Basaler, 1923

Семейство Hammariellinae Abushik, fam.nov. Подсемейство Atterdagiinae Abushik, subfam.nov. Роды: Atterdagia I.Iartinsson, 1962; Chariotoxotis Siveter.1980

Подсемейство Zorotoxotidinae Abushik, subfam.nov. Роды: Zorotoxotia Siveter, 1980; Embryotoxotis Siveter, 1980; Macripailon Martinsson, 1962

Подсемейство Hammariellinae Abushik, subfam.nov. Роды: Hammriella Martinsson, 1962; Grogarnia Martinsson, 1962

Подсемейство Juviellinae Abushik, subfam.nov. Роды: Juviella Martinsson, 1962

Семейство Ampirulumidae Abushik, fam.nov. Роды: Ampirulum Martinsson, 1966; Vinculoveliger, Martinsson

1962

Надсемейство Treposellaoea Henningamoen, 1954 Семейство Garniellidae Abuahik, fam.nov. Подсемейство, Strepulinae Abuahik, subfam.nov. Роды: Stepula Jones et Holl, 1886

Подсемейство Garniellinae Abuahik, subfam.nov. Роды: Garniella Martinsson, 1962; Berdanopsis Copeland, 1977

Подсемейство Bilbiprimitiinae Abushik, subfam.nov. Рода: Bolbiprimitia Kay, 1940; Retisacculus Martinsson, 1962; Prisculella Martinsson, 1966

Семейство Treposellidae Henningamoen, 1954 Ро.ДЫ: ïreposella Ulrich et Bassler, 1908; Hinnard-ia Kesling, 1953 Семейство Aparchitellinidae Abuahik, fam.nov. Роды: Kozlowskiella Pribyl, 1953; Aparchitellina Polenova, 1955; Ilatiella Zanina, 1960; Parakozlowskiella Adamczak, 1968; Piastia Adamczak, 1968; Gen.nov. (ТИП рода Beyrichia? taiîbo-

vica I.Zgovova, 1967); Nevadabolbina Stone et Berdan, 1984 Надсемейство Zygobolbacea Ulrich et Bassler, 1923 Семейство Zygobolbidae Ulrich et Basaler, 1923 Подсемейство Zygobolbinae Ulrich et Bassler, 1923 Роды: Zygobolba Ulrich et Bassler, 1923; Zygobolbina Ulrich et Basaler, 1923; Zygosella Ulrich et Bassler, 1923; Bonnemaia Ulrich et Bassler, 1923; Mastigobolbina Ulrich et Bassler, 1923;

Drepanellina Ulrich et Basaler, 1923

Подсемейство Kiltsiellinae Abushik, subfam.nov. Роды: Kiltsiella Sarv, 1963; Plethobolbina Ulrich et Bassler,

1923

Семейство Noviportiidae Abushik, fam.nov. Роды: Hoviportia Martinsson, 1962; Gen.nov. (типовой ВИД Noviportia? sp.n.)

Семейство Zygobursidae Abushik, fam.nov. Подсемейство Zygobursinae Abushik, subfam.nov. Роды: Zygobursa Copeland, 1970; Zygocosta Copeland, 1970

Подсемейство Slependiinae Abushik, subfam.nov. Роды: Siependia Martinsson, 1962; ?Gen.nov. (тип рода Mastigolbolbina producta Ulrich et Bassler, 1923) Надсемейство Beyrichiacea Mattew, 1886 Семейство Beyrichiacea Mattew, 1886 Подсемейство Beyrichiinae Mattew, 1886 Роды: Bobeyrichia Henningmoen, 1954; Beyrichia McCoy, 1846; Altibeyrichia Martinsson, 1962; Scabribeyrichia Martirisson, 1962; Asperibeyrichia liartinsson, 1962; Simplicibeyrichia JJIartinsson, 1962; Gen.nov. (тип рода Beyrichia brabbi Berdan et Copeland, 1973)

Подсемейство tieobeyrichiinae Abushik, subfam.nov. Роды: Heobeyrichia Martinsson, 1962; Calcaribeyrichia Martinsson, 1962; Nodibeyrichia Martinsson, 1964; Innuitbeyrichia Copeland, 1980

Семейство Plicibeyrichiidae Abushik, fam.nov. Подсемейство liavibeyrichiinae Abushik, subfam.nov. Роды: Navibeyrichia Martinsson, 1962; Murtiella Sethi, 1979

Подсемейство Plicibeyrichiinae Abushik, subfam.nov. Роды: Plicibeyrichia Martinsson, 1962; Gannibeyrichia ■ Martinsson, 1962; ?Pseudobeyrichia Swartz et V/hitmore, 1956; ? Torosites Polenova, 1970

Подсемейство Malgusariinae Abushik, subfam.nov. ■ Роды: Malguzaria Michailova, 1972; Spinibeyrichia Zenkova 1970

Подсемейство Jukonibeyrichiinae Abushik, subfam.nov. Роды: Jukonibeyrichia Berdan et Copeland, 1973; Neobeyri-chiina Polenova, 1973

?СемеЙСТВО Hexaphtalmoididae Martinaaon, 1962 Подсемейство Hexaphtalmoidinae Martinsson, 1962 Роды: Hexaphtalmoides Martinason, 1962; Hovitervia, gen.nov. (ТИП рода Hexaphtalmoides mlrua Abuahik, 1982)

Подсемейство Dolgitiinae Abuahik, aubfam.nov. Роды: Dolgitia Abuahik, 1980

Надсемвйство Bingeriacea Abuahik, superfam.nov. Семейство Bingeriidae Abushik, fam.nov. Подсемейство Bingeriinae Abushik, subfam.nov. Роды: Bingeria Martinsson, 1962

Подсемейство Parabingeriinae Abushik, aubfam.nov. Роды: Parabingeria Berdan, 1971; ? V/elleriopais Swartz et Vfhit-more, 1956

Семейство Norilskiniidae Abushik, fam.nov. Роды: Norilskinia Abushik, 1977; Binorilskinia, gen.nov. (тип рода Horilskinia binodosa Abushik, 1977); Cuspinorilskinia, gen.nov. (тип рода i Norilskinia cuspidata Abushik, 1977) Надсемвйство Kloedeniacea Ulrich et Ba3sler, 1923 Семейство Kloedeniidae Ulrich et Bassler, 1923 Подсемейство Eokloedenilnae Abushik, aubfam.nov. Роды: Eokloedenia Abushik, 1980

Подсемейство Kloedeniinae Ulrich et Bassler, 1923 Роды: Prostiella Martinsson, 1962; Klodenia Jones et Holl,

1886

Подсемейство Londiniinae Abushik, aubfam.nov. Роды: Londinia Martinsson, 1963; Pintopsis Copeland, 1964; Cornikloedenia Henningsmoen, 1954

Семейство Carinokloedeniidae Abushik, 1971 Подсемейство Corniklodenininae Abushik, subfam.nov. Роды: Cornikloedenina Abushik, 1971; Costokloedenia Abushik,

1980

Подсемейство Carinokloedeniinae Abuahik, 1971 Роды: Carinokloedenia Abushik, 1971; Tricuspi3 L.Egorova,1967 Надсемвйство Welleriellacea Abuahik, 1971 Семейство Moierinidae Abushik, fam.nov. Роды: Moierina Abushik, 1960; Dolichoscapha Kealing et Ehlers, 1958; Pseudodolichoscapha Zcnkova (in litt); Botulobol-bina Stone et Berdan, 1984

Семейство '.Velleriellidae Abushik, 1971 Роды: Welleriella Abuahik, 1971; Arikloedenia Adamczak, 1968; Kloedeniopaia Berdan, 1972; Lophokloedenia Swartz et lîhimore, 1956; ? Tikopsis Berdan, 1972; ? Kyammodea Jones, 1888; ? Zygobeyrichia Ulrich et Basaler, 1916; ? Vielleria Ulrich et Вавз1ег, 1923

Надсемейство Honoritacea Abushik, superfam.nov. Семейство Honoritidae Abushik, fam.nov. Роды: Boucaritea Tschigova, 1977; Honorites Tschigova, 1977; Pseudoleperditia Schneider, 1956

Семейство Armenitidae Abushik, fam.nov. Роды: Armenites Tschigova, 1977; Favorites Tschigova, 1977; ? Paxites Tschigova, 1977; ? Zaninaella Tschigova,- 1977 Надсемейство Ochescaphacea Abushik, fam.nov. Семейство Ochesaarinidae Abuahik, fam.nov. Роды: Ochesaarina Пескаja, 1960

Семейство Jagatiellidae Abushik, fam.nov. Подсемейство Jagatiellinae Abushik, aubfam.nov. Роды: Jagatiella Sethi, 1979; Paranoviportia Stone et Berdan

1934

Подсемейство Saccàrchitinae Abushik, subfam.nov. Роды: Saccarchites Svrartz et '.ïhitmore, 1956; Myomphalua Swartz et iYhitmore, 1956

Подсемейство Ochescaphellinae Abushik, subfam.nov. Роды: Ochescaphella Polenova, 1970

СвМвЙатво 0chescaphidae Abushik, fam.nov. РОДЫ: Phlyctiscapha Kealing, 1953; Ochescapha Becker, 1965; Impoator Zanina, i960; Bouchekitea Rozhdeatvenskaja, 1972; Cope-landites Rozhdestvenskaja, 1972; Hoversoscapha Rozhdestvenskaja, 1972; Ochesaaritea Rozhdeatvenskaja, 1972 ?Семейство Aparchitidae Jones, 1901 Роды: Aparchites Jonee, 1889; Punctaparchites Kay, 1941; Coe-loenellina Polenova, 1952; Libumella Rozhdestvenskaja, 1959; ? Cya-tus Roth et Skiner, 1930; ? -Bullatella Swartz et Cornell, 1961 Надсемейство Paraparchitacea Scott, 1959 Семейство Paraparchitidae Scott, 1959 Роды: Paraparchites Ulrich et Baesler, 1906; Charai3haella Sohn, 1971; Shivaella Sohn, 1971; Shemonaella Sohn, 1971;

1 Proparaparchitea Cooper, 1941

Famille nov. (ТИПОВОЙ род Shishaella Sohn, 1971)

?СемейСТВО Psisudoparaparchitidae Sohn, 1983

Роды: Paeadoparaparchitea ICellett, 1933; Microparaparchi-tes Croneia et Gale, 1939; "Hicroparaparchites" in Sohn, 1983 Superfamily incertae oedia Семейство Copelandilidae AbunhiV. fvn.nov.

Роды: Copelandella Bleas et Jordan, 1971

Глава 2. ЭВОЛЮЦИЯ И ХАРАКТЕР РАСПРОСТРАНЕНИЯ СИЛУРИЙСКИХ ОСТРАКОД СЕВЕРА ЕВРАЗИИ

2.1. Основные направления и этапы эволюции

Крупное оледенение в конце ордовика и последующая лландоверий-ская трансгрессия глобально повлияли на развитие морских биот, в том числе остракодовых, на ордовикско-силурийском рубеже. Наиболее существенные эволюционные изменения произошли у палоокопид. На смену холлинокопинам с антральным диморфизмом, господствующим в ордовике, пришли бейрихиокопины, характеризующиеся более прогрессивной круминальной формой приспособительных устройств, обеспечивающих сохранность потомства. "Уже в раннем-среднем лландовери известны все филогенетические направления бейрихиокопин - краспедоболбина-цеи, бингериацеи, бейрихиацеи (в основном, север Евразии), трепо-селлацеи (Европа, Северная Америка), зигоболбацеи (в основном Северная Америка). В послздуицее время с большим или меньшим многообразием ила их дифференциация. Наиболее четкие изменения в таксонах крупного ранга произошли в середине силура: перестройки состава родов - на границе среднего-позднего лландовери, в позднем венлоке, в позднем лудлове, на рубеже лудлова-пржидола. Необходимость усиления заботы о потомстве у примитиопсикопин также привела к формированию у них более огравденной, затем полузакрытой, а затем и закры-: той выводковой камеры.. Наибольшая эволюционная дивергентность примитиопсикопин отмечается в позднесилурийский этап.

В силурийский период достигают расцвета лепердитиикопиды. Развитие их шло по линии усиления мускульной системы, усложнения морфологии раковины и дополнительных замыкающих устройств, а также увеличения размеров животного. Наиболее резкая перегруппировка в семействах и родовая дифференциация, помимо ордовикско-силурийского рубежа, произошла на венлокско-лудловской границе. Позднесилурий-

ский этап характеризуется наибольшим родовым разнообразием леперди-тиокогшн и развитием наиболее диагностичных форм.

Эволюция клоденеллокопид и подокопид в силуре была менее яркой. У первых усложнялись морфология раковины и прикраевые структуры, усиливались диморфность раковины и охват, увеличивались морфологическая четкость и ширина страгулума. Наибольшая родовая и видовая дивергентность силурийских клоденеллокопид отмечается в позднеллан-доверийско-лудловском интервале (Северная Америка) и в конце венло-ка-лудлова севера Евразии. У подокопид в силурийское время отмечается увеличение размеров, более четкая морфологическая организация раковины и усиление смыкания створок: совершенствование охвата и контактных структур и, возможно, появление замка.

Важную черту в эволюции силурийских остракод составляет формирование довольно разнообразной планктонной группы - отряда ыуоаосо-рхс1а в лландоверийское и венлокское время отмечаются единичные представители; в лудлове они присутствуют уже в значительном разнообразии ( ВсйЪогое, ЕЖотоге, ЩсМегаа, Воисха, Vltavina, Сургл,-<Шга); встречены в геосинклинальных областях - на Урале, в Средней Азии, Центральной Европе. Эта группа является своеобразным членом силурийской оотракодовой фауны; характеризует специфичные биотопы - бассейновую зону (пелагиаль), а также островные рифы и околорифовые участки. Находки их редки.

Силурийско-девокский рубеж в развитии остракод, по сравнению с ордовикско-силурийским, был более плавным, но и он характеризовался существенными изменениями в эволюционных направлениях почти всех ведущих групп. Обеспечение достаточной репродукции в засушливо-континентальных условиях, господствовавших в конце силура-начале девона, как и во время позднеордовикского оледенения, зависело от сохранения потомства. Потребовалось дальнейшее совершенствование выводковых камер. Усилилась редукция внешних выводковых камер у Рг±ш.ио-р81сор1па. Неудовлетворительным оказался и круминальный диморфизм домицилярного надтипа у Веуг1с111осор1па с резко вздутой круминой. Более отчетливо наметился сдвиг в сторону формирования скрытой кру-мины и слияния ее с домицилиумом. Некоторое расширение домйцилиума у самок ?>а счет нивелирования крумины, обеспечивающее выполнение тех же функций по охране яиц и молоди, было более экономичным и необходимым на этом этапе. 8 последующее средне- и позднепалеозойское время этот характер полового диморфизма становится доминирующим.

3 цэлях увязки с общей шкалой местных биоетратиграфических остракодовых схем, разработанных для карбонатных толщ силура различных регионов СССР, ниже охарактеризованы особенности остракодовых фаун по этапам.

Дландоверийский этап знаменуется появлением ранних бейрихиокопин, развитием бесшевронных лепердитиокопин и примитивных примитиопсикопин, наиболее широким распространением изохи-линокопин, а также присутствием ордовикских элементов. Эти черты обозначены з ллавдоверийских ассоциациях повсеместно, несмотря на палеобиогеографические (областные и провинциальные) различия.' Венлокский этап тесно связан с лландоверийским; на Европейском континенте наиболее ярко проявлен развитием разнообразных краспедоболбинид, амфитоксотидид, трепоселлацей, "правильных" бей-рихий; появлениэм "настоящих" охаскафацей, В азиатских областях расцепление бейрихиокопин было меньшим и несколько отличным. Лудловский этап характеризуется становлением и дивергенцией всех позднесилурийских филумов ведущих групп и появлением некоторых позднесилурийско-девонских представителей. Во всех линиях отмечается чрезвычайное многообразие морфологических типов раковины и |§морфных структур, что отражено как в родовом, так и подсе-мействэнном разнообразии. Пржидольскому этапу свойственны: развитие глубокора счле не иных калькарибейрихий, иаракруми-нальных нодибейрихий, расцвет клодениид ( 1юп<Игаа, Ргоа-иеНа, К1оес1еп1а, Еок1ое(1еп1а ), развитие высокоспециализированных представителей родов Зс1ггепск1а, К1аег1а, В1ар1п1Ыа, а такжз появление длиннобороздчэтых клоденеллид и примитиопсикопин с паримарги-кально-домицилярным диморфизмом, расцвет которых приходится на ран-не-сраднедевонское время.

2.2. Фациальная приуроченность; эколого-фациалькые типы сообществ

Палеобиогеографические интехрации и дезинтеграции сообществ основываются на широком комплексе признаков. Считается непременным учат не толь'ко таксономических различий, историко-эволшионных, палеогеографических и палеогеоморфологических данных, но и образа жизни организмов, по которым проводится районирование (Мейэн, 1976), климатической зональности в исследуемое время (Кальо, 1Э76 и др.), характера эпохи (Юферев, 1976). Кроме того", е характеристи-

ках сообществ должна учитываться возможность экологического своеобразия фаунистических ассоциаций. Особенно это касается остракод, распространенных в широком фациальном спектре. Эколого-фациалыше различия комплексов остракод принимались и могут быть приняты за биогеографические.

Образ жизни, экология. Биоценотическая роль остракод в силуре была большой, так как фораминиферы, захватившие морские пространства а конце среднего палеозоя и сильно "потеснившие" остракод, были еще единичными. В силуре и девона отмечается наивысшее разнообразие остракод, представленных многими вымершими группами. Поэтому актуалистический метод для реконструкции образа жизни и экологии может быть использован дал палеозойских групп с большими ограничениями. Палеоэкологические модели базируются, а основном, на данных о фациальной приуроченности, комплексном анализе отложений и биоценозов, палеогеографических и палеобиогеографических построениях, а также общих заключениях по функциональной морфологии представителей различных групп остракод.

Силур характеризуется преобладанием морских условий и теплого климата ( Воиоог, 1974, 1985; Кальо, 1976). На всех континентах отмечается широкое распространение эпиконтинентальных морей с карбонатным и терригенно-карбоватным осадконакоплением. Даже незначительные эвстатические колебания приводили к формированию здесь мелководных внутренних морей и отшнурованных бассейнов с меняющимся солевым режимом. Геосинклинальные обстановки существовали в Урало-Кордильерской и Грампианской областях. Поскольку в Европе и на большей части Азии в силуре господствовал теплый и жаркий климат, глубина, субстрат и соленость были главными факторами, контролирующими расселение остракод. Морские условия были.для' них наиболее благоприятными. Наибольшее таксономическое разнообразие их наблюдается в карбонатных и терригенно-карбонатных толщах, охарактеризованных обычно многочисленным комплексом морских организмов. Проявление мо-нотаксонных ассоциаций остракод всегда говорит о существенном изменении химизма морской среды. Наиболее эвригалиншми являются лепер-дитиокопиды. Значительные колебания солености выносили клодензлло-копкды и подокопиды. Палеокопиды и миодокспяды населяли морсвив бассейны. Преснозодные остракоды в силуре неизвестны. Сстракоды в основной массе были придонными организмами, составлял наиболее подвижный бентос. Существовали виды с прикрепляющейся раковиной (с

асимметрично.развитыми шипами и выростами). Миодокопиды, как и современные формы, были активными пловцами и пассивным планктоном. Ос-тракоды населяли участки с разнообразными субстратами: твердыни -карбонатными, пластическими и мягкими - глинистыми, илистыми, растительными; предпочитали умеренно мягкие грунты. Усиленный привноо терригенкого материала был для них неблагоприятным.

Одна из первых типизация сообществ наиболее древних остракод по экологическим,биоценотическим и фациальным параметрам проведена (Каныгин, 1974) на примере ордовикских представителей Сибирской платформы (платформенный тип седиментации), Северо-Воотока СССР (преимущественно платформенные, возможно, геосинклинальные бассейны) и Казахстана" (преимущественно миогеосикклинальные, возможно, эвгеосинклинальные бассейны). Описаны модели фациальной. приуроченности сообществ (в том числе остракодовых) в Балтийском и Подольском периконтиненталышх бассейнах (Кальо и др., 1983; Предтечей-ский и др., 1983). Общий анализ фациальной приуроченности силурийских остракод, структуры наблюдавшихся палеобиоценогичесгсих ассоциаций, группового состава остракод и особенностей строения и морфологии раковин конкретных комплексов позволяет наметить довольно характерные эколого-фациальные типы сообществ: лагунные, прибрежно-морские, мелководного открытого шельфа,закрытого шельфа, отмелькай зоны, умеренно глубоководного открытого шельфа, глубоководного открытого шельфа, склона шельфа, пелагические, рифовые. Обзор особенностей этих сообществ, характера их формирования, а также бассей- . нового и межбассейнового распространения показывает некоторые закономерности: I) структура монофациальных сообществ платформенных и миогеосишишналышх областей однотипна; 2) в сообществах остракод областей эвгеосинклинального типа не встречены лепердитиокопиды; в ассоциациях преобладают подокопиды; более многочисленны миодокопиды; 3) рифовые сообщества остракод платформенных к геосинклинальных областей различаются по составам: в последних наблюдаются планктонные миодокопиды; 4) наиболее отчетливую и преемственную эволюционную информацию дают открытошельфовне сообщества.

2.3. Биогеография остракод

Палеобиогеографическое районирование приобретает особенно важное значение в связи с разработкой зональных биостратиграфических схем, так как определение ранга биостратиграфических подразделений

зависит от латеральных пределов распространения однотипных биот.

Распространение силурийского биоса на севере Евразии происходило в талассократических условиях (Holland, 1969; Калъо, 1976), что обеспечило довольно высокую степень однотипности силурийских фаун, особенно в первой половине силура. Тем не менее одновозраст-ные ассоциации остракод в различных регионах Евразии значительно разнятся мезду собой.-Различия проявляются, в основном, в развитии семейственных и более низких таксонов. Основными факторами, влиявшими на формирование палеобиогеографических типов остракодовой фауны в| силуре, были: географическая дифференциация, степень и длительность изоляции бассейнов, наличие глубоководных и эпикоктинен-* тально-солевых барьеров.

По особенностям развития и распространения силурийских остракод на севера Евразии намечаются два крупных их биогеографических типа: I) Североатлантический (европейский) тип определяется интенсивным развитием "правильных" бейрихиокопин и примитиопсикопин ( Beyribhia, Calcaribeyrichia, Gannibeyrichia, Signitopaia и др.) и характеризует регионы Западной Европы, Европейскую часть СССР (включая^сектор Советской Арктики, а также архипелаг Северная Земля и крайний восток Северной Америки - Новую Шотландию); отвечает Север\оатлантической палеобиогеографической области. По соотношению и различиям а- развитии перечисленных групп здесь отчётливо разграничиваются два подтипа: западный (а пределах СССР Балтийско-Подольский) и восточный (Новоземельско-Уральский). Ареалы распространения этих подтипов остракодовых фаун рассматриваются в ранге палеобиогеографических щзовинций. 2) Североазиатский тип характеризуется развитием эндемичных лепердитиокопид (Sibiri-tia ), бейрихиокопин (Norilakiniidae ), примитиокопин (Hatange-idae ) И реликтовых ордовикских элементов (Oeptkium, Cyatomatochi-lina, Coataegera, Steualoffina и др.); свойствен Средней Сибири, Таймыру,1регионам Северо-Востока СССР и Алтаю в ллавдоверийское время); отвечает Североа зиатской палеобиогеографической области (возможно, сюда следует относить среднеазиатские регионы). Пределы распространения и черты описанных типов остракодовых фаун менялись с течением времени. Устойчиво однонаправленным было лландоэерлйско-ранневенлокское (в некоторых регионах охватывая луд-лов) время! - максимум трансгрессия, наибольшие межбассейновые связи и пржидоль'ский интервал - максимум регрессия, сильное разобщение акваторий.'

Глава 3. РЕГИОНАЛЬНЫЕ АССОЦИАЦИИ СИЛУРИЙСКИХ ОСТРАКОД НА ТЕРРИТОРИИ СССР, ИХ ИЗУЧЕННОСТЬ, ОБСТАНОВКИ ФОРМИРОВАНИЯ

Изложены обобщенные сведения об изученности, таксономических составах и обстановках формирования сообществ остракод основных регионов развития силурийских отложений на территории СССР: Прибалтики, Белоруссии, Приднестровья, Урала, Вайгача, Долгого, юга архипелага Новая Земля, архипелага Северная Земля, Западной Сибири, Восточной Сибири, Таймыра, НовЬсибирских островов, Омулевских гор, Средней Азии, Алтая, .Тувы. Отмечены отличительные особенности региональных ассоциаций силурийских остракод. Охарактеризованы возможности и перспективы биостратиграфичаских построений по остракодам в регионах. Раздел сопровождается таблицами (фиг.4-9; таблЛ-ХП) стратиграфического распространения встреченных видов.

Глава 4. БИОСТРАТИГРАФЙЧЕСКОЕ РАСЧЛЕНЕНИЕ СИЛУРА ЗАПАДА И ЮГО-ЗАПАДА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР ПО ОСТРАКОДАМ

4.1. Общие сведения

Разрезы силурийских отложений на западе.и юго-западе Восточно-Европеиокой платформы (юго-западный субрегион с входящими в него Украинской, Белорусской и Молдавской ССР), в отличие от северо-западного субрегиона (Балтийский силурийский палеобассейн, охватывающий территории Эстонской, Латвийской, Литовской ССР и Калининградскую область), представлены в интервале верхний ллавдовери-пржидо-ли. Однако почти во всех районах этой области, в отличие от северо-запада, имеется постепенный переход к девону. Силурийские отложения, в основном, вскрыты буровыми скважинами и лишь в Подольском Приднестровье (юго-запад УССР) прекрасно обнажены по берегам Днестра и его притоков. Отложения нижнего и среднего палеозоя в Приднестровье характеризуются ненарушенным залеганием, насыщены бентосной и, реже, планктонной фауной. Разрез силура-нижнего девона Подолии принят в качестве опорного для юго-запада Европейской части СССР. Последовательность напластования на границе силура и девона признана ги-постратотипом силурийско-девонской границы (Международный симпозиум, Ленинград-Белово-Львов, 1968 г.), а скальский горизонт верхнего силура рассматривался (Международный симпозиум, Киев, 1983 г.) как претендент на стратотип четвертого (последнего) яруса силурийской

системы. На изучении последовательности остракод в Подольском разрезе базируется биостратиграфическое расчленение по этой группе фауны силурийских отложений юго-запада Европейской части СССР.

4.2. Юго-запад Украины (Подолия)

Комплексы остракод выявлены во всех литостратиграфических подразделениях днестровского разреза, кроме средней части рестевских слоев и нижней половины пригородской свиты, и в основном монографически изучены (Кранд евський, I9S3: Абушик, 19686; 1971, 1979). Опубликованы послойное описание стратотипических и парастратотипичес-ких разрезов местных стратонов Подолии ("Опорный разрез", 1972), неостратотипов (Цегелыюк, 1980а,б), а также циклостратиграфическая модель осадконакопления в Подольском регионе в силуре-начале девона (Предтеченский и др., 1984).

Силурийские отложения в Подольском Приднестровье залегают на ордовикских с несогласием. В разрезе отсутствует значительная часть верхнего ордовина, а также нижний, средний и низы верхнего лландовери. Перерыв в осадконакоплении четко фиксируется разрывом в последовательности ассоциаций остракод. Ордовикский этап развития остракод прерывается формированием сообщества с Sigmobolbina ? cuneata Abush. et Sarv, Steusloffina cuneata(Steu3l.) , Cryptophyllum gutta Schallr. и др., отвечающего времени набала (начало позднего ордовика) Прибалтики (Абушик, Сарв, 1983). Силурийский этап начинается временем распространения комплекса с Thlipauroidee walensis Xrand.. и Longiscelia caudalis (Jones), отвечающего позднему ллан-довери. В интервале поздний лландовери-ранний девон остракоды представлены дифференцированными комплексами в последовательных стратиграфических интервалах. Разнообразие остракодовых ассоциаций, выдержанность вертикальных диапазонов хорошо диагностирующихся видов и достаточно быстрая их смена определяют возможность зонального расчленения силурийских отложений этого региона по остракодам. В силуре Приднестровья (верхи ллавдовери-пржидоли) устанавливается 12 местных остракодовых биостратиграфических зон и две интерзоны (табл.1).

4.3. Юго-запад Белоруссии (Брестская впадина')

Силурийские остракоды Белоруссии изучались Т.Н.Моисеевой (19691975) по материалам керна буровых скважин. Они происходят, в основ-

ном, из Брестской впадины. Представительные комплексы последовательно характеризуют все местные стратоны. Ассоциации остракод содержат многих подольских и прибалтийских представителей, а также виды широкого латерального распространения. Как и в Подолии, имеется значительное число эвдемиков.

Биостратиграфическая разбивка силурийских толщ Брестской впадины по остракодам представлена для восточных (скважины 3, 5, 25; мелководный шельф), центральных (скважины 12, 16; довольно глубоководный шельф) и западных (скважины I, 10, 21; наиболее глубоководный шельф) районов. Предложены биостратиграфические остракодовые схемы для всех трех фациальных полос. Их составляют местные зоны и "слои с фауной". Некоторые из зон - одноименные с подольскими и прибалтийскими - могут рассматриваться в качестве провинциальных (тёблЛ).

4.4. Молдавия

Силурийские остракоды Молдавии изучены слабо. Систематическое опробование кернового материала нескольких скважин, вскрывших силурийские отложения в Центральной и Южной Молдавии, было проведено Е.Ф.Трандафиловой в 60-х годах. Остатки остракод немногочисленны (скорее всего, не выявлены), но встречены по всей толще силура. Данные по их предварительной обработке вошли в стратиграфическую схему силура Молдавии (Травдафилова и др., 1968). Комплексы остракод сходны с подольскими. Эти коллекции, по-видимому, утрачены. Некоторые материалы, полученные автором при опробовании двух скважин (Тицка-ны-5, Новые Куконешты-14), представляют однотипную с Подольским Приднестровьем структурво-фациальную зону в интервале поздний венлок-лудлов. Исследование их свидетельствует о тождестве сообществ остракод этих регионов. Здесь устанавливается присутствие подольских зон subornata и expansа (Тицканы-5); ехрапза и ctenophora (Новые Куконеиты-Ш-.

4.5. Сопоставление остракодовых биостратиграфических подразделений запада Европейской части СССР (Балтийско-Подольская провинция)

Раннесилурийская острокодовая последовательность Балтийского валеобассейна (О.Готланд, Северная Прибалтика) намечена лишь пред- ' варительно ( Martinasсп, 1967; Кальо, 1977, 1978). При сравнении с Подольской схемой наибольшее сходство обнаруживается на верхнеллан-

доверийском (зона walenaia - caudalia ) и верхневенлокском (зоны quadricucpidata Hcubornata ) уровнях. Разработка зональных ост-ракодовых схем верхнего силура Прибалтики имеет почти 20-летнюю историю ( Martinson, 1967;. Гаилите, 1967, 1974, 1978; Jurv , 1982). Схемы сопоставимы с Подольской в зональных интервалах cte-nophora-2аиепзхи И на уровне с Hemoiella margaritae и rrcctiella groenvaiiiana. Здесь остракодовые подразделения одноименны. Это моменты распространения однотипных фаций в трансгрессивные стадии. Разноименность зон на остальных уровнях связана с различиями обста-новок, особенно в регрессивные стадии: коновское, исаковское и пригородское время Подолии; конец охесаареского времени Прибалтики. Сопоставление остракодовых последовательностей в этих интервалах может быть проведено по сопутствующим видам зональных комплексов и видам-викарантам (табл Л).

Сравнение биостратиграфических остракодовых схем силура Подолии и Брестской впадины свидетельствует о большем их сходстве между собой, чем с прибалтийской. В брестской схеме распознаются следующие подольские зоны: walensis - caudal iE, joneai, corpulenta-lubrica, ctenophora, 1аиепзхз (по присутствию Heobeyrichia scisaa Mart. ). Подольская местная.зона isakovtsyensio диагностируется в Брестской впадине по находкам вида-индекса в средней части леснянской свиты. Довольно хорошо фиксируется уровень с низкими Prostiella в восточной фациальной зоне в 25 м вышо основания мухавецкой свиты, а элементы подольской зоны Kurcaaaria äff. circu-lata- в пределах кустинской свиты. Однотипна с подольской смена остракодовых комплексов на рубеже силура я девона на юго-западо Белоруссии. Из прибалтийских остракодовых подразделений в Брестской впадине распознаются зоны ctenophora - lauenaia и balticura (Центральная фациальная зона), а также уровень с ^rosüeiia ь'ро-envaiiiana Kart. (Вооточная фациальная зона). Таким образом, однотипность зональных остракодовых последовательностей этих регионов намечается лишь в пределах верхнего лудлова-нижнего пржидоли, причем п Брестской впадине она болео отчетлива в Центральной фациальной зоне (табл.1).

Глава 5. БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСЧЛЕНЕНИЕ СИЛУРА СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР ПО ОСТРАКОДАМ

! 5.1. Общие сведения

Раннесилурийские остракоды северо-востока Европейской части СССР еще слабо изучены, и биостратиграфическое расчленение по ним проведено быть не может. В конкретных разрезах выявленные уровни с характерными видами именуются как "слои с фауной". Лишь в самых верхах венлока устанавливается зона Неггтаппд.па 1по1бП18 - Еик1о-е<1епе11а gгandifabae.

Позднесилурийские остракоды в регионах северо-востока Европейской части СССР наиболее многочисленны в нормально-морских отложениях мелководного шельфа. Биостратиграфическим каркаоом зонального расчленения здесь служат биозоны, тейльзоны и эпиболи диагностич-ных видов в основном трех груш - лепердитиокопид, примитиопсико-пин и бейрихиокошн. Частично использовались клоденеллокопиды. По каждой из этих ведущих групп остракод составлены отдельные биостратиграфические схемы в интервале верхний венлок-низы нижнего девона. Сравнение монотаксонных остракодовых схем способствует не только установлению зон, но и распознаванию зональных подразделений при неполно выявленных зональных комплексах. Кроме того, сопоставление этих конкретных остракодовых биостратиграфических схем, отражающих не только характер формирования определенных групп остракод, но, несомненно, и эколого-фациальную специфику различных зон и участков бассейна, расширяет возможности сравнения разнофациальных разрезов как в пределах одного палеобассейна, так и при межбассейновых кор-релящяях.

5.2-3. Западный склон Северного и Приполярного Урала.

Арктические регионы

В конкретных разрезах силурийских отложений, представленных обычно серией обнажений, устанавливались биозоны и тейльзоны всего комплекса остракод. Интервалы, охарактеризованные более или менее четкими ассоциациями, среди которых имелись характерные виды с достаточно хорошо прослеженными биозонами, рассматриваются как местные зоны. Остракодовые биостратиграфические подразделения неполного палеонтологического обоснования или прослеживаемые в разрезах с прерывистой обнаженностью отнесены к "слоям с фауной". Местные зоны

с идентичными или близкими по составу зональными комплексами, повторенными в нескольких регионах (не менее трех) Новоземельско-Уральской области и прилегающей части Большеземельской Тундры, рассматриваются как провинциальные зоны. В интервале верхний веюток-низы нижнего девона установлено 7 остракодовых зон (табл. 11).

5.4. Сопоставление остракодовых биостратиграфических подразделений востока Европейской части СССР (Новоземельско-Уральская провинция)

В венлокско-лудловском интервале Новоземельско-Уральской провинции наиболее хорошо распознаются нижние ( inaighis-grandifabae, eobicardinata-parva ) и верхняя (triangula-aubbacata ) зоны. Кроме Приполярного и Северного Урала эти уровни легко улавливаются в регионах Большеземельской Тундры (Усинская площадь, р.Подымейты-вис), на о.Долгом, на юге Новой Земли (полуостров Хатанзея) и частично на о.Вайгач. Распознание зоны paulus-siraplex несколько затруднено. Лейоциамусы группы paulus, обильные на Приполярном и Северном Урале, в Большеземельской Тундре,в районе Уфимского амфитеатра, почти отсутствуют на Новой Земле и Вайгаче, а на о.Долгом наблюдаются в очень узком интервале. Однако в пределах верхней части этой зоны довольно четко прослеживается уровень с Kiaeria сгаз-sa, отмечающий на о.Долгом основание-зеленцовских слоев, а на о.Вайгач сходный уровень - пачку V хатанзейского горизонта. На юге Новой,Земли в разрезе полуострова Хатанзея этот вид встречен в пачке XXX западнохатанзейской свиты,.что скорее отвечает зоне сХаизцз Здесь он наблюдается в единичных экземплярах, но важен факт присутствия его в отложениях древнее зоны triangula - subbacata. Несомненно, что выявлению здесь зон pauius-pooterior и clauaua мешает малочисленность материала по остракодам.

Пржидольская зона grebeni-bacata вследствие большого объема, а также устойчивости и многообразия зонального комплекса узнается почти повсеместно по всему западному склону Урала и в арктических регионах. Особенно хорошо диагностируется нижняя часть зоны по массовому появлению Calcaribeyrichia grebeni Abush.. ЗоНЭЛЬНЫЙ КОМПлекс верхней зоны Katerianae-alata еще слабо изучен. Зональные виды, помимо Северного и Приполярного Урала, встречены на о.Вайгач. По сопутствующим видам ( Eokloedenia punctata Abuah., "Octonaria" muricata uir. et Bassl.) зона узнается на юге архипелага Новая Земля. Элементы комплекса этой зоны отмечаются в демидских слоях

( Gannibeyrichia minuta Zenk., Cavellina michalensis Zenk. и др.) на Среднем Урале (западный склон) и североуральском горизонте (Ьоп-gi3cula demisaia Zenk., Turieiia ар. ) на Северном Урале (восточный склон). Раннелохковская зона Binata-kozhimica хорошо распознается на западном склоне Урала по присутствию зональных видов, а в Большеземельской тундре, о.Долгом и архипелаге Новая Земля - по сопутствующим видам зонального комплекса.

Глава 6. АНАЛИЗ ОСТРАКОДОВЫХ ЗОН СИЛУРА

6.1. О методике зональных построений

Теш развития определенных групп остракод (примитиопсикопины, бейрихиокопины, лепердитиокопиды и др.) в силурийское время был очень высоким, и они могут быть использованы для целей детального биостратиграфического расчленения и разработки местных и провинциальных биостратиграфических схем. Применение остракод в зональной стратиграфии иллюстрируется в работе примерами биостратиграфического расчленения силурийских отложений юго-запада, запада и северо-востока Восточно-Европейской платформы (платформенные палеобассёй-ны) и севера Новоземельско-Уральской области (палеобассейн миогео-синклиналыюго типа ).

Предпринятое зональное расчленение силурийских отложений юго-запада Европейской части СССР основывается на закономерностях распространения ряда групп остракод. Силур Подолии представлен разнообразными шельфовкюЗ и, в значительной мэре, отдельными и лагунными фациями. В образованиях открытого мелкого и неглубокого шельфа бейрихиокопины' и примитиопсикопины часты. В отложениях, формирующихся в условиях с нарушенной соленостью, а такте в зоне очень глубокого шельфа эти' группы либо немногочисленны, либо отсутствуют. Комплексы остракод здесь специфичны и представлены лепердитиокогш-дами (закрытый шельф: исаковские слои, некоторые уровни рашков-ской свиты) или подокопидами (открытый глубокий шельф: рестевские слои, верхняя часть дзвиногородской свиты). Поэтому в остракодовую биостратиграфическую схему по Приднестровью, базирующуюся, в значительной мере, на бейрихкокопкнах, включены подразделения, установленные по этим группам. В Брестской впадине силурийские толщи сложены, в основном, глубоководношельфовыми осадками, где преимущественным распространением пользуются подокопиды. Поэтому в биостратиграфические построения здесь, наряду с палеокопвдами, вовлечены

подокопиды.

На востоке и северо-востоке Европейской части СССР широким распространением наряду с бейрихиокопинами и примитиопсикопинами пользуются лепердитиокопиды и клоденеллокопиды. При создании схемы учтены данные по всем этим группам остракод. В венлокском интервале, где остракоды редки, используются также подокопиды.

Следует подчеркнуть большое значение лепердитиокопид для стратиграфических построений в силуре-нижнем девоне. В неблагоприятных эколого-фациальных обстановках - закрытый застойный шельф, отмель-ные участки, полузакрытые лагуны - все другие группы остракод обычно отсутствуют, или представлены консервативными видами. Выявлению диагностичных характеристик для ассоциаций остракод в этом случае способствуют лепердитиокопиды. Особенно это важно для регионов северо-востока Европейской части СССР, включая арктические регионы, а также для североазиатских территорий.

В биостратиграфических построениях по остракодам применены методические разработки, сделанные по бентосным фораминиферам (Рау-зер-Черноурова, 1955, 1967, 1980; Григялис, 1977, 1980. 1985; Соловьева, 1377 и др.). Основными критериями установления остракодовых зон рассматриваются: биозональность (установление биозон, тейльзон и эпиболей по возможности наиболее полного набора видов остракод данного интервала, выявление характерных доминант, определение вида-индекса и сопутствующих видов), этапность (установление истори-ко-эволюционных взаимосвязей ассоциаций), филогенетические связи (родов, групп видов, видов-ивдексов), палеобиогеографическая (установление характера латерального распространения остракодовых фаун и их связей) приуроченность. Большое внимание уделено эколого-фаци-альной характеристике зональных комплексов. Учитывался пространственный (или географический) критерий.

6.2. Характер остракодовых зон

Особенности режимов существенно влияют на развитие и расселение фаунистических сообщесч». определяя природу зональных комплексов и, следовательно, характер зон. Особенно это касается широко распространенных, но фациально изменчивых остракод. Эволюционно-ге-нетическую сущность зональных ассоциаций формирует устойчивый длительно существующий режим, обеспечивающий преемственность эколого-фациальных обстановок и последовательность развития сообществ. Био-

стратиграфические подразделения, основанные на ассоциациях остра-код, сформировавшихся в равных условиях, являются наиболее ценными как в методологическом (установление зон), так и в практическом • (расчленение, установление полноты зональных последовательностей, корреляции) отношениях. При резких изменениях обстановок формируются экологические, генетически обычно не связанные сообщества. Охарактеризованные ими биостратиграфические подразделения отвечают экозонам, особенно затрудняющим корреляции.

6.3. Возможности межрегиональных корреляций

Анализ латерального распространения остракодовых зон показывает, что важнейшие черты их сходства четко выдерживаются в рамках одного палеобассейна, очень сходно проявлены в хорошо сообщавшихся палеобассейнах с постоянным обменом биот - субпровинциях и провинциях и в общих чертах - в пределах палеобиогеографической области. Провинция, понимаемая как сумма смежных палеобассейнов, имеющих в моменты трансгрессий прямую связь, характеризуется общностью родов и видов: в Северной Евразии, например, Балтийско-Подольская, Ново-земельско-Уральская, Сибирская и др. В пределах провинций возможна корреляция по одноименным зонам.

Палеобиогеографические области были разъединены длительно существованиями географическими (расстояние, климат) и геотектоническими (континентальные, континентально-солевые .и глубоководные зоны) барьерами (или комплексом причин), обусловившими отличное развитие не только мелких, но и крупных филумов: в Северном полушарии, например, Североатлантическая, Североазиатская, Аппалачская и др. Сообщения между областями могли быть очень слабыми, могли отсутствовать. Сходства между одновозрастными зональными комплексами остра-код этой палеобиогеографической категории даже на родовом уровне может не быть, или быть проявленным отдельными элементами. Тем не менее, в пределах ярусных интервалов, чаще - отделов, обнаруживается общность тенденций формирования в ведущих группах остракод. Это делает возможным отдаленные межрегиональные корреляции по разноименным зонам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

I. Отчетливо фиксирующиеся эволюционные изменения остракод и высокие темпы их развития в силурийское время дают возможность при-

■•л • СЕВЕР0 ВОСТОК ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР

ОБЩАЯ БОЛЬШЕЗЕМЕЛЬСКО -УРАЛЬСКИЙ РЕГИОН ВАЙГАЧСКО - ЮЖНОНОВОЗЕМЕЛЬСКММ РЕГИОН

ШКАЛА Провинциальная • зона Северный и Приполярный Урал . ( Абушмк, 1983-1986 ) Остров Долгий (Авушик, 1980-1985) Остров Вайгач (Аьушик,здесь) Юг архипЕлага Новая Земля (Авушик,здесь)

ей UJ с-Г о (Авушик.здесь) н з: о сэ местная зона , местная зона, £ о СО местная зона. местная зона,

сZB ZS с_э сэ а ск ■ s о. О i— слон с фауной слои с фауной s а. а i_. слои с фауной слои с фауной

с=> qû li_1 НИЖНИЙ ЛОХКОВ binata- kozhimica 1 овинпарм, Cornikloedenita binata-Eokloedenia kozhimica ело И с Leperditia marinae э о =г í >3 <с СО слои с Hogmochilina subformosa слон с Leperditia marinae

ч о <=L katerínae - alata о а: Kiaeria katerinae -Kiaeria alata слои с Schrenckia tuberculata -х о о Kiaeria katerinae-Kiaeria alata П/см с „Octonaria .nuricata -Eokloedenia äff punctata

CL з: x s: * cl CZ grebeni-bacata x U1 из и а l. Calcaribeyrichia grebeni-Eokloedenia^bacata Calcaribeyrichia grebeni-Eokloedenia bacata S. ui ю ni а i— Calcaribeyrichia grcbeni-Eokloedenia bacata Calcaribeyrichia grebeni-Eokloedenia bacata

x а 0ü triangula-subbacata Dolgitia triangula -Eokloedenia subbacata Doloitia triangula-Eokloedenia suboacata s слои с Kiaeria crassa Dolgitia triangula -Eokloedenia subbacata

> CO CD 's s sí Leiocyamus clausus слои с Kiaeria crassa ai о слои с Sehr, tumefacta

=t clausus -posterior о о л =t а. ui Leiocyamus paulus -Beyrichia posterior слои n Leiocymus variabilis ы СО x < слои с Beyrich' bifaria Beyrichia posterior

is bicardinta- parva u Sigr.etopsis eobicardinata-Beyrichia parva Signetopsis bicardinata-Beyrichia parva н < x Signetopsis bicardinata-• Beyrichia parva Signetopsis bicardinata-Beyrichia parva

insignis-grandifabae 'S rs Herrmannina insionis-Eukloedenella granefifabae слои с Herrmanm'na insignis слои с

о s x BEHJ10K о Л с; :ul л слои с Microch.mukschensis слои с Microch. convexa слои с Microch. variolaris отложения ело и с Herrmann ina sp. Herrmannina insignis слои с Hogmochilina maaki

* s не установлены а ysä. -s не представлены

S □С lu CO о =1 ж < g s e не установлены •слои с Hogmochilina ex gr. elongata не установлены

6ч С <

«С

"Zt —

ta

о 3

С-Э

и

СЕВЕРО-ЗАПАД,ЗАПАД й ЮГО-ЗАПАД ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР

ПРОВИНЦИАЛЬНАЯ

ЗОНА (А Буш и к, здесь)

ПРИБАЛТИКА

(Гайлите, 1965-1878; Кальо, 1977; Caps, 1982)

о

со

cu о

МЕСТНАЯ ЗОНА СЛОИ С ФАУНОЙ

БРЕСТСКАЯ ОБЛАСТЬ

( ДБушик, Моисеева, 1986)

31 о

со

/ЛЕСТНАЯ ЗОНА СЛОЙ В ФАУНОЙ

ПРИДНЕСТРОВЬЕ ( Абушик, 1980-1986)

НАД ГОРИЗОНТ, ГОРИЗОНТ,

П0ДГ0РИ30НТ

МЕСТНАЯ ЗОНА , СЛОИ С ФАУНОЙ

3=

С2Л

1&Л

НЕ УСТАНОВЛЕНЫ

не установлены

Слои с

íizyg. olesKoiens¡s\

\

S»I

Jurassica

*t

о

UJ X

Nodibeyrichia jurassica

i— сэ

Слои с Sei p. assuetus

Dizygopl. minuta\

\

Tu bereu lata

Groenvalliana

■ч

■с >-

t— «г

•Щ.

Modi beyrichia tuberculata

С-Э

C-.

Frosti ella groenvall

Balti cum

>» -4

Plicibeyrichia numerosa

Gtenophora lauensis

HE УСТАНОВЛЕНЫ

-cC

•d

Neobeyrichia nula ns

HE УСТАНОВЛЕНА

Hamsiella mar^aritae-

-Malia-

ca

X >-

слои с \ Thl._seroti_na__^

Hems, maccoyiana-Tht. cognata

Mi CJ

.o

aa

о .s:

Ri china biconica Ulrichia elegans

CAcftich.KozIowsKÍi

Сл.с Ponderodyetia mirabilis

Сл.с DUygopl. mira

Kuresaaria äff.circulata

-г- m

.. i СЗ

ca

CO сэ ■=t fr

<ioedenia

äff. leptosome

s£

СЭ

ca <=>

3

«ce

Undulirete balticum

Neobeyrichia ctenophora-N. lauensis

's:

CK s: id "

со

CO

Subornata

q._ua dr icu spi da t a_

Corpu lenta-jonesi

S

о.

•с

CR

Beyrich ia subornata

I^pToböTbinäliüäcI-r ¡che cid ata -Crcsp? doboloinajunata _ clavöTäb. juvenica Craspedobolbina mucronulata

Craspedoboib. ezerensis

Craspedoboib. I ietuvensis

НЕ УСТАНОВЛЕНЫ

C3.

О cO О

Un du Ii rete balticum

<y V С 3

E —

ад

сь

Thlips. urnbona

i a

Hems, let viens is

ü7TcT"5ch. a u r i cu I -Tg" "ЮоесГёги .

Слои c„Kazamyslia'

Слои с Frosti ella Сл.с U. simplex Сл.с Lfmbi папе lia"

ИСАКОВСКИМ

ИЩ&РЗОНА

С/10И с N. scissa N.ctenophora

Thlipsura dep lanaîa

LU СП CD

Cii.c_Pr.aff. latvviensis C^iOiî с opisthoplax

Thl. corpul. -Thl. jonesi

Herrm. isaxovtsyensis

ГРИН-ЧУКСКИЙ

NeoD. lauensis

Neobeyr. ctenophora

СОКОЛЬСКИЙ

конов-ский

-1= _ го и

•— со ra

Ьг £= о

<о —

о X 2

и о с

БАГОВНЦШ

Beyrichia

subornata

<t со o

ЪС

e=j

марья• MOB-СКЫЙ

Слои с Undul.irete

aff. bl nodos um Seyñchia dactylos-copica ecalcarata

Beyr. hellviensis

Leptob. q-nadricuspiaata Thlipsura corpuienta-Thl. lubrica

фурма HOB-СКИЙ

Thlipsura jonesi

ИНТЕР30Н,

A

V/aî ensis-caudalis

c£> u-1 «t o_

«e

Noviportia silu-rica-Thlipsuro ides walensis

НЕ УСТАНОВЛЕНЫ

Os'S= OS s

ê —

Ll^l

СЭ

c^ioh с . caudalis

CS Sai исэ

терем-UOB-СКИЙ

Thlipsuroides walensis Lone i see la cauda is

манить их для детального биостратиграфического расчленения. Присутствие этой группы фауны в породах широкого фациального спектра позволяет использовать силурийские остракоды для датировки возраста толщ, сформировавшихся не только в нормальноморских, но и в закры-тошельфовых и лагунных обдтановках, где другие организмы редки или отсутствуют, что' важно для сопоставления разнофациальных отложений.

2. Силурийские остракоды рассмотрены на фоне общего развития этой группы фауны в палеозое. Особое внимание уделено наиболее распространенным в силурийское время отрядам ЬерегсШ1осор1с1а и Ра-1аеосор1<1а (ПОДОТРЯДЫ Рг^зи1орв1сор1па и Веуг1сЫосор1па ). С историко-генетических позиций проанализированы особенности строения и морфологии раковин этих групп, исследован характер их диморфизма, прослежена эволюция основных структур внутреннего и внешнего строения раковины и диморфных образований. Установлены коррелятивные связи- между типом строения раковины и характером диморфизма и закономерности их изменения в процессе развития этих групп остракод (соответственно: ордовик-девон, ордовик-карбон, силур-пермь). Выявленные зависимости положены в основу предложенных классификаций перечисленных групп:

а) Лепердитиокопиды - вымершая группа остракод со слабо проявленным половым диморфизмом контурного типа, существовавшая в ордовика, силуре и девоне (до фамена); широко распространены в силурийских лагунных, отмельных, отбыто- и закрытошельфовых отложениях и важны для их расчленения и корреляции. Рассматриваются в ран- -ге отряда. Предложенная система отряда Ьерег<Ш;1осор1<1а включает 2 подотряда, 6 надсемейств, 13 семейств, 12 подсемейств и 37 родов. Из них подотряды, 4 надсемейства, 8 семейств, 6 подсемейств устанавливаются впервые. Дана схема развития и предполагаемых филогенетических отношений лепердитиокопид.

б) Примитиокопсины - вымершая группа остракод, обладавших экстрадомицилярным долональным типом диморфизма, перешедшим в доми-цилярный; рассматривается как ранне- и среднепалеозойская ветвь па-леокопид в ранге подотряда; наибольшее стратиграфическое значение имеют для силура и раннего девона. Новая классификационная система подотряда Ргхт1Л1ора1.сор1па (отряд Ра1аеосор1<1а ) представлена 8 надсемействами, 18 семействами, 9 подсемействами и 52 родами. Подотряд, 4 надсемейства, 8 семейств, 5 подсемейств и 2 рода являются новыми. Приведена схема развития и предполагаемых филогенетических отношений лримитиокопсин.

в) Бейрихиокопины - вымершая группа остракод, произошедшая от холлипокопинного предка с экстрадомицилярным диморфизмом путем формирования крумины, закрытой извне и сообщавшейся с внутренней полостью раковины; рассматривается в ранге подотряда веугхсЫосорЗд (отряд Ра1аеосор1с1а. ). В отличие от предшествующи схем, подотряд понимается в сокращенном объеме (собственно "бейрихиидном") и рассматривается как силурийско-пермская ветвь палеокопид. Наибольшее стратиграфическое значение бейрихиокопины имеют доя силурийского интервала.. Новая классификация подотряда Веуг1сЫосор1па объеди няет II надсамейств, 29 семейств, 38 подсемейств и 161 род. Из них 3 надсемейства, 17 семейств, 30 подсемейств и 3 рода устанавливаются впервые. Дана схема развития» л предполагаемых филогенетических связей бейрихиокопин.

3. Выявлены рубежи существенных преобразований в развитии силурийских остракод. Установленная этапность свидетельствует в пользу двучленного деления силурийской системы. Сравнительный анализ одновозрастных ассоциаций остракод из всех основных регионов развития силурийских отложений северного полушария дал возможность установить степень сходства и отличий в латеральном распространении силурийских остракод и провести палеобиогеографическое районирование Северной Евразии по этой группе фауны. Последнее важно в связи с необходимостью разработки местных и провинциальных биостратиграфических остракбдовых схем, а также дальнейшим выявлением возможностей межрегиональных корреляций по остракодам.

4. Анализ фациалъной приуроченности остракодовых ассоциасг.й и сравнение их систематического состава, хар-ли^ра строения раковины и морфологического облика дозволили определить эколого-фациальные типы силурийских сообществ остракод и выявить биоценотическую роль остракод в силурийское время.

5. Применимость остатков силурийских остракод для целей детального биостратиграфического расчленения и корреляции разнофаци-альных отложений показана на примере юго-запада, запада и северо-востока Европейской части СССР. Первые два региона принадлежали в силурийское время Балтийско-Подольской, а последний - Новоземель-ско-Уральской палеобиогеографическим провинциям Североатлантической (или Европейской) области.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Силурийские остракоды Сибирской платформы. Труды ВСЕГЕИ, новая серия, том 39, I960, с.3-139.

2. Новый род луддовских остракод Приполярного Урала. В сб."Материалы по геологии Урала". Труды ВСЕГЕИ, новая серия, том 86, 1962, с.83-85.

3. Система отряда Leperditida. Вопросы микропалзонтологии, вып.8, 1964, с.214-222.

4. The importance of Ostracoda in .drawing the Siluro-Devoni-an boundary in European part of the USSR. Alberta Soc. Petrol., Geol., 2. Calgary, 1967, p.875-884.

5. Лудловские остракоды Туркестанского хребта (Средняя Азия). Палеонтологический журнал, № 3, 1968, с.68-76.

6. Значение остракод для проведения границы между силуром и девоном в Европейской части СССР. В кн."Биостратиграфия пограничных отложений силура и девона", М., "Наука", 1968, с.39-48.

7. Остракоды борщовского горизонта Подолии. Там же, с.49-74.

8. К корреляции силурийских отложений Подолии, Прибалтики и Готланда (данные изучения остракод). В кн."Стратиграфия нижнего палеозоя Прибалтики и корреляция с другими регионами". Вильнюс,

1968, с.304-318.,

9. 03tracoda - остракоды. "Полевой атлас силурийской, девонской и раннекаменноугольнок фауны Дальнего Востока". М., "Недра",

1969, с.135-136.

10. Позднесилурийские остракоды Вайгача. В сб."Стратиграфия и фауна силурийских отложении Вайгача". Л., 1970, с.165-194.

11. Силурийские и раннедевонекие остракоды Подолии и их стратиграфическое значение. В кн."Граница силура и девона и биостратк-графия силура".'Л., "Наука", 1971, с.10-20.

12. Остракоды опорного разреза силура -нижнего девона Подолии. В кн."Палеозойские остракоды из опорных разрезов Европейской части СССР". М., "Наука", 197I, с.7-133.

13. О границе силура и девона на западном склоне Приполярного . Урала. Докл.АН, т.209, № 5, 1973, с.1171-1173 (соавтор Модзалев-

ская Т. Л.).

14. Силурийские остракоды северо-запада Сибирской платформы, в сб."Стратиграфия и палеонтология докембрия и палеозоя севера Сибири". НИИГА, Л., 1977, с.97-122.

15. Отряд Leperditicopida - строение, классификация, распространение. Proceed. VII Intern.Зугар. on O3tracodes, Beograd,

1979, с.29-34.

16. Силурийские MicrocheilnellaiOatracoda) Подолии. Ежегодник Всесоюзного палеонтологического общества, том ХХП, 1979,

с.43-62.

17. Эволюция и вопросы систематики отряда Leperditicopida.

В кн."Эволюция, систематика, экология остракод и вопросы биостратиграфии". Материалы 1У Всесоюзного симпозиума по остракодам. Кишинев, 1979, с.8-10.

18. Силурийские и раннедевонские остракода. В кн.: "Силурийские и нижнедевонские отложения острова Долгого". Свердловск, изд-во УНЦ АН СССР, 1980, с.107-140. »

19. Новые раннедевонские примитиопсиды и бейрихииды Приполярного Урала и Большеземельской Тундры. "Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР", вып.5, 1980, с.37-42.

20. К вопросу о мобилизме. Некоторые данные биогеографического распространения позднесилурийских остракод. В кн."Палеонтология, палеобиогеография и кибилизм". Труды XXI сессии Всесоюзного палеонтологического общества, Магадан, 1981, с.72-75.

21. Остракоды. В кн."Объяснительная записка к схеме стратиграфии верхнесилурийских отложений Вайгачско-Юкноновоземельского региона", Л., 198I, сЛ57-170.

22. Опорный разрез силура и нижнего девона Подолии. "Наука", Л., 1972, 262 с. (коллектив авторов).

23. Силур Подолии в свете новых исследований. В кн."Палеонтология. Стратиграфия". Докл.сов.геологов к 26-й сессии МГК, 1980, с.167-169. (соавторы: Никифорова О.И., Машкова Т.В., Модзалев-ская Т. Л.).

24. Верхний ярус силурийской системы на территории СССР. Советская геология, № 7, 1981, с.82-100 (соавторы: Корень Т.Н., Мод-залевская Т.Л., Никифорова О.И.).

25. Остракоды самойловичской.свиты и граница венлока и лудло-ва на Северной Земле. В сб."Геология архипелага Северная Земля", ПГО "Севморгеология", Л., 1982, с.80-102.

26. Остракоды. Пограничные толщи и граница силура и девона на Северной Земле. В кн."Границы крупных подразделений фанерозоя Сибири". Новосибирск, 1982, с.77-95 (Соавторы: Матухин Р.Г., Вала-

- м -

кявичус Ю.Ю. и др.).

27. Остракоды стратотипа гердъюского горизонта силура Урала. Деп.ВИНИТИ, № 1918. 1983. 64 с.

28. Остракоды. 3 кн."Объяснительная записка к схеме стратиграфии нижнесилурийских отложений юга Новой Земли", Л., ПГО "Севмор-геология", 1983, с.71-74.

29. Цикличность осадконакопления и. смена экологических комплексов фауны в силуре Подолии. В кн. "Проблемы экологии (фауны и флоры древних бассейнов". "Наука", М., 1983, с.61-74 (соавторы: Пред-теченский H.H., Корень Т.Н., Модзалевская Т.Л., Бергер А.Я.).

30. О межрегиональной корреляции силура Приднестровья по ост-ракодам. ДАН СССР, т.273, № 5, 1983, с.1179-1183.

31 Стратиграфия верхнего силура и пограничных отложений нижнего девона. В кн."Опорные разрезы пограничных отложэний силура и девона Приполярного Урала" (Путеводитель полевого семинара). Сыктывкар, 1983, с.10-30 (соавторы: Антошкина А.И., Безносова Т.М.).

32. The fourth 3eriea of the Silurian Systen in Fodolia. Le~ taia, 1y84> v. 18, p.125-146 (соавторы: Бергер А.Я., Корень Т.Н., Модзалевская Т.Л., Никифорова О.И., Продтеченский H.H.).

33. Использование парастратиграфических групп в зональной стратиграфии (на примере позднесилурийских остракод). В кн."Палеонтология и детальная стратиграфическая корреляция". Тр.ХХУШ сессии НПО, Л., "Наука", 1986,с.49-55.

34. Примитиопсидные остракоды и их систематика. Тр.Ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР, 1987, № 657, с.136-160.

35. Остракоды и биостратиграфия верхнего силура Северо-Востока Европейской части СССР. В кн."Стратиграфия и палеогеография фанеро-зоя европейского Северо-Востока СССР", Сыктывкар, 1987, с.33-36.

'.&-Ы2Р0. Лодпясано з шч-тгь ЗЭ.ОЛ о>'». оч.л.2 + .«и. ТираЛ J00 усз. Ьоипжпи'/. оа -Ji 323.

ei 3i-;.r?;;i, r.;..s wir п.--.