Зоопланктон Северного Прикаспия и Северного Каспия в условиях изменения уровня моря и антропогенных воздействий

Чуйков, Юрий Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зоопланктон Северного Прикаспия и Северного Каспия в условиях изменения уровня моря и антропогенных воздействий
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктон Северного Прикаспия и Северного Каспия в условиях изменения уровня моря и антропогенных воздействий"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

на правах рукописи . УДК 547.5.

ЧУЙКОВ Юрий Сергеевич

ЗООПЛАНКТОН СЕВЕРНОГО ПРИКАСПИЯ И НЕВЕРНОГО КАСПИЯ В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕНИЯ УРОВНЯ МОРЯ И АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ

специальность: 03.00.18 - гидробилогия

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Санкт-Петербург 1995

Работа выполнена в комитете экологии и природных ресурсоЕ Астраханской области

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А.М.Гиляров

доктор биологических наук.

И.Н.Андроникова

доктор биологических наук И.К.Ривьер

Ведущая орпганизация: Санкт-Петербургский ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственный университет

в 14 час на заседании специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН (199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1).

С комплектом публикаций автора по теме диссертации можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Защита состоится

Автореферат разослан

1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Т.Г.Лукина

Актуальность проведения исследования обусловлена тем, что в XX веке бассейн реки Волги и Каспийское море претерпели значительные изменения, вызванные как естественными (изменения стока Волги, уровня Каспийского моря) так и антропогенными (регулирование и изъятие стока, загрязнение водоемов и д. п.) факторами. На первую половину-середину века приходится значительное естественное снижение уровня Каспия, усиленное изъятием больших объемов воды на хозяйственные нужды. В конце семидесятых годов начался новый период повышения уровня моря. С ростом объема промышленного производства в бассейне и интенсификацией сельского хозяйства происходило все увеличивающееся загрязнение вод. Все эти процессы нашли отражение в изменениях фауны, состава и структуры сообществ планктонных беспозвоночных бассейна Волги и Каспия.

Северный Прикаспий - одна из наиболее обширных низменностей Евразии, расположенных ниже уровня Мирового океана. Бессточные реки и слепые дельты, многочисленные временные и постоянные водоемы разной степени солености являются характерной чертой данного региона. Здесь же расположены и две реки с постоянным стоком - Урал и Волга,, последняя имеет обширную дельту и- Волго-Ахтубинскую пойму. Все процессы, происходящие в Волго-Каспийском бассейне, накладывают свой отпечаток на гидрологические и гидробиологические характеристики данных водоемов. С одной стороны это отражается на рыбном хозяйстве региона, с другой позволяет судить о их влиянии на продукционные процессы и самоочищение водоемов.

В настоящем исследовании обобщены данные наблюдений за зоопланктоном, выполненных в Волго-Каспийском бассейне с начала XX века и охватывающих период интенсивного понижения уровня Каспия.

Цель работы - охарактеризовать основные закономерности формирования фауны планктонных беспозвоночных, состава и структуры их сообществ в водоемах Северного Прикаспия и Северном Каспии в период изменения уровня моря, выявить связи этих процессов с зарегулированием стока Волги, загрязнением вод и другими антропогенными процессами. Для этого необходимо решить следующие задачи - описать основные изменения природной среды в изучаемом регионе, разработать методы оценки структуры и состава сообществ зоопланктона, выявить связи изменений состава и структуры сообществ с изменением

уровня евтрофикации и загрязнения водоемов, оценить индикационные возможности сообществ зоопланктона различных типов водоемов.

Новизна исследований: впервые обобщены данные различных исследователей по составу фауны планктонных беспозвоночных региона с начала века по 80-е годы включительно; .разработаны новые методы анализа состава и структуры сообществ планктонных беспозвоночных, проанализирован состав и структура сообществ зоопланктона различных типов водоемов Северного Прикаспия и Северного Каспия.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты создают теоретическую и практическую основы для организации контроля и управления водными экосистемами Северного Прикаспия и Северного Каспия.

Апробация работы - материалы исследований должны на региональных, республиканских, всесоюзных и международных съездах, симпозиумах, конференциях и совещаниях начиная с 1974 года.

Публикации: автором опубликовано 159 научных работ, из них по данной теме (в том числе и в зарубежных изданиях) - 116 работ.

Материал и методы исследований. Материал по зоопланктону собирался автором в водоемах Северного Прикаспия и Северном Каспии с 1971 по 1985 гг., обрабатывался по общепринятым методикам. Математическая обработка проводилась с помощью ЭВМ и персональных компьютеров. Автором обобщен материал более 500 источников, посвященных зоопланктону изучаемого региона. Разработаны новые методы экологического анализа состава и структуры сообществ планктонных беспозвоночных.

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЫ И ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ В СВЯЗИ С АНТРОПОГЕННЫМИ ВОЗДЕЙСТВИЯМИ

Устьевые пространства рек - весьма динамичные природные системы, состояние которых определяется суммарным воздействием процессов, происходящих в бассейне реки, в самой дельте и в приемном водоеме.

Развитие дельты Волги в первой трети нашего века определялось влиянием естественного уменьшения стока реки и понижением уровня Каспия, в последующий период - дополнительным влиянием уменьшения

стока в связи с ростом водопотребления, а также регулированием стока водохранилищами (Белевич.1978), в настоящее время - новым повышением уровня моря.

А.Г.Доскач (1979) объединяет Волго-Ахтубинскую пойму и дельту Волги в одну природную область. С востока к ней примыкает природная область Волго-Уральского междуречья, с запада - Западного правобережного Прикаспия. Природную область Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги этот же автор делит на семь природных районов:' северную лугово-лесную пойму; южную, преимущественно луговую пойму; вершину дельты; средний пояс центральной дельты; Приморский тростниковый пояс дельты; западные и восточные подстепные ильмени. В данное районирование не включена подводная часть дельты.

По районированию Е.Ф.Белевич (Белевич,1968), надводная часть дельты делится на верхнюю среднюю и нижнюю зоны, затем следует переходная от надводной к подводной - култучная. В подводной части дельты выделяются островная зона авандельты, зона собственно аван-дельты и зона морского подхода к авандельте. Верхняя часть дельты по морфологии и биоте сходна с южной частью поймы.

Природные процессы снижения уровня Каспия и уменьшения объема стока Волги до его зарегулирования вели к снижению уровня грунтовых вод в нишей зоне дельты, преобразованию постоянных водоемов во временные, расширению култучной зоны, обмелению авандельты и ее зарастанию макрофитами (Белевич,1978).

Характерной особенностью водоемов дельты Волги является отрицательный биотический баланс, обусловленный обилием зарослей мак-рофитов и интенсивным поступлением аллохтонной органики в водоемы. Высокая рыбопродуктивность водоемов объясняется интенсивной трансформацией аллохтонного органического вещества и вещества отмирающих высших водных растений в питательный детрит (Горбунов,1976).

Вызванное зарегулированием стока сокращение продолжительности и снижение уровней половодья (особенно в верхней и средней зонах дельты) значительно снизили продуктивность тростниковых зарослей. Постепенное исчезновение тростника из фитоценозов дельты, обусловленное выпасом скота и выкосом, еще более снизило их продуктивность. Под воздействием всего комплекса факторов наблюдалась смена тростниковых фитоценозов ксеромезофитными и галофитными (Живог-ляд.1970). Это вело к значительным структурным изменениям во многих последующих звеньях экосистем дельты.

Интенсивные изменения, вызванные понижением уровня Каспия и

хозяйственной деятельностью, проходили в нижней зоне дельты и авандельте. Следствием понижения уровня моря явилось образование обширных мелководий, появление осушных островов (Белевич,Русаков, 1980) и зарастание авандельты макрофитами. Рыбохозяйственная мелиорация (и в первую очередь строительство каналов-рыбоходов) привела к значительным изменениям хода естественных процессов в этой зоне. Обширные мелководья авандельты оказались разделенными каналами и искусственными приканаловыми островками на отдельные участки, что привело к перераспределению течений и переноса взвешенных наносов (Русаков, 1983).

Гидрологические и геоморфологические изменения повлекли за собой изменения в составе и распределении растительности в авандельте (Русанов,1983). Мелководные пространства, ограниченные искусственными каналами и мелководьями, прилежащими к свалу глубин, постепенно превращались в замкнутые водоемы с характерной растительностью, фауной водных беспозвоночных и ихтиофауной (Тряпицы-на, Кизина,1982).

Одним из наиболее показательных компонентов водных экосистем являются сообщества донных организмов. Обобщение многолетних изменений бентоса приведено в работах В.И.Кудрявцева и др.(1984), В.А.Фильчакова и Ю.С.Чуйкова (1989а). Так, в конце тридцатых годов бентос нижней зоны дельты состоял на 80%-90% из ракообразных, моллюски были представлены в основном дрейссенами, личинки хирономид и олигохеты встречались единичными экземплярами. К середине пятидесятых годов при доминирующей роли ракообразных значительно увеличилась плотность личинок хирономид, брюхоногих моллюсков, олиго-хет. Биомасса бентоса увеличилась более чем в 5 раз. Это обусловлено, очевидно, преобразованиями экосистем, вызванными понижениями уровня моря и продвижением растительности в авандельту, что отразилось и на гидрологическом режиме нижней зоны дельты.

После зарегулирования стока Волги к середине семидесятых годов началось преобразование экосистем авандельты и нижней зоны дельты в качественно новые, близкие по составу к экосистемам замкнутых водоемов. Этому способствовали также дальнейшее понижение уровня Каспия, уменьшение объема стока Волги и вызванные этим сооружение рыбоходных каналов в авандельте, ее зарастание высшей водной растительностью. В этот период сократилась численность ракообразных, • увеличилась - пелофильных и псаммопелофильных моллюсков, червей и личинок насекомых. К концу семидесятых годов существенную

роль в формировании донных сообществ стали играть олигохеты. Их плотность в эти годы в 100-150 раз превышала таковую в 40-е годы.

В начале восьмидесятых годов наметился обратный процесс -снижение доли пелофильной фауны и некоторое увеличение численности ракообразных и реофильных насекомых. Плотность олигохет и личинок хирономид при этом сократилась по сравнению с 70-ми годами в 2-3 раза, моллюсков-лимнофилов - в 1,3-2 раза. В пробах макро- и мейо-бентоса стали встречаться уродливые особи. Причинами этого явились, очевидно, как повышение уровня Каспия и большая водность Волги, так и усиливающиеся процессы загрязнения водоемов.

Повышение уровня моря началось в 1977 г., к 1988 г. уровень по Махачкалинской рейке увеличился на 1,41 м. Однако, в экосистемах открытой и островной зон авандельты вызванная этим перестройка донных биоценозов только в 1983-1985 гг. (Фильчаков, Чуйков, 19896). К 1988 г. среди планктонных беспозвоночных в открытой зоне авандельты наряду с типичными пресноводными видами стали вновь встречаться и каспийские ветвистоусые, что отмечалось в начальный период понижения уровня моря (Чуйков, Кизина, Фильчаков, 1989).

Изучение загрязнения водоемов регулярно стало проводиться в 70-80 гг.

За последние 15 лет средние концентрации меди в волжской воде возросли в 11,5 раза и достигли 7,0 мкг/л, цинка - в 9,8 раз (22,5 мкг/л). свинца - в 5,6 раза (1,3 мкг/л), кадмия - в 4, 9 раз (0,5 мкг/л). В летние месяцы фоновые концентрации меди и цинка достигают 3-7 ПДК. Концентрации ртути в последние годы возросли до 2-3 ПДК (Андреев, Крючков, Григорьев. 1989). В целом река'Волга относится к классу сильно загрязненных рек (Обзор фонового состояния. . . 1989).

Как показали исследования, выполненные в Астраханском заповеднике, участки которого расположены в нижней зоне дельты и аван-дельте. в последние годы концентрации цинка в воде заповедных водоемов по сравнению со средними значениями для пресных вод СССР были в 1,6 раза выше, меди - в 1,3 раза, кобальта - в 28 раз. В результате сорбции на частичках взвешенных веществ и осаждения их на дно водоемов идет накопление этих веществ в донных отложениях. В протоках заповедника средние концентрации тяжелых металлов в донных отложениях были выше, чем в авандельте.

Серьезным фактором в функционировании природных экосистем региона стало применение ядохимикатов.

Начиная с 1972 по 1992 годы в области было использовано 33,6 тыс. тонн пестицидов различных классов.

Максимальное количество пестицидов было использовано в 1972, 1977 и 1978 годы: 2589,6 т, 2399,6 т и 2485 т соответственно. С 1979 по 1986 годы объемы используемых пестицидов колебались в пределах 1746 - 2026 тонн. С 1987 года в области началось заметное и последовательное сокращение объемов применения химических средств защиты растений: в 1987 году на 15,6%, в 1988 году на 15,4%, в 1989 ГОДУ на 27,9%, в 1990 году на 37,4%, в 1991 году на 18,4%, в 1992 году на 47,9%, ежегодно по сравнению с предыдущим годом.

В целом по отношению к 1986 году объем использования пестицидов сократился в 7,7 раза.

ТИПОЛОГИЯ ВОДОЕМОВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ, ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЫ И ЗАПАДНЫХ ПОДСТЕПНЫХ ИЛЬМЕНЕЙ

Из всех водоемов Северного Прикаспия наиболее изучена дельта Волги. Подробное ее описание, а также изменения, происходящие в связи с колебаниями уровня Каспийского моря и зарегулированием речного стока, подробно рассматриваются в работах Н.М.Книповича (1921), В. В.Валедского и Б.А. Аполлова (1930), Н.А.Скриптунова (1958), С.С.Байдина, Ф.Н.Линдберга и И.В.Самойлова (1956), Е.Ф.Бе-левич (1956, 1958, 1958а, 1968, 1969), М.Н.Тарасова, Э.И.Бесчетно-вой (1987), А.В.Москаленко, Г.В.Русакова (1984, 1989, 1990) и др. Первая попытка классификации водоемов дельты Волги по гидролого-гидробиологическим показателям была предпринята B.C.Ивлевым (1940). Детальное гидробиологическое обследование Волго-Ахтубинс-кой поймы не поведено до настоящего времени. Сегодня в связи с подъемом уровня моря и снижением роли мелководий авандельты как местообитания околоводных и водоплавающих птиц, охраняемых по Рам-сарской конвенции, внимание исследователей привлекают водоемы западных подстепных ильменей и Волго-Ахтубинской поймы. В этом плане недавно проведена классификация' водоемов дельты, поймы и ильмен-но-бугрового района Г.М.Русановым (1993).

На основании всех имеющихся в литературе данных разработана предварительная типология водоемов этого региона (Чуйков, Киселева, Фильчаков, 1994), которая приведена в табл.1.

Таблица 1.

Типология водоемов дельты Волги, подстепных ильменей и Волго-Ахтубинской поймы

1-г

Основные типы водоемов

Крупные терри-ториально-при-родные комплексы

Зональные

территориаль-

ые единицы мов

Типы водоемов

А) Дельта Волги

а)Надводная часть дельты

I. Русловые водотоки

1. Протоки

.Ерики с постоянной проточностью

3.Отмирающие ерики

4. Банки

II Замкнутые водоемы

5.Крупные ильмени

6.Отмирающие ильмени старицы

III

Временные водоемы

7.Водоемы,образующиеся от выпадения осадков или выхода грунтовых вод

Полой

Искусственные водоемы

9. Рыбоводные пруды 9.1.Карповые 9.1.1. Выростные

9.1.2. Нагульные

9.2. Осетровые пруды 9.2.1.1-ого порядка 9.2.2.11-ого порядка

9.3.Пруды НВХ

10. Рисовые чеки, оросительные каналы, "сбросные"водоемы

б) Подводная часть дельты Авандельта

Островная зона

11.Литораль остовов

12.Межостровные пространства

Собственно авандельта

13.Прибрежье морских островов

14.Открытые пространства

Б)

Переходная зона

в)

Култучная зона

VII

Култуки и устья водотоков

15.Култуки

В)

Прибрежная акватория моря (Северо-западный Каспий)

г)

Прибрежные

морские

мелководья

17.Прибрежные мелководья

Г)

Западные

подстепные

ильмени

д)

Постоянные или переодиче ски пересыха-

VIII

Пресноводные или солоноватые

18.Пресные или слабосоленые глубоководные ильмени с прибрежными

ющие озера в межбугровых понижениях и питающие их протоки

тростниково-рого-зовыми зарослями

19.Пресные или слабосоленые ильмени

с плавневыми

тростниково-рого-зовыми зарослями

20.Соленые мелководные ильмени

ИХ 21.Мелководные иль- 1

|Ультрогалин- мени с отложением!

|ные ильмени осадочной соли |

IX 22. Дельтовые протоки|

I Русловые питающие системы 1

1 водоемы ильменей |

23.Протоки,соеди- I

няющие - 1'

системы ильменей |

|Х1 24.Пресные водоемы I

¡Мелиориро- мелиорированные 1

ванные или для рыбо- |

(искусствен- разведения |

ные водоемы

25.Временные водоемы (рисовые чеки.оросительные каналы, "сбросные водоемы)

26.Ильмени-водохранилища

1Д) ч- 1

I Восточные 1

1 подстепные 1

I ильмени 1 1

1Е) е) 1 |ХП 127.Реки и протоки 1

1 Поймы рек Равнинные I Постоянные

1Волго-Ахтубин- территории 1 русловые

|ская пойма 1 водоемы 1

1 |ХШ 1 28.Озера и старицы 1

1 Замкнутые

1 водоемы 1

1 IXIV 129.Полой в луговой |

1 Временные 1 пойме |

1 водоемы I30.Полой в лесной I

1 1 1 пойме |

1 [XV |31.Рисовые чеки,оро-|

1 Искусствен- 1 сительные каналы, |

ные водоемы 1 "сбросные"водоемы|

1 I32.Рыбоводные пруды |

|Я) 1 1XVI |33.Водоемы гнездовых!

1 Техногенные и 1Естестенные I колоний птиц |

1эвтрофиированные |водоемы |34.Пресноводные или |

1 водоемы 1 | слабосоленые иль-|

1 1 мени,загрязненные|

1 1 сточными водами |

1 I35.Соленые ильмени |

1 1 загрязненные |

1 1 сточными водами |

1 |ХУП 136.Пруды биологи- 1

[Искусствен- 1 ческой доочистки |

ные водоемы 1 сточных вод |

1 137."Сбросные"водоемы|

- 13 -

1 Г -1 I (емкости сезонного

1 1 1 I регулирования АГПЗ)

1 1 1 I38.Внутренние водо-

1 1 1 1 1 1 1 емы г.Астрахани . 1

ФАУНА ПЛАНКТОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ВОДОЕМОВ СЕВЕРНОГО ПРИКАСПИЯ И КАСПИЯ

Население планктона водоемов северного Прикаспия изучается уже длительное время. Первые гидробиологические работы в дельте Волги относятся к началу нашего века (гукоГ!1, 1905; Скориков 1914; Чугунов, 1918 и др.). За ними последовали работы других авторов (Зиновьев, 1947; Косова, 1965 и др.). Имеется ряд работ по бассейну реки Урала (Садуакасова, 1970 и др.), притоку Волги - Еруслану (Бенинг, 1921), водоемам Сарпинской низменности и Камыш-Самарских озер (Вавилов, -1928; Шивицкас, 1961). Количество публикаций по этому региону очень велико, вместе с тем нет сводок, фиксирующих современное состояние изученности фауны планктонных беспозвоночных этого региона. Сводка М. Л.Пидгайко (1984) по зоопланктону Европейской части СССР не отражает современного уровня знаний гидробиологии этого региона, в ней не учтен как целый ряд работ первой половины века, так и не использованы многие современные работы.

"Фауна планктона водоемов Прикаспийского региона, - считает М.Л.Пидгайко, - по количеству видов несколько ниже уровня фауны других регионов и количества видов зоопланктона в низовьях других равнинных рек". Этот автор приводит для данного региона 151 вид коловраток. 68 видов кладоцер и 45 видов копепод.

В монографии "Кладоцера Казахстана" (Ибрашева, Смирнова, 1983) для Волго-Уральской провинции, включающей значительную часть северного Прикаспия, приводится лишь 55 видов кладоцер.

Анализ значительного количества публикаций и собственные исследования, выполненные в 1971-1985 г., позволяют считать установленным обитание в Прикаспийском лимнофаунистическом регионе 451 вида планктонных беспозвоночных, из которых 266 - коловраток. 110

- кладоцер, 75 - копепод. Несмотря на значительное количество работ, выполненных здесь, данный регион в фаунистическом отношении нельзя считать изученным полностью. Выводы же, сделанные М.Л.Лид-гайко о меньшем количестве видов в Прикаспийском регионе, чем в других районах, следует считать неверным. Если данные по числу видов. приведенные этим автором для других регионов, соответствуют действительности, то фауна Прикаспийского региона значительно богаче любого другого региона Европейской части СССР.

Общеизвестно, что фауна Прикаспийского региона' складывается из зональной фауны собственно Северного Прикаспия (бессточные водоемы, как пресные, так и солоноватые и соленые), интрозональной фауны Волги и Урала, и фауны Каспийского моря.

Фауна беспозвоночных Волги состоит из трех зоогеографических групп - пресноводной, каспийской и арктической. До 30-х годов нашего века распределение представителей этих групп определялось в основном естественным факторами, роль антропогенных факторов была сравнительно невелика. Со строительством Беломоро-Балтийского и Волго-Донского судоходных каналов и первых волжских водохранилищ значение антропогенных изменений фауны беспозвоночных бассейна Волги значительно возросло. Сооружение каскада волжских водохранилищ, завершившееся в основном в 60-х годах и сопровождавшееся значительным уменьшением скорости течения реки, заилением грунтов и установлением температурной стратификации, привело к значительным изменениям в фауне. Эти изменения сопровождались увеличением числа видов планктонных беспозвоночных за счет распространения лимно-фильных видов, смещения на юг северных видов и на север некоторых представителей каспийской фауны (Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1976).

Изменения уровня Каспийского моря приводят к тому, что одни и те же площади Прикаспийской низменности в одно время представляют собой изолированные континентальные водоемы или входят в системы водоемов речных дельт, в другое - включаются в акваторию моря. В то же время речные воды оказывают значительное влияние на северный Каспий, делая возможным обитание в нем пресноводных видов. Это дает нам основание рассматривать фауны водоемов Северного Прикаспия и Северного Каспия во взаимосвязи и взаимовлиянии.

В настоящее время в планктоне Прикаспийского лимнофаунисти-ческого региона и Северного Каспия найден 501 вид беспозвоночных. Из них 274 вида коловраток, 135 видов кладоцер и 92 вида копепод.

Лишь около 50 из обитающих в Каспии и определяющих специфичность его фауны видов не встречены пока в континентальных (пресных, солоноватых и соленых) водоемах.

Фауна планктонных беспозвоночных Северного Каспия

С учетом всех известных нам публикаций в планктоне Северного Каспия (включая его опресненные участки, мелководья, водоемы на островах) установлено обитание 156 видов беспозвоночных. Здесь найдено 66 видов коловраток, из которых только в море встречены 8 видов: Trichocerca caspia (Tschug), Т. heterodactyla (Tschug), Т.intermedia (Stenr), Synchaeta cecllla (Buch), s.llttoralls (Rouss), S.vorax (Rouss), Hexarthra oxyuris (Zern), Collotheca ornata (Ehrenb). Остальные виды встречены как в море, так и в водоемах Прикаспийской низменности. Наибольшим числом видов представлен в северном Каспии род Brachlonus (11 видов), затем Trichocerca (7), Lecane (6), Synchaeta (6).

Кладоцеры представлены в Северном Каспии 46 видами, из которых 24 встречены только в море. Это типичные морские формы из семейств Polyphemidae, Podonidae, Cercopagidae.

В Северном Каспии и в соленых континентальных водоемах обитает Moina mongollca (Dad) (syn.: M. microphthalma). Пресноводные виды, встречающиеся в опресненных участках моря, прилегающих к дельтам рек Волги, Урала, Терека (Чугунов, 1921; Курашова 1967; Чуйков, Денискин. 1985 и др.) приведены в табл.2.

Копеподы представлены в Северном Каспии 44 видами. Из них 17 встречены только в море. Среди последних Liranocalanus grimaldii (Guerne) - представитель арктической фауны - распространен по всему морю (Чугунов, 1921; Кун, 1968). Из представителей рода Eurytemora по всему Каспию распространен эндемик этого водоема -Е.minor Sars. В континентальных водоемах северного Прикаспия этот вид не встречен. Второй представитель каспийской фауны из этого рода - E.grimmi Sars - также распространен по всему морю. В первой половине нашего века он был найден только в солоноватых водах, а за пределами Каспийского бассейна - в лимане Южного Буга. В последние десятилетия отмечены встречи этого вида и в Нижней Волге (Курашова. 1967), и в ее дельте (Алексеев, 1981). Широко распространены в бассейне Волги Е.velox Lili и E.afflnis (Poppe). Эти виды

встречаются в опресненной части Северного Каспия и на морских островах (о. Жемчужный).

Табл.2.

Пресноводные виды кладоцер, встречающиеся в Северном Каспии

I Б1арЬапозоша ЬгасЬуигит (Ьеу) |

I Б1с1а сгуз1а111па (О.Р.М.) I

] . Сег1ойарЬп1а quaclrangula (О.Р.М.) I

I Оар1т1а 1опе1зр1па О.Р.М. |

I Б.1опв1гет1з Баге |

I Б. 1ишЬоИг1 Баге I

I Воэпйпа coregonl Ва1г<3 I

I В. ЮпвШззгПэ (О.Р.М.) |

I В. 1овд1зр1па ЬеусЗ I

I_:_!_I

С 1978 г. уровень моря начал повышаться, в результате чего на северо-востоке образовались обширные мелководья. В июле 1983 г. нами были обследованы мелководья северного Каспия от Забурунья до устья р. Эмбы.

Мелководья между устьями рек Эмбы и Урала представляют собой обширные водные пространства с глубинами 10-15 см, перемежающиеся с невысокими, местами подтопленными плоскими островами. Растительность островов представлена исключительно солеросом европейским (БаИсогШа еигораеа Ь.). Ближе к устью Урала, в связи с некоторым распреснением вод, появляются разреженные заросли низкорослого тростника (РйгантПез афгане Тг1п. ег БЪепй.).

На этих мелководьях сложились специфические сообщества водных беспозвоночных, не имеющие, насколько известно, аналогий в этом регионе в период до последнего повышения уровня моря. Доминирующим видом здесь является новый. для фауны Каспия вид - Аросус1орз с1епв1г1сиз (Ьер).

Этот циклоп был описан В.Д. Лепешкиным в 1900 г. . из водоемов Казахстана. По В. М. Рылову (1948) он характерен для солоноватых водоемов зоны пустынь СССР. До настоящего времени в пределах СССР

этот вид найден, кроме соленых озер Казахстана, лишь в водоемах низменностей Азербайджана (Ализаде, 1951) и в Крыму (Цееб, 1947 -цит. по Монченко, 1974).

В районе устья Эмбы на открытых мелководьях общая численность взрослых особей этого вида (самцов и самок), достигает 143 тыс.экз/м3. В небольших лужах на островах (в зарослях солероса европейского) численность их достигает 1512 тыс. экз/м3. По мере приближения к устью Урала она снижается до 5-20 тыс. экз/м3.

Сообщества этого района бедны видами. Помимо Apocyclops dengizlcus. который составляет 40-60% общей численности беспозвоночных, здесь встречаются лишь коловратки -" Lecane granáis и Brachlonus plicatilis Mull. - и циклоп Halicyclops oblongus Llnd'b., который представлен личиночными стадиями и взрослыми самцами и самками. (Самцы этого вида, насколько нам известно, до настоящего времени не были найдены - Кун, 1968).

На мелководьях северного Каспия, между устьями рек Волги и Урала, численность Apocyclops dengizlcus была значительно ниже, чем на мелководьях между Эмбой и Уралом. Так, в районе пос. Забу-рунье на открытых мелководьях она составила 200 экз/м3. В районе косы Березина, в открытых "двориках" среди зарослей низкого тростника, численность взрослых особей этого вида со^вила 4 тыс. экз/м3. Следует отметить, что как на мелководьях восточнее Урала, так и западнее этой реки почти во всех случаях от 50% и более общей численности взрослых особей этого вида составляли самцы.

Сообщества водных беспозвоночных мелководий между Волгой и Уралом имели более разнообразный видовой состав, чем на мелководьях между Уралом и Эмбой. Здесь встречались коловратки - Lecane lamellata (Dad), Brachlonus plicatilis plicatilis, B. plicatilis rotundiformis, B.quadridentatus Herm., кладоцеры - Alona rectángula coronata, копеподы - Halicyclops oblongus, Nitocra typlca Boeck., Cletocamptus confluens (Smlrn). Численность Apocyclops dengizlcus не превышала 6,5% от общей численности беспозвоночных. Об изменениях в фауне беспозвоночных этих мелководий в условиях продолжающегося подъема уровня моря сведений нет.

Водоемы на морских островах

На многочисленных островах Северного Каспия в период, предшествовавший подъему уровня моря, существовали многочисленные во-

доемы различной солености. Берега пресных водоемов были заняты тростниковыми зарослями, в соленых высшая водная растительность отсутствовала.•но в летний период часто наблюдалось "цветение воды", связанное с массовым развитием водорослей. Это явление особенно характерно для водоемов, находящихся на территории колониальных поселений чайковых птиц на этих островах.

Табл. 3.

Список видов, встреченных на морских островах

1 I Ео1а1ог1а С1айосега ' 1 СореросЗа |

|Азр1апс1та рПойогиа А1опа гес1ап£и1а Са1ап1рейа |

ШгасМопиэ игсеиг Возт1па адиае-(1и1с1з |

|В. яиайг!(1еп1аШз 1оп£1гоз1;г1з Еигу1етога аГГ1п1з |

|В.рИсаШ18 Рос1опеуас1пе 1г^опа На11сус1орз вагв! |

|В.8ег1сиэ В1асус1орз |

I В.гиЬепз Мзе^зиэ!

|В.сИуегз1сога1з АсапШосус1орз 1

|Кегаге11а циайгага ашеПсапиз!

|К.1гор1са Ииосга 1асиз1г1з 1

|МоМю1са асшп1па1а Л.МЬепИса. |

|Еис111ап1з сШаЬа1а

|ТПр1еисй1ап1з

1 р11са1а

|Ер1рЬапеэ ве^а

1Ьесапе 1ипа

1Ь. lamellata

|П11п1а 1опв1зе1а

|'Ро1уагШга

1 1опд1гет1з

|Нехаг№га ГепШса

|ЗепсЬае1а эр. 1

В 1976 и 1980 гг. нами были обследованы водоемы на о. Малый Жемчужный в Северном Каспии. Остров сложен в основном из ракушечника, в некоторых местах порос тростником, турнефорцией и другой растительностью. На острове расположена большая пресноводная замкнутая лагуна, несколько сообщающихся с морем заливов с солоноватой водой и множество разнообразных мелких водоемов с глубиной' от 15 до 50-80 см.

В водоемах острова, включая солоноватые заливы, найдено 19 видов коловраток, 3 вида кладоцер и 7 видов копепод (табл.3).

Наибольшее количество видов встречено в пресноводной лагуне. Виды морского происхождения - Podonevadne trígona G.Sars ' и Halicyclops sarsi Akatova - обитают в морских заливах. В небольших замкнутых водоемах доминируют брахиониды, и в первую очередь Brachlonus plicatilis Mull., из кладоцер лишь изредка здесь встречается Alona rectángula Sars, довольно многочислен Diacyclops blsetosus Rehb.

В небольших водоемах, находящихся в непосредственной близости от колониальных поселений птиц, в результате евтрофикации численность зоопланктона очень высока (Brachlonus plicatilis - до 1 млн.экз/м3). Но в некоторых случаях, особенно в очень маленьких водоемах, планктонные беспозвоночные практически отсутствуют, вследствие интенсивного "цветения" фитопланктона и заморных явлений.

В связи с подъемом уровня моря многие морские острова в настоящее время исчезли, а наиболее крупные, в их числе о.М.Жемчужный, значительно сократились по площади. Пресноводная лагуна в центре этого острова соединилась с морем. Вследствие чего для нее стала характерна фауна солоноватоводных заливов.

Водотоки дельты Волги и Волго-Ахтубинской поймы

Дельта и пойма Волги характеризуются большим разнообразием естественных водоемов, которые могут быть отнесены к двум основным типам - речным и озерным.

Изучение планктона различных типов водотоков • бассейна Волги привлекло внимание ученых первой половины нашего века в связи с так называемым "вопросом о потамоплактоне" (см.Скориков, 1914 и др.).

В планктоне водотоков поймы и дельты найдено 265 видов беспозвоночных: 152 - коловраток, 68 - кладоцер, 45 - копепод.

Как и во многих других типах водоемов изучаемого региона, в водотоках большую роль играют коловратки - брахиониды, ' в первую очередь Brachionus angularis Gosse, В.calyclflorus Pall., В. benninl Leissl., В.nllsonl Ahls. Высокой численности достигают представители рода Keratella - К.quadrata (Mull.), К.cochlearls (Gosse). В холодное время года встречаются представители рода Notholca, .в том числе и N. cinetura Skor., вид северного происхождения, появившейся в дельте после зарегулирования стока Волги (Косова, 1965).

Из ветвистоусых ракообразных в водотоках часто вбтречаются и широко распространены Bosmlna longiroâtris (O.F.M.), Daphnla longlspína. Найдены здесь Bosmlnopsls deitersi Richard, Bosmlna coregoni Baird, В. longisplna Leyd., B.kessleri Uljanln,

B. obtuslrostris Sars. Из копепод в крупных водотоках часто встречаются фильтраторы (Calanlpeda aquae-dulcls Krltsch. ) и фильтрато-ры-хвататели (Eurytemora velox LUI., E.affinis (Poppe), Heterocope caspia Sars). Из планктонных хищников здесь обычны Cyclops strenuus Fisch., C.vlcinus U1Janin, Acanthocyclops americanus (Marsh). Встречены здесь также Cyclops abissorum Sars,

C. furclfer Claus, С.lacustrls Sars. Arctodlaptomus dentlfer (Schmell). В планктоне водотоков, имеющих хорошо развитые заросли прибрежной растительности, обычны представители родов Euchlanls, Lecane, Trlchocerca.

Из кладоцер в небольших водотоках появляются представители родов Scapholeberls, Simocephalus, обычны хидориды. Из редких видов последней группы в водотоках встречены Alona poppel, Dunhevedia crassa King, Oxyurella singalensis (Dad.).

В фауне копепод небольших водотоков появляются ползающе-пла-вающие формы - Eucyclops serrulatus (Fisch.), Thermocyclops crassus (Fischer) - многочисленные и широко распространенные по водоемам региона виды. В очень маленьких водотоках, сильно заросших макрофитами, в планктоне встречаются представители родов Macrocyclops, Paracyclops, а также Harpacticolda.

В заключительной фазе половодья в водотоки вместе с водой, стекающей из'временных водоемов (полоев), попадают массовые виды из этих биотопов.

Из всех водотоков Нижней Волги хуже всего обследовано основ-

ное русло Волги от Волгограда до Астрахани и Ахтуба (большая часть цитированных выше публикаций посвящена дельте). Все работы, выполненные здесь рыбохозяйственными организациями носят весьма поверхностный характер и могут представлять относительный интерес толькс в части общей характеристики численности и биомассы, рассчитанных по массовым, легко определяемым видам. Видовые определения не заслуживают доверия. Характерный пример поверхностного подхода к изучению зоопланктона представляют, в частности, работы Кушниковой (1974) и ряда других авторов из КаспНИРХа и ЦНИОРХа и их Волгоградских филиалов, выполненные на осетровых нерестилищах и в нижнем бьефе Волгоградской ГЭС в 60-70-е годы.

В тот период имело место мнение, что после строительства Волгоградской ГЭС в планктоне возросла роль ракообразных, что связывалось с выносом их из водохранилища. Считалось, в связи с этим, что количество зоопланктона уменьшается от нижнего бьефа плотины к взморью.

В 1972-73 гг нам удалось провести экспедиционные обследования этих водоемов от Волгограда до Астрахани и. затем, в течение нескольких лет изучить акваторию последней. В тот период было встречено 66 видов коловраток (против 21 указанного в литературе), 38 видов ветвистоусых (против 13) и 20 веслоногих ракообразных ( против 8). В табл.4, приведены средние показатели численности, биомассы и числа видов беспозвоночных в планктоне основного русла Волги от Волгограда до Астрахани по сборам в период массового развития (август 1973 г) по створам (правый, левый берег, середина реки) (табл.4).

Как видно из приведенных данных, численность зоопланктона нарастает от верхней по течению точки сбора (Ушаковка) к вододелителю, а биомасса изменяется скачкообразно. Вниз по течению нарастает численность коловраток и кладоцер, численность копепод остается примерно на одном уровне.

Были рассчитаны средние показатели развития зоопланктона у правого, левого берегов и в середине русла. Наибольшая средняя биомасса - 330,0 мг/м3 - получена у правого берега реки, несколько меньшая (283,2 мг/м3) - у левого, наименьшая (211,4 мг/м3) - в середине потока.

Табл. 4.

Средние показатели численности, биомассы и числа видов зоопланктона в основном русле Волги

1 показатели места сбора 1

с.Ушаковка с. с.Цаган-Аман Никольское с Енотаевка Вододе-1 литель 1

1 | биомасса мг/м3 1

1 общая 56,7 347,7 33,9 538,9 167,1 |

1 коловратки 1,0 13,8 6,1 247,9 118,6 |

1кладоцеры 35,8 270,7 45,4 233,8 21,3 I 1

|копеподы 21,2 52,8 30,9 44,7 1 25,9 |

1 | численность экз/м3 I

1 общая 3909 9266 7136 22901 35726 |

I коловратки 442 2705 1523 14041 28926 I

1кладоцеры 722 2043 1060 3321 3700 |

Iкопеподы 1940 3833 3770 4351 2100 |

число таксонов

1 общее 8 16 18 16 16 I

I коловратки 3 7 7 7 9 1

1кладоцеры 1 4 4 3 3 1

1копеподы 3 4 4 4 3 1 1

Численность же зоопланктона наиболее велика в середине реки (19 тыс.экз./м3), меньше (15 тыс.экз./м3) - у правого берега, еще меньше (8 тыс.экз./м3) - у левого берега. Это обусловлено распределением наиболее мелких и многочисленных беспозвоночных - коловраток. Достигать высокой численности на стрежне при больших скоростях течения им позволяет, очевидно, партеногенетическое размножение.

Следует отметить, что при этих экспедиционных обследованиях нами впервые для этого региона была найдена коловратка Азр1апсЬпа 11епг1еиа и характерная для Каспия, но не отмеченная в Волге ранее гарпактицида - Есипоэота сопс1ппит. Оба эти вида, как оказалось позже, широко распространены в дельте. Вместе с тем, здесь не был найден характерный для дельты вид коловраток - Азр1апс11па ЬеггШ.

В настоящее время в связи с увеличением объема волжского стока и скоростей течения в основном русле Волги ниже Волгограда происходит усиление роли холодолюбивых реофилов в' планктоне.

Малые реки Волго-Уральского междуречья

Литературных сведений о фауне планктонных беспозвоночных мелких водоемов Волго-Уральского междуречья нам обнаружить не удалось. В 1983 г. нами были обследованы некоторые малые реки Вол-го-Уральского междуречья - Черная, Байчуга, Баксай, Кара-Тюбек, Акбас - бессточные в летний период реки, относящиеся к системе отмирающих водотоков дельты Урала. Собраны планктонные пробы в оросительной системе в районе пос. Забурунье (вода поступает из волжской дельты) и в протоке Канево у с.Ганюшкино (восточная часть волжской дельты). В период обследования влияния подъема уровня моря на эти водоемы не наблюдалось.

В отмирающих водотоках дельты Урала встречены следующие виды беспозвоночных (табл.5).

Табл. 5.

Список видов, встреченных в отмирающих водотоках дельты Урала

1 1 1 Rotatoria 1 Cladocera i Copepoda I

iBrachionus plicatilisl Diaphanosoma Eucyclops 1

1Platyias quadricornis1 brachyurum serrulatus 1

IP.patulus 1 Simocephalus Nitocra hibernica I

iKeratella quadrata 1 serrulatus

1Euchlanis dilatata | Ceriodaphnia

iTripleuchlanis | reticulata

1 plicatal Ilyocryptus

1Lecane luna I sordidus

|L. bulla 1 Macrotrix spinosa

|L. ungulata, I Alona rectángula

|L.quadridentata I Chydorus sphaericus

iTrichotrla similis I Ch. hermani

iT.pocillum 1 Disparalona

iMytilina ventralis I rostrata

lLophocharis naias I Pleuroxus aduncus

iTestudlnella patina I Leydigla ciliata

lAsplanchnopus I

1 hyalinus 1 i i i

В каналах у пос. Забурунье найдены коловратки Brachíonus angularis, В. leydigi, B.quadridentatus, Testudlnella patina, кла-доцеры Diaphanosoma brachyurum, Alona rectángula, Monospilus dispar Sars, Macrotrix spinosa King, копеподы Thermocyclops oithonoides Sars, Onichocamptus mohammed (Blanch.et Rich.). Характерной чертой этих водоемов является'массовое развитие Monospilus dispar, который обычно в других водоемах изученного региона очень немногочислен.

В протоке Канево найдены коловратки Brachionus calyciflorus, Platyias patulus (Mull.), P.quadricornis (Erenb.), Euchlanis

dllatata, Lecane bulla, L.luna, Testudlnella patina, Lophocharls nalas, Trichotrla slmllls, Eudactylota eudactylota, кладоцерь Bosmlna longlrostrls, Dlaphanosoma brachyurum, Alona rectangula. Копеподы были представлены были лишь личиночными стадиями.

В последние годы, характеризующиеся интенсивным подъемоУ уровня моря, обследование этих водоемов не проводилось.

Пресноводные водоемы озерного типа дельты Волги и прилегающих территорий

К водоемам озерного типа в дельте Волги относятся различные ильмени, сюда же можно отнести и водоемы култучного типа.

Водоемы озерного типа в северном Прикаспии очень разнообразны по происхождению, размерам, гидрохимическому режиму и растительности. Это и определяет состав их фауны. В планктоне этих водоемов найдено 208 видов беспозвоночных: 159 - коловраток, 69 - кладоцер, 40 - копепод.

В наиболее крупных ильменях, имеющих незаросшие макрофитами плесы, в массе развиваются коловратки родов Brachlonus и Keratella (в первую очередь В.calyclflorus, К.quadrata, К.tropica), такие виды ветвистоусых ракообразных, как Dlaphanosoma brachyurum, Daphnia longlsplna, копеподы Calanlpeda aquae-dulcis, Eurytemora velox, E.affinis, Heterocope caspla. Встречены здесь Dlaphanosoma cf. dubla, Daphnia mlddendorfflana, D.obtusa, Polyphemus pediculus, Leptodora klndtl, Eudiaptomus coeruleus, E.graciloides.

С увеличением площадей, занятых макрофитами, видовое разнообразие заметно возрастает. В планктоне развиваются представители рода Euchlanls, встречаются Dipleuchlanls propatula, Tripleuchlanis plicata, Eudactylota eudactylota. Lophocharls oxysternon, L.salpina, L.nalas. Из 30 видов коловраток рода Lecane, указанных для данного региона, в ильменях найдено -15. Наиболее массовыми являются L.bulla и L.luna. Встречены здесь L. closterocerca, L. clara, L.decipiens, L. hamata, L. lamellata, L.rehnana, L.rugosa, L.stenroosi и другие виды.

Из 25 видов рода Trichocerca, указанных для северного Прикас-пия, в ильменях встречены 15. Среди них Т.blcrlstata, T.brachyata, Т.dlxon-nuttalll, T.parvula, T.simills и другие. Довольно много видов найдено здесь из рода Lepadella.

Среди кладоцер многочисленны представители рода CerlodaphnLa.

Встречены Simocephaius elizabethae, S.explnosus. S. lusaticus. Особенно многочисленны и разнообразны в ильменях хидориды. Среди них представители родов Pleuroxus (P.aduncus, P.laevis, P.similis, P.striatus, P. trigonellus, P. truncatus, P.uncinatus)', Leydigia (L.leydigi, L.acanthocercoides, L.dilata), Chydorus (Ch.glbbus, Ch.herrmani, Ch.sphaerlcus, Ch.ventrlcosus).

Среди зарослей макрофитов в одном из западных подстепных ильменей найдена коловратка Macrochaetus sericus, а в Сазаньем култу-ке (очевидно, впервые в СССР) кладоцера Macrothrix bialatus.

Доминирующими видами копепод в этом типе водоемов являются Thermocyclops crassus, Acanthocyclops amerlcanus.

Часто встречаются в ильменях (но в планктонных сборах немногочисленны) гарпактициды: Ectinosoma concinnum, E.abrau, Nitocra hibernica, N. typica, N. lacustrls, Paracamptus schmeili, Canthocamptus staphillnus, C.1111jeborgl, Limnocletodes behningi, Onlchocamptus mohammed.

Относительно появления в западных подстепных ильменях эндемика Каспия Е.concinnum и некоторых других видов морского происхождения можно отметить, что данные водоемы по своему происхождению генетически связаны с существовавшими здесь некогда солоноватыми, а позже опреснившимися морскими заливами. Таким образом, мы здесь скорее имеем дело не с продвижением каспийской фауны вверх по течению, а с реликтовыми формами, приспособившимися к обитанию в пресных водоемах, образовавшихся на месте существовавших ранее морских заливов.

В настоящее время интенсивный подъем уровня моря сказывается только на култуках и ильменях, расположенных в нижней зоне дельты. В култуках, расположенных на морском крае дельты значительно увеличились глубины воды, в связи с чем, а так же под влиянием нагонных ветров, происходит разрушение сложившихся ранее растительных сообществ. Это приводит к изменениям в составе фауны - она становится все более похожей на таковую открытой авандельты.

Дельтовые ильмени, расположенные на морском крае, из-за подъема уровня моря превращаются в култуки, т. е. теряют статус замкнутых водоемов. В соответствии с этим меняется и их фауна.

Солоноватые и соленые озера

В связи со слабым обводнением многих подстепных ильменей в

период понижения уровня моря и особенностями подстилающих их геологических пород некоторые из них имеют воду от слабосоленой до насыщенной растворами солей. Много солоноватых и соленых озер расположено и в других частях северного Прикаспия.

В отличие от пресных водоемов солоноватые и, особенно, соленые озера характеризуются очень небольшим видовым разнообразием. Как правило, с увеличением концентрации солей в воде видовое разнообразие беспозвоночных снижается, однако численность и биомасса возрастают.

В солоноватых и соленых озерах северного Прикаспия найдены 24 вида планктонных беспозвоночных: 10 видов коловраток, 1 - кладо-цер. 13 - копепод (табл.6.).

Табл. 6.

Список видов, найденных в соленых и солоноватых озерах

1 I Rotatoria i 1 Cladocera i i 1 Copepoda | i I

iBrachionus I Moina mongolica 1 1 ICalanipeda |

| pllcatills I aquae-dulcis |

I В. angularis lEurytemora velox |

|В. calyclflorus |E.lacustris |

I В. diversicornis, IArctodlaptomus I

IB.forficula 1 salinus |

|B. quadridentatus iCyclops strenuus |

ILecane grandis 1Acanthocyclops 1

|L. lamellata, 1 viridis |

lAsplanchna sieboldl iDiacyclops bisetisusl

В соленых водоемах кроме типичной формы встречаются также

B. p. asplanchnoides, В.р.гоtundíformis и другие. Остальные виды коловраток найдены в слабо соленых водоемах.

Metadlaptomus aslatlcus и Schizopera paradoxa найдены в районе соленого оз.Баскунчак.

В водоемах с высокой соленостью многочисленны Arctodiaptomus salinus и Moina mongollca (Чуйков, Колесниченко, Меркулов, 1983). В гипергалинных водоемах, таких как оз. Тинаки, где интенсивно идут процессы солеотложения, в толще воды (рапы) в массе развивается лишь Artemía salina.

В настоящее время часть солоноватых и соленых озер, расположенных в зоне влияния подъема уровня моря, распресняется. То же происходит с водоемами, расположенными в непосредственной близости к основному руслу Волги: повышение объема стока реки и длительности половодья приводят к распреснению этих водоемов. Соответственно изменяется здесь и фауна планктонных беспозвоночных.

Временные водоемы

Временные водоемы - полой - в дельте Волги подробно изучались A.A.Косовой (1960), позже В.Р.Алексеевым (1981а). Другие типы временных водоемов в северном Прикаспии изучены мало.

Всего здесь встречено 164 вида беспозвоночных: 90 видов коловраток, 29 - копепод, 45 - кладоцер.

В массе здесь развиваются брахиониды. Встречены Mytlllna ventralls, M. ac'anthophora, Eplphanes brachionus, E.senta, Squatinella longispinata. S.mutlca, S.rostrum, Flllnla longiseta, F.major, F.termlnalis, Tetramastix opoliensls, Slnantherlna seralbullata, S.soclalls, Laclnularla flosculosa.

Из кладоцер встречены Bosmina longlrostris, Cerlodaphnla latlcaudata, C. quadrangula, C.megalops, C. reticulata, C. rotunda,

C.setosa, Scapholeberls kingl, Daphnla longispina,

D. middendorfflana, D. obtusa, D.pulex; 22 вида хидорид и другие.

Среди копепод преобладают представители отряда Cyclopolda, в частности, обитающие на субстрате или вблизи него представители родов Macrocyclops, Thermocyclops,. Microcyclops. Массовыми видами здесь являются Mesocyclops leuckarti, Thermocyclops crassus, Microcyclops rubellus, Acanthocyclops americanus и другие.

- 29 -Рыбоводные пруды

В последние годы в дельте Волги строится много искусственных водоемов различного назначения. Это оросительные системы, рыбоводные пруды, рисовые чеки,очистные пруды и т.д. Большая часть искусственных водоемов сооружается на месте существовавших здесь ранее ильменей.

Зоопланктон рыбоводных прудов дельты Волги изучался многими специалистами, однако большинство из них интересовали в первую очередь численность и биомасса кормовых беспозвоночных. До вида определялись только массовые беспозвоночные, в первую очередь коловратки и кладоцеры. Наиболее подробные фаунистические списки приведены а работах В.Р.Алексеева (18826), выполненных на прудах Александровского рыбоводного завода.

В 1982 и 1983 гг. нами была изучена фауна планктонных беспозвоночных двух прудовых хозяйств: Чаганского прудхоза и Зонального рыбопитомника. Наши исследования показали, что фауна рыбоводных прудов имеет сходные черты с фауной ильменей и полоев, но есть и характерные особенности, отличающие ее от фауны других водоемов дельты Волги.

С- одной стороны, фауна планктонных беспозвоночных рыбоводных прудов имеет некоторое сходство с фауной ильменей. С другой стороны, небольшие глубины, высокие' температуры воды и интенсивное удобрение способствуют развитию видов, основной ареал которых расположен значительно южнее. К таким видам относятся коловратки Keratella trópica, Brachionus forfícula. В.falcatus, В.bidentata, Tetramastlx opollensls, из кладоцер Ceriodaphnia cornuta. Из копепод к этой группе можно отнести Thermocyclops rylovi.

В других водоемах дельты эти виды либо не встречены, либо встречаются там в единичных экземплярах, возможно вследствие выноса со стоком воды из рыбоводных прудов. В прудах же они развиваются в значительных количествах.

По материалам, имеющимся в литературе, и нашим данным в рыбоводных прудах встречено 96 видов планктонных беспозвоночных, из них 47 видов коловраток, 24 - кладоцер, 25 - копепод.

Очистные пруды

Фауна очистных прудов Астраханской области изучена мало. Под

очистные пруды для бытовых стоков часто используются обвалованные пересохшие ильмени, или в их ложе сооружаются искусственные небольшие пруды. По имеющимся у нас данным (Чуйков, 1979) в планктоне всех типов очистных прудов встречено 11 видов планктонных беспозвоночных: 6 - коловраток, 3 - кладоцер, 2 - копепод. В пресноводных прудах доминируют коловратки - Brachlonus callciflorus и B.urceus. В некоторых случаях к ним присоединяются B.pllcatllís. В прудах, расположенных на засоленных почвах, последний вид занимает ведущее положение. В больших очистных прудах и на последних стадиях очистки в маленьких искусственных прудах встречаются науплиаль-ные и копеподитные стадии Cyclopolda и Calanolda.

Кроме перечисленных видов, в очистных прудах встречены следующие виды беспозвоночных: Eplphanes macrurus, Е.sen ta, Sinantherina splnosa, Molna macrocopa, Bosmlna longlrostris. Alona rectángula, Cyclops strenuus, Acanthocyclops vernalis.

Авандельта

Зоопланктону авандельты посвящены работы А.А.Косовой (1965 и др.). В общих чертах планктон этих водоемов описан в работе Косовой и др. (1984). Здесь встречено 203 вида планктонных беспозвоночных (123 - коловраток, 49 - кладоцер, 31 - копепод).

Фауна беспозвоночных водоемов этого района характеризуется присутствием большого количества форм, связанных с обитанием на субстрате - это фитофильные и придонные виды, среди которых беспанцирные коловратки (представители родов Rotarla и Phllodlna). Многочисленны и разнообразны коловратки родов Brachlonus, Euchlanls, Lecane, Colurella и других. Для водоемов авандельты указан Cupelopagis vorax (Косова и др., 1984). Из кладоцер большим количеством видов представлены хидориды, часто встречаются представители родов Scapholeberls и Slmocephalus.

Водоемы авандельты и их фауна претерпевают наибольшие изменения, чем другие типы водоемов. В период понижения уровня моря происходила смена открытых мелководий зарослями погруженной растительности, а затем и зарослями рогоза, куртинами' тростника, последующие смены куртинно-кулисных зарослей тростника сплошными тростниковыми массивами вызывали значительные изменения в составе фауны водных беспозвоночных.

В этот период происходила смена видового состава беспозвоноч-

ных от собственно планктонных ( в том числе и каспийских) форм к лимнофилам и фитофилам, а затем и к зарослевой фауне. В период максимального развития растительности здесь трудно было говорить о собственно фауне зоопланктона - подавляющее количество видов скорее принадлежало к перифитону и далее микро- и мейобентосу, чем к планктону.

Затем, с повышением уровня моря глубины здесь увеличились, что привело к разрушению зарослей макрофитов (в том числе и тростника) и обратному процессу в преобразованиях фауны. И в 1988 г на морском крае авандельты вновь стали встречаться виды каспийского фаунистического комплекса.

МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЗООПЛАНКТОНА

Наиболее полно сезонные и многолетние изменения зоопланктона изучены в дельте Волги. В общих чертах они описаны в работе (Чуйков, Горбунов, Фильчаков, Реуцкая, 1991), по которой они приводятся ниже.

Сведения по зоопланктону водоемов дельты до зарегулирования стока Волги не многочисленны. Судя по имеющимся в литературе данным, в целом состав и сезонный ход развития зоопланктона имели в основном тот же характер, что был выявлен в более поздних исследованиях.

Более систематические исследования динамики развития зоопланктона охватывают в основном период после зарегулирования стока Волги.

В первые годы после зарегулирования стока -_в начале шестидесятых годов - отмечено увеличение количества зоопланктона. Так, в протоках дельты максимальная численность его возросла с 56,2-92,3 тыс.экз. в м3 в 1958-1959 гг ДО 85,6-549,8 тыс.экз.в м3 в 1960-1967 гг. В дельту проникли некоторые северные виды, например Notholca cinetura.

В конце шестидесятых-начале семидесятых годов_наблюдался спад в развитии зоопланктона. Так, максимальная численность его в протоках дельты в период 1968-1972 гг находилась в пределах 28,5-67,5 тыс.экз. в м3. В полойных водоемах в этот период увеличилась доля беспозвоночных с коротким циклом развития. В авандельте возросла

- 32 -

доля фитофильных беспозвоночных.

С середины семидесятых годов_вновь произошло увеличение численности зоопланктона. В 1973-1988 гг максимальная численность зоопланктона в протоках дельты составила 165,0-480,5 тыс.экз. в м3, а в 1989-1990 гг возросла до 630,7-977,6 тыс.экз.в м3. Причем в последние годы значительно увеличилась численность коловраток, что указывает на усилившуюся евтрофикацию.

В водоемах дельты стали встречаться новые, северные виды беспозвоночных, такие как Cyclops kolensis, Daphnia cristata, Heterocope appendiculata, увеличилась численность Calanlpeda aquae-dulcls, Eurytemora affinis, в полойных водоемах стал массовым Metacyclops mlnutus. В то же время уменьшилась численность Cyclops strenuus. В авандельте в последние годы возросла доля пелагических форм, что связано с одной стороны с увеличением глубин за счет повышения уровня Каспийского моря, с другой - с возросшим речным стоком.

Повышение уровня моря способствовало проникновению морских видов планктонных беспозвоночных в авандельту. Так уже в 1988 году в районе Баровых островов при общей численности беспозвоночных, достигавшей 500 тыс.экз. в м3, в зоопланктоне встречались виды как пресноводного комплекса, так и типично морские. Наряду с пресноводными коловратками (до 247 тыс. экз. в м3) здесь присутствовали каспийские ветвистоусые численностью до 5,7 тыс. экз. м3.

Западные подстепные ильмени в начале века характеризовались однообразием экологических условий, вызванным значительным осоло-нением вод и выражавшемся в сходности ассоциаций водной и прибрежной растительности. В соответствии с этим и фауна планктонных беспозвоночных была здесь достаточно однообразной. В период половодья и значительного опреснения ильменей она была сходна с речной, за счет которой и формировалась. В меженный период - пополнялась со-лоноватоводными видами и видами тропического комплекса.

Затем произошла заметная дифференциация экологических условий в этих водоемах, связанная в первую очередь с изменениями их гидрологического режима, о чем свидетельствует и состав фауны водных беспозвоночных. Западные подстепные ильмени интенсивно осваиваются сельским хозяйством и прудовым рыбоводством, что искусственно поддерживает в них постоянный режим половодья. Строительство на месте высохших ильменей хорошо прогреваемых, мелководных и интенсивно удобряемых рыбоводных прудов способствует массовому развитию в них

теплолюбивых и тропических видов, а интенсивное развитие растительности вызывает массовое развитие зарослевых форм.

На основе анализа изменений видового состава, численности и биомассы зоопланктона и зообентоса нами были выделены следующие периоды в развитии гидробилогических процессов (Фильчаков, Чуйков, 1990):

1. до 1935г. - период изменений в следствии естественных факторов до зарегулирования стока;

2. 1935-1958 г.- период понижения уровня Каспия и окончательного зарегулирования стока Волги;

3. 1959-1977 г. - период зарегулированного стока при понижении уровня Каспия;

4. с 1978 г.- до настоящего времени - период зарегулированного стока при повышении уровня Каспия.

Нам представляется, так же, целесообразным выделить в последнем периоде отдельно 1978-1984 гг., когда наблюдалась некоторая тенденция улучшения качества воды, и 1985 - 1994 гг. - период изменения структуры биоценозов на современном этапе.

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЗООПЛАНКТОНА И ФЕНОЛОГИЧЕСКАЯ ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЖИЗНИ ВОДОЕМОВ НИЖНЕЙ ВОЛГИ И ДЕЛЬТЫ

В гидробилогических исследованиях принято характеризовать сезонные изменения зоопланктона по календарным месяцам: зима - декабрь, январь, февраль; весна - март, апрель, май и т.д. Следуя этой традиции приводим следующую характеристику сезонных изменений зоопланктона дельты Волги (Чуйков, Горбунов, Фильчаков, Реуцкая, 1991).

Зимой_численность и биомасса зоопланктона в протоках дельты находится на уровне 0,03-0;9 тыс.экз. в м3, 0,03-7,6 мг.в м3. Господствующее положение занимают веслоногие ракообразные, которые составляют 67-92% от общего количества зоопланктона. Встречаются холодолюбивые и эвритермные коловратки, ветвистоусые ракообразные, инфузории, круглые и малощетинковые черви, личинки хирономид.

Весной_количество зоопланктона резко увеличивается. В марте численность и биомасса составляет 0,7-15,6 тыс.экз. в м3, 4,1-20,8 мг в м3; в апреле - 7,7-123,0 тыс.экз. в м3, 23,9- 152,5 мг в м3.

Самые высокие показатели численности и биомассы зоопланктона в протоках отмечаются во второй половине мая - первой половине июня - общее количество беспозвоночных, достигает 303,5-630,7 гас. экз. в мэ, 900-2800 мг в м3. В массе размножаются коловратки, составляющие 86-95% от численности и 64-86% от биомассы зоопланктона.

Во второй половине июня - в августе общее количество зоопланктона в протоках находится на уровне 33,4-354,2 тыс.экз. в м3, 80-1000 мг в м3.

Существенную роль в летнем планктоне играют коловратки, вет-вистоусые и веслоногие ракообразные. Одним из главных компонентов зоопланктона в этот период становятся велигеры дрейссен. В некоторые годы они составляют до 44-72% от общей численности и до 26-51% от общей биомассы зоопланктона.

В конце августа-сентябре наблюдается второй пик развития коловраток, резко снижается количество ветвистоусых ракообразных и велигеров дрейссен. Продолжают в значительном количестве встречаться веслоногие ракообразные. Общая численность зоопланктона составляет в этот период 27,3-218,9 тыс.экз. в м3.

Осенью, _в октябре-ноябре из планктона исчезают многие теплолюбивые виды. Численность и биомасса снижаются до 1,1-74,0 тыс. экз. в м3, 10-170 мг в м3.

Особое место среди водоемов дельты занимают временные водоемы - полой, образующиеся на островах дельты в период половодья. В состав зоопланктона полоев входят как представители фауны астатических водоемов, так и эвритопные виды, поступающие на полой с речной водой.

В первые же дни после заполнения водой в планктоне полоев появляются веслоногие ракообразные, коловратки, простейшие. Вскоре наступает массовое развитие коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных. Численность и биомасса зоопланктона достигает 168,1-233,5 тыс.экз. в м3, 200-460 мг в м3. Во второй половине мая количество зоопланктона составляет 100,5-1443,3 тыс.экз.в мэ, 200-3400 мг в м3.

В июне в зоопланктоне полоев происходит смена видового состава - в массе развиваются некоторые виды коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных и другие. В период обсыхания полоев увеличивается количество простейших. Численность и биомасса достигает 2000-2600 ТЫС. ЭКЗ. В М3, 100-32000 МГ В М3.

На развитие зоопланктона в полоях существенное влияние оказывает характер половодья. Более благоприятные условия для развития беспозвоночных и формирования кормовой базы молоди рыб складываются в годы с ранними сроками начала образования полоев и медленным подъемом уровня воды. При быстром подъеме уровня' воды в сразу становящихся глубокими полоях ход развития зоопланктона нарушается.

В годы с поздним и коротким половодьем происходит неестественное совмещение сроков массового развития ряда видов. Раннее обсыхание полоев приводит к гибели беспозвоночных, не успевших пройти все этапы развития, необходимые для образования покоящихся стадий, тем самым обедняется основа для развития зоопланктона в следующем году.

В последние десятилетия в результате внутригодового перераспределения стока Волги под влиянием водохранилищ гидроэлектростанций наблюдалось образование полоев зимой и развитие зоопланктона в нехарактерные для него сроки. Зоопланктон этих полоев в январе-феврале состоял из холодолюбивых и эвритермных видов. Общая численность зоопланктона составляла 0,08-26,0 тыс.экз. в м3. С весенним прогревом воды в полоях наблюдалось бурное развитие коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных. Так, в конце марта-середине апреля численность беспозвоночных составляла 75,0-506,0 тыс.экз.в м3, а к концу апреля возрастала до 538,03870,0 тыс. экз. в м3.

Поскольку этот процесс проходит задолго до появления в полоях наиболее желательных потребителей зоопланктона - молоди рыб - его, по всей видимости, можно рассматривать как процесс, способствующий непроизводительному рассеиванию энергии ценнейших водоемов дельты Волги.

В авандельте_начало массового развития зоопланктона наблюдается в более ранние сроки по сравнению со сроками его развития в водоемах дельты. В последующую часть вегетационного сезона показатели количественного развития зоопланктона в авандельте как правило более низкие, чем в протоках и полоях дельты. В зоопланктоне авандельты существенную.долю составляют зарослевые и бентические формы. В районе близком в свалу глубин встречаются представители типично северокаспийской фауны.

Для более точной характеристики сезонной жизни водоемов по данным многолетних наблюдений по Летописи природы Астраханского биосферного госзаповедника была проведена фенологическая периоди-

- 36 -

зация жизни природы дельты Волги (Чуйков, 1986).

Ниже приводятся характеристики фенологических сезонов года на Дамчикском участке Астраханского государственного биосферного заповедника, составленные по опубликованным материалам и по данным "Летописи природы". Периодизация сезонной жизни водоемов приводится по наблюдениям на протоке Быстрой - одном из основных водотоков этого участка заповедника.

Зимний период начинается в водоемах с устойчивым переходом среднесуточной температуры воды через +4° в сторону понижения. В протоке Быстрой этот сезон начинается в среднем 23 ноября и продолжается 135 дней. Среднесезонная температура воды 0,7°, ледяной покров устанавливается в среднем 17 декабря и сохраняется 71 день. В теплые зимы ледяной покров на водоемах заповедника очень неустойчив, может несколько раз за сезон разрушаться и образовываться вновь. Средняя многолетняя дата установления минимальных предле-доставных уровней приходится на 16 декабря, максимальные зимние уровни устанавливаются в среднем 19.февраля, минимальные весенние -10 апреля. Средняя продолжительность периода от установления минимальных предледоставных уровней до максимальных зимних - 62 дня. от максимальных зимних до минимальных весенних - 42 дня, а общая продолжительность так называемого зимнего половодья - 113 дней.

В водотоке весна начинается (с переходом среднесуточной температуры воды через +4° в сторону повышения) в среднем 8 апреля и продолжается 47 дней. Среднесезонная температура воды составляет 9,6°. сумма положительных температур 450.0°.

Весенне-летнее половодье начинается в протоке Быстрой в среднем 22 апреля и продолжается 94 дня.

В водотоке лето начинается 26 мая и продолжается 132 дня. Среднесезонная температура воды составляет 21,3°, сумма положительных температур воды 2836,8°. Максимальные уровни половодья устанавливаются в среднем 6 июня, средняя продолжительность стояния максимальных уровней - 5 дней.

Сезонная жизнь сообществ зоопланктона подробно изучена нами на примере протока Царев (дельта Волги).

Если принимать во внимание только абиотические характеристики, то сезонный цикл в водотоке можно представить следующим образом:

1.апрель— первая половина июля - период значительных изменений гидрологического и температурного режимов (происходит посте-

пенное нарастание температур, наблюдаются резкие изменения уровня воды);

2.вторая половина июля - сентябрь - условия внешней среды сравнительно стабильны (уровень воды низкий, стабильный, температура воды высокая);

3.октябрь - декабрь - незначительные изменения уровня и неуклонное падение температуры, в конце периода - образование ледяного покрова;

4. декабрь - март - период ледостава, температуры воды стабильно низкие, изменения уровня скачкообразные (в зависимости от сброса с ГЭС).

На основе показателей численности, биомассы, средних размеров беспозвоночных, изменений видового состава и видового разнообразия зоопланктона предложено следующее разделение года на фенологические сезоны в этом водотоке (табл.7.):

1. весна - период, заключенный между температурами воды +4° -+15°; характеризуется увеличением числа видов в пробах и общей биомассы зоопланктона, уменьшением средних и доминирующих размеров особей; преобладают коловратки;

2.лето - начинается и заканчивается переходом температуры через +15°; характеризуется высокой биомассой, наибольшим числом видов. Выделяются два подпериода:

а)половодье - характеризуется резким увеличением и спадом средних размеров, числа видов и биомассы, доминируют веслоногие ракообразные;

б)меженный период - характеризуется наивысшей биомассой, доминируют ветвистоусые ракообразные;

3. осень - период спада биомассы, числа видов и некоторого увеличения средних размеров беспозвоночных; ограничен температурами +15° - +4°;

4. зима - видовое разнообразие и биомасса минимальны, размеры особей увеличиваются.

Табл.7.

Характеристика фенологических оезонов в пр.Царев

1 био- числен- 1 число 1 ИНД. | 1 средние 1 1 домини-1

масса ность видов видо- 1 размеры! рующие 1

1 сезон 1;° мг/м3 экз/м3 вого | мкм ! размеры!

разно- | мкм |

образия1

1 весна +4-+150 3,2 650 8 2,5 | 266,6 | 216,6 1

1 лето +15-+15 179,1 30602 17 2, 1 | 230,9 1 223,5 |

|поло-

|водье II 79,3 31258 18 2,2 | 200,3 | 200,0 I

1 ме-

жень II 292,2 74866 16 1,9 | 265,3 | 250,0 I

1 осень +15-+40 71,7 12875 15 2,3 | 290.4 | 250,0 |

1 зима 1 +4-+40 0,3 39 3 • 1,5 | г 421,4 | | 414,3 | 1

О СОПРЯЖЕННОСТИ ВИДОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ПЛАНКТОНЕ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Состав и структуру сообществ водных беспозвоночных можно рассматривать с различных точек зрения. Одним из аспектов такого анализа является изучение видового их состава и структуры. При этом основой анализа является присутствие в сообществах тех или иных видов беспозвоночных.

В связи с этим представляет интерес анализ совместной встречаемости видов планктонных беспозвоночных. Обзор показателей и методов определения сопряженности видов приведен в работе В. В.Крылова (1968).

В нашем распоряжении имелся материал, собранный с 1972 по 1976 г. в водоемах Нижней Волги от г. Волгограда до авандельты (324 количественные пробы зоопланктона, собранные общепринятыми методами). По главному руслу Волги от Волгограда до выхода в море, включая водоемы г. Астрахани, в Ахтубе и некоторых придаточных водоемах было собрано 103 пробы, в водоемах низовьев дельты (Дам-чикский и Обжоровский участки Астраханского заповедника) - 182 пробы, в рыбоводных и очистных прудах Астраханской области - 39 проб.

В этих пробах было обнаружено 172 вида планктонных беспозвоночных (84 вида коловраток, 56 - ветвистоусых и 32 - веслоногих).

Все найденные виды были ранжированы по частоте встречаемости. Наибольшей она оказалась у Brachionus calyclflorus (66,7% общего количества проб). Несколько более чем в половине проб встречались также Bosmina longirostris (58,3%), Keratella quadrata (54,9%), Euchlanis dllatata (52,8%).

По методике, изложенной в работе В.В.Крылова (1969); была оп-эеделена сопряженность между наиболее часто встречающимися видами. : наибольшим количеством видов оказались сопряженными Brachionus }uadridentatus (с 37 видами), Chydorus sphaerlcus (с 36), Е. lilatata (с 35), Pleuroxus aduncus и A.rectángula (с 34) и В. :ongirostris (с 31 видом).

Виды, "тяготеющие" друг к другу в распространении, по крите->иям, предложенным В.В.Крыловым (1969), были сгруппированы в комп-!ексы. Большая часть видов вошла в два комплекса. В первом были в юновном пелагические виды, ядро его состоит из 10 видов, всего в юмплексе 22 вида (табл.8.).

Виды, входящие в ядро, расположены в списке в порядке убыва-ия суммы положительных связей; сопутствующие виды расположены в орядке убывания количества положительных связей с видами, входя-ими в ядро.

Табл.8.

Состав пелагического комплекса планктонных беспозвоночных

1 1 пелагический i комплекс |

1 1 1 ядро комплекса | ! 1 сопутствующие виды 1

1 1 1 В. longirostrls 1 Cyclops vicinus I

1 Filinia longlseta I Asplanchna priodonta I

1 Daphnia longispina I велигеры Dreissena I

1 Asplanchna brightwelli I Eurytemora velox I

1 Brachionus angularis I E.lacustris |

1 K.quadrata 1 Polyarthra dolichoptera |

1 К.cochlearis 1 Ch.sphaericus I

1 Ceriodaphnia quadrangula I B.calyciflorus 1

1 Eurytemora- affinis I Asplanchna henrietta I

1 Bipalpus hudsoni I Cyclops lacustris I

1 1 Polyarhra lumlnosa 1

1 1 1 1 Asplanchna girodi. I

Второй комплекс образуют в основном литоральные формы (28 видов), ядро этого комплекса состоит из 12 видов (табл.9.).

Как видно из приведенных данных, наиболее разнообразен по составу литоральный комплекс. Наибольшие величины сумм положительных связей между видами отмечены также у литоральных форм. СЬ. эрЛаеПсиз входит в состав ядра литорального комплекса, но как сопутствующий вид присутствует и в пелагическом, что, очевидно, объясняется его большой экологической и морфологической пластичностью. К тому же в наших пробах встречались отдельные особи, приближавшиеся по диагнозу к СЬ^1ЬЬиз и СЬ. уепШсозиэ, но с уверенностью дифференцировать эти виды в данном случае не удалось.

Следует отметить, что данные по частоте встречаемости и сопряженности с другими видами, приведенные для веслоногих ракообразных, получены лишь по взрослым особям, следовательно, они несколько занижены.

Табл. 9.

Состав литорального комплекса планктонных беспозвоночных

1 | литоральный комплекс i

1 i 1 ядро комплекса 1 i i сопутствующие виды

i i 1 В. quadridentatus | Lecane luna

1 Ch. sphaericus I Platyias patulus

1 Е. dilatata I Alonella nana

I P.aduncus I Macrocyclops albldus

| A. rectángula 1 Alona guttata

1 Mytllina ventralis 1 Sinantherina semibullata

I Platylas quadrícornis I Lecane quadridentata

I Simocephalus vetulus I Trlchotrla pocillum

I Eucyclops serrulatus 1 Ceriodaphnla laticaudata

I Euchlanis incisa I Alonella excisa

I Lecane bulla 1 Lophochris oxysternon

I Trichotria tetractis I Euchlanis deflexa

1 I Pleuroxus trlgonellus

1 1 Scapholeberls mucronata

1 1 Alona quadrangularis

i i Macrocyclops fuscus i

Как видно из приведенных данных, различия в видовом составе не отражают всего разнообразия водоемов изучаемого региона. По данному показателю удается выделить только крупные структурные единицы - соответствующие литорали и пелагиали водоемов. Это свидетельствует о необходимости поиска более тонких показателей состава и структуры сообществ.

МЕТОДЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА СОСТАВА И СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ

Экологическая классификация беспозвоночных, встречающихся в планктоне пресных вод

Экологический анализ состава и структуры сообществ водных беспозвоночных является перспективным методом изучения биологических процессов, протекающих в водоеме (Чуйков, 1977а, 1978). Под составом' сообщества понимается наличие в нем тех или иных составных (структурных) элементов, под структурой - соотношение и связь этих элементов между собой.

Состав и структура сообществ водных животных могут рассматриваться в различных аспектах, а следовательно, одно и то же сообщество может структурно характеризоваться с различных точек зрения. Поэтому, рассуждая о структуре сообщества, необходимо строго оговаривать, о какой структуре идет речь, и не смешивать между собой характеристики различных аспектов структуры. Как правило, при изучении сообществ водных животных внимание в первую очередь обращается на видовой состав и видовую структуру. В этом случае в качестве составных структурных элементов рассматриваются виды (см. предыдущий раздел).

Однако, видовой состав не может служить достаточно удобным показателем трофической структуры, так как он отражает совместное влияние многих факторов. Трофическая структура определяется только частью из них - в основном количеством пищи и состоянием, в котором она находится (Несис, 1965). Сообщества с различным видовым составом могут иметь сходную трофическую структуру.

Изучение трофической структуры требует классификации водных животных по их месту в трофических связях сообщества (Чуйков, 1978), выделения сравнительно однородных по типу питания групп видов. При распределении видов по экологическим группам нужно иметь в виду, что установление их трофического статуса в какой-то степени условно. Характер питания животного определяется строением и функциями аппарата для добывания пищи; поведением, которое обусловливает избирательное отношение к местам кормежки и пищевым объектам; обилием и доступностью пищевых объектов в конкретном водоеме. Изменчивость этих факторов в широких пределах существенно вли-

яет на трофический статус видов, и в результате один и тот же вид в разных условиях может относиться к различным трофическим уровням.

Пытаясь объединить трофические и топические классификации беспозвоночных, встречающихся в планктоне пресноводных водоемов, мы воспользовались анализом функциональных комплексов (по терминологии Н.Н.Смирнова, 1971), обеспечивающих функции захвата пищевых объектов и перемещения животных в пространстве.

Способы передвижения беспозвоночных, встречающихся в планктоне, сводятся к следующим: парение (плавание), ползание и прикрепление к субстрату; основные способы захвата пищи такие: у коловраток - вертикация, всасывание и захват; у кладоцер - первичная Фильтрация, собирание, вторичная фильтрация, захват; у копепод -фильтрация, собирание и захват.

В результате анализа сочетаний типов движения и типов захвата пищи у беспозвоночных, встреченных нами в планктоне водоемов- дельты Волги мы выделили десять экологических групп, отражающих место этих беспозвоночных в трофических связях сообщества. Данная классификация является основой анализа трофической структуры сообщества планктонных беспозвоночных. В несколько обобщенном виде ее можно представить следующим образом:

1-я группа: животные второго трофического уровня, способ передвижения - плавание, способ добывания пищи - вертикация или первичная фильтрация;

2-я группа: животные I—II трофических уровней, плавание, захват и всасывание (либо фильтрация);

3-я группа: животные III трофического уровня, плавание, захват;

4-я группа: животные II трофического уровня, плавание и ползание; подгруппа 4а - вертикация, подгруппа 46 - вертикация и всасывание;

5-я группа: животные II трофического уровня, ползание и плавание, всасывание либо вторичная фильтрация;

6-я группа: подгруппа 6а - животные II трофического уровня, ползание и плавание, собирание; подгруппа 66 - животные II-III трофического уровня, ползание и плавание, собирание;

7-я группа: животные III трофического уровня, ползание и плавание. соскабливание животных тканей (ткани гидр);

8-я группа: животные III трофического уровня, ползание и пла-

вание. активный захват;

9-я группа: животные II трофического уровня, плавание и прикрепление к субстрату, первичная фильтрация;

10-я группа: животные II трофического уровня, прикрепление к субстрату, вертикация.

С учетом размеров животных и систематической принадлежности, обусловливающей их морфологические особенности, большинство из названных групп подразделяется на подгруппы.

Методы анализа трофической структуры сообщества планктонных беспозвоночных как стационарного явления

Трофическую структуру планктонных сообществ как стационарную можно рассматривать либо в какой-то конкретной точке, основываясь на единовременном измерении ее параметров, либо как обобщенное (осредненное) явление за определенный отрезок времени (месяц, сезон, год). В последнем случае основой для анализа являются интегральные характеристики структурных элементов сообщества.

Для проведения сравнительного изучения трофической структуры планктонных сообществ различных типов водоемов необходимы унифицированные критерии ее оценки. Основой предлагаемого нами анализа трофической структуры сообществ является экологическая классификация беспозвоночных, встречающихся в планктоне.

Элементами, характеризующими трофическую структуру сообществ, мы избрали перечисленные выше экологические группы. Для количественной характеристики этих структурных элементов были использованы величины рационов и продукции беспозвоночных.

Величина рациона отражает количество энергии, входящее в структурную единицу сообщества с пищей; продукция - часть энергии пищи, удержанная данной группой.

На основании этих данных можно получить следующие характеристики: 1) рацион фильтраторов (Сф); 2) рацион планктонных хищников (Спх); 3) рацион "мирных" собирателей с субстрата (Ссс); 4) рацион хищников, добывающих пищу на субстрате (Схс). Расчет производится следующим образом:

1) Сф = Cla.í>B + 1/2С2а-б.в + С4а + 1/2С4а + С9 + С10, где с1а,б,в ит.д. -рационы соответствующих индексу экологических

групп и подгрупп;

2) Спх = 1/2С2а, б. в + Сза.б.в + 1/2С8;

3) Ссс = 1/2С4б + С5а,б, + С6а + 1/2С66;

4) Схс = 1/2С6б + С7 + 1/2С8.

По этой же схеме рассчитывается и продукция фильтраторов, собирателей и хищников.

Для описания сообществ в общем виде были использованы следующие показатели: 1) рацион животных второго трофического уровня (Си), отражающий "вход в систему", - количество энергии, поступающей в сообщество зоопланктона с первого трофического уровня; 2) продукция второго трофического уровня (Рц), т.е. количество энергии, удержанной на этом уровне в результате использования энергии, поступающей в сообщество; 3) рацион животных третьего трофического уровня (Ct и). т. е. энергия, поступающая со второго на третий трофический уровень; 4) продукция третьего трофического уровня (Рщ). т.е. энергия, удержанная на этом уровне; 5) общая продукция сообщества зоопланктона (Р06щ), т.е. количество энергии, удержанное сообществом в целом при использовании поступающей в него энергии с первого трофического уровня. Расчет показателей производится по следующей схеме: 1) Сп = Сф + Ссс; 2) Р, х = Рф + Рсс; 3) I I = Спх + ^хс- 4) Рщ = Рпх + Рхс' 5) Р0бц = Рц - Cjn + Pin-

Некоторые примеры анализа состава и структуры сообществ планктонных беспозвоночных

Впервые методы экологического анализа состава и структуры сообществ планктонных беспозвоночных были использованы при изучении влияния колониальных поселений птиц дельты Волги на водные экосистемы (Чуйков, 1982).

На территорию Дамчикской колонии Астраханского госзаповедника в гнездовый период большие бакланы ежедневно приносят около 500 кг рыбы, расходуемой на кормление птенцов. За 4 месяца колония потребляет с пищей около 480 кг фосфора и оставляет здесь около 80 тонн экскрементов, т.е. около 160 кг минерального фосфора. Значительное количество органических веществ попадает на территорию колонии с отрыжкой, непереваренными остатками пищи и погибшими птенцами. Это вызывает изменения в растительном покрове территории ко-

лонии, привлекает животных, выполняющих роль трупоедов: в водоемах - сом, на суше - кабан, енотовидная собака, ворона, орлан-белохвост.

В воде водоемов центральной части колонии концентрации фосфатов достигали 380 мкг Р/л. В водоемах вне колонии этот показатель не превышал 80 мкг Р/л.

По материалам гидробиологических сборов в этих водоемах с помощью методов, изложенных в работе И.Н.Андрониковой (1976) для животных каждой экологической группы были рассчитаны величины их рационов и продукции. Полученные данные составили основу для характеристики сообществ на разных уровнях детализации (пример в табл. 10.)

Общее количество пищи, съеденной животными всех трофических уровней, отражает сумма их рационов (Соб1Д). Из приведенных данных следует, что в зоопланктоне Правой Морянной (вне колонии) на долю фильтраторов, не имеющих никакой связи с субстратом (1 экологическая группа) приходится 52% от общего количества используемой пищи. В .ерике Тухлом (в колонии), более евтрофированном и заросшем макрофитами, эта величина заметно меньше (37,2%). Однако в последнем выше роль фильтраторов, имеющих возможность передвигаться по субстрату или закрепляться на нем ( 4 и 9 группы). В Правой Морянной сравнительно хорошо развиты хищники и эврифаги, добывающие пищу в толще воды (3 и 4 группы), слабо развиты собиратели (5 и 6 группы) и отсутствуют хищники, охотящиеся на субстрате (8 группа). Во втором случае, наоборот, присутствуют хищники, охотящиеся на субстрате, и сравнительно хорошо развиты группы животных-собирателей.

В Правой Морянной 84% от всей использованной пищи добывается в толще воды "мирными" и 14,3% - хищными формами. В ерике Тухлом эти величины составляют соответственно 81,5 и 8,7%. С поверхности различного рода субстратов в первом водотоке добывается 1.5 ("мирные") и 0,2% (хищники), а во втором - 7,6 и 2,2% пищи соответственно.

В водоемах, находящихся под интенсивным влиянием жизнедеятельности птиц, рацион "мирных" беспозвоночных (Сц) в абсолютных величинах значительно превышал этот показатель в водоемах вне колонии. Следствием этого явилось усложнение трофической структуры сообществ за счет появления и увеличения роли собирателей и хищников. Здесь же наблюдалось снижение относительной величины общей продукции.

Таблица 10.

Рационы беспозвоночных планктона двух водотоков дельты Волги в 1976 г. в ккал/м3 за сезон (1) и в % от суммарного рациона (2)

1 I Экологические I группы 1 I Ерик Правая Морянная | 1 Ерик Тухлый |

1 1 1 1 2 1 1 2 1

1 1 1 1 3,16 52,0 3,71 37,2 |

1 2 1 1.40 23,0 1.72 17,2 I

1 з 1 0, 17 2,8 0.01 0. 1 1

1 4а 1 1.14 18,8 2.45 24,5 I

1 4б I 0,012 0,2 0.07 0,7 |

1 5 1 0.08 1,4 0,58 5,8 |

1 6а 1 0 0 0,03 0,3 |

1 6б 1 0,008 0,1 0,31 3, 1 |

1 7 1 0 0 0 0 1

1 8 1 0 0 0, 006 0,6 |

1 9 1 0,10 1,7 0,93 9,3 |

1 10 1 0 0 0,12 1.2 |

1 Со бщ 1 6,07 100 9,99 100 |

1 . Сф 1 5,1 84,0 8, 1 81,5 |

1 ^пх 1 0,87 14,3 0,87 8,7 |

1 Сс с 1 0,09 1,5 0,79 7,6 |

1 ^хс 1 1 0,01 1 0,2 0,22 2,2 | 1

Так зоопланктоном водоемов вне колонии удерживалось до 24% поступающей в него с пищей энергии, а в водоемах внутри колонии -лишь 12%. Увеличение роли собирателей и хищников в планктоне водоемов, в которые поступает повышенное количество биогенных и органических веществ, является приспособлением сообщества, направлен-

ным на увеличение общей величины деструкции. Таким образом, в планктонном сообществе происходит структурная перестройка, аналогичная перестройке в наземном сообществе при появлении в колонии животных-трупоедов: кабана, енотовидной собаки, орлана-белохвоста и т.д.

Исследования показали, что с уменьшением глубин водоемов, усилением развития макрофитов, евтрофикацией, увеличивается относительная величина пищи, добываемой беспозвоночными с поверхности субстрата.

По нашим данным в водотоках дельты, имеющих хорошую проточ-ность и глубины, превышающие 1,5 м, с поверхности различного рода субстратов (планктонных водорослей, взвешенных частиц) сообщество зоопланктона получает менее 1% энергии пищи. В более мелких водотоках с замедленными скоростями течения и хорошо развитыми зарослями макрофитов эта величина достигает 1-3%. В небольших водоемах, в которых проточность в меженный период отсутствует, до 10% от общего количества пищи поступает в планктон с поверхности субстрата. Заметим, что показатели рассчитаны по суммарным за вегетационный период величинам.

Для изучения изменений состава и структуры сообществ зоопланктона при изменении солености водоемов был проведен анализ трофической и видовой структуры сообществ зоопланктона Пролетарского и Веселовского водохранилищ на р.Западный Маныч по сборам Л.И.Вольвич в 1975 и 1978 гг. (Вольвич, Чуйков, 1983).

Обследованные водохранилища (по классификации, разработанной для водоемов дельты Волги и Волго-Ахтубинской'поймы они близки к ильменям-водохранилищам, но отличаются несколько большими размерами) первоначально (1934) характеризовались повсеместно повышенной минерализацией воды (4-9%). В семидесятые годы соленость в отдельных их участках колеблется от 0,5 до 33%. В Веселовском водохранилище и западном участке Пролетарского водохранилища уровень общей минерализации соответствовал олигогалинным водам. Восточный и центральный участки Пролетарского водохранилища отличались бесс-точностыо и значительной концентрацией солей, свойственной поли- и мезогалинным водоемам.

В качестве характеристики развития того или иного вида или экологической группы беспозвоночных зоопланктона были избраны величины суммарного за сезон рациона (С) и продукции (Р). Продукция популяций массовых видов веслоногих ракообразных рассчитана по

экспериментальным данным по темпу роста, продолжительности развития отдельных стадий, скорости и созревания яиц и темпу размножения (Вольвич, 1978, 1981). Рационы установлены расчетным путем с использованием основного балансового равенства (Винберг, 1956). Продукция простейших оценена ориентировочно, как 0.1 биомассы всего зоопланктона. Анализ трофической структуры проведен предложенным ранее методом (Чуйков, 1981а,б). В водохранилищах встречены несколько видов, не учтенных в экологической классификации, разработанной для зоопланктона дельты Волги, в частности, хищные кладо-церы: Leptodora kíndtli, Podonevadne trígona, Cercopagis pengol. Эти виды были отнесены к третьей экологической группе (активные хвататели, III трофической уровень). Возможно, следовало бы выделить хищных кладоцер в отдельную подгруппу (Зв). Велигеры дрейссе-ны были отнесены к подгруппе 1в первой экологической группы (планктонные фильтраторы).

Коэффициенты видового сходства между зоопланктоном отдельных участков Пролетарского и Веселовского водохранилища были рассчитаны по А.С.Константинову (1969). Как и везде далее, вместо численности видов были использованы их относительные (к общему рациону -С06ц) рационы. В 1975 г. во всех трех - восточном (полигалинном). центральном (мезогалинном) и западном (олигогалинном) - участках Пролетарского водохранилища сообщества зоопланктона были мало сходны между собой по видовому составу. Наибольшим видовое разнообразие было в олигогалинном участке (индекс Шеннона - Н = 2.7), значительно меньшим в полигалинном (Н = 1.9), и самым малым - в мезогалинном участке (Н = 1.3). В 1978 г., при повышении солености и поли- и мезогалинном участках Пролетарского водохранилища образовалось единое по видовому составу сообщество зоопланктона. В олигогалинном участке зоопланктон по видовому составу был сходен с зоопланктоном пресноводного Веселовского водохранилища. Заметны были различия и в видовом разнообразии. В Веселовском водохранилище - Н = 2.5, в олигогалинном участке Пролетарского водохранилища - Н = 2.2. в мезо и полигаллинном - Н = 0.08 и Н = 0. 26, соответственно.

Коэффициенты трофического сходства, рассчитанные по той же формуле А.С.Константинова (1939), и относительные величины рационов экологических групп (Чуйков, 19816) показали, что в Пролетарском водохранилище в 1975 г. сложилось целостное по трофической структуре планктонное сообщество. Из этого следует, что различия в

видовом составе зоопланктона 3 участков были вызваны непосредственным влиянием разной солености вод, которое не затронуло трофической структуры сообществ. В 1978 г., когда соленость была выше, чем в 1975 г., заметно четкое разграничение по трофической структуре зоопланктона участков с повышенной соленостью (восточный и центральный) с пресноводным (западным) участком и Веселовским водохранилищем. Следовательно, повышение солености в 1978 г. отразилось и на видовой и на трофической структурах сообществ, воздействовало не только на самих беспозвоночных зоопланктона, но и на их кормовую базу.

Поскольку величина рациона популяции характеризует величину трофической ниши, которую она занимает (Чуйков, 1977), суммарный рацион всех популяций сообщества отражает общий объем его трофических ниш или величину сообщества. В 1975 г. этот показатель был наиболее высоким в пресноводном участке. Пролетарского водохранилища, наименьшим - в полигалинном участке (см.табл.11). В 1978 г. объем трофических ниш в планктонных сообществах увеличился во всех частях Пролетарского водохранилища. Максимальным он оказался в центральном, мезогалинном участке, несколько меньше - в западном, самым низком - в полигалинном, восточном участке и еще ниже в Ве-селовском водохранилище.

Рационы мирных беспозвоночных планктона (С1:) отражают количество пищи, полученное сообществом с 1 трофического уровня (фито-и бактериопланктон, детрит). Обращает на себя внимание, что рацион "мирных" беспозвоночных и суммарный рацион всего сообщества изменяются по водоемам параллельно.

Планктонные беспозвоночные могут использовать пищу из двух источников - взвешенную в толще воды и отложенную на поверхности субстрата. В изучаемых водохранилищах пища с поверхности субстрата, как правило, не превышает 0.66%, что говорит о почти полной изолированности планктона от дна или зарослей макрофитов. Лишь в 1975 г. в восточной части Пролетарского водохранилища рацион "мирных" беспозвоночных, добывающих пищу на субстрате, составил 4.27% от общей величины использованной пищи. В 197*8 г. количество пищи с поверхности субстрата во всех частях водохранилища было значительно ниже,.чем в 1975 г.

Таблица И.

Структурные характеристики сообществ зоопланктона Пролетарского и Веселовского водохранилищ

1 1 1 Пролетарское водохранилище 1 Веселовс-|

1 кое водо-|

1 1

1 Показатели 1 1975 1978 хранилище|

1 1978 |

1 1 1

1 В 1 Ц 3 В Ц 3

1 С!, % 1 I 65.4 80.6 75.9 96.4 98.9 58.0 45.7 |

1 С2, % I 22.3 8.7 5.9 0.5 0 24.8 44.6 |

1 г 1 С3 , /0 1 '0 0.1 1.8 0 0 2.8 4.3 |

1 с4а, % 1 3.8 9.3 5.8 3.0 1.0 14.3 5.3 I

1 с46> % 1 0 0 0.1 0 0 0 0 1

1 г 1 1^5 . /о 1 0 0 0.2 0 0 0 0.2 |

1 с6а. % 1 8.5 0 0.1 0 0 0 0 1

1 Г я 1 б • "> 1 0 1.3 0.2 0.1 0. 1 0.1 0 1

1 с8, % 1 0 0 7.7 0 0 0 0 1

1 г 1 Ьд , /0 1 0 0 0.4 0 0 0 0 1

1 С0бц., ккал/м2 1100 1 100 100 100 100 100 100 1

1 Сф, % 1 1 80.4 1 94.3 85.3 99.7 99.9 84.7 73.3 |

1 спх> % 1 111. 1 4.4 10.4 0.3 0 15.2 26.5 I

1 Ссс. % 1 4.3 0.7 0.4 0.03 0.05 0.2 0.3 |

1 Схс, % 1 4.3 0.7 3.9 0.03 0.05 0.01 0.01 |

1 См, % 177.7 89.9 82.6 99.4 99.9 72.3 51.2 |

1 сэвр, % 122.3 10.0 6.1 0.6 0. 1 24.9 44.6 1

1 Сх, % 1 0 0. 1 11.3 0 0 2.8 4.2 I

1 ! % 184.6 94.9 85.6 99.7 99.9 84.8 73.5 I

' ц _ % 115.4 5.1 12.1 0.3 0.1 15.2 96.5 |

1 Рг I _ % ккал/м2 112.9 15.2 26.6 20.7 37.5 29.0 17.0' |

| Р! ! ! _ % ккал/м2 1 1-7 0.8 13. 1 0.05 0.02 4.4 6.7 |

1 Ровц., ккал/м2 I 2.5 10.7 13.1 20.3 37.4 4.4 6.7 I

1 Рпр о с т. ккал/м2 | 9.0 8.9 20.4 11.8 31.7 17.9 10.9 |

1 Робщ-/Сп.% 1 3.7 10.8 8.3 13.1 11.2 2.3 6.5 |

1 Кол-во ВИДОВ 1 8 11 30 6 8 31 42 |

| ВИД.разнообр. I 1.871 1.281 2.741 0.26| 0.08| 2.24| 2.54 |

I Трофич.разнообр. | 1.72| 1.23| 1.67| 0.19| 0.08| 1.861 2.01 I i_i_i_i_i_i_i_i_i

Итак, если рассматривать трофическую структуру планктонных сообществ в общих чертах, то в 1975 г. зоопланктон Пролетарского водохранилища представлял собой единое в трофическом отношении сообщество, однако в каждом участке имелись определенные характерные особенности. Западный пресноводный участок, как и другие, характеризовался ярко выраженным доминированием группы планктонных фильтраторов, не связанных с субстратом (1 экологическая группа, 76.0% от Соб14). Однако, здесь были широко представлены специализированные хищники (3 и 8 группы) - С = 11.3% от Соб1Ц, и эврифаги (подгруппы 2а и 66) - С = 6.1% от суммарного рациона.

В центральном участке была заметно выше роль планктонных фильтраторов, в частности, подгруппы 1в, (фильтраторы - копеподы) и ниже роль хищников представленных подгруппой 36 (хищные планктонные циклопы), С = 0.1%. Вместе с тем, здесь выше 10.1% от С06ц. доля эврифагов.

В восточном участке водохранилища редукция хищников и повышенная роль эврифагов была выражена еще четче. Специализированные хищники здесь отсутствовали, а на эврифагов приходилось 22.3% от Собч. В тоже время здесь была снижена роль доминирующих планктонных фильтраторов - С = 65.4% от Собц. Произошло перераспределение доминантов внутри группы.

В 1978 г., как уже указывалось, в восточном и центральном участках Пролетарского водохранилища произошло снижение видового и трофического разнообразия при общем увеличении поступления энергии в сообщество (Сп) и увеличении "размеров" последнего (Собц). Это привело к еще большей специализации сообщества - к увеличению роли планктонных фильтраторов до 99.9%, к полной редукции специализированных хищников и очень слабому развитию эврифагов (0.1-0.6% от С06щ). Данное сообщество имело наиболее высокую величину коэффициента трофического сходства с центральным участком Пролетарского водохранилища в 1975 г. Иными словами, сообщества беспозвоночных планктона всех трех участков Пролетарского водохранилища в 1975 г. и центрального и восточного участков в 1978 г. представляли собой модификации единого по трофической структуре сообщества, характерная черта которого - резко выраженное доминирование (от 65.4 до 99.9%) планктонных фильтраторов.

В 1978 г. в западном пресноводном участке Пролетарского водохранилища и в Веселовском водохранилище развилось несколько иное сообщество зоопланктона, по трофической структуре сходное с сообществом из западного участка Пролетарского водохранилища. В 1975 г. (коэффициент трофического сходства - 60.8^72.8%), но отличающееся большой ролью животных-эврифагов. Это "пресноводное" сообщество характеризуется доминированием планктонных фильтраторов (1 экологическая группа - от 45.7 до 58.0% от Соб11|) и планктонных эври-фагов (2 экологическая группа - от 24.8 до 44.-6%), высоким видовым (Н = 2.2-2.5) и трофическим (Н = 1.9-2.0) разнообразием. Характерно для "пресноводного" сообщества так же и то, что суммарный рацион животных третьего трофического уровня (СИ1) значительно выше продукции второго трофического уровня (Pj г). Дефицит этот компенсируется только за счет продукции простейших.

Соотношение трофических уровней в коловраточно-рачковом планктоне показывает, что трофические отношения в планктоне опресненного участка Пролетарского водохранилища и в Веселовском водохранилище очень напряжены и почти вся продукция второго трофического уровня реализуется третьим. Большое количество энергии расходуется "на обмен" внутри сообщества. Данное сообщество можно отнести по терминологии Сукачева (1975) к закрытым сообществам. В засоленных участках Пролетарского водохранилища, напротив сообщество можно считать открытым, здесь третий трофический уровень в планктоне развит слабо, следовательно, значительная часть продукции зоопланктона второго трофического уровня может быть-использована рыба-ми-планктофагами. Причиной "открытого" состояния сообщества здесь может быть повышенная соленость, которая препятствует развитию пресноводных хищников и собирателей-детритофагов (5 экологическая группа) и большое количество однородной пищи, которое создает здесь фитопланктон.

По данным Г.В.Кравцовой (1978) средневегетационное показатели биомассы водорослевого планктона в Пролетарском водохранилище в 3 раза больше, чем в Веселовском. В соответствии с этим в 1978 г. в Веселовском водохранилище на долю фильтраторов из первой экологической группы пришлось только 45.7% от СовЬ), а 44.6% - на эврифа-гов из второй экологической группы. В Пролетарском водохранилище эти величины составили соответственно - в пресноводном участке 58.0 и 24.8%, в мезогалинном участке 98.9 и 1.0%, в полигалинном -96.4 и 3.0%.

Отношение общей величины продукции зоопланктона (Роб14) к рациону беспозвоночных второго трофического уровня (Сп) отражает э<] фективность использования пищи, поступающей в сообщество планктонных беспозвоночных с первого трофического уровня. В 1975 г. в Пролетарском водохранилище наиболее эффективно продукционные процессь шли в центральном мезогалинном участке - общая продукция зоопланктона составила 10.8% от использования вторым трофическим уровней количества пищи. В 1978 г. этот показатель был наивысшим в полигалинном участке (13.1%), несколько меньшим (11.2%) - в мезогалиннок и самым малым (2.3%) в олигогалинном участке водохранилища. В Ве-селовском водохранилище в 1978 г. он составил 6.5% (см. табл.).

Таким образом, проведенный экологический анализ позволяет выявить указанные черты структуры и генезиса сообществ зоопланктоне в изученных водохранилищах в зависимости от солености их вод.

Стадии формирования устьев рек представляют большой интерес для геоморфологов. Не менее важным для гидробиологов является изучение процессов формирования сообществ водных животных при дельто-образовании (Чуйков, Денискин, 1985).

В 1968 г. через Аграханский полуостров, отделяющий Аграханс-кий залив от Каспийского моря, с целью регулирования режима Терека была сооружена прорезь-канал длиной 4.6 км и шириной 50-70 м. Е результате прорыва дамбы, отделяющей русло Терека от прорези, в 1973 г. образовалось новое устье реки. Геоморфологические процессы, проходившие при этом, описаны ранее (Гришин и др.,1975). Через 10 месяцев после прорыва прорезь вновь перекрыли дамбой. Новый ее прорыв произошел в 1979 г., в результате чего против устья прорези вновь образовался устьевой бар.

С целью описания начальных этапов процесса формирования сообществ планктонных беспозвоночных в июле 1979 г. в новом устье Терека в лагунах между коренным берегом и образовавшимися на устьевом баре косами, а таете на морском крае дельты собраны пробы зоопланктона, в которых обнаружены следующие виды (табл.12.).

Анализ видового сходства между пробами (по численности), показал значительные различия в зоопланктоне всех трех типов водоемов: основного русла реки, мелководных водоемов между косой и коренным берегом и морского края дельты.

Воды основного русла Терека несут большое количество взвеси. Численность, биомасса зоопланктона и количество таксонов здесь

низки. Зоопланктон, как правило, представлен науплиусами СореросЗа, из С1айосега встречаются В.longirostrls.

Таблица 12.

Видовой состав зоопланктона в дельте Терека

Rotatoria

Cladocera

Copepoda

Asplanchna prlodonta

A.brightwelll Keratella trópica

B.quadrldentatus B.calyclflorus B.bennlnl

B.urceus B.angularls B. pllcatllls Synchaeta sp. Trlchocerca sp. Trlchotrla sp. P. longlremis E.dllatata Fllinia longlseta Lophocharis najas Lecane(M.) lunaris L. (s.str.) luna

D.brachlurum Bosmlna longirostris Alona rectángula

Eurytemora afflnis C.aquae-dulcis . Heterocope caspia Hallcyclops sarsl

Зоопланктон водоемов, образовавшихся между косой и коренным руслом, характеризовался большим количеством таксонов беспозвоночных (6-18), максимальная численность их достигала 17 тыс.экз/м3, биомасса - 400 мг/м3. Здесь в массе развивались беспозвоночные, имеющие ту или иную связь с субстратом: коловратки родов ВгасЫопиз, 'ьесапе, Тг1с1ю1г1а, ЬорЬосЬаг1з, хидориды и гарпакти-циды. Доминировали коловратки (иногда до 90% общей численности зо-

опланктона), гарпактициды (до 80%), в некоторых случаях НаИсус1орз (до 40%).

Во всех пробах, собранных с морской стороны косы, отмечень наибольшие коэффициенты видового сходства между собой. Зоопланктон имел видовой состав, типичный для Северной части Каспийского моря и характеризовался достаточно большим количеством таксонов (дс 10), высокой численностью (до 59 тыс. экз/м3). Биомасса зоопланктона на станциях центральной части морского края дельты невелика (максимум - 122 мг/м3). Однако на периферии, в самой северной и южной точках новой дельты, в тех местах, где коса ближе всего подходит к коренному берегу, отмечены максимальные численность и биомасса зоопланктона. У северной оконечности косы численность зоопланктона составила 193 тыс.экз/м3, биомасса - 1271 мг/м3, у южной - соответственно 190 и 2086,6. В центральной части морского края новой дельты доминировали каланоиды (до 50-80% общей численности), в некоторых случаях - На11сус1орз (до 60%).

По классификации, предложенной ранее, планктонные беспозвоночные разделены на экологические группы, и аналогично анализу видового сходства проведен анализ сходства трофической структуры зоопланктона (по численности экологических групп).

В зоопланктоне подавляющего числа станций по численности доминировали планктонные фильтраторы, были малочисленны или совсем отсутствовали хищники. В мелководных водоемах между коренным берегом и косой многочисленны, а часто и доминировали беспозвоночные-собиратели, присутствовали хищники, как планктонные, так и добывающие пищу на субстрате. Для станций в крайних точках новой дельты (северной и южной), где, как уже указывалось, очень высокие показатели численности и биомассы, значительна численность (до 20% общей) планктонных хищников.

Таким образом, трофическая структура зоопланктона в данном случае четко отражает различия между водоемами. В основном русле реки и в прилегающем к устью морском крае дельты преобладали фильтраторы, использующие пищу, находящуюся во взвешенном состоянии, третий трофический уровень представлен слабо. В зоопланктоне вод морского края дельты, несколько удаленных от устья реки, хорошо представлен третий трофический уровень, однако доминировали фильтраторы.

Разница в видовом составе между зоопланктоном русла и морского края обусловлена неодинаковым солевым составом вод. В русле

развивались виды, обитающие в пресных водах. Зоопланктон морского края дельты представлен видами, обитающими в водах Северной части Каспийского моря. Трофическая же структура этих двух сообществ практически одинакова.

В мелководных водоемах между устьевым баром и коренным руслом, где активно протекают процессы седиментации взвешенных веществ, развиваются экологические группы собирателей пищи с поверхности субстрата.

Таким образом, уже на начальных стадиях образования новой дельты происходит дифференциация водоемов по видовому составу и трофической структуре сообществ зоопланктона. Образование устьевого бара ведет к появлению мелководных опресненных водоемов, в которых активно идут процессы седиментации взвешенных в речной воде зеществ. Здесь образуются специфические сообщества беспозвоночных, приспособленные к использованию трофического материала, отложенного на дне этого водоема.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СОСТАВА И СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ КАК МЕТОД БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА ВОД

Выбор методов исследования определяется поставленной целью, ри оценке загрязненности водоемов молено преследовать две четко азличающиеся цели: 1) наиболее простое и точное определение сте-ени загрязнения; 2) изучение процессов, протекающих в водоемах ри загрязнении, влияния загрязнений на биологические процессы, ервая цель - производственная, вторая - исследовательская. Мето-ы, которыми достигается первая, должны быть просты и доступны, реследуя вторую цель, можно пользоваться лишь наиболее точными этодами, проигрывая в простоте, но, достигнув ее. нетрудно выра-этать методы для первой.

Сладечек (31айесек, 1973) разделил все существующие методы на эи группы: 1) экологические системы, основанные на сапробных ор-шизмах (различные сапробные системы); 2) другие экологические гстемы. независимые от сапробных ( в частности, системы оценки 1чества вод, используемые в Великобритании и США); 3) физиологи-

ческие системы. В последнюю группу входят экспериментальные методы, использующие тест-объекты и относящиеся к успешно развивающейся у нас водной токсикологии.

Первые две группы естественно объединяются в одну, так как все попытки английских и американских гидробиологов обойти сапроб-ную систему и создать собственные сводятся к возникновению ее модификаций, большей частью к замене индикаторных организмов сборными искусственными группами животных.

На наш взгляд, более перспективно направление биологического анализа, основанное на изучении, с одной стороны, экологии отдельных видов, с другой - поведения в условиях загрязнения всего сообщества как единого целого.

Не вызывает сомнения, что сообщество - лучший индикатор, чем любые отдельно взятые виды. Однако следует помнить, что свойства сообщества не есть сумма свойств отдельных видов, составляющих это сообщество. Следовательно, суммирование и осреднение индикаторных значений отдельных видов не является определением свойств всего сообщества, а лишь показывает некие теоретические условия, в которых могла бы существовать данная группа видов.

Для того чтобы понять, в каких условиях обитает сообщество, необходимо произвести экологический анализ его состава и структуры.

Основой жизнедеятельности любого сообщества является та энергия, которая поступает, преобразуется, расходуется и накапливается в нем. Выяснив, за счет какой энергии существует биологическая система водоема, т.е. оценив роль в энергетике сообществ энергии солнца, преобразуемой фитопланктоном, энергии аллохтонного вещества и т.д., нетрудно представить себе, на что работает эта система - на трансформацию и накопление солнечной энергии, или на переработку аллохтонного (антропогенного, а не естественного происхождения) вещества. Успешно ли экосистема справляется с такой работой, можно судить по ее функциональной организованности.

Среди эмпирических методов биологического анализа степени загрязненности водоемов давно уже появились всевозможные индексы, отражающие соотношение различных систематических групп: отношение биомассы (или численности) кладоцер и копепод, или личинок хироно-мид и тубифицид. Все это частные проявления общебиологических закономерностей изменения трофической структуры сообществ при воздействии на них загрязнения. Например, отношение биомассы кладоцер

к биомассе копепод в некоторых водоемах приближенно отражает соотношение фильтраторов, с одной стороны, и активных хватателей и собирателей - с другой. Преобладание копепод над кладоцерами. часто наблюдаемое при загрязнении бытовыми стоками, отражает в этом случае увеличение роли крупных частиц детрита с бактериальной флорой на них в энергетике сообщества. Отношение биомассы личинок хироно-■мид к биомассе тубифицид в частном случае соответствует соотношению фильтраторов и хищников, с одной стороны, и илоядов - с другой.

Неудивительно, что эти методы "работают" только в тех водоемах, для которых они разработаны, так как внутри любой систематической группы есть виды различной функциональной специализации, а видовой состав в различных водоемах разный, хотя во всех присутствуют представители названных крупных таксономических единиц. Общие для всех типов водоемов любых климатических зон закономерности изменения направления потоков энергии в экосистеме, изменение роли различных источников энергии и нужно положить в основу биологического анализа условий, в которых существует экосистема водоема. Для проведения такого анализа необходимо: 1) выделить структурные единицы экосистемы - планктонные, бентосные сообщества и т.д.; 2) проанализировать их функциональную структуру.

Остановимся подробнее на обоих этапах. Для выделения сообществ планктонных и бентосных животных предложено много различных методов и обширная терминология. Но, как правило, все эти методы страдают одним недостатком, который и лишает их возможности быть использованными для наших целей, - все "сообщества" выделяются для, целых водоемов или их частей (безразлично - по одноразовым или круглогодичным наблюдениям) путем расчета всевозможных индексов, так или иначе осредняющих видовой состав для каждой характеризуемой единицы. В результате этого получаются просто списки, в которых виды расположены в порядке, соответствующем их обилию или час-готе встречаемости в данном водоеме. В таком "сообществе" нет признаков организации и функциональной согласованности, все это теряется при расчетах, т.е. отсутствует основной признак биоценоза - его функциональная организованность. Избежать этого можно, рассматривая сообщества водных животных в сезонной динамике. Необходимо представить, что в течение сезона любое сообщество, будь то 1ланктон или бентос, претерпевает какие-то изменения. Можно пред-юложить, что биоценозы озер, например, в течение года изменяются

по замкнутому циклу, повторяющемуся в течение ряда лет. пока трофический статус водоема остается неизменным.

В водотоках изменение видового состава представляется поступательным, так как гидрологический режим по годам сильно различается под действием многолетних климатических циклов, а в последне< время - и под воздействиями антропогенного характера (регулирование стока и т. д.), неодинаковыми в разные годы. Тем не менее е лимнологических и фенологических фазах речных сообществ можно выделить различной величины периоды, характеризующиеся сравнительнс стабильными условиями, и определить соответствующие им структурные единицы сообществ. Выделенные по такому принципу сообщества отражают функциональную организованность и легко поддаются расшифровке по этим признакам.

При расшифровке структуры сообщества необходимо в первую очередь ранжировать входящие в него виды по их функциям, и поскольку речь идет о трофической структуре - по трофическим функциям. В эту экологическую классификацию должны включаться следующие признаки: 1) систематическая характеристика; 2) тип питания (хищные, "мирные", смешанное питание и т.п.); ■ 3) способ добывания пищи (фильтрация, собирание, активный захват и т.п.); 4) размеры поглощаемых частиц и размеры самих животных; 5) характерный биотоп; 6) экологическая пластичность (образование экотипов и т.д.). Попытки такого рода анализа предприняты в работе М.Б.Ивановой (1976).

Таким образом, мы вновь возвращаемся к системе индикаторных организмов: с одной стороны - индикаторные виды, с другой - их показательное значение. Только, и это принципиально важно, вместо не имеющих никакого биологического смысла "индикаторных весов" и т.д. в таблице должны быть отражены экологические особенности видов. Точнее, не видов как систематических единиц, а элементарных экологических единиц (их можно назвать экотипами), которые не всегда совпадают с систематическими (Чуйков, 1977). С помощью такой системы можно расчленить сообщество на функциональные единицы и определить их размеры ( в энергетических единицах).Проделав анализ по предложенной выше схеме, получим возможность определения зависимостей между внешними для биологической системы факторами и внутренними процессами.

В.Н.Сукачев (1975) различает два типа смен одного сообщества другими: эндодинамические - происходящие без участия внешних факторов, и экзодинамические - происходящие независимо от жизнедея-

тельности сообщества. "Изучение эндодинамических смен привело И.К.Паческого, Ф.Клементса и др. к установлению правила, что растительность какого-нибудь места в своем естественном развитии проходит три основные стадии: 1) стадию открытых сообществ; 2) стадию закрытых травяных сообществ; 3) стадию закрытых лесных сообществ" (Сукачев, 1975, стр.102).

Распространяя эти понятия на сообщества животных, можно сказать, что открытые сообщества - это те сообщества, трофические ниши которых не заняты полностью, есть свободные, либо они заняты лишь частично; закрытые сообщества - когда ниши все заняты полностью и внедрение нового вида возможно лишь при вытеснении одного из имеющихся элементов (Чуйков, 1977).

Как указывал В. Н.Сукачев, кроме имеющих прогрессивный характер эндодинамических смен могут быть смены, в результате которых новое сообщество является более упрощенным, чем прежде. Их называют иногда регрессивными. "Вероятно, их пришлось бы отнести к категории экзодинамических смен. Они не представляют собой результат эстественного старения сообщества, а являются лишь извращением онтогенетической смены, вызываемым воздействием факторов извне" (Сукачев, 1975).

При загрязнении происходит регрессивный переход от закрытого ¡ообщества к открытому. Ресурсы водоема используются односторонне развивается в массе один или несколько видов, уменьшается роль мльтраторов, увеличивается значение хищников) или недостаточно, шсленность и разнообразие малы. Виды с широкими экологическими ¡озможностями ( например, некоторые коловратки из планктонных жи-ютных) могут в случаях образования открытого сообщества при заг-'язнении занимать более обширные ниши, чем в естественных услови-х. Этим и объясняется обычное при загрязнении их развитие почти в онокультуре. Здесь же следует упомянуть и о развитии животных в ехарактерных для них биотопах ("экологических сдвигах").

Можно считать, что при загрязнении происходит образование но-ых экотипов животных с широкими экологическими возможностями, апример, некоторые зарослевые формы личинок хирономид или брюхо-огие моллюски в сильно загрязненных участках дна переходят на по-эрхность иловых отложений (Смирнова, 1976). По той же причине эоисходит и массовое развитие хищников в загрязненных водах (Ива-зва, 1976; Поливанная, 1976 и др.). Вследствие большой пищевой 1астичности (циклопоида-хвататели, например, могут питаться час-

тицами детрита с бактериальным населением и прикрепленными инфузориями на них) эти виды занимают здесь большие ниши, чем в естественных условиях. В этих случаях нередко и явление морфологическо{ изменчивости (Чуйков, 1974; Банина, 1976, стр 124).

Образование открытых сообществ происходит в планктоне при изменении условий от лета к зиме. В естественных условиях сообществс открывается за счет снижения численности и числа видов, выравнен-ность сообщества растет. При загрязнении нетоксичными веществам! число видов снижается, общая численность до определенной степеш загрязнения растет, т.е. выравненность снижается. При токсически) загрязнениях должно наблюдаться увеличение выравненное™ - числс видов, выносящих токсины, мало и численность их невелика.

Проведя выделение сообществ и их характерных состояний, определив их границы в пространстве и во времени, установив связь изменения этих показателей с внешними факторами, иными словами, выразив количественно изменения, происходящие в сообществах по; действием тех или иных внешних факторов, нетрудно наметить простые методы рабочего анализа. Их можно свести к следующему: зная естественный ход изменений сообществ, характерный для данного водоема при наблюдаемых гидрометеорологических условиях, сравнить с нш. (хотя бы с помощью коэффициентов видового сходства) реально наблюдаемый и определить его отклонения под действием загрязнения. Выполнение этой программы значительно облегчается тем, что на многи) водоемах уже проведены многолетние систематические наблюдения 1 накоплены ценные материалы, нуждающиеся лишь в соответствующей обработке.

Таким же способом можно оценить условия среды в водоемах, не подвергающихся загрязнению. Например,'при оценке условий, в которых развивается икра на нерестилищах, или при оценке условий в рыбоводных прудах.

выводы

1.Водоемы Северного Прикаспия и Северного Каспия характеризуется большим разнообразием природных условий, в связи с этим фауна чланктонных беспозвоночных этого обширного региона очень разнообразна. Количество видов, обитание которых уже установлено для этих водоемов к настоящему времени, несомненно будет дополняться последующими исследованиями. В настоящее время состав фауны претерпевает постоянные изменения, вызванные изменением уровня моря, зарегу-шрованием стока реки, антропогенными преобразованиями ландшафтов ;еверного Прикаспия.

Наиболее полно изучена фауна открытой части Северного Каспия, 1ельты Волги.

Анализ значительного количества публикаций и собственные исс-юдования, выполненные в 1971-1985 г., позволяют считать установ-[енным обитание в Прикаспийском лимнофаунистическом регионе 451 ¡ида планктонных беспозвоночных, из которых 266 - коловраток, 110 кладоцер, 75 - копепод. Несмотря на значительное количество ра-от, выполненных здесь, данный регион в фаунистическом отношении ельзя считать изученным полностью.

По типам водоемов количество видов распределяется следующим бразом: в водотоках встречено 265 видов (коловраток - 152, кладо-ер - 68, копепод - 45), в пресноводных водоемах озерного типа -08 видов (коловраток - 159, кладоцер -69, копепод -40), в соленых зерах 24 вида (коловраток - 10, кладоцер - 1, копепод - 13), во ременных водоемах - 164 вида (коловраток - 90, кладоцер - 45, ко-епод - 29), в авандельте - 203 вида (коловраток - 123, кладоцер -9, копепод - 31), в рыбоводных прудах - 96 видов (коловраток -7, кладоцер - 24. копепод - 25), в очистных прудах - И (коловра-эк - 6, кладоцер - 3, копепод - 2).

Анализ современной ситуации в водоемах дельты Волги и Вол-э-Ахтубинской пойме позволил провести типологию этих водоемов, аделено 38 типов водоемов.

2.Изменения уровня Каспийского моря в первую очередь сказыва-гся на фауне планктонных беспозвоночных Северного Каспия. С паде-1ем уровня моря отмечено продвижение пресноводной фауны в сторону )ря.

С подъемом уровня на северо-востоке моря образовались обширные мелководья. Здесь сложились специфические сообщества водных беспозвоночных, не имеющие, аналогий в этом регионе в период до последнего повышения уровня моря. Доминирующим видом здесь является новый для фауны Каспия вид - Аросус1орз <1еп£1г1сиз.

3.После зарегулирования стока Волги к середине семидесятых годов началось преобразование экосистем авандельты и низшей зоны дельты в качественно новые, близкие по составу к экосистемам замкнутых водоемов. В этот период в бентосе сократилась численность ракообразных, увеличилась - пелофильных и псаммопелофильных моллюсков, червей и личинок насекомых. К концу семидесятых годов существенную роль в формировании донных сообществ стали играть оли-гохеты. Их плотность в эти годы в 100-150 раз превышала таковую в 40-е годы.

В начале восьмидесятых годов наметился обратный процесс -снизкение доли пелофильной фауны и некоторое увеличение численности ракообразных и реофильных насекомых. Плотность олигохет и личинок хирономид при этом сократилась по сравнению с 70-ми годами в 2-3 раза, моллюсков-лимнофилов - в 1,3-2 раза. В пробах макро- и мейо-бентоса стали встречаться уродливые особи. Причинами последнего явились усиливающиеся процессы загрязнения водоемов.

Повышение уровня моря началось в 1977 г., к 1988 г. уровень по Махачкалинской рейке увеличился на 1,41 м. Однако, в экосистемах открытой и островной зон авандельты вызванная этим перестройка донных биоценозов только в 1983-1985 гг. К 1988 г. среди планктонных беспозвоночных в открытой зоне авандельты наряду с типичными пресноводными видами стали вновь встречаться и каспийские ветвис-тоусые, что отмечалось в начальный период понижения уровня моря.

В связи с подъемом уровня моря многие морские острова в настоящее время исчезли, а наиболее крупные значительно сократились по площади. Пресноводная фауна внутренних водоемов на этих островах стала замещаться солоноватоводной. .

Интенсивный подъем уровня моря сказывается на култуках и ильменях, расположенных в нижней зоне дельты. В култуках, расположенных на морском крае дельты значительно увеличились глубины воды, в связи с чем, а так же под влиянием нагонных ветров, происходит разрушение сложившихся ранее растительных сообществ. Это приводит к изменениям в составе фауны - она становится все более похожей на

таковую открытой авандельты.

Дельтовые ильмени, расположенные на морском крае, из-за подъема уровня моря превращаются в култуки, т.е. теряют статус замкнутых водоемов. В соответствии с этим меняется и их фауна.

Часть солоноватых и соленых озер, расположенных в зоне влияния подъема уровня моря, распресняется. То же происходит с водоемами, расположенными в непосредственной близости к основному руслу Волги. Повышение объема стока реки и длительности половодья приводят к распреснению этих водоемов. Соответственно изменяется здесь и фауна планктонных беспозвоночных.

В связи с увеличением объема волжского стока и скоростей течения в основном русле Волги ниже Волгограда происходит усиление роли холодолюбивых реофилов в планктоне.

4.На основе анализа изменений видового состава, численности и биомассы зоопланктона и зообентоса были выделены следующие периоды в развитии гидробилогических процессов:

а) до 1935г. - период изменений в следствии естественных фак- • торов до зарегулирования стока;

б) 1935-1958 г.- период понижения уровня Каспия и окончательного зарегулирования стока Волги;

в) 1959-1977 г. - период зарегулированного стока при понижении уровня Каспия;

г) с 1978-1984 гг. - период зарегулированного стока при повышении уровня Каспия, при некоторой тенденция улучшения качества воды;

д) 1985 - 1994 гг. - период изменения структуры биоценозов на современном этапе.

5.На основе показателей численности, биомассы, средних размеров беспозвоночных, изменений видового состава и видового разнообразия зоопланктона предложено следующее разделение года на фенологические сезоны в водотоках:•

а)весна - период, заключенный между температурами воды +4° -И5°; характеризуется увеличением числа видов в пробах и общей биомассы зоопланктона, уменьшением средних и доминирующих размеров особей; преобладают коловратки;

б)лето - начинается и заканчивается переходом температуры через +15°; характеризуется высокой биомассой, наибольшим числом ви-

дов. Выделяются два подпериода:

1б)половодье - характеризуется резким увеличением и спадо* средних размеров, числа видов и биомассы, доминируют веслоногие ракообразные;

26)меженный период - характеризуется наивысшей биомассой, доминируют ветвистоусые ракообразные;

в)осень - период спада биомассы, числа видов и некоторого увеличения средних размеров беспозвоночных; ограничен температурами +15° - +4°;

г)зима - видовое разнообразие и биомасса минимальны, размеры особей увеличиваются.

6. По видовому составу в дельте Волги и Волго-Ахтубинской пойме выделены два планктонных комплекса: пелагический, ядро которого состоит из 10 видов (всего 22 вида) и литоральный, ядро которого состоит из 12 видов (всего 28 видов).

Различия в видовом составе не отражают всего разнообразия водоемов изучаемого региона. По данному показателю удается выделить только крупные структурные единицы - соответствующие литорали и пелагиали водоемов. Это свидетельствует о необходимости поиска более тонких показателей состава и структуры сообществ.

7.Такими показателями могут служить показатели трофической структуры, разработанные автором данной работы.

В водотоках дельты, имеющих хорошую проточность и глубины, превышающие 1,5 м, с поверхности различного рода субстратов (планктонных водорослей, взвешенных частиц) сообщество зоопланктона получает менее 1% энергии пищи. В более мелких водотоках с замедленными скоростями течения и хорошо развитыми зарослями макрофитов эта величина достигает 1-3%. В небольших водоемах, в которых .проточность в меженный период отсутствует, до 10% от общего количества пищи поступает в планктон с поверхности субстрата.

Применение методов экологического анализа трофической структуры к материалу собранному на Веселовском и Пролетарском водохранилищах позволило изучить влияние солености водоемов на эти пока-

затели.

Изучение зоопланктона новообразований в дельте Терека показа-по, что уже на начальных стадиях образования новой дельты происхо-цит дифференциация водоемов по видовому составу и трофической структуре сообществ зоопланктона. Образование устьевого бара ведет с появлению мелководных опресненных водоемов, в которых активно аут процессы седиментации взвешенных в речной воде веществ. Здесь )бразуются специфические сообщества беспозвоночных, приспособление к использованию трофического материала, отложенного на дне этого водоема.

8.В основе биологических методов оценки экологической ситуа-Ш в водоеме наряду с общеизвестными принципами - показательным течением видов и видовым разнообразием должен быть использовано и юказательное значение структурных и функциональных характеристик ¡ообществ беспозвоночных.

Такой подход к индикационным исследования позволяет распрост->анить методы биологической индикации на контроль за сукцессионны-ш изменениями экосистем водоемов при изменении их гидрологическо-'0 режима и морфологии при мелиорации, строительстве гидротехни-[еских сооружений, дноуглубительных работах и т.п.

Наиболее чувствительными показателями, характеризующими эти фоцессы в планктоне являются:

а)соотношение количества пищи, поступающей в сообщество зооп-ганктона из толщи воды и с поверхности субстрата, которое рассчи-'ывается как доля планктонных фильтраторов, с одной стороны, и со-¡ирателей с поверхности субстрата - с другой, в общем рационе со-(бщества.

б)соотношение мирных, эврифагов и хищных форм в сообществах юопланктона , а среди последних - соотношение планктонных хищни-:ов и хищников, охотящихся на субстрате.

в)изменение трофического разнообразия сообщества.

г)соотношение суммы рационов "мирных" беспозвоночных и вели-[ины первичной продукции.

д)соотношение общей продукции зоопланктона и суммы рационов мирных" беспозвоночных.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ

Автором опубликовано в научной печати 159 работ, из которых к данной теме относится 116. Ниже приводится список основных публикаций по теме:

1.Чуйков Ю.С. Задачи и принципы биологического анализа степени загрязнения водоемов. - Гидробиол. ж. т. XI, вып. 5, 1975, с. 111-118.

2.Чуйков Ю.С. Изучение процессов естественной и антропогенной эвтрофикации вод Нижней Волги экологическими методами. - В кн.: Материалы Всесоюзной научной конференции по проблеме комплексного использования и охраны водных ресурсов бассейна Волги, вып. 2. Пермь, 1975, с. 40-41.

З.Чуйков Ю.С. О методах определения степени загрязнения водоемов по индикаторным организмам. - В кн.: Методы биологического анализа пресных вод. Л. 1976, с. 100.

4. Чуйков Ю. С. Выделение сообществ планктонных беспозвоночных при биологическом анализе качества вод. - В кн.: Тезисы докладов конференции молодых ученых "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья". Казань, 1977, с. 58-59.

5.Чуйков Ю.С. О понятии "популяция" в экологии и сопряженных с ним понятиях. - Гидробиол. ж. 1977, т. XIII, вып. 3. с. 5-11.

6.Чуйков Ю.С. Экологический анализ состава и структуры сообществ водных животных как метод биологической оценки качества вод. - ж. Экология, 1978, N 5, с. 53-57.

7. Чуйков Ю.С. Зоопланктон очистных прудов Астраханской области. -Гидробиол. ж. 1979, N 6, с. 57-60.

8.Чуйков Ю.С. Об "экологическом" определении понятия "популяция". - Гидробиол. ж. 1980, Т. XVI, ВЫП. 1, с. 16-20, 45.

Э.Строгонов A.A., Волошко Л.Н., Чуйков Ю.С. Биогеографическое районирование Каспийского моря. - В кн.: Проблемы морской биогеографии. Тезисы докл. Всесоюзн. совещания. Владивосток, 1980, с. 110-111.

Ю.Чуйков Ю.С. О методах изучения сезонной жизни планктонных сообществ водотоков. - В кн.: Проблемы охраны вод и водных ресурсов Повольжья. Тезисы докл. второй конференции молодых ученых. Казань, 1980, С. 45-47.

И.Чуйков Ю.С. Зоопланктон Нижней Волги и ее дельты. - Гидро-

биол. ж. 1981, Т. 17, вып. 3. с. 122-123.

12.Чуйков Ю.С. Анализ трофической структуры планктонного сообщества. - В кн.: Основы изучения пресноводных экосистем. Л. изд. АН СССР, 1981, С. 45-52.

13.Чуйков Ю.С. Методы экологического анализа состава и структуры сообществ водных тавотных. Экологическая классификация беспозвоночных встречающихся в планктоне пресных вод. - ж. Экология. 1981, N 3, с. 71-77.

14.Чуйков Ю.С. Экология массовых видов планктонных беспозвоночных в водоемах, находящихся под влиянием колониальных поселений птиц. - Автореф. диссерт. на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М. 1982, 22 с.

15.Чуйков Ю.С., Колесниченко Ю.А., Меркулов А.Г. Некоторые данные по зоопланктону западных подстепных ильменей.' - В кн.: Комплексное использование биологических ресурсов Каспийского и Азовского морей. М. 1983, с. 95-96.

16.Чуйков Ю.С. Контроль сукцессионных изменений водоемов по составу и структуре планктонных сообществ. Казань, 1983, с. 59-62.

17.Чуйков Ю.С. О соотношении основных экологических понятий, используемых в гидробиологии. - Гидробиол. ж. 1983, т.19, вып. 5. с. 94-98.

18.Чуйков Ю.С. Методы анализа трофической структуры сообщест-за планктонных беспозвоночных как стационарного явления. - ж. Экология. 1983, N 5, С. 56-62.

19.Вольвич Л.И., Чуйков Ю.С. Трофическая структура сообществ зоопланктона Пролетарского и Веселовского водохранилищ. - В кн.: Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. 1. 1983, с. 124-130.

20.Чуйков Ю.С. Оценка качества вод и гидролого-геоморфологи-1еских изменений водоемов по гидробиологическим показателям. - В сн.: Дноуглубительные работы и проблемы охраны рыбных запасов и жружающей среды рыбохозяйственных водоемов. Астрахань, 1984, с. .03-105.

21.Чуйков Ю.С. Характерные черты структуры сообществ зооп-[анктона в евтрофированных водоемах дельты Волги. - В кн.: Биоло-■ическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. :. "Наука", 1984, с. 185-186.

22.Чуйков Ю.С., Денискин П.Г. О зоопланктоне дельты Терека. -идробиол. ж. 1985, т. 21, вып. 2, с. 98-99.

23.Чуйков Ю.С. Некоторые данные по экологии коловраток в эвт рофированных водоемах низовьев дельты Волги. - В кн.: Коловратки Материалы второго Всесоюзного симпозиума по коловраткам. 1985, с 167-171.

24.Чуйков Ю.С., Колесниченко Ю.А., Меркулов А.Г., Халдар Г.Ч Фауна коловраток ильменей дельты Волги. - Коловратки. Материал второго Всесоюзного симпозиума по коловраткам. 1985, с. 209-213.

25. Чуйков Ю. е., Халдар Г. Ч. Особенности трофической структур! сообществ зоопланктона в рыбоводных прудах с органическими и орга-номинеральными удобрениями. - В кн.: Круговорот вещества и энергш в водоемах. Вып. III. Структура, продуктивность и функционировала сообществ водных организмов. Иркутск. 1985, с. 98-99.

26. Чуйков ¡0. С. Фауна планктонных беспозвоночных водоемов Северного Прикаспия и Каспия. - В кн.: Гидробиологические исследования эстуариев. Л. Зоол. ин-т. 1986, с. 58-74.

27.Чуйков Ю.С., Меркулов А.Г. О сопряженности видов беспозвоночных в планктоне Низшей Волги. - Гидробиолог, ж. т. 22, вып. 1, 1986, с. 76-78.

28.Чуйков Ю.С. Зоопланктон дельты Волги и возможности его использования для оценки состояния природной среды. -В кн.: V съезх Всес. гидробиол. общества. Тезисы докл. с. II, Куйбышев, 1986, с. 305-307.

29.Чуйков Ю.С. Некоторые особенности экосистем дельты Волги в связи с антропогенными воздействиями. - ж. Водные ресурсы. 1987, N 2, с. 77-85.

30.Сокольский А.Ф., Меркулов А.Г., Чуйков Ю.С. Фаунистические комплексы зоопланктона в водоемах разной степени солености дельты Волги. - В кн.: Тезисы докл. VII Всес. конф. по промысловой океанологии, посвященной 125-летию со дня рождения Н.М.Книповича. ВНИ-РО, М. 1987, С. 98-100.

31.Чуйков Ю.С., Кизина Л.П., Фильчаков В.А. Некоторые аспекты антропогенных изменений экологической среды в дельте Волги. - В кн.: Тезисы докладов областной научно-практической конференции "Медико-биологические аспекты экологических проблем Астраханского газового комплекса". Астрахань, 1989, с 15-18.

32.Чуйков Ю.С., Фильчаков В.А. Некоторые данные по зоопланктону авандельты в связи с повышением уровня Каспийского моря. - В кн.: Тезисы докладов к предстоящей областной научно-практической конференции: "Перспективы естественного воспроизводства и сохране-

ния рыбных запасов Волго-Каспия". Астрахань, 1989, с.50-51.

33. Ко б лицкая А. Ф.. Косова A.A., Горбунов К. В.. КизинаЛ.П., Гобунов А.К., Фильчаков В.А., Чуйков Ю. С. Многолетние комплексные гидробиологические исследования в Астраханском биосферном заповеднике. - В кн.: Гидробиологические исследования в заповедниках СССР. М. 1989, С. 36-27.

34.Чуйков Ю.С., Брумштейн Ю.М. Изучение сезонной динамики структуры зоопланктонных сообществ с помощью методов многомерного статистического анализа. - В кн.: Гидробиологические исследования в заповедниках СССР. М. 1989. с. 56-58.

35.Чуйков Ю.С. О кадастре коловраток, кладоцер и копепод бассейна реки Волги и Северного Каспия. - В кн.: Всесоюзное совещание 10 проблемам кадастра и учета животного мира. Тезисы докладов, теть IV. Уфа, 1989, с 77-79.

36.Чуйков Ю.С. Экологическая ситуация на Низшей Волге и ант-юпогенные воздействия на экосистемы Астраханского заповедника. -! кн.: Антропогенные воздействия на природу заповедников. М. 1990, :. 76-84.

37.Чуйков Ю.С. О фауне коловраток бассейна Волги и Северного лспия. В кн.: Коловратки. Материалы третьего Всесоюзного симпози-ма. Изд-во Зоол. ин-та АН СССР. Л. 1990. с.62-64.

38. Косова A.A., Горбунов А. К., Чуйков Ю. С., Фильчаков В. А. вободнозшвущие водные зкивотные. - В кн.: Астраханский заповедник. . "Агропромиздат". 1991,с. 49-67.

39. Чуйков Ю. С., Жданов А. И., Фильчаков В. А., Кизина Л. П., Ре-цкий Н.Д., Мошонкин Н.Н. Загрязнение природной среды. - В кн.: страханский заповедник. М. "Агропромиздат", 1991, с. 158-168.

40. Чуйков Ю. С., Жданов А. И., КизинаЛ.П., Реуцкий Н.Д., Мо-энкин H.H. Антропогенные воздействия на экосистемы дельты Волги.

В кн.: Влияние антропогенных факторов на морфогенез и структур-je преобразования органов. (Материалы Всероссийской конференции), зтрахань, 1991, с. 168.

41. Чуйков Ю. С., Горбунов А. К., Фильчаков В. А., Реуцкая Н. И. ;спозвоночные. - В кн.: Состояние природной среды дельты Волги, )лго-Ахтубинской поймы и западных подстепных ильменей. МБИВ, спе-[альное издание, 1991, с. 41-54.

42. Krivenko V..Krivonosov G.A., RusanovG., Chuikov Y.S. iprovlng the system of protected areas to conserve the biological versltl of the Lower Volga. - Wetland Conservation and

Management in the Lower Volga, Russa. Proc. of a workshop held i Astrakhan. Russa, 1991. IWRB Spec.Publ. 18, Slimbrldge, U.K. pp 9-12.

43. Chulkov Y.S., Sitnik V.G. Administrative and lega aspects of conservation and management of the natural environmen of the Lower Volga. - Wetland Conservation and Management in th Lower Volga, Russia. Proc. of a workshop held in Astrakhan, Russa 1991. IWRB Spec. Publ. 18, Slimbrldge, U.K. pp. 26-30.

44. Chulkov Y., Volz J. , Finlayson M. Ecological change in th Volga Delta, Russa. - Waterfowl and wetland conservation in th 1990s, a global perspective. XXXV Executive board meeting an technical workshops. Florida, USA, 1992, pp. 32-33.

45.Чуйков Ю.С. Экологическая ситуация на Нижней Волге. - : кн.: Тез.докл. Международного симпозиума "Проблемы патологии и ох раны здоровья диких животных, экологическое взаимодействие болез ней диких и сельскохозяйственных животных". М. 1992, с.72-75.

46.Чуйков Ю.С. Зоопланктон Северного Прикаспия и Северной Каспия (фауна, методы экологического анализа состава и структур! сообществ). - Астрахань, 1993, 51 с.

47.Чуйков Ю. С. Инвентаризация водно-болотных угодий международного значения. - в кн.: Особо охраняемые территории бассейн; Волги (материалы к рабочему совещанию, Астрахань, 20-21 апрелг 1993г). - Астрахань, 1993, с 41-60.

48.Мошонкин Н. Н., Русанов Г. М., Пилипенко В.Н., ГоловачеЕ И.В. .Чуйков Ю.С. Состояние Богдинско-Баскунчакского природного комплекса и перспективы его сохранения. - в кн.: Особо охраняемьк территории бассейна Волги (материалы к рабочему совещанию, Астрахань, 20-21 апреля 1993г). - Астрахань, 1993, с 24-26.

49.Мошонкин Н.Н., Русанов Г. М., Пилипенко В. Н., головачей И.В., Чуйков Ю.С. Создание государственного природного заказника -приоритетный .путь сохранения экосистемы западного ильменно-бугро-вого района. - в кн.: Особо охраняемые территории бассейна Волга (материалы к рабочему совещанию, Астрахань, 20-21 апреля 1993г). -Астрахань, 1993, с 26-28.

50.Finlayson С.М., Chulkov Y.S., Prentice R.С., Fischer W. Blogeography of Lower Volga, Rassla: an overview. IWRB Spes. Publ.28, 1993,Slimbrige,UK, 16 pp.

51.Чуйков Ю.С. Программа работ по созданию системы особо охраняемых природных территорий и объектов Волжского бассейна. - Е

<н.: Особо охраняемые территории бассейна Волги (материалы к работу совещанию, Астрахань, 20-21 апреля 1993г). Вып. II. Астрахань, 1993, с. 7-36.

52.Чуйков Ю.С. Мошонкин Н.Н. Проект развития системы охраняемых природных территорий в Астраханской области. - В кн.: Особо жраняемые территории бассейна Волги (материалы к рабочему совеща-шю. Астрахань, 20-21 апреля 1993г). Вып.II. Астрахань, 1993, 67-74.

53.Flnlayson С.М., Volz J., Chulkov Y.S. Ecological change in ,he wetlands of the Lover Volga, Russia. - Waterfowl and Wetlad Conservation in the 1990s - a global perspective. Proc. IWRB ;ymp., St. Petersburg Beach. Florida, USA. IWRB Spes. Pabl. No. 26, limbridge, UK, 1993, pp. 61-66.

54. Фильчаков В. A., Некрасова С. 0., Реуцкий Н.Д. , Мошонкин .Н. КизинаЛ. П., Сапрыкин В. Н., Живогляд А. Ф., Литвинова Н. А. Редкая Н.И., Чуйков Ю.С.Оценка степени загрязнения природных сред и йоты в Астраханском заповеднике и районах дельты Волги, подвер-енным антропогенному воздействию. - В кн.: Экология Астраханской бласти (информационный сборник), выпуск 1, - Астрахань,1993,

.21-23.

55. Chulkov Y. The Volga delta projekt. - IWRB News, UK, 1994, э 11. pp.6.

56.Chulkov Yu.S. Zooplankton of Northern For-Caspian and of ie Northern Caspian (fauna, methods of ecolodgical analysis of ie composition and stracture of communities), Astrakhan, 1994, -)pp.

57. Чуйков Ю. С., Киселева Л. A., Фильчаков В. А. Типология во->емов дельты Волги, подстепных ильменей и Волго-Ахтубинской пой-I. - В кн.: Экология Астраханской области (информационный сбор-iK), выпуск 3. -'Астрахань, 1994 г. - с. 23-27.

58. Фильчаков В.А., Киселева Л.А., Лабунская Е.Н., Некрасова о., Чуйков Ю.С. Оценка степени загрязнения поверхностных вод шьта Волги по гидробиологическим показателям. - В кн.: Экология траханской области (информационный сборник), выпуск 3. - Астра-нь, 1994 г.- с. 28-30.

Информация о работе

Чуйков, Юрий Сергеевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1995
ВАК 03.00.18

Автореферат

Похожие работы