Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические аспекты развития жабронога Streptocephalus torvicornis (Waga, 1842) и перспективы его культивирования в прудах дельты Волги

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические аспекты развития жабронога Streptocephalus torvicornis (Waga, 1842) и перспективы его культивирования в прудах дельты Волги"

На правах рукописи

Дулина Анна Сергеевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАЗВИТИЯ ЖАБРОНОГА вТКЕРТОСЕРНАШБ ТОНМСОШК (\VAGA, 1842) И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕГО КУЛЬТИВИРОВАНИЯ В ПРУДАХ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

Специальность 03.00.16. - «Экология» (биологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидат биологических наук

Астрахань - 2005

Работа выполнена в Астраханском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук Владимир Прокофьевич Иванов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Александр Николаевич Неваленый доктор биологических наук, профессор Аркадий Федорович Сокольский

Ведущая организация:

ФГУ «Севкаспрыбвод»

Защита диссертации состоится декабря 2005 г. в «|с?» часов на заседании диссертационного совета Д 212.009.02 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1, ауд. 17.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Астраханского государственного университета

Автореферат разослан « с^» ноября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета____

кандидат биологических наук, доцент^^^^^^^^М. И. Пироговский

¿сре-у ТЯюГ

2 2 £¿5*7

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Почти полувековой опыт выращивания молоди на осетровых рыбоводных заводах (ОРЗ) дельты Волги свидетельствует о том, что кормовая база прудов довольно напряженная. Через 30 - 45 дней выращивания молодь почти полностью истребляет кормовые ресурсы, и темп роста ее снижается. Поиски путей повышения продуктивности прудов и расширения ассортимента кормовых организмов ведутся давно. Именно с этой целью в 1969 году в пруды нескольких ОРЗ был вселен жаброногий рачок Б^ерЮсерЬаЬк Ютсопш ^АбА, 1842) (Милыптейн, 1972), не встречающийся в естественных водоемах дельты Волги (Сокольский и др., 2005). Однако изучение результатов его акклиматизации и роли в питании молоди осетровых в последующие годы не проводилось. Это обусловило необходимость изучения биологии жабронога стрептоцефато-са в новых для него экологических условиях, а также возможности активного расселения этого рачка во все пруды ОРЗ дельты Волги в качестве ценного корма осетровых и других видов рыб.

Цель работы - изучение биологии жабронога Streptocephalus Ют-сопле в экологических условиях ОРЗ дельты Волги и определение перспективы его использования для повышения продуктивности прудов и решения задачи увеличения индивидуальной массы выращиваемой молоди. Задачи исследования: 1. изучить характер развития ВйерЮсерЬаЬк Ютсопш, вселенного в пруды дельты Волги (на примере Кизанского осетрового рыбоводного завода); 2. выяснить значение жабронога стрептоцефа-люса в питании молоди осетровых рыб; 3. установить влияние некоторых факторов среды на развитие стрептоцефалюса (температуры, солености, кислорода); 4. проанализировать и дополнить биологические и технологические методы биотехники разведения данного вида в рыбоводных прудах и в искусственных условиях.

Шумная новизна. Впервые подробно изучен жизненный цикл К>г-угсопш в прудах дельты Волги, показано, как изменяются длина и масса тела рачка, определены сроки его полового созревания, особенности размножения, а также численность и биомасса за время развития в рыбоводных прудах. Установлено, какую долю занимает жаброног в лшце молоди осетровых рыб (на примере белуги и осетра). В ходе экспериментов выявлено влияние основных факторов среды на рост и созревание стрегсгоцефалюса.

Практическая значимость. В ходе проведенных исследований установлены некоторые особенности биологии и развития 81. готсоггш, необходимые для направленного массового развития этого жабронога в прудах рыбоводных заводов на протяжении всего вегетационного периода в качестве корма для молоди осетровых рыб.

В работе проанализированы и обобщены сведения о наиболее эффективных способах разведения этого рачка в лабораторных условиях, а также в прудах и бассейнах рыбозаводов. Предлагаются рекомендации по вселению жабронога во все пруды осетровых рыбоводных заводов дельты Волги, что позволит повысить их продуктивность и расширить спектр кормовых организмов для молоди белуги, осетра, севрюги.

Предмет защиты: 1) эколого-биологические особенности развития стрептоцефалюса в прудах дельты Волги; 2) роль жабронога в питании молоди осетровых; 3) требования рачка к основным экологическим факторам.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на итоговой научной конференции АГУ 2003 г., на VI Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 135 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, 7 глав, заключения, основных выводов, практических рекомендаций, приложений. Список лите-

ратуры содержит 130 источников. Работа иллюстрирована 27 рисунками и 20 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Общая часть Введение

Одним из ведущих направлений современного рыбоводства является осетроводство. В последние десятилетия оно стало основным источником формирования стада каспийских осетровых (Иванов, 2000). Важной составной частью производства ценной белковой продукции становится товарное осетроводство (Васильева, 2000).

Ключевой проблемой при разведении ценных объектов аквакультуры является получение жизнестойкой молоди, успех выращивания которой зависит от обеспечения хозяйств полноценными кормами. Наиболее полноценен и охотно потребляется рыбой всех возрастов живой корм, который служит поставщиком всех биологически активных веществ. Однако видовой ассортимент кормовых животных невелик, возможности культивирования ограничены, а их питательная ценность для молоди каждого вида рыб неодинакова, поэтому важным является поиск новых ценных кормовых организмов.

В связи с этим, объектом наших исследований стал жаброног стреп-тоцефалюс, вселенный в пруды некоторых рыбоводных заводов дельты Волги, но не получивший должного изучения в новых экологических условиях.

Глава 1. Изучение биологии $1гер(осер1и1и$ (отсогпЬ, его жизненного цикла и использование в рыбоводстве

80"ер1осерЬа1и5 1огу1сопш - представитель отряда голых жаброногих рачков (ВгапсЫорос1а Аповй-аса), относящийся к классу Ракообразных (Спийасеа), типу Членистоногих (Аг&горос1а) (Иванов и др., 1985).

Еще в первой половине XX века В. И. Жадин указывал, что жаброно-гие - это обитатели внутренних временных водоемов, и в морях они не встречаются (Жадин, 1949). Уже тогда отмечались их необычные эколого-биологические особенности: небольшие размеры тела, короткий жизненный цикл, высокая репродуктивная способность, а также наличие плотной яичной оболочки, позволяющей переносить высыхание и промерзание (Жадин, Герд, 1961).

Стрептоцефалюс на территории России впервые был обнаружен в период с 1949 - 1950 г.г. сотрудниками кафедры гидробиологии МГУ в лесозащитной полосе Камышин-Волгоград (Скадовский, 1953 б). Обилие этих животных натолкнуло на мысль о возможности использования их в качестве корма дня рыб. Предпринятая в связи с этим в 1950 году попытка посадки мальков осетра в один из прудов Камышинского района, в котором развивалось значительное количество стрептоцефалюсов, имела положительный результат (Скадовский, 1953 а).

Изучение питания молоди белуги в прудах Волгоградского осетрового завода показало, что наиболее ценным кормом для нее служит St. torvi-cornis (Служевская , 1975). То же можно сказать и о молоди осетра (Новикова, 1968).

В 1969 г. жаброног был вселен в некоторые пруды осетровых заводов дельты Волги (Милыптейн, 1972), но результаты интродукции не изучались. По опросным сведениям он натурализовался в прудах Кизанского ОРЗ. Отмечено нахождение его на Лебяжьем ОРЗ (Мамедов, Кокоза, 1996). Опыт по интродукции этого рачка проведен также в прудах Нарвского рыбоводного завода (Служевская, 1977). Однако широких масштабов культивирование St. torvicornis не получило.

В настоящее время методы культивирования в искусственных условиях, биология и другие вопросы наиболее полно разработаны для другого вида голых жаброногов - Artemia salina. Но артемия - это галофит, и ее

использование в пресноводной аквакультуре сопряжено с рядом трудностей. 81гер1осерЬа1ш юшсопш как пресноводный объект представляет больший интерес в качестве перспективного кормового компонента для молоди осетровых, причем, не только на личиночном этапе развития, но и для более взрослой молоди.

Глава 2. Экологическая характеристика рыбоводных водоемов дельты Волги

В районе дельты Волги находится множество естественных и искусственных водоемов, временных и постоянных. К естественным водоемам относят ильмени, из искусственных наибольший интерес в аспекте нашей работы представляют рыбоводные пруды.

В дельте Волги функционируют 7 осетровых рыбоводных заводов, выпускающих около 50 млн. шт. молоди осетровых рыб.

Климатические особенности дельты Волги (большая продолжительность теплого периода, высокие температуры и хорошая прогреваемость воды в летнее время) и гидрохимический режим рыбоводных прудов (оп-ресненность воды и достаточно высокое содержание растворенного кислорода) создают благоприятные условия для массового расселения жаброно-га стрептоцефалюса в водоемах рыбоводных хозяйств.

Глава 3. Материал и методы работы

Исследовательская работа в прудах осетрового рыбозавода, осуществлялась в двух направлениях: 1. наблюдения за темпами роста и развитием 81герюсерЬа1ш (юпчсопив, а также определение динамики его биомассы в прудах в течение рыбоводного периода; 2. изучение роли Зй^осерИаЬз Ьгасопш в питании молоди белуги и осетра.

Наблюдения за темпом роста, развитием данного рачка и другими особенностями его биологии проводились согласно методическим рекомендациям Вехова Н. В. (1989), Жадина В. И. (1960), а также опираясь на методическое пособие Котова А. А. и Боголюбова А. С. (1997).

Материал собирался в мае - июле 2004 и 2005 г. г. на прудах Кизан-ского ОРЗ. Сбор проб зоопланктона осуществляли методом процеживания, используя малую сеть Агаптейна.

В прудах № I, 2, 3 были взяты и обработаны 24 пробы в рыбоводный сезон 2004 года и 32 пробы - в 2005 году. В прудах № 13, 14, 15 взяли и обработали 21 пробу в 2004 году и 45 проб - в 2005 году.

Контрольные обловы молоди осетровых проводились один раз в 5 - 7 дней в прудах № 1, 2, 3 и 13, 14, 15 Кизанского ОРЗ. Исследовали по 5 экземпляров рыб из каждого пруда за один облов. Лов молоди производился малогабаритным мальковым тралом куринского типа. Мальки фиксировались 4% - ым формалином в стеклянной посуде и доставлялись в лабораторию для исследования питания.

Обработка материалов по питанию молоди велась количественно - весовым методом по методикам А. А. Шорыгина (1952), и Е.В. Боруцкого (1974), а также «Методическому пособию по сбору и обработке гидробиологических проб и материала по питанию молоди в прудах осетроводных заводов» (1988).

Для характеристики питания было проанализировано 42 экземпляра молоди белуги и 60 экземпляров молоди осетра в рыбоводный сезон 2004 года и 41 особь белуги и 60 особей осетра - в рыбоводный сезон 2005 года.

Эксперименты по выяснению влияния абиотических факторов на рост и развитие жабронога в!, гоппсолш проводились в лабораторных условиях. Материалом для экспериментов послужили яйца стрептоцефалюса, собранные в пене с поверхности воды только что залитого пруда на Кизан-ском ОРЗ. Яйца были тщательно высушены, очищены от крупного мусора и хранились в течение 8 месяцев.

Данные о темпах развития стрептоцефалюса и скорости продуцирования им яиц при разных отклонениях температуры, кислорода и солености получали путем ежедневных наблюдений.

По окончании наблюдений рачков фиксировали в 4 - % - м растворе формалина, после чего измеряли и взвешивали на торсионных весах типа ВТ до 500 мг.

Полученные данные обрабатывали методами вариационной статистики, определяя при этом достоверность разности выборочных средних с помощью критерия Стьюдента (Козак, 1995; Лакин, 1990).

Результаты исследований и их обсуждение Глава 4. Развитие рачка стрептоцефалюса в условиях рыбоводных прудов дельты Волги (на примере Кизанского ОРЗ) Наблюдения за жизненным циклом стрептоцефалюса проводились в прудах раннего залитая (с 5 мая, X? 13, 14, 15) и позднего залитая (с 10 мая, № 1,2, 3). В первой группе прудов температура воды в первую неделю с момента заполнения прогревалась от 13 до 17,2°С в 2004 году, и от 11,8 до 19,9°С - в 2005 году. Температурный интервал в первую неделю функционирования прудов № 1, 2, 3 составил 18 - 20°С в 2004 году, и 18,8 - 18,5°С - в 2005 году.

В выростных прудах с ранними сроками залития массовый выклев науплиусов стрептоцефалюса из яиц наблюдался уже на следующие сутки после начала залития прудов при температуре воды 13°С. Если вода в прудах не прогревалась до такой температуры, то инкубация яиц немного растягивалась, и первых выклюнувшихся рачков отмечали только на 4 - е сутки с момента залития прудов. Выклев наугогаев стрептоцефалюса был растянут почти на 10 суток, в связи с чем на протяжении первой половины срока функционирования прудов возрастной состав популяции стрептоцефалюса был представлен одновременно тремя жизненными формами: нау-плиальной, ювенильной и взрослой неполовозрелой. Половозрелой стадии рачки стрептоцефалюса достигали в 14 - 16 - дневном возрасте, имея при этом среднюю длину тела 12,0 ± 0,3 мм и массу тела 20,4 ± 2,5 мг. На момент сбрасывания воды из прудов, который соответствовал 39 - 41 - днев-

ному возрасту рачков, они достигали 15,9 ± 0,9 мм в дайну и имели массу тела 35,2 ± 5,3 мг. Среднее количество яиц, выметываемых одной самкой стрептоцефалюса, увеличивалось с возрастом рачков (табл. 1).

Таблица 1

Динамика длины и массы тела половозрелых стрептоцефалюсов и количество яиц в яйцевых мешках самок в прудах № 13,14,15

Возраст рачков, сутки Среднее значение длины тела, мм Среднее значение массы тела, мг Среднее количество яиц в одной кладке, шт.

14-16 12,0 ±0,3 20,4 ±2,5 17 ±2

17-19 12,1 ±0,5 20,6 ±1,3 20 ±2

21-23 13,5 ±0,2 20,8 ±2,8 21 ±2

24-26 14,1 ±0,1 23,9 ± 1,2 24± 3

28-30 13,5 ±0,6 24,7 ±0,7 31 ±3

31-34 16,4 ±0,7 23,4 ±2,3 30 ±2

36-38 15,5 ±0,6 28,2 ±2,8 34 ±3

39-41 15,9 ±0,9 35Д ± 5,3 41 ±3

В прудах более поздних сроков залития первые науплии стрептоце-фалюса были зафиксированы уже на следующие сутки, когда температура воды превышала 18°С. Также как и в первой группе прудов, выклев был растянут более чем на 10 дней. Тем не менее, быстрый прогрев воды, связанный не только с повышением температуры воздуха, но и с постепенным характером заполнения прудов водой, сказался на продолжительности метаморфоза, который был завершен на 5 - 6 суток раньше, чем в прудах № 13, 14,15. В связи с этим, по окончании первой недели функционирования выростников № 1, 2, 3 возрастной состав популяции стрептоцефалюса был представлен науплиальными и ювенилышми особями. На исходе второй недели со дня начала залития прудов появились половозрелые самки с заполненными яйцевыми мешками. Длина их тела составляла 12,2±0,3 мм, а масса- 19,0±1,0 мг. Таким образом, в выростниках, которые заполняли водой позже, репродуктивный период у жабронога наступил на 3 - е суток раньше. Однако возрастной состав популяции стрептоцефалюса был по-

прежнему неоднороден: помимо половозрелых рачков, в прудах присутствовали взрослые неполовозрелые особи, а также ювенильные формы. Между длиной и массой тела рачков, только что достигших половозрелости, и более зрелыми особями, значительных различий не было. Это объясняется непродолжительным периодом функционирования этих прудов. Рачки развивались в них до 30 - дневного возраста, достигнув длины тела 14,3 ± 0,8 мм и массы тела - 20,0 ±1,3 мг. Продуктивные свойства жабронога тоже не достигли высоких показателей (табл. 2).

Таблица 2

Динамика длины и массы тела половозрелых стрептоцефалюсов и количество яиц в яйцевых мешках самок в прудах № 1,2,3

Возраст рачков, дни Среднее значение длины тела, мм Среднее значение массы тела, мг Среднее количество яиц в одной кладке, пгг.

11-13 12Д ± 0,3 19,0 ±1,0 20 ±2

14 - 16 13,0 ±0,5 17,5 ±0,9 15 ± 3

17-19 13,0 ±0,5 19,5 ± 1,5 22 ±3

20-22 13,6 ±0,3 20,5 ±1,1 23 ±2

24-26 13,0 ±0,6 16,6 ±1,8 14±3

27-29 14,3 ± 0,8 20,0 ±1,3 24 ±2

Одновременно с наблюдениями за развитием стрептоцефалюса в прудах рыбоводного завода мы проводили наблюдения за жизненным циклом в!, иэпасопш, темпами его роста и развития в лабораторных условиях.

Результаты лабораторных исследований в целом соответствовали данным, полученным в ходе наблюдений за жаброногом в условиях, приближенных к естественным (в прудах ОРЗ). Вместе с тем, они дали возможность более детально проследить за процессом роста и созревания, а также определить количество кладок яиц, совершаемых одной самкой.

Динамика численности Бг 1ою1согт$ в двух группах выростных прудов имела некоторые общие закономерности. После того, как в прудах начинался массовый выклев науплиусов стрептоцефалюса, численность данного жабронога нарастала на протяжении 10-11 суток. Ее значения в этот

период колебались от 690±270 до 1020±475 экз/м3 воды. В последующий период численность стрептодефалюса снижалась и к моменту спуска прудов (29-41 суток) составляла от 158±28 до 279± 104 экз/м5 воды.

Биомасса жабронога в прудах начинала нарастать постепенно и достигала самого высокого значения к концу первой - второй десятидневки (5,9±3,0 г/м3 - в прудах № 13,14,15 и 15,1±6,4 г/м5 - в прудах №1,2,3). После этого наблюдался спад биомассы рачка St. torvicornis до 2 - 4 г/м5. И, если отмечался некоторый подъем биомассы этого вида к концу его жизненного цикла до 5,5± 1,4 г/м3 (например, в прудах № 13,14,15), то это было связано с высокой массой тела рачка в 39 - 41 - дневном возрасте (табл. 1).

Данные, полученные в ходе изучения некоторых особенностей биологии St. torvicornis в прудах рыбоводных заводов (появление первых нау-плий в прудах, выявленные особенности развития и размножения рачка, его плодовитость, численность и биомасса), позволят регулировать время и сроки залитая выростных прудов водой, а также добиться достаточно высокой биомассы этого рачка на протяжении всего вегетационного периода.

Глава 5. Роль стрептоцефалюса в питании молоди осетровых рыб

Исследования проводились на Кизанском ОРЗ в рыбоводные сезоны 2004 и 2005 г.г.

Состав пищи молоди осетровых был представлен тремя группами организмов: 1. Голые жаброноги - Anostraca (Streptocephalus torvicornis), 2. Ветвистоусые рачки - Cladocera (Daphnia magna и D. longispina), 3. Личинки насекомых - Chironomidae.

Организмы, содержание которых в пищевом комке не превышало 10%, отнесли к категории "прочие". К этой группе принадлежат: Copepoda - Cyclops strenuus, Phyllopoda- Leptostestheria.

Ранняя молодь белуги (Huso huso) начинала активно потреблять рачка стрептоцефалюса сразу после зарыбления прудов. При первом контрольном облове (25 мая в 2004 году и 27 мая в 2005 году) у белуги в 20 - 22 - днев-

ном возрасте этот рачок составлял 36,7 - 49,1% от общего содержания пищи в пищевом комке. Интенсивность потребления стрептоцефалюса молодью белуги увеличивалась с возрастом рыбы, достигая 89,5 - 89,7% в пищевом комке к 32 - 33 - дневному возрасту. Те рыбы, у которых стрепгоцефалюс составлял больше половины от всего пищевого комка, имели высокие индексы наполнения, по сравнению с мальками, у которых в желудках преобладали хирономиды и дафнии. Это благоприятно сказывалось на темпе роста мальков: средняя длина молоди белуги за время подращивания в выростных прудах увеличилась почти в два раза (от 32,2 - 36,7 мм при первом контрольном облове до 66,7 - 89,7 мм - при последнем).

Что касается молоди русского осетра (Ас1реп$ег ^еИепскасМ Вг.), то при первом контрольном облове (4 июня в 2004 году и 1 июня в 2005 году) средний процент поедания ей стрептоцефалюса был почти в 2 раза меньше, чем у 20 - дневной белуги и составлял 25,4 - 39,9% от общего количества пищи в пищевом комке. В этот период, соответствовавший 25 - дневному возрасту, ранняя молодь осетра предпочитала свой традиционный корм — дафний и хирономид. Однако уже к 30 - 32 - дневному возрасту поедание стрептоцефалюса осетром резко возросло, достигая 52,4 - 66,8% в пищевом комке. При следующих контрольных обловах (15-16 июня и 21-22 июня) содержание жабронога от общего количества пищи в желудке немного понизилось, хотя и превышало 50%.

Средние значения длины тела молоди осетра, так же как и у белуги, увеличивались на протяжении рыбоводного сезона вдвое (от 28,8 - 36,8 мм при первом контрольном облове до 64,6 - 78,7 мм - при последнем).

Таким образом, жаброногий рачок стрептоцефалюс являлся излюбленной пищей для молоди белуги и осетра, занимая более 50% в их пищевых комках. Молодь осетровых предпочитала данный вид корма, не смотря на значительную биомассу в прудах других кормовых организмов. При

этом средние значения длины тела и индексов наполнения желудков осетровых при бонигировочном учете были высокими.

Данные, полученные в ходе проведенных исследований, являются весомым аргументом для направленного формирования биомассы 81гер1о-сер11а1и8 Юппсопш в качестве полноценного корма для осетровых рыб в прудах тех рыбозаводов, где он отсутствует. Особенно ценным является наличие этого рачка в прудах и в пищевых комках молоди осетровых с момента посадки ее в пруды и до конца выращивания.

Глава б. Влияние некоторых факторов среды на рост, развитие

и продуктивность вй-ерйгсерЬаЬи ^гу!согп15 При разведении стрептоцефалюса в лабораторных условиях или в прудах рыбоводного завода, необходимо создавать такие условия, в которых биомасса этого рачка была бы высокой и обеспечивала стабильность кормовой базы рыб разных видов. С этой целью мы провели эксперименты по влиянию на развитие стрептоцефалюса основных рыбоводных показателей: температуры воды, содержания кислорода и солености.

Влияние температуры. Наблюдения проводились в двух направлениях: изучение влияния температуры на рост, созревание и плодовитость стрептоцефала и изучение влияния температуры на развитие яиц рачка.

Самый короткий период существования рачков (4 суток) отмечался в температурном диапазоне О - 5°С. Немного дольше существовали рачки в температурном интервале 5 - 10°С (6 суток).

При наблюдении за стрептоцефалюсами в условиях, где температура колебалась в пределах от 10 до 20°С, первые мертвые рачки были отмечены на 4 - е сутки с момента начала опыта. Метаморфоз был очень затянут: рачки достигли ювенильной стадии только на 10 - 12 - е сутки. На протяжении всего времени наблюдений особи стрептоцефалюса были мало активны, часто их кишечники были пустыми, и репродуктивный период у них так и не наступил. Среднее значение длины тела у экспериментальных

рачков из этой группы оказались достоверно ниже, чем у стрептоцефалю-сов из контрольной группы (табл. 3).

Более интенсивные темпы роста и развития можно было наблюдать у рачков в температурном интервале 20 - 30°С (контроль). В 6 - 7 - и дневном возрасте они достигли ювенильной стадии. Спустя еще трое суток рачки приобрели все внешние признаки взрослых особей, за исключением размеров тела и наружных половых органов. Еще через двое суток у самцов были сформированы копулятивные органы, а у самок - яйцевые мешки в виде прозрачных капсул. Первые порции яиц в них появились через двое суток, то есть в 13 - 15 - ти дневном возрасте. За время опыта, который длился 35 суток, самки стрептоцефалюса успели отложить 7-8 порций яиц. Средние значения длины и массы тела, которых достигли контрольные рачки по окончании опыта, указаны в таблице 3.

Достаточно быстрый темп развития науплий 81. Ютсопш наблюдался при температуре воды от 30 до 35°С. Спустя трое суток, после того как рачков поместили в данные условия, у них был завершен метаморфоз. Через 10-12 суток у самок можно было наблюдать сформированные яйцевые мешки, хотя репродуктивный период еще не наступил. Первые порции яиц в мерсупиальных сумках самок появлялись на 13 -15-е сутки с момента выклева. Однако отмечалась большая смертность рачков, и из 16 науплий до половозрелости выжили только 7 особей. Кроме того, средняя длина жаброногов оказалась достоверно ниже, чем у контрольных рачков (табл. 3). Причем, возраст рачков на момент окончания опытов во всех температурных интервалах (10 - 20, 20 - 30°С и 30 - 35°С) был примерно одинаковый - 35 - 37 суток. Низкими были и репродуктивные показатели рачков: количество яиц в яйцевых мешках самок не превышало 8 штук.

Таблица 3

Влияние температуры на дайну и массу экспериментальных рачков

Показатели Температурные интервалы

10 - 20°С 20 - 30°С Контроль 30 - 35°С

Ср. длина тела, мм 9,9±0,8* 13,2±0,5 8,9±0,9*

Ср масса тела, мг 6,0±0,4 20,б±2,4 4,7±0,5

Примечание: * - разность достоверна при р<0,001.

Средние значения массы тела рачков, которых содержали при температуре 10 - 20°С и 30 - 35°С, были значительно ниже, по сравнению со стрептоцефалюсами из контрольной группы, однако эти различия оказались недостоверными.

Нормальное развитие яиц стрептоцефалюса протекало в температурном интервале от 10 до 30°С. Однако, оптимальная температура, которая соответствовала короткому периоду развития яиц рачка и массовому вы-клеву науплий, составляла от 15 до 25°С. При понижении температуры период развития яиц St Ютосопш увеличивался, а в температурном диапазоне 5 • 10°С выклева вообще не наблюдалось. При повышении температуры до 30 - 35°С период развития яиц не очень велик, однако наблюдался выклев только единичных особей (2-4 науплия).

Влияние солености. Бй-ерЮсерМш Ютсогшв - это пресноводный рачок. Наши собственные исследования показали, что пороговые значения солености для разных этапов онтогенеза этого рачка различны.

Соленость 1%о уже угнетающе действовала на науплиусов стрепто-цефалюсов. Выживаемость рачков, содержавшихся в воде с такой соленостью, составила 56%, в то время как в пресной воде выживали все науплии. У особей, которые смогли приспособиться к данным условиям среды, темпы роста и развития находились в пределах нормы: метаморфоз завершился на 3 - 4 - е сутки; первые самки с заполненными яйцевыми мешками появились на 13 - 14-е сутки с момента выклева. За период наблюдений,

который длился 52 суток, самками было сделано 10-11 кладок. По окончании опыта взрослые половозрелые рачки (55 - 56 суток) имели среднюю длину и массу тела 15,4±0,2 мм и 45,0±3,8 мг, соответственно. Критическое значение солености для науплиусов стрептоцефалюса составляло 2%о. Самый продолжительный период выживания рачков достигал шести суток. Соленость, равная 3%о, для науплиусов 81. Ьгасопш оказалась летальной. Продолжительность жизни рачков составила от 1 часа до 3 - х суток.

Для стрептоцефалюсов ювенилъной стадии, летальной оказалась также соленость 3%о. Первых мертвых рачков можно было наблюдать уже на следующие сутки, а общий период существования достигал 4-х суток. Еще более губительно сказывалось на особях стрептоцефалюсов 4 и 5%о солености: последние отошедшие рачки были зафиксированы через 8 часов 15 минут и 3 часа 45 минут, соответственно. Предельные нормы солености, которые способны выдерживать ювенильные особи стреш'оцефа-люса, составляли 1 и 2%о. При солености 1%о репродуктивный период у жаброногов наступил на 25 - 26 сутки, а при солености 2%о - на 27 - 28 сутки с начала наблюдений. Самки, содержащиеся в первом сосуде, отложили 8 - 10 кладок, а самки, которых наблюдали во втором сосуде, - 7-9 кладок. Опыт длился 33 суток. По окончании опыта у рачков были измерены длина и масса тела. Средние значения этих величин оказались достоверно ниже, чем у контрольных животных (табл. 4).

Таблица 4

Влияние солености на длину и массу рачков ювенилъной стадии

Показатели Соленость \ Средние значения длины тела рачков, мм Средние значения массы тела рачков, мг

1%0 16,0±0,3* 32,0±1,5*

2%о 15,4±0,6* 31,1±1,7*

Отстоянная водопроводная вода (Контроль) 17,1±0,2 36,4±1,2

Примечание: * - различия достоверны при р<0,01.

Наблюдения за взрослыми половозрелыми особями стрвптоцефалю-са показали, что критической соленостью для рачков данного возраста является 5%о. При солености 4, 3, 2 и 1%о все рачки оставались живы до окончания наблюдений (на протяжении 26 суток). В то же время по мере увеличения солености плодовитость рачков снижалась. Кроме того, размерно-весовые показатели рачков из всех четырех экспериментальных групп были достоверно меньше, чем у особей из контрольной группы.

Влияние содержания кислорода в воде. Отношение к кислородному режиму к>тсопш также мало изучено. Науплий жабронога помещали в три емкости с различной концентрацией кислорода в воде.

В емкости, где поддерживался относительно стабильный кислородный режим (8,5 - 8,9 мг/л) с помощью компрессора, на 4 - 5 - е сутки наблюдений отмечалась гибель нескольких рачков. В то же время, если в аналогичных условиях содержали взрослых особей стрептоцефалюса, рачки чувствовали себя удовлетворительно: они были активны, самки продуцировали яйца. В емкости «2» (контроль), где содержание кислорода изменялось от 8,4 до 4,2 мг/л, рачки оставались живы на протяжении всего эксперимента, и их темп развития соответствовал нормальным показателям. Аналогичные показатели были получены при содержании стрептоцефалю-сов в сосуде «3», где уровень кислорода постепенно понижался от 6,9 до 2,2 мг/л за время наблюдений.

Изучение отношения стрептоцефалюса к температуре воды показало, что наиболее короткий срок инкубации яиц, массовый выклев науплиев и наибольшие темпы роста и созревания рачка отмечались в температурном интервале 15 - 25°С. Эксперименты по выяснению влияния солености установили, что данный вид является исключительно пресноводным и плохо переносит даже небольшое повышение солености (в пределах 1 - 2%о). Исследования по требованию к содержанию кислорода показали, что стреп-тоцефалюс успешно развивается в водоемах с неустойчивым газовым ре-

жимом с широким диапазоном колебания (от 8,5 до 4 мг/л). Причем, этот рачок способен нормально выдерживать условия, когда концентрация кислорода в воде падает до 2,5 - 2 мг/л.

Глава 7. Биологические и технологические основы культивирования стрептоцефалюса в прудах ОРЗ и в лабораторных условиях

Изучение литературных сведений и материалы наших исследований позволили уточнить технологию разведения жабронога и заготовки его яиц.

Для разведения стрептоцефалюсов в рыбоводных прудах с целью повышения естественной кормовой базы можно проводить интродукцию культуры в пруды, а также вносить сухие яйца непосредственно в водоем при его заполнение водой.

Стрептоцефалюсов можно разводить в цементных дафниевых бассейнах. Подкормку культуры производить дрожжами каждые 3 дня из расчета 20 г/ м3. Рачков - производителей содержат в бассейнах примерно в течение 2- х месяцев, до момента их гибели. За этот срок на дне бассейнов накапливается значительное количество яиц, из которых вылупление метана-уплиусов начинается только тогда, когда исчезнут взрослые рачки.

В небольших масштабах яйца этого рачка можно получать в чистом виде в лабораторных условиях. Для этого взрослых особей стрептоцефалюса необходимо содержать в воронковидных сосудах подобно тем, которые используются при культивировании артемии. Температура воды в емкостях с жаброногами должна поддерживаться в пределах 17 - 21°С. Оптимальный кислородный режим поддерживается компрессором для подачи воздуха с очень слабой продувкой. Кормить рачков необходимо регулярно. Взрослых стрептоцефалюсов можно кормить дрожжевыми клетками, но лучше смесью дрожжевых и водорослевых клеток.

Рекомендации, представленные в работе, позволят отладить технологический процесс по воспроизводству данного жабронога. Это создаст возможность получать яйца стрептоцефалюса круглый год или на протя-

жении всего вегетационного периода, что, в свою очередь, позволит обеспечить живым кормом ранних личинок, а также молодь аквариумных рыб в любое время и в необходимом количестве.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что вселенный в 1969 г. в пруды дельты Волги жаброногий рачок Зй^осерИа]^ Ютсопш хорошо развивается в экологических условиях нашего региона. Он является важным кормовым объектом молоди осетровых в прудах дельты Волги.

Активное питание молоди белуги жаброногом начинается с момента посадки ее в пруды, а молоди осетра - с 30 - дневного возраста. Литературные сведения (Мамедов, Кокоза, 1996) и наши материалы свидетельствуют, что стрептоцефалюс является не только излюбленным, но и калорийным кормовым объектом, во много раз превышая по индивидуальной биомассе дафний, циклопов. В пищевом комке молоди осетровых Кизан-ского ОРЗ 81.1ог\'1сопш составляет до 50% и более в различные периоды.

Материалы нашего исследования свидетельствуют о целесообразности вселения стрептоцефалюса в рыбоводные пруды других ОРЗ дельты Волги. Его интродукция позволит значительно повысить продуктивность прудов и создаст возможность выращивания более качественной молоди осетровых рыб. Можно полагать, что этот вид ракообразных послужит также ценным кормовым объектом молоди других рыб в прудах, нересто-во-выростных хозяйствах и на нерестилищах дельты Волги. Вопрос об интродукции стрептоцефалюса в другие водоемы дельты Волги должен проводиться на основе биологического обоснования и бьггь согласован с соответствующими природоохранными органами.

Стрептоцефалюс также перспективный объект для разведения в лабораторных условиях с целью кормления рыб при выращивании их в аквариумах и бассейнах.

выводы

1. Развитие жабронога Streptocephalus torvicornis в прудах дельты Волги начиналось с первых дней их залитая. Первые науплии из яиц выклевывались уже на следующие сутки с момента залитая прудов при температуре воды 13 - 18°С. При более низкой температуре первые рачки появлялись на 3 - 4 - е сутки. Продолжительность выклева составляла до 10 дней. Половозрелости стрептоцефалюс достигал в 11 - 14 - дневном возрасте (17-20 мая) при температуре воды 22 -25°С. Длина тела жабронога в это время составляла 12,0 - 12,2 мм, а масса - 19,0 - 20,4 мг. В первых кладках самок отмечалось 17-20 яиц. К 39-41 - дневному возрасту (к моменту спуска воды из прудов) длина рачков достигала 14,3 - 15,9 мм, а масса - 20,0 - 35,2 мг, плодовитость - 24 - 41 яйцо. За период функционирования прудов самки успевали сделать 6-9 кладок яиц.

2. Наиболее высокая численность стрептоцефатоса наблюдалась в возрасте 8-11 суток и достигала 700 - 1000 экз/м3. В последующий период она снижалась и к моменту спуска прудов (29 - 41 сутки) составляла 150 - 270 экз/м3, что обусловлено интенсивным выеданием рачков подрастающей молодью осетровых рыб.

3. Биомасса жабронога колебалась в пределах 4 - 5,5 г/ м3 в прудах раннего залитая и 10 - 15 г/ м3 в прудах позднего залитая. К моменту спуска прудов она составляла 4 - 5,5 г/ м3. При значительном снижении численности биомасса St. torvicornis за счет роста индивидуальной массы продолжала оставаться сравнительно высокой на протяжении всего периода выращивания молоди.

4. Жаброног стрептоцефалюс занимал существенную долю в пище молоди белуги и осетра. Особенно активно этот рачок поедался белугой. Почти сразу же после перехода к экзогенному питанию в желудках ранней молоди белуги стрептоцефалюс составлял 36,7 - 49,1% в пищевом комке. У осетра, перешедшего к самостоятельному питанию, стрептоцефалюс за-

нимал всего лишь 25,4 - 39,9% от общего содержания пищи в пищевом комке. Однако, по мере роста рыбы, как у белуги, так и у осетра, содержание данного рачка в желудках увеличивалось и достигало 89,5 - 89,7% у 32 - 33 - дневных белужат и 52,4 - 66,8% - у 30 - 32 - дневных осетрят. Преобладание стрептоцефалюса в пище молоди осетровых обеспечивало им высокие показатели длины тела, превышающие стандарт (от 66,7 до 89,7 мм - у белуги, и от 64,6 до 78,7 мм - у осетра), и индексов наполнения желудков (454 - 639%оо и 279 - 454%оо, соответственно) при выпуске в реку.

5. В ходе экспериментов по изучению влияния некоторых абиотических факторов на жизнедеятельность стрептоцефалюса было установлено, что наиболее короткий срок инкубации яиц, массовый выклев науплиев и наибольшие темпы роста и созревания рачка отмечались при температуре воды от 15 до 25°С. По отношению к содержанию кислорода в воде данный вид рачков оказался достаточно пластичным организмом и нормально жил и развивался при резких перепадах концентрации кислорода в воде (от 8,5 до 2 мг/л). Основным лимитирующим фактором развития жабронога являлась соленость: науплии погибали при 2%о, взрослые особи - при 5%о.

6. Проведенные исследования показали целесообразность интродукции 81. Юллсопш в пруды других ОРЗ дельты Волги. На основе выполненных ранее разработок и собственных материалов предлагаются биотехнологические рекомендации по культивированию жабронога в прудах и лабораторных условиях.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ В целях интродукции ЗйерЮсерЬаЬи йтсопш в пруды ОРЗ дельты Волги рекомендуется:

1. Вселение жабронога производить чистой культурой в середине мая - начале июня в период наиболее интенсивного его развития в прудах Кизанского ОРЗ. Отлов рачков следует производить сачком или тралом.

Транспортировку осуществлять в молочных бидонах или каннах при плотности посадки не более 10 взрослых особей стрептоцефалюса на 1 л воды.

2. Интродукцию St. 1огу|сопле перезимовавшими яйцами целесообразно осуществлять в апреле перед залитием прудов. Заготовку яиц осуществлять на Кизанском ОРЗ «сухим» способом, собирая по ложу прудов грунт с перезимовавшими яйцами этого рачка и помещая его в деревянные лотки для транспортировки в новые рыбоводные пруды.

3. Культивирование рачков в бассейнах рекомендуется осуществлять, помещая в них взрослых особей. Одновременно с внесением культуры стрептоцефалюса в бассейны вносят кормовые дрожжи в количестве 50 г/м3. После этого подкормку культуры дрожжами продолжать каждые з дня из расчета 20 г/м3.

4. Разведение жабронога в лабораторных условиях можно проводить в небольших емкостях (кристаллизаторах, 3 - литровых банках или аквариумах), помещая в них яйца или чистую культуру рачка. Оптимальный кислородный режим поддерживать с помощью компрессора со слабой продувкой. Кормить рачков необходимо регулярно. В качестве корма лучше всего использовать смесь дрожжевых и водорослевых клеток.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дулина А. С. Стрептоцефалюс (Б^ер^ерЬаЬк Юпасопш) - перспективный кормовой объект осетровых [Текст] /А. С. Дулина // Итоговая научная конференция АГУ (биология): 29 апреля 2003, г. Астрахань. -Астрахань: АГУ, 2003. - С. 45.

2. Дулина А. С. Влияние расположения яиц 81гер1осерЬа1и8 готсопш по ложу пруда на их сохранность и продолжительность развития [Текст] /А. С. Дулина // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: Материалы VI Международной конференции. - Астрахань: Изд - во «Астраханский университет», 2003. - С. 189 - 191.

3. Дулина А. С. Особенности питания Streptocephalus torvicomis [Текст] /А. С. Дулина // Человек и животные: Материалы II Международной научно - практической конференции. - Астрахань: Изд - во «Астраханский университет», 2004. - С. 195 - 197.

4. Дулина А. С. Влияние условий питания на рост, развитие и продуктивность жаброногого рачка Streptocephalus torvicomis (WAGA) [Текст] /А. С. Дулина // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: Материалы VII Международной конференции. - Астрахань: Изд - во «Астраханский университет», 2004. - С. 89 - 91.

5. Дулина А. С. Жаброног Streptocephalus torvicomis (WAGA,1842) - перспективный кормовой организм для осетровых рыб [Текст] /А. С. Дулина // Человек и животные: Материалы III Международной научно -практической конференции. - Астрахань: Изд - во «Астраханский университет», 2005. - С. 93 - 95.

6. Дулина А. С. К вопросу о перспективе использования жабронога Streptocephalus torvicomis в качестве ценного корма для молоди осетровых рыб при выращивании в прудах рыбоводных заводов [Текст] /А. С. Дулина // Биологические ресурсы: состояние, использование и охрана: Материалы Всероссийской научно - практической конференции. - Киров: Вятская ГСХА, 2005. - С. 83 - 85.

7. Дулина А. С. Роль жаброногого рачка стрептоцефалюса (Streptocephalus torvicomis (WAGA, 1842)) в питании молоди осетровых рыб [Текст] /А. С. Дулина // Естественные науки. - Астрахань: Изд - во «Астраханский университет», 2005. - № 10. - С. 79 - 83.

Подписано в печать 18.11.2005 Уч.-изд. д. 1,5 Усл. пет л 1,4 Заказ №811 Тираж 100 экз.

Оттиражировано в Издательской доме «Астраханский университет» 414056, г. Астрахань, ул Татищева, 20 Тел. (8512) 54-01-89,54-01-87, факс (8512) 25-17-18,

î

?

I 1

I

4

№25179

РНБ Русский фонд

2006-4 29471

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дулина, Анна Сергеевна

Общая часть

Введение

Глава 1. Изучение биологии 81гер1осерка1т Шткогтз, его жизненного цикла и использование в рыбоводстве.

1.1. Обзор исследований по биологии стрептоцефалюса.

1.2. Систематическое положение и внешнее строение БКерЮсерНЫш ¡откогтБ.

1.3. Размножение, рост и созревание стрептоцефалюса.

1.4. Кормовая ценность и особенности питания жабронога Б^ерЮсерНЫш ^гугсогтБ.

Глава 2. Экологическая характеристика рыбоводных водоемов дельты Волги

2.1. Климатические особенности района дельты Волги и характеристика расположенных в нем рыбоводных прудов.

2.2. Условия аквакультуры в дельте Волги.

Глава 3. Материал и методы работы.

3.1. Материал и методика изучения стрептоцефалюса в прудах рыбоводного завода.

3.2. Материал и методика изучения стрептоцефалюса в лабораторных условиях.

Результаты исследований и их обсуждение

Глава 4. Развитие рачка стрептоцефалюса в условиях рыбоводных прудов дельты Волги (на примере Кизанского ОРЗ).

4.1. Экологические условия выростных прудов Кизанского ОРЗ в рыбоводные сезоны 2004 и 2005 г. г.

4.2. Этапы развития и размерно - весовая характеристика 5/. ^гугсогтБ в прудах ОРЗ.

4.3. Наблюдения за жизненным циклом стрептоцефалюса в лабораторных условиях.

4.4. Динамика численности и биомассы стрептоцефалюса в выростных прудах рыбоводных заводов (на примере Кизанского ОРЗ).

Глава 5. Роль стрептоцефалюса в питании молоди осетровых.

Глава 6. Влияние некоторых факторов среды на рост, развитие и продуктивность БКерШсерНЫш 1ог^1согтБ.

Глава 7. Биологические и технологические основы культивирования стрептоцефалюса в прудах ОРЗ и в лабораторных условиях.

7.1. Заготовка культуры 57. Шгуюогшб и ее интродукция в пруды.

7.2. Заготовка яиц стрептоцефалюса и внесение их в новые водоемы.

7.3. Культивирование 57. югуюогшб в производственных бассейнах.

7.4. Разведение стрептоцефалюса в лабораторных условиях.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические аспекты развития жабронога Streptocephalus torvicornis (Waga, 1842) и перспективы его культивирования в прудах дельты Волги"

Актуальность темы. В настоящее время для человечества проблема недостатка в пищевом балансе белковых продуктов по-прежнему остается актуальной. Ее решение связано не только с увеличением производства продуктов животноводства и птицеводства, но и с ростом производства рыбной продукции, причем, не только за счет эксплуатации ресурсов естественных водоемов, но и путем увеличения производства на основе интенсификации прудового и озерного рыбоводства. Именно прудовое рыбоводство составляет значительную часть аквакультуры.

Одним из ведущих направлений современного мирового рыбоводства признано осетроводство. В последние десятилетия оно стало основным источником формирования стада каспийских осетровых (Иванов, 2000).

Товарное осетроводство должно стать важной составной частью производства ценной белковой продукции (Васильева, 2000).

Одной из ключевых проблем при разведении ценных объектов аквакультуры является получение жизнестойкой молоди, успех выращивания которой зависит от обеспечения хозяйств полноценными кормами.

Наиболее полноценен и охотно потребляется рыбой всех возрастов естественный живой корм. Он служит поставщиком всех биологически активных веществ. Естественный корм содержит белки, включающие все незаменимые аминокислоты, ненасыщенные жирные кислоты, витамины, ферменты и другие жизненно важные вещества ( А1ЬгесЬ1, ВгеНэргесЬег, 1969; Степанова, 1970; Богатова и др., 1971; Ашевский, 1974; Власова, 1974, 1977; Гаджиева, 1974; Садыхов и др., 1975). Применение живого корма способствует повышению активности всех пищеварительных ферментов, вызывая общую активность организма. А раннее использование искусственного корма (до 10

15 дней) вместо живого вызывает замедление темпа роста личинок, снижение выживаемости, аномалии в развитии (Спектрова, 1990).

В изучении проблемы обеспечения живым кормом рыб в заводских условиях имеются значительные успехи (Аскеров, 1959, 1972; Гаевская, 1941; Гордиенко, 1954; Заринская, 1939; Ивлев, 1949; Львов, 1951; Шпет, 1950 и др.). Однако, эта проблема по — прежнему остается актуальной, поскольку их видовой ассортимент невелик, возможности культивирования ограничены, а питательная ценность различных кормовых животных для молоди каждого вида рыб неодинакова и, поэтому необходимо использование разнообразных живых кормов. Исходя из этого, применение новых ценных кормовых организмов является важным условием устойчивого развития аквакультуры.

Почти полувековой опыт выращивания молоди на осетровых рыбоводных заводах (ОРЗ) дельты Волги свидетельствует о том, что кормовая база прудов довольно напряженная. Через 30 - 45 дней выращивания молодь почти полностью истребляет кормовые ресурсы, и темп роста ее снижается. Поиски путей повышения продуктивности прудов и расширения ассортимента кормовых организмов ведутся давно. Именно с этой целью в пруды нескольких ОРЗ в 1969 году был вселен жаброногий рачок Streptocephalus torvicornis (WAGA, 1842) (Милыитейн, 1972), не встречающийся в естественных водоемах дельты Волги (Сокольский и др., 2005). Однако изучение результатов его акклиматизации и роли в питании молоди осетровых в последующие годы не проводилось.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований стало изучение биологии жабронога Streptocephalus torvicornis в экологических условиях ОРЗ дельты Волги и определение перспективы его использования для повышения продуктивности прудов и решения задачи увеличения индивидуальной массы выращиваемой молоди.

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

- изучить характер развития Б^ерЮсерИЫш гог^юогпЬ, вселенного в пруды дельты Волги (на примере Кизанского осетрового рыбоводного завода);

- выяснить значение жабронога стрептоцефалюса в питании молоди осетровых рыб;

- установить влияние некоторых факторов среды на развитие стрептоцефалюса (температуры, солености, кислорода);

- проанализировать и дополнить биологические и технологические методы биотехники разведения данного вида в рыбоводных прудах и в искусственных условиях.

Научная новизна. Впервые подробно изучен жизненный цикл 5/. /огу/согии в прудах дельты Волги, показано, как изменяются длина и масса тела рачков, определены сроки его полового созревания, особенности размножения, а также численность и биомасса за время развития в рыбоводных прудах. Установлено, какую долю занимает жаброног в пище молоди осетровых рыб (на примере белуги и осетра). В ходе экспериментов выявлено влияние основных факторов среды на рост и созревание стрептоцефалюса.

Практическая значимость. В ходе проведенных исследований установлены некоторые особенности биологии и развития З^ерЮсерксйш Шгугсогтя, необходимые для направленного массового развития этого жабронога в прудах рыбоводных заводов на протяжении всего вегетационного периода в качестве корма для молоди осетровых рыб.

В работе проанализированы и обобщены сведения о наиболее эффективных способах разведения этого рачка в лабораторных условиях, а также в условиях, приближенных к естественным (в прудах и бассейнах рыбозаводов).

Предлагаются рекомендации по вселению жабронога во все пруды осетровых рыбоводных заводов дельты Волги, что позволяет повысить их продуктивность и расширить спектр кормовых организмов для молоди белуги, осетра, севрюги.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на итоговой научной конференции Астраханского государственного университета 2003 г., на VI Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 136 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, 7 глав, заключения, основных выводов, практических рекомендаций, приложений. Список литературы содержит 130 источников: из них 81 - на русском языке и 49 — на иностранных языках. Работа иллюстрирована 27 рисунками и 19 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Дулина, Анна Сергеевна

выводы

1. Развитие жабронога Б^ерЮсерксЛиз Шгч'юогтз в прудах дельты Волги начиналось с первых дней их залитая. Первые науплии из яиц выклевывались уже на следующие сутки с момента залитая прудов при температуре воды 13 -18°С. При более низкой температуре первые рачки появлялись на 3 - 4 - е сутки. Продолжительность выклева составляла до 10 дней. Половозрелости стрептоцефалюс достигал в 11 - 14 - дневном возрасте (17 - 20 мая) при температуре воды 22 -25°С. Длина тела жабронога в это время составляла 12,0 — 12,2 мм, а масса - 19,0 — 20,4 мг. В первых кладках самок отмечалось 17 — 20 яиц. К 39 - 41 - дневному возрасту (к моменту спуска воды из прудов) длина ч рачков достигала 14,3 - 15,9 мм, а масса - 20,0 - 35,2 мг, плодовитость - 24 - 41 яйцо. За период функционирования прудов самки успевали сделать 6-9 кладок яиц.

2. Наиболее высокая численность стрептоцефалюса наблюдалась в возрасте 8-11 суток и достигала 700 - 1000 экз/м3. В последующий период она снижалась и к моменту спуска прудов (29 - 41 сутки) составляла 150 - 270 экз/м3, что обусловлено интенсивным выеданием рачков подрастающей молодью осетровых рыб.

3. Биомасса жабронога колебалась в пределах 4 — 5,5 г/ м3 в прудах раннего залитая (5 мая) и 10 - 15 г/м3в прудах позднего залитая (10 мая). К моменту спуска прудов она составляла 4-5,5 г/ м3. При значительном снижении численности биомасса 81. Югуюогшб за счет роста индивидуальной массы продолжала оставаться сравнительно высокой на протяжении всего периода выращивания молоди.

4. Жаброног стрептоцефалюс занимал существенную долю в пище молоди белуги и осетра. Причем, особенно активно этот рачок поедался белугой. Почти сразу же после перехода к экзогенному питанию в желудках ранней молоди у белуги стрептоцефалюс составлял 36,7 — 49,1% в пищевом комке. У осетра, перешедшего к самостоятельному питанию, стрептоцефалюс занимал всего лишь 25,4 - 39,9% от общего содержания пищи в пищевом комке. Однако, по мере роста рыбы, как у белуги, так и у осетра, содержание данного рачка в желудках увеличивалось и достигало 89,5 - 89,7% у 32 - 33 - дневных белужат и 52,4 - 66,8% - у30-32 - дневных осетрят. Преобладание стрептоцефалюса в пище молоди осетровых обеспечивало им достаточно высокие показатели длины тела, превышающие установленный стандарт (от 66,7 до 89,7 мм - у белуги, и от 64,6 до 78,7 мм - у осетра), и индексов наполнения желудков (454 -639%оо и 279 - 454%оо, соответственно) при выпуске в реку.

5. В ходе экспериментов по изучению влияния некоторых абиотических факторов на жизнедеятельность стрептоцефалюса было установлено, что наиболее короткий срок инкубации яиц, массовый выклев науплиев и наибольшие темпы роста и созревания рачка отмечались при температуре воды от 15 до 25°С. По отношению к содержанию кислорода в воде данный вид рачков оказался достаточно пластичным организмом и нормально жил и развивался при резких перепадах концентрации кислорода в воде (от 8,5 до 2 мг/л). Основным лимитирующим фактором развития жабронога является соленость: науплии погибали при 2%о, взрослые особи - при 5%о.

6. Проведенные исследования показали целесообразность интродукции 81. киласогшБ в пруды других ОРЗ дельты Волги. На основе выполненных ранее разработок и собственных материалов предлагаются! биотехнические рекомендации по культивированию жабронога в прудах и лабораторных условиях.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

В целях интродукции Зггергосерксйт Югчжогть в пруды ОРЗ дельты Волги рекомендуется:

1. Вселение жабронога производить чистой культурой в середине мая — начале июня в период наиболее интенсивного его развития в прудах Кизанского ОРЗ. Отлов рачков следует производить сачком или тралом. Транспортировку осуществлять в молочных бидонах или каннах при плотности посадки не более 10 взрослых особей стрептоцефалюса на 1 л воды.

2. Интродукцию Югчгсогтз перезимовавшими яйцами целесообразно осуществлять в апреле перед залитием прудов. Заготовку яиц осуществлять на Кизанском ОРЗ «сухим» способом, собирая по ложу прудов грунт с перезимовавшими яйцами этого рачка и помещая его в деревянные лотки для транспортировки в новые рыбоводные пруды.

3. Культивирование рачков в бассейнах рекомендуется осуществлять, помещая в них взрослых особей. Одновременно с внесением культуры стрептоцефалюса в бассейны вносят кормовые дрожжи в количестве 50 г/м3. После этого подкормку культуры дрожжами продолжать каждые з дня из расчета 20 г/м3.

4. Разведение жабронога в лабораторных условиях можно проводить в небольших емкостях (кристаллизаторах, 3 - литровых банках или аквариумах), помещая в них яйца или чистую культуру рачка. Оптимальный кислородный режим поддерживать с помощью компрессора, но следить за тем, чтобы продувка была слабой. Кормить рачков необходимо регулярно. В качестве корма лучше всего использовать смесь дрожжевых и водорослевых клеток.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дулина, Анна Сергеевна, Астрахань

1. Агроклиматические ресурсы Астраханской области Текст. / под ред. Ш. Ш. Народецкой Л.: Гидрометиоиздат, 1974. - 136 с.

2. Агроклиматический справочник по Астраханской области Текст. — Л.: Гидрометиоиздат, 1961. 127 с.

3. Алтуфьева К. А. Кормовая ценность артемии салины Текст. / К. А. Алтуфьева, Е. А. Оглезнева // Рыбное хозяйство. 1984. - № 1. - С. 35 — 36.

4. Аскеров М. А. Перспективы массового разведения моины как корма для молоди осетровых и лососевых рыб Текст. / М. А. Аскеров // Учен. зап. Азерб. ун-та. 1959. - Т. 29. - С. 19 - 29.

5. Аскеров М. А. Разведение дафний (Daphnia magna Straus) в бетонных бассейнах на минеральном удобрении Текст. / М. А. Аскеров // Труды Азер. отд. ЦНИОРХ. 1966. - Т. 4. - Вып. 2. - С. 31 - 38.

6. Аскеров М. А. Разработка биотехники разведения новых мелких видов живых кормов (коловраток) для молоди осетровых рыб Текст. / М. А. Аскеров // Труды ЦНИИ озерного и речного рыбного хоз ва. - 1972. - Т. 4. - С. 228 - 234.

7. Атлас беспозвоночных Каспийского моря Текст. / под ред. Я. А. Бирштейна. М.: Пищевая промышленность, 1968. - 413 с.

8. Ашевский В. И. Химический состав и кормовая ценность некоторых представителей пресноводного зоопланктона в прудах юга Молдавии Текст. / В. И. Ашевский // Изв. Молд. ССР. Сер. биол. и хим. наук. 1974. -№ 6. - С. 49-53.

9. Богатова И. Б. Теоретические основы и перспективы массового культивирования живых кормов для рыб Текст. / И. Б. Богатова // Сборник Материалов Всесоюзного совещания по культивированию живых кормов. -М., 1970.-С. 4-35.

10. Богатова И. Б. Живые корма для рыб Текст. / И. Б. Богатова // Рыбноехозяйство. 1977. - №. 6. - С. 22 - 25.

11. Богатова И. Б. Формирование естественной кормовой базы прудов Текст. / И. Б. Богатова // Рыбное хозяйство. 1988. - № 11. - С. 55 - 58.

12. Богатова И. Б. Химический состав некоторых планктонных животных при разных условиях выращивания Текст. / И. Б. Богатова [и др.] // Гидробиологический журнал. 1971. - Т. 7. - № 4. - С. 37 - 50.

13. Богатова И. Б. Рекомендации по круглогодичному получению стартового живого корма (науплиусов Artemia salina L.) для личинок рыб Текст. / И. Б. Богатова, Е. Е. Гусев, 3. И. Шмакова. М.: ВНИИПРХ, 1986. - 22 с.

14. Богатова И. Б. Инструкция по повышению естественной кормовой базы выростных прудов, обеспечивающей получение естественной рыбопродуктивности по карпу на уровне 0,7 0,8 т / га Текст. /И. Б. Богатова [и др.]. - М.: ВНИИПРХ, 1989. - 9 с.

15. Васильева JI. М. Биологические и технологические особенности товарной аквакультуры осетровых в условиях Нижнего Поволжья Текст. — Астрахань, 2000. 189 с.

16. Вехов Н. В. Методические рекомендации по изучению биологии Anostraca (Crustacea, Branchiopoda) в мелких водоемах Текст. / Н. В. Вехов // Гидробиологический журнал. 1989. - Т. 25. - № 5. - С. 74 - 78.

17. Власова Г. Б. Химический состав планктона рыбоводных прудов Ташкентской области Текст. / Г. Б. Власова // Узб. биологический журнал. — 1977. -№3.- С. 47-50.

18. Воробьева А. А. Культивирование некоторых видов каспийских ракообразных в рыбоводных хозяйствах Текст. Астрахань: Изд - во КаспНИРХа, 2004. - 142 с.

19. Воронов П. М. Перспективы и биотехника использования артемии в морском рыбоводстве Текст. Киев: Наук, думка, 1977. - 71 с.

20. Воскресенский К. А. Артемия ценный корм в промышленном рыборазведении Текст. / К. А. Воскресенский // Выставка достижений народного хозяйства СССР. - М.: Изд - во Моск. ун - та, 1960. - С. 39 - 41.

21. Гаджиева С. Б. Биохимическая характеристика кормовой ценности планктона и бентоса Мингечаурского и Варваринского водохранилищ Текст.: автореф. канд. Дисс / С. Б. Гаджиева. Баку, 1974. - 27 с.

22. Гаевская Н. С. О методах выращивания живого корма для рыб Текст. / Н. С. Гаевская // Труды Мосрыбвтуза. 1941. - Вып. 34. - С. 21 - 27.

23. Гордиенко О. Л. Опыт применения минеральных удобрений при разведении дафний Текст. / О. Л. Гордиенко // Рыбное хозяйство. 1954. - № 8. - С. 56 -57.

24. Гунько А. Ф. Результаты применения артемий для питания молоди осетровых Текст. / А. Ф. Гунько, Т. Г. Плескачевская // Вопросы ихтиологии. 1962. - Т. 2. - Вып. 2 (23). - С. 5 - 8.

25. Жадин В. И. Жизнь пресных вод СССР Текст. М.: АНСССР, 1949. - Т. 1. -460 с.

26. Жадин В. И. Методы гидробиологического исследования Текст. / Учеб.ьпособие для гос. ун тов. - М.: Высш. шк., 1960. - 191 с.

27. Жемаева, И. Ю. Бадаева // Сборник научных трудов ВНИИПРХ: Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры. М., 2000. - вып. 75. - С. 176 - 179.

28. Заикина А. И. Повышение продуктивности прудов осетроводных заводов Текст. М.: Пищевая промышленность, 1975. - 112 с.

29. Заринская Б. Н. Выращивание осетровых и выращивание корма для них Текст. /Б. Н. Заринская // Труды ВНИИ мор. рыбного хоз ва и океанографии. - 1939. - Вып. 8. - С. 2 - 16.

30. Иванов А. В. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Часть III. Текст. /А. В. Иванов, Ю. И. Полянский, А. А. Стрелков: учеб. пособие для студентов биологических специальностей вузов. — М.: Высш. школа, 1985. — С. 245-258.

31. Иванов В. П. Биологические ресурсы Каспийского моря Текст. -Астрахань: Изд во КаспНИРХа, 2000. - 100 с.

32. Иванов В. П. Развитие исследований по прудовому рыбоводству в Нижне -Волжском регионе Текст. / В. П. Иванов [и др.] // Исследования пог рыбоводству в регионе Северного Прикаспия. Астрахань: Изд — во

33. КаспНИРХа, 2001 . С. 3 - 19.

34. Ивлев В. С. Опыт оценки эволюционного значения уровней энергетического обмена Текст. / В. С. Ивлев // Журнал общей биологии. -1959. Т. 20. - № 20. - С. 220 - 236.

35. Ивлев В. С. Опыт оценки физиологической полноценности живого корма (горшечный червь) при выращивании молоди лососевых Текст. / В. С. Ивлев, И. В. Ивлева // Зоологический журнал. 1949 . - Т. 31. - Вып. 6. - С. 855 - 860.

36. Ивлева И. В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных Текст. М.: Наука, 1969. - 95 с.

37. Казаков Р. В. Основные проблемы прудового рыбоводства и пути повышения продуктивности прудов Текст. / Р. В. Казаков // Сборник: Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов / ГОСНИОРХ. 1980. -№ 29. - С. 3 - 9.

38. Козак М. Ф. Биометрия Текст. Астрахань: Изд - во АЛИ, 1995. - 164 с.

39. Котов А. А. Методы исследований пресноводного зоопланктона Текст. / А. А. Котов, А. С. Боголюбов / Методическое пособие по полевой экологии для педагогов допол. образ. М.: Экосистема, 1997. - 14 с.

40. Лакин Г. Ф. Биометрия Текст. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

41. Лебеденко Юткин М. М. Современная аквариальная техника Текст. / М. М. Лебеденко - Юткин // Природа. - 1958. - № 1. - С. 117 - 120.

42. Летичевский М. А. Повышение эффективности прудового рыбоводства в дельте Волги Текст. /М. А. Летичевский, М. Н. Грачева. — Астрахань: Нижне Волжск, кн. изд - во, 1969. - 114 с.

43. Липин А. Н. Пресноводные воды и их жизнь Текст. -3-е изд. М.: Учпедгиз, 1950. - 347 с.

44. Львов Ю. Д. Выращивание молоди осетра и севрюги на почвенных формах Текст. / Ю. Д. Львов // Труды Сарат. отд ия Касп. филиала ВНИИ мор. рыбного хоз - ва и океанографии. - 1951. - Т. 1. — С. 74 — 89.

45. Методические рекомендации по разведению донных ракообразных (мизид и гаммарид) в нагульных прудах Астраханской области Текст. / под ред. А. А. Воробьевой. Астрахань: Изд - во КаспНИРХа, 1988. — 13 с.

46. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях Текст. / под ред. Боруцкого. — М.: Наука, 1974. С. 23 - 72.

47. Методическое пособие по сбору и обработке гидробиологических проб и материала по питанию молоди в прудах осетровых рыбоводных заводов Каспийского бассейна Текст. / Сост. Р. Н. Степанова, О. О. Горянина. М., 1988.-46 с.

48. Микулина А. Е. Культивирование одноклеточных водорослей Текст. / А. Е. Микулина // Корма для аквариумных рыб. 2003. - № 8. - С. 5 - 10.

49. Мильштейн В. В. Осетроводство Текст.: учеб. пособие для подготовки рабочих на производстве. — М.: Пищевая промышленность, 1972. — 129 с.

50. Муханов С. А. Пресноводный родственник артемии Текст. / С. А. Муханов // Рыбоводство и рыболовство. 1984. - № 2. - С. 17-18.

51. Новикова Т. В. Выращивание Streptocephalus torvicornis (Waga) в прудах и в лабораторных условиях Текст. / Т. В. Новикова // Некоторые проблемы гидробиологии / Труды Московского общества испытателей природы. — М.: Наука, 1968. Т. 30. - С. 112 - 116.

52. Плескачевская Т. Г. Результаты определения кормовой ценности Artemia salina Текст. / Т. Г. Плесккачевская // Осетровое хозяйство в водоемах СССР. М.: Изд - во АН СССР, 1963. - С.74.

53. Почвенно-мелиоративные исследования Волго — Ахтубинской поймы и дельты Волги Текст. М.: Изд - во МГУ, 1958. - 158 с.

54. Резник Г. К. К биологии жаброногого рачка Streptocephalus torvicornis Текст. / Г. К. Резник // Сборник научных студенческих работ. М.: Изд - во МГУ, 1957.-С. 10- 15.

55. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем Текст. / под ред. В. А. Абакумов. СПб: Гидрометиоиздат, 1992. -37 с.

56. Садыхов Д. Р. Аминокислотный состав представителей пресноводного зоопланктона Текст. / Д. Р. Садыхов, И. Б. Богатова, В. И. Филатов // Гидробиологический журнал. 1975. - Т. 11. - № 6. - С. 53 - 57.

57. Сальников H. Е. Биологические основы рыбоводства в дельтах крупных рек аридной зоны (на примере Волги и Нила) Текст.: диссертация в виде науч. докл. на соискание уч. степени докт. биол. наук / H. Е. Сальников. М., 1996.-79 с.

58. Сальников H. Е. Разведение и выращивание пресноводных креветок на юге России Текст. / H. Е. Сальников, М. Э. Суханова. Астрахань: Изд - во КаспНИРХа, 2000. - 231 с.

59. Скадовский С. Н. Материалы по биологии и физико — химическому режиму балочных прудов в районе г. Камышина Текст. / С. Н. скадовский // Сборник статей: Водоемы государственной лесной полезащитной полосы

60. Камышин Сталинград и вопросы их рыбохозяйственного освоения. - М.: Изд - во Моск. ун - та, 1953. - С. 105 - 125.

61. Служевская Э. Б. Влияние характера корма на темп роста, созревание и продолжительность жизни Streptocephalus torvicornis (Waga) Текст. / Э. Б. Служевская // Гидробиологический журнал. 1975. - № 4. - С. 99 - 101.

62. Служевская Э. Б. Опыт интродукции Streptocephalus torvicornis (Waga) в прудах Нарвского завода Текст. / Э. Б. Служевская // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: тез. докл. Сыктывкар, 1977. - С. 64 - 65.

63. Служевская Э. Б. Инструкция по культивированию жабронога Streptocephalus torvicornis (Waga) на рыбоводных заводах Текст. / Э. Б. Служевская. М., 1978. - 17 с.

64. Сокольский А. Ф. Биопродуктивность малых озер Текст. Астрахань: Изд - во КаспНИРХа, 1995. - 313 с.

65. Сокольский А.Ф. Эколого — биологические основы рационального природопользования в западных подстепных ильменях дельты Волги Текст. /А. Ф. Сокольский, В. Н. Пилипенко, Е. А. Сокольская. Астрахань, 2005. -129 с.

66. Спектрова Л. В. Живые корма для рыб и беспозвоночных Текст. М.: Агропромиздат, 1990. — 142 с.

67. Степанова Г. М. Аминокислотный состав мизид и амфипод в условиях Молдавии Текст. / Г. М. Степанова // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах: тез. докл. II съезда ВГБО. Кишенев: Изд — во АН Молд. ССР, 1970. - С. 353 - 354.

68. Тихенко В. Ф. Как и чем кормить аквариумных рыбок Текст. /В. Ф. Тихенко, Л. Н. Арутюнов. М.: МГМП «Книжное обозрение», 1991. — 117 с.

69. Шилов И. А. Физиологическая экология животных Текст. — М.: Высш. шк., 1985.-328 с.

70. Шилов И. А. Экология Текст. М.: Высш. шк., 2000. - 511 с.

71. Шкорбатов Г. А. Эколого-физиологические аспекты микроэволюции животных Текст. Харьков: Изд - во Харьковск. ун - та, 1973. - 180 с.

72. Шмакова 3. И. Рекомендации по культивированию дафнии магна в бассейнах при проточном режиме Текст. / 3. И. Шмакова // Сборник научных трудов /ВНПО по рыбоводству /ВНИИПРХ. М., 1986. - Вып. 49. - С.8.

73. Шорыгин А. А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря Текст. М.: Пищепромиздат, 1952. - 267 с.

74. Шпет Г. С. Разведение дафний как живого корма в рыбоводстве Текст. / Г. С. Шпет // Труды Укр. НИИ рыбного хоз ва. - Киев, 1950. - № 7. - С. 64 -67.

75. Яшнов В. А. Практикум по гидробиологии Текст. М.: Высш. шк., 1969. -428 с.

76. Adriaens Е Sympatry of Streptocephalus torvicornis (Waga, 1842) and S. rubricaudatus (Klunziger, 1868) (Anostraca, Crustacea): hybridization and niche selection Text. / E. Adriaens // Belgian Journal of Zoology. 1993. - N 123 (1). -P.3.

77. Albrecht M. L. Untersuchungen über die chemische Zusammensetzung von Fischährtieren und Fischfuttermitteln Text. / M. L. Albrecht, B. Breitsprecher // Zeitschriff für Fischerei. 1969. - Bd. 17. - № 1. - S. 143 - 164.

78. Alonso M. Crustacea, Branchiopoda. Text. / M. Alonso // Ramos M. A. Fauna Ibérica. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC / M. A. Ramos [et al.]. -Madrid, 1996. Vol. 7. - 486 pp.

79. Anderson G. A. Survival and growth of Streptocephalus seali larvae (Crustacea: Anostraca) at various temperatures and water hardness Text. / G. A. Anderson // American Zoologist. 1987. - N 27 (4). - P. 36A.

80. Anderson G. A. Growth and maturation of a North American fairy shrimp, Streptocephalus seali (Crustacea: Anostraca): a laboratory study Text. / G. A. Anderson, S. Hsu // Freshwater Biology. 1990. - N 24 (3). - P. 429 - 442.

81. Basic data of the National Park PODYJH // Podyih National Park Administration.- Czech Republic, 1998. 3 pp.

82. Belk D. Streptocephalus moorei n. sp., a new fairy shrimp (Anostraca) from Mexico Text. / D. Belk // Transactions of the American Microscopical Society. -1973.-N92.-P. 507-512.

83. Belk D. Key to Anostraca (fairy shrimps) of North America Text. / D. Belk // The Southwestern Naturalist. 1975. - Vol. 20. - P. 91 - 103.

84. Belk D. Checklist of the Anostraca Text. / D. Belk, J. Brtek // Hydrobiologia. -1995. Vol. 298. - P. 315 - 353.

85. Bernice R. Food, feeding and digestion in Streptocephalus dichotomus Baird (Crustacea: Anostraca) Text. / R. Bernice // Hydrobiologia. 1971. - Vol. 38. -P.507 - 520.

86. Brendonck L. Contributions to the study on the feeding biology of the fairy shrimp Streptocephalus proboseideus (Crustacea: Branchiopoda: Anostraca) Text. / L. Brendonck // Belgian Journal of Zoology. 1990. - Vol. 120. - P. 10 -11.

87. Brendonck L. Feeding of the fairy shrimp Streptocephalus proboseideus (Frauenfeld: Branchiopoda: Anostraca) Text. / L. Brendonck // Journal of Crustacean Biology. 1993. - Vol. 13. N 2. - P. 245 - 255.

88. Brendonck L. Molar surface morphology in Streptocephalus coomansi (Crustacea: Branchiopoda: Anostraca) Text. / L. Brendonck // Journal of Morphology. 1994. - Vol. 219. - P. 165 - 172.

89. Brendonck L. Streptocephalus coomansi, a new fairy shrimp species (Crustacea: Branchiopoda: Anostraca) from Kenya Text. / L. Brendonck, D. Belk // Journal of African Zoology. 1993. - Vol. 107. N 6. - P. 535 - 541.

90. Brusea R. C. The Crustaceans. Invertebrates. Chapter 18: Phylum Arthropoda Text. / Brusea R., G. J. Brusca // Sinauer Associates. Sunderland, Massachusetts, 1990.-P. 121 - 122.

91. Cannon H. G. On the feeding mechanism of the fairy shrimp Chirocephalus diaphanus Prevost Text. / H. G. Cannon // Trans Roy. Soc. Edinb. 1928. - 55 pp.

92. Cloudsley Thompson J. L. Orientation responses of Triops granarius (Lucas) (Branchiopoda: Notostraca) and Streptocephalus spp. Text. / J.L. Cloudsley - Thompson // Hydrobiologia. - 1966. - N 27. - P. 33 - 38.

93. Dierckens K. R. Feeding the fairy shrimp Streptocephalus (Anostraca -Crustacea) with the rotifer Anuraeopsis Text. / K. R. Dierckens [et al.] // Hydrobiologia. 1995. - Vol. 308. -N 1. - P. 29 - 33.

94. Dierckens K. Aeromonas hydrophila causes "black disease" in fairy shrimps (Anostraca; Crustacea) Text. / K. Dierckens [et al.] // Journal of Fish Diseases. -1998. Vol. 21. - N 2. - P. 113 - 119.

95. Dumont H. J. Discription and morphological variation of Streptocephalus torvicornis (Waga, 1842) in Northern Africa Text. / H. J. Dumont, C. De Walsche, J. Mertens // Hydrobiologia. 1991. - Vol. 212. - N 1. - P. 203 - 208.

96. Eder E. Discription and phenology of large branchiopods in Austria Text. / E. Eder, W. Hold, R. Gottwald // Hydrobiologia. 1997. - Vol. 359. - P. 13 - 22.

97. Gauld D. T. Schwimming and feeding in crustacean larve the nauplius larva Text. / D. T. Gauld // Proceedings of the Zoological Society of London. 1959. -Vol. 132.-N l.-P. 24-27.

98. Hamer M. L. A new Streptocephalus species (Crustacea: Branchiopoda: Anostraca) from Zimbabwe Text. / M. L. Hamer // Annals of Natal Museum. -1994.-N35.-P. 1-4.

99. Hamer M. L. Four new Streptocephalus (Crustacea, Branchiopoda, Anostraca) species from south east Africa Text. / M. L. Hamer, C. C. Appleton // Annals of the South African Museum. - 1993. - N 103 (2). - P. 167 - 181.

100. Hamer M. L. A new species of Streptocephalus (Crustacea, Branchiopoda, Anostraca) from Nambia Text. / M. L. Hamer, L. Brendonck // Annals of the South African Museum. 1993. - N 103 (3). - P. 183 - 189.

101. Kozloff E. N. Subphylum Crustacea. Invertebrates Text. / E. Kozloff // Saunders College Publishing. Philadelphia, 1990. - Chapter 17. - P. 115 - 118.

102. Kraus H. Cyst deposition behaviour and the functional morphology of the brood pouch in Streptocephalus torvicornis (Branchiopoda: Anostraca) Text. / H. Kraus [et al. ] // Journal of crustcean biology. 2004. - Vol. 24. - № 3. - P. 393 -397.

103. Lowndes A. G. The feeding mechanism of Chirocephalus diaphanus Prevost, the fairy shrimp Text. /A. G. Lowndes // Proceedings of the Zoological Society of London. 1933. - P. 18 - 22.

104. Martin J. W. An updated classification of the recent Crustacea Text. / J. W. Martin, G. W. Davis // Natural History Museum of Los Angeles Country, Science series. 2001. - N 39. - 124 pp.

105. Meade J. W. Acceptability of fairy shrimp (Streptocephalus sealii) as a diet for larval fish Text. / J. W. Meade, L. Bulkowski Cummings // Progressiv Fish Culture. - 1987.-N49.-P. 217-219.

106. Mura G. Freshwater Anostracans as fish food: an approach to their use in aquaculture Text. / G. Mura // First International Symposium on Euphyllopods. -1989.-Gent: 22.

107. Nagorskaya L. The effect of rearing density on body size and weight increase in Streptocephalus torvicornis (Anostraca) Text. / L. Nagorskaya, B. Brecciaroli, G. Mura // Crustaceana. 2004. - Vol. 77. - N 2. - P. 231 - 243.

108. Orme S. Pesticide database chemical toxicity studies on aquatic organisms Text. / S. Orme, S. Kegley // Pesticide Action Network. - North America, San Francisco, 2002. - 3 pp.

109. Pérez Bote J. L. New records of Large Branchiopods (Branchiopoda, Anostraca, Notostraca and Spinicaudata) from Extremadura (Southwestern Iberian

110. Peninsula) Text. / J. L. Pérez Bote // Crustaceana. - 2004. - Vol. 77. - N 7. - P. 871 -877.

111. Petrov B. On the Anostraca (Crustacea) of Yugoslavia Text. / B. Petrov, M. Marinek // Hydrobiologia. 1991. - Vol. 212. - N 1. - P. 267 - 272.

112. Petrov B. The status of Anostraca, Notostraca and Conchostraca (Cructacea: Branchiopoda) in Yugoslavia Text. / B. Petrov, I. Petrov // Hydrobiologia. -1997.-Vol. 359.-P. 29-35.

113. Provasoli L. Axenic cultivation of the brine shrimp Artemia salina Text. / L. Provasoli, K. Shiraishi // Biol. Bull. 1959. - Vol. 117. - N 2. - P.213 - 219.

114. Sanoamuang L. Streptocephalus sirindhornae, new species of freshwater fairy shrimp (Anostraca) from Thailand Text. / L. Sanoamuang // Journal of Crustacean Biology. 2000. - № 20. - P. 561 - 567.

115. Singholka S. Current status of freshwater prawn farming in Thailand Text. / S. Singholka, P. Vorasayan // Giant Prawn Farming. Select. Pap. Giant prawn 1980. Int Conf., Bangkok, 15-21 June, 1980. Amsterdam e. a., 1982. - P. 333 - 349.

116. Tasch P. Branchiopoda Text. / P. Tasch // Moore C. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part R. Arthropoda 4. R. / C. Moore / Geological Society of America, Inc. and Univ. of Kansas. 1969. -N l.-P. 128-191.

117. Timms B. Foreing Fairy shrimps in Australia Text. / B. Timms // Anostracan news. 2003. - Vol. 11 (1). - 7 pp.