Экология паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.) и их компонентные сообщества в бассейнах рек северо-востока европейской части России

Степанов, Владимир Григорьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.) и их компонентные сообщества в бассейнах рек северо-востока европейской части России
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.) и их компонентные сообщества в бассейнах рек северо-востока европейской части России"

На правах рукописи

СТЕПАНОВ Владимир Григорьевич

ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЯНА РНОХИЧШ РНОХШте (Ь.) И ХАРИУСА ТНУМАЬЬШ ТНУМАЬЬШ (Ь.) И ШГКОМПОНЕНТНЫЕ СООБЩЕСТВА В БАССЕЙНАХ РЕК СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03 00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□□316 1951'

Борок 2007

003161957

Работа выполнена на кафедре зоолоши Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Сыт ывкарский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биолот ических наук, профессор

Доровских Геннадий Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Пугачев Олег Николаевич

доктор биологических наук Крылов Александр Витальевич

Ведущая организация: Федеральное государственное научное учреждение «Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства»

у, 30

Защита состоится 13 ноября 2007 г в 'О ~~ часов на заседании диссертационного совета К002 036.01 при Институге биологии внутренних вод им И Д Папанина РАН по адресу 152742 п Борок, Неко-узского р-на, Ярославской обл , тел / факс (48547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им И Д Папанина РАН

Автореферат разослан 01 октября 2007 г

Ученый секретарь » ё/ 0

диссерт ационно! о совета Л Г Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Развивающаяся на северо-востоке европейской части России добывающая промышленность уже использует и продолжает вовлекать в хозяйственную деятельность огромные территории Это оказывает существенное влияние на различные природные экосистемы региона, в том числе и водные В связи с этим возникает необходимость проведения исследований, направленных на выявление, анализ и прогнозирование возможных изменений в гидробиоценозах как под влиянием антропогенных факторов, так и на фоне естественных процессов

Одним из методов определения состояния водоемов является пара-зитологический Паразиты рыб, находясь под влиянием факторов среды 1-го и Н-го порядка являются хорошими индикаторами состояния водной среды и организма хозяина (Ляйман, 1957, Куперман, 1992, Ройтман и др, 1996; Пых, Малкина-Пых, 1996, Юнчис, Стрелков, 1997, Экологический мониторинг , 2002, и мн др ) С разработкой учения о компонентных сообществах паразитов (компонентное сообщество - группа видов паразитов, населяющая популяцию хозяина) (Holmes, 1961, 1990, Holmes, Pnce, 1980, 1986, Kennedy, 1990, Пугачев, 1997, 1999, 2000) появилась возможность не просто констатировать нарушения структуры гидробиоценозов, но и оценивать степень нарушения их структуры (Доровских, 2001, 2002а, 20026, 2002в, Голикова, 2005) Показано (Доровских, 20026, 2005), что на воздействие загрязняющих веществ компонентное сообщество паразитов рыб реагирует перестройкой своей структуры

При оценке состояния среды одним из подходов может служить определение близости реального сообщества к сообществу, характерному для экосистем данного типа (Smolensk!, 2001) В качестве такого сообщества предложено использовать характеристики компонентных сообществ паразитов рыб из экологически благополучных водоемов

В работе модельными выбраны компонентные сообщества паразитов гольяна обыкновенного Phoxinus phoxmus (L) (Cypiimfoimes, Cy-primdae) и хариуса европейскед o Thymallus Xhymallus (L ) (Salmonifoi -mes, Thymalhdae) Эти виды рыб относятся к бореально-предгорному фаунис гическому комплексу видов и широко pacnpoci ранены в водотоках северо-востока европейской части России, но различаются систематическим положением, ролью в биоценозах и хозяйственным значением

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить паразитофау-ну и структуру компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса

из не подвергающихся значительному антропогенному воздействию водотоков на северо-востоке европейской части России Проследить их динамику в течение года, в зависимости от возраста хозяина и географического положения водоема

В ходе осуществления поставленной цели предстояло решить следующие задачи

1 Исследовать паразитофауну гольяна и хариуса разного возраста в разные сезоны года из бассейнов рек Камы, Северной Двины, Печоры, Море-Ю и Кары

2 Проследить характер изменения наразитофауны гольяна и хариуса из водотоков северо-востока европейской части России в системе географических координат

3 Описать компонентные сообщества паразитов юльяиа и хариуса из обследованных водотоков северо-востока европейской части России

4 Изучить сезонную и возрастную динамику структуры компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса, ее изменения в системе географических координат

Научная новизна. Исследована паразитофауна гольяна из бассейнов рр Море-Ю и Кара Впервые обследован на наличие паразитов гольян из 3 водотоков в бассейне р Кама, из 9 - в бассейне р С Двина, из 17 участков Печорского бассейна Обнаружено 4 новых для гольяна видов паразитов в водотоках северо-востока европейской части России, 12 видов впервые в бассейне р Кама, 3 - бассейне р С Двина, 7 - бассейне р Печора. Впервые паразитофауна хариуса изучена из 5 водотоков бассейна р Вычегда, 6 - бассейна р Печора, 2 - бассейна р Кара Отмечен 1 новый для хариуса вид паразита в водотоках региона, по 7 видов впервые указаны для хариуса из бассейнов рр С Двина и Печора и 1 вид - для бассейна р Кара Получены данные по возрастной динамике паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса, проведены исследования паразитофауны и компонентных сообществ гольяна и хариуса в разные сезоны года Выяснено, что

1 Сообщества паразитов гольяна и хариуса проходят оадии формирования, сформированное™, разрушения и вновь формирования приблизительно в одни сроки

2 Сообщества паразитов гольяна и хариуса, состоящие из хорошо выраженных трех групп видов, появляются у гольяна в конце 2-го -начале 3-го года его жизни, у хариуса - в конце 3-го — начале 4-го

3 В экологически благополучных водотоках, независимо от их тео-графическо! о положения, компонентные сообщества паразитов поло-

возрелых особей гольяна и хариуса на стадии сформированное™ состоят из трех гругт видов и сумма ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс значений биомасс видов, формирующих сообщество, не превышает 0 250

4 При продвижении из более южных и равнинных районов на север и в предгорья сообщества паразитов гольяна и хариуса из зрелых переходя г в незрелые

5 Число особей паразитов и их биомасса на единицу веса тела гольяна максимальны на первом году его жизни

Теоретическая и практическая ценность. Значительно дополнен видовой состав паразитов гольяна и хариуса из бассейнов главных рек северо-востока европейской части России, что особенно важно в связи с реализацией Коми Республиканской целевой программы по рыбо-восстановдению и рыборазведению

Полученные результагы но структуре компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса могут быть использованы при мониторинге состояния гидробиоценозов. Характеристики компонентных сообществ гольяна и хариуса из экологически благополучных водоемов могут служить в качестве модельных при оценке состояния водоемов и популяции хозяина

Материалы исследования могут использоваться в деле охраны природы, в определении экологической и эпизоотологической ситуации в рассматриваемом регионе, при чтении курсов лекций по паразитологии, зоологии беспозвоночных, гидробиологии и экологии в ВУЗах

Основные положения, выносимые на защиту.

1 В водотоках северо-востока европейской части России в составе паразитофауны гольяна и хариуса имеется ядро (совокупность видов-паразитов, встречающихся у хозяина на большей части его ареала), состоящее из 10 и 6 видов паразитов соответственно Вблизи границ ареала хозяев наблюдается обеднение видового состава их паразитов

2. С возрастом гольяна и хариуса в компонентных сообществах их паразитов увеличивается видовое богатсгво, число особей и биомасса паразитов Сообщества паразитов, состоящие из хорошо выраженных трех групп видов, появляются у гольяна в конце 2-го - начале 3-го года жизни, а у хариуса - в конце 3-го - начале 4-го.

3 Максимальная биомасса и число особей паразитов на единицу веса тела гольяна наблюдались на первом году его жизни

4 В течение года компонентные сообщества паразитов гольяна и хариуса приблизительно в одни сроки последовательно проходят стадии формирования, сформированное™, разрушения и вновь формирования В экологически благополучных водотоках, независимо от их

географического положения, компонентные сообщества паразитов половозрелых особей гольяна и хариуса на стадии сформированности всегда состоят из трех групп видов Сумма ошибок уравнений регрессии, описывающих связь между биомассой и последовательностью видов, не превышает 0 250 Переход сообществ паразигов обоих видов рыб из стадии сформированности в фазу разрушения, а затем формирования сопровождается перестройкой их структуры

5. При продвижении из более южных и равнинных районов на север и в предгорья сообщества паразитов гольяна и хариуса из зрелых переходят в незрелые Первые характеризуется высокими значениями индекса Шеннона и низкими - индекса доминирования, вторые - более низкими значениями индекса Шеннона и высокими - индекса доминирования

Апробация работы Материалы диссертации были представлены на Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003), на Международной конференции и III съезде Российского паразитоло-гического общества «Проблемы современной паразитологии» (Петрозаводск, 2003), на научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера» (Сыктывкар, 2004), на Международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом peí ионе (Сыктывкар, 2005), на II межрегиональной Сибирской зоологической конференции «Паразитологиче-ские исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск,

2005), на Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» посвященной памяти профессора JIА Жакова (1923-2005) (Вологда, 2005), на Международной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006); на Международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных систем» (Санкт-Петербург,

2006) Результаты работы обсуждались на ежегодных научных семинарах Ученого Совета Сыктывкарскою госуниверситета (2004-2007), научных семинарах и заседаниях кафедры зоологии СыкГУ

Публикации По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них 3 в журналах из списка ВАКа

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Основной текст диссертации содержит 139 страниц печатного текста, 91 таблицу и 32 рисунка Список литературы включает 327 источников, из которых 272 на русском языке

Основу работы составляют материалы 7-летних исследований паразит офауны, экологии и компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса из бассейнов рек северо-востока европейской части России Диссертация выполнена на кафедре зоологии Сыктывкарского государственного университета Работа на разных этапах поддерживалась грантами Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 01-04-96439, 04-04-96030), Минисгерством образования РФ (Единый Заказ-Наряд), НТП Университеты России - (проект N УР 07 01 058), СыктГУ, Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Коми, Министерством сельского хозяйства и продовольствия Республики Коми

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д б н , профессору Г Н Доровских, уделявшему большое внимание этой работе, и доценту кафедры зоологии СыктГУ кбн ЭИ Бознаку за помощь в определение возраста рыб и многочисленные консулы ации по статистической обработке материала Автор искрение признателен администрациям Печоро-Илычского государственного природного биосферного заповедника и национального парка "Югыд-ва" за помощь в организации сбора материала Особо хочется поблагодарить сотрудников заповедника к б н А В Бобрецова, с н с В.В Теилова, сотрудников института биологии Коми НЦ УрО РАН к б н В И Пономарева, к б н А Б Захарова, д б н В Г Мартынова, кбн А Г Татаринова, н с М Д Туманова, доцента кафедры зоологии СыктГУ к б н Е А Голикову, Л Р Макарову, сотрудников биологической базы СыктГУ В Н Ку1ькина и В А Гусева, студентов химико -биологического факультета за помощь в сборе материала, а гак же кафедру зоологии СыктГУ за поддержку в осуществлении данной работы

СОДЕРЖАНИЕРАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе дан обзор публикаций по паразитофауне гольяна и хариуса из водоемов северо-востока европейской части России Проведен анализ литературных данных по структуре компонентных сообществ паразитов рыб

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы легли материалы по паразитам гольяна из бассейнов рек Кама, С Двина, Печора, Море-Ю, Кара, собранные в течение 1997 и 2000-2004 гг, по паразитам хариуса из бассейнов рек С Двина, Печора, Кара за 1991 и 2000-2006 гг Всего за эти I оды методом полного паразитологического вскрытия исследовано 1256 экз гольяна (46 экз. из 3 водоемов бассейна р Кама, 495 экз из 9 водоемов бассейна р С Двина, 672 экз из 17 участков бассейна р Печора, 28 экз из 2 водоемов бассейна р Кара, 15 экз из р Море-Ю) и 230 экз хариуса (47 экз из 5 водоемов бассейна р С. Двина, 175 экз. из 6 водоемов бассейна р Печора; 8 экз из 2 водоемов бассейна р Кара)

Сбор и обработка материала проведены по общепринятой методике (Догель, 1933, Маркевич, 1950, Быховская-Павловская, 1969, 1985) с учетом изменений, внесенных специалистами по разным группам (Донец, Шульман, 1973, Хотеновский, 1974, Гусев, 1978, 1983, Шигин, 1969, 1976) Использована так же модификация метода для рыб фиксированных в растворе формалина (Пугачев, 1999, Доровских, 2002) На наличие паразитов просмотрен и осадок, образовавшийся в материальной банке, где хранилась рыба до вскрытия

Для характеристики зараженности рыб паразитами использованы следующие показатели экстенсивность и интенсивность заражения, индекс обилия Сравнение совокупностей, имеющих близкий к нормальному тип частотного распределения, проведено критерием Стыо-дента (Ь^) (Зайцев, 1984) Для сравнения выборок использован рашо-вый критерий Фридмана (Терентьев, Ростова, 1977, Зайцев, 1984)

Определение относительного возраста червей р Оа&у1о$ут$, Ре1-1исгМар1ог и диплозоид проведено по методике Г Н Доровских и В В Ерохиной (1990)

При описании компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса использованы индексы, применяющиеся для характеристики сообществ свободноживущих организмов индекс разнообразия Шен-

нона, индекс доминирования Бергера-Паркера и индекс выравненно-ии видов (Мэ1арран, 1992) Расчеты индексов сделаны с учетом численности и условной биомассы всех видов паразитов, кроме инфузорий р Trichodina При графическом изображении С1руктуры компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса в качестве количественной характеристики видов паразитов использовали их условную биомассу (Доровских, 2001)

Всего сделано 83 описания 29 компонентных сообществ паразитов гольяна и 16 описаний 10 компонентных сообществ паразитов хариуса

Стагисгическая обработка данных осуществлена с использованием электронных таблиц Excel

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАЗИТОФАУИЫ ГОЛЬЯНА И ХАРИУСА

3.1. Паразигофауиа гольяна В водоемах северо-востока европейской части России у гольяна обнаружено 42 вида паразитов С учетом литературных данных паразитофауна гольяна из водотоков peí иона насчитывает 64 вида из 10 систематических групп (Coccidiomoipha - 1, Myxospondm — 12, Peritncha — 4, Monogenea - 11, Cestoda - 4, Tiematoda - 21, Nematoda - 5, Acanthocephala - 2, Bivalvm - 1, Crustacea - 3)

Специфичными паразитами для рыб р Phoxinus являются 14 видов (Myxobolus cybinae, М lomi, Dactylogyms bo teal is, D phoxtni, Pellucidhaptor теть, Gyrodactylus aphyae, G macronychus, G pannonicus, G hmneus, G magmficus, G minimus, G laevis, Diplostomum phoxim и Rhabdochona phoxini), остальные 50 приурочены к широкому кругу хозяев, преимущественно к карповым рыбам.

В бассейне р Камы у гольяна найдено 27 видов паразитов, С Двины - 40, Печоры - 49, Мезени - 22, Море-Ю - 7, Кары - 11, оз Кривое на о Колгуев - 8

По направлению к северной границе ареала гольяна видовое разнообразие его паразитов падает Севернее 67° с ш , в рр Море-Ю, Хаяь-мер-Ю и Каре паразитофауна гольяна состоит из 12 видов

В бассейнах всех исследованных рек встречаются Myxobolus inusculi, М lomi, Trichodina sp, Dactylogyrus boiealis, Gyrodactylus aphyae, G pannonicus, G laevis, Diplostomum phoxini, Rhipidocotyle campanula, Raphidascai is acus Эти 10 видов паразитов образуюг ядро паразитофауны гольяна в водоемах региона Ядро паразитофауны -это совокупность видов паразитов обязательно присутствующих у хозяина на большей части его ареала (по* Доровских, 2002)

3.2. Паразитофауна хариуса У хариуса из водоемов северо-востока европейской части России найдено 20 видов паразитов, с учетом литературных сведений - 47 видов из 11 систематических групп СProtozoa incertae sedis - 1, Myxospondia - 3, Peritncka — 1, Monogenea - 3, Cestoda - 4, Trematoda - 20, Nematoda - 7, Acanthocephala - 2, Hi-rudinea — 1, Btvalvia - 1, Crustacea — 4) Специфичными паразитами для рыб р Thyrnaüus являются 7 видов (Myxoholus ne.urobius, Tetraonchus boreahs f typica, T. boreahs f minor, Gyrodactylus thymalh, Proteocephalus thymalh, Cystidicoloides tennuissima, Salmmcola thymalli), 9 видов (Diphyllobothnum dendrititicum, Proteocephalus longicollis, Crepidosto-mum farionis, C. metoecus, Phyllodistomum megalorchis, P conostomum, Capdlaria salvehm, Cucullanus truttae, Argulus coregoni) характерны для лососевых и сиговых рыб, остальные 31 вид приурочены к широкому кругу хозяев

В бассейне р Камы паразитофауна хариуса состоит из 13 видов, С Двины - 32, Печоры - 30, Мезени - 21, Кары - 1 вида Вблизи границ распространения хариуса разнообразие его паразитов уменьшается В р Каре, самой северо-восточной точке обитания, у хариуса найден 1 вид паразита

У хариуса для всех обследованных бассейнов общим является только Proteocephalus thymalli В бассейнах рек Кама, С Двина, Мезень и Печора общими оказались Tetiaonchus borealis f typica, Triaenopho-rus nodulo sus, Crepidostomum farionis, Cysttdicoloides tennuissima, Raphidascarts acus Названные виды образуют ядро наразитофауиы хариуса в бассейнах этих рек

3.3. Сезонная динамика паразитофауны гольяна. Исследования весеннее-легней динамики паразитофауны гольяна из рр Луза, Н. Чекша и Улчекша (бассейн р. Лузы) показали, что зараженность рядом видов паразитов (Myxobolus muscuh, Gyrodactylus aphyae, G macronychus, G magnificas, Raphidascaris acus) рыб максимальна в июне, а в июле и августе она значительно снижается Для других паразитов (Myxidium rhodei, Myxobolus lomi, Dactylogyrus boreahs, Gyrodactylus hmneus, G pannomcus, G laevis, Alloaeadium isoporum, Diplostomum phoxim, Rhipidocotyle campanula) в течение всего периода наблюдений не отмечено существенных изменений численности

Иивазированность Myxobolus muscuh гольяна из исследованных водоемов в июне составляла 12 3-78 5 цист на одну рыбу В последующие месяцы этот показатель упал до 0 5-1.1 цист на одного хозяина Увеличение числа цист миксоспоридий у гольяна в преднерестовый период, возможно, связано с тем, что высыпание спор этих паразитов происходит чаще на местах нереста рыб (Юнчис, Чернышева, 1977)

Полученные результаты по динамике зараженности специфичными моногенеями р ОугойаехуЫч юльяна подтвердили имеющиеся в литературе сведения о том, что увеличение инвазированности гиродакти-лидами рыбы идет при низкой температуре воды и удлинении светового дня, как и то, что Оугойасцйиь аркуае является наиболее эвритерм-ным видом по сравнению с другими представителями р Оуго(1аау1из (Б Шульман, 1977) Наибольшая зараженность в тасгопускиь и О magnlficus гольяна зарегистрирована в начале июня, О аркуае — в конце этого месяца В р Улчекше численность Б аркуае в конце июня доходила до 106 4 экз на одну особь хозяина, а в рр Луза и Н Чекша до 18 3-23 7 К концу августа во всех водоемах зараженность этим паразитом гольяна опустилась до минимума и составила 0 1 экз паразита на 1 особь хозяина

В мае и июне все особи гольяна из р Улчекша были ннвазированы личинками ИарЫёаьсаи.'; асш (ИО=Ю 4-60 5) Это, вероятно, обусловлено активным питанием рыб массово развивающимися весной бен-тосными организмами, многие из которых являются первыми промежуточными хозяевами Я асш В дальнейшем зараженность этими нематодами гольяна уменьшается В июле и августе экстенсивность инвазии /? аст рыб составляла 73 2-100 %, при индексе обилия 2 9-4 2 экз червей на одну рыбу

Таким образом, в разных водоемах бассейна р Лузы общая картина динамики паразитофауиы гольяна в летний период одинакова, различия наблюдаются лишь в уровне зараженности некоторыми видами паразитов рыб, что обусловлено особенностями обследованных рек

3.4. Зависимость паразн гофаунм гольяна от возраста хозяина. Гольяна разного возраста отлавливали в течение 1 дня из одних и тех же участков верхнего течения р. Печоры и из верхнего течения р. Вычегды у с Помоздино

В верхнем течении р Печоры гольян нерестится в конце июня -начале июля (Королев, 2000) Личинки из икры вылупляются, в среднем, через 7 суток (Атлас , 2003) В конце июля все мальки гольяна (0+) были заражены метацергсариями ОцАохютит ркохчи и в меньшей степени Арагетоп эр Раннее заражение молоди этими паразитами обусловлено их придонным образом жизни и, соответственно, близостью к моллюскам - первым промежуточным хозяевам тремаюд Церкарии р Огр^Шпит, обладая положительным геотаксисом (Фролова, 1975), видимо, поражают личинок гольяна в первые дни после вылупления, когда те светобоязливы и забиваются под камни (Атлас , 2003) По мере роста, питание молоди становится более разнообразным Наряду с нитчатыми водорослями и обрастаниями с подводных предметов в

рационе мальков появляются представители зообенгоса и зоопланктона Вследствие этого их паразигофауна пополняется паразитами со сложным циклом развития Уже в августе у рыбок найдены единичные цисты Myxidium thodei, плероцеркоиды Schistocephalus sp, личинки Raphidascaris acus, трематоды Allocreadimn isoporum, а также единичные экземпляры паразитов Trichodina sp и Gyrodactylus aphyae, имеющих прямой цикл развития В этом возрасте в разных водоемах у молоди отмечено 2-4 вида паразитов. В июне следующего года паразигофауна гольяна (0+-1*) пополнилась новыми видами миксоспоридий (Myxobolus musculi, М albovae, М lomi), низших моногеней СDactylogyius boreahs, Gyrodactylus hmneus, G. laevis) и скребнем Neoechinorhynchus rutdi Показатели зараженности всеми паразитами мальков, за исключением некоторых видов миксоспоридий, мегацер-карий трема шд и личинок нематод, как и в конце лета, минимальны Фауна их паразитов в разных водотоках уже состоит из 7-8 видов У гольяна возраста 1+ видовой состав паразитов колеблется от 7 до 15 видов Это увеличение произошло за сче! появления моногеней Gyrodactylus pannomcus, G magnificus и трематод Phyllodistomum folium Паразит офауна гольяна возрастов 2+-3+ наиболее богата и в качественном и количественном отношении В разных водоемах в ее состав входит от 14 до 17 видов паразитов В этом возрасте у рыб отмечены нематоды Rhabdochona phoxim, Philometra abdominalis Практически не изменяется зараженность гольяна 2+-3+, но сравнению с рыбой 1+, миксоспоридиями, но возрастает инвазированность Gywdactylus aphyae и Diplostomum phoxim Метацеркарии последнего вида в организме хозяина живут несколько лет и поэтому с возрастом рыбы происходит их накопление (Шигин, 1980)

3.5. Зависимость паразитофауиы хариуса от возраста хозяина. Исследована возрастная динамика паразитофауиы хариуса из рр Ильи и Б Макариха (бассейн р Печоры) У сеголеток хариуса обнаружено 4 вида паразитов, из которых Tettaonchys boreahs f typica, T borealis f minor и Apatemon sp активно заражают своих хозяев, Crepidostomum fatwnis рыба получает вместе с бентосными организмами Наиболее ипвазирован Apatemon sp хариус возраста 0+ В возрасте 1+ у хариуса иашли 5 видов паразитов. В составе его паразитофауиы появился Сystidicoloides tennuissima Увеличилась интенсивность заражения Tettaonchys boreahs f ¡урка рыбы и снизилась - метацсркариями трематод У хариуса третьего года жизни число видов паразитов возрастает до 10 Эти рыбы значительнее, по сравнению с годовиками, инва дарованы Tettaonchys borealis f typica и Cystidicoloides tennuissima В составе паразитофауиы хариуса 2+ появились Myxobolus neurobius, Phyllodistomum

simile, Diplostomum helveticum, D volvens, Raphidascans acus Уровень зараженности ими хариуса невелик. Зараженность Apatemon $р падает до минимума На четвертом году жизни рыбы ее паразит офауна представлена 11 видами В этом возрасте у хариуса впервые появились цес-тоды Pioteocephalus thymalli и рачки Salmincola thymalh Отмечено дальнейшее увеличение зараженности Tetraonchys borealis f typica, Crepidostomum fanoms, Phyllodistomum simile, Diplostomum volvens, Cystidtcoloid.es tennutssima рыб В этом возрасте у хариуса покровы становятся такими, что церкарии Apatemon sp не могут их преодолеть, ме-тацеркарии этого вида, заразившие хозяина в прошлые годы, видимо, отмирают и рыба становится свободной от этого паразита

Полученные результаты согласуются с данными В Б Дубинина (1936) и ЮЮ Барской (2005) о том, что для молоди хариуса характерны виды паразитов, развитие которых идет с участием зообентоса, а виды паразитов, связанные с зоопланктоном начинают встречаться лишь на четвертом году жизни рыб Видимо, на 4-ом году жизни хариуса его паразитофауна достигает максимального видового разнообразия

У гольяна и хариуса наблюдается типичный "пресноводный" (по терминологии Ю И Полянского и С С Шульмана, 1956) характер возрастных изменений паразитофауны В первую очередь они заражаются гельминтами, личиночные стадии которых сами активно проникают в хозяина и паразитами с прямым циклом развития, а затем уже у рыб появляются гельминты, заражение которыми связано с поеданием промежуточных хозяев

ГЛАВА 4. КОМПОНЕНТНЫЕ СООБЩЕСТВА ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЯНА И ХАРИУСА

4.1. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна. При исследовании весеннее-летней динамики структуры компонентных сообществ паразитов гольяна из бассейнов рр Лузы и Печоры выяснено, что сообщества паразитов юльяна из этих водоемов в мае находя1Ся на стадии формирования, в июне - в фазе сформированности, в июле - августе - на стадии разрушения, во второй половине августа - вновь на стадии формирования Смена фаз развития сообществ обусловлена сменой генераций входящих в их состав паразитов В июне паразиты, для которых шльян служит окончательным хозяином, приступают к размножению, в июле и августе они отмирают, во второй половине августа начинается заселение хозяина новыми генерациями паразитов, созревание которых завершается весной следующего года (Доровских, Голикова, 2004, Доровских,

Степанов, 2006) Этот закономерный процесс вызывает изменение показателей характеризующих структуру сообществ паразитов гольяна в ходе сезонного цикла

В сообществе паразитов гольяна из р Улчекша (бассейн р Луза) от середины мая до середины июня число видов возрастало от 13 до 15, а затем к концу августа постепенно снизилось до 8 видов В мае - начале июня и с середины июля до конца авгусга в этом сообществе паразитов по числу особей и биомассе доминировал аллогенный специалист Diplostomum phoxim, в середине июня - начале июля - автогенный специалист Gyrodactylus aphyae Значения индекса Шеннона увеличивались с мая до конца июня и затем, до конца августа, происходило их снижение (Н'„(,ю числу особейр! 003, Н'упо условной б..омассе)=1 095 - в мае, Н'п=1 120-1 472, Н'ь=1 078-1 436 - в июне, Н',,-0 447-0 552, Н'ь-=0 5340.711 - в июле-августе) Для показателей индекса доминирования наблюдалась противоположная картина (в мае - d„ =0 729, db=0 724, в июне - d„ =0 446-0.635, db=0 377-0 611, в июле-августе - d„ =0 8790 892, db=0 853-0 884) Во всех случаях в этом сообществе отмечено три группы видов паразитов, выделенных по соотношению их биомасс (рис 1а, рис 2в) Суммы ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс значений условных биомасс видов в составе сообщества, в мае равнялись 0 307, в июне - августе - О 055-0 235

Рис 1 Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна (сообщества на стадии сформированное™) Рыба отловлена а - 15 06 2003 г (р Улчекша), б - 20 Об 2003 г (р Н Чекша), в-18 Об 2004 г (р Печора, район устья р Гаревка), г - 8 Об 2003 г (р. Печора, район пос Якша)

По оси абсцисс - порядковые номера последовательных (по значению условных биомасс) членов ряда, по оси ординат ~ упорядоченный ряд значений условных биомасс видов, образующих компонентное сообщество Прямые, параллельные оси абсцисс, теоретически расчетные критические уровни. Прямые, проведенные через точки каждого структурного уровня - теоретически рассчитанные линии регрессии

Рис 2 Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна (а, б - сообщества на стадии разрушения, в, г - формирования) Рыба отловлена а - 1 08 2003 г (р Н Чекша), б - 30 07 2004 г (р Печора, район п Якша), в - 17 05 2003 г (р Улчекша), г-15 08 2003 г (р Печора, район устья р Гаревка) Обозначения как на рис 1

В сообществе паразиюв I ольяна из р Н Чекша (бассейн р Луза) в июне отмечалось 13-14 видов паразитов В это время здесь преобладали автогенные виды и виды - генералисты, доминировал автогенный генералист МухоЬоШя тизсик В июле - августе видовое разнообразие паразитов в сообществе снизилось с 13 до 6 видов, сменился и вид-доминаш, им стал аллогеиный специалист ОьрЬзЮтит ркохии На протяжении всего летнею сезона это сообщество характеризовалось высокими значениями индекса Шеннона (Н'„=1 043-1 463, Н'ь=1 1201 561) и низкими - индекса доминирования (с!п=0 524-0 697, ¡1Ь=0 5320 671) Число групп видов в его "графической" структуре в течение июня и в первой декаде июля равнялось трем (рис. 16), а в июле и августе отмечено две труппы паразитов (рис 2а) Суммы ошибок урав-

нений регрессии в июне колебались в пределах О 197-0 224, в июле-августе - 0 111-0 272.

В сообществе паразитов гольяна из р Печора в районе устья р Га-ревка, где река имеет предгорный характер, от июня к началу августа число видов постепенно снижалось с 15 до 9 видов, затем к середине ав!уста вновь возросло до 15 видов На протяжении всего периода исследований здесь доминировал Diplostomum phoxmi, регистрировались высокие значениями индекса доминирования (d„ =0 816-0 985, db=0 758-0 972), величиныиндекса Шеннона варьировали в широком диапазоне (Н'„=0 716, Н'ь=0 880 - в середине июня, Н',,-0 103-0 289, Н'ь=0 164 - 0 380 - в июле - августе) "Графическая" структура этого сообщества паразитов в июне-июле состоит из трех групп видов (рис 1в), в середине августа - из четырех (рис 2 г) Суммы ошибок уравнений регрессии, описывающих расположение точек биомасс видов, вошедших в сообщество в середине августа равна 0 248, во всех осталь-« ных случаях она значительно ниже и равна 0 078-0 179

В сообществе паразитов гольяна из русла р Печоры в районе пос Якша с начала июня до середины августа отмечалось по три группы видов (рис 1г, рис 26) Суммы ошибок уравнений регрессии колебались в пределах 0 115-0 217 По численности и биомассе лидировали автогенные виды и виды-генералисты, доминировал автогенный геие-ралист Rhipidocotyle campanula В первой декаде июня это сообщество характеризовалось наличием 15-18 видов паразитов, высокими значениями индекса Шеннона (Н'„=1 306-1 442, Н'ь=1 362-1 433) и низкими - индекса доминирования (d„=0 456-0 524, db=0 552-0 598) В конце июня значения индекса доминирования возросли (dn =0 817, db-0 879), а индекса Шеннона снизились (Н'„=0 535, Н'ь=0 448) С конца июля и до середины августа значения индексов разнообразия были низкими (Н'„=0 855-0 899, Н'ь=0 804-0 893, d„ =0 514-0 520, db=0 638-0 655) На протяжении июля-августа в сообществе регистрировалось 11-13 видов паразитов

Итак, компонентные сообщества паразитов i ольяна из разных водоемов характеризуются наиболее сбалансированной структурой на стадии сформирован пост и. Хотя они и различаются по доминирующим видам, значениям индексов, их описывающих, однако всегда состоят из трех групп видов паразитов и сумма ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс значений их биомасс, не превышает 0.250 При переходе сообщества из фазы сформированное™ в стадию разрушения происходит перестройка его структуры Изменяется число групп видов, уменьшается согласованность отношений биомасс формирующих их видов Последнее выражается в увеличении сумм оши-

бок уравнений регрессии, изменении индексов разнообразия Это необходимо учитывать при определении характера сообщества - незрелого или зрелого (Пугачев, 1999) Первые характеризуется низкими значениями индекса Шеннона и высокими - индекса доминирования, вторые — высокими значениями индекса Шеннона и низкими - индекса доминирования (Пугачев, 1999, Доровских, 2002). Следовательно судить о том, является ли сообщество паразитов гольяна зрелым или незрелым можно только по данным, полученным во время ею нахождения на стадии сформированности.

Таким образом, на основании выше изложенного можно сказать, что сообщества паразитов гольяна из бассейнов рр Луза и Печора в районе пос Якша являются зрелыми, а сообщество паразитов рыб из предгорного участка р Печора в районе устья р. Гаревка - незрелым

4.2. Зависимость структуры компонентных сообществ паразитов гольяна от возраста хозяина. Изучение возрастной динамики сфуктуры сообществ паразитов гольяна в верхнем течении р Вычегды и бассейне р Печоры показали, что сообщества паразитов молоди гольяна отличаются от сообществ паразитов рыб старшего возраста меньшим видовым богатством, биомассой и количеством особей паразитов Сообщества паразитов рыб 0+ нередко характеризуются меньшим числом групп паразитов, выделенных по соотношению их биомасс, наличием двух видов - доминантов, невозможностью подсчитать ошибки уравнений регрессии, описывающих разброс значений биомасс составляющих их видов В сообществах паразитов гольяна возрастом 0+-1* и старше вид - доминант один и для них всегда можно рассчитать ошибки уравнений регрессии Сообщества паразитов рыб Он—1* состоят из двух групп видов (рис. За), у хозяев 1+ - из трех (рис 36), или третья группа уже обозначилась.

"ч

Рис 3 Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна разного возраста Рыба отловлена 18 06 2003 г (р Печора, район устья р Гаревка) Возраст рыб а -0+-1 *, 6-1+ Обозначения как на рис 1

На третьем - четвертом году жизни гольяна в сообществах его паразитов на стадии сформированное™ виды распределены по трем уровням (рис 1) В этом возрасте, видимо, завершается формирование структуры его паразитарного сообщества Она становится такой же, как структура сформированного сообщества паразитов у рыбы старших возрастов

Рис 4 Показатели зараженности паразитами гольяна разных возрастов 1 - число особей паразитов, 2 - биомасса паразитов, 3 - число особей паразитов на 1 г веса хозяина, 4 - биомасса паразитов на 1 г веса хозяина Рыба отловлена а - 18 06 2004 г из р Печора в районе устья р Гаревка, 6 - 24 06 2004 г из р Вычегды в районе с Ломоздино, в — 24 08 2004 г из р Печора в районе устья р Унья По оси абсцисс - возраст рыб, по оси ординат - показатели зараженности паразитами гольяна

С возрастом гольяна изменяется не только общее число особей паразитов на нем и их биомасса, но и число особей паразитов и их биомасса на единицу веса тела рыбы При этом число особей паразитов и их биомасса на единицу веса тела гольяна в течение летне-осеннего

сезона года меняются закономерно В августе, при заселении хозяина новыми генерациями паразитов, максимальное число особей паразитов на 1 г веса тела гольяна наблюдается у рыбы 0+ В середине июня, когда большинство паразитов приступают к размножению, на гольяне 0-1—1 • сосредотачивается наибольшая их биомасса на единицу веса тела хозяина В конце июня на гольяне всех возрастов число и биомасса паразитов на единицу веса тела рыбы примерно одинаково (рис 4) Это вызвано идущим в это время процессом отмирания паразитов старой генерации Таким образом, в конце и начале лета наибольшее давление паразитарного фактора испытывает на себе молодь гольяна

4.3.Компоиентные сообщества паразитов гольяна из бассейнов рек Кама, С. Двина, Печора, Море-Ю и Кара. В этом разделе показано, что в водоемах, относящихся к выше перечисленным бассейнам, сообщесп ва паразитов гольяна на стадии сформированности отмечены в конце июня - начале июля, в фазе разрушения - с начала июля до конца aBi уста, формирования - в середине августа - октябре

В сообществах паразитов гольяна на стадии сформированное! и из рр Каменка и Расья (басс р Кама) доминируют Gyrodactylus aphyae, из р Печора в районе старички (на несколько км выше пос Якша) -Rhipidocotyle campanula, р М Сыня (басс р Уса) - Diplostomum phoxuu Все они характеризуются богатым видовым разнообразием паразитов (14-18 видов), наличием в "графической" структуре трех групп видов, низкими суммами ошибок уравнений регрессии Для этих сообществ отмечены высокие значения индекса Шеннона (Н'„=1 2741 659, Н'ь=1 225-1 631) и низкие - индекса доминирования (d„ =0 3730 496, db=0 411-0 580), что позволяет отнести их к зрелым Среди них выделяется сообщество паразитов гольяна из находящейся значительно севернее р М Сыня Оно характеризуется несколько большей величиной индекса доминирования (d„ =0 733, db=0 586) и меньшей -индекса Шеннона (Н'„=0 914, Н'ь=1 193) Это соответствует характеристикам сообществ, занимающим промежуточное положение между зрелыми и незрелыми сообществами паразитов рыб (по Доровских, 2002)

Сообщества паразитов юльяна на стадиях разрушения и формирования отличаются большим разбросом характеризующих их показателей Общим для них является лишь доминирование метацеркарий трематод (в основном - Diplostomum phoxuu, реже - Rhipidocotyle campanula) Эти сообщества образованы 1-4 группами видов, суммы ошибок уравнений регрессии в ряде случаев выше критическою значения 0 250 Сообщества паразитов гольяна из бассейнов рр Кама, С Двина, ряда водоемов Печорского бассейна (рр Ижма, Айюва) ха-

растеризуются большим видовым разнообразием (8-15 видов), более высокими значениями индекса Шеннона (Н'„=0687-0947, Щ-О 5251 209) и низкими - индекса доминирования (<!„ =0 728-0 841, <1ь—0 5940 766), чем паразитарные сообщества из северных водотоков - рр Воркута и Кара (3-9 видов; Н'п=0.084-0 452, Н'ь=0 138-0 535, 4, =0 8740 987, <4=0 883-0 978) Сообщества паразитов из последних двух водоемов, видимо, является незрелыми Это согласуется с предположением Г Н Доровских (20026) о том, что незрелые сообщества паразитов рыб находятся в водоемах, расположенных на молодых в геологическом отношении территориях

4.4. Компонентные сообщества паразитов хариуса При исследовании компонентных сообществ паразитов хариуса из бассейнов рр Вычегды (р Эн-Ю) и Печоры (р Печора в районе усгья р Гаревка, Илыч, Б Паток, Белая Ксдва) установлено, чго в конце мая они находились на стадии формирования, в начале июля - в фазе сформированное™, во второй половине июля - начале сентября - на стадии разрушения

На всех стадиях развития в сообществах паразитов хариуса доминируют виды - специалисты, для которых рыба служит окончательным хозяином (МухоЫйи.ч пеигоЫиэ, ТеШопс(ш$ Ьогеакз f (ургса, Су.шЖсо!-(нйев Геппишипа) Они характеризуются относительно невысоким видовым разнообразием (7-10 видов паразитов), низкими значениями индекса доминирования (с1„=0 366-0 656, с!ь=0 365-0 759), высокими - индекса Шеннона (Н'„=1 010-1 458, Нь=1 049-1 765), что позволяет отнести их к зрелым Для сообщества паразитов хариуса из горного участка р Б Паток от мечены низкие значения индекса Шеннона (Н'„=0 484, Н'ь=0 393) и высокие - индекса доминирования (<!„ =0 862, «1ь=0 914), что свойственно незрелым сообществам паразитов рыб

В "графической" структуре сообществ паразитов хариуса на стадии сформированное™ виды, по соотношению условных биомасс, разделены на три группы (рис 5а), в фазах разрушения и формирования - на две - три (рис 56,в,г) Сумма ошибок уравнений регрессии, для сообщества паразитов хариуса в фазе сформированности равна 0 194, на других стадиях она имеет значения 0 050-0 349

Итак, как и в случае с гольяном, сообщества паразитов хариуса из экологически благополучных водоемов в сформированном состоянии характеризуется наличием в структуре трех групп видов, низкой суммой ошибок уравнений регрессии На других стадиях развития в структуре сообществ паразитов изменяется число групп видов, наблюдается несогласованность отношений биомасс составляющих их видов, что вызывает увеличение суммы ошибок уравнений регрессии

4.5. Зависимость структуры компонентных сообществ паразитов хариуса от возраста хозяина. Для исследования этого вопроса использованы наши материалы по паразитофауне хариуса, отловленному из р Илыч, и данные по его паразитофауне из р Пинеги, относящейся к бассейну р С Двина (Дубинин, 1936) В обоих случаях показано, что по мере взросления хариуса, структура сообществ его паразитов изменяется Паразитарные сообщества хариуса у младших возрастных групп отличаются от таковых у рыб старшего возраста меньшим количеством особей и биомассы паразитов, числа их групп, выделенных по соотношению биомасс входящих в их состав видов (рис 6а,б) Сообщества паразитов хариуса, состоящие из трех групп видов, появляются в конце 3-го - начале 4-го года его жизни (рис 5а) В этом возрасте, видимо, завершается формирование структуры паразитарного сообщества хариуса

Рис 5 Вариационные кривые условных биомасс паразитов хариуса Рыба отловлена а - 4 07 2003 г (р Илыч), б - 1-2 08 2003 г (р Печора, район устья р Гаревка), в - 5-6 08 2000 г (р Б Паток), в - 17-23 05 2005 г (р Белая Кедва) Обозначения как на рис 1

Та

Рис б Вариационные кривые условных биомасс паразитов хариуса разног о возраста из р Илыч Возраст рыб а-1+,б-2+ Обозначения как на рис 1

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ (особенности структуры компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса в водоемах северо-востока европейской части России)

Компонентные сообщества паразитов гольяна и хариуса из не подвергающихся антропогенному воздействию водоемов северо-востока европейской части России различаются и по числу видов в них, и тем, что в сообществах паразитов гольяна доминируют личиночные формы паразитов, а у хариуса преобладают виды, для которых он служит дефинитивным хозяином Эти особенности подчеркивают положение хозяев в гидробиоценозах В то же время в сообществах паразитов обоих видов хозяев лидируют виды специалисты, что характерно для сообществ паразитов рыб бореально-предгорного фаунист ичсского комплекса (Пугачев, 1984)

Окончательное формирование паразитофауны и структуры паразитарных сообществ у гольяна происходит в конце 2-го - начале 3-го года жизни, у хариуса - в конце 3-го - начале 4-го года

Структура сообществ паразитов гольяна и хариуса одинаковым образом меняется в системе географических координат При продвижении на север и в предгорья у обоих видов рыб зрелые сообщества паразитов сменяются незрелыми Зрелые и незрелые сообщества паразитов гольяна и хариуса в течение года последовательно проходят стадии формирования, сформированности и разрушения, что обусловлено закономерной сменой генераций паразитов Эти стадии у сообществ обоих видов рыб проходят примерно в одни сроки В экологически благополучных водоемах сообщества паразитов половозрелых особей гольяна и хариуса в состоянии сформированности состоят из трех

групп видов и характеризуются суммой ошибок уравнений регрессии ниже О 250 При переходе сообществ из фазы сформированное™ в стадию разрушения происходит перестройка их структуры Изменяется число групп видов, уменьшается согласованность отношений биомасс формирующих их видов Последнее выражается в увеличении суммы ошибок уравнений регрессии, изменении индексов разнообразия Подобным же образом сообщества паразитов рыб на стадии сформирование™ реагируют на поступление в водоемы загрязняющих веществ (Доровских, Степанов, Голикова, 2007) Следовательно, для получения достоверной картины состояния водоема в качестве модельных можно использовать только компонентные сообщества паразитов половозрелых особей гольяна и хариуса на стадии сформированное™

ВЫВОДЫ

1 В водотоках северо-востока европейской части России фауна пара шгов шльяна представлена 64 видами из 10 систематических групп, хариуса 47 видами из 11 систематических групп В составе паразито-фауны гольяна из исследованных бассейнов имеется ядро, состоящее из 10 видов паразитов У хариуса в бассейнах рр Камы, С Двины, Печоры и Мезени ядро паразитофауны состоит из 6 видов паразитов

2 По направлению к северу у гольяна и хариуса видовое разнообразие паразитов падает При продвижении из более южных и равнинных районов на север и предгорья компонентные сообщества гольяна и хариуса из зрелых переходят в незрелые Первые характеризуются высокими значениями индекса Шеннона и низкими - индекса доминирования, вторые - низкими значениями индекса Шеннона и высокими - индекса доминирования

3 По мере роста хозяина в паразитофауне гольяна и хариуса возрастает видовое разнообразие, экстенсивность и интенсивность заражения паразитами рыбы В первую очередь молодь гольяна и хариуса заражается метацеркариями трематод Затем она приобретает паразитов с прямым циклом развития и виды, заражение которыми осуществляется при поедании промежуточных хозяев

В сообществах паразитов гольяна и хариуса с возрастом хозяина увеличивается видовое богатство, число особей и биомасса паразитов Сообщества паразитов, состоящие из хороша выраженных трех групп видов, появляются у гольяна в конце 2-го - начале 3-го года жизни, у хариуса - в конце 3-го - начале 4-го

4 На первом году жизни гольяна число особей паразитов и их биомасса на единицу веса его тела максимальны

5 В течение года компонентные сообщества паразитов юльяна и хариуса приблизительно в одни сроки последовательно проходят стадии формирования, сформированности, разрушения и вновь формирования

Переход сообществ паразитов гольяна и хариуса из сIалии сформированности в фазу разрушения, а затем формирования сопровождается перестройкой их структуры При этом в них изменяется число групп видов паразитов, уменьшается согласованность отношений биомасс формирующих их видов Последнее выражается в увеличении суммы ошибок уравнений регрессии, изменении индексов разнообразия

6 В экологически благополучных водотоках компонентные сообщества паразитов гольяна и хариуса на стадии сформированности состоят из трех групп видов и сумма ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс значений биомасс видов, формирующих сообщество, не превышает 0 250 Единообразие структуры компонентных сообществ паразитов юльяна и хариуса свидетельствует о том, что принципы их организации одинаковы Они формируются путем согласования биомасс входящих в их состав видов

Список работ, «публикованных «о теме диссертации:

1 Степанов В.Г Паразитофауна гольяна речного (Ркохтих ркохтш Ь ) ит водоемов с охраняемых территорий Урала Н Международная конференция «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейскою Севера» Тез докл Сыктывкар, 2003 С 84-85 (русск , англ яз )

2 Тарбаева В М , Доровских Г Н , Молодкина Н Н , Напалкова А В , Нова-ковская 1 В , Орловская Н В , Шушпанникова Г С , Ьознак Э И , Власов Н А , Кротко» А А , Степанов В Г. Биологический мониторинг отработанных золо-тороссыпных месторождений Кожимского района (национальный парк «Югыд ва) // Под общ ред проф В М Тарбаевой, Т С Фомичевой Сыктывкар Изд-во Сыктывкарского госуниверситета, 2003 88 с

3 Голикова Ь А , Макарова 71 Р , Степанов В.Г. Структура зрелых компонентных сообществ паразитов рыб // Материалы Междунар конф и II! съезда Пара ш гол общ-ва при РАН «Проблемы современной паразитологии» Петрозаводск, 2003 Т 1 С ¡26-127

4 Доровских Г Н, Степанов ВХ, Седрисева В А Паразиофауна нскою-рых видов рыб национально! о парка «Югыд ва» и Печоро-Илычского государственного природного заповедника // Коми республиканская научно-практическая конференция «Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера (к 10-летию национального парка «Югыд-ва») Сыктывкар 2004 С 39-42

5 Доровских Г Н. Степанов В.Г. Паразиты рыб рода 1Нута11ш С!/У1ЕЯ и их компонентные сообщества т водоемов национального парка «Югыд ва» и

Печоро-Илычского государственного природного заповедника // Коми республиканская научно-практическая конференция «Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера (к 10-летию национального парка «Югыд ва») Сыктывкар Коми научн центр УрО РАН 2004 С 35-39

6 Доровских Г Н Степанов В.Г., Седрисева В А Паразиты и их компонентные сообщества как индикаторы состояния гидробиоценозов и популяций рыб и ихтиопаразитологическая обстановка в водоемах северо-востока европейской части России // Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе IV совещание Тезисы докладов Сыктывкар Коми научн центр УрО РАН, 2005 С 53-54 (русск , англ яз )

7 Доровских Г Н, Степанов В.Г., Седрисева В А Паразиты и их компонентные сообщества как индикаторы состояния гидробиоценозов и популяций рыб и ихтиопаразитологическая обстановка в водоемах северо-восюка европейской части II Материалы третьей (XXVI) международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» Сыктывкар Коми научн центр УрО РАН, 2005 С 39-85

8 Доровских Г Н, Степанов В.Г , Седрисева В А , Макарова JI Р Систематический обзор парази гов рыб бассейна верхнего течения реки Печоры // Труды Печоро-Илычского заповедника Сыктывкар. Изд-во КНЦ УрО РАН, 2005 № 14 С 281-288

9 Доровских Г Н , Степанов В.Г, Седрисева В А , Бознак Э И Встречаемость опухолей у Phoxmus phoxinus (L.) из верхнего течения реки Печора и их влияние на организм гольяна, его паразитофауну и компонентное сообщество его паразитов Н Труды Печоро-Илычского заповедника Сыктывкар Коми научн цен гр УрО РАН, 2005 № 14 С 289-298

10 Доровских ГН, Степанов В.Г Возраст хозяина и структура компонентных сообществ паразитов у гольяна обыкновенно! о Phoxmus phoxmus (L) // Материалы II межрегиональной научн Сибирской зоологической конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» Новосибирск издательская компания «Арт-Авеню», 2005 С 59-61

11 Доровских ГН, Степанов В.Г. Возраст хозяина и структура компонентных сообществ паразитов у гольяна обыкновенного Phoxmus phoxmus (L) // Вестник Сыктывкарского университета Серия 2 Физика Химия Биология / Отв ред Б Я Брач Сыктывкар Сыктывкарский госуниверситет 2006 Вып 1 С 102-121

12 Доровских Г Н, Степанов В.Г. Видовая структура компонентных сообществ паразитов хариуса Thymallus thytnallus (L) (Salmomformes, Thymalh-dae) и i ольяна Phoxmus phoxmus (L) (Cypnmformes, Cypnmdae) из верхнего течения реки Печора // Материалы международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» Москва, 2006 С 109-111

13 Доровских Г Н , Степанов В.Г, Седрисева В А, Бознак Э И Встречаемость опухолей у Phoxmus phoxmus (L), их влияние на организм гольяна, его паразитофауну и компонентное сообщество его паразитов И Паразитология 2006 Т 40 Вып 3 С 225-243

14 Доровских Г Н, Степанов В.Г , Голикова Е А Структура компонентных сообщесгв паразитов гольяна Ркохтив ркохииич (X ) из экологически благополучных и загрязненных водоемов // Тезисы докладов международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных систем» СПб,

2006 С 51-52

15 Доровских Г Н, Степанов В.Г. Структура компонентных сообществ паразитов у хо шина разного возраста // Труды Печоро-йлычского заповедника Сыктывкар Коми научн центр УрО РАН, 2007 № 15 С 98-105

16 Доровских ГН, Степанов В.Г., Турбылева В А Показатели зараженности паразитами гольяна Ркохтиз р/юхтт (1~) разного возраста // Труды Печоро-Илычского заповедника Сыктывкар Коми научн центр УрО РАН,

2007 №15 С 114-116

17 Доровских ГН, Степанов В Г. Возраст хозяина и структура компонентных сообществ паразитов гольяна обыкновенного Ркохтил рЬохтш- (Ь ) // Биология внутренних вод 2007 № 1 С 95-103 (русск , англ яз)

18 Доровских ГН, Степанов В.Г. Видовая структура компонентных сообществ паразитов хариуса ПутаЧи* ЖутаЦич (Ь ) (8а1тош1огте&, ТЬутаНь <1ае) и гольяна РИохти! рИохтш (Ь) (СурпшСогтев, Сурппк1ае) из верхнего течения реки Печора // Беспозвоночные европейского Северо-Востока России Сыктывкар, 2007 С 283-292 (Тр Коми научного центра УрО РАН, № 183)

19 Доровских Г Н , Степанов В.Г, Голикова Е А Структура компонентных сообществ паразитов юльяна РИохтш; рИохтих (X } из экологически благополучных и загрязненных водоемов // Успехи современной биологии 2007 Т 127 №5 С 495-502

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Степанов, Владимир Григорьевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.И

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Эколого-фаунистическая характеристика паразитофауны гольяна и хариуса.

3.1. Обзор паразитофауны гольяна.

3.1.1. Паразитофауна гольяна из бассейна р. Камы.

3.1.2. Паразитофауна гольяна из бассейна р. С. Двины.

3.1.3. Паразитофауна гольяна из бассейна р. Мезени.

3.1.4. Паразитофауна гольяна из бассейна р. Печоры.

3.1.5. Паразитофауна гольяна из северных водоемов.

3.1.6. Эколого-фаунистическая характеристика паразитофауны гольяна из бассейнов рек северо-востока европейской части России.

3.2. Обзор паразитофауны хариуса.

3.2.1. Паразитофауна хариуса из бассейна р. Камы.

3.2.2. Паразитофауна хариуса из бассейна р. С. Двины.

3.2.3. Паразитофауна хариуса из бассейна р. Мезени.

3.2.4. Паразитофауна хариуса из бассейна р. Печоры.

3.2.5. Эколого-фаунистическая характеристика паразитофауны хариуса из бассейнов рек северо-востока европейской части России.

3.3. Сезонная динамика паразитофауны гольяна.

3.4. Зависимость паразитофауны рыб от возраста хозяина.

3.4.1. Зависимость паразитофауны гольяна от возраста хозяина.

3.4.2. Зависимость паразитофауны хариуса от возраста хозяина.

Глава 4. Компонентные сообщества паразитов гольяна и хариуса.

4.1. Компонентные сообщества паразитов гольяна.

4.1.1. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна.

4.1.1.1. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна из бассейна р. Луза.

4.1.1.2. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества паразитов гольяна из верхнего течения р. Печоры в районе устья р. Гаревка.

4.1.1.3. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества паразитов гольяна из р. Печоры в районе пос. Якша.

4.1.2. Зависимость структуры компонентного сообщества гольяна от возраста хозяина.

4.1.3. Компонентные сообщества паразитов гольяна из бассейнов рек Кама, С. Двина, Печора, Море-Ю и Кара.

4.1.3.1. Компонентные сообщества паразитов половозрелого гольяна.

4.1.3.1.1. Компонентные сообщества паразитов гольяна из бассейна р. Камы.

4.1.3.1.2. Компонентные сообщества паразитов гольяна из бассейна р. С. Двины.

4.1.3.1.3. Компонентные сообщества паразитов гольяна из бассейна р. Печоры. 179 \

4.1.3.1.4. Компонентное сообщество паразитов гольяна из р. Кары.

4.1.3.2.Компонентные сообщества паразитов неполовозрелого гольяна из бассейнов рек Печора, Кара и Море-Ю.!.

4.2. Компонентные сообщества паразитов хариуса.

4.2.1. Компонентные сообщества паразитов хариуса из бассейна р. С. Двины.

4.2.2. Компонентные сообщества паразитов хариуса из бассейна р. Печоры.

4.2.3. Зависимость структуры компонентных сообществ паразитов хариуса от возраста хозяина.

Глава 5. Обсуждение результатов (особенности структуры компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса в водоемах северо-востока европейской части России.

5.1 Компонентные сообщества паразитов гольяна.

5.2. Компонентные сообщества паразитов хариуса.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.) и их компонентные сообщества в бассейнах рек северо-востока европейской части России"

Актуальность исследования. Развивающаяся на северо-востоке европейской части России добывающая промышленность уже использует и продолжает вовлекать в хозяйственную деятельность огромные территории. Это оказывает существенное влияние на различные природные экосистемы региона, в том числе и водные. В связи с этим возникает необходимость проведения исследований, направленных на выявление, анализ и прогнозирование возможных изменений в гидробиоценозах как под влиянием антропогенных факторов, так и на фоне естественных процессов.

Одним из методов определения состояния водоемов является паразитологический. Паразиты рыб, находясь под влиянием факторов среды 1-го и И-го порядка являются хорошими индикаторами состояния водной среды и организма хозяина (Ляйман, 1957; Куперман, 1992; Ройтман и др., 1996; Пых, Малкина-Пых, 1996; Юнчис, Стрелков, 1997; Экологический мониторинг ., 2002; и мн. др.). С разработкой учения о компонентных сообществах паразитов (компонентное сообщество - группа видов паразитов, населяющая популяцию хозяина) (Holmes, 1961; 1990; Holmes, Price, 1980; 1986; Kennedy, 1990; Пугачев, 1997; 1999; 2000) появилась возможность не просто констатировать нарушения структуры гидробиоценозов, но и оценивать степень нарушения их структуры (Доровских, 2001; 2002а; 20026; 2002в; Голикова, 2005). Показано (Доровских, 20026; 2005), что на воздействие загрязняющих веществ компонентное сообщество паразитов рыб реагирует перестройкой своей структуры.

При оценке состояния среды одним из подходов может служить определение близости реального сообщества к сообществу, характерному для экосистем данного типа (Smolenski, 2001). В качестве такого сообщества предложено использовать характеристики компонентных сообществ паразитов рыб из экологически благополучных водоемов.

В работе модельными выбраны компонентные сообщества паразитов гольяна обыкновенного Phoxinus phoxinus (L.) (Cypriniformes, Cyprinidae) и хариуса европейского ТкутаИт \hymallus (Ь.) (БаШот/огтез, ТкутаШйаё). Эти виды рыб относятся к бореально-предгорному фаунистическому комплексу видов и широко распространены в водотоках северо-востока европейской части России, но различаются систематическим положением, ролью в биоценозах и хозяйственным значением.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить паразитофауну и структуру компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса из не подвергающихся значительному антропогенному воздействию водотоков на северо-востоке европейской части России. Проследить их динамику в течение года, в зависимости от возраста хозяина и географического положения водоема.

В ходе осуществления поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

1. Исследовать паразитофауну гольяна и хариуса разного возраста в разные сезоны года из бассейнов рек Камы, Северной Двины, Печоры, Море-Ю и Кары.

2. Проследить характер изменения паразитофауны гольяна и хариуса из водотоков северо-востока европейской части России в системе географических координат.

3. Описать компонентные сообщества паразитов гольяна и хариуса из обследованных водотоков северо-востока европейской части России.

4. Изучить сезонную и возрастную динамику структуры компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса, ее изменения в системе географических координат.

Научная новизна. Исследована паразитофауна гольяна из бассейнов рр. Море-Ю и Кара. Впервые обследован на наличие паразитов гольян из 3 водотоков в бассейне р. Кама, из 9 - в бассейне р. С. Двина, из 17 участков Печорского бассейна. Обнаружено 4 новых для гольяна видов паразитов в водотоках северо-востока европейской части России, 12 видов впервые в бассейне р. Кама, 3 - бассейне р. С. Двина, 7 - бассейне р. Печора. Впервые паразитофауна хариуса изучена из 5 водотоков бассейна р. Вычегда, 6 -бассейна р. Печора, 2 - бассейна р. Кара. Отмечен 1 новый для хариуса вид паразита в водотоках региона, по 7 видов впервые указаны для хариуса из бассейнов рр. С. Двина и Печора и 1 вид - для бассейна р. Кара. Получены данные по возрастной динамике паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса, проведены исследования паразитофауны и компонентных сообществ гольяна и хариуса в разные сезоны года. Выяснено, что:

1. Сообщества паразитов гольяна и хариуса проходят стадии формирования, сформированное™, разрушения и вновь формирования приблизительно в одни сроки.

2. Сообщества паразитов гольяна и хариуса, состоящие из хорошо выраженных трех групп видов, появляются у гольяна в конце 2-го -начале 3-го года его жизни, у хариуса - в конце 3-го - начале 4-го.

3. В экологически благополучных водотоках, независимо от их географического положения, компонентные сообщества паразитов половозрелых особей гольяна и хариуса на стадии сформированности состоят из трех групп видов и сумма ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс значений биомасс видов, формирующих сообщество, не превышает 0.250.

4. При продвижении из более южных и равнинных районов на север и в предгорья сообщества паразитов гольяна и хариуса из зрелых переходят в незрелые.

5. Число особей паразитов и их биомасса на единицу веса тела гольяна максимальны на первом году его жизни.

Теоретическая и практическая ценность. Значительно дополнен видовой состав паразитов гольяна и хариуса из бассейнов главных рек северо-востока европейской части России, что особенно важно в связи с реализацией Коми Республиканской целевой программы по рыбовосстановлению и рыборазведению.

Полученные результаты по структуре компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса могут быть использованы при мониторинге состояния гидробиоценозов. Характеристики компонентных сообществ гольяна и хариуса из экологически благополучных водоемов могут служить в качестве модельных при оценке состояния водоемов и популяции хозяина.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В водотоках северо-востока европейской части России в составе паразитофауны гольяна и хариуса имеется ядро (совокупность видов паразитов, встречающихся у хозяина на большей части его ареала), состоящее из 10 и 6 видов паразитов соответственно. Вблизи границ ареала хозяев наблюдается обеднение видового состава их паразитов.

2. С возрастом гольяна и хариуса в компонентных сообществах их паразитов увеличивается видовое богатство, число особей и биомасса паразитов. Сообщества паразитов, состоящие из хорошо выраженных трех групп видов, появляются у гольяна в конце 2-го - начале 3-го года жизни, а у хариуса - в конце 3-го - начале 4-го.

3. Максимальная биомасса и число особей паразитов на единицу веса тела гольяна наблюдались на первом году его жизни.

4. В течение года компонентные сообщества паразитов гольяна и хариуса приблизительно в одни сроки последовательно проходят стадии: формирования, сформированности, разрушения и вновь формирования. В экологически благополучных водотоках, независимо от их географического положения, компонентные сообщества паразитов половозрелых особей гольяна и хариуса на стадии сформированности всегда состоят из трех групп видов. Сумма ошибок уравнений регрессии, описывающих связь между биомассой и последовательностью видов, не превышает 0.250. Переход сообществ паразитов обоих видов рыб из стадии сформированное™ в фазу разрушения, а затем формирования сопровождается перестройкой их структуры.

5. При продвижении из более южных и равнинных районов на север и в предгорья сообщества паразитов гольяна и хариуса из зрелых переходят в незрелые. Первые характеризуется высокими значениями индекса Шеннона и низкими - индекса доминирования, вторые - более низкими значениями индекса Шеннона и высокими - индекса доминирования.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003); на Международной конференции и III съезде Российского паразитологического общества «Проблемы современной паразитологии» (Петрозаводск, 2003); на научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера» (Сыктывкар, 2004); на Международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Сыктывкар, 2005); на II межрегиональной Сибирской зоологической конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2005); на Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» посвященной памяти профессора JI.A. Жакова (1923-2005) (Вологда,

2005); на Международной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006); на Международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных систем» (Санкт-Петербург,

2006). Результаты работы обсуждались на ежегодных научных семинарах Ученого Совета Сыктывкарского госуниверситета (2004-2007), научных семинарах и заседаниях кафедры зоологии Сыктывкарского госуниверситета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них 3 в журналах из списка ВАКа.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка цитируемой литературы. Основной текст диссертации содержит 139 страниц печатного текста, 91 таблицу и 32 рисунка. Список литературы включает 327 источников, из которых 272 на русском языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Степанов, Владимир Григорьевич

выводы

1. В водотоках северо-востока европейской части России фауна паразитов гольяна представлена 64 видами из 10 систематических групп, хариуса - 47 видами из 11 систематических групп. В составе паразитофауны гольяна из исследованных бассейнов имеется ядро, состоящее из 10 видов паразитов. У хариуса в бассейнах рр. Камы, С. Двины, Печоры и Мезени ядро паразитофауны состоит из 6 видов паразитов

2. По направлению к северу у гольяна и хариуса видовое разнообразие паразитов падает. При продвижении из более южных и равнинных районов на север и предгорья компонентные сообщества гольяна и хариуса из зрелых переходят в незрелые. Первые характеризуются высокими значениями индекса Шеннона и низкими - индекса доминирования, вторые - низкими значениями индекса Шеннона и высокими - индекса доминирования.

3. По мере роста хозяина в паразитофауне гольяна и хариуса возрастает видовое разнообразие, экстенсивность и интенсивность заражения паразитами рыбы. В первую очередь молодь гольяна и хариуса заражается метацеркариями трематод. Затем она приобретает паразитов с прямым циклом развития и виды, заражение которыми осуществляется при поедании промежуточных хозяев.

В сообществах паразитов гольяна и хариуса с возрастом хозяина увеличивается видовое богатство, число особей и биомасса паразитов. Сообщества паразитов, состоящие из хорошо выраженных трех групп видов, появляются у гольяна в конце 2-го - начале 3-го года жизни, у хариуса - в конце 3-го - начале 4-го.

4. На первом году жизни гольяна число особей паразитов и их биомасса на единицу веса его тела максимальны.

5. В течение года компонентные сообщества паразитов гольяна и хариуса приблизительно в одни сроки последовательно проходят стадии формирования, сформированности, разрушения и вновь формирования.

Переход сообществ паразитов гольяна и хариуса из стадии сформированности в фазу разрушения, а затем формирования сопровождается перестройкой их структуры. При этом в них изменяется число групп видов паразитов, уменьшается согласованность отношений биомасс формирующих их видов. Последнее выражается в увеличении суммы ошибок уравнений регрессии, изменении индексов разнообразия.

6. В экологически благополучных водотоках компонентные сообщества паразитов гольяна и хариуса на стадии сформированности состоят из трех групп видов и сумма ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс значений биомасс видов, формирующих сообщество, не превышает 0.250. Единообразие структуры компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса свидетельствует о том, что принципы их организации одинаковы. Они формируются путем согласования биомасс входящих в их состав видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Степанов, Владимир Григорьевич, Борок

1. Аннотированный каталог круглоротых рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. 220 с.

2. Атлас пресноводных рыб России, в 2-х томах. М.: Наука, 2002. Т.1. 379 с.

3. Балданова Д.Р., Пронин Н.М. Сезонная динамика зараженности лососевидных рыб оз.Байкал скребнями Echinorhynchus salmonis и E.truttae (Acanthocephala: Echinorhynchidae) // Паразитология. 1998. Т. 32. Вып. 1. С. 71-78.

4. Барковская В.В. Изменение паразитофауны окуня Perca fluviatilis и плотвы Rutilm rutilus Невской губы Финского залива за длительный промежуток времени //Паразитология. 1998. Т. 32. Вып. 1. С. 52-58.

5. Барская Ю.Ю Паразитофауна лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга и особенности ее формирования: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 2005. 26 с.

6. Барская Ю.Ю, Иешко Е.П. Формирование паразитофауны лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга // Паразитология. 2005. Т. 39. Вып. 1.С. 25-36.

7. Бауер О.Н. Популяционная экология паразитов рыб, состояние и перспективы // Паразитол. сб. Л. 1980. № 29. С. 24-34.

8. Баянов М.Г., Григорчак Г. М. Гельминты речного гольяна // Вод. экосист. Урала, их охр. и рац. исп. Свердловск. 1989. С. 12.

9. Беклемишев В.Н. О классификации биоценотических (симфизиологических) связей // Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1951. Т. 56 (5). С. 3-30.

10. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Зоол. журн. 1956. Вып. 12. С. 1765-1778.

11. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М., 1970.-502 с.

12. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров; Редкол.: A.A. Баев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин идр. М.: Сов. энциклопедия, 1986. 831 с.

13. Быховский Б.Е. Trematodes рыб окресностей г. Костромы // Тр. Ленингр. общ-ва естествоисп. 1929. Т. 59. № 1. С. 13-27.

14. Богданова Е.А. Триходиниазис рыб и меры борьбы с ним. М. 1963. 35 с.

15. Богданова Е.А. О нахождении возбудителя вертежа у хариуса в бассейне Северной Двины // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Тез. докл. Тюмень, 1971. С. 1-2.

16. Бознак Э.И., Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Биология красноперки в бассейне среднего течения реки Вычегды // Актуальные проблемы химии и биологии Европейского севера России. Сб. научн. тр. химико-биол. ф-та. Сыктывкар, 19956. С. 82-87.

17. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. Л.: Наука, 1969. 109 с.

18. Быховская-Павловская И.Е. Влияние возраста на изменение паразитофауны у окуня // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. 1940. Вып. 8. С. 128-138.

19. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб (руководство по изучению). Д.: Наука, 1985. 121 с.

20. Владимиров В.В. Иммунитет у рыб при дактилогирозе // Паразитология. 1971. Т. 5. Вып. 1. С. 51-58.

21. Воронин В.Н. Миксоспоридии и актиноспоридии звенья одного жизненного цикла // Проблемы ихтиопаразитологии и ихтиопаталогии в современных условиях. Тр.ГосНИОРХ. 2001. Вып. 329. С. 67-73.

22. Голикова Е.А. Паразитофауна Ркохтт ркохтт Ь. малых рек Северодвинского бассейна // V Молодежная научная конференция. Тез. докл. Сыктывкар, 1998. С. 37-38.

23. Голикова Е.А. Влияние антропогенного пресса на формирование паразитофауны Ркохтт ркохтт Ь. // XXVII Межвузовская научно-практическая конференция «Проблемы биологии и медицинской паразитологии». Тез. докл. СПб, 19996. С. 56.

24. Голикова Е.А. Сезонная динамика Сугос1ас1у1ш аркуае с гольяна (Ркохтт ркохтт Ь.) из малых рек бассейна Средней Вычегды // VII Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». Тез. докл. Сыктывкар, 2000а. С. 49.

25. Голикова Е.А. Изучение паразитофауны Ркохтт ркохтт Ь. малых рек бассейна Северной Двины // Международный симпозиум «Эколого-паразитологические проблемы северо-западной Европы». Тез. докл. СПб., 20006. С. 42.

26. ЛГУ, сер. биол. 1936. Вып. 3. № 7. С. 5-30. Гулиев Шукюр Аваз-оглы Эколого-географический анализ паразитофауны рыб водоемов Апшеронского полуострова: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 2003.31 с.

27. Гуркина P.A. Сезонные изменения паразитофауны плотвы озера Врево //

28. Проблемы экологии паразитов рыб. Тр. ГосНИОРХ. 1983. С. 85-99. Гусев A.B. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям. М.: ЗИН АН СССР, 1978. 34 с.

29. Гусев A.B. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям,паразитирующим у рыб. Л.: Наука, 1983.34 с. Гусев A.B. Кулемина И.В. Таксономические признаки некоторых моногеней с хозяев разных возрастов // Паразитология. 1971а. Т. 5. Вып. 2. С. 162-178.

30. Гусев A.B. Кулемина И.В. Анализ изменчивости признаков, поведения и цикла развития моногеней в связи с возрастом хозяина // Паразитология. 19716. Т. 5. Вып. 4. С. 320-329.

31. Даниленко Д.Г., Зиновьев А.И., Доровских Г.Н. Моногеней паразиты рыб бассейна реки Мезень // 3-я Молодежная научная конференция. Тез. докл. Сыктывкар, 1995. С. 13.

32. Данилов H.H., Шварц С.С. О биологических макросистемах // Журн. общ. биологии. 1972. № 6. С. 126-145.

33. Добровольский A.A., Евланов И.А., Шульман С.С Паразитарные системы: анализ структуры и стратегии, определяющих их устойчивость // Экологическая паразитология. Петрозаводск, 1994. С. 5-45.

34. Догель В.А. Зависимость распространения паразитов от образа жизни животных-хозяев // Сборник в честь проф. Н.М. Книповича. JL, 1927. С. 17-43.

35. Догель В.А. Проблемы исследования паразитофауны рыб. Методика и проблемы ихтиопаразитологических исследований // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1933. Т. 62. Вып. 3. С. 247-268.

36. Догель В.А. Возрастные изменения паразитофауны угря в связи с вопросом о его миграциях // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1936. Т. Вып. 3. С. 114122.

37. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л., Учпедгиз, 1941.266 с.

38. Догель В.А. Итоги и перспективы паразитологических исследований в Ленинградском университете // Вест. ЛГУ. 1948. Т. 3. С. 31-39.

39. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л., 1958. С. 9-54.

40. Догель В.А. Общая паразитология. Л., Наука, 1962.464 с.

41. Догель В.А., Петрушевский Г.К. Опыт экологического исследования паразитофауны беломорской семги // Вопросы экологии и биоценологии. 1935. Т. 2. С. 137-169.

42. Донец З.С., Шульман С.С. О методах исследования Myxosporidia (Protozoa, Cnidosporidia) //Паразитология. 1973. Т. 7. Вып. 2. С. 191-193.

43. Доровских Г.Н. Видовой состав паразитов рыб Средней Вычегды. Сыктывкар, 19866. 20 с. (Рук. деп. в ВИНИТИ 7 мая 1986 г., № 3287 В86 Деп.).

44. Доровских Г.Н. Паразиты рыб бассейна среднего течения реки Вычегды. (Фауна, экология, география): Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1988. 25 с.

45. Доровских Г.Н. Зоогеографическая характеристика и история формирования паразитофауны рыб Северо-Двинского бассейна // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера. Сыктывкар, 1990. С. 22.

46. Доровских Г.Н. Зависимость величины групп червей рода Dactylogyrus (Monogenea, Dactylogyridae) от численности их микропопуляций // Паразитология. 1991. Т. 25. Вып. 2. С. 163-167.

47. Доровских Г.Н. Структура паразитофауны Phoxinus phoxinus (L.) с позиций концепции A.B. Жирмунского и В.И. Кузьмина // 2 Совещ. Паразитологического общества при РАН «Паразитологические проблемы больших городов». Тез. докл. СПб., 1996а. С. 31.

48. Доровских Г.Н. Cystidicoloides tennuissima (Nematoda: Ascarophididae) в популяциях своих хозяев в условиях бассейна реки Мезень // Паразитология. 19966. Т. 30. Вып. 4. С. 357-363.

49. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Простейшие // Паразитология. 1997а. Т. 31. Вып. 4. С. 295-306.

50. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Моногеней // Паразитология. 19976. Т. 31. Вып. 5. С. 427-438.

51. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Трематоды // Паразитология. 1997в. Т. 31. Вып. 6. С. 551-564.

52. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии. М., 1998а. С. 148-156.

53. Доровских Г.Н. Структура паразитофауны Phoxinus phoxinus в связи с размерами паразитов // Всерос. науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». Тез. докл. М, 19986. С. 21.

54. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Нематоды и скребни. // Паразитология. 1999а. Т. 33. Вып. 5. С. 446-452.

55. Доровских Г.Н. Структура сообществ паразитов как показатель состояния среды // Международная конференция «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере». Тез. докл. Сыктывкар, 19996. С. 69-71.

56. Доровских Г.Н. Структура сообществ ихтиопаразитов в водоемах с разной степенью загрязнения // Междунар. совещ. «Жизнь и факторы биогенеза». Ижевск, 1999в. С. 56-58.

57. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Пиявки (Hirudinea), Моллюски {Mollusca), Раки (Crustacea), Паукообразные (Arachnida) // Паразитология. 2000а. Т. 34. Вып. 2. С. 158-163.

58. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Цестоды (Cestoda) // Паразитология. 20006. Т. 34. Вып. 5. С. 441-446.

59. Доровских Г.Н. Мониторинг гидробиоценозов по данным ихтиопаразитологических наблюдений // Матер, научно-практич. конф. «Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала». Сыктывкар, 2000в. С. 47-49.

60. Доровских Г.Н. Теоретические и методические подходы к изучению компонентных сообществ паразитов пресноводных рыб // Междунар. конф. «Биоразнообразие Европейского Севера». Тез. докл. Петрозаводск, 2001. С. 57-58.

61. Доровских Г.Н. Сезонные состояния компонентных сообществ паразитов пресноводных рыб // Материалы III регион, межвуз. науч.-технич. конф. «Вузовская наука региону». Вологда, 2002а. С. 174-176.

62. Доровских Г.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Европейской части России. (Фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дисдокт. биол. наук. С-Пб. 20026. 69 с.

63. Доровских Г.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Европейской части России. (Фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): // Диссертация докт. биол. наук. С-Пб. 2002в. 761 с.

64. Доровских Г.Н. Организация компонентных сообществ паразитов пресноводных рыб // II Международная конференция «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере». Тез. докл. Сыктывкар, 20036. С. 23-24.

65. Доровских Г.Н. Компонентные сообщества паразитов рыб в экологически благополучных и загрязненных водоемах // Материалы Междунар. конф. и III съезда Паразитол. общ-ва при РАН «Проблемы современной паразитологии». Петрозаводск, 2003в. Т. 1. С. 143-144.

66. Доровских Г.Н. Компонентные сообщества паразитов пескаря (Gobio gobio) из бассейнов рек Северная Двина и Мезень // Паразитология. Т. 39. Вып. 3. 2005. С. 221-236.

67. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Особенности заражения паразитами Phoxinus phoxinus L. из двух малых рек бассейна реки Вычегды // V Всероссийская научная конференция «Актуальные вопросы медицинской паразитологии». Тез. докл. СПб., 1998. С. 63.

68. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества ихтиопаразитов // Междунар. конф. «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды». Тез. докл. Сыктывкар, 2001. С. 105-106.

69. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика структур компонентных сообществ паразитов гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. 20046. Т. 38. Вып. 5. С. 413-425.

70. Доровских Г.Н., Ерохина В.В. Определение относительного возраста червей рода Dactylogyrus (Monogenea) // Тезисы 11-й Коми республик, молодеж. научн. конференции. Сыктывкар: Коми научн. центр АН СССР, 1990. С. 127.

71. Доровских Г.Н., Мартемьянов Ф.Н. Паразитофауна некоторых видов рыб Печорского водохранилища // 2-ая Молодежная научная конференция «Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов». Тез. докл. Сыктывкар, 1993. С. 18-19.

72. Доровских Г.Н., Матрохина С.Н. Распределение некоторых видов паразитов на жабрах ерша // Паразитология. 1986. Т. 21. Вып. 1. С. 64-68.

73. Доровских Г.Н., Ошибов B.JI. Паразитофауна красноперки в среднем течении реки Вычегды // Животные компоненты экосистем Европейского Севера и Урала. Сыктывкар, 1984. С. 16-21.

74. Доровских Г.Н, Степанов В.Г. Возраст хозяина и структура компонентных сообществ паразитов у гольяна обыкновенного Phoxinus phoxinus (L.) // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Физика. Химия. Биология /

75. Отв. ред. Б.Я. Брач. Сыктывкар: Сыктывкарский госуниверситет. 2006а. Вып. 1.С. 102-121.

76. Доровских Г.Н., Степанов В.Г., Голикова Е.А. Структура компонентных сообществ паразитов гольяна РИохтш рИохтш (Ь.) из экологически благополучных и загрязненных водоемов // Успехи современной биологии.2007. Т. 127. №5. С. 495-502.

77. Доровских Г.Н., Степанов В.Г., Седрисева В.А., Бознак Э.И. Встречаемость опухолей у Ркохтш ркохтш (Ь.), их влияние на организм гольяна, его паразитофауну и компонентное сообщество его паразитов // Паразитология. Т. 40. Вып. 3. 2006. С. 225-243.

78. Доровских Г.Н, Степанов В.Г., Седрисева В.А., Макарова Л.Р. Систематический обзор паразитов рыб бассейна верхнего течения реки Печоры // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар: Изд-во КНЦ УрО РАН, 2005. № 14. С. 281-288.

79. Доровских Г.Н., Степанов В.Г., Голикова Е.А. Структура компонентных сообществ паразитов гольяна Ркохтт ркохтш (Ь.) из экологически благополучных и загрязненных водоемов // Успехи современной биологии. 2007. Т. 127. №5. С. 495-502.

80. Доровских Г.Н., Торба Т.П. Распределение видов рода Dactylogyrus на жабрах Carassius carassius L. // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных отношений. Петрозаводск, 1988. С. 89-103.

81. Дубинин В.Б. Исследование паразитарной фауны хариуса в различные периоды его жизни // Уч. зап. ЛГУ, сер. биол. 1936. Вып. 3. № 7. С. 31-48.

82. Евланоб И.А. Экологические аспекты устойчивости паразитарных систем (на примере паразитов рыб): Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1993.41 с.

83. Екимова И.В. Материалы по паразитофауне рыб р.Печоры // Вопросы ихтиологии.1962. Т. 2. Вып.324. С.542-546.

84. Екимова И.В. Паразитофауна рыб реки Печоры: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1971а. 21 с.

85. Екимова И.В. Паразитофауна рыб реки Печоры: // Диссертация канд. биол. наук. Тюмень. 19716.268 с.

86. Екимова ИВ. Эколого-географический анализ паразитов рыб реки Печоры // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Свердловск: Средне Уральское кн. изд-во, 1976. С. 50-68.

87. Жарикова Т.И. Экологический анализ дактилогирид леща Горьковского водохранилища. // Институт биологии внутренних вод. Борок, 1986. 50 с. (Рук. деп. в ВИНИТИ 24 мая 1986 г., № 7197 В86).

88. Жирмунский A.B., Кузьмин В.И. Критические уровни в развитии природных систем. Л.: Наука, 1990.223 с.

89. Жохов А.Е. Сезонная динамика структуры сообществ кишечных гельминтов язя (L.) в Рыбинском водохранилище // Экология. 2003. № 6. С. 454-458.

90. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984.424 с.

91. Захваткин В.А. Паразиты рыб горной реки Узян (приток Белой) // Уч. зап. Перм. ун-та. 1946. Т. 4. вып. 2. С. 71-77.

92. Захватш В.О. Паразиты во доим Закарпатсьюн обласп //Наук. зап. Льв1вськ. науково-природн. музею АН УРСР. 1951. Т. 1.С. 119-149.

93. Зиновьев А.И, Даниленко Д.Г. К вопросу о паразитофауне некоторых видов карповых рыб р. Ертом (бассейн р.Мезень) // IV Молодежная научнаяконференция «Актуальные проблемы биологии». Тез. докл. Сыктывкар, 1996. С. 49.

94. Ивашевский Г.А. Изменение видового состава паразитов рода Myxobolus в урбанизированной среде // 2 Совещ. Паразитологического общества при РАН «Паразитологические проблемы больших городов». Тез. докл. СПб., 1996. С. 42.

95. Ивашевский Г.А. Экология массовых видов паразитов рыб бассейна Северной Двины // Эколого-фаунистические исследования на европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар, 1998. С. 105-113. (Тр. Коми научн. центра УрО РАН, № 157).

96. Ивашевский Г.А., Доровских Г.Н. Паразитофауна гольяна обыкновенного реки Шарденьга (бассейн Северной Двины) // II Молодежная научная конференция «Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов». Тез. докл. Сыктывкар, 1993. С. 20-21.

97. Ивлев B.C., Ивасик В.М. Материалы по биологии горных рек советского Закарпатья //Тр. Всес. гидробиол. о-ва. 1961. Т. 2. С. 171-188.

98. Иешко Е.П., Малахова Р.П., Голицына Н.Б. Экологические особенности формирования фауны паразитов рыб озер системы р.Каменной // Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. Петрозаводск, 1982. С. 5-25.

99. Иешко ЕЛ. Популяционная биология гельминтов рыб. JI.: Наука, 1988. 118 с.

100. Изюмова H.A. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования. Л.: Наука, 1977. 284 с.

101. Изюмова H.A., Маштаков A.B., Степанова М.А. Сезонность в заражении рыб дактилогиридами в связи с физиологическим состоянием хозяев // VII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Тез. докл. Л.: Наука, 1979. С. 44-45.

102. Кашковский B.B. Паразитофауна молоди леща Abramis brama L. и окуня Perca ßuviatilis L. Ириклинского водохранилища в первые месяцы после выклева. //Вопр. ихтиол. 1966. Вып. 6. № 1. С. 150-159.

103. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М., 1978. 228 с.

104. Колесникова И.Я. Экология и фауна простейших рыб Рыбинского и Шекснинского водохранилищ: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Борок, 1996. 22 с.

105. Комарова Т.И. Сезонная динамика паразитофауны некоторых видов рыб дельты Днепра // Тр. Украин. республик, науч. общ-ва паразитол. 1964. Т. 3. С. 90102.

106. Комарова Т.И. Паразиты молоди рыб Кременчугского водохранилища и их влияние на организм хозяев. Киев: Наукова думка. 1982. 223 с.

107. Контршавичус B.JI. Современные проблемы экологической паразитологии // Журн. общ. биол. 1982. Т. 43. № 6. С. 764-774.

108. Королев В.В. Рыбы // Земля девственных лесов (Печоро-Илычский биосферный заповедник) / Под ред. Ануфриева В.М. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2000. С. 95-100.

109. Костарев Г.Ф. Паразитофауна рыб реки Чусовой // Уч.зап. Пермск. ун-та. 1969. Т. 179. С. 230-239.

110. Костарев Г.Ф. Фаунистический обзор паразитов рыб бассейна Камы. Рукопись деп. в ВИНИТИ 22.01.75, № 1048. С. 1-34.

111. Кудрявцева Е.С. Паразитофауна рыб реки Сухоны и Кубенского озера: Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1955а. 17 с.

112. Кудрявцева Е.С. Паразитофауна рыб р.Сухона и Кубенского озера // Зоол. журн. 1957а. Т. 36. Вып. 9. С. 1292-1304.

113. Кудрявцева Е.С. Систематический обзор паразитов рыб реки Сухоны и Кубенского озера//Уч. зап. Вологодского пед. ин-та. 19576. Т. 20. С. 69-136.

114. Кудрявцева Е.С. Зависимость паразитофауны рыб реки Сухоны от изменений гидрологических и геоморфологических условий // Тр. Ленинградского общ-ва естествоисп. 1957в. Т. 73. Вып. 4. С. 193-197.

115. Кудрявцева Е.С. Фаунистический обзор паразитов рыб р.Сухоны и Кубенского озера. Сообщение 1 // Уч. зап. Вологодского пед. ин-та. 1959а. Т. 24. С. 175185.

116. Кудрявцева Е.С. Фаунистический обзор паразитов рыб р.Сухоны и Кубенского озера. Сообщение 2 // Уч. Зап. Вологодского пед. ин-та. 1962. Т. 27. С. 216254.

117. Кудрявцева Е.С. Сезонная динамика паразитофауны ерша Кубенского озера // Гельминтологическая конференция пед. ин-тов Центральной зоны РСФСР. Тез. докл. Калинин, 1963. С. 15.

118. Кудрявцева Е.С. Сезонные изменения паразитофауны ерша Кубенского озера // Уч. зап. Калининского пед. ин-та. 1971. Т. 89. С. 26-33.

119. Кулатвсъка О.П. До паразитофауны форел1 \ хар1уса деяких р1чок Закарпаття // Наукови зап. Льв1вськ. науково-природн. музею АН УРСР. 1951. Т. 1. С. 309318.

120. Кулаковская О.П. Изученность паразитов рыб Карпат и Прикарпатья // Науч. зап. Ужгородск. ун-та. 1959. Т. 40. С. 309-318.

121. Кулаковская О.П., Коваль В.П. Паразитофауна рыб бассейна Дуная Киев: Наук, думка. 1973. 209 с.

122. Кулемина Я.5. Возрастные изменения паразитофауны некоторых рыб озера Селигер. // В сб. Эколого-паразитологические исследования на озера Селигер. Л. 1969. С. 87-137.

123. Кулемина И.В. О способе расселения пресноводных гиродактилюсов // VII Всесоюзн. совещание по паразитам и болезням рыб. Тез.докл. Л.: Наука, 1979. С. 59-61.

124. Куперман Б.И. Паразиты рыб как биоиндикаторы загрязнения водоемов // Паразитология. 1992. Т. 26. Вып. 6. С. 479-482.

125. Куперман Б.И., Шульман Р.Е. Опыт экспериментального исследования влияния температуры на некоторых паразитов леща и щуки // Вестник Ленингр. унта. Л, 1972. №3. С. 5-16.

126. Лешко Ю. В. Пресноводные моллюски бассейна р. Печоры. Состав, распространение, экология, значение в питании рыб. Л.: Наука. 1983. 128 с.

127. Лайман Э.М. Влияние сточных вод заводов Пермской области на инвазию рыб р.Камы // Тр. Московского техн. ин-та рыбн. пром. и хоз-ва. М., 1957. Вып. 8. С. 235-240.

128. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980. 293 с.

129. Лебедева Д.И. Трематоды рыб Ладожского озера (фауна, экология, география): Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб, 2006. 26 с.

130. Лосева Т.Г. Сезонная динамика паразитофауны густеры озера Врево // Проблемы экологии паразитов рыб. Тр. ГосНИОРХ. 1983. С. 74-84.

131. Лосева Т.Г., Гуркша P.M. Сезонные изменения паразитофауны плотвы и густеры озера Верхнее Врево Ленинградской области // 6-е Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб. Тез. докл. М., 1974. С. 146-148.

132. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб. М.: Пищевая промыш., 1971. 354 с.

133. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. М.: Агропромиздат, 1987. 240 с.

134. Макарова Л.Р. Компонентные сообщества паразитов золотого карася (Carassius carassius (L.)) из водоемов реки Локчим // II Международная конференция «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере». Сыктывкар, 2003. С. 49.

135. Малахова Р.П. Сезонные изменения паразитофауны рыб некоторых озер Карелии (Кончезеро) // Труды Карельск. фил. АН СССР. 1961. Т. 30. С. 55-77.

136. Малахова Р.П. Сезонные изменения паразитофауны некоторых рыб озера Кончезеро: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1964. 16 с.

137. Малахова Р.П., Иешко Е.П. Изменение паразитофауны рыб Сямозера за прошедшие 20 лет // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск, 1977. С. 185-199.

138. Маркевж А.П. Методика и техника паразитологического обследования рыб. Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1950. 24 с.

139. Маркова Т.Г. Сезонные изменения паразитофауны щуки реки Оки // Зоол. журн. 1958. Т. 37. Вып. 12. С. 1801-1807.

140. Мартемъянов Ф.Н. Сравнительная характеристика паразитофауны гольяна обыкновенного (Phoxinus phoxinus (Linnaeus)) некоторых водоемов

141. Печорского бассейна // Тр. Коми научного центра УрО РАН. Сыктывкар, 1996. № 148. С. 156-164.

142. Мартемьянов Ф.Н. Данные о фауне и экологии метацеркарий трематод -паразитов рыб бассейна Печоры // Эколого-фаунистические исследования на европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар, 1998. С. 114-122. (Тр. Коми научного центра УрО РАН, № 157).

143. Маштаков A.B. Гельминты промысловых рыб Горьковского водохранилища и сезонная динамика численности дактилогирид: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1977. 24 с.

144. Митенев В.К. Эколого-географические особенности паразитофауны рыб Кольского полуострова // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Томск, 1979. С. 119-132.

145. Митенев В.К. Адаптивные свойства миксоспоридий рыб Кольского полуострова // Паразитология. 1983. Т. 17. Вып. 2. С. 89-94.

146. Митенев В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. Мурманск: Изд -во ПИНРО, 1997.199 с.

147. Митенев В.К. К истории формирования пресноводной фауны паразитов рыб Европейского Севера России // Паразиты и болезни морских и пресноводных рыб Северного бассейна. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1998. С. 34-49.

148. Митенев В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского полуострова (фауна, экология, зоогеография): Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ, 2000а. 47 с.

149. Митенев В.К Паразиты карповых рыб Cyprinidae Кольского Севера (фауна, экология, зоогеография). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 20006. 84 с.

150. Митенев В.К, Шульман Б.С. Моногенеи с рыб некоторых пресноводных водоемов Кольского полуострова // Паразитология. 1975. Т. IX. Вып. 3. С.220-225.

151. Митенев В.К, Шульман Б.С. Эколого-географический анализ паразитофауны европейского хариуса Thymallus thymallus (L.) (Thymallidae) в разных частях его ареала // Вопр. ихтиол. 1984. Т. 24. Вып. 5. С. 843-854.

152. Митенев В.К., Шулъман Б.С. Моногенеи рыб Кольской Субарктики // Тр. ЗИН АН

153. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992. 182 с.

154. Несис КН. Общие экологические понятия в приложении к морским сообществам. Сообщество как континиум // Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977. Т.2. С. 5-13. Никишин В.П., Леонов С.А. Гельминты промысловых рыб бассейна Буюнды.

155. Препринт. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2000. 78 с. Никольский.Г. В., Громчевская H.A., Морозова Г. И., Пикулева В.А. Рыбы бассейна

156. Верхней Печоры // М.: Изд-во Моск. об-ва испыт. природы, 1947. С.69-171. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. JI.: Наука, 1984. Т. 1. 431 с.

157. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. JI.: Наука, 1985. Т. 2. 425 с.

158. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. JI. Наука, 1987. Т. 3.583 с.

159. Палий М.А. К вопросу о количественном и качественном составе фауны гельминтов рыб из разных водоемов Украинских Карпат и Прикарпатья // Ceskoslov. parasitai. 1964. Sv.2. P. 193-200.

160. Полянский Ю.С., Шульман С.С. Возрастные изменения паразитофауны рыб. // Тр. Карельск. фил. АН СССР. Петрозаводск, 1956. Вып. 4. Сер. Паразиты. С. 326.

161. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 1966. 376 с.

162. Пронина C.B., Пронин Н.М. Взаимоотношения в системах гельминты-рыбы. М., 1988. 176 с.

163. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Азии. Л.:ЗИН АН СССР, 1984. 155 с.

164. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дис. . док. биол. наук. СПб., 1999. 50 с.

165. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus phoxinus L.) // Паразитология. 2000. T. 34. Вып. 3. С. 196-209.

166. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества и нерест рыб // Паразитология. 2002. Т. 36. Вып. 1. С. 3-9.

167. Пых Ю.А., Малкина-Пых И.Г. Об оценке состояния окружающей среды. Подходы к проблеме // Экология. 1996. № 5. С. 323-329.

168. Радченко Н.М. Эколого-паразитологические исследования рыб Кубенского озера. Вологда: ВИРО, 2002. 156 с.

169. Ройтман В.А., Казаков Б.Е., Цейтлин Д.Г. Особенности изменений разнообразия паразитов рыб в реке Москве в границах города // 2 Совещ. Паразитологического общества при РАН «Паразитологические проблемы больших городов». Тез. докл. СПб., 1996. С. 77-78.

170. Румянцев Е.А. Паразитофауна ряпушки и плотвы озер Куйто и ее динамика в зависимости от возраста хозяина // Учен. зап. Карельского пед. ин-та. Петрозаводск, 1966. Т. 19. С. 78-92.

171. Румянцев Е.А. Становление фауны паразитов рыб в озерах Карело-Кольской лимнологической области (экологический и эволюционный аспекты): Автореф. дис . докт. биол. наук. Д., 1989. 32 с.

172. Румянцев Е.А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1996. 188 с.

173. Румянцев Е.А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах (Карело-Кольская лимнологическая область) // Проблемы паразитологии, болезней рыб и рыбоводства в современных условиях. Тр. ГосНИОРХ. СПб., 1997. Вып. 321. С. 55-68.

174. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В. Паразиты рыб Пяозера // Экологическая паразитология. Петрозаводск, 1994. С. 53-78.

175. Румянцев Е.А., Иешко Е.П. Паразиты рыб водоемов Карелии: Систематический каталог. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. 120 с.

176. Румянцев Е.А., Маслов С.Е. Паразиты рыб Янисъярви // Экология паразитических организмов. Петрозаводск, 1985. С. 42-53.

177. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В., Алексеева ЕЛ. Паразитофауна рыб Онежского озера и ее многолетние изменения // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1984. Вып. 216. С. 117-133.

178. Румянцев Е.А.,Иешко Е.П., Шульман. Б.С. Формирование фауны паразитов европейского хариуса (Thymallus thymallus) // Паразитология. 1999. Т. 33. Вып. 2. С. 136-143.

179. Русинек О.Т. Паразитарные сообщества эндемичных рогатковидных рыб (Cottoidei) озера Байкал //. Конференция, посвященная памяти д.б.н., профессора Б.И.Купермана (1933-2002) «Паразиты рыб: современные аспекты изучения». Тез. докл. Борок, 2003. С. 47-48.

180. Русинек О.Т. Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщества, зоогеография, история формирования): Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб, 2004.45 с.

181. Сапожников Г.И. Сезонная и возрастная динамика кавиоза карпов Московской области // Бюлл. Всесоз. ин-та гельминтол. 1970. Вып. 4. С. 117-121.

182. Сидоров ГЛ., Захаров А.Б. Европейский хариус бассейна реки Печора // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2005. № 11 (97). С. 13-17.ах). Вятка, 1930. С. 107-109.

183. Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Введение в изучение биологических основ паразитизма. Петроград. 1923. 205 с.

184. Скрябин К.И., Баскаков В.П. К анализу гельминтофауны рыбачьего населения Северо-Двинской губернии (по материалам 32-ой Союзной гельминтологической экспедиции) // Русский журнал тропической медицины. 1926. № 8. С. 23-30.

185. Соусь С.М., Малышев Ю.Ф. Влияние поведения озерного гольяна на зараженность его паразитами // Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. С. 63-65.

186. Спасский А.А., Ройтман В.А. Гельминтофауна реки Печоры // Вопросы ихтиологии. 1958. Вып. 11. С. 192-204.

187. Спасский А.А., Ройтман В.А. О фауне нематод хариуса // Вопр. ихтиол. 1959. Вып. 12. С.177-186.

188. Старовойтов В.К. Ancyrocephalus paradoxus Creplin, 1839 (Monogenea, Ancyrocephalidae): морфология, жизненный цикл, экология: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1991. 22 с.

189. Степанов В.Г. Динамика зараженности червями рода Dactylogyrus (Monogenea: Dactylogyridae) плотвы в зимне-весенний период года // Материалы 11-й молодежи, научн. конференции. Сыктывкар: Коми научн. центр УрО РАН, 1993.С. 66-67.

190. Степанов В.Г., Доровских Г.Н. Исследование паразитофауны красноперки озера Щучье (бассейн среднего течения реки Вычегды) в 1981-89 годах // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Тез. докл. Сыктывкар, 1990. С. 35.

191. Степанов В.Г., Доровских Г.Н. Паразитофауна плотвы в бассейне среднего течения реки Вычегды // Тр. КНЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1996. № 148. С. 140-146.

192. Степанов В.Г., Ошибов B.JI. Предварительные данные по зимней паразитофауне рыб бассейна среднего течения реки Вычегды //11-ая Коми республиканская молодежная научная конференция. Тез. докл. Сыктывкар, 1990. С. 128.

193. Стрелков Ю.А. Регуляция численности паразитов в озерных экосистемах у разных групп паразитических животных // Проблемы экологии паразитов рыб. Тр. ГосНИОРХ. 1983. С. 3-16.

194. Стрелков Ю.А., Чернышева Н.Б., Юнчис О.Н. Закономерности формирования паразитофауны молоди пресноводных рыб // Тр. ЗИН АН СССР. 1981.1. 108. С. 23-30.

195. Супряга В.Г., Мозговой A.A. Биологические особенности Raphidascaris acus (Anisakidae: Ascaridata) паразита пресноводных рыб // Паразитология. 1974. Т. 8. Вып. 6. С. 494-504.

196. Сциборская Т.В. Паразитофауна некоторых рыб реки Печоры //Рыбы бассейна Верхней Печоры. М.: Изд-во Моск. об-ва испыт. природы, 1947. С.209-216.

197. Тарасов В.В. Общие закономерности функционирования паразитарных систем // V Всероссийская научная конференция «Актуальные вопросы медицинской паразитологии». Тез. докл. СПб., 1998. С. 83-84.

198. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. JL: Изд-во ЛГУ, 1977. 152 с.

199. Тирахов A.B. Паразиты рыб озер Белого и Лозско-Азатского (фауна, экология): Автореф. дис. канд. биол. наук. М, 1998. 18 с.

200. Тютин A.B. Сезонная динамика зараженности окуневых рыб трематодой Bunodera luciopercae в условиях Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. СПб.: Наука, 1996. № 1. С. 73-78.

201. Тютин A.B. Полицикличность сезонного развития Proteocephalus cernuae (Cestoda: Proteocephalidae) в условиях Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. СПб.: Наука, 2001. № 4. С. 22-27.

202. Тютин A.B. Динамика встречаемости цестод семейства Ligulidae у леща в водохранилищах Верхней и Средней Волги // Проблемы цестодологии. СПб., 2002. Т. II. С. 232-242.

203. Успенская A.B. Жизненный цикл миксоспоридий в свете новых данных по их биологии // Проблемы паразитологии, болезней рыб и рыбоводства в современных условиях. Тр.ГосНИОРХ. СПб., 1997. Вып. 321. С. 81-110.

204. Филипченко A.A. Экологическая концепция паразитизма // Учен. зап. Ленингр. гос. ун-та. Сер. биол. 1937. Т. 4. С. 4-14.

205. Фролова E.H. Личинки трематод в моллюсках озер южной Карелии. Л.: Наука, 1975. 184 с.

206. Хотеновский И.А. Методика изготовления препаратов из диплозоонов // Зоол. журн. 1974. Т. 53. Вып. 7. С. 1079-1080.

207. Численко JI.JI. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов. М.: МГУ, 1981.206 с.

208. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 176 с.

209. Шаова Н.Д. Паразитофауна рыб бассейна р.Кубань: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л, 1969.25 с.

210. Шигин A.A. К вопросу о длительности жизни Diplostomum spathaceum в организме дополнительного хозяина // Тр. Гельминтол. лаб. М., 1964. Т. 14. С. 262-272.

211. Шигин A.A. К познанию жизненного цикла Diplostomum commutatum (Trematoda, Diplostomatidae) возбудителя диплостоматоза рыб // Материалы научной конференции ВОГ. М., 1969. Ч. 1. С. 328-333.

212. Шигин A.A. Метацеркарии рода Diplostomum фауны СССР // Паразитология. 1976. Т. 10. Вып. 4. С. 346-351.

213. Шигин A.A. Трематоды рода Diplostomum в биоценозах форелевого хозяйства "Сходня" // Гельминты водных и наземных биоценозов. Тр. Гельминтол. лаб. М.: Наука, 1980. Т. XXX. С. 141-203.

214. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М., 1972.367 с.

215. Шульман Б.С. Сезонная динамика моногеней рода Gyrodactylus с гольяна, Phoxinus phoxinus, реки Печи (Кольский полуостров) // Материалы Всесоюз. симпоз. по моногенеям «Исследования моногеней в СССР» Л., 1977. С. 65-71.

216. Шульман Б.С. К адаптации паразитов в условиях Крайнего Севера // 9-ая конференция Украинского общества паразитологов. Тез. докл. Киев, 1980. Ч. 4. С. 178-179.

217. Шульман Б. С. Сезонная и годичная динамика жизненных циклов некоторых миксоспоридий (Myxosporidia) рыб Кольского полуострова // 8-ое Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб. Тез. докл. Л., 1985. С. 151-152.

218. Шульман Б. С. Жизненные циклы некоторых миксоспоридий рыб Кольского полуострова // Паразитология. 1989. Т. 23. Вып. 3. С. 216-221.

219. Шульман P.E. О закономерностях и факторах, обусловливающих сезонную динамику заражения рыб паразитами // Экологическая и экспериментальная паразитология. Л.: ЛГУ, 1979. С. 117-136.

220. Шульман P.E., Богданова JI.K. Паразитофауна локальных стад рыб оз.Селигер // Эколого-паразитологические исследования на оз.Селигер. Л., 1969. С. 137167.

221. Шульман P.E., Гроздилова Т.А. Изменения паразитофауны некоторых рыб оз.Селигер в следующие друг за другом годы // Эколого-паразитологические исследования на оз.Селигер. Л., 1969. С. 167-200.

222. Шульман С.С. Миксоспоридии фауны СССР. -М-Л.: Наука, 1966. 507 с.

223. Шульман С.С., Малахова Р.П., Рыбак В.Ф. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озер Карелии. Л.: Наука, 1974. 107 с.

224. Чернышева Н.Б. Влияние абиотических и биотических факторов среды на паразитов молоди хищных рыб. // Изв. ГосНИОРХ. 1979. Вып. 140. С. 143156.

225. Чащин М.А. Динамика паразитофауны щуки в зависимости от сезона и типа водоема в бассейне реки Вятки // Тр. Кировского с.-хоз. ин-та. 1957. Т. 12. Вып. 24. С. 175-180.

226. Экологический мониторинг: учебно-методическое пособие. Под общ. ред. В.М. Тарбаевой, Сыктывкар, 2002. 148 с.

227. Юнчис O.E. Влияние погодных условий разных лет на зараженность молоди плотвы озера Врево отдельными паразитами // Паразиты и болезни рыб в озерах Северо-Запада РСФСР. Известия ГосНИОРХ. 1972а. Т. 80. С. 75-88.

228. Юнчис О.Н. Формирование паразитофауны плотвы, уклеи и язя оз. Врево в первый год жизни. //Изв. ГосНИОРХ. 19726. Т. 80. С. 26-74.

229. Юнчис О.Н. Факторы, способствующие заражению рыб миксоспоридиями // Рыба, болезни и среда в Европейской поликультуре. Szarvas, Hungary, 1981. С. 304-321.

230. Юнчис О.Н. Некоторые особенности эпизоотологии миксоспоридозов // Биологические основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб. М.: Наука, 1984. С. 78-89.

231. Юнчис О.Н. Об особенностях циклов развития миксоспоридий рыб Европейского и Сибирского регионов // IV Симпозиум: «Паразиты и болезни рыб и гидробионтов ледовитоморской провинции». Тез. докл. Улан-Удэ, 1993. С. 38-39.

232. Юнчис О.Н., Стрелков Ю.А. Паразиты рыб как индикаторы состояния водной среды // Проблемы паразитологии, болезней рыб и рыбоводства в современных условиях. Тр. ГосНИОРХ. 1997. Вып. 321. С. 111-117.

233. Юнчис О.Н., Чернышева Н.Б. Некоторые данные по биологии миксоспоридий с молоди рыб озера Врево. // Изв. ГосНИОРХ. 1977. Вып. 119. С. 134-142.

234. Юшков В.Ф., Ивашевский Г.А. Паразиты позвоночных животных Европейского Северо-Востока России. Каталог. Сыктывкар, 1999. 232 с.

235. Awachie I.B.E. The ecology of Echinorhynchus truttae Schrank 1788 (Acanthocephala) in a trout stream in Nort Wales // Parasitol. 1965 Vol. 55. P. 7-47.

236. Awachie I.B.E. Observation on Cyathocephalus truncates Pallas, 1781 (Cestoda Spathebotridea) in its intermediate and definitive hosts in a trout stream in Nort Wales // J. Helminthol. 1966. Vol. 40. P. 21- 53.

237. Awachie I.B.E. On the bionomics of Crepidostomum metoecus (Braun, 1900) and Crepidostomum farionis (Mtiller, 1784) (Trematoda: Allocrediidae) И Parasitol. 1968 Vol. 58. №2 P. 307-324.

238. Awachie I.B.E. Effect of host size and starvation on Echinorhynchus truttae Schrank, 1788 in its definitive host // Acta Parasitol. Polon., 1973. Vol. 20. F. 30. P. 383388.

239. Bush A.O., Holmes J.C. Intestinal helminths of lesser scaup ducks: an interactive community // Can. J. Zool. 1986. Vol. 64. P. 142-152.

240. Cancovic M., Delic S., Kiskaroli M., Rukavina J. Parasitofauna slakovodnichriba Bosne i Hercegovine (Trematoda, Cestoidea, Nematoda, Acanthocephala) // Djela. kn. 33. Od. prirodn. i matem. nauka. kn. 2. Sarajevo. 1968. 158 p.

241. Chibani M., Rokicki J. Seasonal occurrence of parasites of flounder Platichthys flesus (L.) from the Gulf of Gdansk // Oceanol. and Hydrobiol. Stud. 2004. 33. № 3. P. 17-30.

242. Chubb J.C. On the characterization of the parasite fauna of the fish of Llyn Tegid // Proc. Zool. Soc. Lond. 1962a. 141. № 3. P. 609-621

243. Chubb J.C. The parasite fauna of the fish of Llyn Tegid, an oligotrophic lake //

244. Parasitol. 19626. Vol. 52. P. 20.

245. Chubb J.C. A review of seasonal occurrence and maturation of tapeworms in British freshwater fishes // Parasitol. 1967. Vol. 57. P. 13-20.

246. Chubb J.C. The parasite fauna of British freshwaterfish // Symp. Brit. Parasitol. 1970. Vol. 8. P. 119-144.

247. Chubb J.C. Seasonal occurrence of helminths in freshwater fishes. Part 1 .Monogenea II Advances in Parasitology. 1977. Vol. 15. P. 133-199.

248. Chubb J.C. Seasonal occurrence of helminths in freshwater fishes. Part IV. Adult Cestoda, Nematoda and Acanthocephala II Adv. Parasitol. 1982/ Vol. 20. P. 1292.

249. Dorovskikh G.N. Parasite community structure as an index of environmental conditions // Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology: Ecological Parasitology on the Turn of Millennium. 2000. Vol. 10. N. 2. P. 70.

250. Dorovskikh G.N. Theoretic and methodic estimations to the study of the component communities of the parasites in fresh water // International conference: Biodiversity of the European North. Petrozavodsk, 2001. P. 228-230.

251. Dorovskikh G.N. Organization of the component communities of freshwater fish parasites // II International conference "Invertebrate animals diversity in the North". Abstracts. Syktyvkar, 2003. P.95-96.

252. Dyk V., Dykova S. Prispevek k znalosti helmintu pstruha a lipana reky Savinje (SFRJ) // Vysoke Skoly Zem. v Brne. 1964. Sv. 22. c. 4, 399-408.

253. Dyk V., Lucky Z. Pruzkum cizopasniku ryb v povodi reky Moravice // Sb.VSZL v Brne. 1957. Sv. 6. P. 71-82.

254. Ergens R., Lorn J. Puvodei parasitarnich nemoci ryb // Praga. Ceskoslovenska Akademic Ved. 1970.383 p.

255. Ergens R., Gussev A. V., Izyumova N.A., Molnar K. Parasite Fauna of Fishes of the Tisa River Basin // Praha: Academia, 1975. 117 p.

256. Esch G.W., Kennedy C.R., Bush A.O.,Aho J.M. Patterns in helminth communities in freshwater fish in Great Britain: alternative strategies for colonization // Parasitology. 1988. Vol. 96. P. 519-532.

257. Golikova E.A. A study of the parasite fauna of Phoxinus phoxinus L. from the small rivers of Northern Dvina Basin // Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology: Ecological Parasitology on the Turn of Millennium. 2000. Vol. 10. N 2. P. 75-76.

258. Golikova EA. Particularity community structure of parasite fauna Phoxinus phoxinus L. of small rivers of Middle Vychegda Basin // International conference: Biodiversity of the European North. Petrozavodsk, 2001. P. 238-239.

259. GrabdaJ. Acanthocephala// Catalogus faunae poloniae. 1971. Vol. 10. P. 3-40.

260. Harris J.E. The immune response of a cyprinid fish to infections of Acanthocephalan an Pomphorhynchus II Int. Prasitol. 1972. Vol. 2. P. 459-463.

261. Hine P.M., Kennedy C.R. The population biology of the acanthocephalan Pomphorhynchus laevis (Muller) in the river Avon // J. Fish Biol. 1974. Vol. 6. P. 665-679.

262. Holmes J. C., Price P.W. Communities of Parasites // Community Ecology: Patterns and Processes. Oxford: Blackwell Scientific Publications. 1986. P. 187-213.

263. Kennedy C.R. Seasonal incidence and development of the Cestode Caryophyllaeus laticeps (Pallas) in the River Avon // Parasitol. 1969. Vol. 59. P. 783-794.

264. Kennedy C.R. The effect of temperature upon the establishment and survival of the Cestode Caryophyllaeus laticeps in orfe, Leuciscus idus // Parasitol. 1971. Vol. 63. P. 59-66.

265. Kennedy C.R. The effect of temperature and other factors upon the establishment and survival of Pomphorchynchus laevis (Acanthocephala) in gooldfish Carassius auratus II Parasitol. 1972. Vol. 65. P. 283-294.

266. Kennedy C.R. A checklist of British and Irish freshwater fish parasites with notes on their distribution // J/ Fish. Biol. 1974. Vol. 6/ P. 613-644.

267. Kennedy C.R. Helminth communities in freshwater fish: structured communities or stochastic assemblages? // Parasite Communities: Patterns and Processes. London: Chapman & Hall, 1990. P. 131-156.

268. Kennedy C.R. The dynamics of intestinal helminth communities in eels Anguilla anguilla in a small stream: long-term changes in richness and structure // Parasitology. 1993. N 107. P. 71-78.

269. Kennedy C.R. Richness and diversity of macroparasite communities in tropical eels Anguilla reinhardtii in Queensland, Australia // Parasitology. 1995. Vol. 111. P. 233-245.

270. Kennedy C.R. Long-term and seasonal changes in composition and richness of intestinal helminth communities in eels Anguilla anguilla of a isolated English river // Folia Parasitologica. 1997. Vol. 44. P. 267-273.

271. Kennedy C.R., Bush A.O. The relationship between pattern and scale in parasite communities: a stranger in a strange land // Parasitology. 1994. N 109. P. 187-196.

272. Makarova L.R. Parasite component commnities of the crucian carp (Carassius carassius (L.)) from the basins of river Lokchim // II International conference "Invertebrate animals diversity in the North". Abstracts. Syktyvkar, 2003. P. 124-125.

273. Moravec F. The systematic status of the genus Sterliadochona Skrjabin 1946 (.Nematoda: Rhabdochonidae) II Folia parasitol. (Praha). 1967. Bd. 15. P. 322.

274. Moravec F. Seasonal occurrence and maturation of Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) (Acanthocephala) in carp (Cyprinus carpió L.) of the Macha lake fishpond system, Chechoslovakia//Helmintología. 1984. Vol. 21. N 1. P. 55-65.

275. Pacak S. Prispevok k stüdiu parasitofauny salmonidov v potoku Demenová // Ceskoslov. parasitol. 1957. Sv. 4. P. 239-247.

276. Pugachev O.N. Infracommunities structure and composition // Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology: Ecological Parasitology on the Turn of Millennium. 2000. Vol. 10. N. 2. P. 49-54.

277. Rokíckíi J., Kulíkowskí M The Differentiation of parasites of grayling Thymallus thymallus L. from the rivers in Northof Poland // Bull. Scand. Soc. Parasitol. 1995. Vol. 5. №2. P. 71.

278. Rothman L.D., Darling D.C. Spatial density dependence: effects of scale, host spatial pattern and parasitoid reproductive strategy. // Oikos 62. 1991. P. 221-230.

279. Smoleñski M. The environmental evaluation by synecological zooindication a proposal of the method based on epigeic invertebrate communities //Fragm. faun. 2001. V. 44. №2. P. 251-268.

280. WolfK., Markiw M.E. Biology contravenes taxonomy in the Myxozoa: new discoveries show alternation of invertebrate and vertebrate hosts // Science. 1984. Vol. 225. P. 1449-1452.

281. Zitñan R. Poznatky z helmintologického vyskumu iyb vychodného Slovensca // Sbornik

282. Vychodosvlovenskeho müzeä. 1960a. P. 135-147. Zitñan R. Gyrodactylus thymalli sp. nov. aus den Flössen der Äsche (Thymallus thymallus (L.)) // Helmintología. 19606. Vol. 2. P. 266-269.

Информация о работе

Степанов, Владимир Григорьевич
кандидата биологических наук
Борок, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.) и их компонентные сообщества в бассейнах рек северо-востока европейской части России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы