Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологические основы системы рода Alona

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Синев, Артем Юрьевич, Москва

Московский Государственный Университет имени М. В. Ломоносова

Биологический факультет, Кафедра зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных

на правах рукописи

СИНЕВ Артём Юрьевич

Морфологические основы системы рода Alona (Crustacea, Anomopoda).

03.00.08 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

СМИРНОВ Николай Николаевич

кандидат биологических наук

ИЗВЕКОВА Эвелина Ивановна

Москва-1999

Морфологические основы системы рода Alona (Crustacea, Anomopoda).

Оглавление.

Введение.................................................. 5.

Благодарности............................................. 7 .

Глава 1. Состояние изучения рода.......................... 9 .

Глава 2. Материал и методика............................. 16.

Глава 3. Морфология.

3.1. Морфология партеногенетической самки......................19.

3.2. Морфология эфиппиальной самки....................................31.

3.3. Постэмбриональное развитие самки и возрастная изменчивость..........................................................................31.

3.4. Морфология и постэмбриональное развитие самца. . 33.

3.5. Изменчивость, не связанная с возрастом..................38.

Глава 4. Систематика.

4.1. Обычные европейские и родственные им тропические

виды.

Alona quadrangularis (О. F. Müller, 1785)........... 41.

Группа видов affinís................................ 49.

Alona affinis (Leydig, 1860)...................... 50.

Alona ellíptíca sp. n............................. 61.

Alona ossiani sp. n............................... 65.

Группа видов costaba............................... 72.

Alona rustica Scott, 1895......................... 75.

Alona costata Sars, 1862 .......................... 81.

Alona setigera Brehm, 1931........................ 90.

Alona cheni sp. n................................. 96.

Alona guttata Sars, 1862 ........................... 102.

Alona werestschagini sp. n......................... 111.

Alona rectángula Sars, 1862 ........................ 118.

Alona intermedia Sars, 1862 ........................ 128.

Alona verrucosa Sars, 1901 ........................ 134.

4.2. Ключи для определения представителей рода, встречающихся на территории европейской части России и Сибири. .. 142.

4.3. Принципы описания и переописания таксонов рода Alona в рамках современной концепции вида у ветвистоусых...... 14 9.

4.4. Система рода Alona - итоги и перспективы...... 153.

Выводы.................................................. 158.

Приложение 1. Список видов, относящихся к роду Alona в его

современном понимании, и их распространение............ 160.

Приложение 2. Alona cf. pulchella King, 1853 - таксон неясного статуса................................................ 164.

Список цитируемой литературы......................... 170.

Список работ, опубликованных по теме диссертации...... 193.

Рисунки.............................................. 194.

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность темы. Ветвистоусые ракообразные рода Alona Baird, 1843 населяют дно и зарослевую зону водоемов всего мира, от Заполярья до экватора, среди них есть виды обитающие в грунтовых водах и пещерных водоемах. Это рачки размером до 1 мм, способные, как и большинство представителей семейства Chydoridae, как плавать в толще воды, так и ползать по поверхности или в толще субстрата.

Изучение этих животных представляет интерес по нескольким причинам. Они являются важным компонентом прибрежных экосистем, хотя редко бывают доминантными. Наряду с другими ветвистоусыми виды рода Alona составляют важное звено цепей питания, потребляя детрит, бактерий, донные одноклеточные водоросли и водоросли, входящие в состав обрастаний, а сами служат пищей для многих консументов второго порядка (хищных беспозвоночных и рыб).

Эти ракообразные известны науке более двухсот лет, однако до сих пор многие аспекты их морфологии, систематики и географического распространения не изучены. Их многие морфологические особенности, в частности строение торакальных конечностей, антенн и антенул, головного щита и головных пор, описаны лишь для небольшого числа видов.

В настоящее время к роду относится более 85 видов ветвистоусых, зачастую сильно отличающихся друг от друга, это самый богатый видами род ветвистоусых ракообразных. Исследование видов рода, как и других представителей семейства, сопряжено со значительными трудностями, которые проистекают в первую очередь из неравномерности распределения рачков в их местах обитания и отсутствия гамогенетических особей в популяциях на протяжении большей части года. Хотя в настоящее время и накоплен обширный материал по систематике и морфологии отдельных представителей рода, в первую очередь европейских, большинство видов изучены явно недостаточно, их морфология практически не описана.

Ряд представителей рода в настоящее время считается космополитами, однако последние работы по систематике Chydoridae и Anomopoda вообще показывают, что из-за слабой

изученности морфологии одним названием нередко обозначается несколько родственных видов, ареалы которых не пересекаются. С другой стороны, среди Апоторо/За имеются и настоящие космополитические виды.

Как и другие Апоторода, представители рода являются объектами гидробиологических, биоиндикационных,

палеолимнологических и других исследований, однако из-за путаницы в систематике невозможность надежно определить объекты исследования зачастую сильно обесценивает результаты работ.

Понимая, что охватить все виды рода в объеме работы нам не удастся, мы сознательно ограничиваемся изучением небольшой группы видов, в первую очередь видами, обитающими на территории России, и близкородственными им видами из других областей ^ земного шара.

Цель работы - всестороннее изучение морфологии и систематики обычных европейских видов рода и близкородственных им видов с других континентов для обоснования морфологических принципов системы рода для последующей его полной ревизии в пределах мировой фауны, первым этапом которой является данная работа. При этом ставились следующие задачи:

1. Оценка современного состояния систематики рода.

2. Изучение морфологии представителей рода, описание малоизвестных и неизвестных деталей строения, в том числе морфологии головных пор, антенн, антеннул, торакальных конечностей, спинной стороны туловища, описание морфологии самцов.

3. Изучение постэмбрионального развития представителей рода, описание формирования связанных с полом структур самцов.

4. Анализ изменчивости и таксономической значимости отдельных морфологических признаков, в том числе и не применяемых традиционно в систематике рода, выявление таксономически значимых признаков как для рода в целом, так и для отдельных групп видов.

5. Представление детальных, соответствующих современному уровню описаний выбранных объектами работы видов, уточнение таксономического статуса их отдельных форм и разновидностей, составление ключа для определения видов рода, обитающих на территории России.

6. Выявление родственных связей между отдельными представителями рода и выделение внутри рода отдельных таксономических группировок меньшего порядка.

Научная новизна. Проведена морфологическая ревизия рода, установлены переделы изменчивости и таксономическая значимость отдельных признаков, в том числе мало употребляемых или не употребляемых в систематике рода. Показано большая таксономическая значимость строения торакальных конечностей. Впервые подробно описывается постэмбриональное развитие как самцов, так и самок Alona, у всех исследованных видов происходящее по единой схеме. Многие особенности строения отдельных видов, в частности строение торакальных ног, описываются впервые. Для б видов впервые описаны ювенильные стадии самца.

Для большинства исследованных видов впервые представлены описания, соответствующие современным стандартам и позволяющие надежно идентифицировать их и отличать от близкородственных видов.

Описано 4 новых для науки вида. Уточнен статус ряда таксонов внутривидового ранга. Показаны критерии, указывающие на близкое родство между видами, четко выделены две группы видов. Намечены пути дальнейшей ревизии рода Alona в пределах мировой фауны.

Составлен оригинальный ключ для определения видов рода, обитающих на территории европейской части России, Западной и центральной Сибири.

Практическое значение. Полученные в ходе работы данные по морфологии, индивидуальному развитию и таксономии представителей рода представляют интерес для исследователей ветвистоусых ракообразных, могут быть использованы при написании учебных пособий, используются автором в рамках курса фауны пресных вод и летних практик по зоологии беспозвоночных для студентов биологического факультета МГУ. Составленный ключ для определения встречающихся на территории Европейской России и Сибири видов рода будет полезен для широкого круга исследователей, изучающих пресноводные сообщества. Полученные в ходе работы подробные описания отдельных видов являются важным этапом в ревизии рода Alona и подсемейства Aloninae в целом, повышают надежность их определения - важнейшего условия

эффективности фаунистических, мониторинговых, палео-

лимнологических и рыбохозяйственных исследований.

Апробации. Основные положения диссертационной работы докладывались на семинарах и коллоквиумах Лаборатории экологии пресноводных сообществ Института Проблем Экологии и Эволюции РАН (1996, 1997, 1998, 1999 гг.), на семинарах Кафедры Зоологии и Сравнительной Анатомии Беспозвоночных МГУ (1997, 1998 гг.), на Третьей Беломорской конференции на ББС МГУ (1998 г.) .

Публикации. По теме работы опубликовано 4 печатные работы, 2 находится в печати. Все работы написаны без соавторов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, 2 приложений и списка цитируемой литературы. Рукопись содержит 193 страницы машинописного текста и 118 страниц иллюстраций. Список литературы включает 226 публикаций, из них на иностранных языках - 119.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Я глубоко признателен своим научным руководителям, доктору биологических наук, профессору Николаю Николаевичу Смирнову и кандидату биологических наук Эвелине Ивановне Извековой, за руководство и постоянную поддержку в ходе исследований, критические замечания и редактирование рукописи.

Я благодарен доктору биологических наук Николаю Михайловичу Коровчинскому за помощь в работе над диссертацией, критическое обсуждение результатов работы и критику рукописи.

Я благодарен сотрудникам Лаборатории Экологии Пресноводных сообществ ИПЭЭ РАН Ольге Сергеевне Войковой, Алексею Алексеевичу Котову, Марине Яковлевне Орловой-Беньковской и Андрею Олеговичу Беньковскому за многочисленные полезные советы, критические замечания, постоянное внимание и поддержку в ходе исследований.

Я глубоко признателен хранительнице коллекции ракообразных Зоологического Музея г. Осло М. Е. Кристиансен (М. Е. Christiansen) за предоставленный материал из коллекции

музея. Я выражаю благодарность всем тем, кто в той или иной степени способствовал сбору материала по теме диссертации.

Я глубоко признателен коллективу Кафедры Зоологии и Сравнительной Анатомии Беспозвоночных МГУ, на которой проходило мое обучение и работа, коллективам Беломорской Биологической Станции МГУ и Биологической Станции "Озеро Глубокое" ИПЭЭ РАН, на которых выполнена значительная часть работы.

Отдельное спасибо коллегам-аспирантам кафедры зоологии беспозвоночных Анне и Дмитрию Жаданам, Илье Иванову и Дмитрию Милютину за теплую, дружескую атмосферу окружавшую меня в ходе работы на кафедре.

Я благодарен Наталье Скорлыгиной за неоценимую помощь в переводе работ китайских авторов.

Эта работа не могла бы быть выполнена без помощи и поддержки моих родителей, Юрия Ивановича Синева и Маричевой Татьяны Павловны.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА.

История изучения рода насчитывает более двухсот лет и начинается с работы О. Ф. Мюллера [О. F. Müller, 1875] описавшего типовой вид рода, Alona quadrangularis, как представителя рода Lynceus. Интенсивность изучения рода была различной в разные периоды, до последнего времени представители рода рассматривались исключительно в рамках семейства Chydoridae, рассмотрению родственных связей внутри рода уделялось недостаточное внимание.

Сведения о морфологии представителей рода содержаться в основном в систематических работах, подавляющее большинство из которых содержит лишь информацию о внешнем виде ракообразного и строении его постабдомена, признаках, употребляемых систематиками Chydoridae с самого начала изучения семейства. Для большинства известных видов также описано строение таких структур, как антеннулы, антенны, лябрум, задне-нижний угол створок.

Изучение строения головных пор у Alona и у Chydoridae вообще начинает Д. Г. Фрай [Frey, 1959], который показывает важность этого признака для систематики семейства, что затем подтверждается и Другими авторами [Flössner, 1962; Смирнов, 1971]. С этого времени описание головных пор становится обычным компонентом таксономических работ. Проводятся и исследования сравнительной морфологии этих образований в пределах семейства и Anomopoda в целом [Dumont & Van de Velde, 1976; Masson, Araoros, 1992; Olesen J. 1996], объектами этих работ становятся обычные европейские виды. На сегодняшний день строение головных пор описано не более, чем для половины видов рода, в первую очередь это европейские виды.

Строения торакальных ног было впервые описано в монографии Лилльеборга [Lilljeborg, 1900] для A. affinis (Leydig, I860). В работах начала-середины нашего века строение торакальных конечностей представителей рода практически не упоминается, и лишь Н. Н. Смирнов [1966, 1971, 1972] вновь преступает к их изучению. В его монографии [Смирнов, 1971] проводится анализ сравнительной морфологии ног представителей семейства Chydoridae, приводятся рисунки торакальных ног для

видов A. quadrangularis, A. affinis, A. kendallensis Henry, 1919, A. davidi Richard, 1895, A. rustica Scott, 1895, А. costaba Sars, 1862, A. rectángula Sars, 1862 и некоторых других, демонстрируя ряд существенных отличий в их строении у разных видов, однако детализация рисунков и описаний конечностей, особенно для средних и мелких видов, в его работе невелика. Он показывает систематическую значимость вооружения внутренней дистальной доли первой торакальной ноги, и с тех пор ее описание присутствует в большинстве работ по таксономии рода. Дж. Фрайер [Fryer, 1968] в работе посвященной сравнительной анатомии Chydoridae, еще раз подробно анализирует строение торакальных ног A. affinis, и приходит к выводу, что пищедобывающий аппарат этого вида в значительной мере неспециализирован и позволяет животному питаться широким спектром пищи. Рисунки отдельных частей торакальных ног как самки, так и самца приводятся в работе Алонсо [Alonso, 1996] для 15 видов Alona встречающихся в Испании.

Долгое время в терминологии при изучении строения торакальных ног Chydoridae и Anomopoda в целом наблюдалась путаница, которая была разрешена лишь последними работами А. А. Котова [1995а,б; 1996в; 1997а,б; 1998], что затрудняло использование данных по строению конечностей в систематике.

Признание ветвистоусых ракообразных составной группой, в состав которой входят несколько хорошо различающихся отрядов [Старобогатов, 1986; Freyer, 1987 а, б] и обнаруживаемое внутри отряда Anomopoda морфологическое разнообразие [Freyer, 1963, 1968, 1974, 1991, 1995; Смирнов, 1971, 1976; Котов, 19956, 1998] делают изучение морфологических особенностей Alona, центрального рода подсемейства Aloninae особенно актуальным для построения естественной системы ветвистоусых ракообразных и бранхиопод в целом.

Работ, посвященных гистологии и эмбриологии

представителей рода Alona мне обнаружить не удалось, однако нет оснований полагать, что они существенно отличаются от таковых других представителей семейства Chydoridae [Смирнов, 1971; Котов, 1988]. Применяемые в систематике дафнид и босминид биохимические методы, такие как электрофорез, анализ митохондриальной и рибосомальной РНК к представителям Alona и Chydoridae в целом применены не были.

В первоописании рода Alona его границы были обозначены очень нечетко, приведенный диагноз был "Shell quadrangular-shaped, grooved or striated longitudally. Inferior antennae or rami short. Beak blunt, and nearly erect" [Baird, 1843, p. 92] .

Это привело к тому, что род Alona был принят не сразу, даже спустя полвека Лилльеборг [Lilljeborg, 1900] еще употреблял для обозначения его представителей название Lynceus. На начальном этапе изучения Chydoridae к Alona относились представители таких родов, как Disparalona Fryer, 1868 [Р. Е. Müller, 1867], Graptoleberis Sars, 1862 [Baird, 1843, 1850; Fisher, 1851; Schoedler, 1858, 1862; Hellich, 1877], Leydigia Kurz, 1875 [Schoedler, 1858, 1863; P. E. Müller, 1867; Matile, 1890; Stingelin, 1895], Rhynchotalona Norman, 1903 [Sars, 1862; P. E. Müller, 1867; Hellich, 1877; Birge, 1893], Oxyurella Dybowski & Grochowski, 1894 [Sars, 1862; P. E. Müuller, 1867; Schoedler, 1862, 1863; Matile, 1890; Sramek-Husek et. al, 1962; Herbst, 1962]. Особенно неясной была граница между родом Alona и родом Alonella, что долгое время служило причиной путаницы, ряд авторов указывал на невозможность разделения этих родов. К Alonella зачастую относили виды Alona со створками округлых очертаний створками, такие как A. davidi, A. diaphana, King, 1853, A. karua King, 1853 [Sars, 1888, 1901; Birge, 1910; Daday, 1905; Olivier, 1961 и многие другие], в то же время многие виды рода Alonella относились к Alona. Четкая граница между родами оказалась установленной только после изучения строения головных пор [Frey, 1959; Смирнов, 1971] .

В настоящее время род включает более 8 0 видов, сильно различающихся между собой, это самый крупный и самый морфологически разнообразный род семейства Chydorid