Гольяны острова Сахалин

Никитин, Виталий Дмитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гольяны острова Сахалин
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Гольяны острова Сахалин"

На правах рукописи УДК 597.554.3

НИКИТИН Виталий Дмитриевич

ГОЛЬЯНЫ ОСТРОВА САХАЛИН (систематика, распространение, экология)

Специальность 03.02.06 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 О СЕН 2010

Москва-2010

004609606

Работа выполнена в Сахалинском государственном университете (СахГУ) и Сахалинском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО).

Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор

Сафронов Сергей Никитич (ГОУ ВПО «Сахалинский государственный университет», г. Южно-Сахалинск).

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Кляшторин Леонид Борисович (ФГУП «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии», г. Москва);

доктор биологических наук Каев Александр Михайлович (ФГУП «Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии», г. Южно-Сахалинск).

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Иркутский государственный

университет».

Защита состоится 08 октября 2010 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Факс (8-499) 264-91-76. Электронный адрес: sedova@vniro.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.

Автореферат разослан 03 сентября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

М. А. Седова

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Познание таксономического и экологического разнообразия биот природных территорий, в том числе особо охраняемых (ООПТ), имеет важное значение для разработки научных основ сохранения биоразнообразия на популяционном, видовом и экосистемном уровнях (Алтухов, 1983; Павлов, 1992; Павлов и др., 1994,2000).

Рыбы внутренних водоемов Сахалина самого большого острова России включают три экологические группы: проходные, солоновато-водные и пресноводные. Представители первых двух групп изучены относительно полно, третья группа, в число которой входят 65 видов и форм, изучена слабо, и сведения по большинству из них до последнего времени оставались фрагментарными (Гриценко, 1974,1990, 2002; Сафронов, Никифоров, 1995, 2003; Никифоров, 2001; Шедько, 2001, 2005; и др.). Это в полной мере относится и к гольянам Сахалина, не подвергающимся воздействию промысла, являющимся одними из интересных и перспективных объектов для исследования процессов формирования видового разнообразия пресноводной ихтиофауны острова. Кроме того, гольяны - удобные модельные объекты мониторинга пресноводных экосистем и изучения внутрипопуляционных отношений у рыб, служащих биогеографическими индикаторами генетических связей между речными бассейнами и их фаунами (Брусынина, 1974; Черешнев, 1996, 1998; Зуев, Вышегородцев, 2005; Зуев, 2007).

В отечественной литературе существует лишь несколько работ, в которых содержатся обобщающие данные по таксономии и биологии гольянов Дальнего Востока, в том числе и для Сахалина (Берг, 1907, 1949; Таранец, 1938; Никольский, 1956; Куликова, 1958; Шедько, 2001; Шедько, Шедько, 2003; Сафронов, Никитин, 2005).

Слабая изученность этих рыб не только на Сахалине, но и в других районах ареала, большое биологическое значение гольянов определили наш интерес к исследованию их видового состава, морфологии, распределения и биологии в водоемах острова.

Цель исследования - анализ морфолого-экологических механизмов формирования видового состава гольянов для решения таксономических проблем, мониторинга и сохранения видового разнообразия ихтиофауны внутренних водоемов Сахалина.

Задачи исследования. Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

- идентифицировать видовую принадлежность, уточнить морфологические особенности и диагностические признаки гольянов;

- установить наличие полового диморфизма, размерно-возрастной и географической изменчивости пластических и меристических признаков в популяциях гольянов внутренних водоемов Сахалина;

- осуществить поиск морфологических критериев, позволяющих четко идентифицировать виды;

- выявить характер распространения и биотопического распределения;

-исследовать основные биоэкологические особенности (размерно-возрастную структуру, размножение и плодовитость) и определить роль фаунистических элементов в структуре сообществ гольянов в целом.

Научная новизна. Установлена видовая принадлежность двух подвидов озерных гольянов. Описаны три новых и приводится полный список видов гольянов внутренних водоемов Сахалина, изучена их внутривидовая и географическая изменчивость, размерная, возрастная, половая структура популяций; изучена морфология и биологические особенности на разных стадиях развития, сроки нереста; возраст полового созревания у представителей разных видов.

Практическое значение. Полученные результаты расширяют представления о структуре ихтиофауны пресных вод Сахалина и механизмах ее формирования. Морфологические маркеры, позволяющие диагностировать видовую принадлежность озерных гольянов, речного, китайского гольянов, гольянов Чекановского и Лаговского, могут быть использованы не только в построении системы рыб семейства Карповые, но и имеют прикладное значение как модельные объекты изучения микроэволюционных процессов для построения картины формирования и разработки схем мониторинга сохранения видового разнообразия, а также могут применяться в курсах лекций по зоологии позвоночных и ихтиологии для студентов университетов. Материалы исследований используются для прогнозной оценки воздействия на водные биоресурсы и экологического мониторинга при осуществлении различных видов хозяйственной деятельности (строительство мостов, газо-, нефтепроводов и другие гидротехнические работы).

Основные положения, выносимые на защиту:

- дифференцированный подход к анализу традиционных морфометрических, остеологических и биологических признаков позволяет использовать их в качестве надежных таксономических маркеров при идентификации гольянов разных видов и изучении их межвидовой и внутривидовой структуры, подтверждающий, что в водах Сахалина обитают шесть видов рыб этой группы, а не три, как предполагалось ранее;

- гольянам Сахалина свойственен высокий уровень внутри- и межвидовой (размерно-возрастной) изменчивости пластических и низкий уровень изменчивости меристических признаков и полового диморфизма;

- в результате трансгрессий голоцена образовались внутренние пресные и полуопресненные водоемы острова, продуктивность и разнообразие биотопов которых определили расселение гольянов из рефугиумов бассейна Амура и послужили основой их пространственной морфологической дифференциации.

Апробация. Результаты исследований представлены на 1-й и 2-й межвузовских научно-практических конференциях студентов и молодых ученых Сахалинской области (11-12 марта 1997 г. и 25-26 марта, 1999 г., Южно-Сахалинск); Второй и Третьей региональных конференциях по актуальным проблемам морской биологии экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых (4-5 ноября 1999 г. и 15-16 декабря 2000 г., Владивосток); Вторых чтениях памяти профессора В. Я. Леванидова (19-21 марта 2003 г., Владивосток). На Международных конференциях: Proceedings of the Is1 International Symposium on

Fish Biodiversity of the Amur River and adjacent rivers fresh waters, Khabarovsk, 29 October - 1 November, 2002; Study of natural catastrophes on Sakhalin and Kuril Islands: The I (XIX) International conference of young scientists, Devoted to the 60-anniversary of the institute of marine geology and geophysics FEB RAS, June, 15-20, 2006; Second International Symposium on Ecology and Fishery Biodiversity in Large Rivers of Northeast Asia and Western North America 25-29 September 2006. Harbin, China; Всероссийской конференции «Проблемы биологии и экологии Байкальского региона» (23-25 сентября 2009 г., Иркутск); а также на ежегодных конференциях преподавателей и аспирантов СахГУ 2003, 2004, 2005 и 2010 гг., заседаниях кафедры биологии СахГУ в 2001, 2002, 2003, 2007 и 2010 гг. и коллоквиумах лаборатории биологических ресурсов внутренних водоемов СахНИРО в 2005, 2006 и 2009 гг.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Содержит 207 страниц, 33 рисунка, 66 таблиц. Список цитируемой литературы насчитывает 299 работ, из них 79 на иностранных языках.

Благодарности. Считаю приятным долгом выразить глубокую признательность научному руководителю к. б. н., профессору кафедры биологии СахГУ С. Н. Сафронову; сотрудникам лаборатории экологии гидробионтов СахГУ и отдела прикладной экологии СахНИРО за помощь в сборе и обработке материала, и в первую очередь к. б. н. В. С. Лабаю, замдиректора СахНИРО А. Д. Саматову за финансовую поддержку полевых работ. Выражаю благодарность д. б. н., профессору О. Ф. Гриценко за конструктивные замечания и рекомендации при работе над текстом диссертации; заведующему отделом ихтиологии ЗМ МГУ д. б. н. Е. Д. Васильевой, заведующему лабораторией ихтиологии ЗИН РАН д. б. н. А. В. Балуш-кину, сотрудникам той же лаборатории к. б. н. Н. Г. Богуцкой и А. М. Насеке, а также профессору Хоккайдского университета Акира Гото (A. Goto) за предоставленную возможность работать с коллекциями гольянов, ценные советы и консультации.

Введение

Изучение гольянов в России было положено работами П. С. Палласа, Б. И. Ды-бовского, Н. А. Варпаховского, К. Ф. Кесслера и Л. С. Берга. В отечественной литературе классификация гольянов традиционно основана на научных трудах Л. С. Берга (1907, 1932), особенностью которой было объединение евразийских гольянов, известных к тому времени, в один род - Phoxinus, куда входили от четырех до семи видов: речной, маньчжурский, сахалинский, Чекановского, гольян Лаговского и др. (Берг 1932; Богуцкая, Насека, 2004). В настоящее время существенно меняется взгляд на объем рода, когда большинство зарубежных и отечественных ученых считают евразийских гольянов неоднородной группой морфологически и генотипически обособленных от Phoxinus и причисляют их обычно к Rhynchocypris или EupallaseUa (Gasowska, 1979; Howes, 1985; Chen, 1996; Ito et al., 2002). К типичным Phoxinus отнесен только речной гольян (Simons et al., 2003). Генетическая идентификация дальневосточных видов подтверждает мнение о политипичности гольянов (Ito et al., 2002; Sakai et al., 2002,2006).

Литературные сведения по гольянам водоемов Сахалина до недавнего времени ограничивались указаниями о наличии двух подвидов: озерного гольяна-Ph. p. sachalinensis, описанного Л. С. Бергом в 1907 г. по 14 экз., и маньчжурского озерного гольяна - Ph. p. mantschuricus Berg, 1907 в водоемах, примыкающих к Амурскому лиману, указанного А. Я. Таранцом (1937). Позднее относительно гольянов Сахалина ряд авторов (Ключарева, 1964; Никифоров и др., 1997; и др.) в своих фаунистических работах, без проведения морфологических исследований, рассматривают сахалинских озерных гольянов в составе монотипического вида Ph. percnurus. Для северо-западной части острова С. Н. Никифоров с соавторами (1987) приводят речного -Ph. phoxinus и амурского - Ph. lagowskii гольянов.

Глава I. Природные условия района исследований

По литературным источникам (Атлас..., 1967; Земцова, 1968; Геология..., 1970; Онищенко, 1987; География Сахалинской области, 1992; Сахалинская область..., 1974; и др.) дана характеристика условий обитания гольянов во внутренних водоемах Сахалина. При этом рассмотрены структурные особенности озерно-речной системы и состав биоты.

Глава II. Материал и методы исследований

Материал для настоящей работы собран и обработан автором в составе экспедиции лаборатории экологии гидробионтов СахГУ под руководством к. б. н., профессора кафедры биологии С. Н. Сафронова, проводившей исследования во все сезоны 1993-2008 гг. на водоемах всего о. Сахалин. Выборки гольянов для морфометрического, полного и неполного биологического анализа были взяты из разных районов о. Сахалин (табл. 2.1). Кроме того, нами была получена проба озерных гольянов из небольшого озера на о. Хоккайдо (окрестности г. Вакканай), а также просмотрены и промерены коллекционные экземпляры озерных гольянов и гольяна Чекановского, хранящиеся в Зоологическом музее РАН (г. Санкт-Петербург) и Зоологическом музее МГУ.

Таблица 2.1

Объем собранного и обработанного материала по гольянам Сахалина (1993-2008 гг.)

Вид Морфо-метрия Биологический анализ АИП Питание Всего

полный неполный массовые промеры

Rh. mantschuricus 197 1 344 1 050 5 579 48 50 8 268

Rh. sachalinensis 241 930 632 9 084 122 - 11 009

Rh. czekanowskii 80 230 - - 87 48 445

Rh. oxycephala 52 841 662 - 70 30 1 655

Rh. lagowskii 60 510 - - - 25 595

Ph. phoxinus 75 116 - - 47 15 253

Всего 705 3 971 2 344 14 663 374 168 22 225

Большая часть проб собрана мелкоячейными мордушами собственной конструкции из металлической сетки с ячеей 4><4 мм, мелкоячейной мальковой волокушей длиной Юме высотой в крыле 10><10 мм и мотне 3*3 мм, вентерей, ставных сетей и установки «Mark-10». Сборы проб сопровождали измерениями температуры воды у поверхности дна, параллельно со сборами планктона и бентоса. Всего выполнено более 1 000 станций в различных пунктах Сахалина и правобережных водоемах нижнего Амура (Хабаровского край) и собрано на массовый промер более 15 тыс. экз., на полный биологический анализ - более 3,0 тыс. и более 700 экз. гольянов на морфометрию. Сборы морфометрических материалов произведены на 50 станциях.

Изучение биологических и экологических особенностей гольянов (размерно-возрастная структура и рост, размножение и плодовитость, питание) проводили с использованием методик Н. И. Чугуновой (1959), И. Ф. Правдина (1966), В. J1. Брюзгина (1969), В. Д. Спановской, В. А. Григораш (1976), В. Н. Иванкова (1985); по «Методическому пособию по изучению питания...» (1974). Видовую идентификацию кормовых организмов по соответствующим группам бентоса и фитопланктона проводили сотрудники СахНИРО к. б. н. В. С. Лабай и И. В. Мо-тылькова.

Для выявления степени сходства видового состава ихтиофауны обследованных озер использовали критерий Жаккара-Алехина. При количественной оценке биоты использовали параметры: численность (¡V); биомассу (В); относительную биомассу; частоту встречаемости (ЧВ). Анализ сходства видовых списков между станциями (%) осуществляли с применением индекса Серенсена (Лебедева и др., 2002). Выделение сообществ основывали на индексе Шонера (Шорыгин, 1939; Андреев, 1976): пробы считались отобранными из одного сообщества при превышении значения индекса 30%.

Морфометрические измерения выполнены по стандартной схеме промеров карповых рыб (Правдин, 1966) с нашими дополнениями. На основании промеров рыб общепринятыми статистическими методами рассчитали среднее значение каждого признака (М), среднее и квадратическое отклонение (а) и ошибку средне-

го значения признака (±/м). Полученные данные обрабатывали на компьютере с применением стандартного пакета программ Microsoft Word 7.0, Microsoft Excel 7.0. В качестве меры перекрывания признаков использовали «коэффициент различия» CD Майра (Майр и др., 1956). При определении фенетических дистанций между разными выборками гольянов сравнивали комплексы морфометрических признаков (39 пластических и 9 меристических). Расчеты дивергенции проведены методом кластерного анализа с помощью программы «SYSTAT».

Глава III. Таксономическая структура и морфология гольянов Сахалина

Таксономическое положение гольянов наиболее показательно приведено в работе Cavender & Coburn, 1992 (Chen, 1984). В качестве таксона, объединяющего виды гольянов, использована группа «Phoxinus». К этому единственному среди карповых голарктическому роду относят до 20-30 видов (в зависимости от статуса отдельных форм или подвидов). Многие авторы сходятся во мнении, что этот род полиморфен и представлен несколькими группами видов, которые, возможно, заслуживают статуса отдельных родов.

Генетическая идентификация дальневосточных видов гольянов подтверждает мнение об их политипичности (Ito et al., 2002; Sakai et al., 2002,2006). На основании расчетов генетической дистанции весь комплекс видов делится на два рода: Phoxinus {Ph. phoxinus) и Rhynchocypris (Rh. kumgagensis, Rh. semotilus, Rh. percmirus, Rh. czekanowskii, Rh. oxycephalic, Rh. lagowskii). Таким образом, гольяны Евразии включают в себя следующие виды: Ph. /Лошни-обыкновенный (речной) гольян; Rh. percmirus - озерный гольян; Rh. czekanowskii - гольян Чекановского; Rh. lagowskii-гольян Лаговского; Rh. sedelnicowi-зайсанский гольян; Rh. poljiakowi - балхашский гольян; Rh. brachyurus - семиреченский гольян; Rh. issykkulensis - иссыккульский гольян и Rh. steindachneri - японский гольян. Евразиатские и американские Phoxinus, предположительно, являются парафилетическими, а дальневосточные гольяны при любой оценке явно парафилетические и должны быть разделены на два рода -Rhynchocypris и Phoxinus.

3.1. Маньчжурский гольян - Rhynchocypris mantschuricus (Берг, 1907)

В водах Сахалина, по Л. С. Бергу (1949), озерные гольяны рода Phoxinus были представлены двумя формами: Ph. p. mantschuricus Berg, 1907 - маньчжурский озерный и Ph. p. sachalinensi Berg, 1907 - сахалинский озерный гольяны. С момента описания подвида сахалинского озерного гольяна Л. С. Бергом в 1907 году по 14 экз. рыб из реки Аракуль (система Вавайских озер) исследований по систематике и экологии сахалинских гольянов не проводилось вообще.

3.1.1. Систематика и морфология. Описание маньчжурского гольяна из пойменных озер р. Псю Хабаровского края (наши данные, 25 самок и 25 самцов длиной 99,5-120 мм): D III (6) 7-8; A III—IV 7-8; Р I 13-15; VI 6-7. Боковая линия неполная, очень редко полная, поперечных рядов чешуй 71—80, из которых всего 10-76 прободенных. Чешуй над боковой линией 20-22, под боковой линией 10— 15. Жаберных тычинок 9-12. Позвонков 39—41. Длина рыб до 178 мм, масса 145 г.

3.2. Сахалинский гольян - Rhynchocypris sachalinensis (Берг, 1907)

3.2.1. Систематика и морфология. По нашим данным (описание составлено по 50 экз., 25 самок и 25 самцов длиной 90,5-118 мм, из р. Аракуль (terra típica), системы Вавайских озер: D III (6) 7-8; А (II) III-IV (6) 7-8; Р112-15; V16-7. Боковая линия неполная, поперечных рядов чешуй 79-87, чешуй над боковой линией 22-24, под боковой линией 12-13. Позвонков 40-41, зубная формула 5(4).2(1)-2.4(5). Жаберных лучей 6-10. Длина до 192 мм, масса 199 г.

3.2.2. Половой диморфизм. У исследованных нами гольянов окраска тела у обоих полов во время нереста и в посленерестовый период существенно не отличается от окраски, описанной в литературе (Берг, 1949). Что касается «жемчужной сыпи», то она наблюдалась у обоих полов в период размножения, но более развитой и многочисленной была у самцов.

3.2.3. Размерно-возрастная изменчивость. У сахалинского и маньчжурского гольянов ярко выражена размерно-возрастная изменчивость большинства морфологических признаков, хотя в литературе такие данные нам неизвестны. У четырех размерных групп особей маньчжурского гольяна бассейна реки Псю (различающихся по длине тела в среднем около 2,0 см), взятых нами для сравнения, отличия (Р>0,99) получены по длине рыла, ширине лба, высоте головы у затылка, наибольшей и наименьшей высоте тела, антевентральному расстоянию, высоте хвостового стебля у начала основания хвостового плавника и высоте хвостового стебля у начала основания анального плавника, пектровентральному и вентро-анальному расстоянию. В % длины головы - длине рыла, ширине лба и заглазнич-ному отделу головы. Все эти отношения увеличиваются в направлении от мелких рыб к более крупным особям.

3.2.4. Отличительные особенности и географическая изменчивость озерных гольянов. Маньчжурский гольян отличается от сахалинского в % длины тела SL по целому ряду морфологических признаков (Р>0,99). В ряде случаев эти различия существенны и превышают формально подвидовой уровень CD — 1,28 (Майр и др., 1956): по наименьшей высоте тела, длине и высоте хвостового стебля, высоте спинного плавника в % длины тела, а также по высоте жаберной тычинки в % длины головы. Различия по наибольшей и наименьшей высоте тела в % длины хвостового стебля превышают критерий различий подвидового ранга. Различия в меристических признаках не столь велики, и критерий Майра превышают лишь различия в числе поперечных рядов чешуй, существенны различия по CD в числе мягких лучей в анальном плавнике и числе чешуй над боковой линией. Причем, у сахалинского гольяна число чешуй над боковой линией, как правило, не превышает 22-24, в то время как у маньчжурского гольяна из озер северо-западного Сахалина и р. Псю обычно составляет 20-22.

3.3. Гольян Чекановского - Rhynchocypris czekaitomkii

3.3.1. Систематика и морфология. Диагностические признаки, по нашим данным (описание составлено по 40 экз. из них 29 самок и 11 самцов длиной от 40 до 140 мм из оз. Ураган): DIII 5-8, чаще 7; А III 6-8, чаще 7; Р112-16, чаще 14; VI 6-9, чаще 7. Поперечных рядов чешуй (1.1.) 57-80, в среднем 64-68. Боковая линия неполная, заходит только до области заднего конца грудных плавников, реже до

области брюшных; у зафиксированных экземпляров боковая линия в виде белой полоски; чешуя очень мелкая, заметно не налегающая друг на друга; жаберных тычинок на I жаберной дуге 7-14, чаще 11-12. Позвонков (vert) 33-39, чаще 37; чешуи по боку хвостового стебля 16-24, чаще 19-22.

3.3.2. Половой диморфизм. Сравнение морфометрических признаков в од-новозрастных группах показывает полное отсутствие полового диморфизма, за исключением длины папиллы у самцов. Расхождение наших данных с данными А. Г. Егорова (1988) и И. В. Зуева и др. (2006) говорит о том, что для выяснения полового диморфизма гольяна Чекановского при сравнении морфометрических признаков необходимо, помимо возраста рыб, учитывать и их длину. Наиболее явным диагностическим признаком половозрелых самцов является наличие уро-генитального сосочка (Зуев, 2007; наши данные).

3.3.3. Размерно-возрастная изменчивость. Анализ трех размерных групп гольяна Чекановского длиной 65,0-79,5; 100,0-117,0 и 122,0-142,0 мм. Обнаружены достоверные различия в пластических признаках. С увеличением размера и возраста у рыб данного вида происходят заметные изменения пластических признаков. При сравнении первой и второй групп и второй и третьей наблюдается гораздо меньше различий признаков, чем первой и третьей. Это объясняется большой разницей размеров рыб из первой и третьей групп и соответствующих изменений пропорций тела (Правдин, 1966; и др.) с увеличением длины рыбы.

3.3.4. Географическая изменчивость. Гольян Чекановского из сахалинского озера Ураган отличается по целому ряду признаков от гольянов из р. Тарвальджей (Читинской область). От гольянов р. Иски (бас. Амура) в % длины SL он отличается по заглазничному отделу головы (CZ)= 1,32). Географическая изменчивость, в зависимости от экологических условий, выражена (Р>0,99) по таким признакам, как длина рыла, горизонтальный диаметр глаза, антедорсальное, постдорсальное и вентроанальное расстояния, длина брюшного и грудного плавников, длина жаберной дужки, число ветвистых лучей в спинном, анальном, грудном и брюшном плавниках, число поперечных рядов и прободенных чешуй в боковой линии.

3.4. Гольян Лаговского - Rhynchocypris lagowskii

3.4.1. Систематика и морфология. Описание составлено по 50 экземплярам, собранным в р. Безымянная (северо-западный Сахалин), длиной 86,5-101 мм, из которых 25 экземпляров самки и 25 самцы): D III 7-8 (в среднем 7,1); А III 7 (7,0); Р I 14-15 (14,6); позвонков 41-43, в среднем 42,3; тычинок на первой жаберной дуге 7,9-10,1 (8,8); поперечных рядов чешуй 82-87 (85); прободных чешуй 79-83 (81,2), брюхо сплошь покрыто чешуей до самого межжаберного промежутка; чешуй над боковой линией 21-22 (21,6); чешуй под боковой линей 15-17 (16,4). Тело удлиненное, сжатое с боков. Длина головы всегда больше высоты тела.

3.4.2. Половой диморфизм. Для гольяна Лаговского рек северо-западного Сахалина половой диморфизм проявляется по 16% признаков. По меристическим признакам различий у одноразмерных особей не обнаружено. При этом общей тенденцией является то, что у самцов немного больше спинной, анальный, грудной и брюшные плавники.

3.4.3. Размерно-возрастная изменчивость. Сравнение статистических параметров трех размерных групп гольяна Лаговского длиной 65,0-76,0; 86,0-91,5 и 105,0-120,0 мм в процентах длины тела SL показывает, что у первой и второй группы рыб отличия (Р>0,99, tst=2,6) наблюдаются по 28 пластическим признакам. Наибольшие отличия наблюдаются при сравнении гольяна Лаговского первой и третей размерной групп, что можно объяснить большой разницей размеров рыб в первой и третьей группах и соответствующими изменениями в них.

3.5. Китайский гольян - Rhynchocypris oxycephala

3.5.1. Систематика и морфология. Описание составлено по 30 экземплярам длиной 84-112 мм, из которых 27 самки и 3 самца: D - 111 7 (в среднем 7,00); А III 7-8 (7,17); Р - 112-14 (12,87); позвонков (16-17)+(20-22)*36-38 (39), в среднем 37,23; в боковой линии (63) 69-79 (74,67) чешуй; тычинок на первой жаберной дуге (8) 9 (12), в среднем 8,90. Наши экземпляры из карьера бассейна р. Тымь по окраске более подходят под описание окраски, указанной Л. С. Бергом (1949) для Ph. lagowskii oxycephalic. Темная полоска вдоль боковой линии выражена менее контрастно.

3.6. Речной гольян, гольян-красавка - Phoxinus plioxinus

3.6.1. Систематика и морфология. Описание составлено по 50 экз. рыб длиной SL 64-89, в среднем 75,3 мм из р. Лангры: D II-III 6-7, в среднем 7 мягких лучей; А III 6-7, в среднем 7 мягких лучей; Р I 14-16, в среднем 14,9; V I—II 6. Тычинок на I жаберной дужке 8-11, в среднем 8,3; чешуй в боковой линии (LL) 90-97, в среднем 94,4; прободанных чешуй в боковой линии 53-72, в среднем 63,1; количество чешуй над боковой линией 16-18, в среднем 17,0; количество чешуй под боковой линией 14-15, в среднем 14,1. У большинства особей боковая линия прервана реже под спинным плавником и на хвостовом стебле.

3.6.2. Половой диморфизм. Половые различия в экстерьере половозрелых особей гольяна-красавки Сахалина слабо выражены и связаны, по нашему мнению, в большей степени, с размерно-возрастной изменчивостью. Самки крупнее самцов длина тела без С (SL) у первых - 75,3; у вторых — 66 мм. В % длины SL самки достоверно (Р>0,99) отличаются от самцов по 8 пластическим признакам. Окраска гольяна постоянна и с возрастом не изменяется. Изменения происходят у рыб в преднерестовый период и во время нереста.

3.6.3. Географическая изменчивость. Географическую изменчивость обыкновенного гольяна проследили, сравнив выборки из бассейна р. Лангры и бассейна р. Большая с литературными данными по сборам Ф. Н. Кирилова (1972) из р. Токко (бас. р. Лены) и Г. Л. Карасева (1987) из оз. Арахлей (Забайкалье). При сравнении обыкновенного гольяна из разных водоемов о. Сахалин отличий между одноразмерными выборками не обнаружили, за исключением высоты наибольшей жаберной тычинки. В то же время рыбы из рек Лангры и Токко достоверно отличаются по длине головы (1,95), длине основания спинного (1,21) и основанию анального плавника (1,21). Гольяны р. Лангры достоверно отличаются от особей из оз. Арахлей по длине основания спинного (1,51) и основания анального (1,25), а также высоте анального (1,26) плавников. В отличие от гольянов речной системы р. Токко и нижнего Амура гольян-красавка о. Сахалин и оз. Арахлей имеет хорошо выраженные особенности, связанные с озерностью или медленной текучестью вод северо-западной части острова.

Глава IV. Дивергенция и замечания по систематике гольянов внутренних водоемов Сахалина

Большинство азиатских номинальных разновидностей, которые вошли в род Phoxinus, фактически принадлежит другому роду, названному Moroco или Rhynchocypris (например, Mori & Uchida, 1934; Masuda et al., 1984; Yang & Min, 1986; Kim, 1997), первый из которых является младшим синонимом Rhynchocypris Günther, 1889. Это подтверждено молекулярными исследованиями (Ito et al., 2002; Sakai et al., 2002, 2006). В связи с чем в роде Phoximis остался один вид (Ph. phoximis),

Фенетические отношения выборок озерных гольянов рода Rhynchocypris из разных популяций водоемов Сахалина, юга Дальнего Востока России и о. Хоккайдо по совокупности меристических и всему комплексу морфометрических признаков приведен на полученном UPGMA дереве (рис. 4.1). Наблюдается явная дихотомия между двумя крупными фенонами; первый из них (выборки 1-9) составляют популяции «юга», принадлежащие Rh. p. sachalinensis; второй (выборки 10-15) - популяции «северо-запада», принадлежащие Rh. p. mantschuricus.

Номинальный подвид Ph. р. sachalinensis первоначально описан из южной части о. Сахалин. Если популяция с типовым распространением генетически является представителем хоккайдской группы, то две исторически разные группы должны обитать на о. Сахалин. Предположение А. Я. Таранца (1937а) и наши наблюдения подтвердили это положение (рис. 4.2). Сравнительно-морфологические исследования на основе многочисленных выборок из разных районов ареала (Сафронов, Никитин, 2005) свидетельствуют, что подвиды Rh. р. sachalinensis и Rh. р. mantschuricus на значительной территории бассейна крупных сахалинских рек Тымь и Поронай симпатричны и, по нашему мнению, являются отдельными видами (Сафронов, Никитин, 2005; Bogutskaya et al., 2008).

Рис. 4.1 Фенограмма различий выборок озерных гольянов рода КЬупсЪосурш (а - по всему комплексу признаков, б - по меристическим признакам): Ш р. 5асЬа1теп515 (1-9), 11к р. тап(5сЬипсш (10-15)

Указанные различия, приведенные выше фактические данные (см. рис. 4.1 и 4.2) и прояснение по поводу образования биогеографического образца Rh. perenurus могут пролить свет на вопрос, каким образом формировалась биогеографическая история фауны пресноводных рыб Хоккайдо и Сахалина (Берг, 1949; Таранец, 1938; Линдберг, 1955, 1972; Сафронов, Никифоров. 1995; Никифоров, Сафронов, 1996; Maekawa and Goto, 1982).

Rhynchocypris czekanowskii, как и большинство азиатских разновидностей рода Phoxinus, фактически принадлежит другому роду, названному Moroco или Rhynchocypris (Mori & Uchida, 1934; Masudaetal., 1984; Yang & Min, 1986; Kim, 1997), который является старшим синонимом Rhynchocypris Günther, 1889. Это подтверждено молекулярными исследованиями (Ito et al., 2002; Sakai et al., 2002, 2006). Туловищный канал боковой линии у него развит только в передней части тела и обычно заканчивается над грудным плавником; подглазничный канал сейсмосенсорной системы (canalis infraorbitalis) имеет сравнительно широкий разрыв между третьим и четвертым suborbitale (часты разрывы и в других головных каналах).

Rhynchocypris lagowskii рассматривался как разновидность Moroco oxyrhynchus Mori, 1930 (первоначально описанный из Туменьула) и как синоним Ph. lagowskii (Берг, 1949а), но теперь он является отдельным видом (Шедько, Шедько, 2003; Ito et al., 2002; Sakai et al., 2002, 2006). Проведенный морфологический и электрофо-ретический анализ изменчивости белков, а также секвенирование гена 16S рибо-сомальной РНК у различных видов гольянов, кроме всего прочего, вполне однозначно показали, что описанная выше морфологическая дифференциация гольяна Лаговского совсем неслучайна. Согласно полученным результатам (Ito et al., 2002; Sakai et al., 2002, 2006), следуя филогенетической концепции вида, будет более правильным придать этому гольяну статус отдельного вида.

Rhynchocypris oxycephala ранее рассматривался как подвид гольяна Лаговского — Ph. I. oxycephalus. Однако имеющиеся морфологические отличия позволили восстановить его видовой статус (Шедько, 2001; Шедько, Шедько, 2003; Choi et al.. 1990; Ito et al., 2002; Nakabo, 2002; Sakai et al„ 2002, 2006).

Литературные данные о строении позвоночного столба гольянов из других частей ареала дают лишь сведения об общем числе позвонков. Веберова аппарата и уростиля. Дифференциальные исследования позвоночника приведены только И. А. Черешневым (1996) для озерного гольяна из бассейна р. Анадырь. Наиболее подробное изучение строения позвоночного столба трех видов гольянов Таймыра выполнил И. В. Зуев (2007).

Рис. 4.2 Озерные гольяны Сахалина в естественной окраске: маньчжурский озерный гольян оз. Б. Гольянье (мыс Погиби, август 2002 г.) - вверху; сахалинский озерный гольян р. Аракуль (Вавайские озера август, 2004 г.) -внизу

Результаты наших исследований рентгенограмм позвоночного столба четырех видов гольянов Сахалина позволили составить схему, иллюстрирующую типичный для каждого из видов план строения посткраниального осевого скелета. Сравнение видов по общему количеству позвонков и строению позвонков в отделах позвоночного столба (табл. 4.1) выявило различия по всем признакам при высоком уровне значимости (Р>0,99; СО> 1,28).

Таблица 4.1

Количество позвонков в отделах позвоночного столба гольянов рода ЯИупсИосурт водоемов Сахалина

Отдел позвоночника Вил Степень различия

1 2 3 4 1-2 1-3 1^1 2-3 2-4 3-4

А 20,8 19,8 18,8 18,2 4.93 0,88 -9.96 -2,11 -17,27 -2,91 -5.07 -0,94 -10.86 -1,57 —4,12 —0,70

С 18,6 16,0 18,2 18.5 10,61 3,51 -1,94 -0,40 -0,43 -0,10 11,00 3,29 12,25 3,54 1.51 0,31

а\ 112,8 12,67 12,2 11,5 0.71 0,14 -2,96 -0,63 -6,33 -1,34 -2,29 -0,48 -5,67 -1,16 -3,39 -0,72

Т 43,4 39,8 41,2 40,7 14,66 3,13 -10,94 -2,21 -14.14 -2,71 6.93 1,25 4.42 0,75 -2,73 -0,56

Примечание: 1 - гольян Лаговского; 2 - гольян Чекановского; 3 - сахалинский гольян; 4 - маньчжурский гольян. Над чертой - критерий Стьюдента (/.?() (Р>0,99); под чертой -критерий Майра (С£>>1,28). а 1 - позвонки антедорсального отдела; А - грудные позвонки; С-хвостовые позвонки; Т- всего позвонков.

У гольяна Лаговского и отчасти гольяна Чекановского наиболее развитым является туловищный отдел (А) позвоночного столба, который обычно включает в среднем у первого 20,8 и у второго 19,8 позвонков. Хвостовой отдел у последнего обычно короче на 3^1 позвонка, в среднем 16,0. По этим признакам они на подви-довом уровне отличаются от сахалинского и маньчжурского гольянов. Переходный отдел (¡) у всех четырех видов гольянов включает один, редко два позвонка, либо совсем отсутствует. У сахалинского и маньчжурского - примерно равное общее количество позвонков (Т) и в хвостовом отделе (С), составляющие в среднем 39,8— 41,2. По количеству позвонков и протяженности туловищного и хвостового отделов различия не столь велики. Обращает на себя внимание большее число позвонков в туловищном отделе (19 и 18 соответственно) у первого, и, наоборот, в хвостовом отделе у него в среднем на один позвонок меньше (17 против 18; Р>0,99). Кроме того, у маньчжурского гольяна на один позвонок меньше в антедорсальном отделе (а1) позвоночника (11 против 12). По этой причине в его внешней морфологии спинной плавник расположен ближе к голове, а хвостовой стебель длиннее, чем у сахалинского гольяна. Исходя из вышеизложенного, считаем, что соотношение отделов позвоночного столба у гольянов четырех видов гольянов о. Сахалин позволяет использовать данную группу признаков для идентификации их видовой принадлежности, в том числе при равенстве общего числа позвонков.

Дендрограмма морфологических различий выборок из популяций шести видов гольянов Сахалина и других районов ареала (рис. 4.3) выделила три кластера, образующих дистанционно связанные три пары подкластеров. Подкластеры Рк рИохтих (популяции 1 и 2) и подкластер Як. 1а£оч>хкИ (популяции 3 и 4) наиболее удалены от двух других кластеров гольянов. Второй — образует группу сахалинских (9 и 10), амурской (11) и куда входят популяции этих видов из районов Сахалина (5, 6 и 7) и Амура (выборка 8), причем последняя выборка из реки Иски стоит ближе к популяциям подкластера Як сгекапо\\>5ки (музейные экземпляры). И, наконец, третий кластер последовательно сформировали дистанционно изолированные группы популяций двух видов: ЯИ. ¡аскаИпгт^ - сахалинские (14—20), японская (13) и музей ЗИН РАН, с1е1. Л. С. Берг (21) и популяций Як тап1.чскигки$ - Сахалина (22-25), Хабаровского (26) и Приморского (27) краев.

В связи с высокой изменчивостью большинства пластических признаков и окраски особей сахалинских видов гольянов, что существенно затрудняет их идентификацию, в работе для них приведен определительный ключ.

Еиа1<1еал сЫапсев

Ркркэвпиз: 1 ЛА./¿деспнЫ: 3 Лк. охьъер'псйа: 5 6

К к. сл*капоыкн: 9 10 11 12

И'/ь ¡ас1ю1т*тй:М

КК тапсхсЬипсиитз

Шеде 0^1агкв

Рис. 4.3 Фенограмма сходства гольянов рода Якупскосург'^ разных районов ареала по всему комплексу морфометрических признаков: РИ. ркохтш (1, 2); Як /а^оияЛн (3,4); Як охусерИЫа (5-7); Як. с2екапоы.чкН (9-12); Як .часИаИпеп^ '^ (13-21); Як таМ$сИиг1си,ч (22-27).

Глава V. Ареал, распространение и особенности распределения

Представители рода Якупскосурт широко распространены как в Старом, так и в Новом Свете. Некоторые из них, как показывают наши исследования, например, маньчжурский и сахалинский гольяны, широко распространены в озерах и реках острова Сахалин, составляя, как правило, значительную часть биомассы заморных естественных водоемов (Сафронов, Никитин, 2005; Никитин, Сафронов, 2009).

Маньчжурский гольян — один из наиболее массовых видов рыб внутренних водоемов Сахалина (рис. 5.1). За пределами Сахалина обитает лишь на о. Хоккайдо (КалтапаЬе е1 а1., 1987; КашапаЬе, Mi7.ii по, 1989; и др.). В указанных районах встречается практически повсеместно в старицах, озерах, каналах, карьерах, а также в небольших непересыхающих водоемах на юге острова.

Сахалинский гольян - эндемик Сахалина и Хоккайдо (см. рис. 5.1). На Сахалине распространен в бассейне водоемов южного Сахалина, крупных рек Тымь и Поронай и лагун северо-восточного Сахалина. Наряду с обитанием в мелких водоемах гольяны встречаются в крупных озерах и протоках, но нахождение их всегда связано с условиями замедленного стока и небольшими глубинами рек северо-западного побережья, впадающих в Амурский лиман и прол. Невельского (рис. 5.2).

Гольян Чекановского - на Сахалине встречается вторая его группировка, распространена в бассейне р. Тымь от р. Красная (на юге) до р. Имчин (на севере). В водоемах острова малочисленный вид более характерен для водораздельных плато и впадин с их спокойными реками и озеровидными расширениями горных рек.

Амурский гольян. На Сахалине распространен в водоемах северо-западной части острова. В бассейне р. Лангры встречается повсеместно и занимает доминирующее положение по численности среди пресноводных рыб (см. рис. 5.2А). Характерные места обитания летом — реки полугорного характера с быстрым течением и чистой водой с температурой, не поднимающейся выше 16°С. Ведут стайный образ жизни (до 200 особей).

Китайский гольян - на Сахалине (см. рис. 5.2Б) обнаружен на ограниченном регионе рек Палевских высот, притоков Тыми и Пороная, отмечен и в русловой части Тыми не ниже пос. Кировское (Сафронов и др., 1997; Сафронов, Никифоров,

Рис. 5.1 Распространение маньчжурского (слева) и сахалинского (справа) гольянов во внутренних водоемах Сахалина

2003). Относительно холодноводная, речная, стеногалинная, оксифильная рыба, никогда не выходящая за пределы пресных вод. Обычно встречается небольшими стайками на перекатах и плесах, среди зарослей водной растительности, в нижней части русла притоков полугорного типа, где живет вместе с молодью миноги, симы, кижуча, сахалинского тайменя и ручьевой мальмы.

Обыкновенный гольян - распространен от Испании до Анадыря. На Сахалине гольян-красавка занимает те же реки, что и гольян Лаговского (см. рис. 5.2), отмечен только в водоемах бассейнов оз. Байкал и р. Лангры в северо-западной части острова (Сафронов, Никифоров, 1995; Никитин, Сафронов, 2009). Обитатель рек и ручьев с быстрым течением, в реках держится на течении и в заводях, в озерах — вблизи устьев впадающих речек и в протоках с каменистым и галечно-песчаным грунтом. Летом стайки гольянов придерживаются каменистых перекатов, быстрин, районов небольших водопадов и плотин. Зимой часть рыб может закапываться в ил под корни растений, а другие уходят на глубину, где становятся легкой добычей хищных рыб: ленка, тайменя, южной мальмы и хариуса.

6.1. Размеры и масса

ЯИупсосургш таЫзсИипсиз. В водоемах Сахалина предельная длина маньчжурского озерного гольяна 19,2 см, масса тела 121,1 г. Самцы и самки двух видов озерных гольянов заметно различаются по размерам у самок маньчжурского озерного гольяна в р. Псю: длина тела 7,1-17,8, в среднем 11,3±0,25 см и масса 3,6146 г, в среднем 38,2±3,08 г; у самцов - 5,8-10,4, (7,6±0,18) см, масса - 1,6-23,3 (7,0±0,92) г. Зависимость массы тела самок и самцов маньчжурского гольяна от их длины в оз. Большое имеет вид: №=0,025Ь293 (/<'=0,92).

КНупИсосург13 засУшГтепь^в. Предельная длина в водоемах Сахалина составляет 17,3 см и масса 112,9 г. Во всех водоемах самки крупнее самцов. Зависимость массы тела самок и самцов от их длины в р. Сабо имеет вид: №=0,015Х3 34 (/?=0,99).

Рис. 5.2 Распространение гольянов Чекановско-го - справа, Лаговского и речного (А) и китайского (Б) - слева в водоемах Сахалина

Глава VI. Биология

ЛИупИсосурт сгесапомзкИ. В водоемах Сахалина гольян Чекановского характеризуется наибольшими размерами. В выборке из протоки Корюшка встречались особи длиной 4,0-13,0 см и массой 1,1-39,0 г. Основу улова (85,5%) составили особи длиной от 6 до 8 см и массой от 4 до 8 г. Зависимость массы тела самок и самцов гольянов от их длины в озере Ураган имеет вид: ИН),03БЬ2т (Л=0,96).

ШупЪсосурт Длина особей этого вида в водотоках острова Саха-

лин варьируется в пределах 3,0-15,5 и в среднем составляет 9,6 см, масса - 0,4— 61,11 (13,1) г. Самцы гольяна Лаговского мельче самок; в водах Сахалина длина самцов в общей пробе составляла от 4,7 до 12,2 (в среднем 9,2) см, масса- 1,4-33 (11,4) г. У самок этот показатель изменялся от 4,4 до 15,1 (в среднем 9,6) см, масса - 1,0-61,1 (13,1) г. Зависимость массы тела самок и самцов гольяна Лаговского сахалинских вод от их длины имеет вид: 1К=0,015Х3 08 (Л=0,98).

ЛИупИсосурт охусерИа1а. В водоемах Сахалина характеризуется небольшими размерами. В выборках гольяна встречались особи длиной 57,3,1-12,0 см и массой 1,1-22,0 г. Наибольших размеров китайский гольян достигает в водоемах бассейна р. Тымь. Максимальная длина его здесь достигает 11,1-12,0 см (9,0±0,20 см). Зависимость массы тела особей гольяна от их длины имеет вид: 1¥=0,05 55£2"7.

Ркох'тт рИохтиз. Максимальная длина этого вида составляет 9,1 см, а масса 9,8 г. В выборке из бассейна р. Лангры встречались особи длиной 4,9-8,9 см и массой 1,4—9,5 г. Основу улова составляли особи длиной от 5,0 до 7,5 см (74,8%) и массой от 1,4 до 4,9 г (79,1%). Зависимость массы тела гольяна от длины имеет вид: 1У=0,00793Ь3-26 (К=0,95).

6.2. Возраст и рост

ПИупсИосурт таМьсИигкт. Маньчжурский гольян из района р. Псю и оз. Большое достигает семилетнего возраста. Основу уловов (73,3 %) в оз. Большое составляют рыбы в возрасте 2+-3+ лет; при длине тела от 4,0 до 14,0 см. В районе р. Псю в предельном возрасте 6+ лет достигает 17,8 см и массы 146 г.

НИупИсосурт засИаИпепягя. В пойменных озерах бас. р. Сусуя основу вылова (85,5%) составляют рыбы в возрасте Г-2+. В старицах бассейна р. Найба преобладают особи (80,7%) в возрасте 1+-3+ лет. Фактические и расчисленные по чешуе данные по росту сахалинского гольяна р. Сусуя довольно близки, что позволяет определять возраст и проводить оценку роста гольянов по чешуе.

ЛЬупЪсосурш сгесаптпки. В протоке Корюшка возраст гольяна Чекановского варьировался от 1+ до 8+ лет с преобладанием рыб 2+-4+ (76,9%), в озере Утиное -до Т лет, где доминировали особи 3-5+ (67,3%) лет.

ЯИупИсосурт ^оюйки. Возрастной состав гольяна в бас. р. Лангры был представлен от 0+ до Т лет, длиной от 4,3 до 14,7 см, массой 1,1-55,5 г. Основу уловов составляли особи в возрасте 2+ и 3+ лет. Самки имеют несколько более высокий линейный рост до 3 лет, а далее темп роста отличается незначительно.

Шгупксосурт охусерИЫа. В р. Красная размеры особей этого вида варьировались от 5,2 до 10,4 см в возрасте от 0+ до 5+ лет с преобладанием (70%) особей Г-3+лет.

РИохтш рИохтш. В уловах встречались особи в возрасте до 6 лет длиной 9,1 см, массой 9,7 г. Доминировали особи в возрасте 2 (43,5%) и 3 года (32,4%). По ростовым характеристикам самки имеют менее высокий темп роста, чем самцы. В возрасте 5 лет эти различия незначительны.

6.3. Размножение и плодовитость

Якупсосуртз тагйхскипст. В водоемах о. Сахалин, как и в р. Амур, впервые созревает в возрасте 2+ при длине 5,0-7,0 см. Соотношение полов на нерестилищах в озерах северо-западного Сахалина довольно однообразно: везде самки численно преобладали над самцами в соотношении 1,4:1. ИАП маньчжурского гольяна Сахалина при длине тела 7,5-17,7 см составляет 1 083-36 249 икринок. Нерест гольяна в оз. Большом начинается в конце мая - начале июня при температуре 12-16,5°С и заканчивается в начале или конце июля. На хорошо прогреваемых участках икра откладывается на водную растительность - осоку, роголистник, рдесты или на другой водный субстрат-упавшие ветви, свисающую водную растительность.

Икупксосурги ьаскаИпет'ш. Половозрелым становится при длине тела 4-7 см в возрасте 7*. ИАП составляет от 1 138—45 458 икринок. Нерест начинается в конце мая на юге Сахалина при температуре воды 11-13°С и продолжается до середины июня, а в отдельные холодные годы и до середины августа; в центральной части острова - в начале июня, а в водоемах северо-востока - в середине июня. Икра откладывается на различные виды водных растений - рдесты, в отдельных случаях на зарослях осоки, а также остатках сухой травы, залитых водой. Плодовитость сахалинского гольяна в возрасте 2+-5+ лет при длине тела 6,8-11,2 см составляет 1 213-17 877 икринок.

ШгупИсосурт сгесапом>зкИ. В водоемах Сахалина гольян Чекановского становится половозрелым в возрасте 3 лет при длине 7-9 см и массе 6,9-7,1 г. АИП самок в возрасте 4-9 лет колеблется от 420 до 4 824 шт. икринок, в среднем достигает 1 635 шт. икринок. Нерест гольяна происходит в середине июля при температуре воды днем 20°С.

ПИупИсосурт ¡(¡'¿ом^кИ. Массовое созревание самцов и самок гольяна Лагов-ского в водах Сахалина наступает при длине 8-9 см. Нерестится в мае-июле и даже в начале августа при температуре воды 15-20°С. Икру выметывает на течении на камни или песчано-галечный грунт, иногда и на растительность. Икринки довольно крупные, диаметром 1,6-2,0 мм, клейкие, желтоватого цвета.

Якупксосург1$ охусерка!а. В водах Сахалина китайский гольян половозрелым становится в 2-летнем возрасте при длине 5-6 см и массе 2,1-4,0 г. При достижении длины 6,5 см и массы 4,5 г все особи становятся половозрелыми. Размножение приурочено к участкам с температурой воды 11-16°С. Нерест происходит в середине июля на течении. Икру откладывает на галечно-песчаный или песчаный грунт, реже - на водную растительность. АИП китайского гольяна в реках Сахалина в возрасте Г-5+ при длине 5-11 см и массе 2,5-25,0 г изменяется от 601 до 6 314 икринок.

Ркохтш ркохтия. Самцы обыкновенного гольяна начинают созревать при длине тела 5-5,5 см, все особи половозрелыми становятся при длине тела 5,5— 6 см в 2-3-летнем возрасте. Нерест порционный, растянутый и происходит на течении в июне - начале августа при температуре воды 13-20°С. Плодовитость обыкновенного гольяна р. Лангры длиной 5,5-8,9 см и массой 1,9-9,5 г, в возрасте 2+-5+ изменялась от 333 до 2 462, в среднем 1 525 икринок.

6.4. Питание

В водоемах острова по характеру потребляемой пищи амурский гольян является типичным зоофагом в течение всей жизни - от ранних стадий до зрелости. Поедает воздушных насекомых. Основной пищей маньчжурского и сахалинского гольянов является высшая водная растительность и перифитон. На ранних стадиях развития выступают в роли зоофагов. Взрослые особи как дополнительный корм охотно потребляют воздушных насекомых. Питание остальных видов носит смешанный характер. Животная и растительная пища имеют примерно одинаковую долю.

Глава VII. Численность, биомасса и биоценотическое значение гольянов в водоемах острова

Дендрограмма сходства по индексу Шонера (рис. 7.1), построенная с использованием метода кластерного анализа, позволяет выделить ихтиоценозы и оценить биоценотическую роль гольянов в водоемах различного типа на уровне сходства более 40%, которое, по сути, описывает сообщества с доминированием того или иного вида гольянов. Для ихтиоценозов каждого типа водоемов рассчитаны суммарные показатели численности и биомассы, выделены доминирующие и структурообразующие виды рыб. Методом кластеризации разнообразие обследованных участков сведено к 12 кластерам (группам рек, озер и других типов водоемов).

Рис. 7.1 Дендрограмма ценотического сходства водоемов по составу рыбного населения

Озерные гольяны встречаются в 8 из 12 полученных кластеров. Доминирующим видом от общей биомассы в «кластере Р» является сахалинский гольян (93,%) от общей доли в уловах в малых озерах, старицах, галечных и торфяных карьерах; преимущественно изолированных от основного русла реки или соединяющихся с другими водоемами в период паводка. В остальных кластерах он

отмечается в трех из них, являясь наиболее приспособленным к разным типам водоемов, встречаясь в крупных и малых озерах, старицах, карьерах, мелиоративных каналах и реках.

Маньчжурский гольян доминирует в водоемах «кластера 7» (84,7%), встречаясь преимущественно в старицах, озерах разного происхождения, карьерах, а также в проточных озерах, при этом избегая рек. Отмечается этот вид в пяти кластерах, являясь характерным от 1,7 до 14,3% от общей биомассы.

Китайский гольян в водоемах о. Сахалин не занимает лидирующего положения, а встречается совместно с другими видами, как в крупных, так и в малых озерах, обязательно проточных, и в реках предгорного типа, составляя от общей биомассы 0,1-0,5%.

Гольян Лаговского также не образует крупных скоплений, отмечается в трех кластерах (Е, К, М), составляя от общего улова 0,3-8,8%. Обычен в старицах, соединенных с рекой, в реках и ручьях предгорного типа, сходное место с этим видом занимает и речной гольян, составляя от общей биомассы 0,1-0,2%. Нередко в одних и тех же водоемах встречаются несколько видов гольянов. Так, например, в озере Утиное наибольшую численность и биомассу имеет гольян Чекановского, 30% от улова составляет маньчжурский гольян, в то время как в протоке количественные показатели его невелики. В озере Ураган 75% от общей биомассы рыб составляет маньчжурский гольян, а в протоке Корюшка этот показатель не превышает 8%. Исходя из полученных результатов, можно сделать вывод о том, что гольяны Чекановского и сахалинский относятся к озерно-речной экологической группе, маньчжурский - к озерной, гольян Лаговского и гольян-красавка - преимущественно к речной, но отмечаются и в проточных старицах.

В водоемах, соединенных с основным руслом рек, гольяны довольно интенсивно выедаются хищными рыбами. Наиболее опасными для гольянов являются амурская щука и ротан-головешка, для последнего жертвы размером более 15 см являются недосягаемыми из-за трудности поимки и удержания. Во всех водоемах северо-запада острова, при наличии в них амурской щуки, маньчжурский гольян практически отсутствует. В проточных старицах и реках сахалинский гольян при наличии хищника (кунджи) имеет достаточно высокую численность. Значительного воздействия на численность сахалинского гольяна кунджа не оказывает, так как ею выедаются особи длиной более 10 см.

Немаловажное значение занимают вопросы взаимоотношения молоди тихоокеанских лососей с другими видами рыб внутренних водоемов Сахалина, в том числе и с гольянами. По данным одних авторов (Семко, 1956; Рухлов, 1973; Хо-ревин и др., 1981; Карпенко, 1982), существенное негативное влияние на численность покатников оказывают кунджа, южная мальма и зубатая корюшка. Другие исследователи (Гриценко, 1969; Тиллер, 1999) считают, что эти, а также другие виды не наносят существенного вреда воспроизводству кеты и горбуши и не влияют на показатели возврата производителей.

Выводы

1. Представители рода ЯИупсИосурт и РИохтт широко распространены как в Старом, так и в Новом Свете. Полученные нами данные по морфологии, половой и эколого-географической изменчивости, распределению и биологии свидетельствуют, что на острове Сахалин обитает 6 (из восьми встречающихся в бассейне р. Амур) видов гольянов: Рк рЬохтм, Як таЫвскипскБ, Як хасЬаИпетгз, Як lagowskii, Як сгекапстБкИ и Як. охусерка!а, из которых два последних впервые описаны для фауны острова.

2. У гольянов Сахалина, как и у других рыб, ярко выражена размерно-возрастная изменчивость пластических признаков. Половой диморфизм и изменчивость меристических признаков незначительна. Меристические признаки, соотношение разных типов позвонков осевого скелета наряду с пропорциями тела, хвостового стебля размерами и положением плавников могут служить четкими диагностическими маркерами для идентификации видов и дифференциации популяций гольянов Сахалина.

3. Сахалинский (Рк р. ¿ас/ш/шеиш) и маньчжурский (Рк р. таМвсИигюш) озерные гольяны, идентифицированные Л.С. Бергом (1907) как подвиды в водоемах средней части Сахалина, обитают симпатрично. На основании сравнительно-морфологических исследований, выполненных нами (включая типовую серию 14 экз.) полагаем, что они представляют самостоятельные виды (Як засИаИпепз1$ -сахалинский и Як таШзсИипсиз — маньчжурский гольяны).

4. Распространение рассматриваемых видов приурочено в основном к бассейну рек Тымь и Поронай, где в водоемах различного типа встречаются четыре: китайский, Чекановского, сахалинский и маньчжурский. Южнее устья реки Поронай вплоть до водоемов, имеющих связь с зал. Анива, обитает только один вид -эндемик Сахалина и о. Хоккайдо - сахалинский гольян. В то же время близкий вид - маньчжурский гольян - наряду с четырьмя другими видами гольянов (маньчжурским, Чекановского, амурским и гольяном-красавкой) тяготеют к водоемам северо-западного Сахалина, имеющим связь с Амурским лиманом. При этом среди последних видов он обладает наиболее широким распространением и занимает территорию Тымь-Поронайской долины и Северо-Сахалинской низменности, включая оз. Таежное (на севере острова) и водоемы северо-западного Сахалина.

5. Среди сахалинских представителей этой группы - наиболее крупные маньчжурский и сахалинский гольяны, достигающие длины 19 и 19,2 см и массы 146 и 199 г соответственно. Самый мелкий из них в водоемах острова-гольян-красавка, длина тела которого не более 9,1 см, а масса 9,8 г. Максимальные размеры других видов сравнительно близки и не превышают длины 15,5 см и массы 61,1 г.

6. Гольяны Сахалина относятся к рыбам с коротким жизненным циклом и ранним созреванием, предельный возраст которых не превышает Т лет. В большинстве случаев популяции состоят из 7 с преобладанием у большинства видов 2-3 возрастных групп, их структура по разным годам не остается постоянной. У всех шести видов основу скоплений рыб (67,1-73,3%) составляют особи в возрасте 1+-3+ лет. Рыбы старше 3+ лет не превышают 7,5-13,6%. Большая часть уловов

маньчжурского гольяна водоемов северо-западного Сахалина состоит из рыб в возрасте 1+-3+ лет при длине тела от 4,0 до 14,0 см.

7. На Сахалине нерест гольянов происходит в слабокислых водоемах (рН 6,5) в конце мая - начале июня мая при температуре не выше 12°С. Маьчжурский и сахалинский гольяны откладывают икру на залитую водой высшую водную растительность. Нерест озерных гольянов и гольяна Чекановского может совпадать по времени и месту откладывания икры. Максимальную плодовитость имеет сахалинский гольян — 45,4, минимальную (0,03 тыс. икринок) - гольян-красавка.

8. Гольяны в водах Сахалина формируют экологический ряд от типично-озерных до речных видов. Маньчжурский гольян относится к типично-озерной, сахалинский - типично-озерной и речной, гольян Чекановского - озерно-речной, гольян Лаговского и гольян-красавка образуют преимущественно речные формы, но могут отмечаться и в старицах с проточной водой. По численности и биомассе в составе ихтиоценозов внутренних водоемов острова доминирующими являются сахалинский гольян (0,69 экз./м2 и 8,59 г/м2), что составляет 93,0% от общей доли популяций в ихтиоценозах водоемов; маньчжурский соответственно 0,69 экз./м2 и 8,59 г/м2 (82,8%) и гольян Чекановского - 0,33 экз./м2 и 1,95 г/м2 (71,0%). Особенности биотопического распределения, питания, размножения и образа жизни сахалинского, маньчжурского гольянов и гольяна Чекановского, с одной стороны, и амурского и речного гольянов - с другой, сходны, что свидетельствует о сходстве реализованных экологических ниш.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Сафронов С. Н., Никитин В. Д., Заварзин Д. С., Слинкина Т. Ю., Герасимова Т. А. 1997. Маньчжурский гольян Лаговского Phoxinus lagowskii oxycephalus (Sauvage et Dabry) - новая пресноводная рыба в составе ихтиофауны Сахалина // Сахалинская молодежь и наука. Материалы 1-й межвузовской науч.-практ. конф. студентов и молодых ученых Сахалинской области (11-12 марта 1997 г.). Департамент образования, культуры и спорта. Южно-Сахалинск. Изд-во РИО ЮСГПИ. С. 177-180.

Сафронов С. Я, Никитин В. Д. 1999. Обыкновенный гольян — Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) бассейна реки Лангры (северо-западный Сахалин) // II Региональная конф. по актуальным проблемам морской биологии экологии и биотехнологии студентов аспирантов и молодых ученых. 4-5 нояб. 1999 г. Тез. докл. Владивосток. Изд-во Дальневост. гос. ун-та. 1999. С. 129-131.

Сафронов С. Н., Никитин В. Д., Звездов Т. В., Сафронов А. С., Соков Е. A., Jleyiu-канова С. В. 1999. Качественное и количественное распределение рыбного населения пресных вод центральной и южной части Сахалина летом 1998 года. Сахалинская молодежь и наука: Материалы 2-й межвузовской науч.-практ. конф. студентов и молодых ученых Сахалинской области (25-26 марта, 1999 г., Южно-Сахалинск). Науч. сб. (Вып. III, ч. 1). С. 126-127.

Никитин В. Д., Сафронов С. Н. 2000. Гольян Лаговского (Phoxinus lagowskii Dybowski, 1868) водоемов северо-западного Сахалина. III Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии экологии и биотехнологии студентов аспирантов и молодых ученых (15-16 дек. 2000 г.). Тез. докл. Владивосток. Изд-во Дальневост. гос. ун-та. С. 70-72.

Сафронов С. Н., Никитин В. Д. 2000. Маньчжурский гольян Лаговского Phoxinus lagowskii oxycephalus (Sauvage et Dabry de Thiersant, 1874). Отряд Карпообразные Cypriniformes. Семейство Карповые Cyprinidae // Красная книга Сахалинской области. Животные. Сахалинское книж. изд-во. Южно-Сахалинск. С. 137-138.

Сафронов С. Н., Никитин В. Д., Никифоров С. Н., Сафронов А. С. и др. 2005. Видовой состав и распределение рыб в лагунах северо-восточного Сахалина // Вопр. ихтиологии. Т. 45. Вып. 2. С. 168-179.

Сафронов С. Н., Никитин В. Д. 2005. Морфологическая характеристика озерных гольянов (род Phoxinus) острова Сахалин // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. III. Владивосток. Дальнаука. С. 456-465.

Сафронов С. Н„ Никитин В. Д., Заварзина Н. К., Прохоров А. П., Промашко-ва О. А. 2008. Видовая структура, численность и промысел рыб озера Невское (о. Сахалин) // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сахалино-Курильском регионе и сопредельных акваториях. Труды Сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. Южно-Сахалинск: СахНИРО. Т. 10. С. 208-235.

Никитин В. Д., Сафронов С. Н. 2009. История изучения, видовой состав, морфология и распространение гольянов рода Rhynchocypris (Cyprinidae) Сахалина // Известия Иркутского гос. ун-та. Серия Биология, экология. Том 2, № 2. С. 41—44.

Nikitin V. D., Safronov S. N. 2006. Ecology of Sakhalin lake minnow (Phoxinus percnurus sachalinensis Berg) from the Sakhalin Island freshwater bodies // Study of natural catastrophes on Sakhalin and Kuril Islands: The I (XIX) International conference of young scientists, Devoted to the 60-anniversary of the institute of marine geology and geophysics FEB RAS, June, 15-20, 2006, Yuzhno-Sakhalinsk: abstracts / Ed. O.N. Likhacheva. -Yuzhno-Sakhalinsk: Inst, of Marine Geology and Geophysics FEB RAS. - P. 190-191.

Safronov S. N.. Nikiforov S. N.. Zvezdov Т. V., Nikitin V.D. 2005. New and rare species of the fish of Sakhalin internal waters and the problems of the preservation of their biological diversity // Proceeding of the Is' International Symposium on Fish Biodiversity of the Amur River and adjacent rivers fresh waters. Khabarovsk, 29 October - 1 November 2002. Khabarovsk, Publishing house «Magellan». P. 144-152.

Safronov S. N., Nikitin V. D., Metlenkov A. V. 2007. Invasion of the Amur River fishes to southern Sakhalin water bodies // Second International Symposium on Ecology and Fishery Biodiversity in Large Rivers of Northeast Asia and Western North America 25-29 September 2006. Harbin, China. P. 110-116.

Подписано в печать 02.09.2010. Формат 60*84'/ Усл. печ. л. 1,5. Тираж 120 экз.

Подготовлено к печати и отпечатано в Сахалинском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Никитин, Виталий Дмитриевич

Введение.

Глава I. Природные условия района исследований.

Глава II. Материал и методы исследований.

Глава III. Таксономическая структура и морфология гольянов Сахалина (морфология, половой диморфизм, географическая изменчивость).

3.1. Rhynchocypris mantschuricus (Берг, 1907) - маньчжурский гольян.

3.1.1. Систематика и морфология.

3.2. Rhynchocypris sachalinensis (Берг, 1907) — сахалинский гольян.

3.2.1. Систематика и морфология.

3.2.2. Половой диморфизм.

3.2.3. Размерно-возрастная изменчивость.

3.2.4. Отличительные особенности и географическая изменчивость озерных гольянов.

3.3. Rhynchocypris czekanowskii (Dybowski, 1869) - гольян Чекановского

3.3.1. Систематика и морфология.

3.3.2. Половой диморфизм.

3.3.3. Размерно-возрастная изменчивость.

3.3.4. Географическая изменчивость.

3.4. Rhynchocypris lagowskii (Dybowski, 1869) — амурский гольян.

3.4.1. Систематика и морфология.

3.4.2. Половой диморфизм.

3.4.3. Размерно-возрастная изменчивость.

3.4.4. Географическая изменчивость.

3.5. Rhynchocypris oxycephala (Sauvage et Dabry de Thiersant, 1874) китайский гольян.

3.5.1. Систематика и морфология.

3.6. Phoxinusphoxinus (Linnaeus, 1758) — обыкновенный гольян, гольян-красавка.

3.6.1. Систематика и морфология.

3.6.2. Половой диморфизм.

3.6.3. Географическая изменчивость.

Глава IV. Дивергенция и замечания по систематике гольянов внутренних водоемов Сахалина.•.

Глава V. Ареал, распространение и особенности распределения.

Глава VI. Биология (размеры и масса, возрастная структура, рост, размножение и плодовитость, питание).

6.1. Размеры и масса.

5.2. Возраст и рост.

6.3. Размножение и плодовитость.

6.4. Питание.

Глава VII. Численность, биомасса и биоценотическое значение гольянов в водоемах острова.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гольяны острова Сахалин"

Рыбы внутренних водоемов Сахалина самого большого острова России включают три экологические группы: проходные, солоноватоводные и пресноводные. Представители первых двух групп изучены относительно полно, третья группа в число которой входят 65 видов и форм изучена слабо и сведения по большинству из них до последнего времени оставались фрагментарными (Гриценко, 1974, 1990, 2002; Сафронов, Никифоров, 1995, 2003; Никифоров, 2001; Шедько, 2001, 2005 и др.). Это в полной мере относится и к гольянам Сахалина, не подвергающимся воздействию промысла, и которые являются одними из интересных и перспективных объектов для исследования процессов формирования видового разнообразия пресноводной ихтиофауны острова. Кроме того, гольяны — удобные модельные объекты мониторинга пресноводных экосистем и изучения внутрипопуляционных отношений у рыб, служащих биогеографическими индикаторами генетических связей между речными бассейнами и их фаунами (Брусынина, 1974; Черешнев, 1996, 1998; Зуев, Вышегородцев, 2005; Зуев, 2007).

В отечественной литературе существуют лишь несколько работ, в которых содержатся обобщающие данные по таксономии и биологии гольянов Дальнего Востока, в том числе и для Сахалина: Берг, 1907, 1949; Таранец, 1938; Никольский, 1956; Куликова, 1958; Шедько, 2001; Шедько, Шедько, 2003; Сафронов, Никитин, 2005.

Слабая изученность этих рыб не только на Сахалине, но и в других районах ареала, большое биологическое значение гольянов, определили наш интерес к исследованию их видового состава, морфологии, распределения и биологии в водоемах острова.

Задачи исследования. Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

- осуществить поиск морфологических критериев позволяющих четко идентифицировать виды;

- выявить характер распространения и биотопического распределения; исследовать основные биоэкологические особенности (размерно-возрастную структуру, размножение и плодовитость) и определить роль фаунистических элементов в структуре сообществ гольянов в целом.

Практическое значение. Полученные результаты расширяют представления о структуре ихтиофауны пресных вод Сахалина и механизмах её формирования. Морфологические маркеры, позволяющие диагностировать видовую принадлежность озерных, речного, китайского, гольянов

Чекановского и Лаговского, которые могут быть использованы не только в построении системы рыб сем. Карповые, но и имеют прикладное значение, как модельные объекты изучения микроэволюционных процессов, для построения картины формирования и разработки схем мониторинга сохранения видового разнообразия, а также применять в курсах лекций по зоологии позвоночных и ихтиологии для студентов университетов. Материалы исследований используются для прогнозной оценки воздействия на водные биоресурсы и экологического мониторинга при осуществлении различных видов хозяйственной деятельности (строительстве мостов, газо-, нефтепроводов и др. гидротехнических работах).

Основные положения, выносимые на защиту:

- гольянам Сахалина свойственен высокий уровень внутри- и межвидовой (размерно-возрастной) изменчивости пластических, и низкий уровень изменчивости меристических признаков и полового диморфизма;

Апробация. Результаты исследований представлены на 1-й и 2-й межвузовских науч.-практич. конф. студентов и молодых ученых Сахалинской области (11-12 марта 1997 г.) и (25-26 марта 1999 г.), Южно-Сахалинск. Второй и Третьей региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии экологии и биотехнологии студентов аспирантов и молодых ученых, 4-5 ноября 1999 г. и 15-16 декабря 2000 г. (г.Владивосток). Вторых Чтения памяти профессора В .Я. Леванидова, 1921 марта 2003 г. (г. Владивосток). На Международных конференциях: Proceedings of the Is International Symposium on Fish Biodiversity of the Amur River and adjacent rivers fresh waters, Khabarovsk, 29 October — 1 November, 2002; Study of natural catastrophes on Sakhalin and Kuril Islands: The I (XIX) International conference of young scientists, Devoted to the 60-anniversary of the institute of marine geology and geophysics FEB RAS, June, 15-20, 2006; Second International Symposium on Ecology and Fishery Biodiversity in Large Rivers of Northeast Asia and Western North America 25-29 September 2006. Harbin, China; Всероссийской конференции «Проблемы биологии и экологии Байкальского региона» 23—25 сентября 2009 г. (г. Иркутск); а так же на ежегодных конференциях преподавателей и аспирантов СахГУ 2003, 2004,2005 и 2010 гг., заседаниях кафедры биологии СахГУ в 2001, 2002, 2003, 2007 и 2010 гг. и коллёквиумах лаборатории биологических ресурсов внутренних вод СахНИРО в 2005, 2006 и 2009 гг.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Никитин, Виталий Дмитриевич

Выводы

1. Представители рода Rhynchocypris и Phoxinus широко распространены как в Старом, так и в Новом Свете. Полученные нами данные по морфологии, половой и эколого-географической изменчивости, распределению и биологии свидетельствуют, что на острове Сахалин обитает 6 (из восьми встречающихся в бассейне р. Амур) видов гольянов: Phoxinus phoxinus, Rhynchocypris mantschuricus, Rh. sachalinensis, Rh. lagowskii, Rh. czekanowskii и Rh. oxycephala из, которых два последних впервые описаны для фауны острова.

2. У гольянов Сахалина, как и у других рыб, ярко выражена размерно-возрастная изменчивость пластических признаков. Половой диморфизм и изменчивость меристичсских признаков незначительна. Меристические признаки, соотношение разных типов позвонков осевого скелета наряду с пропорциями тела, хвостового стебля размерами и положением плавников могут служить четкими диагностическими маркерами для идентификации видов и дифференциации популяций гольянов Сахалина.

3. Сахалинский (Ph. percnurus sachalinensis) и маньчжурский (Ph. percnurus mantschuricus) озерные гольяны, идентифицированные Л. С. Бергом (1907) как подвиды в водоемах средней части Сахалина обитают симпатрично. На основании сравнительно-морфологических исследований выполненных нами (включая типовую серию 14 экз.) полагаем, что они представляют самостоятельные виды (Rh. sachalinensis — сахалинский и Rh. mantschuricus — маньчжурский гольяны).

4. Соотношение отделов позвоночного столба у гольянов четырех видов (манчжурский, сахалинский, ляговский и чекановский) гольянов о. Сахалин позволяет использовать данную группу признаков для идентификации их видовой принадлежности, в том числе при равенстве общего числа позвонков. Метод кластерного анализа потверждает по результатам наших исследований, на Сахалине обитают представители двух родов и шести видов гольянов.

5. Распространение рассматриваемых видов приурочено в основном к бассейну рек Тымь и Поронай, где в водоемах различного типа встречаются четыре: китайский, Чекановского, сахалинский и маньчжурский. Южнее устья реки Поронай вплоть до водоемов, имеющих связь с зал. Анива обитает только один вид — эндемик Сахалина и о. Хоккайдо сахалинский гольян. В тоже время близкий вид — маньчжурский гольян наряду с тремя другими видами гольянов (маньчжурским, Чекановского, амурским и гольяном-красавкой) тяготеют к водоемам северо-западного Сахалина, имеющим связь с Амурским лиманом. При этом, среди последних видов, он обладает наиболее широким распространением pi занимает территорию Тымь-Поронайской долины и северо-сахалинской низменности, включая оз. Таежное (на севере острова) и водоемы северо-западного Сахалина.

6. Гольяны - небольшие рыбки длиной не более 20 см. Среди сахалинских представителей этой группы наиболее крупный маньчжурский и сахалинский гольян достигающие длины 19 и 19,2 см и массы 146 и 199 г, соответственно. Самый мелкий из них, в водоемах острова, гольян-красавка, длина тела, которого не превышает 9,1 см, а масса - 9,8 г. Максимальные размеры трех других видов сравнительно близки по значению и не превышают длины — 15,5 см и массы - 61,1 г. Коэффициенты а и b в уравнение, описывающем зависимость между длиной и массой тела гольянов Сахалина изменяются в пределах 0,00005-0,01 и 2,65-3,26 соответственно.

7. Гольяны Сахалина относятся к рыбам с коротким жизненным циклом и ранним созреванием, предельный возраст которых не превышает 7+ лет. В большинстве случаев, популяции состоят из 7 с преобладанием у большинства видов 2—3 возрастных групп, их структура по разным годам не остается постоянной. У всех шести видов основу скоплений рыб (67,1—73,3%) составляют особи в возрасте 1+-3+ лет. Рыбы старше 3+ лет не превышают 7,5— 13,6%. Большая часть уловов маньчжурского гольяна водоемов северозападного Сахалина состоит из рыб в возрасте 1+-3+ лет при длине тела от 4,0 до 14,0 см

8. На Сахалине нерест гольянов происходит в слабокислых водоемах (рН 6,5-6,8) в конце мая-начале июня мая при температуре не выше 12°С.

Маьчжурский и сахалинский гольяны откладывают икру на залитую водой высшую водную растительность. Нерест озерных гольянов и гольяна Чекановского могут совпадать по времени и месту откладывания икры. Плодовитость гольянов изменяется в пределах 0,03-45,4 тыс. икринок. Максимальную плодовитость имеет сахалинский гольян 45,4 - минимальную 0,03 тыс. икринок - гольян-красавка.

Популяционная плодовитость гольянов сахалинского и маньчжурского в сложившихся экологических условиях значительно выше, чем у других видов. Это обусловлено широким распространением мест нереста и нагула, более ранним половым созреванием и более высоким темпом роста. Эффективному воспроизводству этих видов способствует преимущественное преобладание самок и их способность размножаться гиногенетически.

9. В водоемах острова по характеру потребляемой пищи амурский гольян является типичным зоофагом в течение всей жизни — от ранних стадий до зрелости, поедает воздушных насекомых. Основной пищей маньчжурского и сахалинского гольянов являются высшая водная растительность и перифитон. На ранних стадиях развития - выступают в роли зоофагов. Взрослые особи как дополнительный корм охотно потребляют воздушных насекомых. Питание остальных видов носит смешанный характер; животная и растительная пища имеют примерно одинаковую долю.

10. Гольяны в водах Сахалина формируют экологический ряд от типично-озерных до речных видов. Маньчжурский гольян относится к типично-озерной, сахалинский - типично-озерной и речной, гольян Чекановского — озерно-речной, гольян Лаговского и гольян-красавка образуют преимущественно речные формы, но могут отмечаться и в старицах с проточной водой.

По численности и биомассе в составе ихтиоценозов внутренних водоемов острова доминирующими являются сахалинский гольян (0,686 экз./м2 и 8,585 г/м ), что составляет 93,0% от общей доли популяций в ихтиоценозах

О О водоемов; маньчжурский, соответственно, - 0,686 экз./м" и 8,585 г/м" (82,8%) и

7 О гольян Чекановского - 0,332 экз./м" и 1,946 г/м" (71,0%).

Особенности биотопического распределения, питания, размножения и образа жизни сахалинского, маньчжурского и гольяна Чекановского, с одной стороны; амурского и речного гольянов — с другой стороны, сходны, что свидетельствует о сходстве реализованных экологических ниш.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Никитин, Виталий Дмитриевич, Южно-Сахалинск

1. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю. П. Алтухов. -М. : Мир, 1983.-231 с.

2. Андреев В. J1. Системы-классификации в биогеографии и систематике (детерминистские методы) / В. JI. Андреев // Иерарх, классификация построения в географ, экологии и систематике. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР.- 1979.-С. 3-59.

3. Андрианов Д. П. Гольян Лаговского (Phoxinus Dybowsky) из Куандо-Чарских озер Забайкалья / Д. П. Андрианов, К. А. Савваитов // Биол. ресурсы в зоне строительства БАМ. М. : Наука, 1981. - С. 202-210.

4. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. -М. : Наука, 1998.-220 с.

5. Атлас пресноводных рыб России. Т. 1 / Под ред. Ю. С. Решетникова. М. : Наука, 2000. - 379 с.

6. Атлас Сахалинской области. — М. : Гл. упр. геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1967. 135 с.

7. Берг Л. С. Заметки о некоторых палеарктических видах p. Phoxinus / Л.С.Берг // Ежегодник Зоол. музея Импер. академ. наук. СПб., 1907. — № 11.-С. 196-213.

8. Берг Л. С. Фауна России и сопредельных стран. Рыбы (Marsipobranchii и Pisces). Т. 3. Ostariophysi. Вып. 1 / Л. С. Берг. СПб. : Изд. Имп. акад. Наук, 1912.-С. 1-336.

9. Берг Л. С. О коллекции пресноводных рыб, собранных А. И. Черским в окресностях Владивосток в бассейне оз. Ханка / Л. С. Берг // Зап. о-ва изучения Амур, края. 1913.-Т. 13.-С. 11-21.

10. Берг Л. С. Фауна России и сопредельных стран. Рыбы (Marsipobranchii и Pisces). Т. 3. Ostariophysi. Вып. 2 / Л. С. Берг. Пг. : Изд. Имп. акад. наук, 1914.-С. 337-846.

11. Берг Л. С. Рыбы пресных вод Российской империи / Л. С. Берг. — М. : Изд-во Департамента земледелия, 1916. — xxvii+563 е., карта, 365 рис.

12. Берг Л. С. Рыбы пресных вод России. 2-е изд. / Л. С. Берг. М. : Гос. издат., 1923. — ххх+535 е., с картой, 365 рис.

13. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л. С. Берг. Л. : Изд-во ВНОиРРХ, 1932. - Ч. 1. - 540 с.

14. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4. 2. 4-е изд. / Л. С. Берг. М. -Л. : Изд-во АН СССР, 1949. - С. 469-925.

15. Берг Л. С. Заметка о Pseudophoxinus oxycephalic (Pisces, Cyprinidae) / Л. С. Берг // Академик JI. С. Берг. Избранные труды: Т. 4. Ихтиология. — М. : Изд-во АН СССР, 1961.-С. 237-239.

16. Богданова Е. А. Паразиты рыб как биоиндикаторы токсикологической ситуации в водоеме / Е. А. Богданова. — СПб., 1993. — 22 с.

17. Богданова Е. А. Фауна паразитов рыб водоемов различных географических зон при антропогенном изменении внешней среды экосистем / Е. А.

18. Богданова // Гидробиол. исслед. внутр. водоемов нечерноземной зоны России : Тр. ГосНИОРХ. 1994. - Вып. 328. - С. 151-159.

19. Богуцкая Н. Г. Подсемейство Leuciscinae / Н. Г. Богуцкая // Аннот. кат. круглоротых и рыб континентальных вод России. М. : Наука, 1998. - С. 5474.

20. Богуцкая Н. Г. Морфологические основы системы карповых рыб подсемейства ельцовых (Leuciscinae, Cyprinidae). Сообщ. 1 / Н. Г. Богуцкая // Вопр. ихтиологии. 1990. - Т. 30, вып. 3. - С. 355-367.

21. Богуцкая Ы. Г. Морфологические основы системы карповых рыб подсемейства ельцовых (Leuciscinae, Cyprinidae). Сообщ. 2 / Н. Г. Богуцкая // Вопр. ихтиологии. 1990. - Т. 30, вып. 6. - С. 920-933.

22. Богуцкая Н. Г. Круглоротые и рыбы бассейна озера Ханка (система реки Амур). Аннотированный список видов с комментариями по их таксономии и зоогеографии региона / Н. Г. Богуцкая, А. М. Насека. — СПб. : Изд-во ГосНИОРХ, 1996 1997. 89 с.

23. Богуцкая Н. Г. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями / Н. Г. Богуцкая, А. М. Насека. М. : Товарищество науч. изд. КМК, 2004. -389 с.

24. Боруцкий Е. В. Зоопланктон озер южного Сахалина / Е. В. Боруцкий, А. С. Богословский // Озера южного Сахалина и их ихтиофауна. — М. : Изд-во МГУ, 1964.-С. 97-140.

25. Бочарова Т. А. Паразиты рыб пойменных озер бассейна Томи / Т. А. Бочарова, JI. И. Нудьга // Биол. основы рыб. хоз-ва Западной Сибири. — Новосибирск : Наука, 1983. — С. 65-69.

26. Бровко П. Ф. Ресурсно-экологический анализ лагун Сахалина / П. Ф. Бровко, С. Н. Сафронов // Рац. природопользование в р-нах избыточного увлажнения. — Калининград : Изд-во Калининградского ун-та, 1989. — С. 19-21.

27. Бровко П. Ф. О классификации лагун. Береговая зона дальневосточных морей / П. Ф. Бровко. Л. : ГО АН СССР, 1991. - С. 40-55.

28. Брусынина И. Н. Морфофизиологическая характеристика озерного гольяна и изменения интерьерных показателей в зависимости от условий существования : Автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / И. Н. Брусынина. Свердловск, 1973. — 24 с.

29. Брусынина И. Н. О связи жирности и массы тела (упитанности) у озерного гольяна / И. Н. Брусынина // Сб. информ. материалов Ин-та экологии растений и животных УВД АН СССР. Свердловск, 1975. - 61 с.

30. Брусынина И. Н. Рост озерного гольяна / И. Н. Брусынина // Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования : Сб. информ. материалов Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1976 б. - С. 75-78.

31. Брюзгин В. JI. Методы изучения роста рыб по чешуе, костями отолитам / В. JI. Брюзгин. Киев : Ыаукова думка, 1969. - 186 с.

32. Варпаховский IT. А. Очерк ихтиологической фауны Казанской губернии / Н. А. Варпаховский // Прил. к т. 52 Записок Имп. акад. наук. 1886. - № 3. — 70 с.

33. Варпаховский Н. А. . Краткие данные по ихтиофауне Азиатской России / Н. [А. ] Варпаховский // Зап. Имп. акад. наук. 1889. - Т. 59. — С. 1-21.

34. Варпаховский IT. А. . Монография нового рода карповых рыб (Oreoleuciscus) / Н. [А. ] Варпаховский. СПб. : Имп. акад. наук. - 1889а. - 79 с.

35. Варпаховский Н. А. Рыбы Телецкого озера / Н. А. Варпаховский // Ежегодник Зоол. музея Имп. акад. наук. 1900. - Т. 5. - С. 412-427.

36. Веселов Е. А. Определитель пресноводных рыб фауны СССР : Пособие для учителей / Е. А. Веселов. М. : Просвещение, 1977. - 238 с.

37. Воронов В. Г. Список позвоночных животных Сахалина и Курильских островов // Эколого-фаунистические исслед. некоторых позвоночных Сахалина и Курильских о-вов. Владивосток : Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1982. - С. 110— 135.

38. Воронов Г. А. Акклиматизация млекопитающих на Сахалине и Курильских островах (итоги и перспективы) / Г. А. Воронов. М. : Наука, 1982. - 133 с.

39. География Сахалинской области : Учеб. пособие / Под ред. Н. JI. Литенко. — Ю-Сах. : Транспорт, 1992. 161 с.

40. Геология СССР. Остров Сахалин. Геологическое описание. М. : Недра, 1970. - Т. XXXIII. - С. 432.

41. Голикова Е. А. Сезонная динамика численности паразитов гольяна речного Phoxinus phoxinus L. малых рек бассейна Средней Вычегды / Е. А. Голикова //

42. Междунар. юбилейная коиф. по паразитологии : Тез. докл. Томск, 2001. -С. 37-38.

43. Голикова Е. А. Экология паразитов гольяна обыкновенного и их сообществ в условиях малых рек бассейна Вычегды : Автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. А. Голикова. — Сыктывкар, 2005. — 21 с.

44. Госькова О. А. Морфофизиологические особенности речного гольяна в бассейне р. Северной Сосьвы / О. А. Госькова // Материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1979. - С. 44-45.

45. Госькова О. А. Морфофизиологические особенности речного гольяна р. Харбей / О. А. Госькова // Эколого-морфологические аспекты изучения рыб Обского бассейна. Свердловск : Препринт, 1982. — С. 49-54.

46. Госькова О. А. К биологии речного гольяна в уральских притоках Нижней Оби / О. А. Госькова // Морфобиол. характеристика некоторых видов рыб Обь-Иртышского бассейна. — Свердловск : Препринт, 1984. — С. 63-67.

47. Госькова О. А. Опыт определения численности речного гольяна в горных реках / О. А. Госькова // Вод. экосистемы Урала, их охрана и рац. использ. — Свердловск : Препринт, 1989. С. 35.

48. Госькова О. А. Морфологическая характеристика речного гольяна р. Сулем / О. А. Госькова, Ю. Г. Смирнов // Исслед. природы в заповедниках Урала. Висимский заповедник : Информ. материалы. — Свердловск : УрОАН СССР, 1990.-С. 11-13.

49. Госькова О. А. Линейный рост речного гольяна в разных точках ареала / О. А. Госькова// Изуч. экологии вод. организмов Восточ. Урала. — Свердловск, 1992.-С. 109-115.

50. Грезе В. Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисей и их использование / В. Н. Грезе // Изв. ВНИРО. 1957. -№ 26. - С. 92-101.

51. Гриценко О. Ф. Питание гольца Salvelinus alpinus (L.) в реках о. Сахалин / О. Ф. Гриценко // Вопр. ихтиологии. 1969. - Т. 9, вып. 3. - С. 516-525.

52. Гриценко О. Ф. Систематика дальневосточных красноперок рода Tribolodon Sauvage 1883 (Leuciscus brandti (Dibowski) (Cyprinidae) / О. Ф. Гриценко // Вопр. ихтиологии. 1974. - Т. 14, вып. 5. - С. 782-795.

53. Гриценко О. Ф. Экология размножения дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Cyprinidae) / О. Ф. Гриценко // Вопр. ихтиологии. 1982. - Т. 22, вып. 6.-С. 1015-1028.

54. Гриценко О. Ф. Проходные рыбы острова Сахалин. Систематика, экология, промысел / О. Ф. Гриценко. М. : Изд-во ВНИРО, 2002. - 247 с.

55. Рыбы Телецкого озера / А. Н. Гундризер, Б. Г. Иоганзен, В. В. Кафанова, Г. М. Кривощеков. Новосибирск : Наука, 1981. - 160 с.

56. Долгий В. Н. Ихтиофауна бассейнов Днестра и Прута / В. Н. Долгий. -Кишинев : Штиница, 1993. С. 319 с.

57. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Нематоды и скребни / Г. Н. Доровских // Паразитология. 1999. - Т. 33, вып. 5. - С. 446-452.

58. Доровских Г. Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография) : Автореф. дис. . . . д-ра биол. наук / Г. Н. Доровских. 2002. - 69 с.

59. Дулькейт Г. Д. Распределение рыб по типам водоемов заповедника / Г. Д. Дулькейт, Ю. И. Запекина-Дулькейт // Тр. гос. заповедника «Столбы». — Красноярск : Краснояр. книж. изд-во, 1971. Вып. 8. - С. 70-79.

60. Живоглядов А. А. Структура и механизмы функционирования сообществ рыб малых нерестовых рек острова Сахалин / А. А. Живоглядов. М. : ВНИРО, 2004.-С. 128.

61. Егоров А. Г. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири (карпообразные, трескообразные, окунеобразные) / А. Г. Егоров. — Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1988.-328 с.

62. Запекина-Дулькейт Ю. И. Рыбы бассейна р. Манны / Ю. И. Запекина-Дулькейт, Г. Д. Дулькейт // Вопр. изуч. гидрофауны водоемов верхнего Енисея : Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск: Краснояр. книж. изд-во, 1972. - Вып. IX. - С. 106-179.

63. Здун В. И. Гольян озерный — Phoxinus perecnurus (Pisces, Cyprinidae) замкнутых водоемов верхнего участка бассейна Припяти / В. И. Здун, В. В. Лесник // Вестн. зоологии. 1989. - № 6. - С. 41^44.

64. Земцова А. И. Климат Сахалина / А. И. Земцова. — Л. : Гидрометеоиздат, 1968.- 197 с.

65. Зуев И. В. Гольян Чекановского (.Phoxinus czekanowskii) водоемов Хантайской речной системы / И. В. Зуев // Молодежь Сибири науке России : Сб. материалов межрег. науч.-прак г. конф. - Красноярск : Изд-во СИБУП, КРО НС «Интеграция», 2003. - С. 229-231.

66. Зуев И. В. Гольяны рода Phoxinus (Cyprinidae) Восточной Сибири: распространение, морфология / И. В. Зуев, А. А. Вышегородцев // Вестн. Красноярского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. Красноярск : Изд-во КрасГУ, 2004. - № 7. - С. 82-88.

67. Зуев И. В. Новые иаходки озерного гольяна (.Phoxinus perenurus, Pallas, 1814) в водоемах северной территории Енисейской и Пясинской гидросистем / И. В. Зуев // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : Материалы

68. VIII Междунар. науч. школы конф. студентов и молодых ученых / Отв. ред.

69. B. В. Анюшин. Абакан : Изд-во Хакасского гос. ун-та, 20046. - Т. 1, 2. - С. 80.

70. Зуев И. В. Гольяны рода Phoxinus (сем. Cyprinidae) бассейнов рек Енисея и Пясины : Автореф. дис. . канд. биол. наук / И. В. Зуев. Томск : ТГУ, 2007. -22 с.

71. Иванков В. Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования : Учеб: пособие / В. Ы. Иванков. — Владивосток : Изд-во Дальневост. ун-та, 1985. С. 88.

72. Ильенко Н. Н. К морфологии и топографии органов боковой линии гольяна обыкновенного Phoxinus phoxinus (L.) и гольяна озерного — Phoxinus perecnurus (Pall.) (Pisces, Cyprinidae) / И. H. Ильенко, Ю. В. Мовчан // Вестн. зоологии. - 1977. - № 6. - С. 67-72.

73. Исии С. Список рыб, живущих в пресных водах Южного Сахалина // Карафуто : Науч.-промысловый журн. 1940. - № 47. - С. 58-59. - (На яп. яз.).

74. Калашников Ю. Е. Рыбы бассейна реки Витим / IO. Е. Калашников. -Новосибирск : Наука, 1978. 190 с.

75. Карантонис Ф. Э. Рыбы среднего течения реки Лены / Ф. Э. Карантонис, Ф. Н. Кириллов, Ф. Б. Мухомедияров // Тр. Ин-та биологии Якут. фил. АН СССР. 1956. - Вып. 2. - С. 3-144.

76. Карасев Г. Л. Рыбы Забайкалья / Г. Л. Карасев. Новосибирск : Наука, Сибирское отд-ние, 1987. — 295 с.

77. Карасев Г. Л. Рыбы Еравпо-Харгинских озер / Г. Л. Карасев, А. И. Демин, А. Г. Егоров. — Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1983. — 236 с.

78. Карпенко В. И. Питание хищных рыб pi их влияние на молодь лососей в прибрежных водах Берингова моря / В. И. Карпенко // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей. — Владивосток, 1982.-С. 104-107.

79. Касумян А. О. Поведенческие ответы гольяна Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) на химические сигналы в норме и после острой и хронической аносмии / А. О. Касумян, Е. А. Марусов // Вопр. ихтиологии. 2002. - Т. 42, №5.-С. 684-696.

80. Касумян А. О. Поведенческие ответы интактных и хронически аносмированных обыкновенных гольянов Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) на свободные аминокислоты / А. О. Касумян, Е. А. Марусов // Вопр. ихтиологии.2003. Т. 43, № 4. - С. 528-539.

81. Кащенко Н. Ф. Результаты Алтайской зоологической экспедиции 1898 года. Позвоночные / Н. Ф. Кащенко. Томск : Изд-во Томск, ун-та, 1899. - 158 с.

82. Кириллов А. Ф. Аборигенная ихтиофауна озер дельты Лены / А. Ф. Кириллов // Вопр. ресурсоведения, ресурсопользования, экологии и охраны: Ч. 5. : Сб. докл. междунар. конф. «Озера холодных регионов». — Якутск : Изд-во Якут. гос. ун-та, 2000. С. 53-65.

83. Кириллов Ф. Н. Рыбы Якутии / Ф. Н. Кириллов. М. : Наука, 1972. -С. 243-249.

84. Ключарева О. А. Материалы по ихтиофауне и рыбному хозяйству озер южного Сахалина / О. А. Ключарева // Озера южного Сахалина и их ихтиофауна. М. : Изд-во МГУ, 1964. - С. 223-266.

85. Донные беспозвоночные озер южного Сахалина / О. А. Ключарева, Т. А. Коренева, Н. Л. Сокольская, Я. И. Старобогатов // Озера южного Сахалина и их ихтиофауна. М. : Изд-во МГУ, 1964. - С. 47-81.

86. Рыбы озера Байкал и водоемов его бассейна : Учеб. пособие / И. Б. Книжин, Б. Э. Богданов, А. Н. Матвеев, В. П. Самусенок. — Иркутск : Иркут. гос. ун-т,2004.-С. 104.

87. Кожов М. М. Систематический состав ихтиофауны озера Байкал и его бассейна / М. М. Кожов, К. И. Мишарин // Рыбы и рыб. хоз-во в бассейне озера Байкал. Иркутск : Иркут. книж. изд-во, 1958. — С. 91-100.

88. Коптяева Т. Ф. Фитопланктон Вавайских озер южного Сахалина / Т. Ф. Коптяева // Озера южного Сахалина и их ихтиофауна. М. : Изд-во МГУ, 1964.-С. 141-153.

89. Красная книга Сахалинской области. Ю-Сах. : Сах. книж. изд-во, 2000. -190 с.

90. Крыжановский С. Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб / С. Г. Крыжановский // Тр. Ин-та морфологии животных. 1949. - Вып. 1. - С. 392.

91. Куликова Е. Ф. Материалы по систематике и биологии двух видов амурских гольянов / Е. Ф. Куликова // Уч. зап. Карел, пед. ин-та. Биол. науки. 1958. — № 7. - С. 66-92.

92. Куперман Б. И. Паразиты рыб как биоиндикаторы загрязнения водоемов / Б. И. Куперман // Паразитология. 1992. - Т. 26, вып. 6. - С. 479-^182.

93. Куперман Б. И. Экологический анализ цестод рыб водоемов Волго-Балтийской системы (Рыбинское, Шекснинское водохранилища, Белое,

94. Онежское, Ладожское озера) / Б. И. Куперман // Тр. Ин-та биологии внутр. вод АН СССР.-Л., 1979.-Вып. 38/41.-С. 133-159.

95. Лабай В. С. Структура и динамика сообществ зообентоса эстуариев рек острова Сахалин / В. С. Лабай // Экология и охрана окружающей среды : Тез. докл. 2-й Междунар. науч.-практ. конф. (12-15 сент. 1995 г.). Пермь, 1995.Ч. 1.-С. 61-62.

96. Лабай В. С. Сообщества макробентоса «гольяповых» озер северо-западного Сахалина / В. С. Лабай // Тез. науч.-практ. конф. молодых исследователей «Наука сегодня: проблемы и перспективы». Естествознание, — Ю-Сах., 1996. — С. 11-12.

97. Лабай В. С. Фауна высших раков (Crustacea, Malacostraca) пресных и солоноватых вод острова Сахалин : Авгореф. дис. . канд. биол. наук /

98. B. С. Лабай. Ю-Сах., 1998.-24 с.

99. Лабай В. С. Состав и структура макробентоса озер Вавайской системы (южный Сахалин) / В. С. Лабай // Чтения памяти В. Я. Леванидова. -Владивосток : Дальнаука, 2008. — Вып. 4. С. 224—238.

100. Сообщества макрозообентоса озера Сладкое / В. С. Лабай, И. В. Ивлева, Е.

101. B. Расщепкина и др. // Рыбохоз. исслед. в Сахалино-Курильском регионе. -1999.-Т. 2.-С. 95-99.

102. Лабай В. С. Быстрая реакция макробентоса рек острова Сахалин на кратковременное техногенное воздействие / В. С. Лабай, М. Г. Роготнев // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток : Дальнаука, 2008. - Вып. 4.1. C. 56-65.

103. География и мониторинг биоразнообразия / Н. В. Лебедева, Д. А. Криволуцкий, Ю. Г. Пузаченко и др. М. : Изд-во НУЦ, 2002. - 432 с.

104. Леванидова И. М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Фаунистика, экология, зоогеография Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera / И. М. Леванидова. Л. : Наука, 1982. - 215 с.

105. Линдберг Г. У. Четвертичный период в свете биогеографических данных / Г. У. Линдберг. Л. : Изд-во АН СССР, 1955. - 334 с.

106. Линдберг Г. У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Биогеографические обоснования гипотезы / Г. У. Линдберг. Л. : Наука, Ленинград, отд-ние, 1972. - 548 с.

107. Логашев М. В. Озеро Мелкое и его рыбохозяйственное использование М. В. Логашев // Тр. Науч.-исслед. ин-та поляр, земледелия, животноводства и промыслового хоз-ва. Сер. Промысловое хоз-во. 1940. - Вып. 11. - С. 7-71.

108. Майр Э. Принципы зоологической систематики / Э. Майр. М. : Мир, 1971.-454 с.

109. Майр Э. Методы и принципы зоологической систематики / Э. Майр, Э. Линсли, Р. М. Юзингер. -М. : Иностр. лит., 1956. -352 с.

110. Малышев Ю. Ф. Некоторые особенности стайного поведения озерного гольяна / Ю. Ф. Малышев // Водоемы Сибири и перспективы их хозяйственного использования. Томск : Изд-во ТГУ, 1973. - С. 90-92.

111. Малышев Ю. Ф. К вопросу о рыбохозяйственном значении озерного гольяна / Ю. Ф. Малышев // Охрана и рац. использ. рыбохоз. водоемов юга Западной Сибири. Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1975. - С. 43-44.

112. Малышев Ю. Ф. Биологические особенности озерного гольяна Phoxinus perecnurus (Pallas) водоемов лесостепной зоны западной Сибири : Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Ю. Ф. Малышев. Новосибирск, 1976. -21 с.

113. Малышев Ю. Ф. К экологии озерного гольяна Phoxinus perecnurus (Pallas) водоемов лесостепной зоны Западной Сибири / Ю. Ф. Малышев // Опыт комплексного изучения и использования Красукских озер. — Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1982.-С. 173-203.

114. Малышев Ю. Ф. Озерный гольян Phoxinus perecnurus (Pallas) естественных водоемов лесостепной зоны Западной Сибири / Ю. Ф. Малышев // Природ, циклы Барабы и их хоз. значение. Новосибирск : Наука, Сибирское отд-ние, 1982а.-С. 111-114.

115. Мамонтов А. М. Рыбы Братского водохранилища / А. М. Мамонтов. — Новосибирск : Наука, 1977. С. 231.

116. Меньшиков М. И. Рыбы бассейна Оби : Автореф. дис. . канд. биол. наук/ М. И. Меньшиков. М., 1948. - С. ?.

117. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях / Под ред. Е. В. Боруцкого М., 1974. - 254 с.

118. Мина М. В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия / М. В. Мина. М. : Наука, 1986. - 207 с.

119. Мина М. В. О возможностях использования в морфометрических исследованиях рыб оценок признаков полученных разными операторами / М. В. Мина, А. Н. Мироновский // Вопр. ихтиологии. 2003. - Т. 45, № 3. — С. 331-341.

120. Мишарин К. И. К биологии икры и молоди некоторых промысловых рыб оз. Байкал и реки Ангары / К. И. Мишарин // Тр. ВСГУ. Иркутск, 1942. - Т. 2, вып. З.-С. 89-117.

121. Мовчан Ю. В. Морфо-экологичсская характеристика озерного гольяна -Phoxinus perecnurus (Pallas) — (Pisces, Cyprinidae) некоторых водоемов

122. Украины / Ю. В. Мовчап // Сб. тр. Зоол. музея АН СССР. Киев, 1976. -Т. 36. - С. 54-62.

123. Мовчан Ю. В. О половом диморфизме и размерно-возрастной изменчивости морфологических признаков гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) водоемов Украины / Ю. В. Мовчан // Вести, зоологии. 1976а. - № 1. - С. 46-52.

124. Мовчан Ю. В. Фауна Украины / Ю. В. Мовчан, А. И. Смирнов. Киев : Наукова думка, 1981.-С. 165-175.

125. Насека А. М. Экозоогеографическое районирование континентальных водоемов северной Азии на основании данных о составе сообществ рыб / А. М. Насека, Н. Г. Богуцкая // Сб. науч. тр. ФГУ «ГосНИОРХ». СПб., 2007. - Вып. 337.-С. 211-242.

126. Никаноров В. Е. Внутренние водоемы и любительское рыболовство на Сахалине. -Ю-Сах. : Сах. книж. изд-во, 1960. 160 с.

127. Никитин В. Д. История изучения, видовой состав, морфология и распространение гольянов рода Rhynchocypris (Cyprinidae) Сахалина /

128. B. Д. Никитин, С. Н. Сафронов // Изв. Иркутского гос. ун-та. Сер. Биология, экология. 2009. - Т. 2, № 2. - С. 41-44.

129. Никифоров С. Н. Ихтиофауна пресных вод Сахалина и ее формирование : Автореф. дис. . канд. биол. паук / С. Н. Никифоров. Владивосток : ИБМ ДВОРАН, 2001.-25 с.

130. Никифоров С. Н. О видовом составе ихтиофауны в пресноводных водоемах северо-запада Сахалина / С. Н. Никифоров, А. Ф. Гришин, М. С. Шендрик // Вопр. ихтиологии. 1987.-Т. 27, вып. 6. - С. 1014-1016.

131. Никифоров С. Н. Возможные генетические связи фаун рыб Амура и пресноводных водоемов Сахалина / С. Н. Никифоров, С. Н. Сафронов // Тез. науч.-практ. конф. молодых исследователей Сах. гос. пед. ин-та. Ю-Сах., 1996. - С. 39-44.

132. Состав ихтиофауны и распределение рыб в бассейнах рек Поронай и Тымь (Сахалин) / С. Н. Никифоров, А. Ф. Гришин, А. В. Захаров, Г. Н. Шелепаха // Вопр. ихтиологии. 1997. - Т. 37, № 3. - С. 329-337.

133. Никифоров С. Н. Особенности распределения ихтиофауны в пресных водоемах южной части Сахалина и возможные пути ее формирования /

134. C. Н. Никифоров, С. С. Макеев, В. Ф. Беловолов // Вопр. ихтиологии. 1993. -Т. 33, №4.-С. 500-510.

135. Никифоров С. Н. Возможные генетические связи фаун рыб Амура и пресноводных водоемов Сахалина / С. IT. Никифоров, С. Н. Сафронов // Тез. науч.-практ. конф. молодых исследователей Сах. гос. пед. ин-та. Ю-Сах., 1996.-С. 39-44.

136. Никифоров С. Н. Особенности распределения круглоротых и рыб в водотоках юго-восточного Сахалина и факторы их определяющие /

137. С. Н. Никифоров, С. Н. Сафронов // Чтения памяти профессора

138. B. В. Станчинского. Смоленск : Изд-во Смоленск, гос. пед. ун-та, 2004. — Вып. 4. - С. 231-244.

139. Никольский А. М. Остров Сахалин и его фауна позвоночных животных /

140. A. М. Никольский // Прил. к IX т. Зап. Имп. Акад. наук. СПб., 1889. - № 5.1. C. 334.

141. Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945—1949 гг. / Ред. Г. В. Никольский. М. : Изд-во МОИГ1, 1950. - Т. 1. - 390 с.

142. Никольский Г. В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение их анализа для зоогеографии / Г. В. Никольский. — М—Л., 1953. -С. 65-76.

143. Никольский Г. В. Рыбы бассейна Амур / Г. В. Никольский. — М. : Изд-во АН СССР, 1956.-551 с.

144. Никольский Г. В. Частная ихтиология / Г. В. Никольский. -М. : Сов. наука, 1971.-436 с.

145. Никольский Г. В. Теория динамика стада рыб / Г. В. Никольский. М. : Пищепромиздат, 1974. - 447 с.

146. Никольский Г. В. Экология рыб / Г. В. Никольский. М. : Высшая школа, 1974а.-С. 375.

147. Новиков А. С. Рыбы реки Колымы / А. С. Новиков. — М. : Наука, 1966. — 135 с.

148. Рыбы Приморья: Монография / IT. П. Новиков, А. С. Соколовский, Т. Г. Соколовская, IO. М. Яковлев. Владивосток : Дальрыбвтуз, 2002. - 552 с.

149. Ольшанская О. JI. Обзор ихтиофауны бассейна реки Пясины / О. JI. Ольшанская // Вопр. ихтиологии. 1965. - Т. 5, вьп. 2. - С. 262-278.

150. Онищенко Н. И. Водные ресурсы Сахалина и их изменение под влиянием антропогенной деятельности / Н. И. Онищенко. Владивосток : ДВО АН СССР, 1987.- 150 с.

151. Остроумов Н. А. Рыбы и рыбный промысел реки Пясины / Н. А. Остроумов // Тр. Полярной комиссии. — 1937. — Вып. 30. — С. 7—144.

152. Разнообразие рыб Таймыра: систематика, экология, структура видов как основа биоразнообразия в высоких широтах, современное состояние в условиях антропогенного воздействия / Д. С. Павлов, К. А. Савваитова, М. А. Груздева и др. М. : Наука, 1999. - С. 207.

153. Павлов Д.С. 1992. Подходы к охране редких и исчезающих рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 32. № 5. С. 3-19.

154. Павлов Д.С., Букварева E.IT., Флинт В.Е. 2000. Стратегия сохранения редких видов России М.: ИНА-Природа МПР России, 56 с.

155. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Соколов Л.И., Алексеев С. С. 1994. Редкие и исчезающие животные: рыбы. М.: Высшая школа. 332 с.

156. Пинчук В. И. О фауне бычков (Gobiidae) Приморья и Сахалина /

157. B. И. Пинчук // Вопр. ихтиологии. 1992. - Т. 32, вып. 4. - С. 30-36.

158. Плохинский И. А. Биометрия / IT. А. Плохинский. М. : Изд-во МГУ, 1970.-С. 368.

159. Подлесный А. В. Рыбы Енисея, условия их обитания и использования /

160. A. В. Подлесный // Промысловые рыбы Оби и Енисея и их использование : Изв. ВНИОРХ. М. : Пищепромиздат, 1958. - Т. 44. - С. 97-179.

161. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин. М. : Пищепромиздат, 1966. - 376 с.

162. B. П. Самусенок и др. Улан-Удэ : Изд-во Бурятского науч. центра СО РАН, 2007.-284 с.

163. Пугачев О. Н. Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus phoxinus L.) / О. Н. Пугачев // Паразитология. 2000. - Т. 34, вып. 3. - С. 196— 209.

164. Пятизначный словарь названий животных. Рыбы. Латинский русский — английский - немецкий - французский. - М. : Рус. яз., 1989. - 733 с.

165. Рузский М. Д. О рыбах верхнего течения р. Енисея / М. Д. Рузский // Изв. Томского ун-та. 1916. - Т. 65. - С. 18.

166. Румянцев Е. А. Становление фауны паразитов рыб в озерах Карело-Кольской лимнологической области (экологический и эволюционный аспекты) : Автореф. дис . . . д-ра биол. паук / Е. А. Румянцев. Л., 1989. - 32 с.

167. Румянцев Е. А. К изучению влияния дистрофикации озер на фауну паразитов рыб / Е. А. Румянцев // Паразитология. — 1999. Т. 33, вып. 1. —1. C. 70-75.

168. Рухлов Ф. Н. Особенности ската молоди горбуши искусственного разведения // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. 91. - С. 31-37.

169. Рыбы Монгольской Р1ародной Республики. -М. : Наука, 1983. 277 с. Рыбы Подмосковья. -М. : Наука, 1988. - 141 с.

170. Изменение состава ихтиофауны водоемов Норило-Пясинской водной системы в условиях интенсивного антропогенного воздействия / К. А. Савваитова, М. Ю. Пичугин, В. А. Максимов и др. // Вопр. ихтиологии. -1994. Т. 34, № 4. - С. 566-569.

171. Сафронов С. Н. Экологические группы и пространственное распределение рыб малых рек острова Сахалин / С. II. Сафронов // Чтения памяти профессора В. В. Станчинского. Смоленск : Изд-во Смоленск, гос. пед. ун-та, 2000. -Вып. З.-С. 59-64.

172. Видовой состав и распределение рыб в лагунах северо-восточного Сахалина/ С. Н. Сафронов, В. Д. Никитин, С. Н. Никифоров // Вопр. ихтиологии. 2005. - Т. 45, вып. 2. - С. 168-179.

173. Сафронов С. Н. Морфологическая характеристика озерных гольянов (род Phoxinus) острова Сахалин / С. Н. Сафронов, В. Д. Никитин // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток : Дальнаука, 2005. - Вып. III. - С. 456^465.

174. Видовая структура, численность и промысел рыб озера Невское (о. Сахалин) / С. Н. Сафронов, В. Д. Никитин, Н. К. Заварзина и др. // Тр. СахНИРО. Ю-Сах. : СахНИРО, 2008. - Т. 10. - С. 208-235.

175. Обзор круглоротых и рыб бассейна лагуны Пильтун (Северо-Восточный Сахалин) / С. Н. Сафронов, В. Д. Никитин, А. С. Сафронов и др. // Ученые зап. СахГУ. Ю-Сах. : Изд-во СахГУ, 2003. - Вып. III. - С. 38^44.

176. Сафронов С. Н. Видовой состав и распределение ихтиофауны пресных и солоноватых вод Сахалина / С. Н. Сафронов, С. Н. Никифоров // Материалы 30-й науч.-метод. конф. преподавателей ЮСГПИ (апр. 1995 г.). Ю-Сах. : ЮСГПИ, 1995. - Ч. 2. - С. 112-124.

177. Сафронов С. Н. Список рыбообразных и рыб пресных и солоноватых вод Сахалина / С. Н. Сафронов, С. Н. Никифоров // Вопр. ихтиологии. 2003. -Т. 41, № 1.-С. 42-53.

178. Сафронова Р. К. Зообентос и питание амурского сазана озер Охотской группы южного Сахалина / Р. К. Сафронова, С. Н. Сафронов // Распределение и рац. использ. вод. ресурсов Сахалина и Курильских о-вов. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 22-31.

179. Семко Р. С. Влияние хищников на численность молоди лососевых / Р. С. Семко // Тр. проблемных и тематических совещ. ЗИН АН СССР. М. : Изд-во АН СССР, 1956. - Вып. IV. - С. 150.

180. Сипко JI. JI. Питание гольяна озерного в водоемах Западной Сибири / JT. JI. Сипко, Ю. Ф. Малышев // Биол. ресурсы Западной Сибири и их охрана. — Новосибирск: Наука, 1975. С. 53-54.

181. Сокольская Н. JI. Материалы по фауне водных малощетинковых червей южного Сахалина / Н. JI. Сокольская // Озера южного Сахалина и их ихтиофауна. М. : Изд-во МГУ, 1964. - С. 82-96.

182. Соусь С. М. Влияние поведения озерного гольяна на зараженность его паразитами / С. М. Соусь, Ю. Ф. Малышев // Биол. основы рыб. хоз-ва Западной Сибири. Новосибирск : Наука, 1983. - С. 63-65.

183. Стариков П. С. К биологии обыкновенного гольяна Большой речки / П. С. Стариков, И. Г. Топорков // Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европейского севера. Петрозаводск : Наука, 1980. — С. 102—106.

184. Стрелков Е. И. Исследования по сравнительной экологии позвоночных Западной Сибири / Е. И. Стрелков // Ч. I. Анамнии и низшие амниоты. Томск : Изд-во ТГУ, 1963. - С. 53-97.

185. Таранец А. Я. Материалы к познанию ихтиофауны Советского Сахалина / А. Я. Таранец // Изв. ТИНРО. 1937. - Т. 12. - С. 5-44.

186. Таранец А. Я. Краткий определитель рыб Советского Дальнего Востока и прилежащих вод / А. Я. Таранец // Изв. ТИНРО. 1937а. - Т. 11. - С. 1-200.

187. Таранец А. Я. К зоогеографии Амурской переходной области на основе изучения проесноводной ихтиофауны / А. Я. Таранец // Вестн. ДВФ АН СССР — 1938.-№22.-С. 99-116.

188. Тиллер И. В. Выедание гольцом Salvelimis malma молоди горбуши в реке Хайлюля (Камчатка) и его влияние на возврат производителей / И. В. Тиллер // Вопр. ихтиологии. 1999. - Т. 39, № 1. - С. 64-68.

189. Тугарина П. Я. К систематике озерного гольяна оз. Байкал / П. Я. Тугарина // Эколого-фаунистические исследования Сибири. Томск : Изд-во Томского ун-та, 1981. - С. 104-111.

190. Тугарина П. Я. К питанию гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейнах Байкала и Иркутского водохранилища / П. Я. Тугарина, Н. JT. Антипова,

191. JI. А. Ростовцева // Изв. Биолого-географ, науч.-исслед. ин-та при Иркутском гос. ун-те им. А. А. Жданова. Иркутск, 1986. - Т. XVIII, вып. 1, 2. - С. 84-100.

192. Тугарина П. Я. Экология рыб оз. Хубсугул и их рыбохозяйственный потенциал / П. Я. Тугарина. Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2002. - 209 с.

193. Турдаков Ф. А. Рыбы Киргизии / Ф. А. Турдаков. Фрунзе : Изд-во КиргизАНСССР, 1952.-С. 18-20.

194. Хоревин JI. Д. Выедание хищными рыбами молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в период ската из небольшой нерестовой реки о. Сахалин / JI. Д. Хоревин, В. А. Руднев, А. П. Шершнев // Вопр. ихтиологии. 1981. — Т. 21, вып. 6.-С. 1016-1022.

195. Цепкин Е. А. Род Phoxinus Rafinesque, 1820 / Е. А. Цепкин // Атлас пресноводных рыб России. М. : Наука, 2002. - Т. 2. - С. 297-302.

196. Черешнев И. А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока / И. А. Черешнев. Владивосток : Дальнаука, 1998. - 131 с.

197. Черешнев И. А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России / И. А. Черешнев. — Владивосток : Дальнаука, 1996. -195 с.

198. Черешнев И. А. Круглоротые и рыбы / И. А. Черешнев // Позвоночные животные Северо-Востока России. Владивосток : Дальнаука, 1996а. -Разд. 1-С. 21-61.

199. Черешнев И. А. Определитель пресноводных рыб Северо-Востока России / И. А. Черешнев, А. В. Шестаков, М. Б. Скопец. Владивосток : Дальнаука, 2001.-129 с.

200. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна / И. А. Черешнев, А. В. Шестаков, М. Б. Скопец и др. Владивосток : Дальнаука, 2001. - 336 с.

201. Чернышова Э. Р. Зоопланктон озер Охотской группы Сахалинской области / Э. Р. Чернышова, Э. X. Сабитов // Распределение и рац. использ. вод. ресурсов Сахалина и Курильских о-вов. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 17— 31.

202. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и тоста рыб / Н. И. Чугунова. -М. : Изд-во АН СССР, 1959. 155 с.

203. Ихтиофауна Красноярского водохранилища и их формирование (1980—2000 годы) / С. М. Чупров, А. А. Вышегородцев, Ю. К. Герман и др. // Тез. докл. VIII съезда гидробиол. о-ва РАН (Калининград, 16-23 сент. 2001 г.). Калининград, 2001.-Т. 1.-С. 149-151.

204. Шедько С. В. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья / С. В. Шедько // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток : Дальнаука, 2001а. - Вып. 1. - С. 229-249.

205. Шедько С. В. Новые данные по пресноводной ихтиофауне юга Дальнего Востока России / М. Б. Шедько, М. Б. Шедько // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток : Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 319-336.

206. Шорыгин А. А. Питание, избирательная способность и пищевые взаимоотношения некоторых Gobiidae Каспийского моря / А. А. Шорыгин // Зоол. журн. 1939.-Т. 18, вып. 1.-С. 27-51.

207. Штундюк Ю. В. Озерный гольян — новый вид в составе ихтиофауны Анадырского зоогеографического округа / Ю. В. Штундюк // Вопр. ихтиологии. 1979. - Т. 19, вып. 4. - С. 552-555.

208. Agassiz L. Description de quelques espnces de cyprins du Lac de NeuchBtel, qui sont encore inconnues aux naturalistes / L. Agassiz // Мйш. Soc. Sci. Nat. NeuchBtel. 1835. - Vol. 1. - P. 33-48, 2 pis.

209. Banarescu P. Fauna Republicii Populare Romine. Pisces — Osteichthyes (Pescii ganoizi si osos-ii) / P. Banarescu // Faune RPR. Acad. Rep. Pop. Romine, Bucuresti. 1964. - Vol. 13. - 962 p.

210. Beukeboom L. W. Evolutionery geneties and ecology of sperm-depend parthenogenesis / L. W. Beukeboom, R. C. Vrijenhoek // Journal of Evolutionary Biology. 1998. - Vol. 11. - P. 755-782.

211. Bless R. Spawning and niche of some threatened revering fishes of Europe / R. Bless // Arch. Hydrobiol. 2001. - Suppl. 135/2-4. - P. 293-305.

212. The fishes of the Amur river: updated check-list and zoogeography / K. G. Bogutskaya, A. M. Naseka, S. V. Shedko et al. // Ichthyol. Explor. Freshwaters. 2008. - Vol. 19, No. 4. - P. 301-366.

213. Bohme M. Die Cyprinidan (Teleostei: Cypriniformes) des oberoligozanen Maares von Enspel nebst Bemerkungen zur Phylogenei und Biogeographie der Phoxininae / M. Bohme // Palaontologische Zeitschrift. 2000. - Vol. 74. - P. 99112.

214. Boron A. Chromosome study of swamp minnow Eupallasella pernurus (Dybowski, 1916) from Poland / A. Boron, M. Jankun,.J. Kusznierz // Cariologia. -1997. Vol. 50, No. 1.-P. 85-90.

215. Boron A. Comparative chromosomal studies on two minnow fish, Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) and Eupalasella pernurus (Pallas, 1814) an associated cytogenetic-taxonomic consideration / A. Boron // Genetica. 2001. — Vol. 111. - P. 387-395.

216. Chen J. X. Phylogenetic relationships of the subfamilies in the loach family Cobitidae (Pisces) / J. X. Chen, S. Zhu // Act. Zootax. Sin. 1984. - Vol. 9. -P. 201-208 (кит., рез. англ.).

217. Chen X. L. Major groups within the family Cyprinidae and their phylogenetic relationships / X. L. Chen, P. Q. Yue, R. D. Lin // Act. Zootax. Sin. 1984. - Vol. 9, No. 4. - P. 424-440 (кит., рез. англ.).

218. Chen X. Y. Morphology phylogeny, biogeography and systematics of Phoxinus (Pisces: Cyprinidae) / X. Y. Chen // Bonner zoologische Monographien. 1996. -No. 39. Bonn: Zoologisches Forschungsinst. Museum Alexander Koenig. 256 p.

219. Coloured illustrations of Freshwater Fishes of Korea / K.-Ch. Choi, S.-R. Leon, I.-S. Kim, Y.-M. Son. Seul. 1990. - 277 p.

220. Chen Xing-Yu. Morphology, phylogeny, biogeography and systematics of Phoxinus (Cyprinidae) / Xing-Yu Chen. Hrsg. : Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexandr Koenig, Bonn, 1996. -227 p.

221. Cunha С. Phylogenetic relationships of Eurasian and American cyprinids using cytochrome b sequences / C. Cunha, N. Mesquita, Т. E. Dowling, A. Gilles, M. M. Coelho // Journal of Fish Biology, 2002. P. 929-944.

222. Dybowski B. Systematyka ryb: Teleostei Ostariophysi / B. Dybowski // Pamietnik Fizjograficzny. Warszawa, 1916. - Vol. 23. - P. 84-126.

223. Eisenhour D. J. Threatened fishes of the world: Phoxinus cumberlandensis Starnes & Starnes, 1978 (Cyprinidae) / D. J. Eisenhour, R. M. Strange // Environmental Biology of Fishes, 1998. Vol. 51. - P. 140.

224. Fishes of Japan with pictorial keys to the species. English edition / Nakabo T. — Tokyo: Tokai University Press. 2002. - Vol. 1. i-lxi+1-866. - Vol. 2. - i-vii+867-1749 (япон.)

225. Frost W. E. The natural history of the minnow, Phoxinus phoxinus / W. E. Frost // Journal of Animals Ecology. 1943. - Vol. 12, No. 2. - P. 139-157.

226. Gasowska M. Osteological revision of the genus Phoxinus Raf., sensu Banarescu 1964 with description a new genus, Parchrosomus gen n. (Pisces: Cyprinidae) / M. Gasowska // Anal. Zool. PAN. 1979. - Vol. 34. -P: 371-409.

227. Gasowska M. The revision of the subspecies of the swamp-minnow Phoxinus percnurus (Pallas) in Poland / M. Gasowska, J. M. Rembiszewski // Ann. Zool. PAN. 1967. - Vol. 24. - No. 2. - P. 305-341.

228. Hees T. On some problems in biology of minnow, Phoxinus phoxinus (L.) (Cyprinidae) in the river Skawa / T. Hees // Acta Ichthyologica et piscatorial. -1984. -Vol. 14. -P. 26-41.

229. Hosoya K. Cyprinidae and Cobitidae // Fishes of Japan with pictorial keys to the species / K. Hosoya / Ed. T. Nakabc. Tokyo: Tokai Univ. Press. 1993. - P. 212— 235.

230. Howes G. J. A revised synonymy of the minnow genus Phoxinus Rafinesque, 1820 (Teleostei: Cyprinidae) with comments on its relationships and distribution / G. J. Howes //Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.). 1985. - Vol. 48. - P. 57-74.

231. Howes G. J. Systematics and biogeography: an overview / G. J. Howes // I. J. Wienfield, J. S. Nelson (eds.). Cyprinid fishes: systematics, biology and exploitation. London, New York, Tokyo: Chapman and Hall. 1991. - P. 1-34.

232. Genetic differentiation of the northern Far East cyprinids, Phoxinus and Rhynochocypris // Y. Ito, H. Sakai, S. Shedko, S. R. Jeon // Fisheries Science, 2002. Vol. 68 (Supplement 1). - P. 75-78.

233. Genetic differentiation of the northern Far East cyprinids, Phoxinus and Rhynchocypris / Y. Ito, H. Sakai, S. V. Shedko, S.-R. Jeon // II Fish Sci. 2002. Vol. 68 (suppl. I).-P. 75-78.

234. Kaj J. Rozprzestrzenienie i zmiennosc rasowa rasowa ryb z gatunku Phoxinus perenurus Pall, na terenie Polski / J. Kaj // Pol. Archiw. Hudrobiol. 1953. - 1(14). Vol. 4.-P. 49-78.

235. The first attempt to artificially reproduce the endangered cyprinid lake minnow Eupallasella pernurus (Pallas) / R. Kaminski, J. Kusznierz, L. Myszkowski, J. Wolnicki // Aquaculture Intermational. 2004. - Vol. 12. - P. 3-10.

236. Freshwater Fishes in Japan / H. Kawanabe, K. Hayashi, Y. Nagata. — Tokyo: Tokai univ. press, 1987. — 187 p.

237. Kim I.-S. Illustrated encyclopedia of fauna and flora of Korea // Freshwater fishes. Seul: Ministry of Education. - 1997. - Vol. 37. - 629 p., 49 pis.

238. Kottelat M. European freshwater fishes / M. Kottelat // Biologia, Bratislava, 1997. Vol. 52, supplement 5. - P. 1-127.

239. Kottelat M. Fishes of Mongolia. A check-list of the fishes known to occur in Mongolia with comments on systematics and nomenclature / M. Kottelat. The World Bank. Washington, 2006. 103 p.

240. Kottelat, M. Handbook of European freshwater fishes / M. Kottelat, G. Freyhof. -Berlin, 2007. xiv + 646 pp.

241. Kulamowicz A. Nowe stanowiska Phoxinus perenurus (Pall.) (Cyprinidae, Osteichthyes) w Polsce / A. Kulamowicz // Zesz Nauk. Uniw. Lodz., 1962. -Seria 2. — 13. — P. 129-136.

242. Kulamowicz А. О zroznicowaniu rasowym Phoxinus perenurus (Pall.) (Cyprinidae, Osteichthyes) w Polsce / A. Kulamowicz // Prz. Zool., 1962. Vol. 6. -P. 224-226.

243. Kulamowicz A. Przeglad meterialow do taksonomii i rozsiedlenia Phoxinus (Gila) perenurus (Pallas, 1811), Osteichthyes w Polsce / A. Kulamowicz // Zesz. Nauk. Uniw. Lodz., 1963. Seria 2. - 15. - P. 47-86.

244. Kulamowicz A. Przyczynek do znajomosci taksonomii i rozsiedlenia strzebli blotnej Phoxinus perenurus (Pall.) (Cyprinidae) w Polsce / A. Kulamowicz // Zesz. Nauk. Uniw. Lodz., 1960. Seria 2. - 7. - P. 141-152.

245. Kulmatycki W. Phoxinus czekanowskii DYB. Pod Poznaniem. Spraw Kom / W. Kulmatycki // Fizjogr., 1920.-P. 182-188.

246. Maekawa К. Hiatory of River Fishes of Japan / K. Maekawa, A. Goto. Chuou-kouronsha. Tokio. - 1982. - Vol. 15. -212 p.

247. Mastrorillo S. Short-term impact of reservoir cleaning on the microhabitat use of three non-salmonid fishes in a piedmont river in south west / S. Mastrorillo, F. Dauba //France. Aquat. Sci. 1999. - Vol. 61.-P. 323-336.

248. The fishes of the Japanese Archipelago / H. Masuda, K. Amaoka, C. Araga et al. Tokyo : Tokai University Press, 1984. - Text: xxii + 437 pp., Atlas: 1-370 pis.

249. Miyadi D. Freshwater fishes of Manchukuo / D. Miyadi Report of the Limnobiol. Survey of Kwantung and Manchukuo. - 1940. - P. 22-88/

250. Mori T. A revised catalogue of the fishes of Korea / T. Mori, K. Uchida // J. Chosen Nat. Hist. Soc. 1934. - No. 19. - P. 2-23.

251. Mori T. Studies on the geographical distribution of freshwater fishes in Chosen / T. Mori // Bulletin of the Biogeo-graphical Society of Japan. 1936. - Vol. 6. - P. 35-61.

252. Mori T. The freshwater fishes of Jehol. Report of the first scientific expedition to Manchoukuo under the leadership of Shigeyasu Tokunaga / T. Mori. Tokyo. June-October 1933. Part 1. 1934. 28+61 p., 21 pis.

253. Okada Y. 1961 Studies on the freshwater fishes of Japan / Y. Okada // Tsu, Mie Prefecture. Japan : Prefectural University ofMei. 1959-1960. - 860 p. 62 pis.

254. Pallas P. S. Zoographia Rosso-Asiatika / P. S. Pallas. III. Petroli, 1811. - 428 p.

255. Piotrowski W. Strzebla przekopowa Moroco (=Phoxinus) perenurus w Poleskim Parku Narodowym / W. Piotrowski // Chron. Przyr. Oyez. 1994. - No.50. -Vol. 6.-P. 91-93.

256. Rakes P. L. Reproductive behavior, captive breeding, and ecology of endangered fishes / P. L. Rakes, J. R. Shute, P. W. Shute // Environmental Biology of Fishes. -1999.-Vol. 55.-P. 31-42.

257. Regan Т. C. A synopsis of the marsipobranchs of the order Hyperoartii / Т. C. Regan// Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 8. 1911. - Vol. 7. - No. 38. - P. 193-204.

258. Rendahl H. Beitrflge zur Kenntnis der marinen Ichthyologie von China / H. Rendahl // Ark. Zool. Bd. 16A. 1924. - No. 2. - P. 1-37.

259. Repa P. Beitrag zur Kenntnis des Geschlechtsdimorfismus der Elritze, Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) / P. Repa // Vestnik Ceskoslovenske spolecnosti zoologicke.- 1971.-Roc. 35,-Cis. 2.-P. 126-131.

260. Ryby slodkowodne Polski / Brylinska M. (ed.). New edition. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2000. 521 p.

261. Whole-mount procedures for simultaneous visualization of nerves, neurons, cartilage and bone / E. Rosa-Molinar, B. J. Proskoeil, M. Ettel, B. Fritzsch // Brain Research Protocols. 1999. - Vol. 4. - P. 115-123.

262. Sawada Y. Phylogeneny and zoogeography of thesuperfamily Cobitoidea (Cyprinnoidei, Cypriniformes) / Y. Sawada // Mem. Faculty fisher. Hokksido Univ. -1984.-Vol. 28, No 2.-P. 65-223.

263. Shtundyuk Yu V. The lake minnow, Phoxinus perenurus, a new species in the ichthyofauna of the Anadyr zoogeographic region / Yu V. Shtundyuk // J. Ichthyol. — 1979.-Vol. 19(3).-P. 151-154.

264. Simonovic P. D. Phylogenetic relationships of Ponto-Caspian gobies and their relationship to the Atlantic-Mediterranean Gobiinae / P. D. Simonovic // J. Fish Biol. 1999. - Vol. 49. - P. 1027-1029.

265. Correspondence between ontogenetic shifts in morphology and habitat use in minnow Phoxinus phoxinus / P. D. Simonovie, P. Garner, E. A. Eastwood et al. // Environmental Biology of Fishes. 1999. - Vol. 56. - P. 117-128.

266. Skelton С. E. New Dace of the Genus Phoxinus (Cyprinidae: Cypriniformes) from the Tennessee River Drainage, Tennessee / С. E. Skelton // Copeia. 2001. — P. 118-128.

267. Song J. Clearing and Staining Whole Fish Specimens for Simultaneous Demonstration of Bone, Cartilage, and Nerves / J. Song, R. Parenti // Copeia (1). — 1995.-P. 114-118.

268. Vanpeperstraete F. The Cartilaginous Skeleton of Bronchial Tree / F. Vanpeperstraete // Advance in Anatomy, Embryology and Cell Biologi. 1989. -Vol. 48. -Fasc. 3. —P. 12-14.

269. Warpachowski W. Natiz iiber die in Ruisland vorkommenden Arden der Gattung Phoxinus //Bull. Acad. Sciences. St.-Petersbourg, 1887. - Vol. 31 - P. 533-536.

270. Yang S. Y. Classification, distribution and geographic variation of two species of genus Moroco in Korea / S. Y. Yang, M. S. Min // Korean Journal of Systematic Zoolology. 1986. - Vol. 2. - P. 63-78.

Информация о работе

Никитин, Виталий Дмитриевич
кандидата биологических наук
Южно-Сахалинск, 2010
ВАК 03.02.06

Диссертация

Гольяны острова Сахалин - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы