Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная морфология, жизненные стратегии и систематика ветвистоусых ракообразных

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология, жизненные стратегии и систематика ветвистоусых ракообразных"

~ - - р ' На правам рукописи

["' ( и 'О . -I

2 9 АПР 133

КОРОВЧИНСКИЙ Николай Михаилович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ, ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ И СИСТЕМАТИКА ВЕТВИСТОНСЫХ РАКООБРАЗНЫХ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1996

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РЛН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.Р.Алексеев доктор биологических наук Л.В.Макрушин доктор биологических наук /?.В.Монаков

Ведущее учреждение: Зоологический музей Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова ,

Защита диссертации состоится 21 мая 1996 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН по. адресу: 117071 Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан "_" ___ 1936 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат Л.Т.Капралова биологических наук

ОБЩЛЯ УЛРЯКТЕРИСТИКДЛ РАБОТЫ

Предмет и актуальность исследования

Ветвистоусые ракообразные (Cladocera), обитают преимущественно в континентальных водах как пресных, так солоноватых и соленых, населяя разные их типы, от временных луж и скоплений воды в дуплах и пазухах листьев до крупных озер. Немногие их представители встречаются в морях и даже в наземных очень влажных местообитаниях.

Ветвистоусые часто,являются массовыми представителями водных сообществ - планктдна, нейстона, бентоса, сложных фитофиль-ных ценозов. По типу питания среди них различают первичных и вторичных фильтраторов, хищников, трупоедов и эктопаразитов. Потребляя в основном бактерии, микроводоросли и детрит, большинство кладоцер служит, в свою очередь, одним из основных компонентов питания многих хищных беспозвоночных, рыб и ряда других водных и околоводных позвоночных. Многие из них являются важным фактором, определяющим качество воды, и используются в исследованиях по биоиндикации и мониторингу. Остатки кладоцер хорошо сохраняются в донных отложениях озер и могут служить надежным материалом для изучения истории их развития.

Несмотря на более, чем 200-летнию ■ историю изучения Cladocera, многие вопросы, касающиеся их морфологии, классификации, географического распространения, экологии и др., остаются совершенно недостаточно разработанными или даже совсем не затронутыми исследованиями. Много ценных сведений, разбросанных в литературе, продолжают оставаться необобщенными и неосмысленными.

Все это в полной мере относится и к представителям семейств Sididae и Holopediidae, составляющих отряд Ctenopoda, который является основным объектом данного исследования. Прежде всего, совершенно недостаточно,исследована их морфология, изучением которой занимались в основном в середине прошлого - начале ны-

нешнего столетия. Некоторые важные структуры не были описаны совсем, а многие другие - довольно поверхностно. Благодаря этому, своеобразие ктенопод, за исключением, пожалуй, Holopedium, не было в полной мере оценено.

Отсутствие должного внимания к морфологии ветвистоусых дало повод рассматривать их эволюционные стратегии с учетом только таких показателей как размеры тела, скорости индивидуального роста, размножения и питания (например. Lynch, I960; Романовский, 1984, 1939). /!ишь в недавних работах Фрайера (Fryer, 1987а, 6) вопрос о существенных морфологических различиях Ctenopoda и /nomopbda обсуждался более- подробно, но без детального рассмотрения ряда функционально активных органов и эволюционного аспекта становления этих различий.

Ctenopoda, и среди них особенно представители семейства Sididae, могут рассматриваться как одни из наиболее примитивных среди Cladocera. Подробное изучение их морфологии в сравнительном аспекте, с привлечением данных по экологии, распространению, должно, во-первых, способствовать углублению представлений о^них самих, а, во-вторых, решению вопроса, касающегося тенденций эволюционного развития ветвистоусых ракообразных в целом.

Значительно большая детализация морфологических исследований необходима также для развития систематики ветвистоусых, которая остается еще слабо разработанной с современной точки зрения, особенно на видовом уровне. Хотя в последние-20-25 лет в этой области произошли важные изменения (Frey, "13B?, 1987; Смирнов, 1986; Коровчинский,, 1Э8Б, 1992), однако ее современные проблемы и достижения не были обобщены и оценены и остаются неизвестными большинству гидробиологов. Новые подходы и методы систематических исследований позволяют в настоящее время значительно ближе подойти íc выявлению реальных видов, тогда как рз~ нее определений нередко шло не далее групп видов или даже родов.

Надежное определение видов Cladocera, являющихся одними из основных представителей водных сообществ, служит основой для

щенки их реального биологического разнообразия, успешного раз-!ития зоогеографии, фаунистики, экологии континентальных и юрских водоемов, в том числе исследований, связанных со слежением за состоянием водных экосистем, - биоиндикации и мониторинга. Между тем, систематика, очевидная основополагающая роль соторой обусловлена необходимостью правильной идентификации збъектов исследования, во многом осталась за пределами магист-)ального пути развития гидробиологии континентальных вод. Если ь последнее время наличие этой проблемы и признается, то неред-

со достаточно отвлеченно, кроме того, просматривается настойчи-

/

гая тенденция преуменьшить или даже совсем проигнорировать про-1едуру видовой идентификации, сконцентрировав внимание только на размерах объектов или на фазах их жизненного цикла (эконах) tSprul.es, НоПЬу, 1979; Heatwole, 1989). В связи с этим, кажет-:я небесполезным наглядно показать, насколько остро стоит этот »опрос и обсудить причины того, почему важное значение система-гики в гидробиологических исследованиях долгое время оставалось 1 остается недооцененным.

Цель и задачи исследования

Цель» данной работы является выявление особенностей эволю-дионного развития представителей разных групп ветвистоусых ракообразных (С1ас1осега), его основных ннапрлвлений, а также эценка современного состояния, проблем и достижений их система-гики во взаимосвязи с широким кругом теоретических и прикладных 5Спектов исследования континентальных водоемов.

В связи с основной целью в задачи работы входила:

1) Провести детальное изучение морфологии представителей зтряда ЗДепорос1а, определить закономерности и направления их эволюционного развития.

ч*

2)' Провести сравнительно-морфологический анализ разных •рупп ветвистоусых ракообразных с привлечением данных по функ-(иональной морфологии, экологии и поведению.

■ 3) Выполнить систематическую ревизию отряда (Мепоройа в

объеме мировой фауны.

4) Обобщить все имеющиеся сведения, касающиеся систематики ветвистоусых ракообразных, и дать оценку ее современнного состояния, уделяя особое внимание теоретическим и практическим аспектам проблемы вида.

5) Проследить влияние степени разработанности систематики

V.

Ciad осе га на различные направления изучения4 б^иоты континентальных вод и выявить причины несоответствия ее уровня современным требованиям.

Оснавние положения, выносимые на зациту

Новые данные по морфологии ветвистоу.сых ракообразных отряда Ctenopoda.

Направления и закономерности эволюционных преобразований отдельных структур и представителей разных таксонов, схема филогенеза Ctenopoda. Концепция жизненных стратегий ветвистоусых ракообразных и других представителей Branchiopoda.

Оценка степени изученности видового разнообразия Cladocera.

Результаты систематической ревизии ветвистоусых ракообразных отряда Ctenopoda: новые таксоны, новые определительные ключи и описания, изменения в синонимии.

Научная новизна

Впервые с использованием новых подходов и методов проведена полная систематическая ревизйя отряда Ctenopoda, включающего семейства Sididae и Holopediidae, мировой фауны. Описан ряд новых таксонов, в том числе 7 видов, 1 род, 2 трибы и 2 подсемейства, для ряда видов"впервые описаны самцы и гамогенетачес-кие самки. " _

Получен и исследован новый обширный материал по морфологии Ctenopoda, в том числе' по таким прежде мало изученным структурам как мандибулы, максиллулы, максиллы, плавательные антенны, сложный глаз, постабдомен, створки раковинки, их вооружение. Описаны закономерности эволюционного развития ктенопод-и ряда

их структур.

Предложена оригинальная концепция жизненных стратегий ветвистоусых ракообразных и представителей Branchiopoda в целом, связывающая ряд принципиальных различий в их морфологии, экологии и поведении с разными способами избегания выедания хищниками.. г

Обобщены все имеющиеся данные и сделана оценка современного

У

состояния систематики Cladocera. Рассмотрена связь систематики Cladocera и других ведущих групп микробеспозвоночных континентальных вод (Copepoda, Rotifera) с широким спектром гидробиологических исследований. Обсуждены причины отставания системати-ко-фаунистических разработок.

Теоретическое н практическое значение

Проведенный детальный сравнительно-морфологическиий и мор-фолого-эколо'гический анализ ветвистоусых ракообразных отряда Ctenopoda и других представителей Branchiopoda позволил сформулировать концепцию жизненных стратегий, объясняющую ряд принципиальных- различий в-эволюции отдельных - 'морфологических структур, а также поведении и экологии разных их представителей.

Обобщение данных по систематике Cladocera дало возможность всесторонне оценить с современных позиций степень ее разработанности и наметить перспективы дальнейших иследований. Рассмотрены проблемы изучения видового разнообразия основных групп микробеспозвоночных континентальных вод-(Cladocera, Copepoda, Rotifera) и исследованы причины несоответствия уровня его знания насущным потребностям гидробиологии.

В практическом отношении важно, что данная работа способствовала выявлению, описанию и изучению биологии реальных видов

ветвистоусых ракообразных Ctenopoda, нередко доминирующих в со, V ' ' • ■ обществах континентальных водоемов и имеющих кормовое и биоиндикационное значение.

Результаты систематической ревизии включены в опубликованные определители "Sididae and Holopediidae" мировой фауны

(1992) и "Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий, т.2, Ракообразные" (1995) и активно используются в практической работе.

Полученные новые данные по морфологии и систематике могут быть включены в учебные биологические программы. Составленное автором учебное руководство "Introduction to the Cladocera" использовалось, как одно из основных, при проведении международных курсов по планктонологйи в 1992-1995 гг в университете г. Гент (Бельгия).

. - ' ЯпроСлция работы

Основные результаты диссертации доложены на III Всесоюзном симпозиуме по поведению водных беспозвоночных (Борок, 1978), II и III международных симпозиумах по ветвистоусым ракообразным (Татранска /омкица, Чехословакия, сентябрь 1989 и Берген, Норвегия, август 1933), III Всесоюзной конференции по заповедникам (Новгород, октябрь 1990), пленуме Совета по ихтиологии и гидробиологии (Москва, февраль 1993), I международной конференции по диапаузе ракообразных (С-Петербург, .сентябрь 1994), научных заседаниях Института экологии жиеотных университета г.Гент, Бельгия (июль 1989, ноябрь-декабрь 1932 и 1934), отдела гидробиоло-

—I

гии Института экологии ландшафта (Чешске Будеевице, Чехословакия, сентябрь 19В9), биологического факультета университета г. Ватерлоо, Канада (октябрь-ноябрь 1991), совместных коллоквиумах лаборатории экологии пресноводных сообществ, лаборатории экологии низших позвоночных, лаборатории поведения низших позвоночных и лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ P/IH. ■ •

Публикации

По теме диссертации опубликовано 42'печатные работы, в том число 1 монография и 1'учебное руководство.

Объем и структура диссертации

Основная масть диссертация объемом 302 машинописные страницы состоит из введения, 4-х основных глав, выводов, списка литературы и снабжена в конце 24 цифровыми и текстовыми таблицами и 123 таблицами рисунков и фотографий.

ГЛЯВЯ I. КЯТЕРНЯЛ И МЕТОДИКЯ

Работа складывалась из двух основных частей: обработки коллекционного материала, проведения полевых и лабораторных наблюдений и экспериментов. Коллекционный материал по С1ас^осега был собран автором, а также получен от многих специалистов и из ряда отечественных и зарубежных музеев. Всего было исследовано около 2300 проб. В наибольшем числе они были представлены из России и сопредельных ей территорий, а также северной половина Африки, Южной и Юго-Восточной Лзии и востока Австралии.

Особенно детальной обработке подверглись представители семейств 51с11<3ае и На1оресШс1ае мировой Фауны, у которых был изучен материал по 40 видам из 44^известных, в.том числе по 13 видам имелся типовой материал и по 9 - материал из типовых местонахождений. В сравнительном плане были исследованы представители всех других семейств, прежде всего БарИпНе^ае.

По причине изначальной неопределенности состояния системы Ctenopoda основные усилия были направлены, в первую очередь, на переописание известных"таксонов видового ранга. В каждом случае брали пробы из возможно большего числа местонахождений вида, содержащие массовый и разнообразный материал для оценки значимости признаков и их изменчивости. При наличии большого числа выборок, из каждой отбирали по 15-35 взрослых особей, обычно партеногенетических самок, для детального анализа признаков и промеров частей тела по оригинальным схемам. Полученные данные обрабатывали статистически, достоверность разницы средних значений оценивали по критерию Вилкоксона, пригодного для анализа

- В -

малых выборок. В целом каждый раз анализировали 12-25 признаков, в том числе новые, нетрадиционные. Наряду с морфологическими описаниями и статистической обработкой данных по изменчивости, ревизию каждого вида дополняли сведениями о популяцион-ной структуре,- биологии, географическому распространению. Для сокращения описания сложных вооружений торакальных конечностей

были разработаны специальные формульные выражения.

ч

При подсчете числа омматидиев глазной пигмент растворяли КОН, затем отпрепарированный глаз помещали под покровное стекло, при нажатии на которое омматидий отходили друг от друга, и Тогда их было легкр подсчитать.

Для изучения тонкого строения различных внешних структур и их частей применяли электронные сканирующие микроскопы JEOL-50/I ИЛЭЭ РАН и JEOL-840 университета г.Гент (Бельгия). При подготовке препаратов к электронному микроскопированию одни из них, например, мандибулы, как особенно твердые, просто высушивали на воздухе, а другие проводили сначала через систему спиртов возрастающей крепости и' ксилол, а затем высушивали при "критической точке" и -напыляли золотом-

Данные по экологии и поведению Cladocera были получены в

основном при проведении многолетних исследований прибрежной и

>

пелагической фауны микроракообразных озера Глубокого (биологическая станция "Глубокое озеро". Московская область) в 1974-1994 годах. Сбор проб производили стандартными качественными и количественными орудиями лова (планктонными сетями, батометрами и пр.) или, как в случае количественного сбора микрофауны с плавающих листьев макрофитов и искусственных экспериментальных субстратов, с помощью специально разработанного приспособления (Коровчинский/ 197В).

Изучение поведения некоторых Sididae (Sida crystallina, Diaphanosona-brachyuruM)j их взаимоотношений с хищниками (сеголетками плотвы и окуня, циклопами Macrocyclops slbiüus) осуществляли в'лабораторных и полевых экспериментах. При этом особое внимание было обращено на характер передвижений, определе-

нив соотношений продолжительности фаз движения и покоя и значение укрытий от хищников.

Проанализирована мировая литература по Ctenopoda и основная по другим ветвистоусым.

Ныне группа Cladocera признана искусственной, а ее представители разными авторами отнесены к разным отрядам и даже подклассам Crustacea (Старобогатов, 13BS; Fryer, 19В7а, б). В данной работе использована система, предложенная Д. Фрайером, которая в последнее время признана автором более адекватной и удобной в практическом отношении, хотя до того в его работах использовалась система и 'терминология Я.И.Старобогатова. При этом следует заметить, что употребление обобщающего названия "Cladocera" во многих случаях оказывается удобным и может допускаться без придания ему какого-либо филогенетического значе-ни я (Fryer, 19В7а) . ■

ГЛДВД II. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ Сравнителы:;>ч1 анализ внешнего строения Ctenopoda

При проведении данного анализа исследовании подверглись все морфологические структуры, но особенное внимание было уделено тем из них, которые важны в морфо-экологическом отношении.

Ctenopoda в целом являются одними из наиболее крупных вет-вистоусых-фильтраторов: длина тела особей некоторых видов может достигать 3-4 мм, что сравнимо с Daphniidae и, отчасти, Moinidae и Macrothricidae. Даже виды, обитающие в пелагиали водоемов, достигают размеров до 2,0 мм и более. Именно Ctenopoda, наряду с Dsphnii, составляют наиболее обычный и относительно крупный компонент . планктонных сойбщэств. Иногие '' Daphnis и Basai па могут эффективно увеличивать свои размеры за счет высоких шлемов, хвостовой иглы, мукро и np.Sididae не имеют подобных структур, но у Holopediunt gibberua вокруг тела образуется

- 10 -

массивная прозрачная желатинообразная оболочка.

В строении головы, ее органов и придатков Скегшро<^а проявляют особенно большое разнообразие. Форма головы 51с11с1ае зависит в большой степени от развития и характера прикрепления системы мышц, располагающихся в ее дорсальной части и обеспечивающих движение плавательных антенн. Это особенно наглядно проявляется у пелагических видов аипо51йй и ^арЛ"ал050иа, у которых

>

массивная мускулатура головы служит, очевидно, не только для усиления движения мощных антенн, но и значительно утяжеляет голову, которая, действуя как противовес, способствует более горизонтальному положению тела , и тем самым, увеличивает скорость движения, его инерционность.

В противоположность сидидам> среди /1паторос1а виды с удлиненным, сжатым телом достаточно редки. У большинства их тело обычно относительно короткое, высокое и широкое, округлое или клиновидное. Нередко разного рода выросты, усиленная ретикуля-ция на покровах определяют габитус этих рачков. Если у некоторых аномопод и бывает более или менее вытянутое и сжатое с боков тело' (Асгорёги5, Caиptozeгcйs)^, то это не связано с плаванием рачка, а служит для других целей, например, для протискивания в узкие пространства в скоплениях водорослей.

Весьма интересные результаты дает сравнение числа омматиди-ев сложного глаза, что, вероятно, характеризует зрительные возможности ЗДепоройа. У большинства представителей этого отряда число омматидиев велико (44-81). Примечательно, что и у донных ¿а£опа, ¿з£олор515, Saгsilatona глаз сравнительно хорошо развит, своеобразие состоит в том, что он смещен у них, в отличие от прочих сидид, к дорсальной стороне головы. Это смещение ; связанное со сложными внутренними перестройками, еще более подчеркивает важность той роли, которую, по всей видимости, играет зрение в жизни донных 31сНс1ае. В'то же время, у Дпояюройа 'зрение, судя по числу омматидиев (их бывает не более 22), развито гораздо хуже, особенно у большинства СЬус1ог1с)ае. У целого ряда видов последних, ведуцих донный или подземный образ жизни, глаз

сильно уменьшен, а у некоторых исчез совсем.

Все Sididae имеют подвижные антеннулы, несущие по 9 зсте-тасков. Строение их у самок весьма разнообразно не только у представителей разных родов, но и у некоторых видов. В пределах Ctenopoda эти органы представляют заметно большее разнообразие в структурном и функциональном отношении, чем в других семействах Cladocera.Bce типы антеннул сидид можно разместить как бы в один ряд постепенного усложнения строения, в основании которого будут находиться таковые типа Si da, Peni lia, а на вершине, с одной стороны, высокоспециализированные антеннулы La tons •setífera, а с другой - Pseudosida. Длина крупных антеннул самцов составляет в среднем около 50"/. длины тела рачка. Развитие их в онтогенезе' прослежено на примере Sida crystallina, Diaphanosotia brachyuruii и D, Senegal.

У всех без исключения Ctenopoda плавательные антенны развиты исключительно сильно. Одноветвистость антенн самок . Holopediun вторична. У представителей большинства родов Sididae ветви антенн состоят из 2-х или 3-х члеников, у Penilia наблге-.- давтся максимальное-сокращение их числа до 2-х на обеих, ветвях. Относительная длина антенн и разных их частей сильно варьирует, особенно верхней ветви, которая, очевидно, наиболее функционально активна. По развитию и расположению шипов и выростов антенн можно судить о движении и взаимной связднности их отдельных частей и щетинок. Число, расположение и вооружение последних также сильно различается у разных ктенопод, особенно Sididae. У одних (Sida, Lianosida, Latona, Penilia) плавательные щетинки имеют гомономное вооружение, у других (Diaphanosnaa, Latonopsis, Sarsilatom, Pseudosida) наиболее дистальные щетинки обеих ветвей вооружены на концах особенно тонкими сетулами и выполняют, очевидно,' чувствительную функцию. У представителей последних трех родов' наиболее вентральные ще-. тинки нижней еетви не только длиннее и толще остальных, но и концы их преобразованы в крючки, которые особенно развиты у Pseudosida. У видов этого рода наблюдается наиболее резкое раз-

деление функций между двумя ветвями антенн: верхняя служит для плавания, нижняя - почти исключительно для прикрепления к субстрату. У Anomopoda такого разнообразия размеров, строения и вооружения антенн, особенно в пределах отдельных семейств, не наблюдается. Большей частью они относительно небольшие, число члеников ветвей, их форма и размеры постоянны в пределах семейств и даже групп семейств, щетинки малочисленны (в целом от 6 до 10) и более однородны по расположению. Передвижение Ctenopoda совершается только с помощью антенн, в то время как Anomopoda, в большинстве своем тяготеющие к субстрату, используют для этого в первую очередь первую пару торакальных конечностей.

Детальное изучение структуры мандибул кладоцер стало возможным только при помощи СЭМ.. Среди ктенопод первым объектом изучения стали Peni lia (Meurice, 1981; Meurice, Monoyer, 1984), а затем Holopeduu (Glagolev, ■ Korovchinsky, 1992), строение молярных поверхностей правой и левой мандибул которых подробно _

описано в диссертации. Сравнение .мандибул Ctenopoda и отдельных < \

представителей /Inomopoda обнаруживает значительное сходство у правых мандибул, тогда как структура левых более вариабильна и ее сравнение затруднено.

Строение максиллул (максилл I) и максилл (максилл II) впервые изучено у представителей - всех родов Ctenopoda. Максиллы II в рудиментарном виде имеются у всех ктенопод, причем у боль--шинства (кроме Diaphanasona и Latona) с небольшой оперенной или неоперенной щетинкой, что еще больше подчеркивает примитивность состояния данной структуры.

Раковинки ктенопод, имеющих в целом относительные тонкие и прозрачные покровы, достаточно разнообразны в отношении структуры и вооружения. У большинства сидид створки раковинки вент-рально загибаются внутрь и часто обладают дополнительными обра*--' зованиями в виде лопастей. Наиболее разнообразно строение рако-V, ' винок Diaphanosoea: у многих видов вентральный загиб створок очень небольшой, узкий, у других он в большей или меньшей сте-

пени разрастается, образуя как бы самостоятельную лопасть, особенно сильно развитую и сложно вооруженную как, например, у D.sarsi, D. celebensis, D.volzi и некоторых других^видов. Вооружение задне-нижнего края створок практически является видоспе-цифичным признаком в роде Diaphanasotna. Длинные голые щетинки •на задне-нйжнем углу створок раковинки Latona, Latonopsis, Sarsilatona являются уникальными морфологическими структурами, отсутствующими у других кладоцер. Их функция состоит в поддержании более горизонтального положения тела при быстром скачкообразном плавании над дном и при опускании на него. У ' Holopediuit особенно сильно развита вентральная часть раковинки, которая представляет собой как бы осевую структуру, поддерживающую окружающую тело прозрачную оболочку. Она потеряла свою защитную функцию и в основном служит для вынашивания яиц. В отличие от Ctenopoda, для аномопод характерно утолщение покровов и иногда значительная,. их склеротизация IPseudochydorus, .Anchistropus). Многочисленные адаптивные преобразования формы карапакса, его вентрального края, контактирующего с субстратом, играют существенную роль в эволюции Chydoridae. У Moinidae и Daphniidae, живущих в толще воды, раковинка также часто бывает весьма массивной, высокой, иногда почти шаровидной. Нередко у последних, также как Bosminidae, образуются кили, шипы и выросты, проявляющие изменчивость под воздействием разных факторов среды, в том числе биотических.

У всех Ctenopoda - планктонных, бентосных, фитофильных -имеются S пар торакальных конечностей весьма сходного строения, даже у 6-ой пары хорошо выражено подразделение на экзоподит, эндоподит и гнатобазу. У Holopediidae, по сравнению с Sididae, наблюдается только некоторая олигомеризация структуры конечностей. У отдельных представителей ктенопод торакальные конечности 'изучены сравнительно хорошо CSars, 18Б5; Lilljeborg, 1901; Eriksson, 1330, i934; Cannon, 1933), поэтому в диссертации рассматривается их строение только у тех форм, которые до сих пор оставались за рамками исследования: виды рода Sarsilatona.

а также некоторые "экзотические" виды Diaphanosoita - D.senegsi и D.volsi. Вывод о значительном сходстве строения торакальных конечностей у разных родов и семейств ктенопод остается в силе. Данное обстоятельство делает их мало пригодными для использования в систематике, особенно на видовом уровне. Напротив, у /Inomopoda разнообразие типов конечностей чрезвычайно велико (Смирнов, 1371; Fryer, 1Э6В, 1374, 1ЭЭ1). Число пар ног в разных родах и даже внутри одного рода (Canptocercus) непостоянно и колеблется от 5 до 6, а у Фитофильных и донных форм поражает обилие их специализаций, связанных со способами питания и передвижения. У-планктонных Daphniidae,-Moiriidae и Bosminidae торакальные конечности также сильно различаются, особенно своеобразны они у последних.

У большинства ктенопод постабдомен относительно короткий и широкий, у Si da - наиболее длинный. Для большинства лимнопела-гических видов характерно отсутствие на нем анальных зубцов, но у некоторых Diaphanosoita они имеются, что можно рассматривать как прймитивную черту. Наличие очень длинных терминальных коготков у Penilia связано с тем, что прирастающая к дорсальной стороне задней части туловища оболочка замкнутой выводковой камеры не позволяет постабдомену сильно изгибаться вперед. У Pseudosida и -Sarsilatona на латеральных сторонах постабдомена • находятся пучки анальных зубцов, что, возможно, служит для уси-. ления очистительного аппарата. У донных сидид постабдомен относительно невелик и функционально мало активен, в чем.он сходен с таковым у Macrothricidae. У большинства других /nomopoda постабдомен является очень активным органом, служащим для движения и отталкивания, особенно у Chydoridae, а у самцов он действует также как колулятивный орган. У самцов Ctenopoda семяпроводы открываются или сразу за 6-ой парой торакальных конечностей или на конце отходящих отсюда длинных колулятив'ных органов. Разнообразие форм последних у Diaphanosoita, возможно, способствует репродуктивной изоляции видов.

Стойкие, или "зимние", яйца известны примерно у половины

(21) видов Ctenopoda, морфологически описаны у 19-ти, и только у 4-х видов (Sida crystallina, Di aphanosoma brachyuruit, Penilia avirostris, Holopediua sibberutt) исследованы сраеннительно разносторонне. В представленной работе дается описание этих яиц у ряда дополнительных видов сидид, в том числе впервые исследо-' ванных автором с помощью СЭМ, а также обобщаются все имеющиеся о них сведения.

Сравнение Ctenopoda с прочими бранхиоподами (отряды Onychopoda, Haplopoda, Spinicaudata, Laevicaudata, /ínostraca, f-'otostraca") также свидетельствует о значительных отличиях их от подавляющего большинства последних в отношении размеров, ряда важных особенностей строения, прежде есвго органов движения, а также характера движения и образа жизни. У многих из них преимущественное развитие получили защитные структуры (раковинки), торакальные конечности. Вместе с тем, ряд особенностей строения, очевидно, возникших конвергентно (крупный глаз, мощные плавательные антенны, задние выросты-стабилизаторы), безусловно сближает Onychopoda и На pl.о poda с ктеноподами, в первую очередь с Sididae.

Общ<а направления эволюционного развития морфологических структур и филогенез Ctenopoda

Сравнительное исследование морфологии кладоцер Ctenopoda

подтверждает представление о них как об одних,из наиболее при/ 1 \ митивных среди ветвистоусых, обладающих наибольшим набором архаических признаков (отсутствие головного иита и эфиппия, наличие большого числа щетинок на максйллулах и щэтинки на максил-лах, 6-ти пар торакальных конечностей достаточно сходного строения) . 'Наряду с этим,'целому'ряду Ctenopoda присуди высокйспе-циализированные черты, имеющие большое адаптивное значение (замкнутая выводковая камера Penilia, студенистая оболочка Holopediue, прикрепительные органы Sida и др.). Распределение

эволюционно примитивных и продвинутых признаков отличается значительной мозаичностью. Наибольшим числом продвинутых признаков обладают РепШа, ОхарЬапояова и НоХоресИиы, что может указывать на более позднее происхождение этих групп.

Большинство видов наиболее многочисленного рода ОгарЬаповома можно отнести к двум достаточно четко различающим-с ся морфотипам, которые, очевидно, демонстрируют приспособленность к разным условиям обитания. Одни (С. $аг5.2, С. I'0121, 0. bгeviirelle и др.), проявляющие особенно заметную специализацию по ряду признаков, более прспособлены к, обитанию в мелких и временных водоемах," на мелководьях, другие - к открытой пелаги-али больших водоемов.

Представлены схемы предполагаемых направлений эволюции вентрального края створок и копулятивных придатков самцов РхарЬапеноиа.

Эволюция ЗДепорос1а в целом шла в сторону уменьшения размеров тела, но среди некоторых (предполагаемый эволюционный ряд - £а ¡¡олл) заметна противоположная тенденция.

На всю организацию строения тела Но1оре<Шс1ае чрезвычайно глубокий отпечаток наложило приобретение ими массивной студенистой оболочки, что повлекло за собой изменение и редукцию многих органов (антеннул, антенн, вентральной части раковинки, глаза). Существенность этих перестроек говорит о большой жизненной важности приобретения этой оболочки. Можно предположить, что увеличение плодовитости и, соответственно, размеров выводковой камеры без значительного увеличения размеров всего тела было одним из определяющих моментов в эволюции Но1оре<Иим. Сильное разрастание дорсальной части раковинки по вертикали существенно увеличило объем выводковой камеры. При этом центр тяжести тела сместился вверх, замедлилась скорость плавания, и это повлекло за собой поя'вление студенистой оболочки, способствующей повышению плавучести и защите от хищников.

Эволюционные изменения строения ЗДепоройа нередко сопровождались олигокеризацией органов и их" частей, что особенно ярко

выражено у Holopedium и Peni lia. С другой стороны, имеются примеры полимеризации (увеличение числа щетинок антенн Latona setífera, образование пучков анальных зубцов у Pseudosida и Sarsilatona), хотя они гораздо менее многочисленны.

Строение стойких яиц Ctenopoda нередко даже в мелких деталях сходно с таковым филогенетически далеких от них бранхиопод - ^nostraca, Notosraca, Spinicaudata, Laevicaudata и других, и даже еще более далеких групп водных беспозвоночных - Rotifera или Hydra.' Очевидно, в целом разнообразие структуры этих яиц в силу общих физических закономерностей и сходства условий среды, в которые они попадают, должно быть достаточно ограниченным, что предопределяет их сходство в разных филогенетически далеких группах.

Монофилетическое происхождение Ctenopoda представляется наиболее вероятным. Есе своеобразие строения Holopediidae обусловлено приобретением студенистой оболочки. Примитивный, значительно отличающийся от сидидного, тип сперматозоидов голопедид (Wingstrand, 1978), еще не может однозначно свидетельствовать об их большой геологической древности, а, ' вероятно, указывает лишь на мозаичный характер эволюции признаков. Семейство Sididae представляет собой компактную монофилетическую группу, хотя отдельные ее ветви достаточно далеко разошлись. Внутри семейства можно наметить две группы относительно близких родов: в одну из них входят роды 'Latona, Latonopsis, Sarsilatona, Pseudosida, Diaphanosoua, во вторую - Sida и Liunosida. Penilia по многим признакам занимает весьма обособленное положение среди сидид, что и обусловило отнесение этого рода к отдельному подсемейству.

Жизненные стратегии

Проблема обсуждается с морфо-экологической точки зрения, что сближает ее с тематикой жизненных форм (¿леев, 1980; Шарова, 1951). В отличие от последней, рассмотрению подлежат орга-

- IB -

низмы, заведомо обитающие в разных биотопах и занимающие разные экологические ниши, но выработавшие сходные адаптации к такому мощнейшему биотическому фактору-как хищничество.

Суммируя данные по сравнительной морфологии Ctenopoda и других Branchiopoda, можно прийти к заключению, что у разных их представителей главный вектор эволюции затрагивал разные системы органов. Так, у Sididae, Onychopoda, Haplopoda наибольшее развитие получили те из них, которые способствуют быстрому и маневренному движению, длительному парению в толще воды (плавательные антенны, глаз, задние выросты и щетинки-стабилизаторы), У других, которых большинство (Holopediidae, dnomopoda, Spinicaudata, Laevicaudata, /Inostraca, Notostraca) - разнообразные внешние защитные и маскирующие образования, а также мор-' фоадаптации, связанные с увеличением плавучести, со стабилизацией положения тела при сравнительно медленном плавании, с передвижением по субстрату и питанием на нем (шлемы, выросты, иглы, мукро, прозрачная оболочка, многочисленные модификации формы тела и раковинки, торакальных конечностей и т.д.). Соответственно существеные различия наблюдаются в отношении морфо-функ-циональных и поведенческих параметров.

Для выяснения причин столь явных различий морфоадаптивного развития вышеуказанных ракообразных уместно прежде всего обратить внимание на характер их взаимоотношений с хищниками. В настоящее время хорошо установлено, какую важную роль играют последние, особенно рыбы, в формировании структуры пресноводных зооценозов (Hrbacek, 1962; Brooks, Dodson, 1965; DeBernardi et al., 1987 и др.), оказывая на них долговременное эволюционное воздействие (Kerfoot, Lynch, 1987).

С учетом этого важнейшего фактора можно предположить,что выявленные морфологические и поведенческие различия среди вет-вистоусых и Branchiopoda в целом связаны с разными путями приспособления к избеганию выедания. В первом случае, при развитии органов, связанных с быстрым движением, существенное значение имеет активное избегание жертвами хищников, во втором - разно-

образные способы пассивной защиты, включая и такие, как уход в недоступные для рыб местообитания (последнее особеннно характерно для Лnostraca, Notostraca, Spinicaudata, Laevicaudata). Конечно, различия между представителями этих двух морфоадаптив-ных групп не абсолютны, а лишь выражают преобладающую тенденцию.

Sididae уникальны среди бранхиопод тем, что, имея особый способ плавания, представляют пример стратегии активного избегания хищников в наиболее чистом виде, близко напоминая тем самым Copepoda, особенно Calanoida. Сочетаясь с элементами пассивной -защиты (незаметность, достигаемая разными путями: парение, прикрепление к субстрату, лежание на дне), она обеспечивает успех выживания видов этой группы при значительном прессе хищничества.

В отличие от них, способность к быстрому плаванию развилась у Onychopoda и Haplopoda, очевидно, в первую очередь в связи с их собственным хищничеством. Защищенность от выедания, прежде всего из-за крупных размеров, выражена у них в гораздо меньшей степени,- чем у Ctenopoda, -и во-многом связана с-приобретением--незаметности (прозрачность Leptodora), поведенческими особенностями (образование стайных скоплений), приуроченности к местообитаниям со слабым прессом хищничества, в связи с чем их можно, скорее, отнести к использующим стратегию пассивной защиты.

ГЛАВА III. СИСТЕМАТИКА Современное состояние и проблемы систематики ветвис-тоиснх ракообразных

Изучение сравнительно небольшой группы ветвистоусых ракообразных ведется уже более 200 лет'. Казалось'бы, что многие вопросы классификации, особенно представителей, обитающих в хорошо исследованных водоемах Европы, должны быть в основном решены. Тем не менее, результаты, полученные за последние 20 с неболь-

шим лет, говорят об обратном. Прежде всего в весьма серьезной • переоценке нуждаются таксоны видового ранга.

В основу современной систематики С1 ас1осега положен популя-ционный подход, при котором исследованию подлежат не единичные особи, а выборки из популяций, содержащие в лучшем случае все возрастные стадии обоих полов. Важные результаты может давать морфологическое изучение самцов и гамогенетических самок, которые сравнительно редки и часто игнорировались в прошлом, а также онтогенетических изменений особей, внутри- и межпопуляцион-ной изменчивости, анализ большого числа признаков, в том числе новых, нетрадиционных. Принципиально новые возможности в морфологическом изучении кладоцер открыло применение СЭМ, значительный вклад е выяснение тонких межвидовых различий вносят опыты

г

по межпопуляционному скрещиванию, а также популяционно-генети-ческие исследования.

В диссертации предпринята первая в своем роде попытка представить подробный обзор состояния систематики С1айосега, их отдельных семейств и родов, исследованности фауны ветвистоусых в разных регионах мира.

Основные усилия специалистов, занимающихся систематикой кладоцера, сосредоточены на выяснении и уточнении видового состава, что неизбежно связано и с ревизией таксонов родового уровня. В настоящее время наиболее интенсивно изучаются с применением новых подходов ■и методов представители семейств СИус1ог1с1ае, ОарИпПсЗае, ЗгсНйае. Нередко выясняется, что хорошо известные традиционные "виды" в действительности оказываются сборными, составленными каждый из нескольких близких видов, которых прежде не различали.' Вновь выявленные реальные виды имеют, соответственно, значительно меньшие ареалы.

Анализ определителей С1ас)осега, основного источника информации по систематике группы для широкого круга' гидробиологов, показывает, что в подавляющем своем большинстве они значительно устарели. Новейшие определители восполняют многие пробелы, но охватывают еще сравнительно небольшое число групп и географи-

ческих областей и отчасти также требуют переработки и дополнения.

Попытка количественной оценки современного видового разнообразия ветвистоусых позволила определить число известных в настоящее время видов мировой фауны порядка 600. Следующим, более важным этапом, было определение того, сколько видов из этого числа можно признать надежными с современной точки зрения. Оценка проводилась по 11 критериям. 8 результате каждый из видов был отнесен к одной из трех категорий: хорошо описанный, удовлетворительно описанный и плохо описанный. Виды первых двух категорий (129 и 146 соответственно) признаны надежными (467. от известного их числа), таксономический статус прочих остается неопределенным. Около половины надежных видов составляют представители семейства Chydoridae, за ними следуют Daphniidae, Sididae и Moinidae. Значительно различается уровень исследован-ности разных родов: среди Sididae в наибольшей степени исследован род Diaphanosoiaa, среди Daphniidae - Daphnia, Mesafenestra, Scapholeberis, y Chydoridae - Eurycercus, Chydorus, Ephetueroporus, Pleuroxus. В региональном отношении наибольшее число надежных видов известно в Австралии (66), затем в Южной Америке (47), Европе (46) и Северной Америке (43), наименьшее -в Лзии и Африке. В целом доля хорошо и удовлетворительно описанных видов в разных регионах колеблется от.5 до 20'/. и от 12 до 42"/. соответственно.

Таким образом, проведенный анализ опровергает распространенное мнение о хорошем, в целом, уровне таксономической изученности Cladocera. Его недостаточность , с современных позиций, характерна для всех отрядов, семейств и локальных фаун.

Обсуждается возможность приложения биологической и современной морфологической концепций вида к систематике Cladocera. Использование последней представляется более обоснованным, поскольку среди ветвистоусых распространены однополое размножение (облигатный партеногенез, редукция гамогенеза в тропиках и

т.д.), межвидовая гибридизация, имеются виды с явно раэорванны- , ми ареалами. Применение новых подходов и методов в систематике группы уже в немалом числе случаев повысило детализацию исследований, что можно расценивать как появление тенденции перехода на уровень, соответствующий морфологической концепции.

Пока можно привести лишь единичные примеры обнаружения у Cladocera настоящих видов-двойников, практически не имеющих морфологических отличий. Для гораздо большего числа известных видов характерен средний уровень морфологической дифференциации, " выявляемый Только при детальном анализе. И,' наконец, очевидно, в каждом роду (не считая монотипических) присутствуют сильно дивергировавшие, хорошо различимые виды, которые до недавнего времени были главными объектами описаний.

Ревизия отряда Ctenopoda в контексте общего пересмотра системы ветвистоусых ракообразных

Обосновывается разделение семейства -Sididae на два подсемейства Sidinae и Penilinae. К последнему отнесен монотипический род Peni lia, представленный морским видом Р. avirostris, который обладает рядом уникальных морфологических и .физиологиче-ких особенностей. В отличие от прочих сидид, его представители имеют два ростральных выроста, антеннулы с 6 эстетасками, 2-члениковые ветви плавательных антенн, рудиментарные эпиподиты только на XII и IV паре торакальных конечностей, маленькие округлые максиллярные железы, лишенные' длинного нефридиального канала, и очень длинные терминальные коготки постабдомена, превышающие его по длине. Но самое важное состоит в том, что самки пенилий имеют замкнутую выводковую камеру и вынашивают яйца с малым количеством желтка,' питающиеся за счет вещества "плацей-ты".

Среди Sidinae представители родов Sida и Lianosida, отличаются от прочих рядом сходных признаков (обе ветви плавательных

антенн трехчлениксеые, створки раковинки вентрально не образуют загибающихся внутрь лопастей с длинными щетинками, у самцов отсутствуют копулятивные органы), что дало повод выделить их в отдельную трибу Sidini. 5 прочих родов, представители которых обладают противоположными признаками, отнесены к . трибе Latonini.

До настоящей ревизии между родами Latona, Pseudasida и Latcnopsis нельзя было провести ясных границ. В частности, виды, причисляемые к группе так называемых "tridentata forms" занимали явно прмежуточное положение. Опираясь на детальное переисследование типового и иных материалов, было установлено, что эти промежуточные формы относятся к новому роду Sarsilatona.

Еще большая неопределенность наблюдалась на видовом уровне: подавляющее число видов Ctenopoda не. поддавалось сколько-нибудь надежной идентификации. Длительные усилия по ревизии отдельных видов и их групп, основанные на исследовании типового и других материалов из большого числа популяцйй, обрабатываемых по вышеописанной методике (см. главу 1}, .привели, наряду с ревизией надвидовых таксонов, к существеному пересмотру системы отряда, которая предстает в настоящее время в следующем виде (виды, переописанные по материалу из типовых местонахождений, отмечены "+", переописанные по типовому материалу - "++"):

Семейство Sididae Baird, 1850 Подсемейство Sidinae Baird, 1850 Триба Sidini Baird, 1850 Род Sida St raus, 1820

1. Sida crystallina (O.F.Mueller,. 1776)

S. crystallina crystallina (O.F.Mueller, 177S) S. crystallina ortiva Korovchinsky, 1979 S. crystallina aitericana Korovchinsky, 1979

Род Linnosida Sars, 1BS2

2. Li «по sida frontosa Sars, 18S2 (+)

Триба Latonini Korovchinsky, 1986 ^

Род Latona Straus, 1820

3. Latona setífera (O.F.Mueller, 1776)

4. L. parvireuis Birge, 1910

5. L. t i наг i Biswas, 1964

6. L. narendrai Rane, 1985

Род Latonopsis Sars, 1888

7. Latonopsis australis Sars, 1BBB (++)

8. L. breh'ei Patkovsky, 1973

Род .Sarsi latona Korovchinsky, 1985

9. Sarsilatnna papuana (Daday, 1900) comb.nov.(++)

10. S. serricauda (Sars, 1901) comb.nov. (++)

11. S.fernandoi (Rane, 1983) comb.nov.

12. S.behningi Korovchinsky, 1985

- Род DiaphanosoMa Fischer, 1850

13. DiaphanosoMa unguicUlatum Gurney, 1927 (++)

14. D.chilense Daday, 1902

15. D.birgei Korinek, 1981 (++)

16. D.brachyuruu s.str. (Lievin, 1848)

17. Difluviatile Hansen, 1899

18. D. ani)901 ianun Ueno, 1938 (+)

19. D.lacustris Korinek, 1981 (+)

20. D.chankensis Ueno, 1339 C+)

21. D.dubiuч Manuilova, 1964 (++)

22. D. nodigliani Richard, 1894 (+)

23. D.orghidani Negrea, 1982 D.orghidani orghidani Negrea," 1982 (+) • D.orghidani .transauurensis Korovchinsky, 1986

24. D. orientalis Korovchinsky, 1986

25. D.excisuu Sars, 1885 (++)

- 25 -

26. D.sarsi Richard/ 1894 (+)

27. D. australiensis Korovchinsky, 1981

28. D. Senegal Gauthier, 1951 23. D.spinulosuu Herbst, 1975

30. D.dentatuM Herbst, 1368

31. D.brevireae Sars, 1301 (++)

32. D. polyspina Korovchinsky, 1982

33. D. volzi Stingelin, 1905 (+)

34. D. celebensis Stingelin, 1900 (++)

35. D. uacrophthalua Korovchinsky et Mirabdullaev, 1335

36. D. dunonti Korovchinsky, 1336

Род Pseudosida Herrick, 1884

37. P. australiensis Korovchinsky, 1383

38. P. rauosa Daday, 1904 (++)

39. P.szalayi Daday, 1898 (++)

40. P. bidentata Herrick, 1884

41. P. variabilis Daday, 1305 (++)

Подсемейство Penilinae Dana, 1852 Род Penilia Dana, 1852

42. Penilia avi.rostris Dana, 1852 (+)

Семейство Holopediidae Sars, 1863 Род Holopediua Zaddach, 1855

43. Holopedias gibberum Zaddach, 1855

44. H. auazonicun Stingelin, 1904 (++)

В диссертации приводятся ключи для определения всех видов и подвидов, а.также краткие описания таксонов с синонимией, дополненные сведениями по биологии и географическому распространению.

Общиее закономерности современного этапа развития систематики ммкробеспозвоночных континенталвннх вод

Кратко рассматривается современное состояние систематики таксонов видового ранга веслоногих ракообразных (Copepoda) и коловраток (Rotifera) континентальных вод. Согласно данным последних ревизий (Kiefer, 19В2; Dumont, Ranga Reddy, 1993, 1994 и др.) даже классификация веслоногих Calanoida, всегда отличавш-шаяся сравнительно лучшей разработанностью и надежностью, требует определенной переработки. •

- Еще большие трудности для систематики представляют Cyclopoida, многие виды которых отличаются большой полиморф-ностью, плохо описаны и характеризуются очень широким распространением. Недавние ревизии представителей группы, определяемых прежде как Nssacyclops leuckarti, наглядно показали, какое реальное разнообразие видов скрывалось под этим названием (Van de" Veíde, 1984, 1987; Dussart, Fernando, 1985 и др.). Сходные результаты были получены по группам видов Cyclops strenuus и Acanthocyclops vernalis - . A. aee'ricanus (Einsle, 1975, 19Bß, 1988; Price, 1958, Ионченко, 1961; Reed, 1986; Кочина, 19B7).

Сходные, хотя менее выраженные тенденции, наметились и в систематике коловраток. Выявлен сборный характер таких хорошо известных "видов" как Asplanchna sirodi, A.brishtuelli, Keratella kohlearis (Kin9, 1977; Snell, 1977; Durnont, 1983). Исследования по репродуктивной изоляции и биологии размножения разных популяций Brachienus plicstilis также указывают на существование возможного многообразия видов, скрывающегося, под этим названием (Snell, Hawkinson, 1983; Rumengan et al., 1991 и ДР.).

' Таким образом, в систематике всех основных групп микробеспозвоночных континентальных вод - CladDcera, Copepoda, Rotifera - мы наблюдаем е настоящее время сходный процесс переоценки таксонов видового ранга, стремление к более детальному их опи-

санию. Полученные данные позволяют также осознать, насколько далеко мы еще отстоим от знания истинного видового разнообразия указанных групп. Подобная ситуация в базовой области, какой яв-ляется-.систематика, не может не отражаться на всем спектре гидробиологических исследований.

ГЛЛВЛ IV. СИСТЕМЯТИКЛ МИКРОБЕСПОЗВОНОЧНЫХ И ПРОБЛЕМ ГИДРОБИОЛОГИИ

Биоиндикацнонно-мониторинговые исследования

Связь систематики, фаунистики с биоиндикационными и долгосрочными мониторинговыми наблюдениями за экосистемами континентальных водоемов представляется весьма очевидной. Последние, как и большинство экологических работ, в значительной мере базируются на учете видового состава, структурных характеристиках ■популяций и сообществ. Те же показатели применяются при оценке степени загрязнения (сапробности) водоемов.

Планктонные сообщества пелагиали водоемов суши" издавна пользуются особой популярностью у исследователей, что в немалой степени традиционно связывается с относительной простотой их состава, лучшей изученностью многих представителей, ( DMncona, 1955; Киселев, 1969; Dodson, 1991), а также сравнительным удобством отбора проб.

Озеро Глубокое Московской области представляет собой редкий пример водоема, где исследования проводятся очень длительное

время, начиная со второй половины прошлого столетия. При этом

\

ни одно другое сообщество здесь не привлекало столько внимания как зоопланктонное, изучавшееся в основном с количественной стороны. Качественный же анализ однозначно свидетельствует, что в большинстве случаев нам не известны конкретные виды, ныне входящие в его состав, так как одни группы очень мало исследованы в целом (Protozoa), в других - нет возможнности дифферен-

цировать близкие виды, а когда в локальных условиях данного водоема зто можно сделать, то вынуждены именовать виды, по причине их неревизованнности, произвольно и условно. Относительно достоверные данные имеются только по 7 видам пелагических ракообразных (С1ас1осега, СореросЫ из 12, обитающих в озере Глубоком в настоящее время. Еще меньше оснований имеется для безошибочного суждения о видах, обитавших здесь прежде и позже исчезнувших.

Ситуацию с низким уровнем знания качественного состава зоопланктона озера Глубокого можно признать вполне типичной. Она характерна и для других исследуемых-озер, что безусловно отрицательно сказывается-на достоверности результатов мониторинга.

Другой пример относится к обширному региону Приаралья, территории катастрофически, неузнаваемо изменившейся за немногие последние десятилетия, в прошлом населенной богатейшей водной фауной. За длительный период наблюдений, начиная с 1900 г., здесь было зарегестрировано около 130 еидов микроракообразных (С1ас)осега, Сорерос)а, не считая НаграсЬ1со1с1а). Оценивая эти данные с современных, позиций,. следует признать,, ч.то точность подавляющего числа определений не идет Далее родов или групп видов, только £ видов можно считать определенными более надежно. Все зто, наряду с общей хаотичностью проводившихся здесь наблюдений, не позволяет описать конкретные детали произошедших фаунистических изменений, оценить их истинную глубину и представить обоснованные прогнозы.

Систематическое положение многих зоопланктеров, используемых в целях биоиндикации (например, Бо5И1пг 1оп91го$Ьг1 СНуйотиь зрИаег1си£, йарЬпга 1ол95р1лг ЬуаПпа), остается неясным. Не удивительно, что они имеют наиболее низкое индикаторное значение, а у большинства других видов оно не превышает 3-х баллов по принятой шкале сапробности. Таксономическая неопределенность индикаторных видов очень затрудняет выявление их специфических реакций на изменения среды и является существенной причиной неточности при прогнозировании.

V.

- 29 -

Продукционные и популяцнонно-экологические исследования

Многое из сказанного выше приложимо и к этим разделам гидробиологии, которые, в конечном итоге, также базируются на необходимости знания конкретных видов, хотя и оперируют в основном руководящими массовыми формами.

При определении продукции важнейшими базовыми составляющими служат данные по размерно-возрастной структуре популяций и индивидуальному весу, числу яиц и особей , скорости роста, что может относиться, конечно,' только к конкретным популяциям-конкретных видов. В данной работе было показано, насколько могут различаться по этим показателям близкие, в том числе массовые и широко распространенные, виды, которые до недавнего времени не " могли быть идентифицированы. Многие из таковых еще остаются не описанными.

Тем более возросла необходимость точного знания видового состава в последнее время, когда в гидробиологии произошел ощутимый сдвиг в сторону интереса к биотическим взаимодействиям в сообществах на популяционном уровне, проблемам конкуренции, хищничества, регуляции численности. Правильная идеентификация видов становится еще более насущной при выяснении динамических характеристик водных сообществ, так как здесь обычно имеют место видовая и клональная сукцессии.

К вопросу о причинах недостаточного знания качественного состава микрофауны континентальных водоемов

Согласно главенствующему представлению гидробиология является преимущественно экологической наукой (Зернов, 1949) или даже синонимой' водной экологии (Константинов, 19В7; Винберг,'. 198В), хотя первоначально гидрофаунистика и гидрофлористика, безусловно, мыслились входящими в ее сферу (гаИаНаэ, 1891; Га-евскгя, 1948). То, что произошло оттеснрние последних на дале-

кую периферию или даже полное их забвение, можно объяснить прежде всего причинами историческими.

Не раз отмечалось, что гидробиология, как наука, сравнительно очень молода (Зернов, 1949; Винберг, 19Б7, 1975), что особенно относится к водоемам суши. Интенсивное исследование микрофауны последних развернулось только во второй половине XIX - начале XX столетия, то есть сильно запоздало по сравнению с изучением ихтиофауны или наземной фауны. ' С яругой стороны, во второй половине прошлого столетия при массовом увлечении сравнительной морфологией и сравнительной эмбриологией, материалом для которых служила в основном морская фауна, наблюдалось ■ заметное ослабление интереса к систематике и фаунистике (Ламперт, 1900," Плавильщиков, 1941). Когда же запоздалые исследования континентальных водоемов начали набирать темпы, умами биологоЕ все более стали овладевать новые идеи экологического, биоцено-тического порядка, а также планы рыбохоэяйственного освоения водоемов. При этом очень рано развилось отношение к последним как целостным объектам - "микрокосмам", организмам высшего порядка, требующим исключительно целостного, "физиологического" подхода при изучении. Очевидно, целостное (органицистское) восприятие объекта исследования, связанное с особенностями человеческого сознания, религиозно-мифологическим видением картины мира (Гиляров, 19ВВ, 1992), очень рано определило и целостное, одномерное отношение и к самой науке гидробиологии, способствовало выбору главного предмета и целей изучения (биологическая продуктивность, проблема чистой воды). Последнее также в начительной мере имеет причины социально-идеологического характера (тесная связь проблематики с нуждами идеологизированной экономики).

При таких обстоятельствах систематико-фаунистические исследования 'пресноводной микрофауны неизбежно оказались йа заднем плане, так и не успев накопить "критической массы" знаний дос-■таточных для того, чтобы они были востребованы для дальнейшей разработки теории вида, которая интенсивно развернулась в пер-

вой половине нашего столетия и привела к выработке концепции "новой систематики". Соответственно, в гидробиологии, очень рано давшей крен в сторону от своей фундаментальной зоологической основы, не развилась восприимчивость к новым идеям в этой области. При преобладающем ныне популяционно-центристском подходе значение разработки систематики гидробионтов на видовом уровне существеннно возросло, но реализация этой задачи происходит медленно, значительно отстает от темпов экологических исследований.

На основании вышесказанного можно признать необоснованность бытующего мнения о завершенности описательного- периода в исле-довании водоемов суши. Факт недостаточной исследованности качественного состава микрофауны <С1ас1осега, Сорерсйа, Яо^-Гега) континентальных водоемов обусловлен прежде всего историческими причинами, а также продолжительным доминированием целостного (орган'ицистского) подхода в их исследовании. Систематика гидробионтов, прежде всего на видовом уровне, должна быть признана неотъемлемой базовой частью гидробиологии, развитие которой прямо влияет на прогресс всей данной области знания.

выводы

1) Впервые проведена систематическая ревизия ветвистоусых ракообразных отряда ^епоройа фауны мира. При использовании оригинального сравнительно-популяционного подхода полностью пе- -реработана система признаков, предложены новые критерии выделения таксонов. Описаны как новые для науки 2 подсемейства, 2 трибы, 1 род, 7 видов и 3 подвида. 22 вида переописаны по типовому материалу, для ряда видов впервые описаны самцы и гамоге-нетические . самки. ' Всего данный отряд насчитывает известных ныне вида. Составлены определительные-ключи для- всех родов и ■• видов, а также описания с новой синонимией и сведениями по биологии и географическому распространению.

2) На основании совокупного анализа данных по морфологии.

экологии и поведению предложена оригинальная концепция жизненн-ных стратегий, объясняющая особенности двух основных путей адаптивной эволюции ветвистоусых ракообразных и .других ВгапсЫ орос!а. При одном - преобладающее развитие получили мор-г фологические структуры, связанные со способностью к быстрому' плаванию, при другом - иные структуры и адаптации! защитные, маскирующие, связанные с жизнью на субстрате, в местообитаниях с экстремальными условиями. Показано, что данные особеннности отражают разные пути приспособления к такому важнейшему фактору как хищничество. В первом случае основное значение имеет стратегия активного избегания . выедания (представители семейства БгсИйае), во втором - стратегия пассивной защиты (все остальные ВгапсЬ1орос1а).

3) (^епоро<За представляют собой одних из наиболее примитивных С1ас1осега, обладая большим набором архаичных признаков (отсутствует головной щит, хорошо развиты максиллулы и максиллы, 6 пар торакальных конечностей сходного строения и др.). Вместе с тем, они имеют ряд высокоспециалюированных структур, некоторые из которых уникальны. Показана значительная мазаичность распределения примитивных и продвинутых признаков, выявлен ряд параллелизмов .в морфологии представителей разных родов, описаны направления эволюционных преобразований некоторых органов.

4) Эволюция С^епорос1а в целом шла в сторону уменьшения размеров тела и сопровождалась заметным процессом олигомеризации структур, случаи полимеризации сравнительно редки. Вместе с тем, в предполагаемом филетическом ряду ¡.аЬопар$1в - [.аЬопа наблюдается увеличение размеров тела у наиболее специализииро-ванных и, вероятно, эволюционно наиболее молодых представителей.

5) Разработана схема филогенеза Скепорос1а, монофилетичес-кое происхождение которых'наиболее вероятно. (ЫоресШсЗае имеют более позднее происхождение от сидидообразного предка. Среди 51сНс1ае монотипический морской род РепШа, обладающий наиболь-

шим набором эволюционно продвинутых признаков, занимает обособленное положение. Более близки между собой, с одной стороны, представители родов Sida и Lmnosida, с другой - Latona, Latonopsis, Sarsilatona, Di aphanosotaa, Pseudosida.

S) Своеобразие строения Holopediidae, проявляющееся в деградации й специализации ряда структур, обусловлено приобретением ими массивной студенистой оболочки. Обычное отсутствие последней у Holopediu» auazonicuu - вторично. Выдвинута•гипотеза, что увеличение плодовитости и, соответственно, размеров выводковой камеры без значительного увеличения размеров всего тела было определяющим моментом эволюции представителей .семейства, повлекшим за собой появление такой оболочки, выполняющей гидростатическую и защитную функции. В целом, по сравнению с Sididae, эти„ ктеноподы обладают большим числом эволюционно продвинутых признаков.

7) Виды рода Diaphanosnma можно отнести к двум морфо-эколо-гическим группам, в первую из которых входит большинство видов, обитающих главным образом в пелагиали водоемов, во вторую - ви-•ды, приспособленные к 'обитанию на мелководьях и*во временных' водоемах, которые, в то же время, являются наиболее специализированными.

8) Обобщение данных по систематике ветвистоусых ракообразных, прежде всего на видовом уровне, позволило впервые представить целостную картину ее современного состояния и оценить число известных видов этой группы порядка 800, из которых только около половины (4S"A) могут быть признаны надежными. Большинство видов ветвистоусых остается еще неизвестным науке, что опровергает бытующее мнение о сравнительно хорошей изученности этой группы.

9) Недостаточная разработанность систематики Cladocera и других основных ; групп микробеспозвоно.чных вод суши ' (Copepoda. Rotifera) отрицательно сказывается на развитии широкого спектра гидробиологических исследований. Отставание развития систематики и фаунистики обусловлено прежде всего историческими причина-

/

ми, а также длительным доминированием в гидробиологии целостного (органицистского) подхода к изучению водоемов.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Коровчинский Н.М., 1978а. Изменчивость Sida crystallina и Diaphanosona brachyuruu (Crustacea, Cladocera) озера Глубокого.- Зоол. .ж., 57, 9, 1330-1342.

2. Коровчинский Н.М., 19786. Сезонная динамика и пространственное распределение ракообразных в прибрежье озера Глубокого." В кн.: Экология сообществ озера ' Глубокого, М., Наука, 29-42.

3. Коровчинский Н.М., 197Вв. О распространении прибрежных ракообразных в пелагиали озера Глубокого в связи с их поведением.- Тез. докл. 3-го Всес. симп. по поведению водных беспозв.,

■ Борок, 20-22. . '

4. Коровчинский Н.М., 1979. О внутривидовой систематике Sid? crystallina (Crustacea, Cladocera) Голарктики,- Зоол. ж., 58, 12, 1778-1789. • - .....

5. Коровчинский Н.М., 1981а. Распространение прибрежных ракообразных в пелагической зоне озера Глубокого.- Гидробиол. ж., 17, 3, 25-31. •

G. Korovchinsky N.M., 19816. Taxonomic and faunistic revision of Australian Diaphanosona (Cladocera;, Sididae).-

Aust. J. mar. Freshwatb Res, 32, 813-831.

)

7.Коровчинский H.M., 1982. Материалы к систематике рода Diaphanosona (Cladocera, Sididae).- Зоол. ж., 61, 5, 690-698.

8. Коровчинский Н.М., 1983а. О биоценотических взаимоотношениях в зарослях кубышки и цикле популяции Sida crystallina.-В кн.: Биоценозы мезотрофнного озера Глубокого. М., Наука, 104-117. , 1

9. Korovchinsky N.M., 13836. Genera Penilia, > Pseudosida, Latonopsis.- In: Revision of Australian Cladocera.. Ree. Austral., Mus., Suppí.l, 5-13.

10. Дладин Н.В., Коровчинский Н.М., 1984. Обоснование разде-еления семейства Sididae (Crustacea, Cladocera) на два подсемейства.- Зоол. ж., 63, 9, 1329-1336. .

11. Korovchinsky N.M., 1985а. Sarsilatona, a new genus of the family Sididae with two redescribed species and one new species.- Internat. Revue ges. Hydrobiol.," 70, 3, 337-425.

12. Korovchinsky N.M., 19356. Some results of the studies on the taxonomy and geographical distribution of Cladoceran superfamily Sidoidea of the world fauna.- Abstr. 1st Internet. Sympos. on Cladocera, Budapest, 16.

13. Korovchinsky N.M., 1386a. On the taxonomy • and geographical distribution of superfamily Sidoidea Baird, 1850.-Hydrobiologia, 140, 243-253.

14. Korovchinsky N.M., 19866. Invertebrates of littoral zone of Lake Glubokoe.- Hydrobiol ogia, 144, 83-88.

15. Коровчинский H.M., 1986в. Изменчивость, систематика, распространение Dia?hanosona orshidani и описание D.orientalis.- Зоол. ж., 65, 2, 208-220.

16. korovchinsky N.M., 1Э87. A study of Diaphanosaua species (Crustacea, Cladocera) of the uonsalianuti group.-Internat. Revue ges. Hydrobiol.,. 72, 6, 727-75B.

17. Korovchinsky N.M., 1983a. Redescription of Diaphanosotaa celebensis Stingelin, 1900 (Crustacea, Cladocera).-Hydrobiologia, 1B4, 7-22.

18. Korovchinsky N.M., 19896. Comparative morphogenesis of Cladoceran superfamily Sidoidea and life strategies of Crustaceans of continental waters.- Abstr. 2nd Internat. Sympos. on Cladocera, Tatranska Lomnica, Czechoslovakia, 13-14.

19. Korovchinsky N.M., 1990a. Evolutionary morphological development of the Cladocera of the superfamily Sidoidea and life strategies of -Crustaceans of continental waters.-Internat. Revue ges. Hydrobiol., 75, 5, 649-676.

20. Коровчинский H.M., 19906. Современное состояние систематики микроракообразных континентальных водоемов и задачи иссле-

дования водных экосистем заповедных территорий.- Тез. докл. 3-й Всесоюзн. конфер. по заповедникам., Ноегород, 73-76.

21. Korovchinsky N.M., 1991а» Ccwiparative-morphologiical and comparative-ecological analysis of the Sidoidea: the main, moments of the topic.- Hydrobiologia, 225, 63-70.

22. Korovchinsky N.M., 199i6. The second record of Diaphanpsoua Senegal Gauthier, 1951 (Crustacea: Daphniiformes: Sididae) in Africa with a redescripton of the species and ecological and distributional sets.- Hydrobiologia, 222, 187-196.

23. Korovchinsky N.M., 1991b". A redescription ■ ■ of Diaphanosoua ttodigliani Richard, 1894 "(Crustacea: Daphniiformes: Sididae) and an evaluation of its occurrence outside Lake Toba (Sumatra).- Hydrobiologia, 222, 179-186.

24. Коровчинский H.M., 1991г. Насколько нам известен видовой состав зоопланктона "хорошо изученного" озера? - Билл. МОИП, сер. биол., 96, 2, 17-29.

25. Орлова М.Я., Коровчинский'Н.М., 1991. Популяционно-сис-тематические исследования Siuacephalus vetulus. I. Популяции из Глубокого озера и его окрестностей.- Бюлл. МОИП, сер. биол., 96, 2, 63-78.

26. Коровчинский Н.М., 1992а. Современное состояние и проб-' лемы'систематики ветвистоусых ракообразных.- В кн.: Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. СПб, Гидрометеоиз-дат, 4-45.

27. Korovchinsky N.M., 19926. Notes on the morphology and ecology of Oaphnia cristata Sars, '1862 males (Crustacea, Daphniiformes).- /Irthropoda Selecta, 1, 3, 77-81.

28. Korovchinsky N.M., 1992b. Sididae and Holopediidae. Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the 'World, 3.' SPB /lead. Piibl., The' Hague, The Netherlands, 82 pp.

'29. Korovchinsky N.M., 1992r. Introduction to the Cladocera (Daphniiformes, Polyphamiformes and Leptodoriformes).-

- 37 -

Internat. Training Course, Univ. Gent, SB pp.

30. Glagolev S.M., Korovchinsky N.M., 1992. The structure of molar surfaces of the mandibles of Sidoidea. 1. Holopedium gibberuH. - Internat. Revue ges. Hydrobiol., 77, 2, 325-329.

31. Korovchinsky N.M., ' 1993a. Description of male, analysis of morphological variability and geographical distribution of Diapkanosana Senegal Gauthier, 1951.- Hydrobiologia, 259, 9-16.

32. Korovchinsky N.M., 19936. New records of Diaphanosona celebensis Stingelin, 1900 (Crustacea, Daphniiformes, Sididae) in tropical dsia with remarks on the morphological variability and'biology of the species.-'Revue Hydrobiol. . tropic., .26,.2, 119-125.

33. Коровчинский H.M., 1993в. К вопросу о степени исследо-ванности фауны водных микроракообразных Приаралья.- Труды ЗИН, 250, В1-103.

34. Коровчинский Н.М., 1994. Видовой состав Daphniiformes и Polyphemiformii (Crustacea: Branchipodiodes) и степеннь его изученности.- В кн.: Биоразнообразие. Степень таксономической изученности'. М., Наука, il5-i31.

35. Korovchinsky N.M., Mirabdullaev I.M., 1994. Diaphanosoaa dubiun Manuilova, 1964 and D.excisum Sars, 1BB5, new species of hydrofauna from Central ¿sia and Kazakhstan.- ^rthropoda Selecta, 3, 3/4, 7-11.

36. Boikova O.S., Korovchinsky N.M., 1995. On the intrapopulation^polymorphism of Daphnia cristata Sars, 1862 (Crustacea: Daphniiformes: Sididae): A new approach to the cyclomorphosis of the species.- /Irthropoda Selecta,' 4, 2, 25-32.

37. Коровчинский H.M., 1995a. Вводная часть, семейства Sididae, Holopediidae, Moinidae, Ilyocryptidae, роды Mepaphenestra, Scapholeberis, Ceriodaphnia (Daphniidae).- В кн.: Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий, т.2, Ракообразные, СПб, 34-48, 64-68.

38. Korovchinsky N.M., 19956. Redescriiption of Diaphanosona volzi Stingelin, 1905 (Crustacea: Daphniiformes: Sididae) with

- 38 - ,

remarks on comparative morphology, biology and geographical "distribution.- Hydrobiologia, 315, 189-201.

39. Korovchinsky N.M., Mirabdullaev I.M., 1995. A' new species of the genus Diaphanosona Fischer, 1850 (Crustacea: Daphniiformes: Sididae) from Central Asia and China.-Hydrobiologia, '304, 235-242.

40. Korovchinsky N.M., 1995. Diapbanosoma dueonti . sp.nov. (Crustacea:Daphniiformes: Sididae) from China.- Crustaceana, 69, 1, 26-33.

41. Korovchinsky N.M., How many species of Cladocera are there? - Hydrobiologia, (в печати). ....

42. Korovchinsky N.M., Boikova O.S., 1996. The resting eggs of .the Ctenopoda (Crustacea: Branchiopoda): a review.-Hydrobiologia, 320, 131-140.