Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология, систематика и филогения ветвистоусых ракообразных рода Eurycercus Baird, 1843 (Cladocera: Anomopoda: Eurycercidae) мировой фауны

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология, систематика и филогения ветвистоусых ракообразных рода Eurycercus Baird, 1843 (Cladocera: Anomopoda: Eurycercidae) мировой фауны"

Беккер Евгения Игоревна

МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ РОДА ЕШУСЕЯСШ ВАИШ, 1843 "" (СЬАООСЕКА: АШМОРООА: ЕШУСЕ11СГОАЁГ^ МИРОВОЙ ФАУНЫ

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 ЯНВ 2012

Москва 2012

005008739

Работа выполнена в лаборатории экологии водных сообществ и инвазий Учреждения Российской академии наук Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Котов Алексей Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, в.н.с.

Беломорской биологической станции МГУ Колбасов Григорий Александрович

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Защита состоится 7 февраля 2012 г. в 14.00 на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 при Учреждении Российской академии наук Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел./факс: 8 (495) 952 35 84, www.sevin.ru, e-mail: zashita@sevin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ОБН РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33. Автореферат разослан 28 декабря 2011г.

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций

кандидат биологических наук Е.А. Кацман

доктор биологических наук, г.н.с. лаборатории древнейших организмов Палеонтологического института РАН

Пономаренко Александр Георгиевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Ветвистоусыеракообразные(С1ас1осега, Crustacea) — одна из самых обычных групп пресноводных беспозвоночных животных, являющаяся объектом разнообразных гидробиологических исследований. Виды рода Eurycercus Baird, 1843 - одни из наиболее крупных представителей отряда Anomopoda Sars, 1865 и кладоцер в целом. Они населяют зарослевую зону многих водоемах Евразии и Северной Америки, а также присутствуют в Африке и Южной Америке. Представители рода являются важным компонентом пресноводных экосистем. Питаясь бактериями, детритом и водорослями, они, в то же время, сами служат кормовыми объектами для консументов второго порядка. В северных водоемах эврицеркусы составляют значительную часть рациона некоторых видов рыб. Благодаря хорошей сохранности головных щитов и створок, представители рода — важный объект в палеолимнологических исследованиях.

Однако, несмотря на существенную роль представителей рода в пресноводных экосистемах, его систематика остается слабо изученной. Долгое время считалось, что род включает в себя всего два вида, что негативно сказывалось на качестве фаунистических, зоогеографических и экологических исследований, в которых авторы касались эврицерцид. Последняя ревизия этого рода проведена Н.Н. Смирновым (1971), выделившим только три вида, хотя впоследствии другими исследователями было описано несколько новых таксонов из разных регионов.

Цель настоящей работы: систематическая ревизия рода Eurycercus Baird, 1843 (Cladocera: Anomopoda: Eurycercidae) в объеме мировой фауны.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Заново исследовать морфологию всех ранее описанных представителей рода Eurycercus.

2. Проанализировать пригодность традиционных и новых морфологических признаков для различения близких видов и оценить правомочность выделенных ранее подродов и видов.

3. Реконструировать филогению рода.

4. Провести молекулярно-генетический анализ для подтверждения ревизии, основанной на морфологических данных.

5. На основе полученного оригинального материала уточнить представления о географическом распространении видов рода Eurycercus и попытаться выяснить историю расселения группы. ,

1 Г\ \

Научная новизна и теоретическая значимость работы. В рамках диссертации впервые проведена полная систематическая ревизия рода Еигу-сегсш в объеме мировой фауны. Впервые полностью проанализирован набор морфологических характеристик, используемых в систематике рода, предложены новые признаки, позволяющие добиться более надежной дифференциации близкородственных видов. Для всех ранее известных видов выполнены подробные морфологические описания, снабженные детальными иллюстрациями, многие особенности строения при этом описаны впервые.

Существенно изменены представления о видовом разнообразии рода, валидными признано 12 видов, в том числе описано три новых вида. На основе исследования морфологических признаков, а также данных молекулярно-генетического и филогенетического анализа обоснована новая схема подродовой структуры, предполагающая выделение в роде Еигусегсш только двух подродов вместо обычно выделяемых трех. Представлена новая схема географического распространения представителей рода. Представители рода найдены во многих местообитаний, для которых они ранее не отмечались. Существенно изменены представления об ареалах некоторых видов. Выдвинуты гипотезы о возможных центрах формирования современного видового разнообразия рода и путях расселения видов.

Полученные данные имеют важное теоретическое значение для инвентаризации современного и прошлого биоразнообразия пресноводных водоемов, а также для выявления общих закономерностей в зоогеографическом распространении ветвистоусых ракообразных и пресноводных животных в целом. Данные по морфологии и филогении рода имеют значение для сравнительного анализа различных групп кладоцер и понимания филогенетических взаимосвязей внутри этой группы.

Практическая значимость. Впервые составлен ключ для определения эврицерцид мировой фауны, который может использоваться специалистами-гидробиологами для адекватного определения видового состава. Описания морфологии частей тела эврицерцид, хорошо сохраняющихся в донных отложениях, могут также использоваться при составлении определителей остатков животных в донных отложениях. Полученные данные могут быть использованы для подготовки курсов по зоологии беспозвоночных, палеолимнологии и биогеографии.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на Всероссийской школе-конференции «Cladocera: систематика и биология» (Борок, 2007), XIII Международной школе-конференции молодых учёных «Биология внутренних вод» (Борок, 2007), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Экология, эволюция и систематика животных" (Рязань, 2009), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай-Болтовского «Экология водных беспозвоночных» (Борок, 2010), XIV Школа-конференция молодых учёных «Биология внутренних вод» (Борок, 2010), Российско-швейцарском семинаре "Cladocerans (Crustacea) as model organisms for ecological and evolutionary research approaching the age of genomics" (Фрибур, Швейцария, 2010), 9-м Международном симпозиуме по ветвистоусым ракообразным (Вербания, Италия, 2011) и на межлабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН (2009 - 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК РФ, еще одна статья из перечня ВАК принята в печать.

Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на 242 страницах машинописного текста. Работа состоит из введения, восьми глав, выводов, приложения, а также библиографического списка, содержащего 203 источника, в том числе 177 на иностранных языках. Работа проиллюстрирована 48 рисунками и 4 таблицами.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю A.A. Котову за всестороннюю помощь на всех этапах работы, H.H. Смирнову, Н.М. Коровчинскому, М.И. Шатуновскому за ценные советы, замечания и рекомендации, Д.Дж.Тэйлору (DJ. Taylor, Buffalo, USA) за предоставленную возможность использования предварительных молекулярно-генетических данных по роду Eurycercus, A.A. Ивановскому, Т.Г. Стойко и Ю.А. Мазею за годы плодотворного сотрудничества. Искренняя признательность всем коллегам и друзьям за неоценимую помощь в сборе полевого материала. Отдельное спасибо моим родителям за понимание, поддержку и уверенность в необходимости защиты.

Настоящее исследование поддержано грантами РФФИ (проекты 09-04-00201-а, 10-04-Ф009-К, 11-04-10038-к); Программой фундаментальных исследований Президиума РАН "Биологическое разнообразие" (проект 1.1.8.) и Региональным общественным фондом содействия отечественной науке.

3

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, поставлены цели и задачи исследования.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ (обзор литературных источников)

В данном разделе рассмотрена история изучения кладоцер в целом, а также история изучения рода Eurycercus, единственного в семействе Eurycerci-dae Kurz, 1875 sensu Dumont et Silva-Briano, 1998. Специальный раздел посвящен обзору публикаций по анатомии, морфологии и физиологии представителей рода. Показано, что за довольно продолжительное время накопилось большое количество ценных, но разрозненных данных по морфологии и систематике, нуждающихся в переосмыслении и обобщении.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Используемый материал. Материалом для исследования послужили пробы более чем из 400 местообитаний (рис. 1). Малое число точек на нашей карте в южном полушарии связано не с низкой интенсивностью исследования этого региона, а с тем, что оттуда известны только единичные популяции эврицеркусов.

Сбор и обработка фиксированного материала. Личные сборы проводили в Московской, Архангельской, Пензенской областях и Республике Саха (Якутия) в открытом прибрежье и в зарослях макрофитов водоемов различного типа, при помощи небольшой планктонной сети (20-30 см в диаметре, с размером ячеи 100 мкм). Собранный материал фиксировали 95% этанолом. Также мы использовали многочисленные пробы, собранные нашими коллегами с применением различных методов сбора и фиксации.

Особей отбирали из фиксированного материала под бинокулярным стереомикроскопом и исследовали при помощи оптического микроскопа в капле водного раствора глицерина или глицерин-формальдегидной смеси. Минимум двух партеногенетических самок из каждого местообитания (если это было возможно) препарировали под стереомикроскопом для изучения деталей строения конечностей и постабдомена. Рисунки выполняли с использованием рисовального аппарата, установленного на микроскопе Olympus ВХ 41 или Olympus СХ 41.

4

Анализ морфометрических характеристик. Для оценки правомочности использования морфометрических характеристик для различения двух североамериканских видов нами был повторно воспроизведен их анализ согласно схеме, предложенной Хэнн (Напп, 1982), с использованием регрессионного анализа возрастной изменчивости ряда признаков. Для наших измерений нами было отобрано по 10 особей из трех популяций из Индианы (север США) и двух из Северной Каролины (юг США). Для каждого признака, использованного Б. Хэнн для различения видов, нами была построена диаграмма его возрастной изменчивости в каждой популяции.

Филогенетический анализ. Для проведения кладистического анализа использован пакет программ PAUP 4.0Ы0 (SwofFord, 2000). Филогенетические деревья строили методом максимальной парсимонии (maximum parsimony), используя алгоритм branch-and-bond, укоренение филогенетических деревьев проводили по внешней группе, в качестве которой использован гипотетический предок. Достоверность группирования клад проверяли, используя бутстреп-тест (bootstrap test), 100 повторностей.

Выделение ДНК для генетического анализа. Способы обработки полученных данных. При наличии материала, для каждого вида исследовали по несколько популяций. Для выделения ДИК использовали набор QuickExtract (Epicentre). Стандартную полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили с использованием набора реактивов Go Taq reagent mix (Promega) и стандартных праймеров для COI участка митохондриального генома для беспозвоночных животных (Folmer et al., 1998). Полученные последовательности собирали и редактировали при помощи пакета программ Geneious 5. Деревья строили по критерию максимального правдоподобия. Достоверность полученных результатов оценивали при помощи двух методов: непараметрического бутстреп-теста (non-parametric bootstrapping) с использованием программы RAxML и теста уровня правдоподобия (approximate likelihood ratio tests) в программе Seaview.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЯ ЕТЖУСЕЫСГОАЕ (на примере Е. 1ате11аШ)

В главе 3 рассмотрены особенности внешнего и внутреннего строения представителей рода Еигусегсж (рис.2). На примере Е. 1ате11аШ приводится подробное описание строения партеногенетической, эфиппиальной самки и самца с указанием всех морфологических структур, используемых в описании видов.

Рисунок 2. Общий вид представителя рода Еигусегсш на примере Е. IатеПаШв (вид сбоку).

а1- антенна I; гп - головные поры; лк - лабральный киль; па - постанальный край постабдомена; пк - преанальный край постабдомена; пт - петли кишечника.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА ЕТЖУСЕЫСГОАЕ

В главе 4 рассматриваются морфологические основы систематики семейства Еигусегаёае. Проводится инвентаризация ранее применявшихся диагностических признаков видового ранга: размер тела, сжатость тела с боков, форма вершины лабрального киля, положение и форма главной дорсальной головной поры, положение латеральной щетинки на теле антенны I, число и пигментация зубчиков на преанальном крае постабдомена, наличие групп зубчиков на внутренней дистальной доле торакопода I, размер центрального крюка (видоизмененной щетинки) на внутренней дистальной доле, количество петель кишечника, наличие печеночных выростов. Проведен критический анализ ранее применявшихся диагностических признаков. Некоторые из них были признаны

гп

па

малоинформативными, для всех остальных было уточнено состояние признака для каждого конкретного вида.

Предложено и обосновано использование новых, ранее не применявшихся в систематике эврицерцид признаков: глубина складки на спинной стороне створки, расположенной позади главной головной поры, относительная длина антенны I, размер зубчиков на основании антенны I, наличие складок на передней поверхности основания антенны I, морфология зубцов на границе анального и постанального края постабдомена. В результате анализа морфологических признаков показано, что таксономически полезными являются признаки более олигомеризованных структур, вместо подсчета многочисленных элементов, число которых может варьировать даже внутри популяции.

Был проведен оригинальный анализ диагностических признаков подродового ранга, на основе полученных данных выполнено обоснование выделения подродов. Выделение подродов по Д. Фраю (Frey, 1975) было основано на уникальной комбинации трех важнейших диагностических морфологических признаков для каждого их них. Однако нами было обнаружено два вида с переходными наборами признаков, не укладывающихся в схему Д. Фрая. Это позволило усомниться в том, что выделение одного из подродов правомочно. Результаты анализа строения главной головной дорсальной поры, а также факт наличия печеночных выростов у представителей подрода Teretifrons привели к выводу о том, что диагноз подрода должен быть уточнен.

ГЛАВА 5. СИСТЕМАТИКА СЕМЕЙСТВА EURYCERCIDAE

В данной главе приводятся диагноз семейства, таксономические комментарии по семейству и роду, список всех таксонов, описанных к настоящему времени. По оригинальному и типовому материалу переоценены и переописаны все известные ранее виды, 9 из них признано валидными. Помимо этого описано три новых вида. Основой данной главы являются подробные описания всех видов с многочисленными иллюстрациями и такономическими комментариями. Приведен ключ для определения видов рода Eurycercus мировой фауны по самкам.

Семейство Eurycercidae Kurz, 1875 sensu Dumont et Silva-Briano, 1998

Диагноз. Тело овальное. Голова крупная, главная головная пора — окаймленное овальное поле специальной кутикулы, имеет вид большого «окна», малые латеральные поры расположены по сторонам от главной, головной щит

8

хорошо развит, рострум относительно длинный, прикрывающий антенны I спереди. Глазок имеется. Постабдомен очень большой, широкий, сильно сжат с боков, с длинным пильчатым преанальным краем. Выводковая камера незамкнутая. Кишечник с одной-двумя петлями. Антенны I самок умеренной длины. Антенны II короткие, обе ее ветви трехчлениковые. Антеннальная формула 0-0-3/1-1-3. Шесть пар торакоподов различного строения, IV-V пары с большими экзоподитами, число щетинок на экзоподитах III — V равно 8, 8-10 и 7-8; III -IV пары не несут мощных вееров многочисленных фильтрующих щетинок. Эфиппиум слабо хитинизирован, с многочисленными яйцами. Наиболее крупные представители аномопод, длина тела до 6 мм.

Типовой (единственный) род. Eurycercus Baird, 1843.

Род Eurycercus Baird, 1843

Диагноз. См. диагноз семейства.

Типовой вид. Lynceus lamellatus О. F. Müller, 1776 = Eurycercus lamellatus (О. F. Müller, 1776) в современном понимании. Типифицирован Байрдом (Baird, 1843) по монотипии.

Ключ для определения иодродов и видов рода Eurycercus мировой фауны (по партеногенетическим самкам)

1. Кишечник с одной петлей, печеночный вырост присутствует; головные поры расположены на куполообразном возвышении на головном щите (рис. ЗГ), либо на поперечной складке в задней части головного щита с углублением за ней (рис. ЗА, Б), либо на куполообразном возвышении, расположенном на поперечной складке (рис. ЗВ), чувствительная щетинка антенны I расположена примерно в ее средней части..............................подрод Eurycercus (.Eurycercus) Baird, 1843, см. 2

- Кишечник с двумя петлями, печеночный вырост имеется или отсутствует; главная головная пора расположена непосредственно на головном щите или на очень низком и плоском возвышении и не выступает вовсе или лишь слегка выступает над спинным краем; чувствительная щетинка антенны I расположена суб-дистально...............................подрод Eurycercus (Teretifrons) Frey, 1975, см. 11

2. Спинные головные поры не находятся на куполообразном возвышении, они расположены на поперечной складке в задней части головы; срединный спинной киль имеется на протяжении всего спинного края карапакса..................3

9

- Спинные головные поры находятся на куполообразном возвышении, которое, в свою очередь, расположено на поперечной складке в задней части головы или непосредственно на головном щите; срединный спинной киль полностью отсутствует или выражен только в задней части спинного края карапакса..........5

3. Тело сильно сжато с боков, спинной край головы уплощенный или слабо выпуклый на участке между сложным глазом и областью спинных пор, зубцы на

анально-постанальной границе массивные, многовершинные................................

..............................................................................................Е. microdontus Frey, 1978

- Тело умеренно сжато с боков, спинной край головы на всем протяжении выпуклый, зубцы на анально-постанальной границе тонкие, одиночные или двойные.......................................................................................................................4

4. Главная головная пора расположена на поперечной складке на головном щите с достаточно сильным углублением позади нее, глубина которого больше высоты главной головной поры...............................................................Е. sp. nov. 2

- Главная головная пора расположена на поперечной складке на головном щите с небольшим углублением позади нее, глубина которого заметно меньше высоты главной головной поры...............................Е. lamellatus (О. F. Müller, 1776)

5. Куполообразное возвышение расположено на выступающей поперечной складке; спинной срединный киль выражен только в задней части спинного края карапакса....................................................................................................Е. sp. nov. 1

-Куполообразное возвышение расположено непосредственно на головном щите; срединный спинной киль отсутствует...........................................................6

6. Лабральный киль короткий, достигает приблизительно середины антенны I

- Лабральный киль длинный, достигает приблизительно конца антенны I или даже выступает за него.......................................................................................8

7. Зубцы на анально-постанальной границе массивные, многовершинные; зубчики в круговых рядах на поверхности антенны I относительно крупные, не расположены на выступах; базальная группа спинул на внутренней дистальной доле торакопода I редуцирована..................................Е. pompholygodes Frey, 1975

- Зубцы на анально-постанальной границе тонкие, одиночные; зубчики в круговых рядах на поверхности антенны I мелкие, расположены на хорошо заметных выступах; базальная группа спинул на внутренней дистальной доле

торакопода I хорошо развита......................................................................................

.......................................................Е. norandinus Aranguren, Monroy et Gaviria, 2010

10

8. Вершина лабрального киля отчетливо угловатая.........................................

................................................................................Е. nipponica Tanaka et Fujita, 2002

- Вершина лабрального киля закругленная...................................................9

9. Крючковидная щетинка на внутренней дистальной доле особенно мощная, ее основание занимает всю верхнюю часть внутренней дистальной доли.............................................................................Е. macracanthus Frey, 1973

- Крючковидная щетинка на внутренней дистальной доле более тонкая, ее основание занимает только часть верхней части внутренней дистальной

доли................................................................................................10

10. Зубчики на антенне I относительно крупные............................................

..............................................................................................Е. longirostris Hann, 1982

- Зубчики на антенне I очень мелкие ................................................

....................................Е. meridionalis Bekker, Kotov et Elmoor-Loureiro, 2010

11. Главная головная пора расположена на очень низком и плоском возвышении, печеночный вырост имеется..................Е. nigracanthus Hann, 1990

- Главная головная пора расположена непосредственно на головном щите, печеночный вырост отсутствует............................Е. glacialis Lilljeborg, 1887

Рисунок 3. Морфологический ряд эволюционных преобразований головных пор у представителей рода Еигусегсш: А-Е. тгсгоскзтЬш', Б —Е. 1ате11аШ; В —Е. эр. поу. 1; Т -Е. тасгасаШкш.

ГЛАВА 6. ФИЛОГЕНИЯ РОДА EURYCERCUS

Признаки, использованные для филогенетической реконструкции, приведены в табл. 1. Наш филогенетический анализ 12 морфологических признаков привел к выявлению двух наиболее экономных древьев, согласованное дерево представлено на рис. 4. Топология дерева, полученного в ходе бутстреп-теста (bootstrap 50% majority-rule consensus tree) не отличается от таковой согласованного дерева, а все основные клады относительно хорошо поддержаны статистически. Синапоморфии клад представлены на рис. 4.

Для реконструкции филогении рода нам представлялся особо значимым морфологический ряд эволюционных преобразований головных пор, поэтому эту серию мы кодировали как «упорядоченную» (ordered). Находка вида Е. sp. nov. 1 с признаками (поры на куполообразном возвышении, которое, в свою очередь, расположено на поперечной складке), переходными между двумя алтернативными продвинутыми состояниями (поры на поперечной складке и поры на куполоообразном взвышении) свидетельствует о том, что два последних состояния признака не появились независимо в разных кладах, а представляют собой этапы морфологической эволюции в пределах одного ряда.

Выделение двух подродов, Eurycercus s.str. и Е. (Teretifrons), поддержано многочисленными синапоморфиями. При этом подрод Е. (Bullatifrons) в понимании Д. Фрая содержит (помимо «типичных» таксонов) Е. nipponica с переходными признаками, то есть, парафилетичен. Подрод Eurycercus s. str. также парафилетичен, он включает две независимые клады. Также специальную отдельную кладу формирует единственный таксон Е. sp. nov. 1 с переходной морфологией. Таким образом, в случае принятия подрода Е. (Bullatifrons) в качестве валидного таксона, необходимо выделить еще несколько подродов, что менее обосновано, чем сведение первого в синонимы Eurycercus s. str.

Обращает на себя внимание тот факт, что, хотя мы при построении нашего дерева использовали только морфологические признаки, оно в целом согласуется с таковым, построенным по молекулярно-генетическим данным (см. главу 7).

Таблица 1. Признаки партеногенетических самок, использованные для реконструкции филогении рода Еигусегст.

1. Размер взрослой самки превышает 4 мм (0); не превышает 4 мм, обычно около 2 мм.

2. Петли кишечника отсутствуют (0); одна петля (1); две петли (2).

3. Рострум очень короткий (0); удлинен (1).

4. Главная головная пора расположена: непосредственно на головном щите или на очень низком и плоском возвышении (0); на поперечной складке в задней части головного щита (1); на куполообразном возвышении, которое, в свою очередь, расположено на поперечной складке (2); на куполообразном возвышении непосредственно на головном щите (3) (упорядоченная трансформационная серия, рис. 3).

5. Карапакс без серединного продольного киля (0), киль имеется (1), киль развит только в задней части карапакса (2).

6. Антенна I длинная (0), укорочена (1).

7. Антенна I с чувствительной щетинкой в средней ее части (0), расположена субдистально (1).

8. Зубчики на антенне I относительно крупные (0), очень мелкие (1).

9. Шип на проксимальном членике экзоподита антенны II не выступает за дистальную границу второго членика (0); выступает (1).

10. Среди щетинок внутренней дистальной доли торакопода I нет крючковидных щетинок (0); одна из щетинок крючковидная (1).

11. Экзоподит торакопода IV с 10 щетинками (0), с восемью щетинками (1).

12. Экзоподит торакопода V с восемью щетинкам (0), с семью щетинками (1).

2/0 7/0

-2 -1

100

1/0 2/0 4/0 6/0 10/0 11/0 12/0

1 -1 -1 -1

-1

5/0-1

3/0-1 5/0-1 9/0-1

68

3/0-1 4/1-2

73

5/1-2

| 69

5/2-0 4/2-3

8/0-1

К gix/ofc

К nigracanthus

К microdontia

К ktmellabis

К sp. 2 гипотетический предок

Ш- подрод Teretifiom

К sp.l 1=1 подрод "Eurycercus"

Е. pomphofygodes — подрод "Bullatifons"

Е. macracantfais «= виды с переходными прюнаками

Е. nipponica

Е. tangirostiris

Е meridiondlis

Е. norandima

Рисунок 4. Консенсусная кладограмма двух наиболее экономных деревьев для видов рода Eurycercus. Поскольку дерево, полученное в ходе бутстреп-теста (bootstrap 50% majority-rule consensus tree), не отличалось по топологии от согласованного дерева, поддержка надежности клад (%) нанесена прямо на второе.

ГЛАВА 7. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ГОЛАРКТЧЕСКИХ ВИДОВ

Для молекулярно-генетического анализа были доступны все голарктические таксоны, за исключением Е. pompholygodes, по которому, к сожалению, отсутствовал спиртовой материал. Полученные молекулярно-генетическими методами клады хорошо соответствуют видам, выявленным по результатам морфологического анализа (рис.5). Специально отметим, что выделение каждого из видов (филогрупп) хорошо поддержано статистически. Исключение составляет только Е. nipponica, который относительно слабо дифференцируется от Е. longi-rostris.

Подрод Е. (Teretifrons) представлен тремя видами. Е. glacialis, согласно нашим данным, широко распространен в Арктической зоне, о чем свидетельствуют малые генетические различия между удаленными популяциями (из Гренландии и с Алеутских островов). Е. nigracantus изначально был описан с о-ва Ньюфаундленд, и, по всей вероятности, является эндемиком данного региона. Сиквенсы из Генбанка, якобы принадлежащие cf. longirostris", депонированные туда североамериканскими коллегами (Jeffery et al., 2011), принадлежат неизвестному представителю подрода Е. (Teretifrons) из арктической Канады. К сожалению, мы не располагали материалом по этому виду.

Все остальные виды группируются в большую, хорошо поддержанную статистически кладу, подрод Eurycercus s.str. emend, nov. Выделение трех подродов по Д. Фраю (Frey, 1975) не получило поддержки по нашим данным. Так, Е. sp. nov. 1 и Е. macracanthus с высокой степенью вероятности представляют собой близкородственные виды. При этом, первый - крайне специфичный таксон с необычной комбинацией морфологических признаков, в то время как второй -типовой вид подрода Е. (Bullatifrons) с типичной для него морфологией. Кроме того, два вида из подрода Е. (Eurycercus) в понимании Д. Фрая (Frey, 1975), Е. microdontus и Е. lamellatus, не образуют монофилетической группы, что также компрометирует выделение подродов по Фраю.

Наши данные однозначно свидетельствуют о том, что на территории Неарктики существует лишь один вид Е. longirostris, в отличие от мнения Б. Хэнн (Hann, 1982), доказывавшей существование двух близкородственных видов, Е. longirostris и Е. vemalis.

Рисунок 5. Филограмма для родаЕигусегсиз, основанная на анализе разнообразия нуклеотидных последовательностей митохондриального гена СО! методом максимального правдоподобия. Статистическая поддержка ветвей получена по результатам бутстреп-теста (%) и теста уровня правдоподобия, значения ниже 70% (или 0.7) не приводятся. Подрод Тегей^гопя (0); подрод " Егиусегсш" (□); подрод "йм//а?(/гаих" виды с переходными признаками (□).

Проведенные нами исследования не выявили отдельных группировок популяций с севера и юга США. Специально отметим, что нами исследован материал из окрестностей типовых местообитаний Е. longirostris (Индиана, USA INI и USA IN2) и Е. vernalis (Северная Каролина, USANK1).

ГЛАВА 8. ЗООГЕОГРАФИЯ

Наши результаты еще раз опровергают теорию космополитического распространения видов ветвистоусых ракообразных, в частности, нами найдено, что популяции из южного полушария, ранее определявшиеся как Е. lamellatus, принадлежат к самостоятельным эндемичным видам (рис. 6). Нами значительно уточнены представления о распространении отдельных видов. Так, два описанных ранее вида, Е. macracanthus и Е. pompholygodes, были указаны из очень ограниченных областей Палеарктики (Frey, 1973, 1975; Chen et al., 1995; Hessen, Walseng, 2008). В нашей работе показано, что эти виды имеют гораздо более широкие ареалы.

Всего в Голарктике существует как минимум 10 видов, в Неотропиках - два вида (плюс единственная популяция Е. lamellatus, которую мы рассматриваем как результат антропогенного заноса), а в Афротропической зоне - один вид, в Индомалайской зоне присутствуют отдельные популяции Е. lamellatus, широко распространенного в Палеарктике. Максимальное число Голарктических видов — шесть из десяти (Е. lamellatus, Е, glacialis, Е. longirostris, Е. macracanthus, Е. nipponica, Е. sp.nov. 1) найдено нами в так называемой «берингийской» зоне.

Эврицерциды представляются древней группой, и, по мнению некоторых исследователей, основанному на данных молекулярно-генетического анализа (Sacherova, Hebert, 2003), обособились уже в середине палеозоя. Последняя оценка возраста может быть сильно завышена, но вполне вероятно, что предки эврицерцид существовали уже в Мезозое вместе с другими современными родами аномопод (Kotov, Taylor, 2011). В силу древности группы установить центр их происхождения не представляется возможным. Однако, располагая данными о современном распространении эврицеркусов, можно сделать осторожные предположения об истории формирования их современных фаун. Нами выдвинуты две гипотезы, отличия которых заключаются в различной датировке основных событий, а также в трактовке происхождения популяций различных видов рода Eurycercus в южном полушарии. Что же касается процессов, происходивших в

17

северном полушарии, то там по всей вероятности, имела место комбинация двух сценариев.

1) Первый сценарий базируется на «теории оттесненных реликтов», которая рассмотрена для С1аёосега Н.М. Коровчинским (КогоусЫпвку, 2006).

По этой версии, до раннего кайнозоя предковые представители эврицерцид были широко распространены на всех континентах. Климат был относительно мягким, с мало выраженной широтностью. Затем, при глобальном похолодании и аридизации начиная, примерно, с олигоцена произошло массовое вымирание кладоцер, особенно в современных бореальных и тропических широтах. В связи с этим популяции как в южном, так и в северном полушарии - это реликтовые остатки древнейиразнообразнойгруппыскосмополитическимраспространением, большая часть таксонов которой вымерла.

2) Второй сценарий связывает основные события в истории рода с более поздним временем, плейстоценом-голоценом. В ходе резкого похолодания в плейстоцене произошло массовое вымирание представителей рода на обширных территориях. При этом рефугиумом стала Берингия с более умеренным климатом, откуда и стало происходить массовое расселение видов по всей Голарктике после потепления в позднем плейстоцене-голоцене. Проникновение видов в южное полушарие, вероятно, происходило путем их вселения из Голарктики, например, при переносе эфиппиев водоплавающими птицами. В пользу этого сценария свидетельствует высокое видовое разнообразие эврицерцид в Голарктике, в том числе, как указывалось выше, большинство из известных на сегодняшний день видов отмечены в Берингии. Отметим, что наиболее близкородственным виду Е. эр. поу. из Южной Африки является Е. 1ате11аШ, который встречается в Палеарктике, в том числе, в Северной Африке.

Формирование фаун эврицерцид могло происходить по различным сценариям, однако многие из приведенных выше фактов свидетельствуют о большой роли «берингийских» территорий в сохранении современного их многообразия.

Рисунок 6. Распространение видов рода Еигусегсш (исключительно по оригинальному материалу). Е. 1ате1Шш (О); Е. ткгос1оп(их (®); Е. ер. поу. 2 (©); Е. тасгасап^т (®); Е. pompholygod.es (□); Е. тр-ротса (/\); Е. \ongirostris (□); Е. meridionalis (■); Е. norandinm (А.); Е. Бр. поу. 1 (О); Е. gIacialis (□); Е. nigracanthus (А.)

выводы

1. Проведена систематическая ревизия рода Eurycercus в объеме мировой фауны. По оригинальному и типовому материалу переописаны все известные ранее виды, 9 из них признано валидными. Описано 3 новых вида. Впервые составлен ключ для определения видов рода мировой фауны.

2. В результате сравнительного анализа морфологических признаков показано, что таксономически полезными являются признаки более олигомеризованных структур.

3. По результатам морфологического и молекулярно-генетического анализа подтверждено выделение внутри рода только двух подродов: Eurycercus (Eurycercus) emend, nov. и Eurycercus (Teretifrons).

4. По морфологическим данным реконструирована филогения рода Eurycercus; полученные результаты согласуются с данными молекулярно-генетического анализа.

5.Существенноизмененыпредставленияогеографическомраспространении видов эврицерцид. Установлено, что в Голарктике обитает не менее 10 видов, в Южном полушарии - 4 вида. Максимальное число голарктических видов - 6 из 10 - обитают в так называемой «берингийской» зоне, которая, возможно, являлась рефугиумом и центром расселения видов этого рода в Голарктике.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в печатных изданиях из перечня ВАК РФ

1. Bekker E.I., Kotov A.A., Elmoor-Loureiro L. 2010. The genus Eurycercus Baird, 1843 (Cladocera: Eurycercidae) in the Neotropics // J. Nat. Hist., V. 44., P. 24812508.

2. Котов A.A., Синёв А.Ю., Коровчинский H.M., Смирнов H.H., Беккер Е.И., Шевелева Н.Г. 2011. Cladocera (Crustacea, Branchiopoda) бассейна реки Зеи (Амурская область, Российская Федерация). 1. Новые таксоны для фауны России // Зоологический журнал, Т.90, № 2, С. 131—142.

3. Беккер Е.И. 2011. Морфологические основы систематики семейства Eurycercidae Kurz, 1875 sensu Dumont et Silva-Briano, 1998 (Cladocera: Anomopoda) // Известия РАН. Серия биологическая, № 5, С. 557-568.

4. Bekker E.I., Kotov A.A., Taylor D.J., 2011. A revision of the subgenus Eury-cercus (Eurycercus) Baird, 1843 emend, nov. (Cladocera: Eurycercidae) in the Holarc-tic with description of a new species from Alaska. Zootaxa (принято в печать).

Статьи в прочих печатных изданиях

5. Беккер Е.И. 2007. Видовой состав и структура зоопланктонного сообщества старичных водоемов г. Пензы // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Сектор молодых ученых, №3 (7), С. 256-263.

Материалы и тезисы конференций

6. Беккер Е.И. 2007. Видовое разнообразие Cladocera пойменных водоемов Среднего Поволжья // Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Материалы всероссийской школы-конференции с международным участием, п. Борок. Нижний Новгород: Вектор ТиС, С. 211 —214.

7. Беккер Е.И. 2009. Современное состояние систематики ветвистоусых ракообразных рода Eurycercus Baird, 1843 (Cladocera: Anomopoda: Eurycercidae) мировой фауны // Экология, эволюция и систематика животных. Материалы всероссийской научно-практической конференции с международным участием, Рязань. Рязань: НП "Голос губернии". С. 301-302.

8. Беккер Е.И. 2010. Ревизия подрода Eurycercus (Bullatifrons) Frey, 1975 (Cladocera: Anomopoda) // Экология водных беспозвоночных. Материалы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай-Болтовского, п. Борок. Ярославль: Принтхаус, С. 36-38.

9. Bekker E.I. 2011. A worldwide distribution of species of the genus Eurycercus (Cladocera, Anomopoda) // IXth International Symposium on Cladocera. Verbania, Italy. Book of Abstracts. P. 3.

10. Bekker E.I., Kotov A.A., Taylor D J. 2011. A revision of Holarctic Eurycercus Baird, 1843 (Cladocera, Anomopoda) // IXth International Symposium on Cladocera. Verbania, Italy. Book of Abstracts. P. 3.

Формат 60x90/16. Заказ 1503. Тираж 100 экз. Усл.-печ. л. 1,2. Печать офсетная. Бумага для множительных аппаратов. Отпечатано в ООО "ФЭД+", Москва, Ленинский пр. 42, тел. 774-26-96

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Беккер, Евгения Игоревна, Москва

61 12-3/452

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н. Северцова РАН

На правах рукописи

Беккер Евгения Игоревна

морфология, систематика и филогения

ветвистоусых ракообразных рода еиягсексия ванш,

1843 (сьабосеыа: аггомороба: ешусексгоае)

мировой фауны

03.02.04 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2012

оглавление

ВВЕДЕНИЕ.............................................................................................................................3

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ (обзор литературы)..................................................7

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.................................................................................21

Глава 3. ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЯ ЕШУСЕКСГОАЕ.......................................................27

Глава 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ......................................................36

Глава 5. СИСТЕМАТИКА....................................................................................................49

Глава 6. ФИЛОГЕНИЯ РОДА ЕЖУСЕЯСШ...................................................131

Глава 7. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ.................................134

Глава 8. ЗООГЕОГРАФИЯ.........................................................................136

ВЫВОДЫ.............................................................................................................................141

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ....................................................................................................142

ПРИЛОЖЕНИЕ.........................................................................................161

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera, Crustacea) -одна из самых обычных групп пресноводных беспозвоночных животных, являющаяся объектом разнообразных гидробиологических исследований. Виды рода Eurycercus Baird, 1843 - одни из наиболее крупных представителей отряда Anomopoda Sars, 1865 и кладоцер в целом (рис.1). Они населяют зарослевую зону многих водоемах Евразии и Северной Америки, а также присутствуют в Африке и Южной Америке. Представители рода являются важным компонентом пресноводных экосистем. Питаясь бактериями, детритом и водорослями, они, в то же время, сами служат кормовыми объектами для консументов второго порядка. В северных водоемах эврицеркусы составляют значительную часть рациона некоторых видов рыб. Благодаря хорошей сохранности головных щитов и створок, представители рода - важный объект в палеолимнологических исследованиях.

Однако, несмотря на существенную роль представителей рода в пресноводных экосистемах, его систематика остается слабо изученной. Долгое время считалось, что род включает в себя всего два вида, что негативно сказывалось на качестве фаунистических, зоогеографических и экологических исследований, в которых авторы касались эврицерцид. Последняя ревизия этого рода проведена H.H. Смирновым (1971), выделившим только три вида, хотя впоследствии другими исследователями было описано несколько новых таксонов из разных регионов.

Цель настоящей работы: систематическая ревизия рода Eurycercus Baird, 1843 (Cladocera: Anomopoda: Eurycercidae) в объеме мировой фауны.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Заново исследовать морфологию всех ранее описанных представителей рода Eurycercus.

2. Проанализировать пригодность традиционных и новых морфологических признаков для различения близких видов и оценить правомочность выделенных ранее подродов и видов.

3. Реконструировать филогению рода.

4. Провести молекулярно-генетический анализ для подтверждения ревизии, основанной на морфологических данных.

5. На основе полученного оригинального материала уточнить представления о географическом распространении видов рода Еигусегсш и попытаться выяснить историю расселения группы.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. В рамках диссертации впервые проведена полная систематическая ревизия рода Еигусегсив в объеме мировой фауны. Впервые полностью проанализирован набор морфологических характеристик, используемых в систематике рода, предложены новые признаки, позволяющие добиться более надежной дифференциации близкородственных видов. Для всех ранее известных видов выполнены подробные морфологические описания, снабженные детальными иллюстрациями, многие особенности строения при этом описаны впервые.

Существенно изменены представления о видовом разнообразии рода, валидными признано 12 видов, в том числе описано три новых вида. На основе исследования морфологических признаков, а также данных молекулярно-генетического и филогенетического анализа обоснована новая схема подродовой структуры, предполагающая выделение в роде Еигусегсия только двух подродов вместо обычно выделяемых трех. Представлена новая схема географического распространения представителей рода. Представители рода найдены во многих местообитаний, для которых они ранее не отмечались. Существенно изменены представления об ареалах

некоторых видов. Выдвинуты гипотезы о возможных центрах формирования современного видового разнообразия рода и путях расселения видов.

Полученные данные имеют важное теоретическое значение для инвентаризации современного и прошлого биоразнообразия пресноводных водоемов, а также для выявления общих закономерностей в зоогеографическом распространении ветвистоусых ракообразных и пресноводных животных в целом. Данные по морфологии и филогении рода имеют значение для сравнительного анализа различных групп кладоцер и понимания филогенетических взаимосвязей внутри этой группы.

Практическая значимость. Впервые составлен ключ для определения эврицерцид мировой фауны, который может использоваться специалистами-гидробиологами для адекватного определения видового состава. Описания морфологии частей тела эврицерцид, хорошо сохраняющихся в донных отложениях, могут также использоваться при составлении определителей остатков животных в донных отложениях. Полученные данные могут быть использованы для подготовки курсов по зоологии беспозвоночных, палеолимнологии и биогеографии.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю A.A. Котову за всестороннюю помощь на всех этапах работы, H.H. Смирнову, Н.М. Коровчинскому, М.И. Шатуновскому за ценные советы, замечания и рекомендации, Д.Дж.Тэйлору (D.J. Taylor, Buffalo, USA) за предоставленную возможность использования предварительных молекулярно-генетических данных по роду Eurycercus, A.A. Ивановскому, Т.Г. Стойко и Ю.А. Мазею за годы плодотворного сотрудничества. Искренняя признательность всем коллегам и друзьям за неоценимую помощь в сборе полевого материала. Отдельное спасибо моим родителям за понимание, поддержку и уверенность в необходимости защиты.

Настоящее исследование поддержано грантами РФФИ (проекты 09-04-00201-а, 10-04-0009-к, 11-04-10038-к); Программой фундаментальных исследований Президиума РАН "Биологическое разнообразие" (проект 1.1.8.) и Региональным общественным фондом содействия отечественной науке.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ (обзор литературы)

История изучения и общие проблемы систематики ветвистоусых ракообразных

Ветвистоусые ракообразные имеют более чем трехсотлетнюю историю изучения. Однако, несмотря на долгую историю изучения, в вопросах, касающихся, их систематики остается много неизученных и недостаточно разработанных вопросов. Детальные обзоры истории систематики кладоцер приводятся Фраем (Frey, 1982с, 1995) и Коровчинским (Korovchinsky, 1996; 1997).

Первые упоминания о ветвистоусых ракообразных мы можем найти в работах Сваммердама (Swammerdam, 1669). В этих и других ранних работах упоминаются в основном дафнииды, названные «водяные блохи», которые фактически рассматриваются как паразиты, «высасывающие соки из своих жертв», вследствие чего у Сваммердама они изображены с клювом (Frey, 1995; Dumont, Negrea, 2002).

История систематики кладоцер начинается с единственного их вида, "попутно" описанного Линнеем, Polyphemus pediculus Linnaeus, 1761, в целом игнорировавшим микроскопических животных. Первыми специальными и крайне значимыми работами, посвященными систематике кладоцер стали публикация О. Ф. Мюллера (Müller, 1776, 1785), в которых были приведены описания таксонов, а также представлены рисунки, на которых кладоцеры в большинстве случаев хорошо узнаваемы. В XIX веке было опубликовано множество статей и книг по кладоцерам Европы (Baird, 1843, 1850; Schödler, 1858, 1862; Kurz, 1875) и Северной Америки (Birge, 1879; Herrick, 1884). Большой вклад в накопление общего числа описаний новых видов, как из Европы, так и многих других регионов мира, большинство из которых можно и сегодня отнести к наиболее вероятно валидным, внесли работы Сарса (1861-1927), в которых он изображал живых животных. Данный этап развития систематики был завершен опубликованием монографии Лилльеборга (Lilljeborg, 1901), которая надолго стала эталоном определения кладоцер, а иллюстрации из нее долго "кочевали" из одного в другой определители XX

века (Бенинг, 1941; Мануйлова, 1964). К сожалению, возникла практика помещать рисунки из книги Лилльеборга для иллюстрации неевропейских таксонов, что приводило и приводит к ошибкам в их определении и делает затруднительной понимание того, какой же вид на самом деле имел в виду тот или иной автор? (Коровчинский, 1992).

Уже в начале XX века интерес к морфолого-систематическим исследованиям кладоцер был в значительной степени утерян. В это время большое внимание уделялось проблемам экологического толка: комплексному изучению экосистем водоемов, изучению потоков энергии в сообществе, подсчету численности различных гидробионтов, проблемам сезонной изменчивости формы их тела, а не деталям внешнего и внутреннего строения отдельных видов. К тому же, гидробиология часто рассматривалась как преимущественно прикладная наука, главной задачей которой является проблема определения качества воды и биологической продуктивности водоемов (КогоусЫпвку, 1997). В настоящее время, пожалуй, достаточно сложно подсчитать, сколько именно опубликовано статей о ветвистоусых ракообразных того или иного направления, однако очевидно, что число работ экологического характера, значительно преобладает над систематическими. Тем не менее, для успешного проведения исследований подобного рода специалистам-экологам необходимо оперировать конкретными видами организмов, и правильность определения видового состава напрямую соотносится с достоверностью полученных ими результатов в дальнейшем (Коровчинский, 1992).

Накопление числа таксонов разных уровней за всю историю изучения ветвистоусых ракообразных шло неравномерно. При этом качество описаний было различным, зачастую неполным или просто даже неадекватным. Однако необходимо заметить, что подобная картина отражает интерес небольшого числа исследователей, проявленный к данной группе ветвистоусых ракообразных, но не характеризует общее положение дел в систематике кладоцер в целом.

До конца 50-х - начала 70-х годов почти не появлялось хороших описаний новых видов, специальных ревизий каких-либо родов практически не делалось, пожалуй, за исключением рода Daphnia (Scourfield, 1947; Johnson, 1952). Накопление знаний велось в виде коротких, неподробных описаний новых видов, преимущественно из тропических и субтропических районов (Brehm, 1925, 1928,1934, 1938). В результате во многих группах не только не были разрешены проблемы их систематики, но и появилось множество новых проблем. При этом число известных видов кладоцер к 1950 году возросло примерно до 400. Было опубликовано несколько книг по ветвистоусым ракообразным отдельных регионов (Uéno, 1937; Margalef, 1953; Olivier, 1962; Raen, 1962; Мануйлова, 1964; Brooks, 1959; Scourfield, Harding, 1966; Hrbácek et al., 1967; Chiang, Du, 1979), но они были лишь компиляциями без каких-либо попыток ревизии таксонов и прояснения ситуации с систематикой трудных групп. К сожалению, практика публикации больших статей с подробными описаниями и многочисленными детальнвми иллюстрациями была на многие годы оставлена, что привело к накоплению неадекватно описанных видов и очень сильно усложнило систематику.

Положение дел в систематике многих групп аномопод также осложнила популярная теория их космополитического распространения, но 70-е годы XX столетия были отмечены ее решительным пересмотром (Frey, 1982с, 1987а, Ь). В результате подробного исследования многие формы, распространение которых ранее считалось всесветным, были признаны группами близких видов, а иногда даже родов (см. обзоры Коровчинского [Коровчинский, 1992; Korovchinsky, 1996]). Поэтому многие виды, для которых ныне предполагается космополитическое распространение, ныне воспринимаются исследователями как объекты будущих ревизий. Отметим, что наравне с локально распространенными видами существуют и виды с очень широкими ареалами, например Ilyocryptus spinifer (Kotov, Dumont, 2000) или ряд видов рода Simocephalus (Orlova-Bienkowskaja, 2001).

По подсчетам Коровчинского (Korovchinsky, 1996) из 568 видов ветвистоусых ракообразных, рассматриваемых в качестве валидных к 1996 году, лишь 129 видов (17%) были описаны относительно полно и адекватно, и 146 видов - относительно хорошо, в то время как описания более половины видов были неадекватны и не соответствовали современному уровню изученности. Причем среди дафнид и хидорид таковых была лишь половина от общего числа, среди босминид, моинид и илиокриптид - еще меньше, а среди макротрицид не было ни одного (!) вполне "надежного" вида (Korovchinsky, 1996). Однако за последние десять лет ситуация заметно изменилась в лучшую сторону.

На сегодняшний день известно около 1820 формальных видов ветвистоусых ракообразных, из них 675 можно считать, вероятно, валидными, 215 - непригодными, и 930 таксонов являются либо яными младшими синонимами либо требуют тщательной ревизии в будущем (Kotov, 2011, FADA). Наибольшее число валидных видов известно из Европы, Северной Америки, Австралии и Южной Америки, и наименьшее число видов из Африки и Южной Азии. Однако это скорее отражает интенсивность исследований, чем реальную картину разнообразия (Forró et al., 2008).

К настоящему времени стало очевидным, что при таком высоком числе "плохих" таксонов, ранее в качестве самостоятельных видов было описано множество экологических, сезонных и др. морф аномопод, в первую очередь для родов Daphnia и Bosmina. Так, на основании различий в длине антенн I и мукро у представителей палеарктических представителей подрода Bosmina (Eubosmina) были установлены десятки видов (Rühe, 1912; Lieder, 1957, Lieder, Günther, 1996). На самом деле, морфология, как первых, так и вторых настолько вариабельна, что вообще не может быть использована в систематике (Taylor et al., 2002). Мало того, на территории Европы и Западной Сибири генетическими методами определен лишь единственный вид из этого подрода, В. coregoni Baird, 1857, все остальные "виды" - это лишь морфы последнего (Haney, Taylor, 2003).

По Коровчинскому (Korovchinsky, 1997) современный период изучения кладоцер начался примерно с 1973 года, с публикации статьи Фрая (Frey, 1973) по роду Eurycercus Baird, 1843, наметившей новый подход к их изучению. Важнейшей особенностью нового этапа явилось то, что единицей изучения при таксономическом исследовании была признана популяция, а не отдельная особь (Коровчинский, 1992). Впоследствии род Eurycercus был выделен в специальное семейство Eurycercidae Kurz, 1875 sensu Dumont, Silva-Briano,1998. В ходе нашей работы с данным относительно небольшим семейством, мы нашли, что проблемы в его систематике вполне типичны для систематики аномопод в целом.

История изучения систематики семейства Eurycercidae

Первые описания представителей семейства встречаются в работах, датируемых концом XVIII и началом XIX веков (O.F. Müller, 1776, Baird, 1843). Это были, как правило, большие сводки, содержащие обзор нескольких групп пресноводных животных отдельных регионов. Как уже указывалось выше, в книге О.Ф. Мюллера (O.F. Müller, 1776), включающей полное перечисление в систематическом порядке всех известных до тех пор видов датской и норвежской фауны, для Lynceus lamellatus был приведен только краткий диагноз, работа не содержала ни подробных описаний вида, ни рисунков. Однако, в 1785 году автор (О. F. Müller, 1785) переописал данный таксон и снабдил описания реалистичными иллюстрациями.

Байрд (Baird, 1843) в публикации по энтомостракам Британии, установил в составе рода Lynceus O.F. Müller, 1776 подрод Eurycercus Baird, 1843 с единственным видом Е. lamellatus (O.F. Müller). В этой работе, он привел достаточно подробное описание вида, а также рисунки с изображением общего вида и некоторых частей его тела. Однако стоит отметить, что, несмотря на общую узнаваемость животного на уровне современного подрода, многие детали строения сильно искажены, и установить по ним видовую

принадлежность не представляется возможным, можно лишь заключить, что это Е. lamellatus, исходя из того факта, что никаких других видов в данном районе не найдено. Позже Байрд (Baird, 1845) повысил ранг подрода Eurycercus до рода. Лилльеборг (Lilljeborg, 1887) описал новый вид с Командорских островов - Е. glacialis Lilljeborg, 1887; к сожалению, описание не сопровождалось рисунками.

К наиболее крупным, адекватным и информативным описаниям конца XIX - начала XX века следует отнести работы Capea и Лилльеборга (Sars, 1861 (1993); Lilljeborg, 1901). Рукопись Capea (Sars, 1861 (1993)) содержала подробное переописание Е. lamellatus. Рисунки, представленные в монографии очень выс