Морфология, систематика и филогения ветвистоусых ракообразных отряда Anomopoda

Котов, Алексей Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфология, систематика и филогения ветвистоусых ракообразных отряда Anomopoda
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология, систематика и филогения ветвистоусых ракообразных отряда Anomopoda"

На правах рукописи

Котов Алексей Алексеевич

МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ ОТРЯДА ANOMOPODA (CRUSTACEA, BRANCHIOPODA)

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской Академии Наук (г.Москва)

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Николай Николаевич Смирнов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Григорий Александрович Колбасов

доктор биологических наук Виктор Яковлевич Павлов

доктор биологических наук Александр Георгиевич Пономаренко

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод им

И.Д. Папанина РАН (Борок)

Защита диссертации состоится 28 ноября 2006 г. в 14 часов на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33. Телефон/факс: (495) 952-35-84

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан 3 октября 2006 г.

Т.П. Крапивко

Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

* ключевые элементы пресноводных сообществ, одни из важнейших первичных консументов в континентальных водоемах, которые являются, в свою очередь, пищей для многих беспозвоночных, рыб и некоторых других позвоночных;

* модельные объекты современной популяционной экологии;

* важнейшие тест-объекты в токсикологических исследованиях;

* объекты палеолимнологических исследований;

* объекты массового промышленного разведения в качестве корма для рыб.

Ни один учебник зоологии не обходится без упоминания аномопод (в первую очередь, Daphniá), что создает обманчивое впечатление об их хорошей изученности. Однако знания по Anomopoda до последнего времени были достаточно фрагментарны. Первоначально исследование морфологии представителей разных семейств проводилось преимущественно в целях систематики, в рамках всего отряда морфология описывалась лишь в кратких вступительных главах к определителям.

В конце XX века детальность анализа морфологии семейств Chydoridae (Fryer, 1968, Смирнов, 1971; Frey, 1982, 1988; Smirnov, 1996) и Macrothricidae (Fryer, 1974; Смирнов, 1976; Smirnov, 1992) была сильно повышена по сравнению с уровнем начала века. Однако для других семейств уровень изученности оставался не соответствующим современным требованиям.

Представители кладоцер являются ныне объектом многочисленных исследований с использованием современнейших методик. Но по многим группам отсутствуют надежные ключи для определения видов, что ставит под сомнение ценность подобных работ. Путаница в систематике аномопод в значительной степени объясняется неполнотой знаний по морфологии и разрозненностью усилий их исследователей.

Исследования по филогении некоторых семейств аномопод при помощи генетиче-

ских методов, ранее проводившиеся в почти полном отрыве от морфологии, были часто весьма уязвимыми для критики. В настоящее время важность исследований морфологии стала больше осознаваться экологами, генетиками и другими специалистами, возникла необходимость во всесторонней морфолого-систематической ревизии отряда.

Цель работы состоит в выявлении эволюционно-морфологических и филогенетических закономерностей развития ветвистоусых ракообразных отряда Апоторос1а и проведении ревизии их системы.

Основные задачи:

1. Провести оригинальное сравнительное исследование основных морфологических структур аномопод разных семейств и их развития в онтогенезе.

2. Провести гомологизацию основных элементов морфологии представителей разных семейств и родов на основе данных по сравнительной морфологии и эмбриональному развитию.

3. Исследовать ископаемых аномопод и других ветвистоусых ракообразных.

4. Реконструировать филогению отряда Апотороба на уровне семейств с использованием эволюционно-систематического и кладистического подходов.

5. Провести ревизию макросистемы отряда.

6. Определить филогенетическое положение аномопод среди кладоцер.

Рис. 1. Общий вид представителей отряда Anomopoda: А - Daphnia curvirostris (Daphniidae); Б - Maina dumonti (Moinidae); В - Ilyocryptus brevidentatus (Ilyocryptidae); Г - Dumontia oregonensis (Dumontiidae); Д - Acantholeberis curvirostris (Acantholeberidae); E - Ophryoxus gracilis (Ophryoxidae); Ж - Macrothrix spinosa (Macrothricidae); 3 - Bosmina longirostris (Bosminidae); И - Eurycercus lamellatus (Eurycercidae); К - Pleuroxus wiltsleini (Chydoridae). Масштаб: 0.1 мм. (Д-Е по: Silva-Briano, 1998)

Научная новизна:

Всего исследовано 307 видов аномопод (из примерно 540), детально переописано 80 видов. Описаны новые для науки таксоны: 1 триба, 2 рода, 1 подрод, 18 видов и 5 подвидов.

Проведена ревизия морфологии отряда Anomopoda, для многих его представителей впервые найдены новые и исследованы плохо изученные важные детали внешнего строения: головной щит, головные поры, створки, головные и торакальные конечности, постадбомен, эфиппиумы, а также специфические структуры самцов.

Впервые подробно изучено формирование всех основных морфологических структур у эмбрионов нескольких видов путем наблюдений за их развитием in vitro и путем изучения отдельных стадий с помощью сканирующего электронного микроскопа. У эмбрионов всех изученных аномопод обнаружены отсутствующие во взрослом состоянии максиллы II; продемонстрировано, что карапакс является выростом задней части головы, а постабдоминальные коготки гомологичны не ветвям каудальной фур-ки, а щетинкам последней; продемонстрирована гомология торакопода I последующим конечностям; на торакальных конечностях эмбрионов нескольких аномопод найдены закладки щетинок, отсутствующих у взрослого животного, что является доказательством олигомеризации их системы. Продемонстрирована разница в размерах торакальных сегментов у представителей семейств Moinidae и Daphniidae при их закладке, что является уникальным случаем среди Branchiopoda.

Проведена гомологизация основных морфологических структур аномопод разных семейств и реконструировано эволюционное развитие каждой морфологической структуры.

Опровергнуто мнение о редкой сохранности остатков мезозойских кладоцер, продемонстрировано большее разнообразие нехищных ветвистоусых ракообразных в мезозое, чем ныне (минимум 3 отряда против 2-х современных).

Реконструирована филогения отряда. Подтверждена гипотеза о базальном положении Anomopoda на филогенетическом древе кладоцер.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сравнительно-морфологический анализ эмбриональных, ювенильных и взрослых стадий современных аномопод.

2. Гомологизация основных морфологических структур (в первую очередь, головных и торакальных конечностей) аномопод разных семейств, проведенная как с учетом результатов сравнительно-морфологических исследований взрослых особей, так и наблюдений за формированием этих структур в эмбриогенезе.

3. Новые данные, подтверждающие представления о значительной древности существующих ныне родов аномопод и большем разнообразии нехищных ветвистоусых ракообразных в прошлом.

4. Филогения Anomopoda на уровне семейств, реконструированная с помощью эво-люционно-систематического и кладистического подходов, давших сходные результаты и подтвердивших существование в пределах отряда двух основных эволюционных ветвей.

5. Оригинальная макросистема отряда.

Практическое и прикладное значение. Уточнение данных о строении и индивидуальном развитии аномопод необходимо для их использования как объектов экологических, токсикологических исследований, практики биоманипуляции в водоемах и культивирования представителей отряда в качестве корма для рыб. Новые данные по морфологии, систематике и филогении могут быть использованы при написании учебных пособий по зоологии, они уже отражены в последнем пособии по изучению жаброногих ракообразных (Dumont, Negrea, 2002). Результаты исследований по систематике повышают надежность определения видов - важнейшего условия эффективности фаунистических, мониторинговых и биоиндикационных исследований. Демонстрация факта обычности кладоцер в мезозойских осадочных породах позволяет надеяться на их последующее применение в стратиграфии.

экологии пресноводных сообществ, лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных, лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии, группы исторической экологии позвоночных ИПЭЭ РАН, лаборатории артропод Палеонтологического Института РАН и факультета биоинженерии и биоинформатики МГУ.

Публикации. Основные результаты опубликованы в 69 печатных работах (1 книга, 1 глава в совместной монографии и 67 статей), из них в соавторстве 43; общий объем публикаций - 49 печатных листов (1101 страница). Еще 7 статей находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения (общей характеристики работы), 9 глав, выводов и списка цитированной литературы. Рукопись содержит 503 страницы машинописного текста, включая 193 иллюстрации, вынесенные в отдельный (второй) том. Список литературы включает 827 названий, из них 711 на иностранных языках.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор пользуется случаем выразить свою признательность Н.Н. Смирнову за ценные консультации на всех этапах работы и Н.М. Коровчинскому за конструктивную критику. Ряд положений диссертации был обсужден с О.С. Войковой, С.М. Глаголевым, А.Ю. Синевым, Д.Е. Щербаковым (Москва), Дж. Фрайером (Q. Fryer, Windermire, UK), Д. Тэйлором (D.J. Taylor, Buffalo, USA), А. Дюмоном, К. Ван Даммом (H.J. Dumont, К. Van Damme, Ghent, Belgium) и M. Элиасом-Гутиерресом (М. Elias-Gutiérrez, Chetumal, México). Мы также благодарны многим российским и зарубежным коллегам за предоставленные пробы, И.Б. Мерцалову за помощь в подготовке препаратов и В.Н. Антропову за техническую помощь в работе на СЭМ, а также М.А Гололобовой за редактирование текста диссертации. Исследование поддержано РФФИ (проекты 03-04-48879 и 06-04-48624) и программой фундаментальных исследований Президиума РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов" (2006 г., грант 1.1.5.). Работа выполнена в рамках многолетних исследований кладоцер группой экологии пресноводных сообществ ИПЭЭ РАН.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

В данной главе освещена история изучения аномопод со времени публикации их

первых изображений (Swammerdam, 1669) и описаний первых видов (O.F. Müller, 1776) по настоящее время. К сожалению, уже в первой половине XX века интерес к морфолого-систематическим исследованиям ветвистоусых ракообразных был в значительной мере утерян. Комплексное изучение экосистем водоемов казалось гораздо более важным, чем тщательное исследование видового состава и деталей строения животных. Поэтому уровень исследованности морфологии многих представителей Anomopoda до сих пор мало отличается от уровня работ конца XIX - начала XX столетия.

Лишь в 60-70-х годах XX века начался качественно новый этап в изучении ветвистоусых ракообразных, важнейшей особенностью которого явилось то, что единицей изучения при таксономическом исследовании была признана популяция, а не отдельная особь (Frey, 1982; Коровчинский, 1992). Вместе с тем, в настоящее время (как и прежде) лишь немногие исследователи публикуют надежные данные по морфологии и детальные описания таксонов (Paggi, 1999; Dumont, Silva-Briano, 2000; Smirnov, 2001; Van Damme et al., 2005), что существенно тормозит процесс всестороннего изучения группы.

Первые попытки применения генетических методов (изучение ферментного полиморфизма в популяциях) в систематике ветвистоусых ракообразных были крайне несовершенны. При этом генетики относились к традиционной систематике как к архаизму и не воспринимали обоснованные критические замечания со стороны сторонников последней. В результате их деятельность зачастую не прояснила, а, наоборот, запутала систематику некоторых групп аномопод, в частности, рода Daphnia.

Новым этапом в генетических исследованиях ветвистоусых ракообразных стали работы по определению последовательности нуклеотидов в митохондриальных и ядерных генах (Colboume et al., 1997; Taylor et al., 2002), целью которых являлось построение филогенетических деревьев исследуемых таксонов. В настоящее время генетические методы исследования значительно усовершенствованы, особенно в области проверки достоверности группировки таксонов, и представляют собой мощное орудие реконструкции филогении, и, как следствие, филогенетической систематики.

Изменение отношения к морфологии и классической систематике некоторых специалистов в области биохимических и молекулярно-генетических методов, произо-

шедшее в последнее время (Taylor et al., 2002; Ishida et al., 2006), является обнадеживающей тенденцией. Систематика получила хороший независимый метод проверки группировки таксонов. В то же время, работа систематика, использующего традиционные методы, не должна сводиться к "подгонке" его системы под филогенетические схемы, полученные генетиками (Wiens, 2000).

В последнее время предпринята серия попыток реконструкции филогении жабро-ногих ракообразных в целом, родственных отношений между разными отрядами вет-вистоусых ракообразных (Spears, Abele, 2000; Swain, Taylor, 2003), а также таксонов внутри отдельных семейств аномопод (Sacherová, Hebert, 2003). Ряд попыток пересмотра макросистемы отряда был проведен и с использованием морфологических признаков (Olesen, 1998, Negrea et al., 1999), однако, они подверглись обоснованной критике (Fryer, 1999, 2001).

Наконец были предприняты усилия по изучению развития отдельных морфологических структур в эмбриогенезе ветвистоусых ракообразных разных отрядов (Olesen, 2003; Olesen et al., 2003).

В целом за последнее время появилось немало новых данных по морфологии, систематике, индивидуальному развитию и филогении аномопод, которые требовали обобщения и аналитического сравнения с многочисленными оригинальными данными автора.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Изучение фиксированного материала. Материалом для работы послужили около 3 тысяч проб из водоемов всех континентов, хранящихся в коллекции группы экологии пресноводных сообществ ИПЭЭ РАН, а также полученных из различных музеев мира и от российских и зарубежных коллег. Около 1000 проб было собрано автором в ходе экспедиций, в том числе, в труднодоступные районы России (Западная Сибирь), Мексики, Белиза, Гватемалы и Таиланда. Животных фиксировали в 4% формалине с добавлением сахарозы или в 96% спирте. Представителей интересующих видов выбирали из проб под бинокулярным микроскопом, помещали в капли глицерина для тотального изучения, потом вычленяли у них каждую головную и торакальную конечность для ее детального исследования.

Часть материала подготавливали для изучения методом лиофильной сушки, наклеивали на алюминиевые столики, напыляли золотом и исследовали под сканирующим электронным микроскопом (СЭМ) JEOL-840A или CAMSCAN MB 2300 ИПЭЭ РАН. После тотального изучения животных их расчленяли под бинокулярным микроскопом, а отдельные отпрепарированные части переклеивали на новый столик, еще раз напыляли золотом и повторно изучали под СЭМ. В общей сложности получено более 10000 фотоснимков 178 видов современных Anomopoda и около 500 фотографий ископаемых кладоцер.

Эмбрионов на различных стадиях развития, извлеченных из фиксированных проб, также изучали при помощи СЭМ. Поздних эмбрионов подготавливали для СЭМ методом лиофилизации. Однако ранние эмбрионы окружены двумя яйцевыми мембранами, и попытки подготовить их для СЭМ методом лиофильной сушки не дают должного результата: при такой подготовке возможно наблюдение лишь отслоившейся внешней оболочки, а не поверхности самого зародыша. Вместо этого была применена простейшая методика высушивания из жидкого состояния (по терминологии Миронова и др., 1994). Поскольку сушка идет с поверхности, то в первую очередь испаряется влага из пространства между поверхностью тела эмбриона и отслоившейся внешней мембраной, вследствие чего последняя приклеивается к поверхности эмбриона и полностью его обволакивает. При этом все детали строения зародыша проступают через тонкую внешнюю мембрану.

Изучение эмбрионального развития in vitro. Наблюдения за онтогенезом кладоцер разных видов проводили преимущественно на Гидробиологической станции "Глубокое озеро" ИПЭЭ РАН (Московская область). Зрелых партеногенетических самок с эмбрионами в выводковой сумке отсаживали поштучно в маленькие сосуды. После отрождения самкой молоди и закладки партеногенетических яиц новой генерации, ее пересаживали в маленькую чашку Петри, извлекали эмбрионов из выводковой сумки и культивировали их in vitro. Наблюдения проводили каждый час или два, а в период интенсивного морфогенеза - непрерывно. Зарисовывали каждую стадию при помощи рисовального аппарата, впоследствии эти рисунки использовали для приблизительного определения возраста эмбриона, исследуемого под СЭМ.

Индуцирование появления самцов ювенильным гормоном. Эксперименты по индуцированию появления самцов нескольких видов кладоцер ювенильным гормо-

ном метил-фарнезоатом (МФ) проводили в лабораторном блоке Университета штата Нью-Йорк в Баффало (SUNY at Buffalo) совместно с американскими коллегами (Kim et al., 2006). Зрелых самок с яйцами (собранных в природе) отсаживали поштучно в небольшие сосуды. После выхода потомства из выводковой камеры, его удаляли из сосуда, а в сосуд добавляли разные концентрации МФ. Пол каждой особи в потомстве определяли под бинокулярным микроскопом уже по достижении зрелости.

Кладистический анализ. Филогенетические реконструкции проведены при помощи пакета PAUP 4.0Ы0 для 32-битной программы Microsoft Windows (Swofford, 2000). Все трансформационные серии кодированы как ненаправленные. Кладограммы строили методом максимальной экономии (maximum parsimony), используя алгоритм branch-and-bond, укоренение деревьев проводили по внешней группе. Достоверность группирования клад проверяли путем бутстреп-анализа (bootstrap test). Кладистичес-кая терминология на русском языке в основном приводится по Павлинову (2005).

Глава 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ANOMOPODA

Данная глава, самая обширная в диссертации, посвящена описанию разнообразия строения всех основных морфологических структур аномопод разных семейств. Предыдущие попытки построения филогении аномопод (Olesen, 1998) были уязвимыми для критики (Fryer, 1999, 2002), в первую очередь, в связи с плохой изученностью морфологии многих групп. Единственным источником получения новой информации по морфологии аномопод являлось их описание, выполненное "своими руками".

Данные по морфологии были получены нами в ходе детальных описаний видов из различных семейств отряда, ревизий некоторых групп видов, иногда приводивших к описаниям новых таксонов (Табл. 1). Для многих представителей Anomopoda впервые найдены новые и переописаны плохо изученные ранее важные детали внешнего строения: головной щит, головные поры, створки, головные и торакальные конечности, постабдомен, эфиппиумы, специфические структуры самцов и др. Проведенная ревизия знаний по морфологии аномопод выявила, что многие предыдущие описания, даже выполненные наиболее известными авторами (Lilljeborg, 1901; Behning, 1912), были далеко не всегда адекватны, обнаружены также неточности в описаниях, сделанных в относительно недавнее время.

Табл. 1. Вклад автора в изучение аномопод различных семейств (в скобках указано число новых видов, описанных автором в индивидуальных публикациях или в соавторстве).

Семейство

Daphniidae

Moinidae

Dumontiidae

Ilyocryptidae

Bosminidae

Acantholebcridae

Ophiyoxidae

Macrothricidae

Eurycercidae

Chydoridae

Всего видов в Изучено Изучено Опубликовано семействе (по: автором автором под или в печати Forró et al., 2006) СЭМ

121 29 1 28 14 1 3

63 8

269

Всего современных 537

Prochydoridae 4

(ископаемое)

42(2) 10(1) 0

26(12) 12 1 1

37(2) 5

173(1) 307(18)

4(1)

28 10 0 16 9 1 1

34 4 75 178

4 1 0 16 12 0 0 11 1

53 98 4

Нами подтверждено мнение, что именно строение торакоподов наиболее информативно при определении родственных связей отдельных групп аномопод (см. признаки, используемые при реконструкции филогении в главе 7) и совершенствовании классификации таксонов различного ранга, от семейств до групп близких видов.

В результате искусственного индуцирования гормоном МФ получены самцы как видов, у которых они были хорошо известны, так и видов, у которых они не были описаны. Сопоставление искусственно полученных и отобранных в природе самцов не выявило каких-либо различий между ними. Таким образом, искусственное получение самцов явилось новым орудием морфологического исследования, способным коренным образом изменить современную ситуацию, когда у примерно половины видов аномопод самцы, признаки которых важны для систематики, неизвестны.

Глава 4. НАБЛЮДЕНИЯ ЗА РАЗВИТИЕМ ЭМБРИОНОВ КАК ОСНОВА ГОМОЛОГИЗАЦИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР

Периодизация эмбриогенеза Cladocera и сравнение развития Anomopoda и Ctenopoda. В ходе эмбрионального развития Cladocera происходит сброс двух яйцевых оболочек, момент выхода зародыша из второй яйцевой мембраны представляет собой вылупление из яйца. Однако после него зародыш находится в выводковой сумке еще длительное время и сбрасывает еще две мембраны, секретируемые его эктодермой. Вслед за Агаром (Agar, 1908) было предложено сброс любой из оболочек считать эмбриональной линькой. Интервал между эмбриональными линьками предложено считать эмбриональным возрастом (Kotov, Boikova, 1998, 2001), как это принято при описании развития взрослого животного. Весь период эмбриогенеза Ctenopoda включает в себя 4 возраста, разделенных тремя линьками. Четвертая (последняя) линька маркирует окончание эмбриогенеза, она происходит немедленно по выходу эмбриона из выводковой сумки, после нее начинается первый постэмбриональный возраст. Весь онтогенез ветвистоусого ракообразного, таким образом, может быть рассмотрен как серия последовательных возрастов, сначала эмбриональных, потом постэмбриональных.

У Anomopoda одновременно со сбросом второй (внутренней яйцевой) мембраны происходит и сброс следующей, третьей мембраны, так что выходящий из яйцевых мембран эмбрион покрыт четвертой мембраной. Таким образом, стадия, когда зародыш покрыт третьей мембраной (эмбрион третьего возраста) у аномопод проходит под яйцевой оболочкой (= в яйце!), т.е. эта стадия эмбрионизована.

Если в течение 1 -2-ого возрастов морфология зародыша изменяется достаточно плавно, то в течение 3-4-ого возрастов какие-либо морфологические структуры видоизменяются только в ходе эмбриональных линек, что сильно облегчает изучение морфогенеза у зародышей под СЭМ.

Максиллы II. Закладка максилл II (отсутствующих у взрослых аномопод) отмечена нами у эмбрионов всех изученных видов. Ранее Фрайер (Fryer, 1963) высказал мнение, что первая торакальная конечность современных аномопод может быть го-мологизирована с разросшейся максиллой II прочих бранхиопод. Теперь все построения, базирующиеся на факте отсутствия максилл II у аномопод, должны быть отвергнуты.

Закладка карапакса. Представления о карапаксе Branchiopoda как выросте задней части головы (Calman, 1909; Fryer, 1996) недавно были подвергнуты сомнению Валоссеком (Walossek, 1993), предположившим, что карапакс - это продукт разрастания головного щита науплиуса пробранхиопод, т.е. он происходит из материала науплиальных сегментов. Наши наблюдения показали, что последнее предположение неверно. Карапакс закладывается как парный вырост задней части головы, в его формировании несомненно участвует материал сегмента максилл II и, возможно, максилл I.

Разница в размерах торакальных сегментов у Daphniidae-Moinidae при их закладке. У эмбрионов аномопод большей части семейств все торакальные сегменты при их закладке имеют приблизительно одинаковый размер (только сегмент VI, если имеется, закладывается несколько меньшим, чем предыдущие). Напротив, у эмбрионов Daphniidae и Moinidae сегменты III-IV изначально закладываются крупнее сегментов 1-Й. Закладка последующего торакального сегмента с размером большим, чем у предыдущего - уникальная синапоморфия этих двух семейств среди жаброногих ракообразных.

примитивные Branchiopoda Cyclestherida Cladocera

Рис. 2. Схема эволюции каудального отдела тела у С^осеготогрЬа (черным цветом выделены заложенные во ввернутом состоянии щетинки, серым - ветви каудальной фурки).

Закладка постабдоминальных коготков. У эмбрионов аномопод и ктенопод вскоре после завершения сегментации грудного отдела наблюдается образование борозды на заднем конце тела, разделяющей ветви фурки. При этом зачатки постабдоминальных коготков появляются значительно позже, примерно одновременно с зачатками щетинок на антеннах и торакальных конечностях, когда все тагмы тела хорошо обособлены. Перед эмбриональной линькой, следующей за вышеописанной стадией, постабдоминальные коготки закладываются у аномопод и ктенопод во ввернутом состоянии. Совершенно аналогично происходит их формирование и перед линькой взрослых животных. Формирование коготков во ввернутом состоянии и одновременно со щетинками, а не в период сегментации тела, свидетельствует о гомологии первых с простыми щетинками, а не с ветвями фурки, как это традиционно принималось (Бенинг, 1941). По нашему мнению, сам постабдомен кладоцер, на котором помещаются коготки, хотя бы частично образован сросшимися ветвями фурки (Рис. 2).

Стороны торакальной конечности. В литературе по Anomopoda и другим ветвис-тоусым ракообразным принято изображать их торакальные конечности в расправленном состоянии. Обычно авторы следовали единой схеме изображения придатков и изображали их при взгляде изнутри (Graf, 1930; Alonso, 1996). Исследование развития торакоподов в эмбриогенезе аномопод привело нас к выводу, что внутренние поверхности более передних (например, второй) и более задних (например, четвертой) пар негомологичны. У раннего эмбриона Anomopoda задняя поверхность торакальной конечности прижата к телу и гомологична у всех пар (Рис. 3). При этом в ходе эмбриогенеза дистальная часть более передних пар торакоподов отгибается вперед, а более задних - назад. Таким образом, задняя поверхность торакальной конечности эмбриона становится на более передних парах внешней, а на более задних парах - внутренней. Мы рекомендуем отказаться при изображении и описании торакоподов Anomopoda от "взгляда изнутри" и "взгляда снаружи", а все рисунки выполнять, например, при "взгляде сзади" или "взгляде спереди".

Статус дистальных лопастей на торакальных конечностях I и II. Статус дис-тальной лопасти на торакоподах 1 и II ранее рассматривался как неопределенный (Alonso, 1996). Наши наблюдения за эмбрионами показали, что эта лопасть у аномопод явно соответствует экзоподиту.

вид изнутри

Рис. 3. Стороны торакальной конечности Anomopoda на примере Bosmina\ А - эмбрион; Б - система торакальных конечностей, фронтальный срез (по: Graf, 1930).

Рис. 4. Эволюция внутреннего края ноги Anomopoda■. А - гипотетический общий предок; Б - "дафнидная" линия; В - "хидоридная" линия (е1 - е5 - эндиты на внутреннем крае торакопода).

Гнатобазы торакоподов I, III-IV у представителей семейств Daphniidae и Moinidae. Нами показано, что так называемый максиллярный отросток на основании торакопода 1 - это дериват его гнатобазы. Закладка гнатобазы I наблюдается и у эмбрионов Daphniidae-Moinidae, хотя у взрослых особей эта часть торакопода I полностью редуцирована. Также нами выявлено, что мощные проксимальные доли торакоподов III-IV дафнид-моинид представляют собой сильно разросшиеся гнатобазы.

Возможность гомологизации отдельных эндитов и их вооружения на торако-нодах разных семейств. Ранее (Behning, 1912; Смирнов, 1971) гомологизация частей первой торакальной конечности аномопод и других бранхиопод вызывала трудности. Наши исследования эмбриогенеза в значительной степени разрешили их, поскольку было найдено, что торакопод I дифференцируется аналогично последующим конечностям.

Проблемы гомологизации вооружения внутреннего края торакальной конечности разных семейств (Смирнов, 1971) были связаны с тем, что малые эндиты на II-IV парах торакоподов сохраняются свободными во взрослом состоянии только у Daphniidae-Moinidae, в то время как у большинства аномопод (Chydoridae, Macrothricidae, Bosminidae, Ilyocryptidae) они слиты в единую лопасть (Рис. 4). Однако внутренняя часть торакопода Anomopoda всегда закладывается как серия хорошо различимых эндитов. Этот факт открывает путь для поэндитной гомологизации аналогичных пар у представителей разных семейств.

Два ряда щетинок на внутреннем крае торакальной конечности. Наши наблюдения за эмбриогенезом разных семейств подтвердили мнение о том, что на внутреннем крае торакальной конечности аномопод имеется два ряда щетинок: медиальный, на задней поверхности торакальной конечности (мягкие щетинки по: Смирнов, 1971; задние щетинки по: Alonso, 1996) и маргинальный (жесткие щетинки по Смирнову, передние по Алонсо). Дистальное вооружение гнатобазы есть продолжение переднего ряда щетинок, а ее фильтрующая пластинка - заднего.

Эмбриональные щетинки. Зачатки так называемых эмбриональных щетинок, имеющихся на торакоподах эмбрионов аномопод и отсутствующих уже у новорожденных животных, впервые отмеченные у Daphnia magna (Глаголев, 1983), обнаружены нами у эмбрионов многих других видов отряда. Наличие эти щетинок, бес-

полезных для непитающегося эмбриона, может быть объяснено только тем, что они "достались в наследство" от предков, у которых на торакальных конечностях щетинок было больше, чем у современных форм. Это прямое доказательство прошедшей олигомеризации торакоподов, которая постулировалась до этого лишь на основании умозрительных построений (Cannon, 1933; Смирнов, 1971).

Глава 5. ИСКОПАЕМЫЕ КЛАДОЦЕРЫ

К настоящему времени сложилось мнение, что кладоцеры - это древняя группа, видимо, среднепалеозойского происхождения (Fryer, 1995). Ранее считалось, что их остатки редко сохраняются в ископаемом состоянии (Dumont, Negrea, 2002). Однако ископаемые Cladocera были найдены нами в образцах из коллекции Палеонтологического музея РАН как минимум из семи мезозойских местонахождений Сибири и Монголии:

1) Усть-Балей. Иркутская обл., Российская Федерация. Тоарский век, нижняя юра.

2) Новоспасское. Бурятия, РФ. Тоарский-ааленский века, нижняя-средняя юра.

3) Чалуниха. Читинская обл., РФ. Вероятно титонский век, верняя юра.

4) Унда. Читинская обл., РФ. Титонский век, верхняя юра.

5) Хотонт. Ара-Хангайский аймак, Монголия. Граница юра-мел.

6) Хутэл-Хара. Восточногобийский аймак, Монголия. Нижний мел, 129±9 млн. лет назад.

7) Хасурты. Бурятия, РФ. Нижний мел.

В Усть-Балее и еще четырех других мезозойских местонахождениях (Согюты, Со-гул, Кубеково, Тушилга) обнаружены коготки неизвестных животных, которые также могут принадлежать ветвистоусым ракообразным.

Неожиданностью явился тот факт, что наиболее часто в ископаемом состоянии сохраняются представители отряда Ctenopoda с относительно тонкими покровами. Остатки, явно принадлежащие ктеноподам, найдены в 4-х местонахождениях из 7-ми (в том числе, описано два новых, вымерших рода). Упомянутые выше коготки также, возможно, принадлежат представителям этого отряда.

В местонахождениях Усть-Балей, Чалуниха и Уида найдены представители двух разных родов вымершего, ранее неизвестного науке семейства и отряда Cladocera с однообразными торакальными конечностями фильтрующего типа, полностью покры-

тыми раковинкой (как у современных Ctenopoda), но при этом с антеннами II, несущими 4-члениковые экзоподит и эндоподит, членики которых были снабжены многочисленными щетинками (подобно таковым у современных Haplopoda). Эти ископаемые животные сочетают плезиоморфные признаки разных современных отрядов и являются наиболее архаичными ветвистоусыми ракообразными, известными к настоящему времени. При этом у них имелась массивная головная капсула, что следует расценивать как доказательство плезиоморфности данного признака для Cladocera.

Представители отряда Anomopoda (включая семейство Prochydoridae, отнесение которого к Anomopoda небесспорно, см. главу 7) найдены только в 3-х местонахождениях: Хутэл-Харе (эфиппиумы Daphniidae), Хасурты (новый род ископаемого семейства Prochydoridae) и Хотонте. В последнем танатоценозе найдены как взрослые аномоподы, принадлежащие как минимум к 4-м различным видам: три вида из двух родов Prochydoridae (ранее описанные Смирновым (Smimov, 1992)) и как минимум один вид Chydoridae, так и эфиппиумы как минимум пяти видов из семейства Daphniidae, включая Simocephalus и три вида рода Daphnia.

Большинство эфиппиумов Daphnia из Хотонта (относящихся к двум разным видам) принадлежало к подроду Daphnia (Ctenodaphniä), однако, были найдены и немногочисленные эфиппиумы, принадлежащие к подроду Daphnia s. str. То есть к концу юры - началу мела, около 145 млн. лет назад, дифференцировались уже не только роды семейства Daphniidae, но и даже два "современных" подрода рода Daphnia, что согласуется с оценками по "молекулярным часам", согласно которым род Daphnia дифференцировался не менее 200 млн. лет назад (Colbourne, Hebert, 1996), а подроды Daphnia s. str. и Ctenodaphnia - не менее 120 млн. лет назад (Lehman et al., 1995). Распространенная точка зрения о "гондванском" происхождении подрода Ctenodaphnia (Benzie, 2005) после его находки в Монголии должна быть отвергнута.

Мезозойская фауна кладоцер значительно отличалась от современной. Нами описано несколько вымерших таксонов ранга отряда, семейства, рода и вида. Число отрядов нехищных ветвистоусых ракообразных в мезозое было больше, чем в настоящее время (не менее трех против двух современных). В то же время, уже как минимум на границе юры и мела древние таксоны, вымершие к настоящему времени (Prochydoridae), сосуществовали с "современными" родами и даже подродами. Совокупность новых данных подтверждает гипотезу о том, что современные кладоцеры - ре-

ликты, оставшиеся от некогда гораздо более разнообразной фауны после ее массового вымирания (Korovchinsky, 2006).

Иллюзия "редкости" сохранения мезозойских кладоцер в ископаемом состоянии возникла из-за недостаточного внимания карцинологов к палеонтологическим коллекциям. Большинство местонахождений, в которых нами были найдены ископаемые кладоцеры, давно известны палеонтологам (Oppenheim, 1885; Brauer et al., 1889). Весьма вероятно, что ископаемые мезозойские и палеозойские ветвистоусые ракообразные могут быть найдены в коллекциях других музеев мира.

Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МОРФОЛОГИЯ

Исходный тип биотопов. По мнению Вейсмана (Weismann, 1876-1879) и его последователей (Ekman, 1904; Wagler, 1937; Бенинг, 1941), кладоцеры возникли во временных континентальных водоемах, где обитали их предки, "конхостраки". Магистральное направление экологической эволюции кладоцер может быть, по нашему мнению, описано как движение из мелких водоемов (возможно, временных) в крупные (и, определенно, постоянные), где и обитает большая часть современных видов и родов, и адаптация к различным типам местообитаний в последних. Вселение в крупные водоемы, как мы полагаем, происходило неоднократно в ходе исторического развития ветвистоусых ракообразных.

Адаптации к жизни во временных водоемах. Среди современных кладоцер лишь немногочисленные виды адаптированы к жизни во временных водоемах, которые, по-видимому, уже сильно отличаются от водоемов, в которых жили их палеозойские предки. У Moinidae главной адаптацией к жизни во временных водоемах стала замкнутая выводковая сумка, наличие которой является их синапоморфией в пределах Anomopoda. Другой адаптацией к обитанию во временных водоемах является совершенный эфиппиум, характерный как для Moinidae, так и для Daphniidae, защищающий покоящиеся яйца от неблагоприятных условий.

Выход кладоцер в планктон. Адаптациям Cladocera к планктонному образу жизни посвящена обширная литература (см. обзор: Dumont, Negrea, 2002). Планктонный образ жизни вторичен как для кладоцер, так и для других групп пресноводных животных (Woltereck, 1919). Как нам представляется, три группы кладоцер (Gymnomera,

Ctenopoda, Daphniidae) вселились в планктон крупных водоемов непосредственно из небольших водоемов, минуя какие-либо прибрежные стадии.

В отличие от животных, живущих ассоциированно с субстратом, стратегия укрепления тела у планктонного животного иная: в целом покровы тонки, в то время как на теле имеются дополнительно армированные части. Так, у дафнид спинной и брюшной края дополнительно хитинизированы и снабжены зубчиками, имеются колонны в пространстве между верхним и нижним листками кутикулы створки, а также на теле развита система краевых выростов, иногда очень мощных и прочных.

В то же время, часть аномопод (в первую очередь, Bosminidae), по-видимому, попала в планктон путем вселения туда видов из прибрежной зоны. В их строении можно найти некоторые черты, "оставшиеся в наследство" от литоральных предков, например, толстые и прочные покровы партеногенетической самки.

Хвостовая игла, шипики на спинном и брюшном краях створки, шлем, острые фор-никсы, медиальный киль и система головных шипиков у дафний рассматриваются как защитные образования, предохраняющие их от мелких хищников и даже мальков рыб. Мукро (заднебрюшной вырост створки) и длинный дистальный вырост антенн I Bosmina также являются защитными образованиями (Kerfoot, 1980; Kerfoot, Peterson, 1980). Независимый переход Daphniidae и Bosminidae к планктонному образу жизни сопровождался выработкой, в некоторых случаях, аналогичных защитных образований, например, мукро.

Заметным вкладом в изучение защитных структур Anomopoda явилась наша находка хвостовой иглы на эфиппиумах Daphnia (Ctenodaphnia) из мезозойского местонахождения Хотонт. При этом остатки дафний найдены там вместе с таковыми многочисленных хаоборид, которые, видимо, питались кладоцерами (Лукашевич, 1996). Таким образом, оказывается, что защитные структуры дафний существуют уже 145 млн. лет.

Среди других адаптации аномопод к планктонному образу жизни отметим крайнюю редукцию системы головных пор, частичную или полную редукцию щетинок на вентральном крае створок, слияние оснований антенн I самки с головой, использование самцом антенн I для удерживания самки при копуляции, редукцию шипов на антеннах II.

Адаптации к жизни в ненстоне. Адаптация к жизни на нижней стороне поверхностной пленки включает специализацию брюшного края створки, который спрямлен на значительном своем протяжении и несет специализированные щетинки, а также дифференциацию окраски тела, которое с брюшной стороны темней, чем со спинной стороны.

Адаптации к бентосному образу жизни. Нами выявлены некоторые общие адаптации бентосных аномопод, в первую очередь, защитные и связанные с движением и питанием: неполная линька, наличие слизистой пленки, покрывающей тело, различные варианты защиты головы от фронтальных повреждений, дополнительная скульптура на голове и створках, крупные боковые выросты на створках, различные варианты специализации краевых щетинок створки, мощное развитие латерального вооружения постабдомена, наличие зубцов и выростов на преанальном крае постабдомена, специализация щетинок и шипов антенны II и особо крупные экзоподиты 1У-У пар торакальных конечностей. Эволюция вышеописанных структур прошла независимо в разных группах отряда Апогтюрос1а.

Глава 7. ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ И ФИЛОГЕНИЯ А1ЧОМОРООА

Гипотетический предок аномопод. В данной главе проведена гомологизация основных морфологических структур у аномопод, прочих кладоцер и других бранхио-под, описано анцестральное состояние каждой части тела Апотороёа и общее на. правление ее эволюции в пределах отряда. Эти данные использованы для реконструкции гипотетического общего предка аномопод, изображенного на Рис. 5, названного "тяжелым" вследствие его массивности и меньшей подвижности по сравнению со многими современными формами.

Филогения: эволюционно-морфологический подход. Анализ эволюции основных морфологических структур в пределах отряда стал основой для реконструкции филогении аномопод, проведенной двумя методами: "конструктивно-морфологическим" (по терминологии Любарского, 1996) и группировки таксонов по апоморфиям (филистики по терминологии Расницына, 2002). Древо в обоих случаях было идентично (Рис. 6).

Все современные аномоподы могут быть отнесены к "хидоридной" (Возгшшёае -С11ус1оп<Зае - Eurycercidae - Масго1Ьп^ае - Acantholeberidae - Ophryoxidae -ОштютШае - Ilyocryptidae) или "дафнидной" (MoLnidae - Daphniidae) группам. Очевидно, две эти группы представляют собой эволюционные ветви животных, пошедших по пути изначальной адаптации к жизни в ассоциации с субстратом, с одной стороны, и, с другой стороны, к более активному образу жизни в толще воды. Характерные особенности двух разных направлений морфологической эволюции аномопод представлены в Табл. 2., см. также Рис. 4.

Рис. 5. Гипотетический общий предок Апошороёа (самка).

Табл. 2. Два направления в эволюции Anomopoda.

Признак

"Дафнндное"

"Хидоридное"

Преимущественный образ жизни

Направление эволюции толщины покровов

Укрепления покровов Преимущественный тип питания

Тип фильтрации

Преимущественный тип локомоции

Отталкивание постабдоменом от субстрата как способ локомоции Ряд щетинок на торакоподах, ответственный за попадание пищи в фильтрационную камеру Ряд щетинок, в первую очередь подверженный редукции на разных торакоподах

Эндиты 2-5 торакоподов П-Ш Направление эволюции гнатобаз III-IV

Эфиппиум приспособлен к:

оторванный от субстрата

уменьшение ("легкая самка")

неравномерное фильтрация

первичная

плавание при помощи антенн II отсутствует

передним

изолированные полимеризация

легкому распространению ("легкий")

Отличия эфиппиальной самки от сильные партеногенетической

ассоциированный с субстратом

увеличение ("тяжелая

самка")

равномерное

соскребывание пищи с

субстрата

вторичная*

различные типы движения по субстрату имеется

передний

задний

слитые

олигомеризация

удержанию в месте обитания животного ("тяжелый") слабые

* Термин применяется в понимании Фрайера (Fryer, 1974), в то время как В.Я. Павлов (1992) дает принципиально иное его толкование.

Отнесение некоего семейства к той или иной ветви возможно лишь по совокупности признаков из Табл. 2, в то время как каждый признак в отдельности не является ни необходимым, ни достаточным для помещения в ту или иную группу. При этом име-

ется целый ряд "строгих" признаков торакальных конечностей, однозначно свидетельствующих о месте того или иного рода и семейства аномопод в "хидоридной" или "дафнидной" группе (Табл. 3).

Табл. 3. Различия в строении торакальных конечностей у представителей двух эволюционных ветвей Апошороёа.

Структура "Дафнидная" "Хидоридная"

ветвь ветвь

Торакопод I широкий - +

Эндиты на торакоподах II-IV слиты - +

Экзоподит II уменьшен в размере - +

Гнатобаза II, задние щетинки дифференцированы по + -

размеру и вооружению, а их число варьирует в преде-

лах одного вида

Гнатобаза II, чистящая щетинка укорочена - +

Торакопод III, имеется отчетливая щель между задни- - +

ми щетинкам на эндитах 1 (гнатобазе) и 2

Гнатобазы III-IV увеличены, с многочисленными + -

фильтрующими щетинками заднего ряда

Число щетинок в гнатобазах III-IV зависит от внешних + -

условий

Дистальное вооружение гнатобаз III-IV значительно + -

упрощено или отсутствует

Эндиты 2-5 на торакоподах IV сильно редуцированы + -

Экзоподит IV смещен в латеральное положение - +

ПуосгурЬсЗае и ОитотМае, филогенетические отношения между которыми неясны вследствие недостаточной изученности последних, по ряду признаков сходны с ЭарЬ-писЗае-Мо1шс)ае, что свидетельствует об их базальном положении на древе "хидоридной" группы (Рис. 6: 3).

Большая, но компактная группа таксонов, ядро разнообразия "хидоридной ветви", объединяет всех хидоридоподобных (С11усЗоп<Зае - ЕигусегсЫае - Вовгтшске) и макро-трицидоподобных (Асат1ю1еЬепс1ае - ОрЬгуох!с1ае - МасгоЛпЫсЗае) аномопод (Рис. 6: 4). В ее состав входят животные с широкими, массивными (уникальными среди всех

бранхиопод!) торакальными конечностями I-III, причем, эндиты 2-5 на II-III паре слиты. Эти преобразования торакоподов связаны с преобладанием у данных животных скребущего питания. При этом, по нашему мнению, босминиды - родственники хидо-рид (Рис. 6: 5). Выход в планктон не привел Bosminidae к отказу от "хидоридного" соотношения "тяжелая самка - тяжелый эфиппиум", хотя оно и представляется невыгодным для планктонного животного. Макротрицидоподобные аномоподы не формируют какой-либо группы в пределах центрального ядра "хидоридной" ветви.

Филогения: кладистический подход. Кладистический анализ 29 признаков (Табл. 4) привел к выявлению единственного наиболее экономного дерева (Рис. 7А) (TL = 33; CI = 0.94; RI = 0.91). Топология согласованного дерева, полученного в ходе бут-стреп-анализа, не отличалась от таковой у наиболее экономного дерева, все клады были хорошо поддержаны статистически (Рис. 7Б).

Daphniidae Moinidae

2 4

Chydoridae

Eurycercidae

Bosminidae

Macrothricidae

Ophryoxidae

Acantholeberidae

Dumontiidae

Ityocryptidae

Рис. 6. Эволюционное древо Anomopoda, построенное "конструктивно-морфологическим" методом.

Табл. 4. Признаки, использованные для кладистической реконструкции филогении АпоторосЗа.

1. Размер торакальных сегментов Ш-1У при их дифференциации: равен таковому у сегментов 1-Н (0); заметно больше, чем у сегментов 1-И (1).

2. Покровы: относительно тонкие (0); особо прочные (1).

3. Мандибулы: не причленяются к головному щиту (0); причленяются к головному щиту (1).

4. Медиальный лабральный киль: отсутствует (0); имеется (1).

5. Антенна I: в задней части головы (0); на оттянутом вперед-вниз роструме (1); располагается при основании оттянутого вперед рострума (2).

6. Антенна I: относительно длинная (0); укорочена (1).

7. Антенна II: относительно длинная (0); укорочена (1).

8. Антенна II, экзоподит: 4-члениковый (0); 3-члениковый (1).

9. Торакопод I: узкий (0); широкий (1).

10. Торакопод II, экзоподит: относительно большой (0); маленький (1).

11. Торакопод II: узкий (0); широкий, со сросшимися эндитами (1).

12. Торакопод II: без скребущих щетинок переднего ряда (0); хотя бы часть передних щетинок скребущие (1).

13. Торакопод II, передние щетинки: развиты (0); в значительной мере редуцированы (1).

14. Торакопод II, задние щетинки: длинные (0); короткие, более или менее редуцированы (1).

15. Торакопод И, чистящая щетинка на эндите 1 (гнатобазе): длинная (0); укороче-на(1).

16. Торакопод И, число задних щетинок на эндите 1 (гнатобазе): 9 и более (0); менее 9(1).

17. Торакопод II, задние щетинки на гнатобазе: однообразны (0); сильно дифференцированы по длине и вооружению (1).

18. Торакоподы Ш-1У, щетинка 1 дистального вооружения гнатобазы: обычная (0); преобразована в крупную сенсиллу (1).

19. Торакоподы III-IV, эндит 1 (гнатобаза): небольшой (0); увеличен, с многочисленными щетинками (1).

20. Торакопод III: нет щели между задними щетинками на эндите 1 (гнатобазе) и эндите 2 (0); отчетливая щель имеется (1).

21. Торакопод III, дистальное вооружение гнатобазы: хорошо развито (0); сильно редуцировано, лишь одна (чистящая) щетинка иногда длинная (1).

22. Торакопод III, дистальное вооружение гнатобазы направлено: внутрь (0); вен-трально (1).

23. Торакопод IV, экзоподит: дистальный (0); смещен в латеральное положение (1).

24. Торакопод IV, эндиты 2-5: хорошо выражены (0); сильно редуцированы (1); полностью слиты в плоскую лопасть (2).

25. Торакопод IV, передние щетинки дистальных эндитов: обычные (0); односторонне оперенные (1).

26. Торакопод IV, щель между задними щетинками на эндите 1 (гнатобазе) и эндите 2: отсутствует (0); имеется (1).

27. Способность к первичной фильтрации (0); отказ от первичной фильтрации (1).

28. Эфиппиум: без воздушных камер (0); с воздушными камерами (1).

29. У самца большая щетинка экзоподита I: короткая (0); очень длинная (1).

Сходство результатов эволюционно-морфологического и кладистического анализов современных Anomopoda. Реконструкция филогении отряда произведена нами как с использованием подходов традиционной (эволюционной) систематики, так и кладистики, часто рассматриваемых как методы альтернативные и исключающие друг друга. Однако наши реконструкции, полученные двумя способами, практически не отличались друг от друга. Возможность разбиения отряда на две группы семейств без переходных форм позволяет придать последним таксономический ранг подотрядов.

Положение ископаемого семейства Prochydoridae Оригинальное исследование представителей ископаемого семейства Prochydoridae показало, что оно должно рассматриваться как наиболее базальное в отряде, или даже может быть выведено из состава Anomopoda в отдельный отряд ветвистоусых ракообразных.

g g со

g g g g g g g

от <N тг со a> T- •>- CM CM CM CM CM

6/0-1 с

g g

СМ r^

»7 см »7 g ¡A g

-4- й CD

g g g

о S ui

T- T- CM

T- CN i < • о g g й о if

t— cm cm

en cd n — CM

о о

g g

g g со со

27/1-0

Daphniidae Moinidae Chydoridae Eurycercidae

■ Bosminidae

• Macrothricidae

• Ophryoxidae

• Acantholeberidae Dumontiidae llyocryptidae

100

Cyclestherida

Daphniidae

Moinidae

Chydoridae

Eurycercidae

Bosminidae

Macrothricidae

Ophryoxidae

Acantholeberidae

Dumontiidae

llyocryptidae

Cyclestherida

Рис. 7. Кладограмма для семейств Anomopoda (с Cyclestherida в качестве внешней группы): А - Единственное наиболее экономное дерево (maximum parsimony tree). Б - Согласованное дерево, полученное по результатам бутстреп-теста (bootstrap 50% majority-rule consensus tree).

Действительно, прохидориды не имеют синапоморфий с аномоподами. Напротив, строение их антенн II является крайне архаичным и не соответствует диагнозу отряда Anomopoda. Только новые находки представителей семейства с сохранившимися торакальными конечностями могут прояснить статус прохидорид.

Единственный экземпляр ракообразного из Хотонта, сходный с прохидоридами, но несущий 3-члениковый экзоподит и 8-члениковый эндоподит, является либо атипичным, либо принадлежит к еще одному кладоцероподобному вымершему отряду.

Глава 8. ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ФИЛОГЕНИЯ КЛАДОЦЕР И РАННЯЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ АНОМОПОД

Четыре отряда Cladocera. Название Anomopoda было предложено Г.-О. Сарсом (Sars, 1865), рассматривавшим анопопод как одну из двух триб дивизиона Calyptomera (включавшего также трибу Ctenopoda), противопоставленного дивизиону Gymnomera (Haplopoda + Onychopoda). Ныне большинство исследователей рассматривают Anomopoda, Ctenopoda, Haplopoda и Onychopoda в ранге независимых отрядов (Fryer, 1987a-b; Dumont,. Negrea, 2002). Однако взгляды разных авторов на филогению ветвистоусых ракообразных и место Anomopoda на древе Cladocera значительно различались (Swain, Taylor, 2003; DeWaard et al., 2006). Поэтому, одной из наших задач стала реконструкция филогении последних.

Группа Cladoceromorpha. По многочисленным свидетельствам, полученным различными методами, кладоцеры и "конхостраки" формируют монофилетическую группу Diplostraca (Wingstrand, 1978; Dumont, Negrea, 2002). В ее пределах имеется три основных ветви - отряды Spinicaudata и Laevicaudata (два отряда бывших "конхо-страк"), а также группа отрядов Cladoceromorpha (Ах, 1999). Помимо четырех отрядов кладоцер, в состав кладоцероморф вошел еще один отряд бывших "конхострак", Cyclestherida. Группировка циклестерид с кладоцерами в противовес остальным "кон-хостракам" подтверждена всеми авторами молекулярно-генетических филогенетических реконструкций (Braband et al., 2002; Swain, Taylor, 2003; DeWaard et al., 2006).

Филогенетическое дерево Cladoceromorpha, построенное нами на основании оригинальных и литературных данных по сравнительной морфологии современных представителей (Табл. 5), представлено на Рис. 8А. Отметим его полную тождественность с таковым, построенным по молекулярно-генетичеким данным (Swain, Taylor,

2003). Наша филогенетическая реконструкция подтверждает группировку кладоцер и циклестерид, признаки 1, 2, 3, 10, 17, 21 являются синапоморфиями С1ас1осеготогрЬа.

Табл. 5. Признаки, использованные для реконструкции филогении ОаскэсетогрЬа.

1. Размножение: исключительно гамогенетическое (0); чередование партеногенеза и гамогенеза (1).

2. Свободноплавающая личинка имеется (0); яйца в выводковой сумке развиваются без стадии личинки (1).

3. Развитие из покоящегося яйца: с личинкой (0); без личинки (1).

4. Яйца в выводковой сумке: связаны с торакоподами (0); без связи с ними (1).

5. Гонопоры самки открываются: на брюшной стороне торакса или абдомена (0); на спинной стороне или латерально (в выводковую сумку) (1).

6. Тело: высокое (0); относительно вытянутое, цилиндрическое (1).

7. Покровы тела: относительно толстые (0); утонченные (1).

8. Голова: относительно небольшая (0); большая (1).

9. Головная капсула: хорошо развита (0); редуцирована (1).

10. Глаза: два, более или менее слитые (0); один, полностью слитый (1).

11. Глаз: с немногими омматидиями (0); с многочисленными омматидиями (1).

12. Глаз занимает: небольшой объем (0); всю переднюю часть головы (1).

13. Дорсальный орган: небольшой (0); большой (1).

14. Раковинка покрывает торакальные конечности: полностью (0); не покрывает (1).

15. Постабдоминальные коготки: хорошо развиты и сочленены с постабдоменом

(0); слиты с постабдоменом или редуцированы (1).

16. Антенна II: относительно короткая, с коротким базальным члеником (0); мощная, длинная, с удлиненным базальным члеником (1).

17. Ветви антенны II, число члеников: значительно более 7-ми (0); не более 7-ми

(1).

18. Ветви антенны II, число члеников: более 4-х (0); не более 4-х (1).

19. Мандибулы: перетирающие (0); колющие (1).

20. Проток максиллярной железы открывается латерально около торакопода 1(1).

21. Торакоподы: многочисленные (0); не более 14 пар (1).

22. Торакоподов более б пар (0); не более 6 пар (1).

23. Размер торакоподов: сходный (0); постепенно уменьшается спереди назад (1).

24. Торакоподы, внутренние дистальные части: невытянутые (0); вытянутые (1).

25. Торакоподы: листовидные (0); членистые (1).

26. Экзоподиты торакоподов: большие (0); маленькие или отсутствуют (1).

27. Эпиподиты на торакоподах: имеются (0); отсутствуют (1).

28. Фильтрующие щетинки на торакоподах: имеются (0); отсутствуют (1).

29. Пищевой желобок: имеется (0); отсутствует (1).

30. Эфиппиум: отсутствует (0); имеется (1).

Положение нового ископаемого отряда. Обнаруженный нами новый юрский отряд ветвистоусых ракообразных был включен в кладистический анализ, который определил его положение в основании древа Cladocera (Рис. 8Б). Полученное единственное наиболее экономное дерево следует признать "хорошим" по формальным показателям (TL = 32; CI = 0.94; RI = 0.89). Однако следует отметить, что базальное положение нового отряда может быть артефактом многочисленных пробелов в имеющейся по нему информации. Действительно, мы не нашли синапоморфий ископаемого отряда ни с одним из современных отрядов, но, не исключено, что таковые имелись, поскольку многие важные структуры первого были изучены явно недостаточно вследствие неполной сохранности отпечатков.

Монофилия кладоцер и их гипотетический предок. Идея о полифилии кладоцер впервые, видимо, высказана Эриксоном (Eriksson, 1934) и впоследствии развита Фрайером (Fryer, 1987a-b). Однако в настоящее время происходит отказ от подобных взглядов как морфологами (Dumont, Negrea, 2002), так и молекулярными генетиками (Taylor et al., 1999; Braband, 2002; DeWaard et al., 2006). Мы также рассматриваем ветвистоусых ракообразных как монофилетическую группу, имеющую синапоморфии 4, 5, 18, 22.

СО

ТТоо SSiSif

CD ОО СМ I I I I I I I

О со

о о о о й S со оо

уу N

СО -т— I I I I I I

ООО Si о ?

т- СМ

о о ю см

ООО г-^ ей со см

о сЧ

I О СО СО ,—

I I I I I

о о 35 ю

Т- СМ

£ £? Г- CD

см см

30/0-1

Haplopoda Onychopoda_

Ctenopoda Anomopoda Cyclesthenda-i'ro

ПЗ 1— О'

E о с E

<D О О

■о го

Spinicaudata Laevicaudata J

о со 1—

7л о

jz о с о

го

-С CL

о Е

8 <и о о тз го

100

Haplopoda Onychopoda_ Ctenopoda Anomopoda ord. nov. Cyclestherida

Spinicaudata Laevicaudata

Рис. 8. Кладограмма для отрядов Cladoceromorpha: А - единственное наиболее экономное дерево для современных отрядов; Б - единственное наиболее экономное дерево для современных таксонов и вымершего юрского отряда (ord. nov.). Поскольку согласованное дерево, полученное в ходе бутстреп-теста (bootstrap 50% majority-rule consensus tree) не отличалось по топологии от наиболее экономного дерева, поддержка надежности клад (%) нанесена прямо на второе. В обоих случаях Spinicaudata и Laevicaudata были использованы в качестве двух внешних групп.

Концепция неотенического происхождения ветвистоусых ракообразных (Claus, 1876; Margalef, 1949; Schminke, 1981) должна быть отвергнута. Представляется весьма вероятным, что уже на стадии обособления циклестерид и кладоцер (то есть у примитивных Cladoceromorpha) развитие яиц (партеногенетических) уже полностью протекало в выводковой сумке, стадия свободноплавающей личинки была утрачена. В качестве прототипа кладоцеры следует рассматривать взрослую "конхостраку", а не ее личинку. Гипотетический общий предок кладоцер представлен на Рис. 9. Он назван нами "тяжелым" предком (в отличие от ранее предлагавшегося, личинкоподобного предка, которого можно назвать "легким").

Монофилия Сутпотега (Нар1ороёа + ОпусИороёа). Единственный представитель отряда Haplopoda, ЬерюЫога, уникален среди кладоцер вследствие того, что из покоящегося яйца у нее выходит личинка - метанауплиус. Однако признаки 11-15, 1920, 25-29, большая часть которых прямо связана с хищным питанием, являются сина-поморфиями группы Сутпотега (Haplopoda + Onychopoda).

Большинство молекулярно-генетических исследований также привели к выводу о монофилии гимномер (Braband et al., 2002; Swain, Taylor, 2003). По нашему мнению, личиночное развитие Leptodora вторично, оно появилось уже после обособления гимномер.

Парафилия "Calyptomera" (Anomopoda + Ctenopoda). Отличия Anomopoda и Ctenopoda подробно проанализированы Фрайером (Fryer, 1987a-b), который специально акцентировал внимание на том, что строение торакальных конечностей Anomopoda не выводится из такового Ctenopoda, и обратно. Нами не найдено синапомор-фий этих двух отрядов, общие признаки аномопод и ктенопод являются синплезио-морфиями.

Синапоморфии Ctenopoda и Gymnomera. Ктеноподы и гимномеры - представители кладоцер, гораздо более удаленные от "тяжелого" предка, чем аномоподы. Их эволюция проходила по пути увеличения подвижности, с чем во многом связаны признаки 6-9, 16, 23-24 - синапоморфии Ctenopoda, Haplopoda и Onychopoda. Как нам представляется, гимномерная и ктеноподная конечность выводится из одного прототипа. Уже у ктенопод на дистальной части торакальной конечности эндиты формируют "псевдочленики", то есть между ними имеются подобия перетяжек. Членики то-ракоподов Gymnomera сформировались, по нашему мнению, аналогичным образом.

Филогенетическое положение Anomopoda. Среди аномопод относительно много обитателей мелких водоемов, большинство видов ведет образ жизни, ассоциированный с субстратом; имеются представители с тйлстыми покровами и массивным телом, небольшим числом омматидиев в составе сложного глаза, с относительно короткой антенной II и т.д. Вышеперечисленные особенности - это анцестральные признаки, "доставшиеся в наследство" от реконструированного нами "тяжелого" предка кладоцер.

По нашему мнению, именно аномоподы являются наиболее рано обособившейся ветвью современных кладоцер. Палеозойский "эксперимент" по полному отказу от сериального сходства торакоподов, приведший к обособлению отряда Anomopoda, был весьма удачным. При аномоподном типе строения торакальных конечностей животного, когда каждая из их пар непохожа на другую, достигается разнообразие типов питания, недоступное для других отрядов с относительно сходными торакоподами.

Это стало решающим фактором для эволюционного прогресса аномопод, наиболее богатой видами группы современных кладоцер.

Глава 9. СИСТЕМАТИКА

В данной главе обсуждается целесообразность выделения отдельных семейств аномопод. Подтверждена естественность семейства Bosminidae, а также целесообразность выделения семейств Moinidae, llyocryptidae, Acantholeberidae и Ophryoxidae. С другой стороны, признано нецелесообразным выделение семейств Sayciidae и Neothricidae.

Дюмон и Сильва-Бриано (Dumont, Silva-Briano, 1998) установили подотряд Radopoda, объединивший надсемейство Eurycercoidea (Chydoridae и Eurycercidae) и надсемейство Macrothricoidea (Macrothricidae, Acantholeberidae и Ophryoxidae), причем, альтернативных подотрядов установлено не было. Однако по нашим данным, хидоридоподобная группа должна включать в себя и Bosminidae, именно в таком виде эта группа станет естественной. При этом диагноз Radopoda должен быть пересмотрен, поскольку наличие скребущих щетинок на торакальных конечностях II-IV, постулированное авторами как основной диагностический признак, не характерно для босминид.

В целом выделении Radopoda не представляется удачным, поскольку данная классификация предполагает также установление специальных подотрядов не только для группы Daphniidae+Moinidae, но и llyocryptidae и Dumontiidae, что выглядит избыточным. Наиболее простое решение в данной ситуации - отказаться от Radopoda и присвоить ранг подотрядов двум основным ветвям аномопод, обсуждаемым выше.

ПРЕДЛАГАЕМАЯ МАКРОСИСТЕМА ОТРЯДА ANOMOPODA:

Подотряд 1.

1. Семейство Daphniidae Straus, 1820 emend. Schoedler, 1858;

2. Семейство Moininae Goulden, 1968.

Подотряд 2.

3. Семейство llyocryptidae Smirnov, 1976 emend. Smirnov, 1992;

4. Семейство Dumontiidae Santos-Flores et Dodson, 2003;

8. Семейство Acantholeberidae Smirnov, 1976 emend. Dumont et Silva-Briano, 1998;

7. Семейство Ophiyoxidae Smirnov, 1976 emend. Dumont et Silva-Briano, 1998;

8. Семейство Macrothricidae Norman et Brady, 1867 emend. Dumont et Silva-Briano, 1998;

9. Семейство Bosminidae Baird, 1845 emend. Sars, 1865;

10. Семейство Eurycercidae Kurz, 1875 (non Alonso, 1996!);

11. Семейство Chydoridae Dybowski et Grochowski, 1894 emend. Stebbing, 1902:

A. Подсемейство Sayciinae Frey, 1967;

B. Подсемейство Chydorinae Dybowski et Grochowski, 1894 emend. Stebbing, 1902;

C. Подсемейство Aloninae Dybowski et Grochowski, 1894 emend. Frey, 1967.

Всего описано новых для науки таксонов современных аномопод: 1 триба, 2 рода, 1 подрод, 18 видов и 5 подвидов.

ВЫВОДЫ:

1. На основании оригинального исследования морфологии взрослых особей 307 видов аномопод (из примерно 540, рассматриваемых ныне как валидные), а также наблюдений за эмбриогенезом представителей разных семейств, проведена гомологиза-ция основных морфологических структур и реконструирована их эволюция в пределах отряда.

2. Впервые подробно изучено формирование основных морфологических структур эмбрионов. Найдены отсутствующие у взрослых особей максиллы II, выявлено сходство торакопода I с последующими конечностями при их закладке, показано, что раковинка является выростом сегмента максилл II, которые имеются у эмбрионов всех аномопод, но исчезают уже у ювенильных особей, продемонстрирована негомологичность постабдоминальных коготков ветвям каудальной фурки. На торакоподах эмбрионов ряда видов найдены закладки щетинок, отсутствующих у взрослого животного, что является прямым доказательством прошедшей олигомеризации их системы. Выявлена разница в размерах торакальных сегментов у представителей семейств Moinidae и Daphniidae при их закладке, что является уникальным случаем среди Branchiopoda.

3. Филогения отряда реконструирована с помощью эволюционно-систематического и кладистического подходов, давших сходные результаты. В пределах отряда имеют-

ся две основные эволюционные ветви, представленные соответственно семействами: 1) Bosminidae - Chydoridae - Eurycercidae - Macrothricidae - Acantholeberidae -Ophryoxidae - Dumontiidae - Ilyocryptidae и 2) Moinidae - Daphniidae. Подотряд Radopoda Dumont et Silva-Briano 1998 признан парафилетическим. Показано, что Anomopoda занимают базальное положение на филогенетическом древе кладоцер.

4. Изучены мезозойские представители аномопод и кладоцер других отрядов, в том числе, одного нового для науки. Представления о редкости ископаемых кладоцер признаны ошибочными. Совокупность новых данных подтверждает гипотезу о большем разнообразии Cladocera в прошлом по сравнению с настоящим временем. Найденные эфиппиумы двух современных подродов рода Daphnia возрастом около 145 млн. лет свидетельствуют о древности родов современных аномопод.

5. Предложена оригинальная макросистема отряда. Разрешен ряд проблем систематики аномопод на уровне семейств: подтверждена естественность семейства Bosminidae, а также целесообразность выделения семейств Moinidae, Ilyocryptidae, Acantholeberidae, Ophryoxidae. С другой стороны, признано нецелесообразным выделение семейств Sayciidae и Neothricidae. Описаны новые для науки таксоны современных аномопод: 1 триба, 2 рода, 1 подрод, 18 видов и 5 подвидов.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Смирнов H.H., Глаголев С.М., Коровчинский Н.М., Котов A.A., Орлова-

Беньковская М.Я., Ривьер И.К., 1995. Ветвистоусые раки // В кн: Алексеев В.Р. (ред.) Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.2. Ракообразные - СПб.: Изд. ЗИН РАН - С. 34-74.

2. Котов A.A., 1995. Развитие головных и торакальных придатков в позднем эмбрио-

генезе Eutycercus lamellatus (Daphniiformes, Chydoridae) // Зоол. журн. 74 (9): 3950.

3. Kotov A.A., 1995. Structure of the thoracic limbs in Bosmina Baird, 1845 (Crustacea

Anomopoda) // Arthropoda Selecta 4 (3/4): 41-50.

4. Котов A.A., 1996. Фронтальная головная пора у примитивных представителей се-

мейств Chydoridae и Macrothricidae (Anomopoda, Crustacea) // Зоол. журн. 75 (11): 1603-1607.

5. Kotov A.A., 1996. Fate of the second maxilla during embryogenesis in some Anomopoda

Crustacea (Branchiopoda) // Zool. J. Linn. Soc.l 16: 393-405.

6. Kotov A.A., 1996. Morphology and postembryonic development of males and females of

Bosmina longispina Leydig (Crustacea, Anomopoda) from a North Iceland population // Hydrobiologia 341: 187-196.

7. Котов A.A., 1997. Обрастание эпибионтными микроорганизмами зародышей в вы-

водковых сумках рачков отрядов Anomopoda и Ctenopoda (Branchiopoda, Crustacea) и значение обрастания для их биологии // ДАН 354 (3): 413-415.

8. Kotov A.A., 1997. Studies on the morphology and variability of Amazonian Bosminopsis

deitersi Richard, 1895 (Anomopoda Bosminidae) // Arthropoda Selecta 6 (1/2): 3-30.

9. Kotov A.A., 1997. A special moult after the release of the embryo from the brood pouch

of Anomopoda (Branchiopoda, Crustacea): a return to an old question // Hydrobiologia 354: 83-88.

10. Kotov A.A., 1997. Structure of thoracic limbs of Bosminopsis deitersi Richard, 1895 // Hydrobiologia 360: 25-32.

11. Котов A.A., 1998. Строение жевательных пластинок и анализ работы мандибул Eurycercus lamellalus (Anomopoda, Crustacea) // Зоол. журн. 77 (5): 548-557.

12. Kotov A.A., Boikova O.S., 1998. Comparative analysis of the late embryogenesis of Sida crystallina (O.F. Müller, 1776) and Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) (Crustacea: Branchiopoda: Ctenopoda)//Hydrobiologia 380: 103-125.

13. Kotov A.A., Timms B.V., 1998. Ilyocryptus smirnovi n. sp. (Branchiopoda, Anomopoda) - a new member of the species group Ilyocryptus brevidentatus s.lat. from Australia // Hydrobiologia 380: 127-139.

14. Kotov A.A., 1999. Morphology and variability of Ilyocryptus agilis Kurz, 1878 and I. cuneatus Stifter, 1988 from Lake Glubokoe, Moscow Area, Central Russia (Branchiopoda: Anomopoda) // Arthropoda Selecta 8(1): 3-22.

15. Kotov A.A., 1999. Redescription of Macrothrix tripectinata Weisig, 1934 (Anomopoda, ■ Branchiopoda), with a discussion of some features rarely used in the systematics of the

genus // Hydrobiologia 403: 63-80.

16. Kotov A.A., 2000. Analysis of Kozhowia Vasiljeva et Smirnov, 1969 (Chydoridae, Anomopoda, Branchiopoda), and a description of Parakozhowia. n. gen. // Hydrobiologia 437: 17-56.

17. Kotov A.A., 2000. Morphology and variability of Eurycercus lamellatus (O. F. Müller, 1776) (Branchiopoda: Anomopoda: Eurycercidae) from Lake Glubokoe, Moscow Area, central Russia// Arthropoda Selecta 9 (3): 159-173.

18. Kotov A.A., 2000. Redescription and assignment of the chydorid Indialona ganapati Petkovski, 1966 (Branchiopoda: Anomopoda: Aloninae) to Indialonini, new tribus // Hydrobiologie 439: 161-178.

19. Kotov A.A., 2000. Redescription of llyocryptus tuberculatus Brehm, 1913 (Anomopoda, Branchiopoda) // Hydrobiologia 428: 115-128.

20. Kotov A.A., 2000. Structure of the mandibular molar surface of Lynceus dauricus Thiele, 1907 and L. brachyurus O. F. Müller, 1776 (Branchiopoda: Laevicaudata)// Arthropoda Selecta 9 (3): 175-180.

21. Kotov A.A., Dumont H.J., 2000. Analysis of the llyocryptus spinifer s. lat. species group (Anomopoda, Branchiopoda), with description of a new species // Hydrobiologia 428: 115-128.

22. Kotov A.A., Williams J.L., 2000. llyocryptus spinifer Herrick 1882 (Anomopoda, Branchiopoda): a redescription based on North American material and designation of a neotype from Minnesota // Hydrobiologia 428: 67-84.

23. Sinev A.Y., Kotov A.A., 2000. Redescription of Alona labrosa Vasiljeva et Smimov, 1969 (Chydoridae, Anomopoda, Branchiopoda) // Hydrobiologia 439: 125-139.

23. Котов A.A., 2001. Перспективы применения методов сканирующей электронной микроскопии для изучения эмбрионов Anomopoda (Crustacea, Branchiopoda, Cladocera) // Зоол. журн. 80 (8): 929-936.

25. Kotov A.A., 2001. Analysis of some nominal species of sordidus-like llyocryptus (Anomopoda, Branchiopoda) // Artropoda Selecta 10 (3): 185-194.

26. Kotov A.A., Boikova O.S., 2001. Study of the late embryogenesis of Daphnia (Anomopoda, 'Cladocera', Branchiopoda) and a comparison of development in Anomopoda and Ctenopoda // Hydrobiologia 442: 127-143.

27. Kotov A.A., Elias-Gutiérrez M., Gutiérrez-Aguirre M., 2001. llyocryptusparanaensis inarmatus subsp. nov. from Tabasco, Mexico (Cladocera, Anomopoda) // Crustaceana 74(10): 1067-1082.

28. Sinev A.Y., Kotov A.A., 2001. Redescription of Alona setosocaudata Vasiljeva & Smirnov, 1969 (Anomopoda, Branchiopoda) // Hydrobiologia 452: 47-58.

29. Котов А.А., 2002. Образование головных шипиков у молоди дафний в пелагиали и прибрежье озера Глубокого // Тр. Гидробиол. ст. Глуб. оз. им. Н.Ю. Зографа 8: 137-141.

30. Kotov А.А., Elias-Gutiérrez М., 2002. Analysis of the morphology of Spinalona anophtalma Ciros- Pérez & Elias-Gutiérrez, 1997 (Aloninae, Anomopoda, Cladocera) // Hydrobiologia 468: 185-192.

31. Kotov A.A., Dumont H.J., Van Damme K.., 2002. Redescription of Ilyocryptus sarsi Stingelin, 1913 // Hydrobiologia 472: 207-222.

32. Kotov A.A., Elias-Gutiérrez M, Williams J.L., 2002. A preliminary revision of sordidus-WVc species of Ilyocryptus Sars, 1862 (Anomopoda, Branchiopoda) in North America, with description of I. bernerae n. sp. // Hydrobiologia 472: 141-176.

33. Kotov A.A., Paggi J.C., Elias-Gutiérrez M., 2002. Redescription of Ilyocryptus brevidentatus Ekman, 1905 (Anomopoda, Cladocera, Branchiopoda) //Hydrobiologia 481: 1-18.

34. Kotov A.A., 2003. Notes on Aloninae Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey, 1967 (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae): 1. Translocation of Alona incredihilis Smirnov, 1984 to the genus Nicsmirnovius Chiambeng & Dumont, 1999 // Arthropoda Selecta 12(3): 167-170.

35. Kotov A.A., 2003. Separation of Leydigia louisi Jenkin, 1934 from L. leydigi (Schoedler, 1863) (Chydoridae, Anomopoda, Cladocera) // Hydrobiologia 490: 147168.

36. Kotov A.A., Elias-Gutiérrez M, Nieto M.G., 2003. Leydigia louisi louisi Jenkin, 1934 in the Neotropics, L. louisi mexicana n. subsp. in the Central Mexican highlands // Hydrobiologia 510: 239-255.

37. Kotov A.A., Van Damme K., Elias-Gutiérrez M., 2003. Differentiation between African Leydigia ciliata Gauthier, 1939 and Neotropical L. cf. striata Birabén, 1939 (Chydoridae, Anomopoda, Cladocera) // Hydrobiologia 505: 179-197.

38. Hollwedel W„ Kotov A.Á., Brandorff G.-O., 2003. Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) from the Pantanal (Brazil) // Arthropoda Selecta 12 (2): 67-93.

39. Kotov A.A., 2004. Notes on Aloninae Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey, 1967 (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae): 4. On the phylogeny of four genera // Arthropoda Selecta 13 (4): 181-189.

40. Kotov A.A., Elias-Gutiérrez M., 2004. Notes on Aloninae Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey, 1967 (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae): 2. Leydigia cf. striata Birabén, 1939 in South Mexico // Arthropoda Selecta 13 (1-2): 1-6.

41. Kotov A.A., Holl wedel W., 2004. Revision of the Macrothrix paulensis species group (Anomopoda, Cladocera, Branchiopoda) in Neotropics, with description of M. brandorffi n. sp. // Arch. Hydrobiol., Monogr. Stud. 151 (1-2): 125-159.

42. Kotov A.A., Sanoamuang L., 2004. Comments on the morphology of Nicsmirnovius eximius (Kiser, 1948) (Aloninae, Anomopoda, Cladocera) in Thailand, with a description of its male // Hydrobiologia 519: 117-125.

43. Kotov A.A., Sanoamuang L., 2004. Ilyocryptus thailandensis sp. nov. (Cladocera: Anomopoda: llyocryptidae) from North Thailand // Int. Rev. Hydrobiol. 89 (2): 206214.

44. Kotov A.A., Sinev A.Y., 2004. Notes on Aloninae Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey, 1967 (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae): 3. Alona iheringula nom. nov. instead of A. iheringi Sars, 1901, with comments on this taxon // Arthropoda Selecta 13 (3): 95-98.

45. Kotov A.A., Stifter P., 2004. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 1. Ilyocryptusplumosus sp.n., a primitive Neotropical member of the I. spinifer-group II Arthropoda Selecta 13 (4): 193-198.

46. Kotov A.A., Tanaka S., 2004. Ilyocryptus uenoi sp. nov. (Anomopoda, Cladocera, Branchiopoda) from Japan II Hydrobiologia 518: 111-121.'

47. Kotov A.A., Garfias-Espejo Т., Elias-Gutiérrez M., 2004. Separation of two Neotropical species: Macrothrixsuperaculeata (Smirnov, 1982) versus M. elegans Sars, 1901 (Macrothricidae, Anomopoda, Cladocera) // Hydrobiologia 517: 61-88.

48. Sinev A.Y., Kotov A.A., Van Damme K.., 2004. Morphology of a Neotropical cladoceran Alona denlifera (Sars, 1901), and its position within the family Chydoridae Stebbing, 1902 (Branchiopoda: Anomopoda) // Arthropoda Selecta 13 (3): 99-107.

49. Котов A.A., 2005. Первая находка Daphnia magna Straus, 1820 (Cladocera: Anomopoda) в озере Глубоком II Тр. Гидробиол. ст. Глуб. оз. им. Н.Ю. Зографа 9: 191-194.

50. Котов A.A., Гололобова М.А., 2005. Возрастные изменения мандибул Daphnia magna Straus и D. galeata Sars (Cladocera: Anomopoda) // Тр. Гидробиол. ст. Глуб. оз. им. Н.Ю. Зографа 9: 168-179.

51. Kotov A.A., Gololobova М.А., 2005. Types of cladoceran species described by Sven Ekman in the Swedish Museum of Natural History, with «description of Daphnia cavicervix Ekman, 1900 (Daphniidae, Anomopoda, Cladocera) // J. Nat. Hist. 39 (33): 3059-3074.

52. Kotov A.A., Stifter P., 2005. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 2. A re-evaluation oí Ilyocryptus silvaeducensis Romijn, 1919 in Europe and America // Arthropoda Selecta 14(1): 1-10.

53. Kotov A.A., Stifter P., 2005. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 3. Interspecific hybrids I. spinosus x cuneatus from Ireland //Arthropoda Selecta 14(2): 103-109.

54. Kotov A.A., Stifter P., 2005. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 4. New records of Ilyocryptus paranaensis paranaensis Paggi, 1989 in South America // Arthropoda Selecta 14 (2): 110-112.

55. Kotov A.A., Stifter P., 2005. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 5. On male of Ilyocryptus brevidentatus Ekman, 1905 // Arthropoda Selecta 14(2): 113-115.

56. Kotov A.A., Stifter P., 2005. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 6. South American I. denticulatus denticulatus Delachaux, 1919 and I. denticulatus freyi subsp.n. // Arthropoda Selecta 14 (3): 207-218.

57. Kotov A.A., Stifter P., 2005. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 7. Two new species from South Africa, with first record of Ilyocryptus from rockpools // Arthropoda Selecta 14 (3): 219-228.

58. Kotov A.A., Stifter P., Sanoamuang L., 2005. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 8. Ilyocryptus isanensis sp.n. from North-East Thailand // Arthropoda Selecta 14 (3): 229-239.

59. Kotov A.A., Elias-Gutiérrez M., Granados-Ramírez J.G., 2005. Moina dumonti sp. nov. (Cladocera, Anomopoda, Moinidae) from Southern Mexico and Cuba, with comments on moinid limbs // Crustaceana 78 (1): 41-57.

60. Kotov A.A., Maiphae S., Sanoamuang L., 2005. Revision of Macrolhrixpaulensis-\\ks species (Anomopoda, Cladocera, Branchiopoda) in Asia, and phylogeny of the paulensis-group//Arch. Hydrobiol., Monogr. Stud. 151 (3): 269-299.

61. Sinev A.Y., Van Damme K., Kotov A.A., 2005. Redescription of tropical-temperate cladocerans Alona diaphana King, 1853 and Alona davidi Richard, 1895 and their translocation to Leberis Smirnov, 1989 (Branchiopoda: Anomopoda: Chydoridae) // Arthropoda Selecta 14(3): 183-205.

62. Van Damme K., Kotov A.A., Dumont H.J., 2005. Redescription of Leydigiaparva Daday, 1905 and assignment to Parvalona gen. nov. (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae)//J. Nat. Hist. 39 (23): 2125-2136.

63. Котов A.A., 2006. Адаптации ветвистоусых ракообразных отряда Anomopoda (Cladocera) к бентосному образу жизни // Зоол. журн. 85 (9) 1043-1059.

64. Котов A.A., 2006. О гомологии каудального отдела тела Cladoceromorpha (Crustacea: Branchiopoda) // ДАН 406 (3): 422-424.

65. Kotov A.A., Korovchinsky N.M., 2006. First record of fossil Mesozoic Ctenopoda (Crustacea, Cladocera) // Zool. J. Linn. Soc. 146 (2): 269-274.

66. Kotov A.A., Stifter P., 2006. Ilyocryptidae of the world // In: Dumont H.J. (ed.), Guides to the identification of the microinvertebrates of the Continental Waters of the world, Vol. 22 - Ghent: Kenobi Productions & Leiden: Backhuys Publishers - 172 p.

67. Elias-Gutiérrez M., Kotov A.A., Garfias-Espejo Т., 2006, Cladocera (Crustacea: Ctenopoda, Anomopoda) from southern Mexico, Belize and northern Guatemala, with some biogeographical notes // Zootaxa 1119: 1 -27.

68. Ishida S., Kotov A.A., Taylor D.J., 2006. A new divergent lineage of Daphnla (Cladocera: Anomopoda) and its morphological and genetical differentiation from Daphnia curvirostris Eylmann, 1887 // Zool. J. Linn. Soc. 146 (3): 385-405.

69. Kim K., Kotov A.A., Taylor D.J., 2006. Hormonal induction of undescribed males resolves cryptic species of cladocerans // Proc. Roy. Soc. London (B) 273 (1583): 141147.

В ПЕЧАТИ:

1. Kotov A.A., Ishida S., Taylor D.J., 2006. A new species in the Daphnia curvirostris (Crustacea: Cladocera) complex from the Eastern Palearctic with molecular

phylogenetic evidence for the independent origin of neckteeth // J. Plankt. Res. 28 (11) (опубликована on-line/doi: 10.1093/plankt/fbI041).

2. Smirnov N.N., Kotov A.A., Coronel J., 2006. Partial revision of the aduncus-\\ks species

of Pleuroxus Baird, 1843 (Chydoridae, Cladocera) from the Southern Hemisphere with comments of subgeneric differentiation within the genus // J. Nat. Hist, (корректура).

3. Котов A.A., 2006. Происхождение и ранняя эволюция Cladocera (Branchiopoda,

Crustacea): современное состояние проблемы (Обзор). Ч. I-II. // Зоол. журн.

4. Kotov А.А., 2006. A preliminary revision of Leydigia Kurz, 1875 (Anomopoda,

Cladocera, Branchiopoda), and subgeneric differentiation within the genus // Systematics & Biodiversity.

5. Forró L., Korovchinsky N.M., Kotov A.A., Petrusek A., 2006. On the global diversity of

Cladocera // Hydrobiologia.

6. Kotov A.A., 2006. On the Jurassic Cladocera (Crustacea, Branchiopoda), with descrip-

tion of an extinct Mesozoic order // J. Nat. Hist.

7. Kotov A.A., 2006. Revision of extinct Mesozoic family Prochydoridae Smirnov, 1992

(Branchiopoda: Cladocera) with discussion of its phylogenetic position // Zool. J. Linn. Soc.

Отпечатано в типографии «КДУ» Тел./факс: (495) 939-40-36; E-mail: press@kdu.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Котов, Алексей Алексеевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ANOMOPODA.

Глава 4. НАБЛЮДЕНИЯ ЗА РАЗВИТИЕМ ЭМБРИОНОВ КАК ОСНОВА

ГОМОЛОГИЗАЦИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР.

Глава 5. ИСКОПАЕМЫЕ КЛАДОЦЕРЫ.

Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МОРФОЛОГИЯ.

Глава 7. ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ANOMOPODA

Глава 8. ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ФИЛОГЕНИЯ КЛАДОЦЕР И РАННЯЯ

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ АНОМОПОД.

Глава 9. СИСТЕМАТИКА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология, систематика и филогения ветвистоусых ракообразных отряда Anomopoda"

Актуальность проблемы. Ветвистоусые ракообразные отряда Anomopoda Sars, 1865 (Crustacea: Branchiopoda: Cladocera) - одни из наиболее массовых и крайне разнообразных по внешнему строению (Рис. 1) животных планктона, бентоса и нейстона внутренних водоемов всех типов и всех континентов (включая Антарктиду). По последним подсчетам (Forro, Korovchinsky, Kotov et Petrusek, 2006), эта группа насчитывает примерно 540 известных видов, то есть включает в себя большую часть ветвистоусых ракообразных. Её представители важны как: ключевые элементы пресноводных сообществ, одни из важнейших первичных консументов в континентальных водоемах, которые являются, в свою очередь, пищей для многих беспозвоночных, рыб и некоторых других позвоночных; модельные объекты современной популяционной экологии; важнейшие тест-объекты в токсикологических исследованиях; объекты палеолимнологических исследований; объекты массового промышленного разведения в качестве корма для рыб.

Ни один учебник зоологии не обходится без упоминания аномопод (в первую очередь, Daphnia), что создает обманчивое впечатление об их хорошей исследованности. Однако знания по Anomopoda до последнего времени были достаточно фрагментарны. Первоначально изучение морфологии представителей разных семейств проводилось преимущественно в целях систематики, в рамках всего отряда морфология описывалась лишь в кратких вступительных главах к определителям.

В конце XX века детальность анализа морфологии семейств Chydoridae (Fryer, 1968, Смирнов, 1971; Frey, 1982,1988; Smirnov, 1996) и Macrothricidae (Fryer, 1974; Смирнов, 1976; Smirnov, 1992) была сильно повышена по сравнению с уровнем начала века. Однако для других семейств уровень изученности оставался не соответствующим современным требованиям.

Представители кладоцер являются ныне объектом многочисленных исследований с использованием современнейших методик. Но по многим группам отсутствуют надежные ключи для определения видов, что ставит под сомнение ценность многих работ. Путаница в систематике в значительной степени объясняется неполнотой знаний по морфологии рачков и разрозненностью усилий исследователей разных семейств.

Исследования по филогении некоторых семейств аномопод при помощи генетических методов, ранее проводившиеся в почти полном отрыве от морфологии, были часто весьма уязвимыми для критики. В настоящее время важность исследований морфологии стала больше осознаваться экологами, генетиками и другими специалистами, возникла необходимость во всесторонней морфолого-систематической ревизии отряда.

Цель работы состоит в выявлении эволюционно-морфологических и филогенетических закономерностей развития ветвистоусых ракообразных отряда Anomopoda и проведении ревизии их системы.

Основные задачи:

3. Исследовать ископаемых аномопод и других ветвистоусых ракообразных.

4. Реконструировать филогению отряда Anomopoda на уровне семейств с использованием эволюционно-систематического и кладистического подходов.

5. Провести ревизию макросистемы отряда.

6. Определить филогенетическое положение аномопод среди кладоцер.

Научная новизна:

Впервые подробно изучено формирование всех основных морфологических структур у эмбрионов нескольких видов путем наблюдений за их развитием in vitro и путем изучения отдельных стадий с помощью сканирующего электронного микроскопа. У эмбрионов всех изученных аномопод обнаружены отсутствующие во взрослом сос-тоянии максиллы II; продемонстрировано, что карапакс является выростом задней части головы, а постабдоминальные коготки гомологичны не ветвям каудальной фурки, а щетинкам последней; продемонстрирована гомология торакопода I последующим конечностям; на торакальных конечностях эмбрионов нескольких аномопод найдены закладки щетинок, отсутствующих у взрослого животного, что является доказательством олигомеризации их системы. Продемонстрирована разница в размерах торакальных сегментов у представителей семейств Moinidae и Daphniidae при их закладке, что является уникальным случаем среди Branchiopoda.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сравнительно-морфологический анализ эмбриональных, ювенильных и взрослых стадий современных аномопод.

4. Филогения Anomopoda на уровне семейств, реконструированная с помощью эволюционно-систематического и кладистического подходов, давших сходные результаты и подтвердивших существование в пределах отряда двух основных эволюционных ветвей.

5. Оригинальная макросистема отряда.

Апробация. Результаты работы докладывались на 4-ом (Постойна, Словения, 1996 г.), 5-ом (Плен, Германия, 1999 г.), 6-ом (Виержба, Польша, 2002 г.), 7-ом (Херсберг, Швейцария, 2005 г.) международных симпозиумах по ветвистоусым ракообразным (Cladocera), ряде других международных конференций, на семинарах кафедры зоологии беспозвоночных Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова, Палеонтологического института РАН, а также в Университете Штата Нью-Йорк в Баффало (США), Институте изучения южной границы (Четумаль, Мексика), Кхон Кэнском Университете (Таиланд), и на объединенном коллоквиуме группы экологии пресноводных сообществ, лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных, лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии, группы исторической экологии позвоночных ИПЭЭ РАН, лаборатории артропод Палеонтологического Института РАН и факультета биоинженерии и биоинформатики МГУ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения (общей характеристики работы), 9 глав, выводов и списка цитированной литературы. Рукопись содержит 503 страницы машинописного текста, включая 193 иллюстрации, вынесенные в отдельный (второй) том. Список литературы включает 826 названий, из них 710 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Котов, Алексей Алексеевич

ВЫВОДЫ:

1. На основании оригинального исследования морфологии взрослых особей 307 видов аномопод (из примерно 540, рассматриваемых ныне как валидные), а также наблюдений за эмбриогенезом представителей разных семейств, проведена гомологизация основных морфологических структур и реконструирована их эволюция в пределах отряда.

3. Филогения отряда реконструирована с помощью эволюционно-систематического и кладистического подходов, давших сходные результаты. В пределах отряда имеются две основные эволюционные ветви, представленные соответственно семействами: 1) Bosminidae - Chydoridae - Eurycercidae - Macrothricidae - Acantholeberidae - Ophryoxidae - Dumontiidae - Ilyocryptidae и 2) Moinidae - Daphniidae. Подотряд Radopoda Dumont et Silva-Briano 1998 признан парафилетическим. Показано, что Anomopoda занимают базальное положение на филогенетическом древе кладоцер.

1.4. Заключение

Таким образом, за последнее время (и особенно за последнее десятилетие) появились новые результаты по морфологии, систематике, индивидуальному развитию и филогении аномопод, обобщение которых проведено в данной диссертации вкупе с многочисленными оригинальными данными автора.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа складывалась из двух основных частей: изучения фиксированного материала (или отпечатков в случае с ископаемыми) и лабораторных наблюдений за онтогенезом рачков.

Изучение фиксированного материала. Материалом для первой части работы послужили около 3 тысяч планктонных, прибрежных и бентосных проб с различными видами аномопод из водоемов всех континентов, хранящихся в коллекции группы экологии пресноводных сообществ ИПЭЭ РАН, а также полученных из различных музеев мира и от многочисленных российских и зарубежных коллег. Около 1000 проб было собрано автором в ходе различных экспедиций, в том числе, в труднодоступные районы России (Западная Сибирь), а также Мексики, Белиза, Гватемалы и Таиланда. При этом животных фиксировали в 4% формалине с добавлением сахарозы или в 96% спирте.

Пробы разбирали под бинокулярным микроскопом при малом увеличении, каждого представителя Anomopoda в каждой пробе определяли до рода, определение заносили в базу данных. Представителей интересующих родов и видов выбирали поштучно из проб пипеткой и помещали в капли глицерина для тотального изучения под микроскопом при различных увеличениях. Рисунки выполняли при помощи рисовальных аппаратов различных типов.

Конечности вычленяли под бинокулярным микроскопом и переносили со стекла на стекло при помощи вольфрамовых игл, заточенных электрогальваническим способом (Dumont, Negrea, 2002). При этом сначала каждую отпрепарированную конечность перемещали иглой на отдельное предметное стекло в каплю глицерина, накрывали покровным стеклом с очень маленькими пластилиновыми "ножками" и прорисовывали общую форму, расположение щетинок и т.д. Впоследствии объект сдавливали (путем расплющивания "ножек") и исследовали вооружение каждой щетинки на нем, которое на несдавленном объекте обычно недостаточно хорошо видно.

Часть материала подготавливали для просмотра и съемки на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) методом лиофильной сушки (с предыдущей многократной отмывкой от фиксатора в дистилляте) (Балашов, Леонович, 1984; Миронов и др., 1994), приклеивали на алюминиевые столики при помощи клея или двустороннего скотча, напыляли золотом и рассматривали под сканирующим микроскопом JEOL-840A или CAMSCAN MB 2300 ИПЭЭ РАН.

Нами была опробована и сушка из гекса-метилдисилазана (HMDS), распространенный современный метод (Braet et al., 1997; Oshel, 1997), впервые примененный к кладоцерам Лафоршем и Толлрианом (Laforsch, Tollrian, 2000). По мнению последних, фиксация рачков путем помещения их на 4 сек. в микроволновую печь (что может быть сделано только в лаборатории!) и последующего немедленного перенесения в 70% спирт дает меньше артефактов, чем формалиновая фиксация. В последующем материал переносится из 70% спирта в 70% ацетон (водяной раствор, ацетон в такой концентрации смешивается с водой), затем проводится в ацетоновой серии с возрастающей концентрацией до 100%) ацетона, который замещается на HMDS, после чего рачки высушиваются их жидкого состояния в эксикаторе с хлористым кальцием или другим гигроскопичным реагентом. Однако сравнение двух методов показало, что наличие артефактов более зависит от качества фиксации. В случае адекватно зафиксированного формалином материала, сушка из HMDS не имеет никаких преимуществ перед лиофилизацией (что и было ожидаемо, поскольку метод не дает артефактов даже в случае высушивания мягких объектов, икры рыб и т.д. [Миронова и др., 1994]). Поскольку в нашем распоряжении имелись преимущественно формалиновые пробы, то лиофильная сушка была более удобной, поскольку она не предусматривает каких-либо проводок, также являющихся потенциальными источниками артефактов.

Обычно на столик в разном положении приклеивали не менее 20 высушенных различными способами особей каждого вида. После тотального изучения рачков, их расчленяли под бинокулярным микроскопом при малом увеличении (используя преимущества фиксированного положения объекта на столике), а отдельные отпрепарированные части переклеивали на новый столик, еще раз напыляли золотом и повторно изучали под СЭМ. При этом у крупных животных (например, Eurycercus lamellatus) удавалось вычленить и изучить каждую пару головных и торакальных конечностей.

В ряде случаев приготавливали полупостоянные препараты, окантовывая покровное стекло, накрывающее каплю глицерина с частью тела кого-либо рачка, быстрозастывающим реактивом Gyrex, полностью изолирующим каплю от окружающей среды. Такие препараты сохраняются в течение десятков лет.

В случае с отпечатками ископаемых кладоцер (полученных из Палеонтологического института РАН), фрагменты породы с ними сначала просматривали под бинокулярным микроскопом для предварительной идентификации, обрезали кусачками под размер столика, приклеивали к последнему при помощи электропроводного клея и напыляли золотом. После изучения под СЭМ напыленные фрагменты отделяли от столиков и возвращали в музей, депонируя их под новыми номерами.

В общей сложности 178 видов современных Anomopoda всех семейств (за исключением Dumontiidae) и подсемейств исследовано с разной степенью подробности под СЭМ (имеется более 10000 фотоснимков). Получено также не менее 500 фотографий ископаемых кладоцер под СЭМ. Еще около 1000 фотоснимков современных и ископаемых аномопод сделаны под оптическим микроскопом при помощи цифровой камеры Olympus CAMEDIA 4000, установленной на микроскопе Olympus СХ41.

Изучение эмбрионов под СЭМ. Фиксированных эмбрионов представителей разных семейств на различных стадиях развития, извлеченных из фиксированных проб, изучали при помощи СЭМ. Поздних эмбрионов подготавливали для СЭМ методом лиофилизации. Однако ранние эмбрионы окружены двумя яйцевыми мембранами и попытки подготовить зародышей на определенных стадиях развития для сканирования методом лиофильной сушки (как и другого стандартного метода, "критической точки") не дают должного результата: при такой подготовке возможно наблюдение лишь отслоившейся внешней оболочки, а не поверхности самого зародыша. Хорошие результаты дало применение простейшей методики высушивания из жидкого состояния (по терминологии Миронова и др., 1994). Объекты подвергали отмывке от фиксатора в дистиллированной воде, переносили в капле воды на покровные стекла, после чего сушили под настольной лампой. Поскольку сушка идет с поверхности, то в первую очередь испаряется влага из пространства между поверхностью тела эмбриона и отслоившейся внешней мембраной, вследствие чего последняя приклеивается к поверхности эмбриона и полностью его обволакивает. Все детали строения зародыша проступают через тонкую внешнюю мембрану, видны даже мелкие зачатки щетинок конечностей. Сами же покровы округлого раннего эмбриона достаточно упруги и прочны, чтобы противостоять деформирующему влиянию возникающих при сушке сил поверхностного натяжения. Дальнейшие операции с эмбрионами аналогичны таковым со взрослыми рачками (см. выше). Нами не было выявлено серьезных артефактов метода для ранних эмбрионов. В то же время, для поздних эмбрионов этот метод не подходит, поскольку последние сильно деформируются силами поверхностного натяжения при высушивании из жидкого состояния.

Изучение эмбрионального развития in vitro. Наблюдения за онтогенезом рачков разных видов проводили преимущественно на биологической станции "Глубокое озеро" ИПЭЭ РАН (Kotov, Boikova, 1998, 2001). Пробы отбирали в пелагиали или прибрежье водоема при помощи планктонной сетки и перемещали в лабораторию, оттуда же отбирали и запас воды. Зрелых партеногенетических самок рачков интересующих видов с эмбрионами в выводковой сумке и со вздутыми яичниками (что свидетельствует о приближении момента закладки новой порции яиц) отсаживали поштучно при помощи пипетки в маленькие сосуды. После отрождения самкой молоди и закладки партеногенетических яиц новой генерации, ее пересаживали в маленькую чашку Петри и извлекали эмбрионов из ее выводковой сумки. Самку удаляли из чашки, а эмбрионы оставались в последней до окончания эмбрионального развития. Общую последовательность событий в эмбриогенезе, а также закладку и развитие основных морфологических структур наблюдали in vitro.

Для увеличения детальности исследования применяли водоиммерсионный объектив, который опускали непосредственно в экспериментальный сосуд без покровного стекла, что давало увеличение в 600 раз и позволяло различать отдельные клетки (и даже ядра) эктодермы зародышей. Наблюдения проводили через час или два, а в период интенсивного морфогенеза - непрерывно. Зарисовывали каждую стадию при помощи рисовального аппарата, впоследствии эти рисунки использовали для приблизительного определения возраста эмбриона, исследуемого под СЭМ. Таким способом нами исследовано in vitro эмбриональное развитие ктенопод Sida crystallina и Diaphanosoma brachyurum, аномопод Daphnia hyalina, D. galeata, Bosmina longirostris и В. coregoni kessleri и эврицерциды Eurycercus lamellatus.

Постадийное развитие групп щетинок на каждой торакальной конечности прослежено в ходе эмбриогенеза крупного рачка Eurycercus lamellatus. При этом на ранних стадиях (до закладки глаз) зародышей рассматривали только тотально. У более поздних зародышей вычленяли отдельные конечности. На отделенных торакоподах можно было проследить судьбу каждой щетинки, за исключением очень мелких и многочисленных щетинок фильтрующей пластинки гнатобазы, число которых подсчитать было невозможно. Специально отметим, что каждое изображение отдельной конечности - не схема, а рисунок, выполненный при помощи рисовального аппарата.

Индуцирование появления самцов ювенильным гормоном. Эксперименты по индуцированию появления самцов нескольких видов кладоцер ювенильным гормоном метил-фарнезоатом (МФ) проводили в лабораторном блоке Университета штата Нью-Йорк в Баффало (SUNY at Buffalo) совместно с американскими коллегами (Kim et al., 2006). Зрелых самок с яйцами разных видов, собранных в природе, отсаживали поштучно в небольшие сосуды. После выхода потомства из выводковой камеры его удаляли из сосуда, а в сосуд добавляли разные концентрации МФ. Рачков с эмбрионами культивировали при постоянном освещении, температуре 20°С и концентрации корма 3.2 х 106 клеток Selenastrum capricornutum на литр. Новорожденных рачков немедленно переносили в сосуды с водой без МФ. Пол каждого рачка в потомстве определяли под бинокулярным микроскопом уже по достижении им зрелости.

Кладистика. В случае применения формальной кладистики для филогенетических реконструкций использована программа PAUP 4.0Ь 10 для 32-битной программы Microsoft Windows (Swofford, 2000). Все трансформационные серии кодированы как ненаправленные (unordered). Филогенетические деревья строили методом максимальной парсимонии (maximum parsimony), используя алгоритм branch-and-bond, укоренение филогенетических деревьев проводили по внешней группе. Достоверность группирования клад проверяли используя бутстреп-тест (bootstrap test), 100 повторностей. Кладистическая терминология на русском языке в основном приводится по Павлинову (2005).

База данных по ветвистоусым ракообразным. Успеху работы также способствовала созданная нами база данных по систематике Anomopoda и других Cladocera, фаунистике, библиографии, пробам в различных коллекциях и музеях и т.д. База данных (в формате Microsoft Access 2000) включает в настоящее время 50 основных таблиц, содержащих более 30Mb информации.

Глава 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ANOMOPODA

3.1. Детальные описания видов как единственно возможная основа сравнительной морфологии.

Предыдущие попытки использования морфологических признаков ветвистоусых ракообразных, например, при построении кладограммы генеалогических связей между их таксонами (Olesen, 1998), были уязвимыми для критики (Fryer, 1999,2001,2002), в первую очередь, в связи с плохой изученностью морфологии многих групп. Единственным источником получения новой информации по морфологии аномопод являлось их описание, выполненное "своими руками".

Знания по морфологии были получены нами в ходе описаний видов из различных семейств отряда, ревизий определенных групп видов, иногда приводившим к описаниям новых таксонов (Табл. 1).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Котов, Алексей Алексеевич, Москва

1. Аладин Н.В., 1996. Соленостные адаптации Ostracoda и Branchiopoda Тр. ЗИН 265:1-206.

2. Аладин Н.В., Коровчинский Н.М., 1984. Основание разделения семейства Sididae (Crustacea, Cladocera) на два подсемейства Зоол. журн. 63 (9): 1329-1336.

3. Балашов Ю.С., Леонович С.А., 1984. Методы применения растровой электронной микроскопии в зоологии Л.: Наука - 71 с.

4. Беклемишев В.Н., 1964а. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. 3-е изд. М: Наука - 432 с.

5. Беклемишев В.Н., 19646. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 2. Органология. 3-е изд. М: Наука - 446 с.

6. Беклемишев В.Н., 1994. Методология систематики М.: КМК Press - 250 с.

7. Бенинг А.Л., 1941. Кладоцера Кавказа Тбилиси: Грузмедгиз - 384 с.

8. Бирштейн Я.А., 1985. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун -М.: Наука 247 с.

9. Бирштейн Я.А., Заренков Н.А., 1988. Надотряд Эвкариды (Eucarida) В кн.: Пастернак Р.К. (ред.), Жизнь животных. Т. 2 - М.: Просвещение - С. 385-412.

10. Бронштейн З.С., 1922. К биологии зимних яиц дафнид. Русс, гидроб. журн. 1 (7): 200-206.

11. Бронштейн З.С., 1947. Ostracoda пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные. Т. 2. № 1 Л.: Изд. АН СССР- 339 с.

12. Буторина Л.Г., 1965. Наблюдения над поведением Polyphemuspediculus и функцией его конечностей в процессе питания В кн.: Штегман Б.К. (ред.), Экология и биология пресноводных беспозвоночных - М.-Л: Наука - С. 44-53.

13. Буторина Л.Г., 1996. К морфологии Polyphemus pediculus (Crustacea, Branchiopodiodes, Polyphemiformes). 2. Органы питания и чистки тела Зоол. журн. 74 (10): 25-38.

14. Васильева Г.Л., Смирнов Н.Н., 1969. Chydoridae (Cladocera) Байкала Зоол. журн. 48 (2): 184-196.

15. Верзилин Н. Н., Калмыкова Н. А., 1993. Цеолитовые мезозойские отложения юго-восточной Монголии СПб.: Изд. СПб Университета - 160 с.

16. Воронков Н., Троицкий В., 1907. Съемка Глубокого озера Тр. гидробиол. ст. на Глубоком оз. 3: 15-21.

17. Гаевская Н.С., 1938. О некоторых новых методах в изучении питания водных организмов. II. Методы получения бактериологически чистых Cladocera, Ostracoda, Copepoda и Rotatoria Зоол. журн. 17 (6): 1003-1017.

18. Геодакян В.А., Смирнов Н.Н., 1968. Половой диморфизм и эволюция низших ракообразных В кн.: Воронцов Н.Н. (ред.), Проблемы эволюции. Т. 1 - Новосибирск: Наука - С. 30-36.

19. Гиляров A.M., 1987. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных М.: Наука - 191с.

20. Гиляров A.M., 1990. Популяционная экология М.: Изд. МГУ - 191 с.

21. Глаголев С.М., 1983а. Морфология конечностей некоторых видов рода Daphnia и ее значение для систематики рода В кн: Н.Н.Смирнов (ред.), Биоценозы мезотрофного озера Глубокого - М.: Наука - С. 61-93.

22. Глаголев С.М., 19836. Структура поверхности эфиппиума Daphniidae (Crustacea, Cladocera) по данным сканирующей электронной микроскопии Зоол. журн. 62 (9): 1422-1425.

23. Глаголев С.М., 1984. Половой диморфизм и морфологическая продвинутость ветвистоусых (Cladocera, Crustacea) Ж. общ. Биол. 45 (1): 59-65.

24. Глаголев С.М., 1986. Морфология, систематика и географическое распространение ветвистоусых ракообразных рода Daphnia Евразии. Дисс. канд. биол. наук М.: ИЭМЭЖ АН СССР - 226 с.

25. Глаголев С.М., 1995. Род Daphnia В кн: Алексеев В.Р. (ред.), Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные - СПб.: Изд. ЗИН - С. 48-58.

26. Ельфимов А.С., Зевина Г.Б., Шалаева Е.А., 1995. Биология усоногих раков М.: Изд. МГУ - 128с.

27. Ермаков Н.В., 1927. Регенерация пресноводных Cladocera и учение об организационных центрах (первое сообщение) Русс, гидроб. журн. 6: 213-223.

28. Ермаков Н.В., 1929. Регенерация пресноводных Cladocera и учение об организационных центрах (второе сообщение) Русс, гидроб. журн. 8: 54-62.

29. Еськов К.Ю., 2004. История Земли и жизни на ней. От хаоса до человека М.: Изд. НЦ ЭНАС - 312 с.

30. Жерихин В.В., 1985. Другие группы ракообразных В кн: Расницын А.П. (ред.), Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий -М.: Наука-С. 100.

31. Жерихин В.В, 2003. Избранные труды по палеоэкологии и фитоценологии М: КМК - 542 с.

32. Заренков Н.А, 1982. Членистоногие. Ракообразные. Ч. 1 М.: Изд. МГУ - 192 с.

33. Заренков Н.А, 1983. Членистоногие. Ракообразные. Ч. 2 М.: Изд. МГУ- 198 с.

34. Зозуля С.С, 1977. Особенности первой генерации Bythotrephes, развившейся из латентных яиц Информ. бюл. Биол. внутр. вод. 30: 34-38.

35. Иванова-Казас О.М, 1979. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Т. 5. Членистоногие М.: Наука - 224 с.

36. Иванова-Казас О.М, 1995. Эволюционная эмбриология беспозвоночных С-Пб.: Наука - 565 с.

37. Киселев И.А, 1969. Планктон морей и континентальных водоемов. Т.1 Л.: Наука - 657 с.

38. Коровчинский Н.М, 1981. Распространение прибрежных ракообразных в пелагической зоне озера Глубокого Гидробиол. журн. 17 (3): 25-31.

39. Коровчинский Н.М, 1992. Современное состояние проблемы систематики ветвистоусых ракообразных. В кн.: Смирнов Н.Н. (ред.), Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных - С.-Пб.: Гидрометеоиздат - С. 4-45.

40. Коровчинский Н. М, 2004. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография) М.: КМК - 410 с.

41. Котов А.А, 1995а. Развитие головных и торакальных придатков в позднем эмбриогенезе Eurycercus lamellatus (Daphniiformes, Chydoridae) Зоол. журн. 74 (9): 3950.

42. Котов А.А, 19956. Семейство Bosminidae В кн: Алексеев В.Р. (ред.), Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные - С-Пб.: Изд. ЗИН - С. 66-67.

43. Котов А.А, 1996. Фронтальная головная пора у примитивных представителей семейств Chydoridae и Macrothricidae (Anomopoda, Crustacea) Зоол. журн. 75 (11): 1603-1607.

44. Котов А.А, 1997. Обрастание эпибионтными микроорганизмами зародышей в выводковых сумках рачков отрядов Anomopoda и Ctenopoda (Branchiopoda, Crustacea) и значение обрастания для их биологии ДАН 354 (3): 413-415.

45. Котов А.А, 1998. Строение жевательных пластинок и анализ работы мандибул Eurycercus lamellatus (Anomopoda, Crustacea) Зоол. журн. 77 (5): 548-557.

46. Котов А.А., 2001. Перспективы применения методов сканирующей электронной микроскопии для изучения эмбрионов Anomopoda (Crustacea, Branchiopoda, Cladocera) -Зоол. журн. 80 (8): 929-936.

47. Котов А.А., 2002. Образование головных шипиков у молоди дафний в пелагиали и прибрежье озера Глубокого Тр. Гидробиол. ст. Глуб. оз. им. Н. Ю. Зографа 8: 137-141.

48. Котов А.А., 2005. Первая находка Daphnia magna Straus, 1820 (Cladocera: Anomopoda) в озере Глубоком Тр. Гидробиол. ст. Глуб. оз. им. Н. Ю. Зографа 9: 191194.

49. Котов А.А., 2006. О гомологии каудального отдела тела Cladoceromorpha (Crustacea: Branchiopoda) ДАН 406 (3): 422-424.

50. Котов А.А., Гололобова М.А., 2005. Возрастные изменения мандибул Daphnia magna Straus и D. galeata Sars (Cladocera: Anomopoda) Тр. Гидробиол. ст. Глуб. оз. им. Н. Ю. Зографа 9: 168-179.

51. КрючковаН.М., 1989. Трофические взаимоотношения зоо-и фитопланктона- М.: Наука -124 с.

52. Лукашевич Е.Д., 1996. Новые хаобориды Мезозоя Монголии (Diptera: Chaoboridae) Палеонтол. журн. №4: 55-60.

53. Любарский Г.Ю., 1996. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике Сб. тр. Зоол. Муз. МГУ 35: 1-434.

54. Макаров P.P., 1978. Каудальная тагма высших ракообразных (Crustacea: Malacostraca), ее биологическая специфика и происхождение Ж. общ. Биол. 39 (6): 927-939.

55. Макрушин А.В., 1970. Изменения в организме самок некоторых Cladocera при переходе к гамогенезу Зоол. журн. 49 (10): 1573-1575.

56. Макрушин А.В., 1976. Некоторые особенности воспроизводительной системы Cladocera Зоол. журн. 55 (8): 1143-1148.

57. Макрушин А.В., 1979. Адаптации первичноводных животных к обитанию в континентальных водоемах (на примере Cladocera) Ж. общ. Биол. 40 (5): 698-705.

58. Макрушин А.В., 1985а. Ангидробиоз первичноводных беспозвоночных: сохранение жизнеспособности в высушенном состоянии JL: Наука - 104 с.

59. Макрушин А.В., 19856. Разнообразие в строении эфиппия у Macrothricidae (Crustacea, Cladocera) и вопрос о естественности этого семейства Зоол. журн. 64 (2): 212-214.

60. Макрушин А.В., 1989. Устойчивость к высушиванию латентных яиц Bosmina obtusirostris (Cladocera, Crustacea) и их реактивация Зоол. журн. 68 (10): 132-134.

61. Макрушин А.В., 1990. О причине и следствиях эмбриональной диапаузы у первичноводных беспозвоночных и асцидий Ж. общ. Биол. 51 (4): 476-482.

62. Макрушин А.В., 1991а. Значение некоторых особенностей структуры желтка латентных яиц для процветания ветвистоусых ракообразных в пресных водах Ж. общ. Биол. 52(1): 62-74.

63. Макрушин А.В., 19916. Об эфиппипи Echinisca capensis (Cladocera, Crustacea) -Зоол. журн. 70 (2): 136-138.

64. Макрушин А.В., Маркевич Г.И., 1982. Об образовании эфиппия у некоторых Cladocera (Crustacea) Зоол. журн. 61 (9): 1425-1428.

65. Макрушин А.В., Чиркова З.Н., 1983. О строении эфиппия у Ilyocryptus vitali (Crustacea, Cladocera) Зоол. журн. 62 (5): 799-801.

66. Мануйлова Е.Ф., 1964. Ветвистоусые рачки фауны СССР Определители по фауне СССР. Т. 88 - М.-Л.: Наука - 327 с.

67. Мейснер В.И., 1903. Материалы к фауне низших ракообразных реки Волги -Ежегод. Волж. Биол. ст. 1: 159-201.

68. Месяцев И.И., 1924. Ископаемая фауна Косинских озер Тр. Косинской биол. ст. 1 (1): 16-27.

69. Мирабдуллаев И.М., 1992. Moina weismanni (Crustacea, Cladocera) новый представитель фаун России и Средней Азии - Зоол. журн. 71 (11): 136-139.

70. Миронов А.А., Комиссарчик Я.Ю., Миронов В.А., 1994. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине: Методическое руководство СПб.: Наука - 400 с.

71. Монаков А.В., 1998. Питание пресноводных беспозвоночных Москва: ИПЭЭ РАН - 320 с.

72. Мордухай-Болтовской Ф.Д., 1968. Отряд ветвистоусые. Cladocera В кн.: Бирштейн Я.А. (ред.), Атлас беспозвоночных Каспийского моря - М.: Пищевая Промышленность - С. 120-160.

73. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ривьер И.К., 1987. Хищные ветвистоусые Podonidae, Polyphemidae, Cercopagidae, Leptodoridae фауны мира Jl.: Наука - 182 с.

74. Орлова-Беньковская М.Я., 1993. Сравнительная морфология торакальных конечностей ветвистоусых ракообразных рода Simocephalus (Crustacea, Daphniiformes, Daphniidae) Северной Палеарктики Зоол. журн. 72 (3): 35-44.

75. Орлова-Беньковская М.Я., 1995. Ревизия группы видов Simocephalus (serrulatus) (Crustacea, Anomopoda, Daphniidae) Зоол. журн. 74 (8): 57-71.

76. Орлова-Беньковская М.Я., 1996. Морфология, систематика и географическое распространение ракообразных рода Simocephalus (Crustacea, Daphniiformes). Дисс. к.б.н. М.: ИПЭЭ РАН - 242 с.

77. Павлов В.Я., 1992. Планы строения пищедобывательных аппаратов свободноживущих ракообразных и система членистых (Articulata). Дисс. д.б.н. М: ВНИРО - 382 с.

78. Павлинов Я.И., 2005. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект) М: КМК - 391 с.

79. Пономаренко А.Г., 1993. Основные события в эволюции биосферы Проблемы доантропогенной эволюции биосферы - М.: Наука - С. 15-25.

80. Пономаренко А.Г., 2004. Артроподизация и ее экологические последствия -Экосистемные перестройки и эволюция биосферы 6: 7-22.

81. Раменский Л.Г., 1938. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель М: Наука - 620 с.

82. Расницын А.П. (ред.), 1985. Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий М.: Наука - 200 с.

83. Расницын А.П. (ред.), 1990. Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья -М.: Наука-200 с.

84. Расницын А.П., 2002. Процесс эволюции и методология систематики Тр. Русс, энтомолог, общ. 73: 1-108.

85. Расницын А.П., 2005. Избранные труды по эволюционной биологии М.: КМК -347 с.

86. Россолимо Л.Л., 1927. Атлас остатков животных в торфах и сапропелях М.: Жизнь и знание - 48 с.

87. Рылов В.М., 1923. О животных остатках Толполовского болота Изв. Сапропел. комитета, Петроград, Вып. 1: 131-137.

88. Рылов В.М., 1950. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera). В кн: Жадин В.И. (ред.), Жизнь пресных вод. Т. 1 - М.-Л.: Изд. АН СССР - С. 331-357.

89. Рэфф Э., Кофмен Т., 1986. Эмбрионы, гены и эволюция М.: Мир - 404 с.

90. Семенова Л.М., 1970. К морфологии ранних стадий развития самцов Bosmina coregoni Baird Биол. внутр. вод, Информ. бюлл. 7: 50-52.

91. Сергеев В.Н., 1970. Механизм питания Ophryoxus gracilis G.О.Sars (Macrothricidae, Cladocera) Гидроб. журн. 6 (2): 80-87.

92. Сергеев В.Н., 1971. Поведение и механизм питания Lathonura rectirostris (Cladocera, Macrothricidae) Зоол. журн. 50 (7): 1002-1010.

93. Сергеев В.Н., 1972. Способы питания некоторых макротрицид (Cladocera, Macrothricidae) Биол. внутр. вод., Информ. бюлл. 16: 29-34.

94. Сергеев В.Н., 1981. Сравнительная морфология самцов и самок Bosmina (Eubosmina) coregoni maridma (Bosminidae, Cladocera) Зоол. журн. 60 (1): 145-148.

95. Сергеева Н.Г., 2004. Pseudopenilia balhyalis gen. п., sp. n. (Crustacea, Branchiopoda, Ctenopoda) обитатель сероводородной зоны Черного моря - Вест. зоол. 38 (3): 37-42.

96. Синев А.Ю., 2002. Ключ для определения ветвистоусых ракообразных рода Alona (Anomopoda, Chydoridae) Европейской части России и Сибири Зоол. журн. 81 (8): 926939.

97. Смирнов Н.Н., 1969. Морфо-функциональные основы образа жизни ветвистоусых ракообразных. I. Функциональный комплекс, обеспечивающий добывание пищи и газообмен хидорид Зоол. журн. 48 (1): 64-73.

98. Смирнов Н.Н., 1970. Cladocera (Crustacea) из пермских отложений Восточного Казахстана Палеонтол. журн. №3: 95-100.

99. Смирнов Н.Н., 1971а. Chydoridae фауны мира Фауна СССР. Ракообразные Т. 1 (2) -Л.: Наука-531 с.

100. Смирнов Н.Н., 19716. Новый вид рода Archedaphnia (Cladocera, Crustacea) из Юрских отложений Забайкалья Палеонтол. журн. №.3: 119-121.

101. Смирнов Н.Н., 1975. Биология ветвистоусых ракообразных Зоология беспозвоночных. Т. 3. Итоги науки и техники - М.: ВИНИТИ АН СССР - 116 с.

102. Смирнов Н.Н., 1976. Macrothricidae и Moinidae фауны мира Фауна СССР. Ракообразные. Т. 1 (3) - Л.: Наука - 237 с.

103. Смирнов Н.Н., 1984. Зоологический анализ грунта континентальных водоемов. Зоология беспозвоночных. Т. 8 Итоги науки и техники - М: ВИНИТИ АН СССР -148 с.

104. Старобогатов Я.И., 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование пресноводных водоемов Л.: Наука - 371 с.

105. Старобогатов Я.И., 1986. Система ракообразных Зоол. журн. 65 (12): 1769-1781.

106. Сукачев В.Н., 1906. Материалы к изучению болот и торфяников озерной области -В кн.: Сукачев В.Н., 1973. Избранные труды Т.2 С. 25-76.

107. Хлебович В.В., Аладин Н.В., 1976. Гипотоническая регуляция у морских ветвистоусых ракообразных Evadne nordmanni и Podon leucarti Ж. эвол. биохим. физиол. 12(6): 591-592.

108. Чиркова З.Н., 1974. Размножение партеногенетических самок Ilyocryptus (Cladocera, Macrothricidae) Тр. Инст. биол. внутр. вод АН СССР 28 (31): 163-174.

109. Чиркова З.Н., 1984. Палеарктические виды Ilyocryptus (Cladocera, Macrothricidae) -Апатиты: Изд. Мурманского мор. биол. инст. -105 с.

110. Шорников Е.И., 1981. Остракоды Bythocytheridae дальневосточных морей М.: Наука - 200 с.

111. Abzhanov A., Kaufman Т.С., 1999. Homeotic genes and the arthropod head: expression patterns of the labial, proboscipedia, and Deformed genes in crustaceans and insects Proc. Nat. Acad. Sci. USA 96: 10224-10229.

112. Adamowicz, S.J., Hebert, P.D.N., Marinone M.C., 2004. Species diversity and endemism in the Daphnia of Argentina: a genetic investigation Zool. J. Linn. Soc. 140 (2): 171-205.

113. Agar W.E., 1908. Note on the early development of a Cladoceran (Holopedium gibberum) Zool. Anz. 33: 420-427.

114. Akeret В., 1995. Specific density of resting eggs and adult morphology of Leptodora kindtii (Focke, 1844) (Cladocera) Crustaceana 68: 751-758.

115. Aladin N.V, 1991. Salinity tolerance and morphology of the osmoregulation organs in Cladocera with special reference to Cladocera from the Aral Sea Hydrobiologia 225: 291299.

116. Alonso M, 1987. Morphological differentiation of two new Ephemeroporus species (Cladocera, Chydoridae) belonging to the barrosi complex: E. margalefi and E. epiaphantoii, in Spain Hydrobiologia 145: 131-146.

117. Alonso M, 1988. Chydoruspizarri sp. nov. a new chydorid (Cladocera) from Western Spain Limnetica 4: 27-40.

118. Alonso M, 1990. Estatheroporus gauthieri, new genus, new species (Cladocera: Chydoridae), from Mediterranean countries J. Crust. Biol. 10 (1): 148-161.

119. Alonso M, 1996. Crustacea, Branchiopoda. Fauna Iberica 7 Madrid: CSIC - 486 p.

120. Anderson B.G, 1933. Regeneration in the carapace of Daphnia magna. I. The relation between the amount of regeneration and the area of the wound during single adult instars -Biol. Bull. 64: 70-85.

121. Anderson B.G, 1944. The toxicity thresholds of various substances found in industrial wastes as determined by the use of Daphnia magna Sewage Works J. 16 (6): 1156-1165.

122. Anderson B.G, 1945. The toxicity of DDT to Daphnia magna Science 102: 539.

123. Anderson B.G, Brown L.A, 1930. A study of chitin secretion in Daphnia magna -Physiol. Zool. 3 (4): 485-493.

124. Anderson D.T, 1967. Larval development and segment formation in the branchiopod crustaceans Limnadia stanleyana and Artemia salina Austral. J. Zool. 15: 47-91.

125. Anderson D.T, 1973. Embryology and phylogeny in annelids and Arthropods Oxford: Pergamon Press - 495 p.

126. Anderson L.I, Crighton W.R.B, Hass H, 2004. A new univalve crustacean from the Early Devonian Rhynie chert hot-spring complex Trans. Roy. Soc. Edinburgh: Earth Sci. 94: 355-369.

127. Austin T.S, 1942. Appendix I. The fossil species of Bosmina Amer. J. Sci. 240: 325331.

128. Ax P, 1999. Phyllopodomorpha In: Das System der Metazoa II. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik - Mainz: G. Fischer - P. 156-168.

129. Baldass. F, 1941. Die Entwicklung von Daphnia pulex Zool. Jahrb. Anat. 67: 1-60.

130. Banta A.M., 1930. The elimination of the male sex in the evolution of some lower animals Sci. Monthly 30: 59-65.

131. Banta A.M., 1937. Population density as related to sex and to evolution in Cladocera -Amer. Natur. 71 (732): 34-49.

132. Banta A.M., Brown L.A., 1929. Control of sex in Cladocera Proc. Nat. Acad. Sci. 15: 309-321.

133. Bayly I.A.E., 1993. The fauna of athalassic saline waters in Australia and the Altiplano of South America: comparisons and historical perspectives Hydrobiologia 267: 225-231.

134. Banta A.M., Wood T.R., 1928. Genetic evidence that the Cladocera male is diploid -Science 67: 18-19.

135. Beaton M.J., 1995. Patterns of endopolyploidy and genome size variation in Daphnia -Guelph: Univ. of Guelph -173 p.

136. Beaton M.J., Hebert P.D.N., 1994. Variation in chromosome numbers of Daphnia (Crustacea, Cladocera) Hereditas 120 (3): 275-279.

137. Beaton M.J., Hebert P.D.N., 1997. The cellular basis of divergent head morphologies in Daphnia Limnol. Oceanogr. 42 (2): 346-356.

138. Beauchamp P. de, 1952. Un facterur de la variabilite chez les rotiferes du genre Brachionus C. r. Acad. Sci. Paris 234: 573-575.

139. Behning A.L., 1912. Studien iiber die vergleichende Morphologi sowie fiber temporale und Lokalvariation der Phyllopodenextremitaten Int. Rev. ges. Hydrobiol. 4 (suppl): 1-70.

140. Benesch R., 1969. Zur Ontogenie und Morphologie von Artemia salina Zool. Jahrb. Anat. Ontogen. 86: 307-458.

141. Bentley D., Keshishian H., Shankland M., Toroian-Raymond A., 1979. Quantitative staging of embryonic development of the grasshopper, Schistocerca nitens J. embryol. exp. Morphol. 54: 47-74.

142. Benzie J.A.H., 1986a. Daphnia occidentalis, new species (Cladocera: Daphniidae) from Western Australia: new evidence of the evolution of the North American D. ambigua D. middendorfflana group - J. Crust. Biol. 6 (2): 232-245.

143. Benzie J.A.H., 1986b. Phylogenetic relationships within the genus Daphnia (Cladocera, Daphniidae) in Australia, determined by electrophoretically detectable protein variation -Austr. J. Mar. Freshwat. Res. 37 (2): 251-260.

144. Benzie J.A.H., 1987. The biogeography of Australian Daphnia: clues of an ancient (> 70 m.y.) origin for the genus Hydrobiologia 145: 51-65.

145. Benzie J.A.H., 1988a. The systematics of Australian Daphnia (Cladocera: Daphniidae). Electrophoretic analyses of the Daphnia carinata complex Hydrobiologia 166 (2): 183-197.

146. Benzie J.A.H., 1988b. The systematics of Australian Daphnia (Cladocera: Daphniidae). Multivariate morphometries Hydrobiologia 166 (2): 163-182.

147. Benzie J.A.H., 1988c. The systematics of Australian Daphnia (Cladocera: Daphniidae). Species description and keys Hydrobiologia 166 (2): 95-161.

148. Berg K., 1929-1930. A faunistic and biological study of Danish Cladocera. Vidensk. Medd. Dansk. Naturh. Foren. Kobenhavn 88: 31-112.

149. Bern L., 1990. Postcapture particle size selection by Daphnia cucullata (Cladocera) -Limnol. Oceanogr. 35: 923-926.

150. Berner D.B., 1985. Morphological differentiation among species in the Ceriodaphnia cornuta complex (Crustacea, Cladocera) Verh. Int. Verein. Limnol. 22: 3099-3103.

151. Berner D.B., 1986. Taxonomy of Ceriodaphnia (Crustacea: Cladocera) in U.S. Environmental Protection agency Cultures Cincinnati: Center for Env. Res. Informat. - 34 p.

152. Berner D.B., 1987. Significance of head and carapace pores in Ceriodaphnia (Crustacea, Cladocera) Hydrobiologia 145: 75-84.

153. Berner D.B., Rakhmatullaeva G., 2001. A new species of Ceriodaphnia from Uzbekistan and Kazakhstan Hydrobiologia 442: 29-39.

154. Berril M., Henderson C., 1972. The embryonic development of the swimming behavior of Daphnia pulex (Crustacea: Cladocera) Can. J. Zool. 50: 969-973.

155. Binder G., 1931. Das Muskelsystem von Daphnia Int. Rev. ges. Hydrobiol. 26 (1-2): 54-111.

156. Biswas S., 1964. A new species of the Cladoceran genus Latona Straus, 1820 from Rajasthan, India Proc. Zool. Soc. India 17 (2): 149-152.

157. Black R.W., 1980. The nature and causes of cyclomorphosis in a species of the Bosmina longirostris complex Ecology 61: 1122-1132.

158. Botnariuc N., Vina Bayes N., 1977. Contribution a la connaissance de la biologie de Cyclestheria hislopi (Baird), (Conchostraca: Crustacea) de Cuba Res. exped. biospeolog. Cubano-Roumaines a Cuba, Bucuresti 2: 105-115.

159. Bottrell H.H., Newsome Т., 1976. Body length, size and identification of the ephippia of Ceriodaphnia megalops and Ceriodaphniapulchella Freshwat. Biol. 6: 405-408.

160. Bowman Т.Е., 1971. The case of the nonubiquitous telson and the fraudulent furca -Crustaceana 21 (2): 165-175.

161. Boxshall G.A., 1982. On the anatomy of the misophrioid copepods, with special reference to Benthomisophriapalliata Phil. Trans. R. Soc. London (B) 297: 125- 181.

162. Boxshall G.A., 2004. The evolution of arthropod limbs Biol. Rev. 79: 253-300.

163. Braband A., Richter S., Hiesel R., Scholtz G., 2000. Phylogeny of the Branchiopoda (Crustacea) inferred by DNA data Zoology 103, Suppl. 3: 99.

164. Braband A., Richter S., Hiesel R., Scholtz G., 2002. Phylogenetic relationships within the Phyllopoda (Crustacea, Branchiopoda) based on mitochondrial and nuclear markers Mol. Phyl. Evol.: 229-244.

165. Braet F., De Zanger R., Wisse E., 1997. Drying cells for SEM, AFTM and ТЕМ by hexamethyldisilazane: a study on hepatic endothelial cells J. Micr. 186 (1): 84-87.

166. Brancelj A., 1996. Chydorus "mutilus * Kreis 1921 a postephippial form of Chydorus sphaericus (O. F. Miiller, 1785) - Hydrobiologia 323: 45-59.

167. Brancelj, A., 1997. Alona stochi n. sp. the third cave-dwelling cladoceran (Crustacea: Cladocera) from the Dinaric region - Hydrobiologia 360: 47-54.

168. Brandl Z., 2005. Freshwater copepods and rotifers: predators and their prey -Hydrobiologia 546: 475-489.

169. Brandorff G.O., 1976. A new species of Bosminopsis (Crustacea, Cladocera) from the Rio Negro Acta Amazonica 6: 109-114.

170. Braudo R., 1987. Ecotoxicological testing with Daphnia Mem. 1st. Ital. Idrobiol. 45: 461-482.

171. Brauer F., Redtenbacher J., Ganglbauer L., 1889. Fossile Insekten aus der Jura-formation Ost-Siberiens Mem. Acad. Imper. Sci. Saint-Petersbourg, 7th Ser. 36: 1-22.

172. Brehm V., 1913. Cladoceren Ergeb. zweiten deutsch. Zentral Africa-Exped. 19101911.1, Zoologie, Teil 1, Leipzig: 35-40.

173. Brehm V., 1925. Beitrage zur Kenntnis der japanischen Stisswasserfauna Annot. Zool. Jap. 10 (7): 265-275.

174. Brehm V., 1928. Fresh-water fauna of New Zealand. Nos. 2-6 Trans. N. Z. Inst. 5: 793812.

175. Brehm V., 1934. II. Cladoceren. Voyage de Ch. Alluaud & P.A. Chappius en Afrique Fran9aise Arch. Hydrobiol. 26 (1): 50-90.

176. Brehm V., 1938. Dritter Bericht iiber die von Dr. O. Schubart in Brasilien gesammelten Onychura Zool. Anz. 122 (3/4): 94-103.

177. Brehm, V., 1939. Die Cladoceren der Wallacea-Expedition Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrograp. 38: 99-123.

178. Brendelberger H., Herbeck M., Lang H., Lampert W., 1987. Daphnia's filters are not solid walls Arch. Hydrobiol. 107 (2): 197-202.

179. Briggs D.E.G., 1976. The arthropod Branchiocaris n.gen., Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia Geol. Surv. Canada Bull. 264: 1-29.

180. Brooks J.L., 1953. A re-description of typical Daphnia clathrata Forbes and Daphnia arcuata Forbes Amer. Midland Nat. 49 (1): 193-209.

181. Brooks J.L., 1953. Re-descriptions of Daphnia pulex var. pulicaria Forbes, D. thorata F., and D. dentifera F. Amer. Midland Nat. 49 (3): 722-800.

182. Brooks J.L., 1957. The systematics of North American Daphnia Mem. Connecticut Acad. Arts Sci. 13: 1-180.

183. Brooks J.L., 1959. Cladocera In: Edmondsom W.T. (ed.), Freshwater Biology - New York: Wiley - P. 587-656.

184. Budd, G. E., 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem Nature 417:271-275.

185. Caiman W.T., 1909. Crustacea In: Lankester R. (ed.), A treatise on Zoology 7 (3) -London: A. & C. Black - 346 p.

186. Cannon H.G., 1921. The early development of the summer eggs of the cladoceran (Simocephalus vetulus) Q. J. micr. Sci. 65: 627-642.

187. Cannon H.G., 1933. On the feeding mechanism of the Branchiopoda Phil. Trans. Roy. Soc. London (B) 222: 267-339.

188. Cannon H.G., Leak F.M.C, 1933. On the mouth part of the Branchiopoda Phil. Trans. Roy. Soc. London (B) 222: 340-352.

189. Carvalho G.R., Crisp D.J., 1987a. The clonal ecology of Daphnia magna (Crustacea, Cladosera) 1. Temporal changes in the clonal structure of a natural population J. anim. Ecol. 56: 453-468.

190. Carvalho G.R., Crisp D.J., 1987. The clonal ecology of Daphnia magna (Crustacea, Cladocera). 2. Thermal differentiation among seasonal clones J. anim. Ecol. 56: 469-478.

191. Casanova В., 1991. Origine protocephalique antennarie de la carapace chez les Leptostraces, Mysidaces, Eucarides (Crustaces) C. R. Acad. Sci., Ser. 3. 312: 461-468.

192. Casanova В., 1993. L'origine protocephalique de la carapace chez les Thermosbaenaces, Tanaidaces, Cumaces et Stomatopodes Crustaceana 65: 114-150.

193. Cervantes-Martinez A., Gutierrez-Aguirre M., Elias-Gutierrez M., 2000. Description of Ilyocryptus nevadensis (Branchiopoda, Anomopoda), a new species from a high altitude crater lake in the volcano Nevado de Toluca, Mexico Crustaceana 73: 311-321.

194. Chiambeng G.Y., Dumont H.J., 1999. New semi-terrestrial chydorids from the tropical rainforest of southwest Cameroon (Africa): Nicsmirnovius camerounensis n.gen. n.sp. and Bryospilus africanus n.sp (Crustacea: Anomopoda) Hydrobiologia 391: 259-270.

195. Chiambeng G.Y., Dumont H.J., 2004. The genus Pleuroxus Baird, 1843 (Crustacea: Anomopoda: Chydoridae) in Cameroon, Central-West Africa Anls. Limnol. 40 (3): 2111229.

196. Chiambeng G.Y., Dumont H.J., 2005. The Branchiopoda (Crustacea: Anomopoda, Ctenopoda and Cyclestherida) of the rain forests of Cameroon, West Africa: low abundances, few endemics and a boreal-tropical disjunction J. Biogeogr. 32: 1611-1620.

197. Ciros-Perez J., EHas-Gutierrez M., 1997. Macrothrix smirnovi, a new species (Crustacea: Anomopoda: Macrothricidae) from Mexico, a member of the M. triserialis-group Proc. Biol. Soc. Washington 110(1): 115-127.

198. Ciros-Perez J., Silva-Briano M., Ellas-Gutierrez M., 1996. A new species of Macrothrix (Anomopoda: Macrothricidae) from Central Mexico Hydrobiologia 319: 159-166.

199. Claus C., 1873. Zur Kenntniss des Baues und der Entwicklung von Branchipus stagnalis m&Apus canciformis Arb. Konig. Gesell. wiss. Gott. 18: 93-136.

200. Claus C., 1876. Zur Kenntnis der Organisation und des feineren Baues der Daphniden und verwandter Cladoceren Z. wiss. Zool. 27: 362-402.

201. Claus C., 1877. Zur Kenntnis des Baues und der Organisation der Polyphemiden -Denkschr. K. Akad. Wiss., Wien. 37: 137-160.

202. Claus C., 1886. Untersuchungen iiber die Organization und Entwicklung von Branchipus und Artemia nebst vergleichenden Bemerkungen uber andere Phyllopoden Arb. zool. Inst. Univer. Wien zool. Stat. Triest 6: 267-370.

203. Colbourne J.K., Hebert P.D.N., 1996. The systematics of North American Daphnia (Crustacea: Anomopoda): a molecular phylogenetic approach Phil. Trans. Roy. Soc. London (B) 351: 349-360.

204. Colbourne J.K., Hebert P.D.N., Taylor D.J., 1997. Evolutionary origins of phenotypic diversity in Daphnia In: Givnish T.J., Sytsma K.J. (eds.), Molecular Evolution and Adaptive Radiation - Cambridge: Cambridge University Press - P. 163-189.

205. Colbourne J.K., Crease T.J., Weider L.J., Hebert P.D.N., Dufresne F., Hobaek A., 1998. Phylogenetics and evolution of a circumarctic species complex (Cladocera: Daphnia pulex) -Biol. J. Linn. Soc. 65 (3): 347-365.

206. Crease T.J., Taylor D.J., 1998. The origin and evolution of variable-region helices in V4 and V7 of the small-subunit ribosomal RNA of branchiopod Crustaceans Mol. Biol. Evol. 15(11): 1430-1446.

207. Cristescu M.E.A., Hebert P.D.N., 2002. Phylogeny and adaptive radiation in the Onychopoda (Crustacea, Cladocera): evidence from multiple gene sequences J. Evol. Biol. 15 (5): 838-849.

208. Crittenden R.N, 1981. Morphological characteristics and dimension of the filter structures from three species of Daphnia (Cladocera) Crustaceana 41 (3): 233-248.

209. Daday E. von, 1905. Untersuchungen ueber die Suesswasser-Mikrofauna Paraguays -Zoologica 44: 1-369.

210. Dahm E, 1976. The carapace of Cladocera a morphological comparison of Cladocera and Ostracoda - Abh.Verh. Natur-wiss. Ver. Hamburg 18-19 (Suppl.): 331-335.

211. Dahm E, 1977. Morphologische Untersuchungen an Cladoceren unter besonderer Berucksichtigung der Ultrastruktur des Carapax Zool. Jb. Anat. 97: 68-126.

212. Deevey E.S, Deevey G.B, 1971. The American species of Eubosmina Seligo (Crustacea, Cladocera) Limnol. Oceanogr. 16: 201- 218.

213. De Melo R, Hebert P.D.N, 1994a. Allozymic variation and species diversity of North American Bosminidae Can. J. fish, aquat. Sci. 51: 873-880.

214. De Melo R, Hebert P.D.N, 1994b. A taxonomic reevaluation of North American Bosminidae Can. J. Zool. 72: 1808-1825.

215. De Mott W.R, 1985. Relations between filter mesh-size, feeding mode, and capture efficiency for cladocerans feeding on ultrafine particles Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 21: 125-134.

216. De Mott W.R, Kerfoot W.C, 1982. Competition among cladocerans: nature of the interaction between Bosmina and Daphnia Ecology 63 (6): 1949-1966.

217. Dennell R, 1960. Integument and exosceleton In: Waterman Т.Н. (ed.), The physiology of Crustacea 1:449-472.

218. Dejdar E, 1927. Zur Biologie von Bunops serricaudata (Daday) Zool. Anz. 70 (3-6): 100-104.

219. Dejdar E, 1930. Die Korrelationen zwischen Kiemensackchen und Nackenshild bei Phyllopoden Z. wiss. Zool. 136 (3/4): 423-452.

220. DeWaard J.R, Sacherova V, Cristescu M.E.A, Remigio E.A, Crease T.J, Hebert P.D.N, 2006. Probing the relationships of the branchiopod crustaceans Mol. Phyl. Evol. 39 (2): 491-502.

221. Dickinson K.A, Swain F.M, 1967. Late Cenozoic freshwater Ostracoda and Cladocera from northeastern Nevada J. Paleontol. 41 (2): 335-350.

222. Dodson S.I, 1974. Adaptive change in plankton morphology in response to size-selective predation: A new hypothesis of cyclomorphosis Limnol. Oceanogr. 19: 721-729.

223. Dodson S.I, 1989. The ecological role of chemical stimuli for the zooplancton: predator-induced morphology in Daphnia Oecologia 78: 361-367.

224. Dufresne F., Hebert P.D.N., 1995. Polyploidy and clonal diversity in an arctic cladoceran Heredity 75 (1): 45-53.

225. Dufresne F., Hebert P.D.N., 1998. Temperature-related differences in life-history characteristics between diploid and polyploid clones of the Daphnia pulex complex -Ecoscience 5 (4): 433-437.

226. Dumont H.J., 1997. Cladoceran studies: where do we go from here? Hydrobiologia 360: 301-303.

227. Dumont H.J., Brancelj A., 1994. Alona alsafadii n.sp. from Yemen, a primitive, groundwater-dwelling member of the A. kaura group Hydrobiologia 281: 57-64.

228. Dumont H.J., Negrea S.V., 2002. Introduction to the class Branchiopoda In: Dumont H.J. (ed.), Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world 19 - Leiden: Backhuys Publishers - 398 p.

229. Dumont H.J., Pensaert J., 1983. A revision of the Scapholeberinae (Crustacea: Cladocera) Hydrobiologia 100: 3-45.

230. Dumont H.J., Silva-Briano M., 1997. Sensory and glandular equipment of the trunk limbs of the Chydoridae and Macrothricidae (Crustacea: Anomopoda) Hydrobiologia 360: 33-46.

231. Dumont H.J., Silva-Briano M., 1998. A reclassification of the anomopod families Macrothricidae and Chydoridae, with the creation of a new suborder, the Radopoda (Crustacea: Branchiopoda) Hydrobiologia 384: 119-149.

232. Dumont H.J., Silva-Briano M., 2000. Karualona n.gen. (Anomopoda: Chydoridae), with a description of two new species, and a key to all known species Hydrobiologia 435 (1-3): 61-82.

233. Dumont H.J., Smirnov N.N., 1996. Reinstatement of the genus Paralona Sramek-Husek et al., 1962, and assessment of morphological variability in the Paralona pigra-group -Hydrobiologia 333: 29-36.

234. Dumont H.J., Van de Velde I., 1976. Some types of head-pores in the Cladocera as seen by scanning electron microscopy and their possible functions Biol. Jb. Dodonaea 44: 135142.

235. Dumont H.J., Nandini S., Sarma S.S.S., 2002. Cyst ornamentation in aquatic invertebrates: a defence against egg-predation Hydrobiologia 486: 161-167.

236. Dumont H.J., Silva-Briano M., Babu K.K.S., 2002. A re-evaluation of the Macrothrix rosea-triserialis group, with the description of two new species (Crustacea Anomopoda: Macrothricidae) Hydrobiologia 467: 1-44.

237. Dybowski В., Grochowski M., 1894. О Lynceidach czyli Tonewkach fauny krajowe -Kosmos 19:376-383.

238. Dybowski В., Grochowski M., 1898. О czutkach drugiej pary u Tonewek (Lynceidae) i Eminkow (Eurycercidae) Kosmos 23: 25-73.

239. Edgecombe G.D., Richter S., Wilson G.D.F., 2003. The mandibular gnathal edges: Homologous structures throughout Mandibulata? Afr. Invert. 44 (1): 115-135.

240. Edmondson W.T., 1987. Daphnia in experimental ecology: notes on historical perspectives Mem. 1st. Ital. Idrobiol. 45: 11-30.

241. Edwards C., 1980. The anatomy of Daphnia mandibles Trans. Amer. micros. Soc. 99:2.24.

242. Ekman S., 1904. Die Phyllopoden, Cladoceren und freilebenden Copepoden der nordschwedischen Hochgebirge. Ein Beitrag zur Tiergeographie, Biologie und Systematik der arktischen, nord-und mittel-europaien Arten Zool. Jahrb. Syst. 21 (1): 1-170.

243. Eli'as-Gutierrez M., Smirnov N.N., 2000. Macrothrix marthae, a new species (Crustacea: Anomopoda: Macrothricidae), a highly specialized macrothricid from Mexico Proc. Biol. Soc. Washington 113 (3): 652-660.

244. Eli'as-Gutierrez M., Ciros-Perez J., Suarez-Morales E., Silva-Briano M., 1999. The freshwater Cladocera (Orders Ctenopoda and Anomopoda) of Mexico, with comments on selected taxa Crustaceana 72: 171-186.

245. Eli'as-Gutierrez M,, Kotov A.A., Garfias-Espejo Т., 2006. Cladocera (Crustacea: Ctenopoda, Anomopoda) from southern Mexico, Belize and northern Guatemala, with some biogeographical notes Zootaxa 1119: 1-27.

246. Eli'as-Gutierrez M., Smirnov N.N., Suarez-Morales E., Dimas-Flores N., 2001. New and little known cladocerans (Crustacea: Anomopoda) from southeastern Mexico Hydrobiologia 442:41-54.

247. Elmoor-Loureiro L.M.A., 2004. Morphological abnormalities in the cladoceran Ilyocryptus spinifer (Apipucos Reservoir, Pernambuco State, Brazil) Braz. J. Zool. 64 (1): 53-58.

248. Eriksson S., 1934. Studien iiber die Fangapparate der Branchiopoden nebst einigen phylogenetischen Bermerkungen Zool. Bidr. Uppsala 15: 23-287.

249. Esslova M., 1959. Embryonalm vyvoj parthenogenethickych vaji'cek perloocky Daphnia pulex Vest. Cesk. spolec. Zool. 23 (1): 80-88.

250. Fernando C.H., Mengestou S., Belay S., 1990. The chydorid crustacean Alona diaphana (King), limnetic in lakes Awasa and Zwai, Ethiopia, with a discussion of littoral and limnetic zooplankton Int. Rev. ges. Hydrobiol. 75 (1): 15-25.

251. Fernando C.H., Paggi J.C., Rajapaksa R., 1987. Daphnia in tropical lowlands Mem. 1st. Ital. Idrobiol. 45: 245-284.

252. Flossner D., 1972. Krebstiere, Crustacea (Kiemen- und BlattfiiBer, Branchiopoda, Fischlause, Branchiura) Die Tierwelt Deutschlands 60: 1-499.

253. Flossner D., 2000. Die Haplopoda und Cladocera (ohne Bosminidae) Mitteleuropas -Leiden: Backhuys 428 p.

254. Flossner D., Horn W., Paul M., 2005. Notes on the cladoceran and copepod fauna of the Uvs Nuur Basin (Northwest Mongolia) Internat. Rev. Hydrobiol. 90 (5/6): 580-595.

255. Forel F.A., 1892-1904. Le Leman Monograhie limnologique 1-3: 540 p., 408 p., 305 p.

256. Forro L., Urban A., 1997. Mating behaviour in Moina brachiata (Crustacea, Anomopoda) Hydrobiologia 360: 153-159.

257. Forro L., Korovchinsky N.M., Kotov A.A., Petrusek A., 2006. On the global diversity of Cladocera Hydrobiologia (in press).

258. Fortey R.A., Hughies N.C., 1998. Brood pouch in trilobites J. Paleontol. 72 (4): 638649.

259. Fox H.M., 1948. The haemoglobin in Daphnia Proc. Roy. Soc. (B) 135: 195-212.

260. Franke H., 1925. Der Fangapparat von Chydorus sphaericus Z. wiss. Zool. 125: 271298.

261. Freeman J.A. 1993. The crustacean epidermis during larval development In: Horst M.N., Freeman J.A. (eds.), The crustacean integument: morphology and biochemistry - Boca Raton: CRC Press - P. 194-219.

262. Frenzel P., 1983. The attachment of the ephippium of Acantholeberis curvirostris O. F. Muller (Cladocera: Macrothricidae) Hydrobiologia 107: 255-259.

263. Frey D.G., 1959. The taxonomic and phylogenetic significance of the head pores of the Chydoridae (Cladocera) Int. Rev. ges Hydrobiol. 44 (1): 27-50.

264. Frey D.G., 1960. The ecological significance of Cladocera remains in lake sediments -Ecology 41: 790-795.

265. Frey D.G., 1962a. Cladocera from the Eemian interglacial of Denmark J. Palaeontol. 6: 1133-1154.

266. Frey D.G., 1962b. Supplement to: The taxonomic and phylogenetic significance of the head pores of the Chydoridae (Cladocera) Int. Rev. ges. Hydrobiol. 47 (4): 603-609.

267. Frey D.G., 1964. Remains of animals in Quarternary lake and bog sediments and their interpretation Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 2: 1-114.

268. Frey D.G., 1967. Phylogenetic relationships in the family Chydoridae (Cladocera) -India: Symposium on Crustacea P. 29-37.

269. Frey D.G., 1971. Worldwide distribution and ecology of Eurycercus and Saycia (Cladocera) Limnol. Oceanogr. 16 (2): 254-308.

270. Frey D.G., 1973. Comparative morphology and biology of three species of Eurycercus (Chydoridae, Cladocera), with a description of Eurycercus macracanthus sp. nov. Int. Rev. ges. Hydrobiol. 58:221-267.

271. Frey D.G, 1975. Subgeneric differentiation within Eurycercus (Cladocera, Chydoridae) and a new species from Northern Sweden Hydrobiologia 46 (2/3): 263-300.

272. Frey D.G., 1980a. On the plurality of Chydorus sphaericus (0. F. Mueller) (Cladocera, Chydoridae) and designation of a neotype from Sjaelso, Denmark Hydrobiologia 69 (1/2): 83-123.

273. Frey D.G., 1980b. The non-swimming chydorid Cladocera of wet forests, with descriptions of a new genus and two new species Int. Rev. ges. Hydrobiol. 65 (5): 613-641.

274. Frey D.G., 1982a. Contrasting strategies of gamogenesis in northern and southern populations of Cladocera Ecology 63: 223-241.

275. Frey D.G., 1982b. Honeycombing of the carapace in the Chydorid Cladocera: the elusive male of Chydorus faviformis J. crust. Biol. 2 (4): 469-476.

276. Frey D.G., 1982c. Questions concerning cosmopolitanism in Cladocera Arch. Hydrobiol. 93: 484-502.

277. Frey D.G., 1982d. Relocation of Chydorus barroisi and related species (Cladocera, Chydoridae) to a new genus and description of two new species Hydrobiologia 86: 231-269.

278. Frey D.G., 1982e. The reticulated species of Chydorus (Cladocera, Chydoridae): two new species with suggestions of convergence Hydrobiologia 93: 255-279.

279. Frey D.G., 1982f. The honeycombed species of Chydorus (Cladocera, Chydoridae): comparison of C. bicornutus and C. bicollaris n.sp. with some preliminary comments on flaviformis Can. J. Zool. 60: 1892-1916.

280. Frey D.G., 1985. A new species of the Chydorus sphaericus group (Cladocera, Chydoridae) from Western Montana Int. Rev. ges. Hydrobiol. 70: 3-20.

281. Frey D.G., 1986. Cladocera analysis In: Berglund B.E. (ed.), Handbook of Holocene paleoecology and paleohydrology 32 - J. Wiley & Sons Ltd. - P. 667-692.

282. Frey D.G., 1987a. The non-cosmopolitanism of chydorid Cladocera: implications for biogeography and evolution In: Gore R.H., Heck K.L. (eds), Crustacean biogeography (Crustacean issues 4) - Rotterdam: A.A.Balkema - P. 237-256.

283. Frey, D. G., 1987b. The North American Chydorus faviformis (Cladocera, Chydoridae) and the honeycombed taxa of other continents Phil. Trans. R. Soc. London (B) 315: 353402.

284. Frey D.G., 1987c. The taxonomy and biogeography of the Cladocera Hydrobiologia 145:5-17.

285. Frey D.G., 1988a. Separation of Pleuroxus laevis Sars, 1861 from two species in North America: Pleuroxus straminius Birge, 1879 and Pleuroxus chiangi n.sp. (Cladocera, Chydoridae) Can. J. Zool. 66: 2534-2563.

286. Frey D.G., 1988b. Alona weinecki Studer on the subantarctic islands, not Alona rectangula Sars (Chydoridae, Cladocera) Limnol. Oceanogr. 33 (6): 1386-1411.

287. Frey, D. G., 1991a. A new genus of alonine chydorid cladocerans from athalassic saline waters of New South Wales, Australia Hydrobiologia 224: 11-48.

288. Frey D.G., 1991b. First subfossil records of Daphnia headshield and shells (Anomopoda, Daphniidae) about 10000 years old from nothernmost Greenland, plus Alona guttata (Chydoridae) J. Paleolimnol. 6: 192-197.

289. Frey D.G., 1991c. The species of Pleuroxus and of three related genera (Anomopoda, Chydoridae) in Southern Australia and New Zealand Rec. Austral. Mus. 43 (3): 291-372.

290. Frey D.G., 1993. The penetration of cladocerans into saline waters Hydrobiologia 267 (1-3): 233-248.

291. Frey D.G., 1995. Changing attitudes toward chydorid anomopods since 1769 -Hydrobiologia 307: 43-55.

292. Frey D.G., 1998. Expanded description of Leberis aenigmatosa Smirnov (Anomopoda: Chydoridae): a further indication of the biological isolation between western and eastern Australia Hydrobiologia 367: 31-42.

293. Fryer G., 1962. Secretion of the labral and trunk limb glands in the cladoceran Eurycercus lamellatus Nature 195 (4836): 97-99.

294. Fryer G., 1963. The functional morphology and the feeding mechanism of the chydorid cladoceran Eurycercus lamellatus (O. F. Miiller) Trans. Roy. Soc. Edinb. 65: 335-381.

295. Fryer G., 1966. Branchinecta gigas Lynch, a non filter-feeding raptatory Anostracan, with notes on the feeding habits of certain other Anostraca Proc. Linn. Soc. London. 177: 19-55.

296. Fryer G., 1968. Evolution and adaptive radiation in the Chydoridae (Crustacea: Cladocera): a study of comparative functional morphology and ecology Phil. Trans. Roy. Soc. London (B) 254:221-385.

297. Fryer G., 1972. Observation on the ephippia of certain macrothricid cladocerans Zool. J. Linn. Soc. 51: 79-96.

298. Fryer G, 1974. Evolution and adaptive radiation in the Macrothricidae (Crustacea : Cladocera): a study of comparative functional morphology and ecology Phil. Trans. Roy. Soc. London (B) 269: 137-274.

299. Fryer G, 1983. Functional ontogenetic changes in Branchinecta ferox Milne Edwards (Crustacea, Anostraca) Phil. Trans. Roy. Soc. London (B) 303: 229-343.

300. Fryer G, 1985a. Crustacean diversity in relation to the size of water bodies: some facts and problems Freshwat. Biol. 15: 347-361.

301. Fryer G, 1985b. Structure and habits of living branchiopod crustaceans and their bearing on the interpretation of fossil form Trans. Roy. Soc. Edinb. 76: 103-113.

302. Fryer G, 1987a. A new classification of the branchiopod Crustacea Zool. J. Linn. Soc. 91:357-383.

303. Fryer G, 1987b. Morphology and the classification of the so-called Cladocera -Hydrobiologia 145: 19-28.

304. Fryer G, 1987c. The feeding mechanisms of the Daphniidae (Crustacea: Cladocera): recent suggestions and neglected considerations J. plankt. Res. 9 (3): 419-432.

305. Fryer G, 1988. Studies on the functional morphology biology of the Notostraca (Crustacea, Branchiopoda) Phil. Trans. Roy. Soc. London (B) 321: 27-124.

306. Fryer G, 1991a. A daphniid ephippium (Branchiopoda: Anomopoda) of Cretaceous age Zool. J. Linn. Soc. 102: 163-167.

307. Fryer G, 1991b. Functional morphology and the adaptive radiation of the Daphniidae (Branchiopoda: Anomopoda) Phil. Trans. Roy. Soc. London (B) 331: 1-99.

308. Fryer G, 1995. Phylogeny and adaptive radiation within the Anomopoda: a preliminary exploration Hydrobiologia 307: 57-68.

309. Fryer G, 1996a. Diapause, a potent force in the evolution of freshwater crustaceans -Hydrobiologia 320: 1-14.

310. Fryer G, 1996b. The carapace of the branchiopod Crustacea Phil. Trans. Roy. Soc. London (B) 351: 1703-1712.

311. Fryer G, 1999. A comment on a recent phylogenetic analysis of certain orders of the branchiopod Crustacea Crustaceana 72 (9): 1039-1050.

312. Fryer G, 2001. The elucidation of branchiopod phylogeny Crustaceana 74:105-114.

313. Fryer G, 2002. Branchiopod phylogeny: Facing the facts Crustaceana 75: 85-88.

314. Fryer G, Frey D.G, 1981. Two-egged ephippia in the chydorid Cladocera Freshwat. Biol. 11:391-394.

315. Fryer G, Paggi J.C, 1972. A new cladoceran genus of the family Macrothricidae from Argentina Crustaceana 23: 255-262.

316. Ganf G.G., Shiel R.G., 1985. Particle capture by Daphnia carinata Austral. J. Mar. Freshwat. Res. 36 (6): 371-381.

317. Geller W., Muller H., 1981. The filtration apparatus of Cladocera: filter mesh-sizes and their implication of food selectivity Oecologia 49: 316-321.

318. Gibitz A., 1922. Verbreitung und Abstammung mariner Cladoceren Verh. Zool. Bot. Ges. Wien 71: 85-105.

319. Gicklhorn J., 1931. Elektive Vitalfarbungen Ergebn. Biol. 7: 549-685.

320. Gicklhorn J., Keller R., 1925a. Bau and Funktion des "Haftorgans" von Daphnia, bzw. des "Kopfschildes" von Leptodora und Polyphemus auf Grund vitaler Elektivfarbung Zool. Anz. 64 (9/10): 217-234.

321. Gicklhorn J., Keller R., 1925b. Funktionelle Differenzierungen der Schalendruse von Daphnia magna Muller mit Hilfe elektiver Vitalfarbung Zool. Anz. 62: 257-266.

322. Giraud-Guille M.-M., 1996. Twisted liquid crystalline supramolecular arrangements in morphogenesis Int. Rev. Cytol. 166: 59-101.

323. Giribet G., Edgecombe G.D., Wheeler W.C., 2001. Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology Nature 413: 157-161.

324. Glagolev S.M., Alonso M., 1990. Daphnia (Ctenodaphnia) hispanica sp. nov., a new daphnid (cladocera) from Spain Hydrobiologia 194: 149-162.

325. Glagolev S.M., Korovchinsky N.M., 1992. The structure of molar surface of the mandibles of Sidoidea (Crustacea: Daphniiformes). 1. Holopedium gibberum Zaddach, 1848 -Int. Rev. ges. Hydrobiol. 77: 325-329.

326. Gophen M., Geller W., 1984. Filter mesh size and food particle uptake by Daphnia -Oecologia 64 (3): 408-412.

327. Goulden C.E., 1966. Co-occurence of moinid Cladocera and possible isolating mechanisms Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 16 (3): 1699-1672.

328. Goulden C.E., 1968. The systematics and evolution of the Moinidae Trans. Amer. Phil. Soc. 58(6): 1-101.

329. Goulden C.E., Frey D.G., 1963. The occurrence and significance of lateral head pores in the genus Bosmina (Cladocera) Int. Rev. ges Hydrobiol. 48: 513-522.

330. Gradstein F.M., Ogg J.G., Smith A.G. (coord, eds), 2005. A Geologic Time Scale 2004 -Cambridge: Univ. Press 610 p.

331. Graf H., 1930. Der Fangapparat in Bosmina Z. Morph. Okol. Tiere 19: 369-381.

332. Green J., 1956a. Growth, size and reproduction in Daphnia (Crustacea: Cladocera) -Proc. Zool. Soc. London 126 (2): 173-204.

333. Green J., 1956b. The structure and function of the post-abdomen of Camptocercus (Crustacea, Cladocera) Proc. Zool. Soc. London 126: 283-290.

334. Griggs J.A., 2001. Taxonomic, biogeographical and genetic stuidies on Australian chydorids. Ms. Sci. Thesis La Trobe University, Bundoora, Victoria, Austrialia - 317 p.

335. Grobben C., 1879. Die Entwicklungsgeschichte der Moina rectirostris Arb. zool. Inst. Wien 2: 203-268.

336. Gurney R., 1926. The nauplius larva of Limnetis gouldi Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrograph. 16(1/2): 114-117.

337. Haack M., 1915. Zur ausseren Morphologie einiger Daphniden Int. Rev. ges. Hydrobiol. 8:338-393,417-476.

338. Hagen H.A., 1870. Report on the articulates Ann. Rep. Mus. Compar. Zool., for 1869: 17-22.

339. Halcrow K., 1976. The fine structure of the carapace integument of Daphnia magna Straus (Crustacea Branchiopoda) Cell Tiss. Res. 169 (2): 267-276.

340. Halcrow K., 1978. Cell division in the carapace epidermis of Daphnia magna Straus (Cladocera) Crustaceana 35: 55-63.

341. Halcrow K., 1982. Some ultrastructural features of the nuchal organ of Daphnia magna Straus (Crustacea: Branchiopoda) Can. J. Zool. 60 (6): 1257-1264.

342. Haney R.A., Taylor D.J., 2003. Testing paleolimnological predictions with molecular data: the origins of Holarctic Eubosmina J . Evol. Biol. 16: 871-882.

343. Hann, B. J., 1982. Two new species of Eurycercus (Bullalifrons) from Eastern North America (Chydoridae, Cladocera). Taxonomy, ontogeny, and biology Int. Rev. ges. Hydrobiol. 67 (4): 585-610.

344. Hann B.J., 1990. Redescription of Eurycercus (Teretifrons) glacialis (Cladocera, Chydoridae) and description of a new species E. (T.) nigracanthus, from Newfoundlend, Canada Can. J. Zool. 68: 2146-2157.

345. Hanner R., Fugate M., 1997. Branchiopod phylogenetic reconstruction from 12S rDNA sequence data J. Crust. Biol. 17: 174-183.

346. Harding J.P., 1955. Percy Sladen Trust expedition. XIX. Crustacea: Cladocera Trans. Linn. Soc. London 1 (3): 329-354.

347. Hartmann G., Puri H., 1974. Summary on neontological and paleotological classification of Ostracoda Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst. 70: 7-73.

348. Hartmann H.J., Kunkel D.D., 1991. Mechanism of food selection in Daphnia -Hydrobiologia 225: 129-154.

349. Havel J.E., 1987. Predator-induced defenses: A review In: Kerfoot W.C., Sih A. (eds), Predation: Direct and indirect impact on aquatic communities - Oxford: New England Press -P. 263-278.

350. Havel J.E., Dodson S.I., 1987. Chaoborus predation on typical and spined morphs of Daphniapulex: Behavioral observations Limnol. Oceanogr. 29: 487-494.

351. Havel J.E., Hebert P.D.N., 1993. Daphnia lumholtzi in North America: Another exotic zooplankter Limnol. Oceanog. 38 (8): 1823-1827.

352. Havel L., 1978. Ultrastruktura a taxonomicky vyznam hlavovych pom rodu Bosmina -(Cladocera). Rigorosni prace Praha: Hydrobiol. Lab. Botan. Ustav CSAV - 63 p.

353. Heidon C. von., 1862. Gliederthiere aus ber Baunkohle des Niererrhein's, der Wetterau und reh Rohn Palaeontographica 10: 62-82.

354. Helluy S.M., Beltz B.S., 1991. Embryonic development of the american lobster (Homarus americanus): quantative staging and characterization of an embryonic molt cycle -Biol. Bull. 180:355-371.

355. Hebert P.D.N., 1972. Enzyme variability in natural populations of Daphnia magna. Cambridge 207 p.

356. Hebert P.D.N., 1974. Enzyme variability in natural populations of Daphnia magna. I. Population structure in East Anglia Evolution 28 (4): 546-556.

357. Hebert P.D.N., 1974. Enzyme variability in natural populations of Daphnia magna. II. Genotypic frequencies in permanent populations Genetics 77: 323-334.

358. Hebert P.D.N., 1974. Enzyme variability in natural populations of Daphnia magna. III. Genotypic Frequencies in Intermittent Populations Genetics 77: 335.

359. Hebert P.D.N., 1977. A revision of the taxonomy of the genus Daphnia (Crustacea: Daphnidae) in southeastern Australia Austr. J. Zool. 25 (2): 371-398.

360. Hebert P.D.N., 1978. The population biology of Daphnia Biol. Rev. 53: 387-426.

361. Hebert P.D.N., 1981. Obligate asexuality in Daphnia Amer. Natur. 117 (5): 784-789.

362. Hebert P.D.N., 1985. Interspecific hybridization and cyclic parthenogenesis Evolution 39(1): 216-220.

363. Hebert P.D.N., 1987a. Genetics of Daphnia Mem. 1st. Ital. Idrobiol. 45: 439-460.

364. Hebert P.D.N., 1987b. Genotypic characteristics of the Cladocera Hydrobiologia 145: 183-193.

365. Hebert P.D.N., 1987c. Genotypic characteristics of cyclic parthenogens and their obligately asexual derivatives In: The evolution of sex and its consequences - S. J. Stearns, Birkauser Verlag - P. 175-195.

366. Hebert P.D.N., 1995. The Daphnia of North America. CD Dept. Zool., Univ. of Guelph, Ontario.

367. Hebert P.D.N., Crease T.J., 1980. Clonal coexistense in Daphniapulex (Leydig): Another planktonic paradox Science 207 (4437): 1363-1365.

368. Hebert P.D.N., Greve P.M., 1985. Chaoborus-induced shifts in the morphology of Daphnia ambigua Limnol. Oceanogr. 30: 1291-1297.

369. Hebert P.D.N., Finston T.L., 1993. A taxonomic reevaluation of North American Daphnia (Crustacea: Cladocera): I. The Daphnia similis complex Can. J. Zool. 71 (5): 908925.

370. Hebert P.D.N., Finston T.L., 1996. A taxonomic reevaluation of North American Daphnia (Crustacea: Cladocera). II: New species in the Daphnia pulex group from the south-central United States and Mexico Can. J. Zool. 74(4): 632-653

371. Hebert P.D.N., Finston T.L., 1997. A taxonomic reevaluation of North American Daphnia (Crustacea: Cladocera): The D. catawba complex Can. J. Zool. 75 (8): 1254-1261.

372. Hebert P.D.N., Taylor D.J., 1997. The future of cladoceran genetics: methodologies and targets Hydrobiologia 360: 295-299.

373. Hebert P.D.N., Schwartz S.S., Ward R.D., Finston T.L., 1993. Macrogeographic patterns of breeding system diversity in the Daphnia pulex group. 1. Breeding systems of Canadian populations Heredity 70 (2): 148-161.

374. Hebert P.D.N., Um Y.M., Prokopowich C.D., Taylor D.J., 1999. Gene conversion and evolution of daphniid hemoglobins (Crustacea, Cladocera) J. Molec. Evol. 49 (6): 769-779.

375. Hebert P.D.N., Wilson C.C., 1994. Provincialism in plankton: endemism and allopatric speciation in Australian Daphnia Evolution 48 (4): 1333-1349.

376. Hebert P.D.N., Wilson C.C., 2000. Diversity of the genus Daphniopsis in the saline waters of Australia Can. J. Zool. 78 (5): 794-808.

377. Hellsten M.E., Stenson J. A., 1991. Cyclomorphosis in a population of Bosmina coregoni -Hydrobiologia 312: 1-9.

378. Helluy S.M., Beltz B.S., 1991. Embryonic development of the american lobster (Homarus americanus): quantative staging and characterization of an embryonic molt cycle -Biol. Bull. 180:355-371.

379. Hennig W., 1966. Phylogenetic systematics Urbana: University of Illinois Press - 2631. P

380. Hennig W., 1999. Phylogenetic systematics. 3rd Edition.Translated by Davis D.D., Zangerl R. Urbana & Chicago: University of Illinois Press - 263 p.

381. Herrick C.L., 1879. Fresh-water Entomostraca Am. Natur. 13 (10): 620-628.

382. Herrick, C. L., 1882a. A new genus and species of the Crustacean family Lyncodaphnidae Am. Natur. 16: 1006-1007.

383. Herrick, C. L., 1882b. Notes on some Minnesota Cladocera. Geol. and Nat. Hist. Survey Minnesota. 10th Ann. Rep.: 235-252.

384. Herrick C.L., 1884. A final report on the Crustacea of Minessota included in the orders Cladocera and Copepoda Geol. Nat. Hist. Survey Minessota 12: 1-91.

385. Hessen D.O., 1985. Filtering structures and particle selection in coexisting Cladocera -Oecologia 66: 368-372.

386. Hrbafiek J., Straskraba M., Korinek V., 1967. Cladocera In: lilies J. (ed.), Limnofauna Europaea - Stuttgart: Gustav Fischer Verlag - P. 156-161.

387. Hollwedel W., Kotov A.A., Brandorff G.-O., 2003. Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) from the Pantanal (Brazil) Arthropoda Selecta 12 (2): 67-93.

388. Hoshi Т., 1950. Studies on physiology and ecology of plankton. V. Fatty substance in development of Simocephalus vetulus with reference to behavior of yolk granule Sci. Repts. Tohoku Univ. (Biol.) 18: 464-466.

389. Hoshi Т., 1951. Studies on physiology and ecology of plankton. VI. Glycogen in embryonic life of Simocephalus vetulus with some notes on the energy source of development Sci. Repts Tohoku Univ. (Biol.) 19: 123-133.

390. Hudec I., 1983. Notes on variability of Macrothrix hirsuticornis (Crustacea, Cladocera) -Vest. cesk. spolec. zool. 47 (1): 27-30.

391. Hudec I., 1995. Morphological variation and population dynamics of Bosmina (E.) longicornis kessleri Uljanin (Crustacea: Anomopoda: Bosminidae) in Bukovek Reservoir (S.E. Slovakia) Hydrobiologia 307: 291-297.

392. Hudec, I., 2000. Subgeneric differentiation within Kurzia (Crustacea: Anomopoda: Chydoridae) and a new species from Central America Hydrobiologia 421: 165-178.

393. Hutchinson G.E., 1967. A treatise on limnology. II. Introduction to lake biology and the limnoplankton N.Y.: Wiley -1115 p.

394. Jacques F, 1989. The setal system: Types of setae, grouping, and functional morphology- Crustacean Issues 6: 1-13.

395. Jacobs J, 1961. Cyclomorphosis in Daphnia galeata mendotae Birge, a case of environmentally controlled allometry Arch. Hydrobiol. 58: 7-71.

396. Jiang Xiezhi, 1977. On one new species and four new records of Chinese freshwater Cladocera Acta Zool. Sin. 23: 286-289.

397. Johnsen G.H, Borsheim K.Y, 1988. Functional response and food selection of the water flea, Bosmina longispina J. Plankt. Res. 10 (2): 319-325.

398. Johnson D.S, 1952. The British species of the genus Daphnia (Crustacea, Cladocera) -Proc. Zool. Soc. London 122: 435-462.

399. Jurine L, 1820. Histoire des Monocles, qui se trouvent aux environs de Geneve Geneve & Paris - 260 p.

400. Kankaala P, Wulf F, 1980. Experimental studies on temperature-dependent embryonic and postembryonic developmental rates of Bosmina longispina maritima (Cladocera) in the Baltik OIKOS 36: 137-146.

401. Kaudewitz F, 1950. Zur Entwicklungsphysiologische von Daphnia pulex Roux. Arch. Entwicklung. Organism. 144: 410-470.

402. Kerfoot W.C, 1977a. Competition in cladoceran communities: the cost of evolving defenses against copepod predation Ecology 58: 303-313.

403. Kerfoot W.C, 1977b. Implification of copepod predation Limnol. Oceanogr. 22: 316325.

404. Kerfoot W.C, 1980a. Commentary: transparency, body size, and prey conspicuousness- In: Kerfoot W.C. (ed.), Evolution and ecology of zooplankton communities Dartmouth: Univ. Press of New England - P. 609-617.

405. Kerfoot W.C., 1980b. Perspectives on Cyclomorphosis: Separation of phenotypes ang genotypes In: Kerfoot W.C. (ed.) Evolution and ecology of zooplankton communities -Dartmouth: Univ. Press of New England - P. 470-496.

406. Kerfoot W.C., Lynch M., 1987. Branchiopod communities: associations with planktivorous fish in space and time In Kerfoot W.C., Sih A. (eds), Predation. Direct and indirect impacts on aquatic communities - Hanover & London: Univ. Press - P. 367-378.

407. Kerfoot W.C., Peterson C., 1980. Predatory copepods and Bosmina: replacement cycles and further influences of predation upon prey reproduction Ecology 61:417-431.

408. Kikuchi S., 1982a. A unique cell membrane with a lining of repeating subunits on the cytoplasmic side of presumably ion transporting cells in the gill epithelium of Daphnia magna (Crustacea: Cladocera) J. Submicr. Cytol. 14 (4): 711-715.

409. Kikuchi S., 1982b. Cytoplasmic tubules bearing a ridge-like surface coat in the gill epithelium of Daphnia magna J. Electr. Micr. 31 (3): 257-260.

410. Kikuchi S., 1983. The fine structure of the gill epithelium of a fresh-water flea, Daphnia magna (Crustacea, Phyllopoda) and changes associated with acclimation to various salinities. 1. Normal fine structure Cell Tiss. Res. 229: 253-268.

411. Kikuchi S., 1984. Giant mitochondria with crystalline matrices in the ion transporting cells of the gill epithelium of Daphnia magna acclimated to the hypertonic environments J. Submicr. Cytol. Pathol. 16 (3): 503-510.

412. Kikuchi S., 1992. Histological and fine structural evidence of the ion-transporting role of the gill and neck organ of a fresh-water branchiopod, Branchinella kugenumaensis Ann. Rep. Iwate Med. Univ. Sch. Lib. Arts 27: 13-38.

413. Kim K., Kotov A.A., Taylor D.J., 2006. Hormonal induction of undescribed males resolves cryptic species of cladocerans Proc. Roy. Soc. London В 273 (1583): 141-147.

414. King R.L., 1853a. On some of the species of Daphnidae found in New South Wales -Pap. Proc. Roy. Soc. Tasmania 2: 243-253.

415. King R.L., 1853b. On Australian Entomostraca in continuation - Pap. Proc. Roy. Soc. Tasmania 2: 253-263.

416. Klotzsche K., 1913. Beitrage zur Kenntnis des feineren bei Cladoceren Jen. Z. Naturw. 50: 601-646.

417. Kokkinn M.J., Williams W.D., 1987. Is ephippial morphology a useful taxonomic descriptor in the Cladocera? An examination based on a study of Daphniopsis (Daphniidae) from Australian salt lakes Hydrobiologia 145: 67-73.

418. Korinek V., 1971. Comparative study of head pores in the genus Bosmina Baird (Crustacea, Cladocera) Vest. cesk. spolec. zool. 35 (4): 275-296.

419. Korinek V., 1984. Cladocera. Hydrobiological Survey of Lake Bangweulu and Luapulu River Basin J. Symoens. Cercle Hydrobiol. Bruxelles 13: 1-117.

420. Korfnek V., Hebert P.D.N., 1996. A new species complex of Daphnia (Crustacea, Cladocera) from the Pacific northwest of the United States Can. J. Zool. 74 (8): 1379-1393.

421. Korinek V., Machacek J., 1980. Filtering structures of Cladocera and their ecological significance. I. Daphniapulicaria Vest. cesk. spolec. zool. 44 (3): 213-218.

422. Korinek V., Sacherova V., Havel L., 1997. Subgeneric differences in head shield and ephippia ultrastructure within the genus Bosmina Baird (Crustacea, Cladocera) -Hydrobiologia 360: 13-23.

423. Korovchinsky N.M., 1990. Evolutionary morphological development of the Cladocera of the superfamily Sidoidea and life strategies of crustaceans of continental waters Int. Rev. ges. Hydrobiol. 75 (5): 649-676.

424. Korovchinsky N.M., 1996. How many species of Cladocera are there? Hydrobiologia 321: 191-204.

425. Korovchinsky N.M., 1997. On the history of studies on cladoceran taxonomy and morphology, with emphasis on early work and causes of insufficient knowledge of the diversity of the group Hydrobiologia 360: 1-11.

426. Korovchinsky N.M., 2005. New species of Holopedium Zaddach, 1855 (Crustacea: Cladocera: Ctenopoda) from Greenland J. Limnol. 64 (2): 103-112.

427. Korovchinsky N.M., 2006. The Cladocera (Crustacea: Branchiopoda) as a relict group -Zool. J. Linn. Soc. 147: 109-124.

428. Korovchinsky N.M., Boikova O.S., 1996. The resting eggs of the Ctenopoda (Crustacea: Branchiopoda): a review Hydrobiologia 320: 131-140.

429. Kotov A. A., 1995. Structure of the thoracic limbs in Bosmina Baird, 1845 (Crustacea Anomopoda) Arthropoda Selecta 4 (3/4): 41-50.

430. Kotov A. A., 1996a. Fate of the second maxilla during embryogenesis in some Anomopoda Crustacea (Branchiopoda) Zool. J. Linn. Soc. 116: 393-405.

431. Kotov A. A., 1996b. Morphology and postembryonic development of males and females of Bosmina longispina Leydig (Crustacea, Anomopoda) from a North Iceland population -Hydrobiologia 341: 187-196.

432. Kotov A.A., 1997a. A special moult after the release of the embryo from the brood pouch of Anomopoda (Branchiopoda, Crustacea): a return to an old question Hydrobiologia 354:83-88.

433. Kotov A. A., 1997b. Structure of thoracic limbs of Bosminopsis deitersi Richard, 1895 -Hydrobiologia 360: 25-32.

434. Kotov A. A., 1997c. Studies on the morphology and variability of Amazonian Bosminopsis deitersi Richard, 1895 (Bosminidae Anomopoda) Arthropoda Selecta 6 (1/2): 3-30.

435. Kotov A. A., 1999a. Morphology and variability of llyocryptus agilis Kurz, 1878 and I. cuneatus Stifter, 1988 from Lake Glubokoe, Moscow Area, central Russia (Branchiopoda: Anomopoda) Arthropoda Selecta 8 (1): 3-22.

436. Kotov A. A., 1999b. Redescription of Macrothrix tripectinata Weisig, 1934 (Anomopoda, Branchiopoda), with a discussion of some features rarely used in the systematics of the genus Hydrobiologia 403: 63-80.

437. Kotov A.A., 2000a. Analysis of Kozhowia Vasiljeva et Smirnov, 1969 (Chydoridae, Anomopoda, Branchiopoda), and a description of Parakozhowia n. gen. Hydrobiologia 437: 17-56.

438. Kotov A.A., 2000b. Morphology and variability of Eurycercus lamellatus (O. F. Muller, 1776) (Branchiopoda: Anomopoda: Eurycercidae) from Lake Glubokoe, Moscow Area, central Russia Arthropoda Selecta 9 (3): 159-173.

439. Kotov A. A., 2000c. Redescription of llyocryptus tuberculatus Brehm, 1913 (Anomopoda, Branchiopoda) Hydrobiologia 428: 115-128.

440. Kotov A.A., 2000d. Redescription and assignment of the chydorid Indialona ganapati Petkovski, 1966 (Branchiopoda: Anomopoda: Aloninae) to Indialonini, new tribus -Hydrobiologia 439: 161-178.

441. Kotov A.A., 2000e. Structure of the mandibular molar surface of Lynceus dauricus Thiele, 1907 and L. brachyurus O. F. Muller, 1776 (Branchiopoda: Laevicaudata) -Arthropoda Selecta 9 (3): 175-180.

442. Kotov A.A., 2001. Analysis of some nominal species of sordidus-like llyocryptus (Anomopoda, Branchiopoda) Artropoda Selecta 10 (3): 185-194.

443. Kotov A. A., 2003b. Separation of Leydigia louisi Jenkin, 1934 from L. leydigi (Schoedler, 1863) (Chydoridae, Anomopoda, Cladocera) Hydrobiologia 490: 147-168.

444. Kotov A.A., 2004. Notes on Aloninae Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey, 1967 (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae): 4. On the phylogeny of four genera Arthropoda Selecta 13 (4): 181-189.

445. Kotov A. A., 2006. A preliminary revision of Leydigia Kurz, 1875 (Anomopoda, Cladocera, Branchiopoda), and subgeneric differentiation within the genus Syst. Biodivers. (Accepted)

446. Kotov A.A., Boikova O.S., 1998. Comparative analysis of the late embryogenesis of Sida crystallina (O.F. Miiller, 1776) and Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) (Crustacea: Branchiopoda: Ctenopoda) Hydrobiologia 380: 103-125.

447. Kotov A.A., Boikova O.S., 2001. Study of the late embryogenesis of Daphnia (Anomopoda, 'Cladocera', Branchiopoda) and a comparison of development in Anomopoda and Ctenopoda Hydrobiologia 442: 127-143.

448. Kotov A.A., Dumont H.J, 2000. Analysis of the Ilyocryptus spinifer s. lat. species group (Anomopoda, Branchiopoda), with description of a new species Hydrobiologia 428 (1-3): 85-113.

449. Kotov A.A., Eh'as-Gutierrez M., 2002a. Analysis of the morphology of Spinalona anophtalma Ciros- Perez & Elias-Gutierrez, 1997 (Aloninae, Anomopoda, Cladocera) -Hydrobiologia 468: 185-192.

450. Kotov A.A., Elias-Gutierrez M., 2004. Notes on Aloninae Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey, 1967 (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae): 2. Leydigia cf. striata Birab6n, 1939 in South Mexico Arthropoda Selecta 13 (1-2): 1-6.

451. Kotov A.A., Hollwedel W., 2004. Revision of the Macrothrix paulensis species group (Anomopoda, Cladocera, Branchiopoda) in Neotropics, with description of M. brandorffi n. sp. Arch. Hydrobiol., Monogr. Stud. 151 (1-2): 125-159.

452. Kotov A.A., Gololobova M.A., 2005. Types of cladoceran species described by Sven Ekman in the Swedish Museum of Natural History, with redescription of Daphnia cavicervix Ekman, 1900 (Daphniidae, Anomopoda, Cladocera) J. Nat. Hist. 39 (33): 3059-3074.

453. Kotov A. A., Korovchinsky N.M., 2006. First record of fossil Mesozoic Ctenopoda (Crustacea, Cladocera) Zool. J. Linn. Soc. 146 (2): 269-274.

454. Kotov A.A., Sanoamuang L., 2004a. Comments on the morphology of Nicsmirnovius eximius (Kiser, 1948) (Aloninae, Anomopoda, Cladocera) in Thailand, with a description of its male Hydrobiologia 519: 117-125.

455. Kotov A.A., Sanoamuang L., 2004b. Ilyocryptus thailandensis sp. nov. (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae) from North Thailand Int. Rev. Hydrobiol. 89 (2): 206-214.

456. Kotov A.A., Stifter P., 2004. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 1. Ilyocryptusplumosus sp.n., a primitive Neotropical member of the I. spinifer-gxou^ Arthropoda Selecta 13 (4): 193-198.

457. Kotov A.A., Stifter P., 2005a. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 2. A re-evaluation of Ilyocryptus silvaeducensis Romijn, 1919 in Europe and America Arthropoda Selecta 14(1): 1-10.

458. Kotov A.A., Stifter P., 2005b. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 3. Interspecific hybrids I. spinosus x cuneatus from Ireland -Arthropoda Selecta 14 (2): 103-109.

459. Kotov A.A., Stifter P., 2005c. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 4. New records of Ilyocryptus paranaensis paranaensis Paggi, 1989 in South America Arthropoda Selecta 14 (2): 110-112.

460. Kotov A.A., Stifter P., 2005d. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 5. On male of Ilyocryptus brevidentatus Ekman, 1905 -Arthropoda Selecta 14(2): 113-115.

461. Kotov A.A., Stifter P., 2005e. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 6. South American I. denticulatus denticulatus Delachaux, 1919 and I. denticulatus freyi subsp. n. Arthropoda Selecta 14 (3): 207-218.

462. Kotov A.A., Stifter P., 2005f. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 7. Two new species from South Africa, with first record of Ilyocryptus from rockpools Arthropoda Selecta 14 (3): 219-228.

463. Kotov A.A., Stifter P., 2006. Ilyocryptidae of the world In: Dumont H.J. (ed.), Guides to the identification of the microivertebrates of the Continental Waters of the world, Vol. 22 -Kenobi Productions, Ghent & Backhuys Publishers, Leiden -172 p.

464. Kotov A.A., Tanaka S., 2004. Ilyocryptus uenoi sp. nov. (Anomopoda, Cladocera, Branchiopoda) from Japan Hydrobiologia 518: 111-121.

465. Kotov A.A, Timms B.V, 1998. Ilyocryptus smirnovi n. sp. (Branchiopoda, Anomopoda) a new member of the species group Ilyocryptus brevidentatus s.lat. from Australia -Hydrobiologia 380:127-139.

466. Kotov A.A, Williams J.L, 2000. Ilyocryptus spinifer Herrick 1882 (Anomopoda, Branchiopoda): a redescription based on North American material and designation of a neotype from Minnesota Hydrobiologia 428: 67-84.

467. Kotov A.A, Dumont H.J, Van Damme K, 2002a. Redescription of Ilyocryptus sarsi Stingelin, 1913 Hydrobiologia 472: 207-222.

468. Kotov A.A, Eh'as-Gutierrez M, Granados-Rami'rez J.G, 2005a. Moina dumonti sp. nov. (Cladocera, Anomopoda, Moinidae) from Southern Mexico and Cuba, with comments on moinid limbs Crustaceana 78 (1): 41-57.

469. Kotov A.A, EHas-Gutierrez M, Gutierrez-Aguirre M, 2001. Ilyocryptus paranaensis inarmatus subsp. nov. from Tabasco, Mexico (Cladocera, Anomopoda) Crustaceana 74 (10): 1067-1082.

470. Kotov A.A, EHas-Gutierrez M, Nieto M.G, 2003a. Leydigia louisi louisi Jenkin, 1934 in the Neotropics, L. louisi mexicana n. subsp. in the Central Mexican highlands -Hydrobiologia 510: 239-255.

471. Kotov A.A, EH'as-Gutierrez M, Williams J.L, 2002b. A preliminary revision of sordidus-like species of Ilyocryptus Sars, 1862 (Anomopoda, Branchiopoda) in North America, with description of I. bernerae n. sp. Hydrobiologia 472: 141-176.

472. Kotov A.A, Garfias-Espejo T, EHas-Gutierrez M, 2004. Separation of two Neotropical species: Macrothrix superaculeata (Smirnov, 1982) versus M. elegans Sars, 1901 (Macrothricidae, Anomopoda, Cladocera) Hydrobiologia 517: 61-88.

473. Kotov A.A, Maiphae S, Sanoamuang L, 2005b. Revision of Macrothrix paulensis-like species (Anomopoda, Cladocera, Branchiopoda) in Asia, and phylogeny of the paulensis-group Arch. Hydrobiol, Monogr. Stud. 151 (3): 269-299.

474. Kotov A.A, Paggi J.C, EHas-Gutierrez M, 2002c. Redescription of Ilyocryptus brevidentatus Ekman, 1905 (Anomopoda, Cladocera, Branchiopoda) Hydrobiologia 481: 118.

475. Kotov A.A, Stifter P, Sanoamuang L, 2005c. Notes on the genus Ilyocryptus Sars, 1862 (Cladocera: Anomopoda: Ilyocryptidae). 8. Ilyocryptus isanensis sp.n. from North-East Thailand Arthropoda Selecta 14 (3): 229-239.

476. Kotov A.A, Van Damme K, Elias-Gutierrez M, 2003b. Differentiation between African Leydigia ciliata Gauthier, 1939 and Neotropical L. cf. striata Biraben, 1939 (Chydoridae, Anomopoda, Cladocera) Hydrobiologia 505: 179-197.

477. Kurz W., 1875. Dodekas neuer Cladoceren mebst einer kurzen Ubersicht der Cladocerenfauna Bohmens Sitz. Akad. Wiss. Wien, Abt. I. Mineralogie, Biologie, Erdkunde und verwandte Wissenschaft 70: 7-88.

478. MacArthur R.H., Wilson E.O., 1967. The theory of island biogeography Princeton (N. J.): Princeton Univ. Press - 203 p.

479. Mahoon M.S., 1960. Functional morphology of the mandible of Crustacea. Part I. Branchiopoda Biologia Lahore 6: 195-222.

480. Maiphae S., Pholpunthin P., Dumont H.J., 2005. Species richness of the cladocera (Branchiopoda: Anomopoda and Ctenopoda) in southern Thailand, and its complementarity with neighboring regions Hydrobiologia 537: 147-156.

481. Manning B.J., Kerfoot W.C., Berger E.M., 1978. Phenotypes and genotypes in cladoceran populations Evolution 32: 365-374.

482. Manton S.M., 1964. Mandibular mechanisms and the evolution of arthropods Phil. Trans. Roy. Soc. London (B) 247: 1-183.

483. Manton S.M., 1977. The Arthropoda. Habits, functional morphology, and evolution -Oxford: Clarendon Press 527 p.

484. Margalef R., 1949. Importancia de la neotenia en la evolucion de los crustaceos de agua dulce Publ. Inst. Biol. Aplic. 6: 41-51.

485. Margalef R., 1953. Los Crustaceos de las aguas contenentales ibericas Biologia de las aguas continentales 10 - Inst. Forest. Inv. Exp., Madrid - 243 p.

486. Margalef R., 1983. Limnologfa Barcelona: Ediciones Omega -1010 p.

487. Margaritora F.G., 1985. Cladocera. Fauna d'ltalia Bologna: Calderini - 339 p.

488. Margaritora F.G., Onorati F., 1995.1 Cladoceri dell'isola di Caprera, con particolare riguardo alia biogeografia e filogenesi del genere Alona Biogeographia 18: 273-281.

489. Margaritora F.G., Usai M.C., 1983. Systematic and ecological data on Macrothrix hirsuticornis Norman and Brady (Crustacea, Cladocera) in Lake Campo Felice Boll. zool. 50(3/4): 137-142.

490. Martens K. (ed.), 1998. Sex and Parthenogenesis. Evolutionary ecology of reproductive modes in non-marine ostracods Leiden: Backhuys - 331 p.

491. Martin J.W., 1989. Morphology of feeding structures in the Conchostraca with special reference to Lynceus Crustacean Issues 6: 124-135.

492. Martin J.W., 1992. Branchiopoda In: Harrison F.W., A.G.Humes (eds.), Microscopic Anatomy of Invertebrates. 9. Crustacea. - N.Y.: Wiley-Lis. Inc. - P. 25-224.

493. Martin J.W., Belk D., 1988. Review of the clam shrimp family Lynceidae Stebbing, 1902 (Branchiopoda: Conchostraca), in the Americas J. crust. Biol. 8: 451-482.

494. Martin J.W., Davis G.E., 2001. An updated classification of the recent Crustacea Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, Contribut. Sci. 39: 1-124.

495. Martin J.W., Laverack M.S., 1992. On the distribution of the crustacean dorsal organ -Acta Zoologica 73 (5): 357-368.

496. Masson В., Amoros C., 1992a. The unique headpore of Monospilus dispar (Cladocera, Chydoridae) is not lonesome: new record of minute lateral pores Hydrobiologia 232: 145148.

497. Masson В., Amoros C., 1992b. The three-dimensional location of headpores as an additional criterion for the phylogeny of Aloninae (Cladocera, Chydoridae) Crustaceana 63 (2): 175-184.

498. Meijering M.P.D., 1962. Langenwachstrum und Geschlechtsreife bei Mannchen von Daphnia magna Straus Z. wiss. Zool. 127 (1/2): 116-121.

499. Mellors W.K., 1975. Selective predation of ephippial Daphnia and the resistance of ephippial eggs to digestion Ecology 56: 974-980.

500. Meurice J.-CI., 1981a. Aspects morphologiques au microscope electronique a balayage d'un Cladocere marine colyptomere: Penilia avirostris Dana- Rapp. et proc. verb. reum. Comis. int. explor. sci. mer. Mediterr. Monaco 2 (7): 161-162.

501. Meurice, J.-Cl., 1981b. Etude morphologique au M.E.B. des Cladoceres marins et mode de nutrition Bull. Soc. Roy. Sci. Liege. 50 (11/12): 467-469.

502. Meurice J.-Cl., Dauby P., 1983. Scanning electron microscope study and computer analysis of taxonomic distances of the marine Podonidae (Cladocera) J. plankt. Res. 5 (6): 787-795.

503. Meurice J.-Cl., Goffinet G., 1983. Ultrastructural evidence of the ion-transporting role of the adult and larval neck organ of the marine gymnomeran Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) Cell. Tiss. Res. 234 (2): 351-363.

504. Meurice J.-Cl., Monoyer P., 1984. Etude au microscope electronique a balayage de la morphologie des mandibules chez les Cladoceres marins Hydrobiologia 111 (3): 185-191.

505. Meyer-Rochow V.B., 1979. The attachment mechanism of the waterflea Simocephalus -Microscopy 33: 551-553, 558.

506. Michael R.G., Frey D.G., 1983. Assumed amphi-atlantic distribution of Oxyurella tenuicaudis (Cladocera, Chydoridae) denied by a new species from North America -Hydrobiologia 106: 3-35.

507. Minkiewicz S., 1917. Die Crustaceen der Tatraseen. Eine physiographisch-faunistische Skizze Bull. int. Acad. Sci. Cracovie, CI. Sci. math. nat. Ser. B: sci nat. 9/10: 262-278.

508. Mirabdullaev I.M., 1993. Moina gouldeni n.sp. (Cladocera, Moinidae) from Central Asia- Crustaceana 64 (2): 192-196.

509. Mirabdullaev I.M., 1998. Moina mukhamedievi n. sp. (Crustacea, Cladocera) from ricefields of Uzbekistan (central Asia) Hydrobiologia 385: 11-16.

510. Moller O.S., Olesen J., Hoeg J.T., 2003. SEM studies on the early development of Triops cancriformis (Bosc) (Crustacea, Branchiopoda, Notostraca) Acta Zoologica 84: 267-284.

511. Meller O.S., Olesen J., Hoeg J.T., 2004. On the larval development of Eubranchipus grubii (Crustacea, Branchiopoda, Anostraca), with notes on the basal phylogeny of the Branchiopoda Zoomorphology 123: 107-123.

512. Montvilo J.A., Hegyi M.A., Kevin M.J., 1987. Aspects of the anatomy of the jelly coat of Holopedium and certain other cladocerans Trans. Amer. Miser. Soc. 106: 105-113.

513. Mordukhai-Boltovskoi Ph.D., 1968. On the taxonomy of the Polyphemidae -Crustaceana 14(2): 197-209.

514. Moritz C., 1988. Die Verteilung der Ephippien von Bosmina longirostris und Ceriodaphniapulchella im Sediment des Piburger Sees (Otzal, Tirol) (Cladocera, Crustacea)- Berich. Naturwiss.-Mediz. Ver. Innsbruck 75: 91-107.

515. Mu X., Leblanc G.A., 2002. Environmental antiecdysteroids alter embryo development in the crustacean Daphnia magna J. Exp. Zool. 292 (3): 287-292.

516. Miiller O.F., 1776. Zoologiae Danicae Prodromus, seu Animalium Daniae et Norvegiae Indigenarum characteres, nomina et synonyma imprimis popularium Havniae - 274 p.

517. Miiller O.F., 1785. Entomostraca seu Insecta Testacea, quae in aquis Daniae et Norvegiae reperit, descripsit et iconibus illustravit Lipsiae et Havniae - 135 p.

518. Miiller G.W., 1894. Die Ostracoden des Golhes von Neapel und der angrenzenden Meeres-abschnitte Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Monograph. (B) 21: 1-404.

519. Miiller P.E., 1867. Danmarks Cladocera Natur. Tidsskr. 3: 53-240.

520. Mura G., 1986. SEM morphological survey on the egg shell in the Italian anostracans -Hydrobiologia 134: 273-286.

521. Mura G., 1991. Scanning electron microscopic study of the molar surfaces of the mandibles of Chirocephalus diaphanus Prevost (Anostraca) Crustaceana 60: 178-185.

522. Mura G., 1992. Pattern of egg shell morphology in thamnocephalids and streptocephalids of the New World (Anostraca) Crustaceana 62: 300-311.

523. Mura G., 1995. Morphological features of the mandible related to feeding habits of some Anostraca species Crustaceana 68: 83-102.

524. Mura G., 1996. Pattern of mandibular morphology in Anostraca with some taxonomical remarks Crustaceana 69: 129-154.

525. Mura G, Del Caldo L, 1993. A scanning electron microscope study of the molar surface of the mandibles in Branchinella spinosa H. Milne-Edwards (Branchiopoda) with some remarks on the taxonomical significance of this character Crustaceana 64: 326-336.

526. Murugan N, 1975. Egg production, development and growth in Moina micrura Kurz (1874) (Cladocera: Moinidae) Freshwat. Biol. 5: 245-250.

527. Murugan M, Sivaramakrishnan K.G, 1973. The biology of Simocephalus acutirostratus King (Cladocera: Daphniidae) laboratory studies of life span, instar duration, egg production, growth and stages in embryonic development - Freshwat. Biol. 3: 77-83.

528. Naumann E, 1929. Grundlinien der experimentellen Planktonforschung Die Bingewasser 6: 1-100.

529. Negrea S, 1983. Crustacea. Cladocera Fauna Republ. Social. Romania 4 (12): 1-399.

530. Negrea S, Botnariuc N, Dumont H.J, 1999. Phylogeny, evolution and classification of the Branchiopoda (Crustacea) Hydrobiologia 412: 191-212.

531. Neville A.C, 1975. Biology of the Arthropod Cuticle In: Hoar W.S, Jacobs J, Langer H, Lindauer M. (eds.), Zoophysiology and Ecology Vol. 4/5 - Berlin, Heidelgerg, N.-Y.: Springer Verlag - 448 p.

532. Nilssen J.P, Halvorsen G, Melaen J.G, 1980. Seasonal divergence of Bosmina morphs -Int. Rev. ges. Hydrobiol. 65: 507- 516.

533. Nilssen J.P, Larson P, 1980. The systematical position of the most common fennoscandian Bosmina (Eubosmina) Z. zool. System. Evol. 18: 62-68.

534. Obreshkove V, Fraser A.W, 1940. Growth and differentiation of Daphnia magna eggs in vitro Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 43: 543-544.

535. Ocioszynska-Bankierowa J, 1933a. Uber den Bau der Mandibeln bei Daphnia magna Straus Ann. Mus. Zool. Pol. 10: 33-40.

536. Ocioszynska-Bankierowa J, 1933b. Uber den Bau der Mandibeln bei einiger Arten der Phyllopoda Anostraca Ann. Mus. Zool. Pol. 10: 97-109.

537. Oldewage W.H, Van As J.G, 1989. On the sensory (?) structure between the frontal plates of Caligus O. F. Miiller, 1785 (Copepoda, Caligidae) Crustaceana 57 (1): 72-78.

538. Olesen J, 1996. External morphology and phylogenetic significance of the dorsal/neck organ in the Conchostraca and head pores of the cladoceran family Chydoridae (Crustacea, Branchiopoda) Hydrobiologia 330: 213-226.

539. Olesen J, 1998. A phylogenetic analysis of the Conchostraca and Cladocera (Crustacea, Branchiopoda, Diplostraca) Zool. J. Linn. Soc. 122: 491-536.

540. Olesen J., 1999. Larval and post-larval development of the branchiopod clam shrimp Cyclestheria hislopi (Baird, 1859) (Crustacea, Branchiopoda, Conchostraca, Spinicaudata) -Acta Zoologica 80: 163-184.

541. Olesen J., 2000. An updated phylogeny of the Conchostraca-Cladocera clade (Branchiopoda, Diplostraca) Crustaceana 73: 869-886.

542. Olfcsen J., 2002. Branchiopod phylogeny continued morphological support for higher taxa like the Diplostraca and,'Cladocera, and paraphyly of "Conchostraca" and "Spinicaudata"- Crustaceana 75 (1): 77-84.

543. Olesen J., 2003. On the ontogeny of the Branchiopoda (Crustacea): contribution of development to phylogeny and classification In: Scholtz G. (ed.), Crustacean Issues 15, Evolutionary Developmental Biology of Crustacea - Lisse: Balkema - P. 217-269.

544. Olesen J., 2005. Larval development of Lynceus brachyurus (Crustacea, Branchiopoda, Laevicaudata): redescription of unusual crustacean nauplii, with special attention to the moult between last nauplius and first juvenile J. Morphol. 264: 131-148.

545. Olesen J., Grygier M.J., 2003. Larval development of Japanese 'conchostracans': part 1, larval development of Eulimnadia braueriana (Crustacea, Branchiopoda, Spinicaudata, Limnadiidae) compared to that of other limnadiids Acta Zoologica 84: 41-61.

546. Olesen J., Richter S., Scholtz G., 2001. The evolutionary transformation of phyllopodous to stenopodous limbs in the Branchiopoda (Crustacea) Is there a common mechanism for early limb development in arthropods? - Int. J. Dev. Biol. 45: 869-876.

547. Olesen J., Richter S., Scholtz G., 2003. On the ontogeny of Leptodora kindtii (Crustacea, Branchiopoda, Cladocera), with notes on the phylogeny of the Cladocera J. Morphol. 256: 235-259.

548. Olivier S.R., 1962. Los Cladoceros Argentinos, con clave de las spesies, notas biologicas у distribution geografica Rev. Mus. La Plata, N. Ser., Secc. Zool. 7: 173-269.

549. Oppenheim P., 1885. Die Ahnen unserer Schmetterlinge in der Secundar- und Tertiarperiode Berlin. Entomol. Zeitsch. 29: 331-345.

550. Orlova-Bienkowskaja M.Ja., 1995. A revision of the Simocephalus (latirostris) species group (Crustacea: Anomopoda: Daphniidae) Hydrobiologia 316: 43-58.

551. Orlova-Bienkowskaja M.Ya., 1998. A revision of the cladoceran genus Simocephalus (Crustacea, Daphniidae) Bull. Nat. Hist. Mus. London, Zoology 64 (1): 1-62.

552. Orlova-Bienkowskaja M.Ya., 2001. Daphniidae: genus Simocephalus In: Dumont H.J. (ed.), Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the World 17 - Leyden: Backhuys -130 p.

553. Oshel P., 1997. HMDS and Specimen Drying for SEM Microscopy today 97 (4): 16.

554. Panganiban G., Sebring A., Nagy L., Carroll S., 1995. The development of crustacean limbs and the evolution of arthropods Science 270: 1363-1366.

555. Paggi J.C., 1973. Acerca de algunas especies de la familia Moinidae (Crustacea, Cladocera) de la Republica Argentina Physis 32 (85): 269-277.

556. Paggi J.C., 1977. Aportes al conocimiento de la fauna Argentina de cladoceros. I. Sobre Daphnia laevis Birge, 1878 Neotropica 23 (69): 33-37.

557. Paggi J.C., 1979. Revision de las especies argentinas del genero Bosmina Baird agrupodas en el subgenera Neobosmina Lieder (Crustacea, Cladocera) Acta zool. lilloana 35: 137-162.

558. Paggi J.C., 1986. Aportes al conocimiemto de la fauna argentina de cladoceros, V: Ceriodaphnia laticaudata P.E.Miiller 1867 у С. pulchella Sars 1862 Rev. Asoc. Cienc. Nat. Litoral 17 (1): 39-49.

559. Paggi J.C., 1987. Aportes al conocimiemto de la fauna argentina de cladoceros, VI: Nuevas observaciones sobre Guernella raphaelis Richard, 1892 (Macrothricidae: Macrothricinae) Rev. Asoc. Cien. Natur. Litoral 18 (1): 29-36.

560. Paggi J.C., 1989. A new species of Ilyocryptus (Anomopoda: Macrothricidae) from the River Parana basin, Argentina Hydrobiologia 182: 239-248.

561. Paggi J.C., 1992. A new species of Ilyocryptus (Anomopoda: Macrothricidae) from Argentina Hydrobiologia 231 (3): 141-151.

562. Paggi J.C., 1996. Daphnia (Ctenodaphnia) menucoensis (Anomapoda; Daphniidae): a new species from athalassic saline waters in Argentina Hydrobiologia 319: 137-147.

563. Paggi J.C., 1999. Status and phylogenetic relationships of Daphnia sarsi Daday, 1902 (Crustacea: Anomopoda) Hydrobiologia 403: 27-37.

564. Parejko K., 1991. Predation by chaoborids on typical and spined Daphniapulex -Freshwat. Biol. 25:211-217.

565. Parejko K., 1992. Embryology of Chaoborus-induced spines in Daphnia pulex -Hydrobiologia 231:77-84.

566. Passano L.M., 1960. Molting and its control In: Waterman Т.Н. (ed.), The physiology of Crustacea 1:473-536.

567. Patel N.H., Kornberg T.B., Goodman C.S., 1989. Expression of engrailed during segmentation in grasshopper and crayfish Development 107: 201-212.

568. Peters R.H., De Bernadi R. (eds.), 1987. Daphnia Mem. 1st. Ital. Idrob. 45: 1-502.

569. Peterson J. A., Rosowski J.R., 1994. Scanning electron microscope study of molar-surface development of Artemia franciscana Kellogg (Anostraca) J. Crust. Biol. 14: 97-112.

570. Petkovski Т.К., 1966. Eine neue Gladoceren-Gattung aus dem westen Indiens Indialona ganapati n. gen. et n. sp. Fragm. Balcan. Mus. Macedon. Sci. Natur. 5 (22/132): 157-165.

571. Pirow R., Wollinger F., Paul R. J., 1999a. The importance of the feeding current for oxygen uptake in the water flea Daphnia magna J. Exp. Biol. 202 (5): 553-562.

572. Pirow R., Wollinger F., Paul R.J., 1999b. The sites of respiratory gas exchange in the planktonic crustacean Daphnia magna-. An in vivo study employing blood haemoglobin as an internal oxygen probe J. Exp. Biol. 202 (22): 3089-3099.

573. Pisani D., Poling L.L., Lyons-Weiler M., Hedges S.B., 2004. The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods BMC Biology 2004, 2 (1): 1-10/ Online at www.biomedcentral.com/1741-7007/2/1

574. Plath K., 1996. Okologische Untersuchungen zur Schlagfrequenz der Thoracopoden bei Daphnien Diplomarbeiten, Univ. Kiel.

575. Pop M., 1991. Mechanism of the filtering ares adaptation in Daphnia Hydrobiologia 225: 169-176.

576. Popadic A., Panganiban G., Rusch R., Shear W.A., Kaufman N.C., 1998. Molecular evidence for the gnathobasic derivation of arthropod mandibles and for the appendicular origin of the labrum and other structures Dev. Genes Evol. 208: 142-150.

577. Popadic A., Rusch D., Peterson M., Rogers B.T., Kaufman T.C., 1996. Origin of the arthropod mandible Nature 380: 395.

578. Porcella D.B., Rixford C.E., Slater J.V., 1969. Molting and calcification in Daphnia magna Physiol. Zool. 42 (2): 148-159.

579. Porter K.G., Feig Y.S., Vetter E.F., 1983. Morphology, flow regime, and filtering rates of Daphnia, Ceriodaphnia, and Bosmina fed natural bacteria Oecologia 58: 156-163.

580. Potts W.T.W., Durning C.T., 1980. Physiological evolution in the branchiopods Сотр. Bioch. Physiol. B. (Biochem. & Mol. Biol.) 67: 475-484.

581. Purasjoki K.J., 1958. Zur Biologie der Brackwasserkladocere Bosmina coregoni maritima (P.E. Muller) Ann. Zool. Soc. "Vanamo" 19: 1-117.

582. Rajapaksa R., Fernando C.H., 1982. The first description of the male and ephippial female of Dadaya macrops (Daday, 1898) (Cladocera. Chydoridae), with additional notes on this common tropical species Can. J. Zool. 60 (8): 1841-1850.

583. Rajapaksa R., Fernando C.H., 1987. Redescription and assignment of Alona globulosa Daday, 1898 to a new genus Notoalona and a description of Notoalona freyi sp. nov. -Hydrobiologia 144: 131-153.

584. Rammner W., 1926. Formanalytische Untersuchungen an Bosminen. I. Teil Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrograph. 15 (1-2): 89-136.

585. Rammner W., 1929a. Uber periodische Erscheinungen am Cladoceren-Individuum (Hautung, Fortpflanzung, Wachstum) Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrograph. 21 (5-6): 402420.

586. Rammner W., 1929b. Zur Morphogenese und Biologie von Chydorus sphaericus und Pleuroxus trigonellus (Ergebnisse aus Einzelzuchten) Z. Morphol. Okol. Tiere 12 (1/2): 283-298.

587. Rammner W., 1937. Beitrag zur Cladocerenfauna von Java Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrograph. 35 (1/3): 35-50.

588. Ramult M.M., 1926. Development and resisting power of Cladoceran embryos in the solution of certain organic salts Bull. Int. Akad. Pol. Sci. Lett. 2: 135-194.

589. Rasnitsyn A.P., Quicke D.L.J, (eds), 2002. History of insects Dordrecht, Boston & London: Kluwer Academic Publishers - 517 p.

590. Raymond P.C., 1946. The genera of fossil Conchostraca (Crustacea) an order of bivalved Crustacea - Bull. Mus. Сотр. Zool. 963: 214-307.

591. Rey J., Vasquez E., 1989. Bosminopsis brandorffl n. sp. (Crustacea, Cladocera) une nouvelle espece de Bosminidae des systemes Amazone et Orenoque Annls. Limnol. 25 (3): 215-218.

592. Richter G., Baszio S., 2001. Traces of a limnic food web in the Eocene Lake Messel a preliminary report based on fish coprolite analyses - Palaeogeogr. Palaeoclimat. Palaeoecol. 166 (3-4): 345-368.

593. Richter S., 2002. The Tetraconata concept: hexapod crustacean relationships and the phylogeny of Crustacea - Org. Divers. Evol. 2: 217-237.

594. Richter S., 2004. A comparison of the mandibular gnathal edges in branchiopod crustaceans: implications for the phylogenetic position of the Laevicaudata Zoomorphology 123:31-44.

595. Richter S., Braband A., Aladin N., Scholtz G., 2001. The phylogenetic relationships of "predatory water-fleas" (Cladocera: Onychopoda, Haplopoda) inferred from 12S rDNA Mol. Phyl. Evol. 19: 105-113.

596. Richter S., Edgecombe G.D., Wilson G.D.F., 2002. The lacina mobilis and similar strucures a valuable character in arthropod phylogenetics? - Zool. Anz. 241: 339-361.

597. Rieder N., 1987. The ultrastructure of the so-called olfactory seta on the antennula of Daphnia magna Straus (Crustacea, Cladocera) Hydrobiologia 145: 175-181.

598. Roessler E.W., 1995. Review of Columbian Conchostraca (Crustacea) ecological aspects and life cycle - family Cyclestheridae - Hydrobiologia 298: 113-124.

599. Roen U., 1962. Studies on freshwater Entomostraca in Greenland. II Meddr Granland 170 (2): 1-249.

600. Romanovsky Y.E., 1984. Individual growth rate as measure of competitive advantage in cladocera crustaceans Int. Rev. ges. Hydrobiol. 69 (2): 149-157.

601. Romanovsky Y.E., 1985. Food limitation and life-history strategies in cladoceran crustaceans Arch. Hydrobiol., Beih. Ergebn. Limnol. 21: 363-372.

602. Riihe F.E., 1912. Monographie des Genus Bosmina. Bosmina coregoni im baltischen Seengebiet Zoologica25 (63): 1-141.

603. Rybak M., Rybak J.J., Tarwid K., 1964. Differences in Crustacea plankton based on the morphological character of the littoral of the lakes Ekol. Polska, ser. A, 12(11): 159-172.

604. Sacherova V., Hebert P.D.N., 2003. The evolutionary history of the Chydoridae (Crustacea: Cladocera) Biol. J. Linn. Soc. 79: 629-643.

605. Sagawa K., Yamagata H., Shiga Y., 2005. Exploring embryonic germ line development in the water flea, Daphnia magna, by zinc-finger-containing VASA as a marker Gene Express. Patt. 5: 669-678.

606. Samassa P., 1891. Untersuchundeg ueber das centrale Nervensystem der Cladoceren -Arch. Mikroskop. Anat. 38: 100-141.

607. Samassa P., 1893a. Die Keimblatterbildung bei Moina Zool. Anz. 16: 434-436.

608. Samassa P., 1893b. Die Keimblatterbildung bei den Cladoceren. I. Moina rectirostris, Baird Arch. Mikroskop. Anat. 41: 339-366.

609. Samassa P., 1893c. Die Keimblatterbildung bei den Cladoceren. II. Daphnella und Daphnia Arch. Mikroskop. Anat. 41: 650-688.

610. Sars G.O, 1862. Hr. Studios medic. G. O. Sars meddeelte en af talrige Afbildninger ledsaget Oversigt af de af ham i Omegnen af Christiania iagttagne Crustacea cladocera Forh. VidenskSelsk. Krist. Aar 1861: 144-167.

611. Sars G.O, 1865. Norges ferskvandskrebsdyr. Forste Afsnit. Branchiopoda. 1. Cladocera Ctenopoda (fam. Sididae & Holopedidae) Christiania (Oslo): Bragger & Christie's Bogtrykkeri 8-71 p.

612. Sars G.O, 1874. Om en dimorph udvikling samt generationsvexel hos Leptodora Forh. VidenskSelsk. Krist. 1873: 1-15.

613. Sars G.O, 1885. On some Australian Cladocera raised from dried mud Forh. Vidensk-Selskab. Christiania 1885: 1-46.

614. Sars G.O, 1887. On Cyclesheria hislopi (Baird), a new generic type of bivalve Phyllopoda, raised from Australian mud Forh. VidenskSelsk. Kristiania, Aar 1887 (1): 223239.

615. Sars G.O, 1888. Additional notes on Australian Cladocera, raised from dried mud -Forh. VidenskSelsk. Krist, Aar 1888 (7): 1-74.

616. Sars G.O, 1890. Oversigt af Norges Crustaceer, med forelobige bemasrkninger over de nye eller mindre bekjendte Arter. II. (Branchiopoda Ostracoda - Cirripedia) - Forh. VidenskSelskab. Krist, Aar 1890 (1): 1-80.

617. Sars G.O, 1896. On fresh-water Entomostraca from the neighbourhood of Sydney, partly raised from dried mud Arch. Math. Naturv. 18 (3): 1-81.

618. Sars G.O, 1899a. Additional notes on South African Phyllopoda Arch. Math. Naturv. 21 (4): 1-29.

619. Sars G.O, 1901. Contributions to the knowledge of the Freshwater Entomostraca of South America as shown by the artificial hatching from dried mud. Part I. Cladocera Arch. Math. Naturv. 23: 1-102.

620. Sars G.O, 1903. On the crustacean fauna of Central Asia. Part II. Cladocera Ezh. zool. Muz. Imp. Akad. Nauk 8: 157-194.

621. Sars G.O, 1916. The fresh-water Entomostraca of the Cape Province (Union of South Africa). Part 1: Cladocera Anls South Afr. Mus. 15: 303-351.

622. Sars G.O, 1993. Om de i Christiania's omegn forecommende ferskvandskredsdyr = On the freshwater Crustacea occurring in the vicinity of Christiania Bergen: Univ. Publ. -197 p. English translation of Sars1 Dissertation of 1861.

623. Schaeffer J.С., 1755. Die giinen Armpolypen, die geschwanzten und ugeschwanzten zackigen Wasserflohe und eine besondere Art kleiner Wasseraale Regensburg: Weiss - 94 p.

624. Scharfenberg U. von., 1911. Studien und Experimente ueber die Eibildung und der Generationszyklus von Daphnia magna Int. Rev. ges. Hydrobiol. 3 (Biol. Suppl): 1-42.

625. Schminke H.K., 1981. Adaptation of Bathynellacea (Crustacea, Syncarida) to life in the interstetial ('Zoea Theory') Int. Revue, ges. Hydrobiol. 66: 575-637.

626. Schodler J.E., 1846. Uber Acanthocercus rigidus, ein bisher noch unbekanntes Entomostrakon aus der Familie der Cladoceren Arch. Natur. 12: 301-374.

627. Schodler J.E, 1858. Die Branchiopoden der Umgegend von Berlin Jahr. Louisenstadt. Real. Berlin, 1858: 1-28.

628. Schodler J.E, 1863. Neue Beitrage zur Naturgeschichte der Cladoceren Berlin: Verlag von August Hirschwald - 80 p.

629. Schodler J.E., 1866. Die Cladoceren der Frischen Haffs nebst Bemerkungen liber anderweiting vorkommende verwandte Arten Arch. Natur. 32: 1-56.

630. Schodler J.E, 1877. Uber die Cladoceren Australiens Sitz. Ber. Ges. naturforsch. Freunde Berlin. Jahrgang 1877: 11-14.

631. Scholtz G., 1995. Head segmentation in Crustacea an immunocytochemical study -Zoology 98: 104-114.

632. Scholtz G., 2000. Evolution of the nauplius stage in malacostracan crustaceans J. Zool. Syst. Evol.Res.38: 175-187.

633. Scholtz G., 2001. Evolution of developmental patterns in arthropods the analysis of gene expression and its bearing on morphology and phylogenetics - Zoology 103: 99-111.

634. Scholtz G., Edgecombe G.D., 2005. Heads. Hox and the phylogenetic position of trilobites In Koenemann S., Jenner R. (eds), Crustacea and Arthropod Relationships. Crustacean Issues 16: 139-165.

635. Schram F.R., 1986. Crustacea Oxford: Univ. Press - 606 p.

636. Schram F.R., Koenemann S., 2001. Developmental genetics and arthropod evolution: pat 1, on leg Evol. Dev. 3 (5): 343-354.

637. Schultz T.W., 1977. Fine structure of ephippium of Daphnia pulex (Crustacea, Cladocera) Trans. Am. Microsc. Soc. 96: 313-321.

638. Schwenk K., 1993. Interspecific hybridisation in Daphnia: distinction and origin of hybrid matrilines Mol. Biol. Evol. 10(6): 1289-1302.

639. Schwenk K., 1997. Evolutionary genetics of Daphnia species complex Hybridism in syntopy. Ph. D. Thesis - Utrecht Univ - 141 p.

640. Schwenk К., Posada D., Hebert P.D.N., 2000. Molecular systematics of European Hyalodaphnia: the role of contemporary hybridization in ancient species Proc. R. Soc. bond., В Biol. Sci. 267 (1455): 1833-1842.

641. Scourfield D.J., 1896. The olfactory setae of the Cladocera J. Quekett Micr. Club. (Ser. 2) 6: 280-288.

642. Scourfield D.J., 1899. Winter eggs of a rare water-flea (Leydigia acanthocercoides) J. Quekett Micr. Club. (Ser.2) 7: 171-179.

643. Scourfield D.J., 1901. Ephippia of Bosmina J. Quekett Micr. Club. (Ser. 2) 8: 51-56.

644. Scourfield D.J., 1902. The ephippia of the lynceid Entomostraca J. Quekett Micr. Club. (Ser. 2) 8:217-244.

645. Scourfield D.J., 1905. Die sogenannten 'Riechstabchen' der Cladoceren Forsch. Ber. biol. Stat. Plon 12: 340-353.

646. Scourfield D.J., 1926. On a new type of Crustacea from the Old Red Sandstone (Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire) Lepidocaris rhyniensis, gen. et sp. nov. - Phil. Trans. Roy. Soc. London,В 214:153-187.

647. Scourfield D.J., 1940. Two new nearly complete specimens of young stages of the Devonian fossil crustacean Lepidocaris rhyniensis Proc. Linn. Soc. London 152: 290-298.

648. Scourfield D.J., 1947. A short-spined Daphnia presumably belonging to the llongispina, group D. ambigua sp. n. - J. Quekett micr. Club, ser. 4, 2 (3): 127-131.

649. Scourfield D.J., Harding J.P., 1966. A key to the British freshwater Cladocera. 3rd edition Freshwat. Brit. Ass., Sci. Publ. 5: 1-55.

650. Sebestyen O., 1931. Contribution to the biology and morphology of Leptodora kindtii (Focke) (Crustacea, Cladocera) Arb. Ung. Biol. Fosschungsinst,, Tihany 1: 1-17.

651. Sebestyen O., 1949. On the life method of the larva of Leptodora kindtii (Focke) (Cladocera, Crustacea) Acta Biol. Hungar. 1 (3): 71-81.

652. Seidl M.D., Pirow R., Paul R.J., 2002. Water fleas (Daphnia magna) provide a separate ventilatory mechanism for their brood Zoology 105 (1): 15-23.

653. Sergeev V.N., 1970. Feeding mechanism, feeding behaviour and functional morphology of Ophryoxus gracilis G.O. Sars (Macrothricidae, Cladocera) Int. Rev. ges. Hydrobiol. 55 (2): 245-279.

654. Sergeev V.N., 1990a. A new species of Daphniopsis (Crustacea: Anomopoda: Daphniidae) from Australian sallt lakes Hydrobiologia: 190: 1-7.

655. Sergeev V., 1990b. The ephippial female of a new species of Daphniopsis Sars, 1903 (Anomopoda, Daphniidae) from Queensland, Australia Crustaceana 59: 146-155.

656. Shan R.K. 1969. Life cycle of a chydorid cladoceran, Pleuroxus denticulatus Birge -Hydrobiologia 34 513-523.

657. Shan R.K., Frey D., 1983. Pleuroxus denticulatus and Pleuroxus procurvus (Cladocera, Chydoridae) in North America: distribution, experimental hybridization, and the possibility of natural hybridization Can. J. Zool. 61 (7): 1605-1617.

658. Shen Chia-jui, Tai Ai-yun, Chiang Sieh-chih, 1966. On the Cladoceran fauna of Hsi-Song-Pang-Na and vicinity, Yunnan province Acta zootax. Sin. 3: 29-42.

659. Shiga Y., Yasumoto R., Yamagata H., Hayashi S., 2002. Evolving role of Antennapedia protein in arthropod limb patterning Development 129 (15): 3555-3561.

660. Shuba Т., Costa R.R., 1972. Development and growth of Ceriodaphnia reticulata embryos Trans. Amer. Microsc. Soc. 91: 429-435.

661. Sieh-Chih C., Nan-Shan D., 1979. Fauna Sinica. Crustacea. Freshwater Cladocera -Peking: Sci.Press Acad. Sinica 297 p. in Chinese.

662. Silva-Briano M., 1998. A revision of Macrothricid-like anomopods Ph.D. Thesis, Ghent University - 388 p.

663. Silva-Briano M., Dieu N.Q., Dumont H.J., 1999. Redescription of Macrothrix laticornis (Jurine, 1820), and description of two new species of the M. laticornis-group Hydrobiologia 403: 39-61.

664. Sinev A.Y., 1997. Review of the affinis-group of Alona Baird, 1843, with the description of a new species from Australia (Anomopoda Chydoridae) Arthropoda Selecta 6 (3-4): 4758.

665. Sinev A.Y., 1999. Alona costata Sars, 1862 versus related palaeotropical species: the first example of close relations between species with a different number of main head pores among Chydoridae (Crustacea: Anomopoda) Arhropoda Selecta 8 (3): 131-148.

666. Sinev A.Y., 2001. Distribution and polymorphism of Alona rectangula Sars, 1862 (Branchiopoda: Anomopoda: Chydoridae) in Russia and surrounding countries Arthropoda Selecta 10 (2): 83-86.

667. Sinev A.Y., 2004a. Armatalona gen. n. a new genus of subfamily Aloninae (Anomopoda, Chydoridae), separated from genus Alona Baird, 1840 - Hydrobiologia 520 (13): 29-47.

668. Sinev A.Y., 2004b. Miralona gen. n. a new genus of the subfamily Aloninae (Anomopoda, Chydoridae) from Australia - Hydrobiologia 526: 3-14.

669. Sinev A.Y., 2004c. Redescription of a South American cladocera, Alona monacantha Sars, 1901 (Branchiopoda, Anomopoda, Chydoridae) Arthropoda Selecta 13 (1-2): 7-12.

670. Sinev A.Y., 2004d. Redescription of two species of the genus Leydigiopsis Sars, 1901 (Branchiopoda, Anomopoda, Chydoridae) Invert. Zool., Moscow 1 (1): 75-92.

671. Sinev A.Y., Kotov A.A., 2000. Redescription of Alona labrosa Vasiljeva et Smirnov, 1969 (Chydoridae, Anomopoda, Branchiopoda) Hydrobiologia 439: 125-139.

672. Sinev A.Y., Kotov A. A., 2001. Redescription of Alona setosocaudata Vasiljeva & Smirnov, 1969 (Anomopoda, Branchiopoda) Hydrobiologia 452: 47-58.

673. Sinev A.Y., Kotov A.A., Van Damme K., 2004. Morphology of a Neotropical cladoceran Alona dentifera (Sars, 1901), and its position within the family Chydoridae Stebbing, 1902 (Branchiopoda: Anomopoda) Arthropoda Selecta 13 (3): 99-107.

674. Sinev A.Y., Van Damme K., Kotov A.A., 2005b. The system of the genus Alona -problems and perspectives Vllth International Symposium on Cladocera, September 3-9, 2005, Herzberg, Switzerland, Abstract Book - P. 44-45.

675. Sinitshenkova N.D., Zherikhin V.V., 1996. Mesozoic lacustrine biota: extinction and persistence of communities Paleontol. Zh. 30: 710-715.

676. Smirnov N.N., 1966. The taxonomic significance of the trunk limbs of the Chydoridae (Cladocera) Hydrobiologia 27: 337-347.

677. Smirnov N.N., 1967. On age morphological changes of males of Chydoridae (Cladocera) Hydrobiologia 30 (3-4): 555-571.

678. Smirnov N.N., 1969. Morpho-functional grounds of mode of life of Cladocera. III. Oligomerization in Cladocera Hydrobiologia 34 (2): 235-242.

679. Smirnov N.N., 1971. Morpho-functional grounds of mode of life of Cladocera. V. Morphology and adaptive modification of trunk limbs of Anomopoda Hydrobiologia 37 (2): 317-345.

680. Smirnov N.N., 1974. Chydoridae. (Fauna of the USSR. Crustacea) Jerusalem: Keter Publ. House - 644 p.

681. Smirnov N.N., 1992a. Mesozoic Anomopoda (Crustacea) from Mongolia Zool. J. Linn. Soc. 104:97-116.

682. Smirnov N.N., 1992b. The Macrothricidae of the world In: Dumont H.J. (ed.), Guides to the identification of the microivertebrates of the Continental Waters of the world 1 -Amsterdam: SPB Acad. Publ. -143 p.

683. Smirnov N.N., 1994. A new interesting species of Aloninae from western Australia (Crustacea Cladocera Chydoridae) Arthropoda Selecta 3 (3-4): 3-6.

684. Smirnov N.N., 1996a. Cladocera: the Chydorinae and Sayciinae (Chydoridae) of the world In: Dumont H.J. (ed.), Guides to the identification of the microivertebrates of the Continental Waters of the world 11 - Amsterdam: SPB Acad. - 197 p.

685. Smirnov N.N., 1996b. New or rare species of the Chydoridae (Cladocera, Anomopoda) -Arthropoda Selecta 5 (3-4): 3-17.

686. Smirnov N.N., 1998. A revision of the genus Camptocercus (Anomopoda, Chydoridae, Aloninae) Hydrobiologia 386: 63-83.

687. Smirnov N.N., 1999a. Morpho-functional grounds of life mode of "Cladocera". IX. The use of the swimming antennae in crawling over substrates Arthropoda Selecta 8(1): 31-34.

688. Smirnov N.N., 1999b. Morpho-functional grounds of life mode of "Cladocera". X. Specializaed "Cladocera" (Phyllopoda: Crustacea) as victims of morphological radiation -Arthropoda Selecta 8 (1): 35-41.

689. Smirnov N.N., 1999c. The complex of crustacean remains in sediments of Lake Sevan, Armenia Arthropoda Selecta 8: 73-77.

690. Smirnov N.N., 2001a. Morpho-functional grounds of life mode of "Cladocera". XI. On comparative morphology of antenna in Anomopoda (Phyllopoda: Crustacea) Arthropoda Selecta 10(3): 181-184.

691. Smirnov N.N., 2001b. Recent changes and improvements in Aloninae taxonomy (Branchiopoda: Anomopoda: Chydoridae) Arthropoda Selecta 10(1): 1-4.

692. Smirnov N.N., Timms B.V., 1983. A revision of the Australian Cladocera (Crustacea) -Rec. Austr. Mus., Suppl. 1: 1-132.

693. Smirnov N.N., Kotov A.A., Coronel J., 2006. Partial revision of the aduncus-Wke species of Pleuroxus Baird, 1843 (Chydoridae, Cladocera) from the Southern Hemisphere with comments of subgeneric differentiation within the genus J. Nat. Hist. (Accepted).

694. Sneath P.H.A., Sokal R.R., 1973. Numerical taxonomy San Francisco: W. H. Freeman - 573 p.

695. Sobral O., Chastinet C., Nogueira A., Soares A.M.V.M., Goncalves F., Ribeiro R., 2001. In vitro development of parthenogenetic eggs: A fast ecotoxicity test with Daphnia magna1? -Ecotox. Env. Saf. 50 (3): 174.

696. Sokal R.R, Sneath P.H.A, 1963. Principles of numerical taxonomy San Francisco: W. H. Freeman - 359 p.

697. Spears T, Abele L.G, 2000. Branchiopod monophyly and interordinal phylogeny inferred from 18S ribosomal DNA J. crust. Biol. 20: 1-24.

698. Sprules W.G, Carter J.C.H, Ramcharan C.W, 1984. Phenotypic association in the Bosminidae (Cladocera): Zoogeographic patterns Limnol. Oceanogr. 29: 161-169.

699. Sramek-Husek R, Strascraba M, Brtek J, 1962. Lupenonozci-Branchiopoda Fauna CSSR, Praha 16: 1-472.

700. Stenderup J.T, Olesen J, Glenner H, 2006. Molecular phylogeny of the Branchiopoda (Crustacea) Multiple approaches suggest a 'diplostracan' ancestry of the Notostraca - Mol. Phyl. Evol. 41: 182-194.

701. Stifter P, 1988. Two new species of the genus Ilyocryptus (Cladocera, Crustacea) confused with I. sordidus Lievin Vest. cesk. Spole6. zool. 52: 290-301.

702. Stingelin T, 1913. Cladoceren aus den Gebirge von Kolumbien Mem. Soc. neuchateloise Sci. nat. 5: 600-638.

703. Storch O, 1922. Der Fangapparat der Daphnien fur Nannoplankton Verh. Dt. zool. Ges. Wurzburg 27: 61-63.

704. Storch O, 1924. Morphologie und Physiologie des Fangapparates der Daphniden -Ergebn. Zool. 61: 125-234.

705. Storch O, 1924-1925. Die Phyllopoden-Fangapparat Int. Rev. ges. Hydrobiol. 12: 369-391,13:78-93.

706. Straus E.J, 1819-1820. Memoire sur les Daphnia de la classe des Crustaces Mem. Mus. Hist. Nat. Paris 5: 380-425, 6: 149-162.

707. Suno-uchi N, Sasaki F, Chiba S, Kawata M, 1997. Morphological stasis and phylogenetic relationships in Tadpole shrimps, Triops (Crustacea: Notostraca) Biol. J. Linn. Soc. 61: 439-457.

708. Swaffar S.M, O'Brien W. J, 1996. Spines of Daphnia lumholtzi create feeding difficulties for juvenile bluegill sunfish (Lepomis macrochirus) J. plankt. Res. 18: 10551061.

709. Swain T.D, Taylor D.J, 2003. Structural rRNA characters support monophyly of raptorial limbs and paraphyly of limb specialization in water fleas Proc. Roy. Soc. London, В 270 (1518): 887-896.

710. Swammerdam J, 1669. Historia Insectorum Generalis, ofte Algemeene Verhandeling der Bloedeloose Dierkens Utrecht: Meinardus van Dreunen - 216 p.

711. Swofford D.L., 2000. PAUP: Phylogenetic analysis using Parsimony and other methods. Computer programm Champaign: Illinois State Natural History Survey.

712. Tasch P., 1969. Evolution of the Branchiopoda. Phylogeny and evolution of Crustacea -Mus. Compar. Zool., Spec. Publ., 1963: 145-157.

713. Taylor D.J., Hebert P.D.N., 1993. Habitat- dependent hybrid parentage and differential introgression between neighboringly sympatric Daphnia species Proc. Nat. Acad. Sci. USA 90: 7079-7083.

714. Taylor D.J., Crease T.J., Brown W.M., 1999. Phylogenetic evidence for a single long-lived clade of crustacean cyclic parth enogens and its implications far the evolution of sex -Proc. Roy. Soc. London, В 266 (1421): 791-797.

715. Taylor D.J., Hebert P.D.N., Colbourne J.K., 1996. Phylogenetics and evolution of the Daphnia longispina group (Crustacea) based on 12S rDNA sequence and allozyme variation -Mol. Phyl. Evol. 5 (3): 495-510.

716. Taylor D.J., Ishikane C.R., Haney R.A., 2002. The systematics of Holarctic bosminids and a revision that reconciles molecular and morphological evolution Limnol. Oceanogr. 47 (5): 1486-1495.

717. Thiery A., Brtek J., Gasc C., 1995. Cyst morphology of European branchiopods (Crustacea: Anostraca, Notostraca, Spinicaudata, Laevicaudata) Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 ser. 17: 107-139.

718. Thomas M.P., 1963. Notes on the presence of Sida crystallina in the plankton and the origin of the freshwater plankton Arch. Hydrobiol. 59: 103-109.

719. Tollrian R., 1991. Some aspects in the costs of cyclomorphosis in Daphnia cucullaia -Verh. Int. Verein. Limnol. 24: 2802-2803.

720. Tollrian R., 1994. Fish-kairomone induced morphological changes in Daphnia lumholtzi (Sars) Arch. Hydrobiol. 130 (1): 69-75.

721. Tollrian R., Harvell C.D., 1999. The ecology and evolution of inducible defences -Princeton: Princeton Univ. Press 383 p.

722. Trentini M., 1980. Chromosome numbers of nine species of Daphniidae (Crustacea, Cladocera) Genetica 54: 221-223.

723. Trewin N.H., 2004. History of research on the geology and palaeontology of the Rhynie area, Aberdeenshire, Scotland Trans. Ro. Soc. Edinburgh, Earth Sci. 94: 285-297.

724. Triebel E., 1941. Zur Morphologie und Okologie der fossilen Ostracoden. Mit Bescheibung einiger neuer Gattungen und Arten Senckenbergiana 23 (4-6): 294-400.

725. Tyson G.E., Sullivan M.L., 1981. A scanning electron microscopic study of the molar surfaces of mandibles of the brine shrimp (Cl.Branchiopoda: O.Anostraca) J. Morph. 170: 239-251.

726. Ueno M., 1937. Order Branchiopoda (Class Crustacea) Fauna Nipponica 9 (1): 1-135. In Japanese.иёпо M., 1968. Lateral head pores and other characteristics of Bosmina fatalis Burckhardt Annot. Zool. Japan. 41: 159-162.

727. Usai M.C., Margaritora F.G., 1987. Further systematic and ecological data on Italian populations of Macrothrix hirsuticornis Norman and Brady (Crustacea, Cladocera) Boll. Zool. 54: 35-39.

728. Van Damme K., Dumont H., 2006. Sexual selection on morphological and ethological traits in a cyclical parthenogenetic: mating behaviour of Chydorus sphaericus (Crustacea, Branchiopoda, Anomopoda) Freshwat. Biol. (In Press).

729. Van Damme K., Kotov A.A., Dumont H.J., 2005. Redescription of Leydigia parva Daday, 1905 and assignment to Parvalona gen. nov. (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae) -J. Nat. Hist. 39 (23): 2125-2136.

730. Venkataraman K., 1990a. Life-history studies on some Cladocera under laboratory conditions J. Andaman Sci. Assoc. 6: 127-132.

731. Venkataraman K., 1990b. SEM in cladoceran taxonomy Taxonomy in Environment and Biology, Calcutta - P. 165-175.

732. Vollmer C., 1912. Zur Entwicklung der Cladoceren aus dem Dauerei Z. wiss. Zool. 102: 646-700.

733. Wagler E., 1927. Branchiopoda. Phyllopoda=Kiemenfuesser In: Kukenthal W. (ed.), Handbuch der Zoologie 3 (1): 305-398.

734. Wagler E., 1937. Klasse: Crustacea, Krebstiere Die Tierwelt Mitteleuropas II (2a): 1224.

735. Walossek D., 1993 The upper Cambrian Rehbachiella and the phylogeny of the Branchiopoda and Crustacea Fossils and Strata 32: 1-202.

736. Walossek D., 1995. The upper Cambrian Rehbachiella, its larval development, morphology and significance for the phylogeny of Branchiopoda and Crustacea -Hydrobiologia 298: 1-13.

737. Waloszek D., Maas A., 2005. The evolutionary history of crustacean segmentation a fossil-based perspective - Evol. Dev. 7 (6): 515-527.

738. Waloszek D., Chen J.-Y., Maas A., Wang X.-G., 2005. Early Cambrian Arthropods -New Insights into Arthropod Head and Structural Evolution Arth. Struct. Dev. 34 (2): 189205.

739. Watts E., Petri M., 1981. A scanning electron microscope study of the thoracic appendages of Daphnia magna Straus J. Nat. Hist. 15: 463-473.

740. Weider L.J., 1987. Life history variation among low-arctic clones of obligately parthenogenetic Daphniapulex: a diploid-poliploid complex Oecologia 73: 251-256.

741. Weider L-J-, Hobaek A., 1994. Molecular biology of clonal lineages in high-arctic apomictic Daphnia complex Mol. Ecol. 3 (5): 497-506.

742. Weigold H., 1911. Biologische Studien an Lyncodaphniden und Chydoriden I. Die Lyncodaphniden und Chydoriden des Konigreichs Sachsen. A. Studien iiber Systematik, Variation und Biologie Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrogr., Suppl. 3: 1-118.

743. Weismann A., 1874. Uber Bau und Lebenserscheinungen von Leptodora hyalina Z. wiss. Zool. 24 (3): 349-418.

744. Weismann A., 1876-1879. Beitrage zur Naturgeschichte der Daphnoiden Z. wiss. Zool. 27-33: 1-486.

745. Weismann A., Ischikawa C., 1891. Ueber die Paracopulation im Daphnidenei, sowie iiber Reifung und Befruchtung desselben Zool. Jahrb. Abt. Anat. 4: 155-196.

746. Werner F., 1923. Die Veranderung der Schalenform und der Zellenaufbau bei Scapholeberis mucronata O.F. Muller Int. Rev. ges. Hydrobiol. 11: 517-536.

747. Werner F., 1924. Variationsanalytische Untersuchungen an Chydoriden. Versuch einer quantitativen Morphologie der Cladoceren-Schale Z. morph. Okol. Tiere 2: 58-188.

748. Werner C.F., 1927. Wachstum und Formentwicklung der Cladocere Macrothrix rosea. Zeitschrift fuer Wissenschaftliche Biologie Wilhelm Roux' Arch. Entwick. Organism. 109 (2): 241-252.

749. Wiens J.J., 2000 (ed.). Phylogenetic analysis of morphological data Washington: Smithsonian Inst. Press - 220 p.

750. Wiley E.O., Siegel-Causey D., Brooks D.R., Funk V.A., 1991. The Compleat Cladist. A primer of phylogenetic procedures Lawrence, Kansas: University of Kansas Museum of Natural History -171 p.

751. Wilhelm F.M., Hardie A. K., McNaught A.S., Claire S.L., 1998. Large suprabenthic Daphnia middendorffiana from an alpine lake in the Canadian Rocky Mountains Can. Field Natur. 112(3): 419-424.

752. Williams Т. A., 1998. Distalless expression in crustaceans and the patterning of branched limbs Dev. Genes Evol. 207: 427-434.

753. Wingstrand K.G., 1978. Comparative spermatology of the Crustacea Entomostraca -Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. 22 (1): 1-68.

754. Winsor G.L., Innes D.J., 2002. Sexual reproduction in Daphnia pulex (Crustacea: Cladocera): observations on male mating behaviour and avoidance of inbreeding Freshwat. Biol. 47: 441-450.

755. Wolf H.G., 1987. Interspecific hybridisation between Daphnia hyalina, D. galeata and D. cucullata and seasonal abundance of these species and their hybrids Hydrobiologia 145: 213-217.

756. Wolff M., 1904. Studien iiber Kutickulargenese und -Struktur und ihre Beziehungen zur Physiologie der Matrix. I. Das Ephippium von Daphnia pulex Biol. Centralbl. 24: 644-650, 697-722, 761-767.

757. Wolff M., 1905. Die Ephippium von Daphnia pulex Forsch. Biol. Stat. Plon 12: 303315.

758. Woltereck R., 1913. Uber Funktion, Herkunft und Entstehungsursachen der sogennten «Schwebefortsatze» pelagischer Cladoceren Zoologica 26: 475-550.

759. Woltereck R., 1920. Variation und Artbildung. Analytische und experimentelle Untersuchungen an pelagischen Daphniden und anderen Cladoceren Int. Rev. ges. Hydrobiol. 9: 1-152.

760. Wotzel R., 1937. Zur Entwicklung des Sommereies von Daphnia pulex Zool. Jb. Anat. Ont. 63: 455-470.

761. Young S., Taylor V.A., 1990. Swimming tracks in swarms of two cladoceran species -Anim. Behav. 39: 10-16.

762. Zaffagnini F., 1964. Genesi delle uova anfigoniche e formatione del Г efippio in Daphnia manga Boll. Zool. 31: 697-709.

763. Zaffagnini F., 1965. Alcuni aspetti del differenziamento sessualle in Daphnia magna. I. Sviluppo post-embryonale ed acquisizione dei caratteri sessuali secondrari Monit. Zool. Ital. 73: 111-125.

764. Zaret R.E., Kerfoot W.C., 1980. The shape and swimming technique of Bosmina longirosris Limnol. Oceanogr. 25 (1): 126-133.1. Котов Алексей Алексеевич

765. МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ ОТРЯДА ANOMOPODA (CRUSTACEA, BRANCHIOPODA)1. Том 2.1. ОГЛАВЛЕНИЕ1. ОГЛАВЛЕНИЕ ВТОРОГО ТОМА.

766. БУКВЕННЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ НА ИЛЛЮСТРАЦИЯХ ИЛЛЮСТРАЦИИ.

767. Президиум ВАК Минобрнауки России (решение от«решил выдать диплом ДОКТОРА

768. Д-Е no: Silva-Briano, 1998)

769. Рисунок 3. Партеногенетическая самка Daphnia s.str. (Daphniidae). D. pulex\ A вид сбоку.

770. D. minehaha: Б вид сбоку; В - переднелатеральный вид; Г - шейные зубчики D. galeata: Д - вид сбоку.

771. D. laevis: Е-Ж два разных морфотипа, вид сбоку; 3 - вид с брюшной стороны Масштаб: 0.1 мм.

772. Рисунок 4. Партеногенетическая самка Daphniidae.

773. Simocephalus exspinosus: А-В вид сбоку, со спинной стороны и спереди.

774. Simocephalus vetulus: Г вид сбоку.

775. Scapholeberis mucronata: Д-Ж вид сбоку, со спинной и брюшной стороны. Scapholeberis microcephala: 3 - вид сбоку. Масштаб: 0.1 мм.

776. Рисунок 6. Партеногенетическая самка Moinidae.

777. Moina chankensis: А-В вид сбоку, спереди и с брюшной стороны.

778. Moina тасгосора: Г вид сбоку.

779. Moina dumonti: Д-Е вид сбоку и переднелатерально.

780. Moinodaphnia macleayi: Ж-3 вид сбоку и с брюшной стороны.1. Масштаб: 0.1 мм.

781. Рисунок 9. Общий вид партеногенетической самки Acantholeberidae, Ophryoxidae и Macrothricidae.

782. Acantholeberis curvirostris: А-Г вид сбоку, со спинной, с брюшной стороны и сзади.

783. Ophryoxus gracilis: Д вид сбоку.

784. Grimaldina brazzai: Е-Ж вид сбоку и спереди.1.thonura rectirostris: 3 вид со спинной стороны1. Масштаб: 0.1 мм.

785. Рисунок 10. Общий вид партеногенетической самки Macrothricidae. Streblocerus pygmaeus: А-Б вид сбоку и с брюшной стороны. Onchobunops tuberculatus: В-Г - вид сбоку и спереди.

786. Bunops serricaudata. Д-3 вид сбоку, спереди, с брюшной и спинной стороны. Масштаб: В-3 - 0.1 мм; А-Б- 0.01 мм.

787. Рисунок 11. Общий вид партеногенетической самки Macrothricidae. Neothrix armata: А-Г вид сбоку, со спинной, с брюшной стороны и сзади. Macrothrix spinosa: Д-3 - вид сбоку, со спинной, с брюшной стороны и спереди. Масштаб: 0.1 мм.

788. Рисунок 12. Общий вид партеногенетической самки Macrothrix pholpunthini

789. Macrothricidae): А-В взрослая самка; Г - ювенильная самка. Масштаб: 0.1 мм.

790. Рисунок 13. Общий вид партеногенетической самки Bosmina (Bosminidae).

791. В. longispina: А-В вид сбоку, спереди и с брюшной стороны.

792. В. coregoni: Г-Д вид сбоку и спереди.

793. В. praeliaris\ Е-Ж вид сбоку и спереди.1. В. liederi: 3 вид сбоку.1. Масштаб: 0.1 мм.

794. Рисунок 15. Общий вид партеногенетической самки Eurycercus (Eurycercidae). Е. vernalis: А-В вид сбоку, с брюшной стороны и спереди. Е. cf. lamellatus, Таймыр: Г - вид сбоку. Масштаб: 0.1 мм.

795. Рисунок 16. Партеногенетическая самка Chydorus sp. из Мексики (Chydoridae:

796. Рисунок 19. Партеногенетическая самка Chydorinae (Chydoridae). Chydorus parvus: А-Б вид сбоку и спереди; В-Г - скульптура створки при различных увеличениях.

797. Paralom pigra\ Д-Е вид сбоку и спереди; Ж - фланец на внутренней поверхностипереднего края створки; 3 скульптура створки. Масштаб: А-Б, Д-Е - 0.1 мм; В-Г, Ж-3- 0.01 мм.

798. Рисунок 20. Партеногенетическая самка Pleuroxus (Chydoridae: Chydorinae). P. trigonellus: А-Б неретикулизованный морфотип, Косино, г. Москва; В-Гретикулизованный морфотип, Косино; Д задненижний угол створки, Глубокое озеро.

799. P. uncinatus\ Е вид сбоку. P. wittsteini. Ж - вид сбоку. Р. саса: 3 - вид сбоку.

800. Масштаб: А, В, Е-3- 0.1 мм; Б, Г-Д 0.01 мм.

801. Рисунок 21. Партеногенетическая самка Chydorinae (Chydoridae).

802. Рисунок 22. Партеногенетическая самка Aloninae (Chydoridae).

803. Kozhowia gajewskajae: A вид сбоку.

804. Parakozhowia baikalensis: Б вид сбоку.

805. Acroperus elongatus: В-Г вид сбоку и со спинной стороны.

806. Acroperus harpae: Д-Ж вид сбоку, со спинной стороны и спереди; 3 - скульптурастворки. Масштаб: 0.1 мм.

807. Рисунок 23. Партеногенетическая самка Aloninae (Chydoridae). Camptocercus dadayi: A-B вид сбоку, со спинной стороны и спереди; Г - скульптура створки.

808. Graptoleberis testudinaria\ Д-Ж вид сбоку, со спинной и с брюшной стороны; 3скульптура створки. Масштаб: А-В, Д-Ж 0.1 мм; Г, 3 - 0.01 мм.

809. Рисунок 24. Партеногенетическая самка Monospilus dispar (Chydoridae: Aloninae): A

810. Б вид сбоку и со спинной стороны; В-Г - голова, вид со спинной стороны. Масштаб: А-Б- 0.1 мм; В-Г- 0.01 мм.

811. Рисунок 25. Партеногенетическая самка Anomopoda.

812. Daphnia galeata: А общий вид взрослой самки; Б - голова сбоку.

813. Daphnia lumholtzi: В общий вид взрослой самки.

814. Bosminopsis negrensis: Г общий вид взрослой самки.

815. Bosmina hagmanni: Д-Е общий вид взрослой и ювенильной самки.

816. Ophryoxus gracilis-. Ж-3 общий вид взрослой и ювенильной самки.

817. Рисунок 26. Створки и головаDaphma (Daphniidae).

818. D. pulex: A скульптура в средней части створки; Б - вооружение заднебрюшного района створки.

819. Рисунок 27. Створки Daphniidae.

820. Simocephalus exspinosus. A скульптура; Б - вооружение брюшного края, вид изнутри;

821. В спинной край, вид изнутри. Scapholeberis microcephala: Г-Д - скульптура; Е - мукро, вид изнутри. Ceriodaphnia cf. laticaudata, Краснодарский край: Ж - скульптура Масштаб: А-Б - 0.1 мм; В-Ж - 0.01 мм.

822. Рисунок 30. Створки Macrothricidae.

823. Рисунок 31. Створки Macrothrix (Macrothricidae).

824. М. indistincta: А-Б скульптура на средней части створки при разных увеличениях. М. pectinata: В - спинной край; Г - вооружение брюшного края. М. flagellata: Д - скульптура на средней части створки.

825. М. hardingi: Е скульптура на средней части створки; Ж - заднебрюшная часть створки.

826. М. flabelligera: 3 скульптура на средней части створки. Масштаб: А, В-Е, 3-0.01 мм; Б, Ж - 0.001 мм.

827. Рисунок 32. Створки Macrothrix (Macrothricidae).

828. Рисунок 33. Створки Bosminidae.

829. Bosmina Iongispina: А-Б переднебрюшной край; В-Д - мукро снаружи, изнутри и сдистальной (задней) стороны. Bosminopsis deitersi: Е-Ж заднебрюшная часть; 3 - брюшной край. Масштаб: А - 0.1 мм; Б-Г, Е-3 - 0.01 мм; Д - 0.001 мм.

830. Рисунок 34. Створки Chydorinae и Aloninae (Chydoridae).

831. Alonella excisa: A задний край снаружи; Б-В - он же изнутри; Г - брюшной край изнутри.

832. Acroperus elongatus: Д брюшной край изнутри; Е - брюшная часть створки с несброшенными экзувиями предшествующих возрастов; Ж - спинная часть изнутри.

833. Acroperus harpae: 3 вооружение брюшного края, вид изнутри.

834. Camptocercus dadayv. И вооружение брюшного края, вид изнутри.1. Масштаб: 0.01 мм.шшштш

835. Рисунок 35. Створки Aloninae (Chydoridae).

836. Graptoleberis testudinaria\ A две створки, вид с брюшной стороны; Б-Взаднебрюшная часть створки; Г шип на заднебрюшном углу. Leberis davidi: Д - задний край снаружи; Е-Ж - он же изнутри; 3 - брюшной край. Масштаб: А-В, Д-3 - 0.01 мм; Г - 0.001 мм.И

837. Рис. 36. Морфология аномопод на примере Aloninae (Chydoridae). Leberis diaphanus: A голова, вид сбоку; Е - головной щит. Euryalona orientalis: Б - голова, вид сбоку.

838. Rhynchotalona falcata: В-Г голова, вид спереди и с брюшной стороны; Д - кончик рострума.

839. Tretocephala ambigua: Ж головной щит; 3 - головные поры (по: Alonso, 1996). Alona costata: И - головные поры (по: Sinev, 1999).

840. Karualona karua: K-JI лабрум, вид с брюшной стороны и сбоку (по: Dumont, Silva

841. Briano, 2000). Leydigia laevis: M лабрум сбоку. Масштаб: 0.1 мм.1. ТИП 11.yocryptidae1. Daphniidaeтип 21. Ophryoxidae1. Bosminidae1. Dumontiidae1. AcantholeberidaeV1. Macrothricidae

842. Рисунок 37. Три типа формы головы Anomopoda.

843. Рисунок 38. Голова Daphnia s. str. (Daphniidae). D. pulex: A вид сбоку; Б - лабрум. D. minehaha: В - вид с брюшной стороны.

844. D. galeata: Г вид сбоку; Д - рострум; Ж-3 - лабрум, вид сбоку и сзади.

845. D. laevis: 3 вид головы сбоку.

846. Масштаб: В-Г, 3-0.1 мм; А-Б, Д-Ж 0.01 мм.

847. Рисунок 39. Голова Daphnia (Ctenodaphnia) (Daphniidae).

848. D. lumholtzi: А-Б вид сбоку и переднелатерально.

849. D. magna: В вид сбоку; Г - рострум; Д - переднелатеральный вид.

850. D. pusilla: Е переднелатеральный вид.

851. D. ephemeralis: Ж переднелатеральный вид; 3 - вид сбоку.1. Масштаб: 0.1 мм.

852. Рисунок 40. Голова Moinidae.

853. Рисунок 42. Голова Acantholeberidae, Ophryoxidae и Macrothricidae. Accmtholeberis curvirostris: А-Б вид сбоку и с брюшной стороны; В-Г - лабрум и шип на нем.

854. Ophryoxus gracilis: Д-Е вид сбоку и с брюшной стороны. Grimaldina brazzav. Ж-3 - вид сбоку и спереди. Масштаб: А-Б, Д-3 - 0.1 мм; В-Г- 0.01 мм.

855. Рисунок 44. Голова Bosminidae.

856. Bosmina longispina. A переднеспинной вид; Б - щетинка основания антенны I,приросшего к голове; В голова спереди; Г - лабрум. Bosmina longirostris: Д - переднелатеральный вид. Bosminopsis deitersi: Е - переднелатеральный вид. Масштаб: 0.1 мм.

857. Рисунок 45. Голова Alona (Chydoridae: Aloninae).

858. Рисунок 46. Голова Aloninae (Chydoridae).

859. Acroperus elongatus-. А-Б вид сбоку и спереди.

860. Acroperus harpae: В-Г вид с брюшной и со спинной стороны.

861. Camptocercus dadayi: Д-Е вид сбоку и с брюшной стороны.

862. Graptoleberis testudinaria: Ж вид с брюшной стороны.1.beris davidi: 3 вид сбоку.

863. Масштаб: Б, Г-Д 0.1 мм; А, В, Е-3 - 0.01 мм.

864. Рисунок 47. Голова Aloninae (Chydoru'ne). Kurziapolyspina: А-Б вид сбоку и с брюшной стороны. Leydigia leydigi: В - лабрум. Leydigia ciliata: Г - голова, вид сбоку.

865. Oxuyrella singalensis: Д-Е вид сперелц и с брюшной стороны. Tretocephala ambigua\ Ж - вид с брюпчюП стороны. Rhynchotalona falcata: 3 - вид сбоку. Масштаб: Д- 0.1 мм; А-Г,Е-3-0.01 мм.

866. Рисунок 48. Головные щиты (А-Е) и линочные экзувии (Ж) Eurycercidae (A), Chydoridae

867. Б-Е), Ilyocryptidae (Ж). Eurycercus lamellatus: А. Alona dentifera (Chydoridae): Б-В. Indialona ganapati. Г. Leberis davisi: Д. Pleuroxus wittsteinv. E. Ilyocryptus spinifer. Ж. Масштаб: 0.1 мм.maY А \ Л7 1

868. Рисунок 49. Линочные экзувии Anomopoda.

869. Saycia cooki (Chydoridae: Sayciinae): A головной щит.

870. Bosmina coregoni (Bosminidae): Б головной щит.

871. Daphnia magna (Daphniidae): В-Г линочный экзувий и район мандибулярного сустава у животного незадолго до линьки.

872. Рисунок 50. Фронтальная головная пора у Daphniidae (помечена стрелкой).

873. Daphnia pulex\ А задняя поверхность головы без фронтальной поры.

874. Daphnia magna: Б задняя поверхность головы без фронтальной поры.

875. Simocephalus vetulus: В-Г задняя поверхность головы и фронтальная пора.

876. Scapholeberis mucronata: Д.

877. Scapholeberis microcephala. Е.

878. Ceriodaphnia cf. laticaudata, Краснодарский край: Ж.

879. Ceriodaphnia sp. Угличское водохр.: 3.1. Масштаб: 0.01 мм.

880. Рисунок 51. Фронтальная головная пора у Eurycercidae и Bosminidae (помеченастрелкой). Eurycercus cf. lamellatus-. А-Б. Bosmina longispina-. В-Г. Bosmina cf. liederi: Д. Bosminopsis deitersi. Е-Ж

881. Масштаб: A 0.1 мм; Б-Е, 3 - 0.01 мм; A-E, Ж - 0.01 мм.

882. Рисунок 52. Фронтальная головная пора у Acantholeberidae, Ophryoxidae и

883. Macrothricidae (помечена стрелкой). Acantholeberis curvirostris: А-Б. Ophryoxus gracilis: В-Г. Grimaldina brazzai: Д-Е. Pseudomoina lemnae: Ж. Guernella rephaelis: 3. Масштаб: A, B-3 0.01 мм; Б - 0.001 мм.

884. Рисунок 53. Фронтальная головная пора у Macrothricidae.

885. Drepanothrix dentata: А-Б.

886. Streblocerus serricaudatus: В-Г.1. Streblocerus pygmaeus: Д.

887. Onchobunops tuberculatus: E.1. Wlassicsia pannonica. Ж.1. Neothrix armata: 3.

888. Масштаб: А, В, Е-Ж 0.01 мм; Б, Г-Д, 3 - 0.001 мм.

889. Рисунок 54. Фронтальная головная пора у Chydoridae (помечена стрелкой).1. Pleuroxus uncinatus: А-Б.1. Alona sp., ЮАР: В.1. Euryalona orientalis\ Г.1. Acroperus harpae: Д-Е.

890. Graptoleberis testudinaria: Ж-3.

891. Масштаб: А-Д, Ж 0.01 мм; Е, 3- 0.001 мм.

892. Рисунок 55. Дорсальные поры Daphniidae (положение латеральных пор помеченострелкой). Simocephalus exspinosus: А-Б. Simocephalus vetulus. В-Г. Ceriodaphnia cornuta. Д голова, лишенная пор.

893. Ceriodaphnia cf. laticaudata: Е голова, лишенная больших пор; Ж-3 - малые поры. Масштаб: Е, 3 - 0.1 мм; А-Д Ж - 0.01 мм.

894. Рисунок 56. Дорсальные поры Ilyocryptidae и Ophryoxidae.1.yocryptus spinifer. А.1.yocryptus sarsi: Б.1.yocryptus smirnovv. В.1. Ophryoxus gracilis: Г-Е.

895. Масштаб: A-B, Д-Е 0.1 мм; Г- 0.01 мм.

896. Рисунок 57. Дорсальные поры Macrothricidae. Drepanothrix dentata: А-Б. Streblocerus serricaudatus, Канада: В. Streblocerus serricaudatus, Карелия: Г-Д. Streblocerus pygmaeus: E. Onchobunops tuberculatum. Ж-3.

897. Масштаб: Ж 0.1 мм; А, В-Г - 0.01 мм; Б, Д, Е, 3 - 0.001 мм.

898. Рисунок 58. Дорсальные поры Macrothricidae.

899. Bunops serricaudata: А-Б вид сбоку и с брюшной стороны.1. Wlassicsia pamonica: В-Г.1. Neothrix arnata: Д.1. Macrothrix spinosa: E.1. Macrothrix rosea: Ж.1. Macrothrix capensis: 3.

900. Масштаб: В 0.1 мм; А-Б, Г-3 - 0.01 мм.

901. Рисунок 59. Голова Macrothrix (Macrothricidae).

902. М. indistincta: А задняя часть головы, вид со спинной стороны; Б - главная головнаяпора; В малые поры по задней границе головы; Г - они же, вид сбоку. М. breviseta: Д - задняя часть головы, вид со спинной стороны; Е-Ж - главная пора двух самок.

903. М. pectinatcr. 3 задняя часть головы.

904. Масштаб: Д 0.1 мм; А-Г, Е, 3 - 0.01 мм; Ж - 0.001 мм.

905. Рисунок 60. Дорсальные поры Bosmina (Bosminidae).

906. В. longispina. А-Б латеральная пора; В-Г непарная медиальная пора (помеченастрелкой). В. coregoni. Д латеральная пора. В. praeliaris: Е - латеральная пора. В. cf. liederi: Ж - латеральная пора. В. longiorostris: 3 - латеральная пора. Масштаб: 0.01 мм.

907. Рисунок 61. Дорсальные поры Eurycercidae (А-Д) и Bosminidae (Е-3), латеральныепоры помечены стрелками. Eurycercus vernalis: А-Б. Eurycercus sp., Колумбия: В. Eurycercus cf. lamellatus, Таймыр: Г-Д.

908. Bosminopsis deitersi. E голова взрослой самки без пор; Ж-3 - голова ювенильнойсамки I возраста с дорсальной порой. Масштаб: А 0.1 мм; Б-Ж - 0.01 мм; 3 - 0.001 мм.

909. Рисунок 62. Дорсальные поры Chydorinae (Chydoridae).1. Chydorus sp, Мексика: A.

910. Chydorus obscurirostris tasekberae: Б.1. Chydorus parvus: B.1. Paralona pigra: Г.

911. Pleuroxus trigonellus (неретикулизованный), Косино, г. Москва: Д.1. Pleuroxus саса: Е.1. Pleuroxus uncinates: Ж.1. Peracantha truncata: 3.1. Масштаб: 0.01 мм.

912. Рисунок 63. Дорсальные поры Aloninae (Chydoridae).1. Kurzia polyspincr. A.1. Kurzia longirostris: Б.1.ydigia leydigi: B.1.ydigia ciliata: Г.1. Oxuyrella singalensis: Д.1. Euryalona orientalis: E.1. Tretocephala ambigua: Ж.1. Rhynchotalona falcata: 3.

913. Масштаб: А-Ж- 0.01 мм; 3 0.001 мм.

914. Рисунок 64. Дорсальные поры Aloninae

915. Chydoridae). Indialona ganapatr. А (латеральныепоры помечены стрелками) Monospilus dispar. Б. Масштаб: 0.01 мм.

916. Рисунок 65. Лабрум Anomopoda.

917. Daphnia curvirostris (Daphniidae): A вид сбоку.

918. Moina dumonti (Moinidae): Б вид сбоку.1.yocryptus brevidentatus (Ilyocryptidae): В-Г вид сбоку и с брюшной стороны.

919. Macrothrix spinosa (Macrothricidae): Д вид сбоку.

920. Eurycercus lamellatus (Eurycercidae): Е вид сбоку.

921. Pleuroxus wittsteini (Chydoridae): Ж вид сбоку.

922. Spinalona anophtalma. 3-И вид сбоку и с брюшной стороны.1. Масштаб: 0.1 мм.

923. Рисунок 66. Три типа вооружения брюшного края створки.

924. Рисунок 67. Морфология аномопод на примере Aloninae (Chydoridae).

925. Rhynchotalona falcata: А-Б переднебрюшная и заднебрюшная часть створки; И-К -постабдомен, вид сбоку и со спинной стороны; Н-0 - антенна I, вид сбоку и с дистального конца; Р - антенна П.

926. Euryalona orientalis: В-Ж различные районы створки, вид изнутри; 3 - постабдомен, вид сбоку; М - антенна I; П - антенна П.

927. Spinalona anophtalma: JI постабдоминальный коготок.1.ydigia laevis: С экзоподит антенны П.1. Масштаб: 0.1 мм.

928. Рисунок 68. Абдомен и постабдомен партеногенетической самки Anomopoda. Daphnia curvirostris: А вид сбоку; Б - постабдоминальный коготок. Moina dumonti: В - вид сбоку; Г - постабдоминальный коготок. Ilyocryptus brevidentatus: Д - вид сбоку.

929. Dumontia oregonensis: Е вид сбоку; Ж - постабдоминальный коготок. Macrothrix elegans: 3 - вид сбоку, И - постабдоминальный коготок снаружи и изнутри.

930. Eurycercus lamellatus: К вид сбоку; JI - постабдоминальный коготок. Pleuroxus wittsteini: М - вид сбоку; Н - постабдоминальный коготок. Масштаб: 0.1 мм.

931. Рисунок 69. Абдомен и постабдомен партеногенетической самки Daphnia s.str.

932. Рисунок 70. Постабдомен партеногенетической самки Moinidae. Положение ануса помечено стрелкой.

933. Moina chankensis: А-Б постабдомен, вид сбоку и со спинной стороны; В - его дистальная часть, сбоку; Г - постабдоминальные коготки.

934. Moina тасгосора. Д постабдоминальные коготки.

935. Moinodaphnia macleayi: Е постабдомен, вид сбоку; Ж - его дистальная часть; 3 -постабдоминальные коготки.

936. Масштаб: А, Е 0.1 мм; Б-Д, Ж-3 - 0.01 мм

937. Рисунок 71. Постабдомен партеногенетической самки Ilyocryptus (Uyocryptidae).

938. Рисунок 72. Постабдомен партеногенетической самки Acantholeberidae и Ophryoxidae.

939. Рисунок 73. Постабдомен партеногенетической самки Macrothricidae. Положение ануса помечено стрелкой.

940. Grimaldina brazzar. А постабдомен, вид сбоку; Б - его постанальная часть, вид со спинной стороны.

941. Pseudomoina lemnae: В-Г постабдомен, вид сбоку и со спинной стороны.

942. Onchobunops tuberculatus: Д постабдомен, вид сбоку; Е - его постанальная часть, вид со спинной стороны.

943. Bunops serricaudata. Ж-3 постабдомен, вид сбоку и со спинной стороны.

944. Масштаб: А, В, Д, Ж-3 0.1 мм; Б, Г, Е- 0.01 мм.

945. Рисунок 75. Постабдомен партеногенетической самки Bosminidae. Положение ануса помечено стрелкой.

946. Bosmina longispina: А-Б постабдомен; В-Г - постабдоминальные коготки, вид сбоку и дистально.

947. В. praeliaris: Д-Е постабдомен и его дистальная часть, вид сбоку. Bosminopsis deitersi: Ж-3 - постабдомен и его дистальная часть, вид сбоку. Масштаб: А-Ж - 0.1 мм; 3 - 0.01 мм.

948. Рисунок 76. Постабдомен партеногенетической самки Eurycercus (Eurycercidae).

949. Рисунок 77. Постабдомен партеногенетической самки Chydorinae (Chydoridae).

950. Paralona pigra: Ж постабдомен, вид сбоку, 3 - постабдоминальные коготки, вид сбрюшной стороны. Масштаб: 0.01 мм.

951. Рисунок 78. Постабдомен партеногенетической самки Aloninae (Chydoridae).

952. Положение ануса помечено стрелкой. Alona cos lata: А постабдомен, вид сбоку.

953. Alona sp., ЮАР: Б-В вид сбоку и постабдоминальные коготки сбоку. Alona quadrangular is: Г - постабдомен, вид сбоку.

954. Kozhowia gajewskajae: Д постабдомен, вид сбоку; Е - абдомен; Ж - дистальная часть постабдомена.

955. Parakozhowia baikalensis: 3 постанальная часть постабдомена. Масштаб: Г-Д - 0.1 мм; А-В, Е-3 - 0.01 мм.

956. Рисунок 80. Постабдомен партеногенетической самки Aloninae (Chydoridae).

957. Положение ануса помечено стрелкой. Euryalona orientalis: А-Б общий вид и дистальная часть. Tretocephala ambigua: В-Г - общий вид и дистальная часть. Rhynchotalona falcatcr. Д - дистальная часть. Indialona ganapati: Е - дистальная часть.

958. Monospilus dispar. Ж-3 постабдомен, вид сбоку и со спинной стороны. Масштаб: А, В - 0.1 мм; Б, Г-3 - 0.01 мм.

959. Рисунок 81. Антенна I партеногенетической самки Anomopoda:

960. Daphnia curvirostris (Daphniidae): A вид сбоку; Б - с дистальной стороны.

961. Moina dumonti (Moinidae): В сбоку; Г - ее дистальная часть.

962. Macrothrix spinosa (Macrothricidae): Д сбоку.1.yocryptus brevidentatus (Dyocryptidae): E спереди; Ж - сбоку.

963. Bosmina longirostris (Bosminidae): 3 две антенны I, сросшиеся с рострумом, вцд сбоку.

964. Eurycercus lamellatus (Eurycercidae): И вид сбоку; К - с дистальной стороны.

965. Pleuroxus wittsteini (Chydoridae: Chydorinae): Л сбоку.

966. Spinalona anophtalma (Chydoridae: Aloninae): M сбоку; H - с дистальной стороны. Масштаб: 0.1 мм.

967. Рисунок 82. Антенна I партеногенетической самки Daphnia (Daphniidae).1. D. pulex. А-Б.1. D. laevis: В.1. D. exilis: Г.1. D. magna: Д-Е.1. D. pus ilia: Ж.1. D. ephemeralis: 3.

968. Масштаб: Г-Д, Ж-3 0.1 мм; A-B, E - 0.01 мм.

969. Рисунок 83. Антенна I партеногенетической самки Daphniidae.

970. Simocephalus exspinosus: А-Б.

971. Simocephalus vetulus. В-Г.

972. Scapholeberis microcephala: Д.1. Ceriodaphnia cornuta. E.

973. Ceriodaphnia cf. laticaudata, Краснодаский край: Ж. Ceriodaphnia sp., Угличское водохр.: E. Масштаб: А-Б 0.1 мм; В-3 - 0.01 мм.

974. Рисунок 84. Антенны I и П партеногенетической самки Moinidae. Мота chankensis: А-Б антенна I, вид сбоку и спереди. Moina тасгосора: В-Г - антенна I и ее дистальная часть. Moina dumontr. Д - антенны I.

975. Moinodaphnia macleayi: Е антенны I; Ж - антенна П; 3 - вооружение дистальногочленика экзоподита антенны П. Масштаб: А-Е, Ж 0.1 мм; 3-0.01 мм.

976. Масштаб: В 0.1 мм; А-Б, Г-3 - 0.01 мм.

977. Рисунок 86. Антенна I партеногенетической самки Acantholeberidae, Ophryoxidae и

978. Macrothricidae. Acantholeberis curvirostris: А-В. Ophryoxus gracilis: Г. Grimaldina brazzai: Д. Lathonura rectirostris: E. Pseudomoina lemnae: Ж-3. Масштаб: А-Б, Г 0.1 мм; В, Д-Е - 0.01 мм.

979. Рисунок 87. Антенна I партеногенетической самки Eurycercidae (А-Б) и Bosminidae (В-3).

980. Eurycercus vemalis: А-Б вид сбоку и с дистального конца.

981. Bosmina longispina: В переднелатерально; Г - чувствительная щетинка наосновании антенны I, приросшем к голове. Bosmina longirostris: Д переднелатерально.

982. Bosminopsis deitersi: Е-Ж вид сбоку и с дистального конца; 3 - эстатаски. Масштаб: В - 0.1 мм; А-Б, Г-Ж - 0.01 мм; 3 - 0.001 мм.

983. Рисунок 88. Антенна I партеногенетической самки Chydoridae.

984. Chydorus obscurirostris tasekberae: A.1. Pleuroxus caca: Б.1. Disparalona rostrata. B.1. Alona setosocaudata: Г.1. Acroperus harpae: Д.

985. Graptoleberis testudinaria. E.1.ydigia ciliata. Ж.1. Oxuyrella singalensis: 3.1. Масштаб: 0.01 мм.

986. Рисунок 90. Антенна II Daphniidae.

987. Simocephalus exspinosus: А-Б вид сбоку и сзади; В - дистальная часть базальногосегмента спереди; Г апикальные членики. Scapholeberis microcephala: Д - вид сбоку. Ceriodaphnia cornuta. Е-3. Масштаб: А-Г - 0.1 мм; Д-3 - 0.01 мм.

988. Рисунок 92. Антенна П Acantholeberidae, Ophryoxidae и Macrothricidae. Acantholeberis curvirostris: А-Г. Ophryoxus gracilis'. Д-Е. Grimaldina brazzai: Ж-3.

989. Масштаб: А-Б, Д, Ж 0.1 мм; В-Г, Е, 3-0.01 мм

990. Рисунок 93. Антенна П Macrothricidae.

991. Рисунок 94. Антенна П Macrothrix (Macrothricidae). М. paulensis: А-Б. М. superaculeata, топотал: В-Е. М superaculeata, Dha de Магаса: Ж-3. Масштаб: А 0.1 мм; Б-3 - 0.01 мм.

992. Рисунок 95. Антенна П Eurycercidae (А-Б) и Bosminidae (В-Е). Eurycercus vernalis: А вид сбоку; Б - вырост на коксальной части. Bosmina longispina: В - вид сбоку.

993. Bosminopsis deitersi: Г вид сбоку; Д - коксальная часть; Е - ветви. Масштаб: А - 0.1 мм; Б-Е - 0.01 мм.

994. Рисунок 96. Антенна П Aloninae (Chydoridae).1. Alona kendallensis: A-B.1. Alona setosocaudata: Г.1. Alona sp., ЮАР: Д.1. Acroperus harpae: E.1. Camptocercus dadayi: Ж.

995. Масштаб: А-Б, Г-Ж 0.01 мм; В, 3 - 0.001 мм.

996. Рисунок 97. Антенна II Aloninae (Chydoridae).

997. Graptoleberis trstudinaria. A вид сбоку; Б - апикальный членик ветви; Ввооружение апикальных щетинок. Leberis davidv. Г-Е. Leydigia leydigi: Ж. Leydigia ciliata: 3.

998. Масштаб: 3 0.1 мм; А-Б, Г-Ж - 0.01 мм; В - 0.001 мм.

999. Рисунок 98. Антенна П Macrothrix (Macrothricidae).

1000. Рисунок 100. Жевательная поверхность мандибул Simocephalus (Daphniidae). S. exspinosus: A правая; Б - левая. S. acutirostratus: В - правая; Г - левая.

1001. S. serrulatus: Д-Е правая, вид с дистальной и брюшной стороны; Ж-3 - левая, вид сдистальной и спинной стороны. Масштаб: 0.01 мм.

1002. Рисунок 101. Жевательная поверхность мандибул Daphniidae.

1003. Рисунок 103. Жевательная поверхность мандибул Moina (Moinidae).

1004. Moina chankensis: А-Б правая; В-Г- левая; Д - ее брюшной край.1. Moina micrura: Е правая.

1005. Moina тасгосора: Ж-3 левая.

1006. Масштаб: Д 0.01 мм; А-Г, Е-3 - 0.001 мм.

1007. Рисунок 104. Жевательная поверхность мандибул Uyocryptidae и Ophryoxidae. Ilyocryptus tuberculatum. А-Б правая; В-Г - левая. Ophryoxus gracilis: Д-Е - правая; Ж-3 - левая. Масштаб: А-В, Д-3 - 0.01 мм; Г - 0.001 мм.

1008. Рисунок 105. Жевательная поверхность мандибул Acantholeberis curvirostris

1009. Acantholeberidae): А-Г правая; Д-3 - левая. Масштаб: 0.01 мм.

1010. Рисунок 107. Жевательная поверхность мандибул Macrothrix (Macrothricidae):

1011. М. williamsi: А правая; Б - левая.

1012. М. tripectinata: В правая; Г - левая.

1013. М. dadayi: Д правая; Е - левая.

1014. М. hirsuticomis: Ж правая; 3 - левая.1. Масштаб: 0.01 мм.

1015. Рисунок 108. Жевательная поверхность мандибул Bosminidae:

1016. Bosmina longispina: А две мандибулы; Б-В - правая; Г - левая, вид сзади.

1017. Bosminopsis deitersi, Таиланд: Д-Е правая.

1018. Bosminopsis deitersi, Амазония: Ж-3 левая.

1019. Масштаб: А, В-Г 0.01 мм; Б, Д-3 - 0.001 мм.

1020. Рисунок 110. Жевательная поверхность мандибул Chydoridae. Saycia cooki: А-Б правая; В-Г - левая. Acroperus hapae: Д-Е - правая; Ж-3 - левая. Масштаб: А, В - 0.01 мм; Б, Г-3 - 0.001 мм.

1021. Рисунок 111. Жевательная поверхность мандибул Chydoridae. Alona kendallensis: А-В правая; Г - левая. Kozhowia kozhowi: Д - правая; Е - левая. Kozhowia brevidentata: Ж - правая; 3 - левая. Масштаб: А-Д - 0.01 мм; Е-3- 0.001 мм.

1022. Рисунок 112. Жевательная поверхность мандибул Chydoridae.

1023. Tretocephala ambigua: А правая; Б - левая.

1024. Euryalona orientalis: В правая; Г - левая.1.ydigia ciliata: Д левая.1.ydigia acanthocercoides: Е левая.1.dialona ganapatr. Ж-3 правая.

1025. Масштаб: А-Е 0.01 мм; Ж-3- 0.001 мм.

1026. Рисунок 113. Ротовые части Anomopoda

1027. Daphnia curvirostris: А максилла I.

1028. Spinalona anophtalma: Б максилла I.1.ydigia ciliata: В максилла I и парагната, вид изнутри.

1029. Macrothrix tripectinata: Д максилла I и парагната, вид изнутри.

1030. Macrothrix elegans: Е ротовые части, вид с брюшной стороны.

1031. Macrothrix paulensis: Ж ротовые части, вид с брюшной стороны.1. Масштаб: 0.1 мм.

1032. Рисунок 114. Торакальная конечность I, вид спереди.1. Daphnia curvirostris: А.1. Moina dumonti: Б.1. Macrothrix elegans: В.1. Eurycercus lamellatus: Г.1. Pleuroxus wittsteinr. Д.1. Масштаб: 0.1 мм.

1033. Рисунок 115. Торакальная конечность П.

1034. Рисунок 116. Торакальная конечность Ш.

1035. Daphnia curvirostris: А вид спереди; Б - ее внутренне-дистальная часть, вид спереди. Moina dumonti: В - вид спереди; Г - ее внутренне-дистальная часть, вид спереди. Macrothrix elegans: Д - вид сзади.

1036. Eurycercus lamellatus: Е вид сзади; Ж - эндиты 1 и 2, вид спереди. Pleuroxus wittsteini: 3 - вид сзади; И - внутренняя часть, вид спереди. Масштаб: 0.1 мм.

1037. Рисунок 117. Торакальная конечность IV.

1038. Daphnia curvirostris: А вцц спереди; Б - внутренне-дистальная часть, вцд спереди.

1039. Moina dumontr. В вцд спереди.

1040. Macrothrix elegans: Г вид сзади.

1041. Eurycercus lamellatus: Д вид сзади; Е - эцдит 1.

1042. Pleuroxus wittsteini: Ж вид сзади; 3 - внутренняя часть.1. Масштаб: 0.1 мм.

1043. Рисунок 118. Торакальная конечность V. Daphnia curvirostris: А. Moina dumonti: Б. Macrothrix elegans: В.

1044. Eurycercus lamellatus: Г вид сзади; Д - эндит 1. Pleuroxus wittsteini: Е - ввд спереди; Ж - внутренняя часть. Масштаб: 0.1 мм.

1045. Acantholeberis curvirostris1. Eurycercus lamellatus1. Parophryoxus tubjlatus1.yocryptus spinifer Bosmina fatalis1. Ophryoxus gracilis

1046. Рисунок 119. Торакальная конечность VI различных аномопод (по: Dumont, Negrea, 2002).acs,

1047. Рисунок 120. Торакальная конечность I Aloninae (Chydoridae), вид спереди.1. Nicsmirnovius eximius: А.1. Alona quadrangularis: Б.

1048. Tretocephala ambigua: В-Г.1. Spinalona anophtalma: Д.1.dialona ganapati: E.1. Масштаб: 0.1 мм.1. В, Ж» А, Д, 3 к Г, Hi

1049. Рисунок 125. Эфиппиальная самка Daphnia s. str. (Daphniidae).

1050. D. pulex: A вид сбоку; Б-Г - эфиппиум, общий вид и скульптура поверхности.

1051. D. exilis: Д вид сбоку; Е - эфиппиум, вид со спинной стороны; Ж - скульптураповерхности; 3 внутренняя выстилка эфиппиума. Масштаб: А-Б, Д-3 - 0.1 мм; В-Г - 0.01 мм.

1052. Рисунок 127. Эфиппиум Daphniidae. Scapholeberis mucronata. А-В. Scapholeberis microcephala: Г-Д. Ceriodaphnia cornuta: E-3. Масштаб: А-Б, Г-Е, 3 0.1 мм; В, Ж - 0.01 мм.

1053. Рисунок 128. Эфиппиум Ceriodaphnia (Daphniidae).1. С. sp, Углич: А-Д.

1054. С. sp. Глубокое озеро: Е-3.

1055. Масштаб: А-Г, Е, 3 0.1 мм; Д, Ж- 0.01 мм.

1056. Рисунок 129. Эфиппиум Moinidae.1. Moina chankensis: А-Г.1. Moina weismani. Д-Е.

1057. Moinodaphnia macleayi: Ж-3.

1058. Масштаб: А-Б, Г-Ж 0.1 мм; В, 3 - 0.01 мм,

1059. Рисунок 130. Эфиппиум Ilyocryptus (Ilyocryptidae). I. spinifer, Австралия: А-Б. I. spinifer, Сенегал: В-Г. I. gouleni: Д-Е. I. isanensis: Ж-3.

1060. Масштаб: А-Б, Д, Ж 0.1 мм; В-Г, Е, 3 - 0.01 мм.

1061. Рисунок 131. Эфиппиум Macrothrix (Macrothricidae). М. rosea. А-Г. М. tabrizensis'. Д-Е. М. capensis: Ж-3.

1062. Масштаб: А-В, Д Ж-3 0.1 мм; Г, Е - 0.01 мм.

1063. Рисунок 132. Эфиппиум Macrothrix (Macrothricidae). М. hirsuticornis: А-Б. М. dadayi. В-Г.

1064. Масштаб: А, В 0.1 мм; Б, Г - 0.01 мм.

1065. Рисунок 133. Эфиппиум Bosmina (Bosminidae).

1066. В. longispina, Исландия: А-Г.

1067. В. longispina, Вилюйское водохр.: Д.

1068. В. longorostris, Таймыр: Е-Ж.

1069. В. longorostris, Камчатка: 3.

1070. Масштаб: А-В, Д-3 0.1 мм; Г - 0.01 мм.

1071. Рисунок 134. Эфиппиум Bosminopsis deitersi (Bosminidae). Масштаб: А-Г 0.1 мм; Д-Ж - 0.01 мм; 3 - 0.001 мм.

1072. Рисунок 135. Эфиппиум Saysia cooAj.(Chydoridae: Sayciinae). Масштаб: А-Г, Е-Ж 0.1 мм; Д, 3 - 0.01 мм.

1073. Рисунок 136. Chydorus sphaericus (Chydoridae: Chydorinae): А-Бсамка; В ювенильный самец; Г-3 - эфиппиальная самка Масштаб: А, В-Г, Д-Ж - 0.1 мм; Б, 3 - 0.01 мм.партеногенетическая

1074. Масштаб: А-Б -1 мм; В-Р 0.1 мм.100 цт

1075. Б, Е, М,П. В, Ж, Л, Н. Г, 3-И, О. А, Д,К.

1076. Масштаб: А, Д, К -1 мм; Б-Г, Е-И, Л-П 0.1 мм.К1. Г, 3, Р

1077. Масштаб: А, Д, К -1 мм; Б-Г, Е-И, Л-П 0.1 мм.

1078. Масштаб: А-В, Д-Ж 0.1 мм; Г, 3 - 0.01 мм.

1079. Рисунок 142. Взрослый самец Moinidae:

1080. Moina chankensis: А-Б вид сбоку, с брюшной стороны; В - антенны I. Moina тасюсора: Г - постабдомен, вид с дистальной стороны.

1081. Moinodaphnia macleayi: Д-Е вид сбоку и спереди; Ж - дистальная часть постабдомена,3 антенна I, вид с дистального конца Масштаб: А-Б, Д-Е - 0.1 мм; В-Г, Ж - 0.01 мм; 3 - 0.001 мм.

1082. Рисунок 143. Взрослый самец Macrothrix rosea (Macrothricidae): А-Б вид сбоку и с брюшной стороны, В-Г - постабдомен сбоку и дистально; Д-Е - антенны I; Ж -торакопод I; 3 - дистальный конец копуляторного крюка Масштаб: А-Б, Г - 0.1 мм; В, Д-3 - 0.01 мм.

1083. Рисунок 145. Bosmina longispina (Bosminidae), ювенильный самец 1-ого (А-Г) и П-ого

1084. Д-3) возраста Масштаб: А-Б, Д 0.1 мм; В-Г, Е-3 - 0.01 мм.

1085. Рисунок 146. Самец Bosminidae.

1086. Масштаб: А, Г 0.1 мм; Б-В, Д-3 - 0.01 мм.

1087. Рисунок 147. Взрослый самец Eurycercus vernalis (Eurycercidae). Масштаб: А-Г 0.1 мм; Д-3 - 0.01 мм.

1088. Рисунок 148. Взрослая партеногенетическая (А), эфиппиальная самка (Б) и самец (В-3)

1089. Acroperus harpae (Chydoridae: Aloninae), Глубокое озеро. Масштаб: А-Г 0.1 мм; Д-3 - 0.01 мм.

1090. Рисунок 149. Ювенильный самец П-ого возраста (В-3) Acroperus harpae (Chydoridae:

1091. Aloninae). Масштаб: А-Б 0.1 мм; В-3 - 0.01 мм.

1092. Рисунок 154. Эмбриональное развитие Daphnia galeata. 50-51 25 ч; 52-54 - 27 ч; 55-56- 30 ч; 57-59 -31 ч; 60-61 36 ч; 62-63 - 45 ч. Масштаб: 0.1 мм.

1093. Рисунок 155. Поздний эмбрион и ювенильная самка 1-ого возраста Daphnia hyalina: 6465 эмбрион, 44 ч; 66-67 голова эмбриона, 46 и 50 ч; 68-70 - эмбрион, 51 ч; 71-72 -ювенильная самка 1,53 ч. Масштаб: 0.1 мм.

1094. Рисунок 158. Развитие головных и торакальных придатков у эмбриона Eurycercuslamellatus: А-Г последующие стадии развития позднего эмбриона Римскими цифрами помечены номера торакоподов, стрелками помечены щетинки, отсутствующие у взрослого животного.

1095. Рисунок 159. Последовательные стадии развития эмбрионов Anomopoda: Bosmina longirostris: А-В. Simocephalus vetulus: Г-Е.

1096. Рисунок 160. Эмбрионы различных Anomopoda, подготовленные для СЭМ методом лиофилизации (Б-К, М, Н) и сушки из жидкого состояния (А).

1097. Simocephalus exspinosus. А первый эмбриональный возраст; Б - третий возраст; В -четвертый возраст; Г - дорсальный орган эмбриона четвертого возраста;

1098. Ceriodaphnia reticulata. Д-Е эмбрион третьего возраста, внешние мембраныискусственно удалены; Ж его торакальные конечности; 3-И - дорсальный орган эмбриона второго и третьего возраста;

1099. Daphnia galeata: K-JI эмбрион четвертого возраста и его дорсальный орган;

1100. Moinodaphnia macleayi: М дорсальный орган эмбриона четвертого возраста;

1101. Bosmina coregoni kessleri: Н дорсальная пора эмбриона четвертого возраста.1. Масштаб: 0.01 мм.

1102. Рисунок 161. Эмбрионы Anomopoda.

1103. Daphnia galeata. 3 поздний эмбрион, эмбриональные щетинки на торакоподе П,помечены стрелками. Масштаб: В 0.1 мм; А-Б, Г-3 - 0.01 мм.вид изнутри

1104. Рисунок 162. Стороны торакальной конечности Anomopoda на примере Bosmina: А -эмбрион; Б-В система торакальных конечностей, продольный срез и вид изнутри (по: Graf, 1930).

1105. Рисунок 163. Неизвестные коготки, возможно принадлежащие ветвистоусымракообразным: А Усть-Балей, ПИН 1873/108; Б-В - Кубеково, ПИН 1255/1558 и 1255/912. Масштаб: 0.1 мм.

1106. Рисунок 166. Мезозойские ветвистоусые ракообразные нового отряда.

1107. Gen. nov. 1, Усть-Балей: А реконструкция по многим отпечаткам; Б-В - антенна П,

1108. ПИН 1873/115 и 1873/121. Gen. nov. 2., Чалуниха: Г общий вид, ПИН PIN 4042/60; Д - реконструкция по многим отпечаткам; Е - постабдомен, ПИН 4042/65; Ж-И - антенна, ПИН 4042/60,4042/61 и 4042/62.

1109. Gen. nov. 2., Унда: К-Л ■ антенна П, ПИН 3015/2415 и 3015/2421. Масштаб: 1 мм.

1110. Рисунок 167. Эфиппиумы Daphniidae из Хутел-Хары.

1111. Рисунок 168. Эфиппиумы Daphnia из Хотонта. Белыми линиями помечены оси яиц в яйцевых камерах.

1112. Daphnia (Daphnia) sp.: А-В ПИН4307/2046, общий вид, спинной край и скульптура поверхности.

1113. Daphnia (Ctenodaphnia) sp.: Г-Е ПИН 4307/2048, общий вид, хвостовая игла и скульптура поверхности в спинной части.1. Масштаб: 0.1 мм.

1114. Рисунок 169. Эфиппиумы Daphniidae из Хотонта.

1115. Daphnia (Ctenodaphnia) sp. 1, ПИН 4307/1018: А-В общий вид и скульптура створки.

1116. Daphnia (Ctenodaphnia) sp. 2, ПИН 4307/2044: Г общий вид.неизвестная дафнида, ПИН 4307/2009: Д общий вид.

1117. Simocephalus sp., ПИН 4307/2026: Е общий вид.

1118. Масштаб: А, Г-Е 0.1 мм; Б-В - 0.01 мм.1. В, Д-Е, И Б

1119. Рисунок 170. Прорисовки мезозойских Prochydoridae, основанные на фотографиях, сделанных под СЭМ

1120. Prochydorus rotundus, Хотонт: А реконструкция по серии отпечатков; Б - антенна П голотипа, ПИН 4307/2040.

1121. Отпечаток из Хотонта (атипичный Prochydorus или новое, неизвестное науке кладоцероподобное ракообразное?), ПИН 4307/2031: антенна П: В.

1122. Archeoxus mirabilis, Хотонт: Г реконструкция по серии отпечатков; Д - антенна П, ПИН 4307/2018.

1123. Archeoxus" vetrosus, Хотонт: Е антенна П голотипа, ПИН 4307/2027.

1124. Gen. sp. nov., Хасурты: Ж ПИН 5026/178,3 - реконструкция по серии отпечатков; И -постабдоминальный коготок, ПИН 5026/177; К - антенна П, ПИН 5026/179.1. Масштаб: 0.1 мм.

1125. Рисунок 171. Prochydorus rotundus, Хотонт (Prochydoridae):

1126. А-Г ПИН 4307/2024, общий вид, постабдоминальные коготки, антенна П иапикальный членик ее экзоподита; Д ПИН 4307/2040 (обратный отпечаток). Е-Ж -ПИН 4307/2019, общий вид и мандибула; 3 - ПИН 4307/2020. Масштаб: А, Е, 3 -1 мм; Б-Д, Ж - 0.1 мм.

1127. Рисунок 172. Prochydoridae их Хотонта.

1128. Рисунок 173. Archeoxus mirabilis (Prochydoridae) их Хотонта: А-В ПИН 4307/2028; Г-Д - ПИН 4307/2018, общий вид и антенна П; Е-Ж - ПИН 4397/2007, антенна П и постабдоминальный коготок; 3 - ПИН 4307/2012. Масштаб: А, Г, 3 -1 мм; Б-В, Д-Ж - 0.1 мм.

1129. Рисунок 177. Представители отряда Ctenopoda Latonopsis cf. australis: A. Latona setifera: Б.

1130. Sicia crystallina: В-Г общий вид; Д - мандибулы; Е-Ж - торакальные конечности самкиснаружи и изнутри; 3 торакопод I самца Масштаб: 0.1 мм.

1131. Рисунок 178. Представители отряда Onychopoda (Hymnomera).

1132. Bythotrephes longimanus. A общий вид; Б - торакальные конечности, вид изнутри.

1133. Polyphemus pediculus: В-Г- вид сбоку и сзади; Д сложный глаз, извлеченный изголовы; Е мандибулы; Ж-3 - торакальные конечности, вид изнутри и снаружи. Масштаб: А -1 мм; Б-3 - 0.1 мм.0.450.550.650.750.850.951.051. Относительная высота тела

1134. Рисунок 179. Связь размера эмбриона с относительной высотой тела у Chydorinae и Aloninae (Chydoridae) (при Р = 95%).тип 1—-тип 2—-тип 3

1135. Рисунок 180. Эволюция типа головы Anomopoda.

1136. Рисунок 181. Фронтальная головная пора у Branchiopoda. Triops sp. (Notostraca): A поперечный срез головы (по: Caiman, 1909). Megafenestra aurita (Anomopoda: Daphniidae): Б - "оптический срез" головы (по: Dumont, Pensaert, 1983).

1137. Рисунок 182. Реконструкция антенны П гипотетического общего предка Anomopoda.

1138. Рисунок 183. Жевательная поверхность мандибул Ctenopoda.

1139. Sida crystallina: А-Б правая; В - левая.1. Pseudosida sp.: Г правая.

1140. Holopedium gibberum. Д правая; Е - левая.1. Масштаб: 0.01 мм.

1141. Рисунок 185. Эволюция внутреннего края ноги Anomopoda: А гипотетический общий предок; Б - "дафнццная" линия; В - "хидоридная" линия.

1142. Рисунок 186. Гипотетический общий предок Anomopoda (самка).1. Umnosida ОТрЯД Ctenopoda"'Sida. fseudosida Holopedidm \1. У .Dophneilaу1. ton*1. SID1D/E>дафнидная" линия аномопод

1143. Simocephalus I / \ -----МОША----Cerindaphnia / \Daphnia1.NCODAPHNIM>ffpsmioa51010Л

1144. Strcbtoccrcus Macrot/irif*-*i чi Lalhon'ura DrcoanothcuXyficodjphnia- J Hocrypms

1145. Acantholeberis (lYNCEIDv£> j- Curylercus LeydJ« Camptocerci/S- /' . ^1. Alonopsis1. AlonaI r \1. Chydorus \sMonospilusхидоридная" линия аномопод

1146. FIO. 1.—TABLE ILLUSTRATING THE RELATIONS OF THE

1147. Cladocera Calyptomera. Рисунок 187. Эволюционное древо кладоцер по Херрику (Herrick, 1884).С1. Daphniidae Moinidae1. Chydoridae1. Eurycercidae1. Bosminidae1. Macrothricidae1. Ophryoxidae1. Acantholeberidae1. Dumontiidae1.yocryptidae

1148. Рисунок 188. Эволюционное древо Anomopoda, построенное "конструктивно-морфологическим" методом.6/0-1о о ^ соо о о о о о о1. Г^ <В ^ СМ СО СПт- т- см см см см см1. О Осм £1. V ™ V о^о 'f ю соо оI

Информация о работе

Котов, Алексей Алексеевич
доктора биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Морфология, систематика и филогения ветвистоусых ракообразных отряда Anomopoda - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Морфология, систематика и филогения ветвистоусых ракообразных отряда Anomopoda ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология, систематика и филогения ветвистоусых ракообразных отряда Anomopoda"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Котов, Алексей Алексеевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология, систематика и филогения ветвистоусых ракообразных отряда Anomopoda"

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Котов, Алексей Алексеевич

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Котов, Алексей Алексеевич, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфология, систематика и филогения ветвистоусых ракообразных отряда Anomopoda
ВАК РФ 03.00.08, Зоология