Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ морфологии ANOM0P0DA (CRUSTACEA, BRANCHIOPODA).

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ морфологии ANOM0P0DA (CRUSTACEA, BRANCHIOPODA)."

г * Ой

На правах рукописи

КОТОВ Алексей Алексеевич

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИИ ANOMOPODA (CRUSTACEA, BRANCH IOPODA).

03.00.08-зоология

Аптореферат диссертации на сонскшше ученой степени кандидата биологических наук

Москва -1998

Рабста выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. Л.Н.'Геверцова РАН (г.Москва)

Научили руководитель: доктор биологических наук

Н.М. Коровчинскнй

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

A.B. Мин а кои

кандидат биологических наук В.А. Спиридонов

Ведущее учереждение: Московский Государственный

Университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 10 марта 1997г. в пиц часов на заседании специализированного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.П.Северцова РАН по адресу: 117071 Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН.

Автореферат разослан 9 февраля 1997г.

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

Л.Т. Капралова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Ракообразные отряда Anomopoda Sars, 1865 -

одни us наиболее обычных живошых внутренних водоемов всех континентов. !1н одни учебник зоологии не обходшея без упоминания этих рачков, н у непосвященного читателя создается обманчивое впечатление о их хорошей нсследованности. Однако, у представителей отряда подробно изу чены только те структуры, признаки которых используются в современной систематике. Множество работ, выполненных по аномоподам экологами, не подкреплено надежным анализом морфологии и индивидуального развития этих животных, что приводит исследователей к явным ошибкам.

В последнее время [Fryer, 1968; Смирнов, 1971; Frey, 1985, 1988] детальность анализа морфологии одного из семейств отряда - Chydoridae - была сильно повышена. Для многих видов других семепсш уровень изученности не еоог-iieiciayei современным требованиям. С неполнотой знании связаны и затруднения в систематике обычных родов: Daphniu, Bosmina, Macrolhrix. Представители Anomopoda являются ныне модельными объектами для мониторинговых, биоиндикационных, палеолимнологпчееких и прочих исследований, многие из которых неубедительны вследствие невозможности надежно определи Ii, изучаемые объекты.

Знания по аномоподам представляют собой набор отдельных фрагментов, нередко никак не увязанных друге другом. В настоящее время возникла необходимость во всесторонней ревизии отряда, прежде всего, морфологии Anomopoda разных семейств, анализе их эволюционных отношений.

Цели работы - Провести детальное сравнительно-морфологическое исследование представителей разных семейств Anomopoda, выявить закономерное-

ти их эволюционного развития, а также провести анализ возможности систематической ревизии с учетом новых морфологических признаков. При этом ставились следующие задачи:

1) Обобщить имеющиеся данные по морфологии представителей разных семейств и провести ревизию основных морфологических структур на основе новых подходов и методов;

2) Изучить более детально индивидуальное развитие аномопод с целью уточнения развития ряда морфологических структур в эмбриональном и постэмбриональном развитии, а также выяснения родственных связей в группе;

3) Провести анализ применимости нетрадиционных признаков, в том числе гомогенетических особей, для систематики на примере семейства Воз1тпшс1ае.

Научная новизиа. Проведена ревизия морфологии отряда Апоторос1а, для многих его представителей впервые найдены новые и переописаны плохо изученные ранее важные детали внешнего строения: головные поры взрослого и ювенилыюго рачка, торакальные конечности, эфиппиум, специфические структуры взрослых и ювенильных самцов. Опровергнуты ошибочные представления о соответствии первой туловищной конечности аномопод второй максилле прочих ракообразных, выводимости торакальной конечности ОарИпи(1ае из таковой МасгоЛпсМае, стерильности полости выводковой сумки, отсутствии специальной линьки у эмбриона по выходу из выводковой сумки. Оригинальные эволюционные построения получили подтверждение в ходе изучения позднего эмбриогенеза: у эмбрионов обнаружены отсутствующие во взрослом состоянии вторые максиллы, продемонстрировано, что карапакс является выростом задней части головы, выявлено происхождение внутренней поверхности ноги как серии эндитов - последние у взрослых макротрицид, босминид, хидорид сливаются в единую лопасть. Подтверждена возможность примене-

ния в систематике вновь ревизуемых семейств и родов признаков, применяющихся в систематике других групп отряда. Намечены пути ревизии родов Bosiiiina и Bosminapsis. Составлен новый ключ для определения представителей семейства Bosminidae.

Практическое знамение. Уточнение данных о строении и индивидуальном развитии аномопод полезно для задач культивирования представителей отряда is качестве корма для рыб, применения как объектов экологических, токсикологических исследований, практики биомзнипуляции в водоемах. I Товме данные по морфологии и индивидуальному развитию могут быть использованы при написании учебных пособий по зоологии. Результаты исследований по систематике служат важным этапом ревизии отдельных семейств, прежде всего Bosminidae, повышают надежность определения видов - важнейшего условия эффективности фаунистических, мониторинговых и биомнднкацпонных исследований.

Апробации рабонл. Основные положения диссертационной рабопл докладывались на IV международной конференции по Cladocera (Постойна, Словения, 1996), на семинарах кафедры зоологии беспозвоночных МГУ, лабораторных коллоквиумах и совместном коллоквиуме лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных и лаборатории экологии пресноводных сообществ Института проблем экологии и люлюшш РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в печати находится еще 3 статьи. Все работы написаны без соавторов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка цитированной литературы. Рукопись содержит 215 страниц машинописного текста и 103 иллюстрации. Список литературы включает 460 названий, из них 370 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ANOMOPODA И ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ ОТРЯДА

В главе проанализированны литературные данные по общей и функциональной морфологии, систематике и биологии размножения аномопод и обоснована актуальность рассматриваемых в работе тем. Успехи в изучении бранхио-под, подкрепенные реконструкцией строения и онтогенеза древних форм [Walossek, 1993], детальнейшими переописаниями морфологии современных представителей [Fryer, 1988; Martin, 1995; Olesen et al., 1996] способствуют выявлению пробелов в знаниях по аномоподам. Признание "ветвистоусых ракообразных" сборной группой [Старобогатов, 1986; Fryer, 1987], заставляет переосмыслить диагностические признаки каждого отряда "Cladocera". Предшествующие исследователи часто формально примененяли к аномоподам знания, полученные по другим отрядам, например, рассматривали в качестве прототипа различных структур аномопод таковые ктенопод [Behning, 1912; Cannon, 1933; Eriksson, 1934].

Сравнительно немногочисленные представители отряда Anomopoda (около 520 видов) исследованы крайне неравномерно. Систематика многих обычных родов аномопод (Daphnia, Bosmina, Macrolhrix) запутана, среди дафнид и хидорид лишь половина от общего числа видов могут считаться вполне надежными, таковых еще меньше среди представителей прочих семейств [Korovchinsky, 1996]. В отношении оценки валидности некоторых семейств (Moinidae Goulden, 1968; llyocryptidae Smimov, 1992) и целесообразности выделения отдельных родов (Daphniopsis Sars, 1903; Biapertura Smirnov, 1971) к настоящему моменту также не наблюдается полного согласия.

Если в начале века ученые пытались всесторонне исследовать аномопод, то ныне наблюдается сужение спектра исследований, подразделение ученых на экологов-физиологов и морфологов-систематиков. Первые в большинстве случаев шмсряют количественные покакиели питания, роста, размножения; ню-рые полностью перешли на рабогу с фиксированным материалом. В итоге индивидуальное развитие аномопод практически не изучается.

П настоящее время назрела необходимость проведения переописания морфологии и индивидуального развития Anomopoda на трех уровнях: отдельных видов, семейств и родов, а также всего отряда в целом. Оно должно проводиться не с точки зрения применимости признаков в современной систематике, а абстрагируясь от нее. Предлагаемый план "морфологической ревизии" аномопод таков: проанализировать морфологию отдельных таксонов аномопод, выявить для каждого таксона структуры, укатанные ранее для других таксонов пли убедиться в их огсуте i иии; проанализировать разнообразие строения каждой структуры в пределах отдельных таксонов; реконструировать эволюцию всех структур в пределах от ряда.

Поскольку в данной работе, являющейся лишь ")таном в переоценке морфологии аномопод, невозможно было равномерно охватить исследованием все структуры во всех таксонах, круг тем и объестоп исследования был вынужденно сужен. Наибольшее внимание было уделено тем структурам, для которых ранее в пределах какого-либо таксона аномопод было показано разнооб-раше строения: скульптуре карапакса партеногепетнческой и, особенно, га-могенстической самки, головным порам, торакальным конечностям, молярным поверхностям мандибул, специфическим структурам самцов. Ранее проводились попытки применения признаков этих структур в систематике отдель-

ных таксонов, мной оценена возможность их использования для решения систематических задач в других группах. Наибольшее внимание уделено плохо изученному семейству Вояпнп^ае.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Работа складывалась из двух основных частей: изучения фиксированного материала и лабораторных экспериментов. Материалом для первой части работы послужили около тысячи планктонных и бентосных проб с различными видами аномопод средней полосы России, и около пятисот проб с Севера и Дальнего Востока России, из Канады, Австралии, Азии, Южной Америки. Выборки особей были изучены тотально. Конечности вычленяли при помощи игл, заточенных электрогальваническим способом. Часть материала подготавливали для просмотра и съемки на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) методом лиофильной сушки. Для исследования мандибул на СЭМ, их отделяли от тела животного, переносили в 96% спирт и сушили на воздухе. При помощи СЭМ с различной степенью подробности изучено 62 вида аномопод.

Для изучения эмбрионов на ранних стадиях развития методы лиофильной сушки и "критической точки" не подходят: при такой подготовке возможно наблюдение лишь внешних оболочек зародыша. Хорошие результаты дала сушка препаратов на воздухе, при этом отслоившаяся внешняя мембрана приклеивалась к поверхности эмбриона и полностью обволакивала его, детали морфологии проступали через нее. Эмбрионы на более поздних стадиях развития высушивали путем лиофилизации. Дальнейшая работа с высушенными двумя способами зародышами проводилась так же, как со взрослыми животными.

Лабораторные наблюдения выполняли на биостанции ИПЭЭ РАМ "Глубокое

озеро" (Московская обл.)- Последовательность смены стадий эмбриогенеза проверяли, культивируя эмбрионы нескольких видов рачков индивиду ально в маленьких чашках Петри. Эмбрионы на ранних стадиях изучали тотально. У части более поздних зародышей Eurycercus Uimcllulu.s вычленяли отдельные конечное!!]. Специально изучен момент выхода молоди разных видов из выводковой сумки.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЯ АНОМОПОД.

В главе представлены оригинальные данные по морфологии и индивидуальному развитию аномопод. На основе анализа закладки различных морфологических структур и ранних этапов их формирования у эмбрионов рачков различных семейств мной выработана оригинальная схема пе-риодигации эмбриогенеза в соответствии с таковыми для других ipyrm Crustacea.

Продемонстрировано, что у всех Anomopoda по выходу зародыша из выводковой сумки он сбрасывает последнюю эмбриональную оболочку. Именно в ходе этой линьки происходит трансформация эмбриона в особь первого юве-нильпою возраст. Ранее нерешенность вопроса о наличии иди отсутствии линьки при "рождении" рачка приводила к противоречиям в периодизации индивидуального развития и терминологической путанице. Различие в числе юненильных возрастов между самцами хидорид и боемшшд признано артефактом: исследователи последних рассматривали вышедшего из выводковой сумки рачка до этой линьки как особую стадию постэмбрионального развития. Вопреки представлению о стерильности полости выводковой сумки [Гаеве-

кая, 193 8], эпибионтные микроорганизмы найдены на зародышах Anomopoda при их изучении под СЭМ, что является свидетельством примитивности устройства выводковой сумки.

Показано, что карапакс у Anomopoda закладывается как вырост задней части головы. Эти наблюдения опровергают мнение о происхождении "вторичного головного щита" в результате разрастания науплиуальных сегментов [Walossek, 1993] и свидетельствуют в пользу традиционного [Calman, 1909; Fryer, 1996] рассмотрения карапакса как продукта разрастания сегмента вторых максилл.

Объектом специального внимания стали головные поры. Фронтальная головная пора отмечена у всех исследованных представителей разных семейств, виды рода Daphnia, у которых пора отсутствует, оказались единственным исключением. Продемонстрировано, что положение этой поры на роструме -признак, имеющий значение для систематики не только дафнид [Dumont & Pensaert, 1983] и босминид [Korinek, 1971], но и макротрицид. В пределах разных родов этого семейства выявлено несколько типов строения пор и по-роподобных структур на спине рачков. Продемонстрировано, что у Simocephalus (Daphniidae) признаки головных пор могут быть также использованы для различения видов.

Анализ морфологии конечностей аномопод базировался, в первую очередь, на наблюдениях за их развитием в эмбриогенезе. У эмбрионов всех изученных животных отмечена закладка вторых максилл. Поэтому все построения, базирующиеся на факте их отсутствия у взрослых аномопод, в первую очередь, популярная теория Фрайера [Fryer, 1963, 1995] о гомологии туловищных конечностей первой пары аномопод вторым максиллам прочих бранхиопод, должны быть отвергнуты.

Бенинг [ВеЬтпд, 1912] и его последователи [Мануйлова, 1964; Смирнов, 1971; Ргуег, 1991] на основании анализа строения торакальных ног сделали вывод о двух эволюционных ветвях Апошоро(1а. Оригинальное исследование особенностей морфологии и формирования отдельных структур в онтогенезе подтвердило это положение. Даже самые примитивные нредставшели различных семейств могут быть отнесены к одной из этих ветвей: "хидоридной" (СЬус1ог111ае - 1У1асго(1шси1ас х^г - Иуос1ур<й1ае - По5пшш1ае) или "дафнидной" (Моши1ле - Оар1шш1яе). Ниже приводится анализ морфолош-чсских различий их представителей.

1) Совершенствование покровов партеиогенетпческой самки в двух ветвях шло в диаметрально противоположных направлениях: у аномопод "хи-доридной" ветви, изначально адаптированных к жизни в прибрежье (бос-миниды вторично проникли в планктон), покровы утолщались и упрочмя-1пс1.; у рачков "дафнидной" ве1в.1, перешедших к планктонному образ} жизни, напротив, исгончались. В то же время, эфиппиумы всех аномопод упрочнялись п специализировались. В ито! е, у специализированных форм "хидоридной" ветви степень хнтипизации эфипния и карапакса партеноге-пешческой самки сходна, в то время как у дафнпд и моинид - сильно различается.

/

Показано большее разнообразие морфологии эфиппиев макротрпцид, чем это считалось ранее. Среди примитивных представителей "хидоридной" (МасгоЛпЫёае) и "дафнидной" (Мот'кке) ветвей есть как виды, у которых скульптура карапакса эфиппиалыюй самки повторяет таковую партеиогенетпческой самки, так и виды с сильно различающейся скульптурой у двух категорий самок. Для всех дафнид характерно, что у гамогенетичес-ких самок формируется новая отчетливая скульптура. Склеротизация кара-

пакса у хидорид и босминид сопровождалась усложнением скульптуры створок у эфиппиальной и партеногенетической самки сходным образом, поэтому у двух категорий самок отличия скульптуры ныне минимальны. Не приходится ожидать большого веса признаков эфиппиальной самки для систематики хидорид и босминид. Напротив, поиск таких признаков у всех дафнид-моинид и примитивных животных другой ветви, макротрицид, -перспективное направление исследований.

2) Поздние этапы формирования задней части головного отдела в онтогенезе проходят по-разному в двух ветвях аномопод, в итоге, путь редукции вторых максилл различен у эмбрионов представителей "хидоридной" и "дафнид-ной" ветвей.

3) Внутренняя часть торакальной конечности Anomopoda разных семейств закладывается как серия выростов (гнатобаза, эндиты плюс дистальная лопасть неясной гомологии), хорошо различимых у поздних эмбрионов. Эндиты на торакальных конечностях II - III пары Daphniidae сохраняются свободными и во взрослом состоянии, то есть ноги устроены более примитивно, чем таковые у многих Ctenopoda, поэтому попытки вывести торакальную конечность Anomopoda из таковой Ctenopoda представляются малоубедительными. На ногах представителей "хидоридной" ветви отдельные эндиты слиты в единую внутреннюю лопасть (эндоподит по Бенингу [Behning, 1912], проксимальный эндит по Смирнову [1971]), за исключением первой торакальной конечности, сходно устроенной у всех Anomopoda. Торакальные конечности Macrothrlcidae не годятся в качестве прототипа для таковых Daphniidae, наоборот, ноги последних сохраняют по ряду признаков более примитивное строение. Особенности строения конечностей представителей двух ветвей аномопод суммированы в таблице.

Таблица. Различил в строении торакальных конечностей у представителей двух эволюционных ветвей Апоторо<1а.

Сс руктура/ событие "Дафниднан" ветвь "Хидорнднап" ветвь

1 2 3

1. Гпагобазы 111- IV пар ног принимают непосредственное участие в фильтрации; без выраженного днеталыго-го вооружения; число щетинок фильтрующих пластинок велико и варьирует у особей одного вида, зависит от внешних условий ие принимают участия в фильтрации, лишь гонят пищу вперед ко рту; на гнато-базах обособлено дистальное вооружение; число щетинок так называемых фильтрующих пластинок гнатобаз мало и постоянно для каждой ноги каждого вида, не зависит от возраста и внешних условий

2. Оидонодит 11 -1V ног относительно гнатобазы очень мал хорошо развит, со сложной системой ще1 инок-

3. Па эндопо-днтах редуцируются п первую очередь маргинальные (жесткие) щетинки, хорошо заметные у эмбрионов мягкие (медиальные) щетинки, жесткие внутренние щетинки разнообразно специализированны

4. На ногах 11- III отдельные эндигы сохраняются в неслитом виде слиты в единую внутреннюю лопасть ноги

5. На границе гнатобаз ног Ш -V сенсиллы отсутствуют имеются

Таблица, (продолжение)

I 2 3

6. VI пара ног отсутствует у всех пред- у некоторых представителей

ставителей имеется

7. На эииподи- отсутствуют имеются у многих предста-

тах пальце- вителей

видные при-

датки

4) Тип строения молярной поверхности примитивных бранхиопод может рассматриваться в качестве исходного для аномопод. Для дафнид характерно сохранение примитивного состояния, а для хидорид, босминид, макротрицид -разные варианты специализации молярной поверхности. Мандибулы самых примитивных представителей "хидоридной" ветви (Еигусегсш, Асап/Ио/еЬеп<?) более специализированны, чем таковые Оар1ииа - одного из наиболее продвинутых родов "дафнидной" ветви и всех Апоторос1а. В пределах "хидоридной" ветви выявлено несколько направлений эволюции молярной поверхности мандибул: сильная редукция числа и олигомеризация элементов строения (йол/и/ио/ий, Воятша), усовершенствование системы заднеспинных зубов -орудия перетирания крупной пищи (Еигусегсия, АсаткокЬегЬ), полная редукция диагоналей (Заус/а, МасгоКичх).

Хотя макротрициды сохранили в своей организации много примитивных черт, их, на основании анализа всех упомянутых выше особенностей морфологии, с уверенностью можно отнести к "хидоридной" ветви. Примитивные роды этой ветви (НуосгурШ, ОрИгуохш) несут иногда отдельные "дафнидные" черты,

однако, тип организации дафнид (в первую очередь - строение конечностей) не выводится из такового макротрицид. Наличие двух эволюционных ветвей не является поводом для сомнений в есгественносш группы Anomopoda, а возможность полного разбиения отряда на две группы семейств без переходных форм позволяет придать последним таксономический ранг подотрядов.

Многие эволюционные преобразования морфологии: дальнейшая по сравнению с предковыми формами склеротизация покровов партеногенетической и гамогснетической самки, усложнение скульптуры па них, формирование задней части головного отдела и редукция вторых максилл, совершенствование скульптуры молярной поверхности мандибул, специализация внутренней поверхности торакальных конечностей и олигомеризация рядов щетинок на них, - в различных семействах аномопод проходили независимо. В ряде случаев различия между отдельными родами разных семейств аналогичны, чю позволяет применить в систематике вновь ревизуемых семейств и родов признаки, исполыуемые в современной систематике других групп (положение фронтально)! головной норы на роструме, eipoemie дорсальных головных нор, особенности молярной поверхности мандибул).

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ОРГАНИЗАЦИИ BOSMINIIME

Несмотря на частую встречаемость босминид в планктоне внутренних водоемов, их морфология изучена хуже, чем у представителей других семейств Anomopoda, вследствие чего и систематика данного семейства требует су шее i венной переработки. Мной проведено полное переогшеание морфологии партеногенетических и гомогенетических самок, самцов, ювенильных особей Bosminopsis deitersi Rchard, 1895 - типового вида рода Basminopsis. Для

эфиппиальной самки Bosminopsis deitersi впервые указаны латеральные кили, сходные с таковыми у Bosmina. Проанализирована внутри- и межпопуляцион-ная морфологическая изменчивость Bosminopsis, особое внимание уделено защитным образованиям. Намечены пути ревизии рода Bosminopsis, недавно описанный Bosminopsis macaguensis Rey & Vasques, 1986 признан младшим синонимом В. deitersi.

Уточнены данные по морфологии Bosmina и проанализированы некоторые мало изученные особенности морфологии представителей рода. Исследование торакальных конечностей Bosmina выявило единообразие плана их строения у всех видов. Число щетинок эндоподитов, экзоподитов, гнатобаз каждой ноги строго фиксировано у рачков всех популяций, не зависит от возраста, сезона и пр. Описаны сенсиллы на ногах босмин. У рачков первого возраста выявлена не указанная ранее дополнительная непарная дорсальная головная пора, исчезающая уже на втором возрасте, расположеная на месте, соответствующем положению дорсального органа у других аномопод. Применение признака положения латеральных головных пор для различения подродов Bosmina s. str. и Sinobosmina признано необоснованым. Изучено строение эфиппиальных самок из 30 популяций, не выявлено признаков их строения, полезных для систематики. Впервые указаны для босмин дополнительные чувствительные щетинки взрослого самца и прослежено их развитие в онтогенезе, продемонстрировано значение для систематики босминид признаков ювенильных самцов. Найдено, что морфология ювенильных самцов B.(Eubosmina) сходна с таковой взрослых самцов B.(Neobosmina).

Специально изучен вопрос о возможной сборности семейства [Мейснер, 1903]. Различия в строении Bosminopsis и Bosmina не могут рассматриваться как доказательство полифилии босминид. Показано, что в пределах семей-

ства можно построить единые морфологические ряды видоизменения антен-нул ¡1 антенн по сравнению с предковым для босминид (и аномопод в целом) примитивным состоянием признаков. Главное различие в строении плавательной антенны двух родов босминид - число члеников экзоподита (3 у Возпйпа и 4 у Bo.sminop.4is). Показано, что у самца Воьпинорь!* базальный членик экзоподита антенн образован в результате слияния двух члеников. В ряде случаев ра лнчия, аналогичные таковым между родами босминид (дорсальный орган у рачков первого возраста и отсутствие каких-либо пор во взрослом состоянии у Воя)>ит>рх1я - присутствие пор у Воитню, большая - меньшая степень срастания оснований антеннул с головой), можно наблюдать между родами других семейств Апоторос1а. Такие черты морфологии, как расположение на антен-нулах эстетасков в два ряда, причленение мандибул к особому выступу на внешней поверхности покровов, присутствие па постабдомене субгерминальных коготков, сходных по размеру с терминальными, двух пальцевидных выростов на эшшодите первой ноги у йожшю/ш'л, наличие дистального вырос 1а на ан-тспнуле Вохпина, - уникальны для Апопюро(1а.

Уточненные диагностические признаки семейства Возпимн1ае ваге, 1865 таковы: укороченное тело; отсутствие глазка; отсутствие абдоминальных выростов; короткие плавательные щетинки пост абдомена: длинные аитеннулы, у самки приросшие к голове и, в большей или меньшей степени, сросшиеся основаниями; короткие базальные членики и ветви плавательных антенн с трех-нли чстырехчленпковым экзоподитом; толстые короткие мандибулы; 5-6 пар ног, шестая нога (если имеется) представлена только эпиподитом, а 11-У ноги слабо олигомеризованы; упрощеность первой ноги у самки, резкое увеличение в размере внутренней дистальной доли и обособление в качестве отдельной лопасти внутренней субдистальной доли первой ноги самца; примитив-

ный эфиппиум с продольными латеродорсальными килями и одним покоящимся яйцом (изредко - двумя яйцами); непарный семяпровод у самца, открывающийся на дистальном конце постабдомена - последний признак очень редко встречается среди аномопод..

Босминиды - типичные представители "хидорндной" ветви аномопод, что подтверждает анализ строения их торакальных конечностей, эфиппиумов, пути редукции вторых максилл в эмбриогенезе, а также индивидуального развития самцов. Однако, попытки их прямого выведения из хидорид [Woltereck, 1920] представляются неверными, поскольку босминиды сохранили много примитивных признаков в строении торакальных конечностей (многочисленные щетинки на экзоподитах III - V и гнатобазах II - III, наличие мягких щетинок на второй ноге), что свидетельствует о весьма раннем обособлении группы.

ГЛАВА5. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ МОРФОЛОГИИ АНОМОПОД

В главе проанализированы случаи параллельной эволюции ряда структур в разных семействах отряда. Так, округлая форма тела обитающих в планктоне босминид и выходящих периодически в пелагиаль специализированных хидорид не является отражением их родства, как это предполагалось ранее [Woltereck, 1920]. Она связана с мелкими размерами этих животных: округление тела - частичная компенсация сильного сокращения объема, занимаемого внутренними органами, и емкости выводковой сумки, при уменьшении размеров. Разнообразные выросты на различных частях тела появились независимо у представителей разных семейств, даже в пределах одного семейства подобные образования часто негомологичны (мукро Bosmina и Bosminopsis). У план-

ктонных животных выросты необходимы, в первую очередь, для защиты от мелких хищников.

Специально обсуждена возможность вторичного возвращения к прими гив-ному состоянию признака в результате неотении [Margalcf, 1949] на примере дорсальных головных пор и дорсального органа. Из примитивного гипа организации с сохранением дорсального органа выводятся различные сист емы головных пор, состояние с сохранением дорсального органа только у первого возраста является также производным. У рачков, которые снабжены дорсальным органом в течение первого ювенильного возраста и теряют его после первой или второй линьки, его появление, по-видимому, вторично - следствие дезэмбрионизации развития. По причине вероятного неоднократного возникновения пор в ходе эволюции, попытки построения ряда эволюции системы пор в пределах отряда [Olesen, 1996] выглядят малоубедительными.

Для нроаномопод, а также многих современных макрогрицнд характерно слабое различие между самцом, парт ежи енетнческоп и гамотенегической самками. В разных семействах совершенствование всех категорий особей проходило по пути усиления различий между ними, степень их сходности оказалась разной в разных семействах.

Примитивным следует считать тип развития, когда обе категории самок несут большое и неопределенное число мелких яиц, он сохранился у нартенше-нетических самок всех аномопод, за исключением хидорид. В "хидоридной" эволюционной ветви аномопод партеногеиетическне и гамогенетическис самки слабо отличаются друг от друга по внешнему облику, в то время как в "даф-ниднои' - сильно. Эволюция числа яиц, сокращение их числа в выводковой сумке за счет укрупнения яиц, у гамогенетических самок в разных семействах проходила сходным образом, в то время как партеногенетические самки пред-

ставителей "хидоридной" и "дафнидой" ветвей эволюционировали в этом вопросе в диаметрально противоположных направлениях, в итоге ныне у большинства хидорид (партеногенетические самки которых несут только 1-2 крупных яйца) и дафнид (с множеством мелких яйцу партеногенетической самки) наблюдается различное соотношение числа яиц у двух категорий самок. Различия в числе яиц коррелируют с различиями в облике двух категорий самок.

Для примитивных и специализированных представителей "дафнидной" ветви характерно не менее 3-х, а чаще - 4-8, ювенильных возрастов самца, их число варьирует у особей одного вида в зависимости от внешних условий [Green, 1956]. Напротив, у хидорид (за исключением наиболее примитивного Eurycercus) и босминид число ювенильных возрастов у самца сокращено до двух и не зависит от внешних условий [Werner, 1924; Frey, 1988]. Плавное развитие примитивных аномопод замещено у самцов специализированных рачков "хидоридной" ветви на дискретное, сопровождающееся резким изменением внешнего строения после каждой линьки. Поэтому применение признаков ювенильных самцов для систематики специализированных аномопод "хидоридной" ветви представляется перспективным.

ВЫВОДЫ:

1) Обобщены сведения по ряду основных морфологических структур, онтогенетическому развитию, состоянию систематики рачков отряда Anomopoila Sars, 1865.

2) У представителей разных семейств отряда обнаружены новые и детально описаны плохо изученные прежде морфологические структуры: фронтальная и дорсальные головные поры, головные и торакальные конечности, скульпту-

ра эфиппиума и молярной поверхности мандибул, специфические структуры

самцов.

3) Представлена оригинальная схема периодизации эмбриогенеза аномопод, впервые построенная в соответствии с таковыми для других СпЫасса. Описана ранее неизвестная линька эмбрионов, происходящая вскоре после их выхода из выводковой сумки и завершающая эмбриональное развитие. Опровергну то традиционное представление о стерильности полости выводковой сумки.

4) На основании изучения закладки морфологических структур в эмбриогенезе выявлено, что караиакс является выростом сегмента вторых максилл, сами вторые максиллы имеются у эмбрионов всех аномопод, по исчезают у взрослых; найдены различия в формировании задней части головы между СЬу<1оп(]ае-Вояпнгиёае с одной стороны, и ОарЬп'нс1ас-Мо"т1с1ае с другой. Предложена принципиально новая схема гомологизации торакальных конечностей аномопод.

5)! 1одтверждено существование в пределах отряда АпошороЛа двух эволюционных ветвей, представленных семействами С!т1оп(1ае - М;1сп>(||пек1лс -ПуоегурМае-ВояпшшЬси Мопн(1ае- 1)ар1нш<1ас. каждой из которых может быть присвоен таксономический ранг подотрядов. Наиболее примитивные аномоподы -МаспМЬпс111ае - могут рассматриваться лишь как прототип представителя одной ветви, попытки предшествующих авторов вывести из них дафнид необоскопаны.

6) Обобщены данные по морфологии и систематике семейства Воятпж1ае, запутанность систематики босминид является следствием недостаточной изученности их морфопогин. Впервые описаны многие детали с троения босминид: головные поры, детали строения головных и торакальных конечностей, эфиппиумов, специфических структур самца. Намечены конкретные пути ревизии родов Вотипа и Воя/ишор.',« на основании детального исследования морфологии и изменчивости взрослых и ювенильных особей.

7) Продемонстрирована естественность и уточнены общие диагностические признаки семейства Bosminidae Sars, 1865.

8) Проведенный анализ эволюционно-морфологических закономерностей филогенеза аномопод выявил много примеров параллельной эволюции структур в разных группах: округлой формы тела босминид и специализированных хидорид, защитных образований, формы, размера и деталей строения антеннул самок и самцов, эфиппиумов. В пределах отдельных семейств независимо прошло сокращение числа яиц у партеногенетических и гамогене-тических самок.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Котов A.A., 1995а. Развитие головных и торакальных придатков в позднем эмбриогенезе Eutycercus lamellatiis (Daphniiformes, Chydoridae). - Зоол.журн. 74(9): 39-50.

2. Котов A.A., 19956. Семейство Bosminidae. - В кн.: Алексеев В.Р. (ред.) Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 2. Ракообразные. - С.- Пб., Изд. ЗИН: 48-58.

4. Kotov A.A., 1995в. Structure of the thoracic limbs in Bosm 'ma Baird, 1845 (Crustacea Anomopoda). - Arthropoda Selecta 4 (3/4): 41-50.

3. Котов A.A., 1996a. Фронтальная головная пора у примитивных представителей семейств Chydoridae и Macrothricidae (Anomopoda, Crustacea). - Зоол. журн. 75(11): 1603-1607.

5. Kotov A.A., 19966. Fate of the second maxilla during embryogenesis in some Anomopoda Crustacea (Branchiopoda). - Zool. J. Linn. Soc. 116:393-405.

6. Kotov A.A., 1996г. Morphology and postembryonic development of males and

females of Bos mi na fongixpina Ley dig (Crustacea, Anomopoda) from a North Iceland population. - Hydrobiologia 341: 187-196.

7. Kotov А.Л., 1996k. Structure of thoracic limbs of Bosminopsis deilersi Richard. 1S95 and a general plan of Bosniinidae limbs. - in: A.Brancelj (ed.) 4th International Symposium on Cladocera, Postojna (Slovenia), August 8-15,1996. Book of abstracts: 36.

8. Котоп A.A., 1997a. Обрастание энибионтными микроорганизмами зародышей в выводковых сумках рачков отрядов Anomopoda и Ctenopoda (Branehiopoda, Crustacea) и значение обрастания для их биологии. - ДАН 354(3): 413-415.

9. Kotov A.A., 19976. Studies on the morphology and variability of Amazonian Bosminopsis deitersi Richard, 1895 (Bosminidae Anomopoda). - Artiiropoda Selecta 6(1/2): 3-30.

10. Kotov A.A., 1997n. Л special moult after the release of the embryo from the brood pouch of Anoinopod3 (Branehiopoda. Crustacea): a return to an old question. - 1 Ivdrobiologia.

11. Kotov A.A., 1997r. Structure of thoracic limbs of Bosminopsis deitersi Richard, 1S95. - Hydrobiologia.

12. Котов A.A., 1998. Строение жевательных пластинок и анализ работы мандибул Eurycercus lamellatus (Anomopoda, Crustacea). - Зоол. жури.

В печати: