Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Pinus sylvestris L. (Pinaceae) на Сахалине: морфология, анатомия и перспективы использования в лесовосстановлении

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Pinus sylvestris L. (Pinaceae) на Сахалине: морфология, анатомия и перспективы использования в лесовосстановлении"

На правах рукописи

005057446

ВЛАСОВА

Инна Ивановна

Р1Ш8 УЕБШЮ Ь. (РШАСЕАЕ) НА САХАЛИНЕ: МОРФОЛОГИЯ, АНАТОМИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИИ

Специальность: 03.02.01 — ботаника (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ-2013

005057446

Работа выполнена в лаборатории островных экологических проблем Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института морской геологии и геофизики Дальневосточного отделения Российской академии наук, г. Южно-Сахалинск

Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор

кафедры экологии и природопользования ФГБОУ СахГУ Ерёмин Виктор Михайлович, Институт морской геологии и геофизики ДВО РАН (г. Южно-Сахалинск), ведущий научный сотрудник

Официальные оппоненты Доктор биологических наук, профессор

кафедры неорганической и

аналитической химии ФГБОУ ВПО «Восточно-Сибирский государственный университет технологий и управления» Минобрнауки России (г. Улан-Удэ) Анцупова Татьяна Петровна

Кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники ФГБОУ ВПО "Бурятский государственный

университет" (г. Улан-Удэ) Бардонова Людмила Капитоновна

Дальневосточный научно-Ведущая организация: исследовательский институт лесного

хозяйства (г. Хабаровск)

Защита состоится 23 мая 2013 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 при ФГБОУ ВПО "Бурятский государственный университет" по адресу: 670000, Республика Бурятия, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а, конференц-зал. Факс: (3012) 210588, email: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО "Бурятский государственный университет"

Автореферат разослан " " _2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А.Б. Гулгенова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В гослесфонде Сахалинской области преобладают хвойные породы, тем не менее, его состояние нельзя признать хорошим. Хвойные леса в основном занимают склоны сопок крутизной более 30°, площади вдоль нерестовых рек, образуют водоохранные и почвозащитные фитоценозы. Рубка леса, несмотря на не очень долгую историю освоения Сахалина, проводилась в наиболее доступных местах, и, особенно на юге Сахалина до 1945 г., т.е. во время оккупации острова Японией. Огромные территории, освобожденные от лесов, были "захвачены" видами сазы, что сделало их практически не лесными. В настоящее время, рубки хотя и не превышают установленной расчетной лесосеки, но это чисто формальный факт, поскольку расчетная лесосека определена с учетом всех спелых и перестойных лесов, большая часть которых почти недоступна. Кроме того, значительную роль в сведении лесов принадлежит пожарам. Поэтому фонд лесовосстановления составляет 393.3 тыс. га, из которого вырубки занимают только 10.4 тыс. га.

После освобождения Сахалина объем лесокультурных работ вырос многократно. На значительной площади создавались лесные культуры Pinus sylvestris L., породы ценной, но в естественных фитоценозах на Сахалине не произрастающей. В настоящее время площадь культур сосны обыкновенной на Сахалине составляет 75.1 тыс. га.

В последнее десятилетие производство культур Р. sylvestris прекратилось, поскольку часть их погибла, часть - страдает от грызунов и неблагоприятных климатических условий, поэтому лесоводы считают ее породой неперспективной и неэффективной в условиях Сахалина. Мы полагаем, что решение о прекращении создания культур сосны обыкновенной не является научно обоснованным и исключение ее из перечня пород, используемых для лесовосстановительных целей, не отвечает задачам лесного хозяйства.

Принимая во внимание большой объем работ по воссозданию лесов, разнообразие экологических условий Сахалина, широкую экологическую валентность сосны обыкновенной и ее ценные качества, актуальность научного обоснования видового состава древесных растений для производства лесных культур на основе их фитоце-нотического и анатомо-морфологического анализа, несомненна.

Цель работы. Анализ современного состояния культур сосны обыкновенной, созданных на Сахалине в разные годы и обоснование целесообразности включения этой ценной породы в рекомендуемый ассортимент видов древесных растений для выращивания на Сахалине.

Достижение поставленной цели потребовало решения следующих задач:

1. Проведения натурного обследования, оценки состояния и характеристики существующих искусственных фитоценозов этой породы в северных, средних и южных районах острова.

2. Исследования морфолого-структурной реакции сосны обыкновенной на абиотические факторы среды в условиях Сахалина.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Экологические условия Сахалина на большей его территории отвечают биологическим требованиям сосны обыкновенной, которая в благоприятных условиях формирует на острове высокопроизводительные фитоценозы. Неудовлетворительное же состояние и гибель некоторых культур обуславливают несколько факторов: орографические, климатические, физиологические, организационные.

2. Реакция на факторы среды проявляется как на функциональном, так и на структурном уровнях. Однако последнее относится к количественным параметрам, но не к качественным.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное эколого-биологическое изучение культур сосны обыкновенной, обитающей на Сахалине вне границ естественного ареала. Выявлен комплекс местных условий, наиболее полно отвечающий требованиям этого, практически эврибионтного, вида и лимитирующие факторы, препятствующие ее росту. Установлено, что одной из основных причин неудовлетворительного состояния некоторых культур является физиологическое иссушение. Степень влияния этого фактора в значительной мере определяется экспозицией склона и удаленностью от моря. Напряженность других факторов в разных геоботанических районах Сахалина неодинакова, что и определило различное состояние культур. Составлена характеристика фитоценозов из разных геоботанических районов, отличающихся комплексом физико-географических условий. Установлены анатомические реакции структуры ассимиляционного аппарата листа и стебля на факторы окружающей среды в условиях Сахалина.

Практическая значимость работы. На основе сравнительного анализа биолого-экологических свойств сосны и физико-географических условий конкретных регионов показана возможность создания высокопродуктивных фитоценозов сосны обыкновенной в условиях Сахалина. Рекомендованы регионы и экотопы, наиболее благоприятные для сосны обыкновенной. Результаты могут быть положены в основу научно обоснованного подбора лесокультурных площадей, а значит более полного использования природного потенциала экологических условий для выращивания Р. sylvestris на Сахалине для создания лесных культур и плантаций, ориентированных на промышленное выращивание древесины.

Личный вклад автора. Диссертантом проведен анализ документации лесных хозяйств Сахалина: книг учета лесных культур и лесных питомников, таксационных описаний, а также литературы по теме диссертации. Собран и обработан материал по всем исследуемым участкам, зафиксированы и загербаризированы собранные образцы. Описаны и сфотографированы искусственные фитоценозы. Изготовлены постоянные препараты и проведен их анатомический анализ, измерены морфологические и анатомические показатели вегетативных органов, тканей и клеток. Произведена биометрическая обработка результатов измерений и их интерпретация. Сформулированы выводы и оформлена диссертационная работа.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на IV и V Сахалинских молодежных научных школах: "Природные катастрофы: изучение, мониторинг, прогноз" (Южно-Сахалинск, 2009, 2010); на Международной научной конференции "Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии" (Улан-Удэ, 2011); на научной конференции, посвященной 65-летию Института морской геологии и геофизики ДВО РАН: "Геодинамические процессы и природные катастрофы в Дальневосточном регионе" (Южно-Сахалинск, 2011); на Всероссийских конференциях с международным участием: "Состояние лесов Дальнего Востока и актуальные проблемы лесоуправления" (Хабаровск, 2009), "Леса и лесное хозяйство в современных условиях" (Хабаровск, 2011). Помимо этого, результаты работы были доложены на заседаниях секции ученого совета ИМГиГ ДВО РАН в 2010, 2011, 2012 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 4 в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, приложений. Работа изложена на 134 страницах машинописного текста, содержит 41 рисунок, 23 таблицы. Список литературы состоит из 233 наименований, в том числе 28 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географические условия о. Сахалин

О-в Сахалин расположен вблизи восточного берега Евразийского материка, от которого отделен проливом Невельского. С запада и юго-запада остров омывает теплое Японское море, с севера и востока — холодное Охотское море. Для района исследования характерен муссонный климат. Большая облачность является одной из важнейших особенностей климата Сахалина и она не только снижает месячные суммы солнечной радиации, но также искажает правильный годовой ход, вызывая смещение наступления времени максимума с июня на май, кроме того обуславливая и преобладание рассеянной радиации в общем потоке (53%). Существенные климатические различия на Сахалине наблюдаются между севером и югом, восточным и западным побережьями, а также между внутренними частями острова. Например, среднегодовая температура января на юге -13.8°С, на севере она снижается до -19.9°С, в августе, соответственно от 17.3°С до 14°С. Годовой ход температуры почв и ее максимальное промерзание также меняется. Даже в условиях южного Сахалина почва промерзает в среднем до 45 см, что является одной из причин физиологического иссушения.

Основную площадь о-ва Сахалин занимают 3 типа почв: иллювиально-гумусовые буроземы, подзолистые и дерново-перегнойные. Почвы Сахалина имеют умеренное естественное плодородие, которое быстро истощается в процессе их хозяйственного использования. По механическому составу преобладают суглинистые почвы, в меньшем количестве супесчаные и песчаные.

Некоторые районы Сахалина характеризуются неблагоприятными условиями для произрастания растений, однако большинство искусственных фитоценозов имеют высокую продуктивность. Интенсивные ростовые процессы у растений на Сахалине связаны со следующими особенностями условий среды:

1. Преобладанием доли рассеянного света в суммарном распределении в течение года.

2. Высокой влажностью почвы и воздуха.

3. Большим количеством и видовым разнообразием микроорганизмов (в 5 раз больше, чем в черноземах) в почвах, на которых формируются высокопродуктивные фитоценозы.

4. Высоким содержанием марганца, который способствует активному поглощению азота, синтезу белков и ассимиляции углекислоты.

Глава 2. Материалы и методика

Таксационное описание фитоценозов выполнялось с 2008 по 2011 гг. на 35 участках (рис. 1, табл. 1), сбор материала для анатомического исследования производился на 13 участках (№ 1, 2, 12, 14, 17, 19-21, 23, 32-35) четырех геоботанических районов о-ва Сахалин: Южно-Сахалинского, Восточно-Сахалинского, Западно-Сахалинского, Северо-Сахалинского. Для сравнения также были взяты образцы из Беларуси (Брестская область). Таксационное описание и определение типа леса про-

изводилось по общепринятой в геоботанике и лесоустройстве методикам. Общая площадь обследованных участков составила более 350 га.

Материал для анатомического исследования отбирали с трех модельных, свежеспиленных деревьев: верхней 3-хлетней части осевого стебля и стволовой части на высоте 1.3 м от почвы. Хвою в количестве 100 штук от каждого дерева, смешивали, общую массу последовательным делением выборки на две части доводили до 25 хвоинок, которые использовали для измерения и вариационной обработки методом невзвешенных рядов.

На санном микротоме с замораживающим столиком изготавливали микросрезы, из которых, по общепринятой в анатомии растений методике, готовили постоянные и временные препараты.

Анализ препаратов и фотографирование выполняли на микроскопах Axioscop 40 и Axioscop Al (Zeiss), при помощи программного обеспечения AxioVision Reí. 4.8. Обработку измерений осуществляли методом невзвешенных вариационных рядов (Зайцев, 1990).

Все обследованные участки, в зависимости удаленности от моря и экспозиции склонов, мы разделили натри группы:

Рис. 1. Расположение исследованных участков на

Сахалине. Таблица 1

Характеристика древостоев

№ Участок Тип леса (сосняк) Возраст, (лет), класс возраста Бонитет Состав I яруса Расстояние до моря (км)

1 2 3 4 5 6 7

Южно-Сахалинский геоботанический район

1 Соловьевка Разнотравный долинный 40, II III ЮС 0.75

2 Пригородное Зеленомошный горный 27, 11 11 ЮС 1.0

3 Таранай 1 Разнотравный горный 30, II I юс 2.0

4 Таранай 2 Папортниковый горный 30, II 1 юс 2.0

5 Таранай 3 Папортниковый горный 43, II 1 юс 2.0

6 Ключи 1 Разнотравный горный 44, II I ЮС+Б 31

7 Ключи 2 Папортниковый горный 45, II I ЮС+Еа 31

8 Ключи 3 Горный с курильским бамбуком 45, II II 9С1Е 31

9 Ключи 4 Разнотравный горный 40, II I ЮС 31

10 Ключи 5 Разнотравный горный 45,11 I ЮС+Б 31

11 Ключи 6 Папортниковый горный 45, II I ЮС 31

12 Холмский перевал Горный с курильским бам буком 39, II II ЮС 7.2

Окончание таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7

13 Костромское Разнотравно-папортниковый горный 35, II II 10C 4.4

14 Покровка 1 Зеленомошно-мелкотравный долинный 52, III I 10C 19.3

15 Покровка 2 Папортниковый долинный 52, III I 10C 19.3

16 Покровка 3 Зеленомошный долинный 52, III I 10C 19.3

17 Углезаводск Горный с курильским бамбуком 56, III I lOC+Ea 24.2

18 Стародубское Разнотравный долинный 42, II I-II 10C 5.0

Восточно-Сахалинский геоботаиический район

19 Пугачево Брусничный горный 35, II II 9C1E 3.5

20 Тихая Разнотравный горный 30,11 II 10C 4.0

21 Цапко Разнотравный горный 24, II IV 10C 3.2

22 Жданко Разнотравный горный 30, II IV 10C 6.0

Западно-Сахалинский геоботанический район

23 Первомайский 1 Брусничный горный 43,11 II 9С1Л 52

24 Первомайский 2 Черничный горный 43, II II 52

25 Первомайский 3 Черничный горный 37,11 III-IV 10С+Л 52

26 Первомайский 4 Черничный горный 37, II IV 10С+Л 52

27 Смирных 1 Разнотравный горный 35, II II 10С+Б 45

28 Смирных 2 Разнотравный долинный 30, II II 10C 45

29 Смирных 3 Разнотравный горный 37, II Ia 10C 45

30 Смирных 4 Травяной долинный 38, II Ia 10C 45

31 Смирных 5 Разнотравный горный 32, II I 10C 45

Северо-Сахалинский геоботанический район

32 Ноглики Мертвопокровный долинный 30, II II 10C 10.0

33 Губкино Лишайниковый долинный 30, II V 10С+Б 32

34 Тунгор Брусничный долинный 35, II V 10C 30

35 Нельма Лишайниково-брусничный долинный 40, II IV- V 10С+Л 50

1. Участки, защищенные от влияния моря и расположенные на выровненных участках или склонах северной, северо-западной, восточной экспозиции (№ 3-12, 1418,23-31).

2. Участки, подверженные влиянию морских ветров или расположенные на склонах южной и юго-западной экспозиции, которые прогреваются уже в марте (№ 1, 2, 13, 19-22).

3. Участки, расположенные в северной части Сахалина, где супесчаные почвы часто переувлажненные, вегетационный сезон более короткий, климат менее благоприятный (№ 32-35).

Глава 3. Сосна обыкновенная в условиях Сахалина 3.1. Общая характеристика Pinus sylvestris L. (Pinaceae)

Ареал сосны обыкновенной имеет характерные особенности: 1) он самый обширный по сравнению с ареалами других видов сосен; 2) простирается в таежной, лесостепной, степной зонах и зоне широколиственных лесов, т.е. является интразональ-

ным; 3) имеет островной характер на юге. Обширный ареал свидетельствует о том, что этот вид чрезвычайно пластичен по отношению к комплексу экологических факторов.

Морфологические признаки и цикл развития сосны обыкновенной на Сахалине, кардинально не отличается от описанных для других регионов, но, тем не менее, наблюдаются некоторые особенности.

На Сахалине почвы часто влажные, а иногда и переувлажненные. Сосна растет на разных по физико-механическим свойствам, химическому составу, влагообеспе-ченности почвах, но гораздо лучше чувствует себя на почвах легкого механического состава - песчаных, супесчаных, хотя, обладая весьма пластичной корневой системой, может приспосабливаться к различным эдафическим условиям. Неглубокие почвы (до 15 см), подстилаемые щебнистым субстратом, обусловили развитие поверхностной корневой системы у островных культур сосны обыкновенной.

На холодных, плохо аэрируемых, переувлажненных почвах Сахалина происходит угнетение дыхания корней, следовательно, поступление воды в растение становится невозможным и наступает физиологическая засуха. Это вызывает уменьшение роста сосны в высоту и по диаметру до V класса бонитета. Такое явление наблюдается на участках культур в Северо-Сахалинском геоботаническом районе. В благоприятных условиях произрастания наибольший годичный прирост в высоту на материке составляет 0.8-1.0 м, на Сахалине этот показатель меньше (от 15 до 60 см, в зависимости от местообитания).

Для сосны особое значение имеет качество и количество света. Поэтому преобладание рассеянной радиации в общем потоке, что характерно для Сахалина, весьма благоприятно для роста культур сосны.

Таким образом, наиболее благоприятными условиями для Р. sylvestris являются: супесчаные почвы, умеренная влажность воздуха и почв, большое количество света, с преобладанием доли рассеянного, оптимальная температура для определенного периода вегетации и времени суток. Сахалин имеет достаточное количество экотопов с таковыми условиями. Основными факторами Сахалинского климата, негативно влияющими на культуры сосны, являются: засоленность субстрата в той или иной степени; повышенная влажность атмосферного воздуха, несущего взвешенные частицы солей, оседающих на растениях и частые туманы; преобладание ветров одного направления в течение вегетационного периода, и особенно ранней весной, обуславливающие усиление транспирации и возникновение физиологического иссушения на сильно прогреваемых ранней весной южных и юго-западных склонах при низких температурах почвы; близость грунтовых вод и часто переувлажненные почвы и некоторые другие.

3.2. Особенности структуры сосновых сообществ на Сахалине.

По состоянию на 1 января 2011, на площадь, занятую культурами сосны, приходилось немногим более 75 тыс. га. Самая интенсивная работа по созданию культур сосны велась с 1970 по 1990 (рис. 2). Главными причинами списания культур сосны обыкновенной явились: смывание ливневыми дождями - 38.8%; пожары - 30.9%; повреждение грызунами - 20.1%; усыхание - 8.2%; вымокание - 1.3%; гибель на заболоченных почвах - 0.7%. Таким образом, гибель культур объясняется не биологическими свойствами сосны и не их несоответствием условиям Сахалина, а часто неправильным лесохозяйственным подходом и негативным влиянием человеческой деятельности.

Годы

Рис. 2. Площадь культур Р.sylvestris (1950-1999 гг.)

По каждому геоботаническому району составлены таблицы с основными таксационными показателями фитоценозов каждого исследованного участка, приведены их фотографии. Дана фитоценотическая характеристика 35 участков. В автореферате приведены таксационные характеристики наиболее характерных фитоценозов (табл. 2).

Приведенные в таблице 2 участки, располагаются в разных геоботанических районах, в зависимости от условий обитания и, в частности, расстояния от моря и защищенности от его влияния и от экспозиции склона разделены следующим образом: 1) участки, иссушения (№ 3, 6, 12-14, 17, 18, 20,23,29,32).

Таблица 2.

Характеристика основных таксационных показателей

Номер участка Местонахождение участков Показатели, единица измерения

Бонитет Средний диаметр, см Средняя высота, м Средний прирост в высоту, см Полнота Первоначальная густота, тыс. шт/га Густота на время исследования, тыс. шт/га Запас стволовой древесины, м3/га Возраст, лет

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

1 Соловьевка II-III 17.3 10.5 26 0.6 12.8 3.5 100 40

2 Пригородное 1II-II 13.3 9 33 0.8 10 4 115 27

3 Таранай 1 I-II 20 12 40 0.8 4.5 2 154 30

6 Ключи 1 I 19.6 17 39 0.60.8 3.3 1.5 163218 44

12 Холмский перевал I-II 18.6 13.5 35 0.9 10 2.7 194 39

13 Костромское I-II 14 13 37 0.9 6.2 2.5 187 35

14 Покровка I-II 30 21 40 1.0 6.2 2 336 52

17 Углезаводск I 24.3 21.8 45 1.0 5 3.5 350 56

18 Стародубское I-II 26 16 38 0.9 5 2.5 230 42

19 Пугачево III-IV 17.3 7 20 0.5 5 2 56 35

20 Тихая I-II 18.6 10 33 0.6 4.1 2 96 30

21 Цапко III-IV 15 6.5 27 0.3 2.8 0.8 31.2 24

Окончание таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

22 Ждан ко II-III 16 8 30 0.5 3 1.3 64 27

23 Первомайское II 16 13,4 33,5 0.8 4.8 1.8 170 40

29 Смирных 3 Ia 26 21.5 58 1.0 5 2 344 37

32 Ноглики II 13.0 9.5 31.7 0.91.0 10 5.5 120 30

33 Губкино IV-V 9.3 5 16.7 0.4 9.8 1.5 32 30

34 Тунгор IV-V 9.3 4.7 13.4 0.4 6.4 2.5 30 35

35 Нельма IV-V 12 8 20 0.4 4.8 1.5 51 40

Экотопы выровненные. Древостой 1-Й класса бонитета, полноты не ниже 0.7, средний прирост в высоту - не менее 30 см (максимальный - 58 см); 2) участки, расположенные или вблизи моря, подверженные влиянию ветров и солнцепеку (№ 1,2) или вдали от моря, но на склонах южных и юго-западных экспозиций (№19, 21. 22). И то, и другое - причина физиологического иссушения. Это древостой II-III-1V класса бонитетов, полнота - 0.6-0.4, прирост 20-30 см в год; 3) участки северных регионов на плохо аэрируемых почвах, климатические условия (тепло, ветер, снеговой покров) менее благоприятны, чем в остальной части острова. Их производительность III-IV-V класс бонитета (№ 32-35). Прирост менее 20 см в год. Запас древесина на 1 га самый низкий в северных культурах, в том же возрасте (30-40 лет), что и на среднем и южном Сахалине, на участках не подверженных физиологическому иссушению (№ 18,13,12,3), он выше в 3-4 раза.

Таким образом, анализ таксономических показателей древостоев сосны в разных условиях обитания, показывает четкую зависимость их от специфических условий Сахалина: степени удаленности от моря и экспозиции склона, что является основной причиной физиологического иссушения; географического положения. Названные факторы являются комплексными, состоящими из нескольких простых.

Глава 4. Структурная реакция ли ста и стебля Pinus sylvestris на факторы среды 4.1. Структурная реакция стебля

Известно, что анатомическое строение органов растений очень консервативно и на влияние факторов среды реагирует изменением количественных показателей. Сравнение строения стебля и хвои особей, обитающих на материке и на Сахалине, показало, что общая схема строения этих органов не различается, как не различаются и качественные признаки (форма кристаллов, тип лучей, форма ситовидных полей в ситовидных клетках и т.д.).

Из таблицы 3, характеризующей анатомические показатели, следует, что в однолетнем стебле растений, подвергающихся действию морского ветра, лучше развиты защитные структуры: эпидерма, гиподерма, перидерма. А ширина паренхимы первичной коры (табл. 3, рис. 3, 4) (ассимиляционной ткани) и размер ее клеток больше у растений, обитающих в защищенных от ветра участках. Считается, что смолоносная система выполняет защитную роль, поэтому при ухудшении условий увеличивается количество смоляных ходов. Нашими исследованиями выявлено: на участках с высокой продуктивностью количество смоляных ходов больше, чем у деревьев из северных и расположенных близко к морю участков, но уменьшается их размер, особенно в радиальном направлении, но увеличивается тангентальный размер (табл. 3, рис 4).

Таблица 3.

Анатомические показатели однолетнего стебля

Номер участка и его местоположение

Показатели, единица измерения 1.Соловье в-ка 2. Пригородное 19. Пугачеве 12. Холмск 34. Тун-гор 14. Покровка 17. Угле-заводск 23. Первомайское н и а. и

Ширина коры, мкм 1171± 51 880± 36 1513± 62.5 736± 41 1287±7 8 1189± 49 1312±5 7.6 1671± 65 873± 31

Радиальный размер клеток эпидермы, мкм 23.9± 1.0 25,6± 1.0 18.1± 0.79 24.0± 1.0 27.5±1. 0 19.8± 0.62 16.0± 0.89 23± 1.15 8.0± 0.55

Толщина наружной клеточной стенки эпидермы, мкм 9.2± 0.3 8,4± 0.34 7.9± 0.31 10± 0.56 8.9± 0.33 12.0± 2.7 5.9± 0.13 8,2± 0.5 6± 0.17

Ширина перидермы, мкм 199±4. 8 121± 6.0 162± 2.4 125±4. 3 146± 4.3 150± 4.35 140± 3.6 124,6± 4.44 93± 3.34

Радиальный размер клеток гиподермы, мкм 63± 4.9 43,2± 3.2 28.4± 3.2 39.4± 2.1 39± 3.0 45.8± 3.0 36.7± 2.35 31,6± 1.9 40± 1.7

Толщина стенок клеток гиподермы, мкм 7.0±0.2 5 2,7± 0.14 1.9± 0.1 5.8± 0.27 4.9± 0.17 4.8± 0.43 4.3± 0.13 3,6± 0.34 1.9± 0.09

Ширина паренхимы первичной коры, мкм 777 ±47 535 ±34 1154 ±65 459 ±29 968 ±50 616 ±47.3 865 ±73.5 1069.5 ±56 36± 14.2

Количество основных смоляных ходов, шт 17.5± 0.3 12 ±1.0 20.7 ±0.1 13 ±0.14 11.6 ±0.11 20.5 ±0.25 21.2 ±0.17 21 ±0.2 6.4 ±2.3

Радиальный диаметр смоляных ходов, мкм 209 ±104 168,5 ±10 243 ±12 116 ±6 168 ±5.8 171.6 ±10 159 ±9.58 169 ±8.6 89.6 ±2.9

Ширина древесины на поперечном срезе 711±29 569.5 ±19 1079± 34 301± 5.7 537± 17 1051±38 1008± 20 1202± 53 1268± 24

Радиальный размер трахеид, мкм 22.2± 1.1 16± 0.7 20±0.8 9.6± 0.4 12.4±0. 5 17.5± 0.62 14.2± 0.8 17.6± 1.1 13.4± 0.9

1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0

1 \

к 1- •ч N .......

н А \ /

^ ^ ^ ¿Р'

Ь^ ^ О*-

* V V 1,'

.ОО^

* ¿V;

—— Ширина

паренхимы первичной коры

— — Ширина

древесины на

поперечном

срезе

-Линейная

(Ширина паренхимы первичной коры)

-----Линейная

(Ширина древесины на поперечном срезе)

Рис. 2 Изменение ширины тканей в однолетнем стебле с удалением от моря

!

4.2 Структурная реакция листа

В хвое параметры элементов и структуры больше у растений, обитающих в благоприятных условиях, за исключением параметров защитных тканей, количества устьиц и расстояния между ними (табл. 4), что связано с уменьшением общих размеров хвои (рис.5) или снижением транспирации с увеличением высоты над уровнем моря. Изменение анатомических показателей хвои при ухудшении условий (увеличение параметров защитных тканей и уменьшение ассимилирующих) (рис. 3-6) подтверждается внешним состоянием деревьев (рис. 7-8).

Явление физиологического иссушения является причиной пожелтения и раннего опадения хвои. Усиление транспирации и расходования воды на фотосинтез, когда корни еще не в состоянии всасывать воду из почвы, обуславливает дефицит воды и не только пожелтение хвои, но и уменьшение степени развития ассимиляционной ткани, сокращает сроки жизни хвои. Это влечет за собой снижение интенсивности накопления биомассы, и как следствие, уменьшение темпов роста деревьев.

Степень отрицательного воздействия усиливается по мере приближения к морю. На тканевом уровне это проявляется в уменьшении абсолютного значения ширины мезофилла в хвое и паренхимы первичной коры в однолетних стеблях (рис. 5, 6). Относительная же ширина мезофилла меняется в небольшом диапазоне, на это указывает недостоверность различия этого показателя в однолетней хвое между образцами из разных участков, что говорит, по-видимому, об устойчивости этого признака и подтверждается показателем соотношения толщины мезофилла к толщине хвои. Однако в связи с уменьшением размеров хвои, уменьшается и общий объем мезофилла, что объясняет меньшие приросты по высоте и диаметру. Общей тенденцией в реакции стебля и листа на неблагоприятные условия является усиление степени развития защитных структур.

Рис. 4. Поперечный срез однолетнего стебля (А - Покровка, Б - Губкино. В - Соловьевка, Г - Пригородное).

Таблица 4.

Анатомические показатели однолетней хвои

Местонахождение участков

Показатели, единицы измерения 2. Пригородное 32. Ноглики о 3 с СС а о в и рг « и >> с о ¡е и г Н о X г* 14. Покровка 17. Углезаводск 23. Первомайское н и V о. и

Радиальный размер клеток эпидермы, мкм 34.3 ±3.0 18 ±1.3 18 ±0.8 16,9± 0.4 16.7± 0.7 19.2 ±1.1 16.3± 0.5 17.9 ±0.99 13.0 ±0.3

Толщина стенок клеток эпидермы, мкм 8.3± 0.52 6.3± 0.36 6.0± 0.3 4.7±0 .3 5.3± 0.4 5.1± 0.2 5.7± 0.2 6.5± 0.3 4.5± 0.24

Количество .устьиц, шт 17 ±0.6 27 ±0.5 35 ±0.7 31 ±0.8 21.5± 0.5 31 ±0.6 31 ±0.7 26.5 ±13 23 ±0.6

Расстояние между устьицами на поперечном срезе, мкм 146 ±11 97 ±12 94 ±5.5 136 ±12 100 ±10 120 ±11 126 ±15 117 ±2.9 88 ±9.2

Толщина оболочек клеток гиподермы, мкм 2.1± 0.1 3.4± 0.25 2.6± 0.11 1.8± 0.06 2.8± 0.23 2.2± 0.14 2.2± 0.1 2.3± 0.3 2.9± 0.23

Радиальный размер клеток гиподермы, мкм 11.8± 0.4 10.1 ±0.7 9.4 ±0.4 7.5 ±0.4 8.3 ±0.5 7.6 ±0.4 10.2± 0.5 9.9 ±0.4 9.4 ±0.4

Смоляные ходы: диаметр, мкм 59 ±2.5 70 ±2.4 57 ±2.4 59 ±2.0 51 ±2.0 63.5 ±2.0 65± 3.46 60 ±2.12 42.5 ±2.0

Ширина мезофилла, мкм 158.6 ±11 170.7 ±14 230.5 ±21.1 180 ±8.0 159 ±14 164.2 ±6.94 204 ±11 166.4 ±9.0 169 ±41

Рис. 5. Поперечный срез хвои сосны обыкновенной (А - Покровка, Б - Губкино, В - Соловьевка).

Рис. 6. Изменение толщины оболочек клеток гиподермы с удалением от моря

Рис. 7. Культуры Р.sylvestris в окрестно- Рис. 8. Культуры Р.sylvestris в окрестностях с. Пригородное (№ 2) стях с. Покровка (№ 14)

Глава 5. Анализ результатов исследования

Анализ экологических условий Сахалина, обусловленных его географическим положением, морским окружением и гористым рельефом и эколого-биологических свойств сосны обыкновенной позволяет говорить, что значительная часть экотопов на острове является благоприятными для произрастания этого вида и формирования высокопроизводительных сообществ. Причина гибели части сосновых культур неоднозначна:

а) Смыв посадок ливневыми дождями свидетельствует о том, что на склонах не были учтены защитные меры. По этой же причине уничтожаются посадки аборигенных видов: ели, лиственницы, а значит биологические особенности сосны здесь ни при чем.

б) Лесные пожары — явление стихийное и они не выбирают себе объекты, т.е. им подвержены все виды древесных растений, как интродуцированных. так и аборигенных.

в) Повреждение деревьев грызунами наблюдается не только у сосны, но и аборигенной породы - лиственницы. Объясняется это тем, что в коре этих видов или нет склереид. как у сосны, или они одиночные и небольшого диаметра и не являются

препятствием для грызунов, как у лиственницы. У пихты и ели, напротив, склереиды в коре образует мощный пояс каменистых клеток, который делает кору несъедобной для грызунов.

г) Неправильный подбор лесокультурных площадей: неблагоприятные почвенные условия (тяжелые переувлажненные почвы), малая мощность почвенного горизонта (10-12 см), склоны южной, юго-западной и западной экспозиции и близость моря, что в совокупности является основой физиологического иссушения. Расход воды на фотосинтез и транспирацию, начиная с марта, не компенсируется ее поступлением из мерзлой почвы. Хвоя желтеет, дефицит воды препятствует формированию ассимилятов для построения тканей листа и стебля. В итоге наблюдается снижение прироста по высоте и диаметру, постепенное опадение хвои и сокращение периода ее жизнедеятельности. Это явление характерно и для других прибрежных регионов России (Казаков, Чамин, 2009).

Помимо причин, обусловленных абиотическими и биотическими факторами, немалую роль играют и организационные. Правильный подбор экотопов снизил бы негативное влияние абиотических факторов. Но густота посадки — это фактор, который зависит только от человека. Даже на Сахалине количество сеянцев менее 6 тыс/га - явно недостаточно. Неизбежно протекающий естественный отбор приводит к изре-живанию основного полога. А учитывая, что сосна еще формирует и светлохвойные фитоценозы, под полог проникает большое количество света, поэтому в культуры интенсивно внедряются виды сазы (курильского бамбука). Она образует мощный покров и крылатые семена сосны не достигают почвы. В результате на таких участках практически отсутствует самосев и подрост. Хотя на обнаженных участках, без живого напочвенного покрова он появляется.

На состояние культур большое влияние оказывают рубки ухода, которые проводятся в созданных фитоценозах крайне редко. На среднем Сахалине их можно осуществлять, не опасаясь агрессии сазы.

В целом же сообщества сосны, которые созданы в благоприятных условиях, представляют собой сейчас или уже нормально сформированные фитоценозы, в которых помимо основного полога имеется даже второй ярус, кустарниковый, живой напочвенный покров из типичных для Сахалина представителей лесных травянистых растений (это 50-60-летние сообщества), или же находятся на стадии формирования второго яруса (рябины, березы, ивы) и кустарников. В напочвенном покрове большую роль играют зеленые мхи.

Анатомический анализ стебля и листа показал, что какой-либо особой структурной реакции на столь специфические условия острова сосна обыкновенная не обнаруживает, т.е. реакция сосны не видоспецифична, а типична. С ухудшением условий, прежде всего, снижается интенсивность фотосинтеза, а значит, уменьшаются все количественные показатели: рост в высоту и по диаметру, параметры хвои, продолжительность ее жизни (максимум до двух лет). Особенно сильно снижаются показатели ассимиляционных и проводящих тканей. Но довольно четко просматривается тенденция к усилению защитных структур. Все эти особенности отмечены для других регионов и факторов (Ерёмин, 1975 а, 1982 а, б; Ерёмин, Сивак, 1978; Ерёмин, Савицкая, 1983; Ерёмин, Луговской, 1990; Ерёмин, и др., 1988 и др.).

Совершенно не подвержены влиянию факторов среды качественные признаки: форма кристаллов оксалата кальция, структура смоляных ходов, тип лучей, форма ситовидных полей в ситовидных клетках и форма пор на полях перекреста в древесине.

выводы

Полученные нами в ходе исследования результаты дают основание для следующих выводов:

1. Несмотря на многообразие экотопов, обусловленное климатическими, орографическими, почвенными особенностями о-ва Сахалин, на его территории достаточно много регионов, благоприятные условия которых позволяют создавать высокопроизводительные фитоценозы сосны обыкновенной. Это экотопы с супесчаными и суглинистыми, умеренно увлаженными почвами, защищенные хребтами от морских ветров, расположенные на северных, северо-западных и северо-восточных склонах.

2. Фитоценозы сосны, размещенные на экотопах, отвечающих биологическим и экологическим требованиям сосны обыкновенной, по своим показателям не отличаются от фитоценозов на материке. Они имеют 1-П класс бонитета, высокую полноту, больший запас стволовой древесины на 1 га, чем естественные фитоценозы в этом возрасте. Наиболее продуктивны культуры на среднем и южном Сахалине. На севере острова сосна не уступает по темпам роста лиственнице.

3. Основной причиной гибели культур являются ливневые дожди, пожары и в меньшей мере другие причины. Среди последних ведущее место занимает физиологическое иссушение.

4. Реакция сосны обыкновенной на факторы среды имеет такой же характер, как и в других регионах. Снижение интенсивности фотосинтеза в неблагоприятных условиях естественно вызывают реакцию структурную: уменьшение количества пластического материала обуславливает уменьшение параметров и количества анатомических элементов как листа, так и стебля. При этом защитные структуры усиливаются. Качественные признаки (тип лучей, структура смоляных ходов, тип поровости на полях перекреста, форма кристаллов оксалата кальция, морфологические особенности корки, характер расположения тканей и др.) изменений не претерпевают.

5. Создание культур сосны обыкновенной на экотопах, отвечающих ее требованиям, повысив при этом первоначальную густоту до 7-8 тыс. шт/га, своевременное проведение рубок ухода, исключат дискуссии о нецелесообразности выращивания сосны на острове. Ее ценная древесина, огромная средообразующая роль ставят ее вне конкуренции с другими видами, как претендента на использование в лесокультурной практике. Однако семенной материал для выращивания сеянцев необходимо заготавливать в Дальневосточном регионе.

Список сокращений к иллюстрациям

ВФ - вторичная флоэма ВКс — вторичная ксилема Г - гиподерма

ДСХ - дополнительный смоляной ход К - кора

КЛ - ксилемный луч

КПТ — комплекс проводящих тканей

ОУП — основание укороченного побега

OCX — основной смоляной ход

П - перидерма

ПКс - первичная ксилема

ПП - проводящий пучок

ППК - паренхима первичной коры

С - сердцевина

СВ - склеренхимные волокна

СМ — складчатый мезофилл

ТТ — трансфузионная ткань

УА — устьичный аппарат

Э — эпидерма

Эн - эндодерма

Список печатных работ по теме диссертации

В изданиях, рекомендуемых ВАК:

1. Власова И.И., Еремин В.М., Копанина A.B. Культуры сосны обыкновенной на Сахалине // Изв. Самарского НЦ РАН. - 2010. - Т 12, № 1 (3) - С. 863-866.

2. Власова И.И. Структурная реакция листа и однолетнего стебля сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L. (Pinaceae L.) на специфические факторы среды в условиях Сахалина // Вестник КрасГАУ. - 2012. - Вып 10. - С. 91-96.

3. Власова И.И. Влияние физиологического иссушения на состояние культур сосны обыкновенной на Сахалине // Вестник СВНЦ. - 2012. - № 4. - С. 112-117.

4. Ерёмин В.М., Копанина A.B., Власова И.И. Строение коры сахалинских видов рода Juniperus (Cupressaceae) // Бот. журн. - Т. 97, №5. - 2012. - С. 626-636.

В других изданиях:

1. Власова И.И., Еремин В.М., Копанина A.B. Сравнительная оценка состояния культур сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) отдельных территорий юга острова Сахалин / Состояние лесов Дальнего Востока и актуальные проблемы лесоуправле-ния: мат-лы Всерос. конф. с междунар. участ. - Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2009.-С. 179.

2. Власова И.И., Еремин В. М., Копанина A.B. Анатомическое строение коры видов рода Juniperus L. острова Сахалин // Структурно-функциональные исследования растений в приложении к актуальным проблемам экологии и эволюции биосферы: научн. чт. памяти профессора Андрея Алексеевича Яценко-Хмелевского (к 100-летию со дня рождения): тез. докл. - СПб.: Русское ботаническое общество, Бот. инс-т им. В.Л.Комарова, Санкт-Петербургская лесотехническая академия, 2009. - С. 14.

3. Власова И.И. Предварительный анализ сохранности культур сосны обыкновенной на о. Сахалин // Природные катастрофы: изучение, мониторинг, прогноз: IV Сах. молодеж. науч. шк., Южно-Сахалинск, 2-5 июня 2009 г.: сб. мат-лов: ДВО РАН, Инс-т морской геологии и геофизики. - Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 2010. -С. 293-298.

4. Власова И.И. Анатомическое строение коры Juniperus sargentii (A. Henry) как одного из представителей рода Juniperus сем. Cupressaceae, произрастающих на о. Сахалин. // Природные катастрофы: изучение, мониторинг, прогноз: сб. мат-лов IV Сахалинской молодежной научной школы 2-5 июня, 2009. - Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 2010. - С. 299-306.

5. Власова И.И., Копанина A.B. Сравнительная характеристика анатомического строения хвои Pinus sylvestris L. из разных районов острова Сахалин. // Природные катастрофы: изучение, мониторинг, прогноз: сб. мат-лов V Сахалинской молодежи, науч. шк. 8-11 июня 2010 г. - Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 2011. - С. 307314.

6. Власова И.И. Экологические основы создания искусственных фитоценозов сосны обыкновенной на юге острова Сахалин // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: мат-лы II междунар. научн. конф. Улан-Удэ (Россия), 20-25 июня 2011г,-Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2011.-Т. 1.-С. 191-192.

7. Власова И.И. Экологические основы создания искусственных фитоценозов сосны обыкновенной в центральной части острова Сахалин // Леса и лесное хозяйство в современных условиях: материалы Всерос. конф. с междунар. участием, Хабаровск 4-6 октября, 2011 г. - Хабаровск: Издательство ФГУ «ДальНИИЛХ», 2011. - С. 85-87

8. Власова И.И. Сравнительная характеристика анатомического строения однолетних стеблей сосны обыкновенной из разных районов острова Сахалин // Геодинамические процессы и природные катастрофы в Дальневосточном регионе: тез. докл. научн. конф., посвященной 65-летию Института морской геологии и геофизики ДВО РАН, Южно-Сахалинск, 26-30 сентября, 2011г.- Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 2011.-С. 170-171.

ВЛАСОВА ИННА ИВАНОВНА

PINUS SYLVESTRIS L. (PINACEAE) НА САХАЛИНЕ: МОРФОЛОГИЯ, АНАТОМИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИИ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 26.03.2013 Усл.печ.л. 1.25 Уч.изд.л. 0.89. Формат 60x84/16. Бумага "Premium"

_Тираж 100 экз. Заказ № 7705. Печать офсетная.

ФГБУ Институт морской геологии и геофизики Дальневосточного отделения РАН 693022, г. Южно-Сахалинск, ул. Науки, 1Б. Офсетный цех

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Власова, Инна Ивановна, Южно-Сахалинск

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт морской геологии и геофизики Дальневосточного отделения Российской академии наук

На правах рукописи

Pinus sylvestris L. (Pinaceae) на Сахалине: морфология, анатомия и перспективы

использования в лесовосстановлении

03.02.01 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.М. Еремин

Южно-Сахалинск - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

Список сокращений к иллюстрациям........................................................................................3

Введение 4 Глава 1. Физико-географические условия о. Сахалин........................................................8

1.1. Географическое положение.......................................................................................8

1.2. Климатические условия...............................................................................................9

1.3. Внутренние воды.........................................................................................................16

1.4. Почвы................................................................................................................................18

1.5. Рельеф...............................................................................................................................23

1.6. Растительный мир 24

Глава 2. Материалы и методика................................................................................................30

Глава 3. Сосна обыкновенная в условиях Сахалина........................................................36

3.1. Общая характеристика Pinns sylvestris L. (Pinaceae)...................................36

3.2. Особенности структуры сосновых сообществ на Сахалине....................62

Глава 4. Структурная реакция стебля и листа Pinus sylvestris на факторы среды......................................................................................................................................................99

4.1.Структурная реакция стебля....................................................................................99

4.2. Структурная реакция листа...................................................................................114

Глава 5. Анализ результатов исследования........................................................................129

Выводы 133

Список литературы 135

Приложения 157

Список сокраще

АП - аксиальная паренхима ВФ - вторичная флоэма ВКс - вторичная ксилема Г - гиподерма

ЗКУ - замыкающая клетка устьица К - кора

КЗ - камбиальная зона

КЛ - ксилемный луч

КПТ - комплекс проводящих тканей

Кт - кутикула

ОУП - основание укороченного побега

П - перидерма

ПД - поздняя древесина

ПП - проводящий пучок

ПК - поясок Каспари

ПКс - первичная ксилема

ППК - паренхима первичной коры

РД - ранняя древесина

й к иллюстрациям

С - сердцевина

СВ - склеренхимное волокно

СК - ситовидная клетка

СМ - складчатый мезофилл

OCX — основной смоляной ход

ДСХ - дополнительный смоляной

ход

Т - трахеида

ТТ - трансфузионная ткань УА - устьичный аппарат УП - подустьичная полость УЩ - устьичная щель Фг - феллоген Фд - феллодерма ФЛ - флоэмный луч Фл - феллема Э - эпидерма

ЭК - эпителиальная клетка Эн - эндодерма

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Лесистость Сахалинской области довольно высока, общая площадь земель лесного фонда по данным государственного реестра на 01.01.2011 г. составила 6950.5 тыс. га, в том числе, покрытой лесом 5708.3 тыс. га (82.1%), не покрытой 503.4 тыс. га (7.3 %). В гослесфонде преобладают хвойные породы (3973.6 тыс. га) (Доклад о состоянии..., 2011), но, тем не менее, его состояние нельзя признать хорошим. Хвойные леса в основном занимают склоны сопок, крутизной более 30°, площади вдоль нерестовых рек, образуют водоохранные и почвозащитные фитоценозы. Рубка леса, несмотря на не очень долгую историю освоения Сахалина, проводилась в наиболее доступных местах, и, особенно на юге Сахалина до 1945 г., т.е. во время оккупации острова Японией. Огромные территории, освобожденные от лесов, были "захвачены" видами сазы, что сделало их практически не лесными (Сабиров, 2009). В настоящее время, рубки хотя и не превышают установленной расчетной лесосеки, но это чисто формальный факт, поскольку расчетная лесосека определена с учетом всех спелых и перестойных лесов, большая часть которых почти недоступна. Кроме того, значительную роль в сведении лесов принадлежит пожарам. Поэтому фонд лесовосстановления составляет 393.3 тыс. га, из которого вырубки занимают только 10.4 тыс. га.

Лесовосстановительные работы начаты были еще до 1945 г. Японцами на юге Сахалина созданы хорошие культуры Larix leptolepis (Siebold et Zucc.) Gord., Pinns koraiensis Siebold et Zucc. После освобождения Сахалина объем ле-сокультурных работ вырос многократно. На значительной площади создавались культуры Pinus sylvestris L., породы ценной, но в естественных фитоценозах на Сахалине не произрастающей. В настоящее время площадь культур сосны обыкновенной на Сахалине составляет 75.1 тыс. га.

В последнее десятилетие производство культур Р. sylvestris прекратилось, поскольку часть их погибла, часть - страдает от грызунов и неблагоприятных климатических условий, поэтому лесоводы считают ее породой неперспективной и неэффективной в условиях Сахалина. Мы полагаем, что решение о пре-

4

кращении создания культур сосны обыкновенной не является научно обоснованным и исключение ее из перечня пород, используемых для лесовосстанови-тельных целей, не отвечает задачам лесного хозяйства.

Принимая во внимание большой объем работ по воссозданию лесов, разнообразие экологических условий Сахалина, широкую экологическую валентность сосны обыкновенной и ее ценные качества, актуальность научного обоснования видового состава древесных растений для производства лесных культур на основе их фитоценотического и анатомо-морфологического анализа, несомненна.

Цель работы. Анализ современного состояния культур сосны обыкновенной, созданных на Сахалине в разные годы и обоснование целесообразности включения этой ценной породы в рекомендуемый ассортимент видов древесных растений для выращивания на Сахалине.

Достижение поставленной цели потребовало решения следующих задач'.

1. Проведения натурного обследования, оценки состояния и характеристики существующих искусственных фитоценозов этой породы в северных, средних и южных районах острова.

2. Исследования морфолого-структурной реакции сосны обыкновенной на абиотические факторы среды в условиях Сахалина.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Экологические условия Сахалина на большей его территории отвечают биологическим требованиям сосны обыкновенной, которая в благоприятных условиях формирует на острове высокопроизводительные фитоценозы. Неудовлетворительное же состояние и гибель некоторых культур обуславливают несколько факторов: орографические, климатические, физиологические, организационные.

2. Реакция на факторы среды проявляется как на функциональном, так и на структурном уровнях. Однако последнее относится к количественным параметрам, но не к качественным.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное эколого-биологическое изучение культур сосны обыкновенной, обитающей на Сахалине вне границ естественного ареала. Выявлен комплекс местных условий, наиболее полно отвечающий требованиям этого, практически эврибионтного, вида и лимитирующие факторы, препятствующие ее росту. Установлено, что одной из основных причин неудовлетворительного состояния некоторых культур является физиологическое иссушение. Степень влияния этого фактора в значительной мере определяется экспозицией склона и удаленностью от моря. Напряженность других факторов в разных геоботанических районах Сахалина неодинакова, что и определило различное состояние культур. Составлена характеристика фитоценозов из разных геоботанических районов, отличающихся комплексом физико-географических условий. Установлены анатомические реакции структуры ассимиляционного аппарата листа и стебля на факторы окружающей среды в условиях Сахалина.

Практическая значимость работы. На основе сравнительного анализа биолого-экологических свойств сосны и физико-географических условий конкретных регионов показана возможность создания высокопродуктивных фитоценозов сосны обыкновенной в условиях Сахалина. Рекомендованы регионы и экотопы, наиболее благоприятные для сосны обыкновенной. Результаты могут быть положены в основу научно обоснованного подбора лесокультурных площадей, а значит более полного использования природного потенциала экологических условий для выращивания Р. sylvestris на Сахалине для создания лесных культур и плантаций, ориентированных на промышленное выращивание древесины.

Личный вклад автора. Диссертантом проведен анализ документации

лесных хозяйств Сахалина: книг учета лесных культур и лесных питомников,

таксационных описаний, а также литературы по теме диссертации. Собран и

обработан материал по всем исследуемым участкам, зафиксированы и загерба-

ризированы собранные образцы. Описаны и сфотографированы искусственные

фитоценозы. Изготовлены постоянные препараты и проведен их анатомический

6

анализ, измерены морфологические и анатомические показатели вегетативных органов, тканей и клеток. Произведена биометрическая обработка результатов измерений и их интерпретация. Сформулированы выводы и оформлена диссертационная работа.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлены на IV и V Сахалинских молодежных научных школах: "Природные катастрофы: изучение, мониторинг, прогноз" (Южно-Сахалинск, 2009, 2010); на Международной научной конференции "Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии" (Улан-Удэ, 2011); на научной конференции, посвященной 65-летию Института морской геологии и геофизики ДВО РАН: "Геодинамические процессы и природные катастрофы в Дальневосточном регионе" (Южно-Сахалинск, 2011); на Всероссийских конференциях с международным участием: "Состояние лесов Дальнего Востока и актуальные проблемы лесоуправле-ния" (Хабаровск, 2009), "Леса и лесное хозяйство в современных условиях" (Хабаровск, 2011). Помимо этого, результаты работы были доложены на заседаниях секции ученого совета ИМГиГ ДВО РАН в 2010, 2011, 2012 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 4 в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.

Объем и структура. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, приложений. Работа изложена на 134 страницах машинописного текста, содержит 41 рисунок, 23 таблицы. Список литературы состоит из 233 наименований, в том числе 28 на иностранных языках.

Благодарности. Автор приносит благодарность руководителю диссертационной работы д.б.н., профессору В.М. Ерёмину, заведующей лабораторией островных экологических проблем, к.г.-м.н. Т.М. Побережной и сотрудникам этой лаборатории, к.б.н, ученому секретарю института морской геологии и геофизики ДВО РАН A.B. Копаниной.

Глава 1. Физико-географические условия о. Сахалин 1.1. Географическое положение

Остров Сахалин расположен вблизи восточного берега Евразийского материка, наиболее близко примыкая к нему в районе между 51°45' и 52°25' с.ш. Северная точка - мыс Елизаветы (54°24' с. ш.). Между о. Хоккайдо и южной оконечностью о. Сахалин (м. Крильон) наименьшее расстояние составляет около 40 км.

По проливу Лаперуза проходит государственная граница между Россией

и Японией. Площадь Сахалина, крупнейшего острова Российской Федерации составляет 78 тыс. км2 (Толмачев, 1955; Литенко, Егоров, 1967).

Сахалин располагается между 141°38' (мыс Лах) и 144°55' в.д. (мыс Терпения) (всего 3°17'). Длина острова равна 948 км, максимальная ширина - 160 км (широта г. Лесогорск), минимальная - 26 км (перешеек Поясок).

От материка остров отделяется проливом Невельского, ширина которого в самой

Рис. 1.1. Географическое поло- узкой его части равна 7.5 км. С запада и юго-

жение о-ва Сахалин. л

запада остров омывают воды теплого Японского моря (Цусимское теплое течение), с севера и востока - холодного Охотского моря (Восточно-Сахалинское холодное течение) (рис. 1.1).

Самый большой полуостров Сахалина - Южно-Сахалинский - отделен от центральной части острова узким перешейком Поясок. Полуостров имеет раздвоенную форму, в свою очередь, разделяясь заливом Анива на два полуострова: западный (Крильонский) и восточный (Тонино-Анивский). На восточном

побережье узкой полосой вдается в море полуостров Терпения; на севере Сахалин заканчивается полуостровом Шмидта (Хоменко, 2003).

1.2. Климатические условия

Современный климат Сахалина формируется соответственно его расположению на определенных широтах, на рубеже между материком и Тихим океаном и находится в области муссонного климата умеренных широт. Метеорологические противоречия играют решающую роль, в смысле отклонения среднегодовых показателей от средних величин для соответствующих широт северного полушария в целом, а еще в большей степени - в смысле определения сезонных особенностей (Толмачев, 1955).

Для характеристики климата с точки зрения лесной экологии имеет значение годовое количество часов солнечного сияния, кроме того, это и источник тепла для растений (Погребняк, 1963). Географическое положение между 46° и 54°с.ш. обуславливает приход солнечной радиации менее 102 ккал/см в год на севере и до 104 ккал/см на юге (максимально около 123 ккал/см ). Приход суммарной радиации занижен по сравнению с соответствующими широтами на континенте. Это объясняется особенностями муссонной циркуляции атмосферы. Кроме этого, под влиянием облачности в общем потоке радиации преобладает рассеянная, составляющая в среднем за год 53% (Земцова, 1962; Сорвиро, 1966). В связи с этим, сглаживаются различия в приходе ее на различно ориентированные склоны. Спектр рассеянной солнечной радиации обогащен коротковолновым излучением и поэтому биологически более активен, а значит, наиболее эффективен для фотосинтеза (Рубин, 1963).

Большая облачность является одной из важнейших особенностей климата Сахалина и она не только снижает месячные суммы солнечной радиации, но также искажает правильный годовой ход, вызывая смещение наступления времени максимума с июня на май. Пасмурное небо часто наблюдается не только летом (как при циклонах, так и при антициклонах), но и зимой. Режим облачности неодинаков на территории острова.

Фактическое число часов солнечного сияния по всему острову - менее 50% от возможного. Снижение суммарной радиации - приходной части радиационного баланса, сказывается и на его величине, который оказывается ниже среднеширотных значений. Особенно значительные абсолютные потери суммарной радиации (10 ккал/см для территории Южно-Сахалинской низменности) происходят летом. Недостаток тепла наряду с большим количеством атмосферных осадков, обуславливает избыточное увлажнение везде, где имеет место недостаточный сток, то есть на пониженных и равнинных участках. Прогревание воздуха над территорией Сахалина протекает медленно, что находится в соответствии с общим невысоким уровнем радиационного баланса, а также с большой затратой тепла на испарение атмосферных осадков (Земцова, 1962, 1968; Литенко и др., 1992).

Холодный период на Сахалине начинается с середины ноября и кончается в начале апреля (140 дней) на юго-западе острова. На севере этот период увеличивается до 200 дней. Самый холодный период приходится на вторую половину января и начало февраля. Минимальная температура в наиболее холодных районах Тымь-Поронайской долины снижается до -45°С, а в отдельные годы до -55 °С. Для второй половины зимы характерны значительные суточные колебания температуры воздуха, особенно в феврале-марте. В долине р. Тымь суточная амплитуда температур может достигать 15°С. Вьюги и метели наблюдаются на острове еще в апреле и даже в мае (Земцова, 1968).

Влажное, прохладное, с частыми дождями сахалинское лето также связано с муссонным климатом области (Хоменко, 2003). В летнее время над территорией области преобладают ветры южных направлений, которые нередко сменяются западными, восточными и иногда северными. Связано это с тем, что в летнее время нет выраженных, длительно существующих областей высокого и низкого давлений как, например, зимой. Максимальные средние температуры наблюдаются в августе, а не в июне как на материке (Барабаш, Лесевич, 1967; Дуничев, Цветкова, 1992; Литенко и др., 1992). Продолжительность теплого периода - от 170 дней на севере и до 230 дней на юго-западе, вегетационный пе-

ю

риод - от 120 до 180 дней, соответственно. В теплый период почти ежегодно температура ночью опускается ниже нуля. Заморозки на юге наблюдаются еще в конце мая, а на севере и в конце июня, в Тымь-Поронайской низменности они начинаются в начале сентября (Земцова, 1968).

Рельеф влияет на направление и скорость ветра. Снижение скорости ветра способствует радиационному выхолаживанию воздуха зимой и прогреванию летом. Горные хребты Сахалина предохраняют внутренние части Тымь-Поронайской и Сусунайской долин, а также западное побережье от влияния холодного морского воздуха. Поэтому наибольшие температурные контрасты наблюдаются в долинах.

Гористый характер рельефа накладывает значительный отпечаток на частные особенности климата отдельных районов. С изменением абсолютной высоты связаны наиболее существенные изменения термических условий, находящих свое отраже