Морфология и анатомия семян представителей Pinaceae Adans. В связи с проблемами систематики семейства

Сорокин, Алексей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфология и анатомия семян представителей Pinaceae Adans. В связи с проблемами систематики семейства
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфология и анатомия семян представителей Pinaceae Adans. В связи с проблемами систематики семейства"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД имени Н. В. ЦИЦИНА

Направахрукописи

Сорокин Алексей Николаевич МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЯН ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ PINACEAE ADANS. В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМАМИ СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА

Специальность 03.00. 05 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук.

Москва 2004

Работа выполнена в Отделе дендрологии Главного ботанического сада имени Н. В. Цицина Российской Академии наук.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Лилиан Суреновна Плотникова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Олег Алексеевич Коровкин, доктор биологических наук Владимир Фаресович Семихов.

Ведущая организация - Российский университет дружбы народов.

Защита диссертации состоится декабря 2004 г. в 14.00 на заседании Диссертационного совета Д 002.028.01 в конференц-зале Лабораторного корпуса Главного ботанического сада имени Н. В. Цицина Российской Академии наук. Отзывы можно направлять по адресу: 127276, Москва, Ботаническая ул., 4, ГБС РАН, Диссертационный совет; факс: +7 (095) 977 9172.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада имени Н. В. Цицина РАН.

Автореферат разослан

2004 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета,

доктор биологических наук

Общая характеристика диссертации.

Актуальность темы. Несмотря на довольно полную и разностороннюю исследованность семейства Pinaceae, его систематика разработана довольно слабо и продолжает оставаться предметом многочисленных дискуссий. Причём, проблемы существуют на всех таксономических уровнях: от внутривидового до надродового. Так, например, во всех крупных родах существуют таксоны, видовой статус и возможное гибридогенное происхождение которых, активно обсуждается. Недостаточно проработанными можно назвать и внутриродовые системы Pinaceae. Неоднократно подвергалась сомнению необходимость выделения новых родов внутри обсуждаемого семейства, таких как Cathaya Chun & Kuang, Hesperopeuce (Engelm.) Lemm., Nothotsuga Hu ex С N. Page, Ducampopinus A. Cheval., Strobus Opiz. Отдельную проблему составляют плохо изученные межродовые взаимоотношения внутри Pinaceae.

Одну из главных причин столь сложной ситуации в систематике Pinaceae можно усмотреть в сравнительно слабом и непоследовательном привлечении признаков строения женских репродуктивных органов, являющихся, по мнению подавляющего большинства исследователей, одними из наиболее консервативных структур растительного организма (Меликян, 1996; Тахтаджян, 1987; Cronquist, 1981,1988; Masters, 1890/91; Takhtajan, 1997). Наиболее слабо изученной структурой женской репродуктивной сферы Pinaceae до сих пор остаются семена, по строению которых в литературе имеются весьма неполные сведения. Исследования семян сосновых проводились на небольшом числе видов, по различным методикам, не позволяющим получать сравнимые результаты (Ворошилова, 1983, 1990; Тарбаева, 1990, 1995, 1997; Quisumbing, 1925; Radais, 1894; Schnarf, 1937). Даже среди существующих данных в работах разных исследователей имеется немало несовпадений и даже противоречий. Особенно слабо изученной и ни разу не привлекавшейся в качестве источника филогенетической информации остаётся анатомическая структура спермодермы сосновых, возможности использования которой для целей систематики хвойных уже неоднократно продемонстрирована (Бобров, 1997, 2002; Бобров и Меликян, 1998; Бобров и Сорокин, 2002; Bobrov, 1997; Bobrov & Sorokin, 2000; Bobrov et al., 1999,2004).

Таким образом, привлечение новых, ранее не использовавшихся признаков строения семян для решения проблем систематики Pinaceae представляется нам актуальным и своевременным.

Цель и задачи исследования. Цель нашей работы заключалась в выявлении диагностических признаков строения семян Pinaceae и их использовании для решения проблем систематики семейства.

Для достижения указанной цели мы решили следующие задачи:

• пополнение и уточнение имеющихся сведений по морфологии и анатомии семян сосновых;

• выявление таксономического веса признаков морфологического и анатомического строения семян сосновых;

• определение черт архаичности и специализации в строении семян изученных представителей Pinaceae;

• установление основных направлений морфологических преобразований семян Pinaceae;

• формирование предложений о внесении изменений в систему семейства Pinaceae с учётом полученных оригинальных материалов по строению семян.

Научная новизна. Впервые по единой методике с использованием универсального терминологического аппарата проведены исследования морфологии и анатомии семян более 70 видов, представляющих 11 родов семейства Pinaceae. Продемонстрировано значительное многообразие анатомической структуры спермодермы при сравнительном однообразии внешнего строения семян Pinaceae. Подтверждена верность единственного упоминания о наличии дериватов проводящих пучков в спермодерме Abies и Keteleeria (Radais, 1894), а также впервые обнаружена васкуляризация интегумента Pseudolarix. В структуре семян изученных Pinaceae выявлены признаки архаичные (исходные) и специализированные (производные). Установлены основные направления морфологических преобразований семян у изученных видов. Определены признаки строения семян, имеющие систематическое значение. С учётом полученных материалов по строению семян предложена оригинальная провизорная система Pinaceae, согласно которой, в состав семейства входит И родов, распределённых по 7 подсемействам. Впервые предложено рассматривать подсемейства Cedroideae и Tsugoideae.

Теоретическая и практическая ценность диссертации. Обобщены имеющиеся в литературе сведения по строению семян Pinaceae, описаны и критически проанализированы имеющиеся варианты систем семейства. Уточнены и существенно дополнены имеющиеся данные по строению семян у представителей Pinaceae. Описаны основные направления специализации семян в пределах рассматриваемого семейства. Реализован новый подход к решению проблем систематики Pinaceae: впервые в основу подразделения Pinaceae на подсемейства положены особенности анатомической структуры спермодермы. В практических целях результаты диссертации могут использоваться в сводках по морфологии и систематике голосеменных, учебниках для вузов, при составлении определителей и флор, а также палеоботаниками и интродукторами.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Симпозиуме, посвященном памяти С. В. Мейена (М., 2000 г.), Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов" (М.,

2001 г.), II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (СПб.,

2002 г.), XI Съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003 г.), XXII Научном совещании ботанических садов Северного Кавказа, посвященном 25-летию Субтропического ботанического сада Кубани (Сочи, 2003 г.). Некоторые положения диссертации опробованы при подведении итогов и определении перспектив интродукции древесных растений в РФ (проект Субтропического ботанического сада Кубани, г. Сочи).

Научные публикации. По тематике диссертации опубликовано 8 работ, 1 принята в печать.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, в котором сформулированы цель и задачи исследования, 4 глав, выводов, благодарностей, списка литературы, включающего 341 наименование (в том числе более 200 на иностранных языках) и 3 приложений. Работа изложена на 164 страницах текста; в приложениях 54 рисунка, 8 таблиц». 12 схем.

Содержание диссертации.

ГЛАВА I. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА PINACEAE ADANS.

1.1. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА PINACEAE.

В первой части обзора литературы рассмотрены разносторонние исследования Pinaceae, результаты которых использовались в систематике этого семейства.

1.1.1. Исследования вегетативных органов и систематика семейства Pinaceae.

Иизучение вегетативной сферы сыграло немаловажную роль в систематике сосновых. Так, одной из самых распространённых систем Pinaceae можно считать их подразделение на три группы по особенностям побеговых систем, предложенное F. Vierhapper (1910) и R. Pilger (1926). Представители группы пихтовых {Abies, Keteleeria, Tsuga, Pseudotsuga, Picea, Cathaya) обладают лишь ауксибластами. Для лиственничных (Cedrus, Larix, Pseudolarix) характерны также и брахибласты. Представители третьей группы (сосновые - Pinns, Ducampopinus) также характеризуются диморфизмом побегов, однако у них на ауксибластах развиваются лишь чешуевидные нефотосинтезирующие листья (катафиллы). Такое подразделение Pinaceae практически общепризнано (Козубов и Муратова, 1986; Тахтаджян, 1956; Чавчавадзе и Яценко-Хмелевский, 1978; Cheng & Fu, 1978; Florin, 1963; Janchen, 1949; Kriissmann, 1979). Однако рассмотренная система обладает явственным недостатком -она базируется на единственном признаке, причём - вегетативной сферы.

В качестве альтернативы рассмотренной классификации зачастую рассматривают (Napp-Zinn & Ни, 1989; Price et al., 1987; Wang X.-Q. et al., 2000) разделение Pinaceae на две группы по первичной структуре корешков, предложенное Ph. Van Tieghem (1891). У одних Pinaceae (Abies, Cedrus, Keteleeria, Pseudolarix, Tsuga) корешок имеет единственный центральный смоляной канал, тогда как у других (Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga) - несколько смоляных каналов, расположенных по окружности (на поперечном срезе).

Признаки структуры хвои издавна использовались при решении вопросов систематики отдельных родов сосновых (Bailey, 1970; Bertrand, 1871, 1874; Kwei & Lee, 1963; McNab, 1877; Patschke, 1913; Sargent, 1898; Van Tieghem, 1891). Попыток выявить филогенетические взаимосвязи родов Pinaceae на основе строения хвои было гораздо меньше (Frankis, 1988; Gaussen, 1960; Van Tieghem, 1891). Заслуживает внимания диссертация С. В. Зеркаля (2000), в которой приводятся результаты изучения анатомии хвои 9 родов Pinaceae. Полученные данные не подтверждают достоверность системы Pilger (1926) и, напротив, свидетельствуют в пользу точки зрения Van Tieghem (1891).

Важным источником филогенетической информации является строение коры и древесины. Детально проработанную схему структурной эволюции древесины внутри Pinaceae предложил P. Greguss (1955). Автор выделил три направления морфолого-эволюционных преобразований древесины сосновых, соответствующие трём группам Pilger (1926). Отечественные исследователи (Будкевич, 1961; Лотова, 1987; Чавчавадзе, 1979; Яценко-Хмелевский, 1954), используя в целом те же признаки, пришли к иным выводам: по структуре луба и древесины в семействе Pinaceae выделяется три группы родов, которые, за исключением обособленных Pinus и Ducampopinus, соответствуют группам, предложенным Van Tieghem (1891).

1.1.2. Исследования репродуктивных структур и систематика семейства Pinaceae. Целенаправленные работы по изучению мужских репродуктивных органов Pinaceae отсутствуют. Большинство специалистов рассматривают мужские фруктификации Pinaceae как простые структуры, в некоторых случаях вторично собранные в группы. Некоторые же ботаники (например, Н. P. Banks, 1970) склонны считать собрания микростробилов Pinus комплексными стробилами, гомологичными таковым Cordaitanthales. Таким образом, направления морфолого-эволюционных преобразований структуры мужских фруктификации сосновых остаются спорным вопросом.

Морфология самих микростробилов довольно однообразна в пределах семейства (Тахтаджян, 1956; Gaussen, 1960, 1964, 1966; Page, 1990; Pilger, 1926; Spome, 1974). В целом, мужские фруктификации нуждаются в серьёзном исследовании, и на данный момент признаки этих структур сложно трактовать в применении к филогенетической систематике Pinaceae. Попытка изменить ситуацию была предпринята Л. В. Орловой (2004), изучившей способы вскрывания микроспорангиев у Pinaceae. По этому признаку все Pinaceae делятся на три группы: с продольным {Pinus, Cedrus, Pseudotsuga, Picea), с продольным медиальным (Larix) и с поперечным растрескиванием микроспорангиев (Abies, Keteleeria, Tsuga, Pseudolarix).

Строение пыльцы Pinaceae изучено довольно хорошо (Моносзон-Смолина, 1949; Сладков, 1967; Фёдорова, 1951; van Campo-Duplan, 1946), однако попытки привлечь палинологические данные при построении системы сосновых практически не предпринимались. По внешнему строению пыльца сосновых распадается на три группы (Сладков, 1967): с двумя воздушными мешками (большинство родов), с одним круговым мешком (Tsuga) и безмешковая (Larix и Pseudotsuga). К сожалению, палинологи оставляют в стороне вопросы филогенетических отношений внутри семейства Pinaceae.

Единственной попыткой разработки системы сосновых на основе признаков строения женских репродуктивных органов является работа М. P. Frankis (1988), в которой автор, анализируя морфологию шишек и семян, предлагает оригинальную систему сосновых. Frankis приводит в работе филогенетическое древо, согласно которому, все роды Pinaceae делятся на два ствола. Первый составляют рано разошедшиеся Pinus и Picea, а второй бифуркирует на две ветви: 1. Cathaya + Pseudotsuga и Larix; 2. Tsuga + Hesperopeuce + Nothotsuga + Keteleeria + Pseudolarix и Abies + Cedrus. Данные до строению спермодермы в систематике сосновых практически не использовались. К. Schnarf (1937) разделил все Pinaceae на две группы по строению семян: с твёрдой "скорлупой" (Pinus, Picea, Larix, Pseudotsuga) и с "мягкой кожицей" (Cedrus, Keteleeria, Tsuga). Строение спермодермы для систематики Pinaceae использовала также В. М. Тарбаева (1990, 1995, 1997), предложившая модернизировать систему Van Tieghem (1891), обособив в отдельное подсемейство род Pinus.

Для решения проблем внутриродовых систем Pinaceae также не раз привлекались признаки строения женских репродуктивных органов (Бобров, 1970, 1972; Дылис, 1961, 1981; Маценко, 1963, 1964, 1968; Bailey, 1970; Beissner, 1891; Farjon & Rushforth, 1989; Gaussen, 1964; Griffin, 1964; Klaus, 1989; Little & Critchfield, 1969; Mayr, 1890). В целом же, большинство имеющихся данных по строению

женских фруктификаций Pinaceae до сих пор не находят своего отражения в системе этой группы хвойных.

Единственной серьёзной кладистической обработкой Pinaceae можно считать работу J. A. Hart (1987), в которой проанализированы 10 родов по 48 признакам. Автор обращает внимание на то, что, согласно полученным данным, диморфизм побегов возникал в семействе Pinaceae независимо три раза, что согласуется с выводами Frankis (1988) и является дополнительным свидетельством в пользу искусственности системы Pilger (1926). На это же указывают результаты более поздней кладистической обработки сосновых (Farjon, 1990).

1.1.3. Эмбриологические исследования и систематика Pinaceae. Различные эмбриологические процессы у представителей Pinaceae изучены достаточно детально, однако использовать эти данные в систематике исследоваетели практически не пытались, ограничиваясь лишь отдельными краткими замечаниями.

Важным источником филогенетической информации могут, на наш взгляд, служить особенности развития зародыша сосновых, чему были посвящены многочисленные работы (Buchholz, 1918, 1942; Chowdhury, 1961; Miyake & Yasui, 1911; Schopf, 1943). Однако лишь J. Т. Buchholz (1920) сделал попытку оценить филогенетическое значение материалов этих исследований. Второй группой эмбриологических признаков, которые могут быть привлечены при создании филогенетической системы сосновых, являются, по нашему мнению, особенности опыления, строение микропилярного аппарата, способ попадания пыльцы в микропиле (Dogra, 1964; Doyle, 1945).

1.1.4. Кариологические данные в систематике семейства Pinaceae. Кариология семейства Pinaceae исследована сравнительно детально. В большинстве случаев кариологические данные привлекались лишь к решению проблем внутриродовых систем сосновых (Муратова, 1980; Christiansen, 1963; El-Kassaby et al., 1983; Livingston, 1971; Mergen, 1961; Mergen & Burley, 1964; Mergen & Lester, 1961; Santamour, 1960; Sax & Sax, 1933; Saylor, 1961, 1964, 1972, 1983; Saylor & Smith, 1966), тогда как для выявления межродовых взаимоотношений Pinaceae они практически не использовались.

1.1.5. Хемосистематические исследования семейства Pinaceae. Биохимические методы также использовались большей частью для решения проблем внутриродовых систем сосновых (Абрамова, 2002; Gifford, 1988; Hunt & von Rudloff, 1979; La Roi & Dugle, 1968; Parker & Maze, 1984; Prus-Glowacki et al., 1985; von Rudloff, 1967 a, b, 1976; Schirone et al., 1991; Taylor, 1972; Tielges, 1969), в то время как взаимоотношениям самих родов Pinaceae хемосистематики уделяли меньше внимания.

Интенсивные хемосистематические исследования сосновых ведутся в ГБС РАН. Полученные результаты (Арефьева и др., 2000; Семихов и др., 2004) демонстрируют значительные различия двух подродов Pinus, подтверждающие целесообразность признания рода Strobus. Наиболее близкое родство по иммунохимическим признакам и аминокислотному составу семян показали Larix и Pseudotsuga. Имеющие некоторое биохимическое сходство Pinus и Picea, напротив, не обнаруживают близкого родства с другими родами семейства. Отдельные общие признаки с этими родами выявлены у Cedrus и Pseudolarix.

1.1.6. Геносистематические исследования семейства Pinaceae. Несмотря на бурное развитие геносистематики в конце XX века, работы в этой области, из которых можно почерпнуть информацию о взаимосвязях родов Pinaceae, довольно немногочисленны. В большинстве этих работ (Chaw et al., 1997; Gernandt & Liston, 1999; Stefanovic et al., 1998; Tsumura et al., 1995; Wang X.-Q. et al., 1998 b) рассматриваются далеко не все роды семейства, что заметно снижает значимость их результатов для систематики Pinaceae. Единственная работа, в которой охвачены представители всех родов семейства, - статья X.-Q. Wang et al. (2000). В этой работе на основе изучения генов, представляющих три генома, делается попытка выявить филогенетические взаимоотношения родов Pinaceae, а также определить время их возникновения. На полученном обобщённом древе Pinaceae выделяется 2 клады: первая делится на две ветви - Larix + Psendotsuga и Pinus s. 1. + Picea + Cathaya, a вторая - на Abies + Keteleeria и Pseuddlarix + Tsuga s. lss. Как видно, данное древо довольно хорошо соотносится со схемой, предложенной Frankis (1988), за исключением более близкого родства Cathaya с Picea, а также весьма неожиданного положения Cedrus, образующего сестринскую кладу ко всем остальным Pinaceae.

Заслуживает упоминания целый ряд геносистематических работ, посвященных отдельным вопросам внутриродовых систем сосновых (Clark et al., 2000; Gernandt et al., 2001; Govindaraju, 1992; Jergensen et al., 2002; Kutil & Williams, 2001; Ledig et al., 2001; Lee et al., 2002; LePage & Bayer, 1997; Liu et al., 2003; Mitton et al., 1998; Parker et al., 1997; Politov & Krutovsky, 2004; Politov et al., 1999; Wang X.-Q. et al., 1998 a; Wang X.-R. et al., 1999).

1.1.7. Палеоботанические данные в систематике семейства Pinaceae. Наиболее ранние достоверные находки представителей сосновых относятся к нижнему мелу, хотя ряд исследователей в качестве первого появления Pinaceae рассматривают верхнетриасовый Compsostrobus Delevoryas & Норе и верхнетриасовый-среднеюрский Schizolepis Braun, что нельзя считать достаточно обоснованным (LePage, 1999; Miller, 1977, 1988; Stewart & Rothwell, 1993). Согласно современным данным (Le Page, 1999), наиболее древняя достоверная находка Pinaceae - остатки Pseudolarix из поздней юры Дальнего Востока России и северовосточного Китая (LePage & Basinger, 1995 b). В начале мела существовало уже, по меньшей мере, четыре рода Pinaceae: два вымерших - Pityostrobus (Nathorst) Dutt и Pseudoaraucaria Fliche и два ныне живущих - Pinus и Pseudolarix (Alvin, 1957; Creber, 1967; LePage, 1999; LePage & Basinger, 1995; Miller, 1977, 1985, 1988; Robison, 1977; Stewart & Rothwell, 1993). Вымершие роды, калейдоскопически сочетающие черты разных современных сосновых, по мнению большинства специалистов (Robison & Miller, 1977; Stewart & Rothwell, 1993; Stockey, 1981a, b), представляют собой отдельные тупиковые ветви эволюции Pinaceae. Все остальные современные роды Pinaceae возникают лишь в кайнозое (Miller, 1977; Stewart & Rothwell, 1993). Все остатки женских фруктификаций кайнозойских Pinaceae можно с лёгкостью отнести к какому-либо современному роду, тогда как «промежуточных звеньев» между родами найти не удаётся. По этой причине на данном этапе палеонтологические данные позволяют судить в основном об эволюционных тенденциях внутри отдельных родов Pinaceae, нежели о семействе в целом.

1.2. ИЗ ИСТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЙ СТРОЕНИЯ СЕМЯН ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА PINACEAE.

1.2.1. Особенности внешнего строения семян представителей Pinaceae. Морфологическое строение семян Pinaceae описано в литературе довольно детально (Бобров, 1978; Вольф, 1925; Грабова, 1985; Нестерович, Чекаликская, 1953; de Ferre, 1941; Frankis, 1988; Hickel, 1911; Sargent, 1898; Shaw, 1914; Spome, 1974). Серьёзных разногласий в описаниях общего плана строения семян сосновых в литературе нет.

Одним из самых сложных моментов морфологии семян сосновых остаётся вопрос о морфологической природе крыла семени, по которому существует две точки зрения. Сторонники первой рассматривают крыло как производное интегумента. Согласно второй, крыло - производное наружных слоев семенной чешуи. Вторая гипотеза сформировалась в XIX веке благодаря работам М. С. Е. Bertrand (1878) и С. von Tubeuf (1897) и позже стала доминирующей (Андреева и Родман, 2GG2; Тахтаджян, 1956, 1978; Цингер, 1958; Frankis, 1988; Schnarf, 1937). Единственной попыткой выяснить природу крыла семени у сосновых стали работы Г. И. Ворошиловой (1983, 1984, 199G), в которых довольно убедительно, на наш взгляд, показана несостоятельность второй гипотезы.

Относительно направлений эволюции семян Pinaceae не существует единого мнения. По мнению одних авторов (Сукачёв, 1924; Shaw, 1914; Van der Pijl, 1972), наиболее архаичным типом семян являются крупные, бескрылые семена с толстой кожурой, тогда как, согласно другим (Ворошилова, 199G; Тарбаева, 1995: Florin, 1951; Landry, 1978) - первичны крылатые семена, распространяемые ветром. Одна из причин столь дискуссионного состояния рассматриваемой проблемы - отсутствие, за небольшим исключением (Меликян и Бобров, 2GG3; Бобров и др., 2GG3; banner, 1982; Smith, 197G; Vander Wall & Balda, 1977), исследований по репродуктивной биологии и диссеминации сосновых.

1.2.2. Особенности анатомического строения семенной кожуры представителей Pinaceae.

Учитывая большое значение анатомии спермодермы для систематики семенных растений, мы сделали этот раздел наиболее полным и подробным.

Единственная масштабная работа по строению семян голосеменных -монография К. Schnarf (1937), где, помимо оригинальных данных, автор обобщил все имевшиеся к тому времени отрывочные сведения по строению спермодермы Pinaceae (Bertrand, 1878; Quisumbing, 1925; Radais, 1894; von Tubeuf, 1897). Довольно много внимания Schnarf уделяет развитию семязачатка сосновых. Автор отмечает, что в формировании семени Pinaceae принимают участие ткани семенной чешуи. Характерной особенностью семян Pinaceae, по мнению Schnarf, является полное отсутствие васкуляризации нуцеллуса и семенной кожуры. Schnarf большое внимание в работе уделил изучению спермодермы, отмечая большое значение признаков её строения для систематики. В работе имеются сведения по строению спермодермы представителей 8 родов Pinaceae. Однако Schnarf не приводит описаний анатомии спермодермы, а лишь отмечает отдельные особенности её структуры.

Заслуживает упоминания серия работ Г. И. Ворошиловой (1983, 1984, 199G; Ворошилова и Васинева, 1982), в которых приводятся результаты изучения семенной кожуры 16 дальневосточных представителей Abies, Larix, Picea и Pinus. В этих работах описания структуры спермодермы не приводятся, и лишь для Abies holophylla Maxim., Larix sibirica Ledeb. и Pinus funebris Кот. имеются иллюстрации. В работах В. М. Тарбаевой (199G, 1995, 1997) приводятся материалы изучения анатомии

спермодермы 29 представителей из 8 родов Pinaceae. Детально описаны в этих работах результаты исследований развития семян Pinus sylvestris и Picea obovata, тогда как систематичные описания строения спермодермы других представителей семейства не приводятся. Тарбаева смешивает понятия "гистологическая зона" (паренхо-, склеро-, саркотеста) и "гистогенетическая зона" (экзо-, мезо- и эндотеста) (см. Тарбаева, 1995, с. 18-19). Кроме того, результаты исследований спермодермы сосновых, изложенные в работах Тарбаевой, не соотносятся ни со сведениями более ранних авторов, ни с нашими материалами.

Таким образом, в настоящее время, согласно литературным данным, изучено строение спермодермы 50-60 (из 250) видов Pinaceae, однако более или менее достоверные, полные и сравнимые данные приводятся не более чем для 10-15.

1.2.3. Особенности строения запасающих тканей семян и зародыша представителей Pinaceae. Строение запасающих тканей семян и зародыша сосновых изучено значительно более полно, нежели структура семенных покровов. Данные по строению содержимого семян Pinaceae представлены во многих работах по эмбриологии хвойных и семеноведению (например, Донская, Данович, 1977; Козубов и др., 1982; Мошкович, 1992; Некрасова, 1967; Третьякова, 1990). Как отмечают многие исследователи (Тарбаева, 1990, 1995, 1997; Martin, 1946; Schnarf, 1937), строение рассматриваемых структур у Pinaceae весьма однообразно. Запасающие ткани в семенах сосновых представлены гаплоидным эндоспермом, являющимся производным мегагаметофита. Эндосперм, сложенный тонкостенными клетками различных форм, занимает практически весь объём семени. В эндосперме выделяют несколько зон, различающихся функционально. Ткани нуцеллуса (мегаспорангия) в процессе развития сильно сминаются и разрушаются, частично сохраняясь вместе с мембраной мегаспоры под спермодермой. Зародыш сосновых линейный. Для него характерна поликотилия - наличие нефиксированного числа семядолей (от 2 до 18), которое может существенно варьировать даже в пределах одного вида (Тахтаджян, 1978; Butts & Buccholz, 1940), что не позволяет использовать этот показатель в качестве систематического признака.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

В данной главе приведён список источников полученного или собранного автором в течение 1999-2003 гг. материала для исследований, включающий 16 научных учреждений. Перечислены все исследованные таксоны (более 70 видов из 11 родов). С целью продемонстрировать репрезентативность выборки исследованных видов, для изученных представителей крупных родов (Abies, Larix, Picea, Pinus) указана их принадлежность к внутриродовым таксонам (подродам, секциям и подсекциям) в системах разных авторов. Кратко изложены методы морфологических и анатомических исследований, основные приёмы фиксации и первичной обработки семян, изготовления временных препаратов для световой микроскопии (Прозина, 1960; Фурст, 1979; Ruzin, 1999; O'Brien & McCully, 1981), а также литература, из которой взята терминология для описаний (Бобров, 1997, 2002; Schmid, 1986; Schnarf, 1937).

ГЛАВА III. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЯН ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА PINACEAE ADANS. В настоящей главе представлены результаты оригинальных исследований морфологии и анатомии семян более 70 представителей Pinaceae. Глава содержит общие для каждого изученного рода описания морфологии семян, а также детальные описания анатомии спермодермы большинства исследованных представителей семейства. Составлять описания морфологии семян для каждого изученного вида мы сочли нецелесообразным, так как подобные данные содержатся в целом ряде источников, а также не вносят никакого существенного вклада в понимание межродовых взаимосвязей внутри Pinaceae. Описания строения запасающих тканей семян и зародыша не приводятся ввиду того, что эти структуры описаны у сосновых весьма подробно, а наши материалы полностью подтверждают эти данные.

Семена исследованных Pinaceae внешне имеют довольно однообразное строение. Семена большинства сосновых имеют единственное крыло, прикрепляющееся к халазальному окончанию тела семени, которое обычно обратно-яйцевидное или обратно-каплевидное, слегка уплощенное дорзивентрально, нередко с заострённым микропилярным концом. Крыло развито в различной степени: от сильно редуцированного у некоторых сосен (представители подсекций Cembrae, Cembroides, Gerardianae, Pinea и некоторые Sabinianae и Strobi sensu Littlle & Critchfield, 1969) до нормально развитого, составляющего до 3/4 общей длины диаспоры (Pinus canariensis, Pseudolarix amabilis). Форма крыла различная: расширенная у основания (Pseudolarix, Tsuga) или в дистальной части (Abies, Cedrus), с округлым (Pinus, Tsuga) или слегка заостренным окончанием (Keteleeria davidiana, Pseudolarix amabilis). To же можно сказать и о текстуре крыла, которое может быть как плотным, непросвечивающим насквозь (Abies, Keteleeria, Pseudolarix), так и весьма тонким, плёнчатым, слегка прозрачным (Cedrus, Pinus, Tsuga). Крыло семени у представителей разных родов покрывает тело не одинаково. У семян большинства Pinaceae крыло покрывает полностью адаксиальную сторону тела, а также заходит на абаксиальную, охватывая у Abies, Keteleeria, Pseudolarix до 2/3 её поверхности, а у Cedrus, Hesperopeuce, Larix, Pseudotsuga, Tsuga - незначительную область вблизи микропиле. Представители Picea и отдельные Pinus (P. canariensis, P. leiophylla, P. pinaster) характеризуются семенами, крыло которых охватывает только адаксиальную сторону. У большинства же Pinus и у Ducampopinus и адаксиальная поверхность тела семени покрыта крылом не полностью, а лишь вдоль двух рёбер.

Анатомическое строение семян Pinaceae гораздо более разнообразно, в основном благодаря многообразию вариантов устройства семенных покровов. Семенные покровы Pinaceae представлены тестой, подразделённой на три гистогенетические зоны: экзо-, мезо- и эндотесту. Общее число клеточных слоев, составляющих спермодерму значительно варьирует: от 4-7 (Picea asperata, Tsuga canadensis) до 37-45 (Abies cephalonica, Cedrus deodar a, Pinus koraiensis). Экзотеста обычно многослойная (кроме Hesperopeuce mertensiana, Pseudotsuga caesia и Tsuga spp.), как правило, дифференцированная на эпидерму и гиподерму. Значительно реже экзотеста представлена всего одним типом клеток (Picea breweriana, P. glauca, P. likiangensis, P. mariana, P. orientalis,Pinus balfouriana, P. koraiensis). У некоторых представителей (Abies bracteata, A. koreana, Keteleeria esquirollii) клетки эпидермы тонкостенные, сильно отличающиеся от гиподермальных, у других (Abies concolor, A. nordmanniana, A. religiosa, Cedrus brevifolia, Ducampopinus krempfii, Larix leptolepis,

Picea smithiana, Pinus coulterii) - экзотеста дифференцирована в меньшей степени: эпидермальные клетки имеют схожую структуру с гиподермой, но отличаются размерами и/или неравномерно утолщенными стенками. Гиподерма в большинстве случаев сложена сильно удлинёнными вдоль большей оси семени склеренхимными элементами, степень утолщенности стенок которых варьирует от весьма мощных (Abies sibirica, Pinus koraiensis) до практически неутолщенных (Abies sutchuenensis, Larix laricina, L. potaninii). Очень редко гиподерма дифференцирована на зоны (Abies firma, Pinus patula), или образована разными типами склереид (Pinus virginiana). Мезотеста большинства исследованных представителей семейства подразделена на паренхотесту и лежащую ковнутри от неё склеротесту. Паренхотеста может быть нормально развитой, сравнительно многослойной (до 6-10 слоев - Abiesforrestii, Pinus canariensis, P. pinaster) или сильно смятой, прерывистой (Abies webbiana, Larix decidua, большинство Picea). Склеротеста может быть как однородной (Abiespindrow, A. recurvata, A. webbiana, все Picea, Pinus и Tsuga), так и подразделённой на подзоны (Larix decidua, L. laricina, L. occidentalis, Pseudotsuga menziesii). У ряда представителей Pinaceae в мезотесте обособляется глубинная паренхимная зона (все Cedrus, Keteleeria, Pseudolarix). Эндотеста, в большинстве случаев, немногослойная (от 1-2 слоев у Keteleeria davidiana, Larix decidua до 8-12 у Pinus gerardiana, P. koraiensis), паренхимная, зачастую сильно сминаемая в процессе развития семени. В эндотесте Larix gmelinii, L. leptolepis, Picea breweriana самый внутренний слой клеток отличается наличием флобафенов и иной формой и структурой клеточных стенок. У представителей Abies, Cedrus, Hesperopeuce, Keteleeria, Pseudolarix и Tsuga в паренхотесте развиты крупные смоляные вместилища. В спермодерме Abies, Cedrus, Keteleeria и Pseudolarix обнаружены дериваты двух проводящих пучков, расположенные в глубинных слоях мезотесты и идущие вдоль рёбер семени. Проводящие пучки развиты в семенных покровах представителей разных родов в неодинаковой степени, они могут быть составлены разным числом элементов (от 2-3 у Abies religiosa и Pseudolarix amabilis до 15 у Abies sibirica и Cedrus deodara). Следует отметить, что в литературе имеется лишь единственное указание на васкуляризацию спермодермы Abies и Keteleeria (Radais, 1894). Проводящие пучки в семенной кожуре Pseudolarix нами описаны, по-видимому, впервые.

ГЛАВА IV. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЯН ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ PINACEAE ADANS. В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМАМИ СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА.

4.1. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ МОРФОЛОГИИ И АНАТОМИИ СЕМЯН PINACEAE.

Проведённые исследования позволили существенно дополнить имеющиеся данные о строении репродуктивных структур Pinaceae.

Полученные нами материалы подтверждают данные Г. И. Ворошиловой (1983, 1990) и довольно убедительно свидетельствуют в пользу интегументальной природы крыла семени в этом семействе. По нашим данным, крыло в данном случае - это халазальный вырост семени экзотестальной природы.

Отдельного обсуждения заслуживает выявленное нами значительное анатомическое разнообразие структуры спермодермы Pinaceae при общем однообразии внешнего строения семян. Нам представляется, что для обеспечения успешного распространения семян с помощью ветра структура семян Pinaceae

эволюционировала по направлению к определённой, наиболее выгодной с позиции аэродинамики форме. Анатомическое строение спермодермы в данном случае играет существенно меньшую роль. С помощью преобразований структуры спермодермы решались иные эволюционные "задачи": совершенствование защиты зародыша, повышение скорости созревания семян, а также обеспечение дополнительных способов их распространения (гидро-, баро-, синзоохории). Также можно предположить, что само строение шишек и семенных чешуи Pinaceae накладывает некоторые ограничения на форму развивающихся семян.

4.2. КОДЕКС АРХАИЧЕСКИХ И СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ ПРИЗНАКОВ СТРОЕНИЯ СЕМЯН ИЗУЧЕННЫХ ТАКСОНОВ Наши исследования позволили выявить архаические (исходные) и специализированные (производные) черты строения семян в семействе Pinaceae, которые представлены в традиционной форме кодекса признаков, наиболее удобной для последующей дискуссии (Сенянинова-Корчагина, 1968; Тахтаджян, 1966; Чавчавадзе, 1979) При составлении кодекса, в первую очередь, мы старались учитывать адаптивное значение тех или иных признаков строения семян Pinaceae. Мы руководствовались представлением о том, что преобразования семян Pinaceae шли в основном по пути повышения эффективности анемохорной диссеминации, а также в соответствии с некоторыми общими принципами специализации диаспор: достижением распределения функций между различными зонами спермодермы или перикарпия, скореллированности их функционирования, снижением затраты пластических веществ на формирование семян и т. д. (Меликян, 1981). При разработке данного кодекса мы также привлекали как литературные (Тарбаева, 1995; Chowdhury, 1960; Quisumbing, 1925; Schnarf, 1937), так и не включённые в работу оригинальные данные по развитию семян Pinaceae.

4.3. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ СЕМЯН У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА PINACEAE ADANS.

Основываясь на выявленных признаках архаичности и специализации, мы можем проследить важнейшие направления морфолого-эволюционных преобразований строения семян в пределах семейства Pinaceae. Среди них, на наш взгляд, можно выделить семь основных линий.

Первая линия объединяет представителей родов Abies и Keteleeria, семена которых сравнительно крупные, с нормально развитым, плотным, легко отделяющимся крылом, покрывающим полностью адаксиальную и отчасти абаксиальную сторону тела семени. Спермодерма довольно мощная, многослойная, с обширными смоляными вместилищами и дериватами проводящих пучков. Наиболее характерное строение имеет мезотеста, в различной степени дифференцированная на три гистологические зоны: наружную паренхимную, центральную склеренхимную, сложенную сильно удлинёнными в тангентальном направлении элементами, и внутреннюю (у представителей Abies развитую лишь в невыполненных семенах). В пределах Abies (и отчасти Keteleeria) можно наблюдать последовательную паренхиматизацию спермодермы и связанный с ней переход к экзотестальности (А. nordmanniana, К. davidiana) и мезотестальности (A. sutchuenensis).

Выделение второй линии специализации семян Pinaceae, включающей представителей рода Cedrus, базируется в основном на отличиях во внешнем строении семян, которые в данном случае представляются нам особенно существенными. Семена Cedrus отличаются от Abies и Keteleeria тонким плёнчатым

крылом, с трудом отделяющимся от тела семени и покрывающим помимо адаксиальной весьма незначительную часть его абаксиальной поверхности. Однако по строению семенной кожуры род Cedrus очень близок к этим родам. Из особенностей, отличающих спермодерму Cedrus от Abies и Keteleeria можно назвать лишь наличие в мезотесте двух крупных схизогенных полостей и своеобразную слущивающуюся экзотесту.

Третья линия специализации семян сосновых включает лишь монотипный род Pseudolarix, характеризующийся сравнительно крупными семенами с нормально развитым легко отделяющимся крылом, покрывающим адаксиальную и значительную часть абаксиальной стороны. Сходство с тремя рассмотренными выше родами выражается в структуре спермодермы Pseudolarix, которая также довольно многослойная, с крупными смоляными вместилищами и дериватами проводящих пучков. Общий план гистологической дифференциации семенной кожуры Pseudolarix в целом такой же. Однако существенным отличием спермодермы Pseudolarix от Abies, Keteleeria и Cedrus является иная структура мезотестальных элементов, которые в данном случае заметно удлинены вдоль большей оси семени, а не тангентально.

Четвёртую линию морфолого-эволюционных преобразований семян у сосновых образуют представители родов Tsuga и Hesperopeuce, строение семян которых можно охарактеризовать как значительно специализированное. Семена Tsuga и Hesperopeuce мелкие, с тонким плёнчатым крылом, охватывающим адаксиальную и незначительную часть абаксиальной стороны тела. Спермодерма имеет также весьма подвинутую структуру: она довольно тонкая, немногослойная; экзотеста представлена лишь специализированными эпидермальными элементами; дериваты проводящих пучков отсутствуют. По нашему мнению, данная линия преобразований семян Pinaceae довольно близка к первой, поскольку в спермодерме Tsuga и Hesperopeuce также имеются смоляные вместилища, а мезотестальные склереиды явственно (но не столь сильно) удлинены в тангентальном направлении.

Представители Larix и Pseudotsuga образуют пятую линию морфолого-эволюционных преобразований семян. Основное отличие Larix и Pseudotsuga по строению семян от рассмотренных родов - отсутствие в спермодерме смолоносной системы. Вторая особенность - строение мезотестальной склеренхимы. Изначально дифференцированная на две зоны (как и у представителей первой линии), она демонстрирует отличный путь специализации.

Шестую линию специализации семян Pinaceae образуют лишь представители Picea. Семена Picea небольших размеров, с нормально развитым тонким плёнчатым крылом, охватывающим исключительно адаксиальную сторону тела семени. По нашему мнению, семена Picea демонстрируют сравнительно высокий уровень специализации, о чём особенно явственно свидетельствует весьма подвинутая структура спермодермы. Она сравнительно немногослойная, неваскуляризированная, с весьма специализированной экзотестой. Структура спермодермы некоторых Picea сравнима по уровню специализации с таковой Tsuga. Однако между ними существует несколько принципиальных различий: отсутствие в спермодерме Picea смоляных вместилищ, а также особое строение склеротесты Picea, клетки которой вытянуты вдоль большей оси семени.

Особую седьмую линию специализации семян сосновых, по нашему мнению, образуют представители родов Pinus и Ducampopinus, семена которых обладают рядом признаков, уникальных для Pinaceae. Они сравнительно крупные, крыло развито в различной степени вплоть до его полной редукции. Степень охвата крылом

тела семени также различна. Смолоносная система в спермодерме Pinus и Ducampopinus отсутствует. Экзотеста довольно многослойная, образованная весьма разнообразными по размерам и степени утолщенности стенок склеренхимными элементами. Достаточно мощная, обычно несмятая паренхотеста содержит флобафены. Склеротеста образована клетками изодиаметрических или неправильных форм. Дериваты проводящих пучков в спермодерме отсутствуют. По строению семян Ducampopinus близок к подвинутым представителям Pinus (P. balfouriana, P. virginiand). По нашим данным, в структуре семян Ducampopinus нет каких-либо особенностей, позволяющих чётко отграничить его от остальных видов Pinus s. 1.

Таким образом, мы выделяем внутри семейства Pinaceae семь линий морфолого-эволюционных преобразований семяп, развивающихся в значительной степени независимо друг от друга и в пределах которых можно проследить разнообразные, порой схожие направления специализации. На данном эгапе исследований семян сосновых, наши материалы не позволяют как-либо "укоренить" выделенные нами линии. Выведение их из одного анцестрального типа было бы вполне возможным. Однако представители ископаемых родов Pinaceae (Pityostrobus и Pseudoaraucaria) явно не подходят на роль такого анцестора, так как обладают весьма специализированной структурой семян (Alvin, 1957; Creber, 1967; Miller, 1985; Robison & Miller, 1977). Предполагаемый анцестральный тип семян можно обнаружить среди ископаемых представителей Cordaitanthales и Voltziales s. 1, являющихся по мнению большинства исследователей предковыми для порядка Pinales и демонстрирующих значительное многообразие строения семян и особенно -спермодермы.

4.4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДАННЫХ СТРОЕНИЯ СЕМЯН ПРИ РЕВИЗИИ СИСТЕМЫ СЕМЕЙСТВА PINACEAE ADANS.

Исходя из того, что признаки строения репродуктивных органов - особенно женских фруктификаций - имеют приоритетное значение для решения проблем филогенетической систематики (Бобров, 2001; Меликян, 1996; Тахтаджян, 1987; Cronquist, 1981, 1988), мы считаем необходимым провести анализ существующих систем Pinaceae с учётом полученных нами материалов по строению семян.

4.4.1. Систематически значимые признаки строения семян Pinaceae. Наши исследования позволили выявить целый комплекс систематически значимых признаков внешнего строения семян, а также анатомической структуры спермодермы Pinaceae. Перечень этих признаков приводится в разделе "Выводы". При попытке распределить эти признаки по уровням таксономической значимости мы столкнулись с тем, что в настоящее время оценить однозначно таксономический ранг, соответствующий каждому из этих признаков, затруднительно.

4.4.2. Замечания по поводу внутриродовых систем Pinaceae по данным строения семян. Выявление внутриродовых отношений сосновых не входило в задачи этой работы. Тем не менее, полученные материалы по строению семян сосновых позволили сделать ряд замечаний по поводу классификаций отдельных родов этого семейства.

Полученные данные по строению семян Abies (Сорокин, 2004) в значительной степени не согласуются с существующими системами этого рода (Маценко 1963, 1964; Franco, 1950; Liu, 1971; McNab, 1877; Patschke, 1913), а также не подтверждают выделение A. bracteata в монотипный подрод Pseudotorreya Franco (Sorokin et al., 2003). Наши материалы по строению семян Cedrus демонстрируют некоторую обособленность С. deodara от остальных кедров, что согласуется с точкой зрения И.

А. Забелина (1939), предложившего выделить С. deodara в монотипную секцию -Himalawa J. Zabelin. Результаты исследования семян Larix подтвердили точку зрения (Блохина, 2003; Бобров, 1972; LePage & Basinger, 1995 а) о большей архаичности длиннобрактейных лиственниц секции Multiseriales Patschke, однако они не позволяют говорить о серьёзной дистанции между ними и короткобрактейными лиственницами (Бобров, 1983). Наши материалы не подтверждают правомерность подразделения рода Picea на подроды (Liu, 1982; Schmidt, 1989), а также не поддерживают гипотезу о существенной обособленности елей-оморик и их гибридогенной природе (Бобров, 1983). Признаваемые большинством исследователей подроды Pinus и Strobus (Spach) Lemmon рода Pinus (Истратова, Карпун, 1994; Орлова, 2000, 2001а, Ь, 2003; Far'on, 1996; Little & Critchfield, 1969; Mirov, 1967; Pilger, 1926; Shaw, 1914) не могут быть разграничены по признакам строения семян.

4.4.3. Межродовые взаимоотношения Pinaceae по данным строения семян. По строению семян в пределах семейства сосновые выделяется семь групп родов, соответствующих семи вышерассмотренным линиям специализации. Следует отметить, что выделение нами семи рассмотренных групп во многом согласуется с целым рядом разносторонних исследований. Наиболее схожими результаты нашей работы оказались с данными по анатомии хвои (Зеркаль, 2000), коры (Ерёмин, 1984; Лотова, 1987) и древесины (Будкевич, 1961; Чавчавадзе, 1979) сосновых, строению пыльцы (Мейер-Меликян, 2000; Мейер-Меликян и Токарев, 2004; Sivak, 1971; Ueno, 1958), а также с результатами биохимических (Арефьева и др., 2000; Семихов и др., 2004; Price et al., 1987) и молекулярно-биологических (Wang et al., 2000) исследований этой группы. Однако максимально близкой можно назвать систему, предложенную М. P. Frankis (1988) по результатам изучения морфологии женских шишек и семян сосновых. Напротив, резкое несовпадение наши материалы демонстрирует с наиболее распространённой классификацией семейства, основанной на структуре побеговых систем (Pilger, 1926).

4.4.4. Опыт создания системы семейства Pinaceae с учётом особенностей строения семян. Полученные данные по строению семян более 70 видов из 11 родов семейства Pinaceae позволяют нам предложить оригинальный вариант его системы, приведённый ниже. Следует подчеркнуть, что при его разработке мы основывались не только на оригинальных материалах по строению семян, но и учитывали результаты морфологических (в широком смысле), биохимических и молекулярно-биологических исследований этой группы хвойных.

Familia Pinaceae Adans. 1763

1. Subfamitia Abietoideae Rich, ex Sweet 1826 emend.

\. Abies Mill. 1754

2. Keteleeria Carriere 1866

2. Subfamilia Cedroideae (Vest) stat. nov.

3. Cedrus Trew 1757

3. Subfamilia Pseudolaricoideae L. Chu Li 1995

4. Pseudolarix Gordon 1858

4. Subfamilia Tsugoideae subfam. nov., nomen provisorum

5. Nothotsuga Hu ex C. N. Page 1988

6. Tsuga Carriere 1855 sensu lato (incl. Hesperopeuce (Engelm.) Lemmon 1890)

5. Subfamilia Larkoideae Melchior & Werderm. 1954 emend. M. P. Frankis 1988

7. Cathaya Chun & Kuang 1958 (1962)

8. Larix Mill. 1754

9. Pseudotsuga Carriere 1867

6. Subfamilia Piceoideae M. P. Frankis 1988

10. .Picea A. Dietr. 1824

7. Subfamilia Pinoideae

W.Pinus L. 1753 sensu lato (incl. Ducampopinns A. Cheval. 1944)

В этом же разделе приводятся краткие характеристики признаваемых нами подсемейств Pinaceae по следующей схеме: жизненная форма, хвоя, древесина, кора, микростробилы, пыльца, опылительная капля, женские шишки, семена.

В заключение хочется отметить, что наши выводы на данном этапе исследований Pinaceae могут считаться предварительными. Полномасштабная ревизия этого семейства на основе данных по строению женских репродуктивных органов, необходимость которой мы пытались продемонстрировать в нашей работе, требует дальнейших детальных исследований женских фрукт ификаций представителей наибольшего числа таксонов Pinaceae.

ВЫВОДЫ

Изучение морфологии и анатомии семян более 70 видов из И родов семейства Pinaceae позволило нам сделать следующие выводы:

1. Семена Pinaceae характеризуются относительным однообразием внешнего строения и весьма значительным многообразием анатомической структуры спермодермы, что позволяет сосновым использовать помимо анемохории дополнительные способы диссеминации (баро-, гидро-, синзоохория).

2. В семенной кожуре представителей Abies, Cedrus, Keteleeria и Pseudolarix сохраняются дериваты двух проводящих пучков, что свидетельствует о развитии васкулярной системы в интегументе их семязачатков. Для рода Pseudolarix подобные данные приводятся впервые.

3. Выявлены следующие признаки структуры семян Pinaceae, имеющие систематическое значение:

• форма тела и крыла семени;

• степень развития и текстура крыла семени;

• степень покрытия крылом тела семени;

• отделимость крыла от тела семени;

• число клеточных слоев спермодермы и отдельных её зон;

• структура клеток экзотесты, различных зон мезотесты и эндотесты (форма

клеток, их ориентация относительно большей оси семени, степень утолщения стенок, содержание флобафенов в полостях);

• дифференциация гиподермы (гомоцеллюлярная или гетероцеллюлярная);

• гистологическая дифференциация мезотесты;

• топографическая дифференциация мезотесты;

• наличие схизогенных и смоляных полостей в семенной кожуре;

• наличие в зрелой спермодерме дериватов проводящих пучков;

• тип семени (по локализации механической ткани в спермодерме).

4. Структурные признаки семян изученных представителей Pinaceae можно разделить на архаичные, исходные (семена крупные; крыло нормально развито; мощная многослойная спермодерма; наличие дериватов проводящих пучков; экзомезотестальный тип семени и др.) и специализированные, производные (семена мелкие; крыло редуцировано; спермодерма тонкая малослойная; отсутствие в спремодерме дериватов проводящих пучков; экзо- или мезотестальный тип семени и др.).

5. Установлены основные направления морфологических преобразований семян у изученных видов. Типы семян представителей исследованных родов распределяются по семи группам, что должно найти отражение при построении современной филогенетической системы Pinaceae.

6. Полученные данные по строению семян свидетельствуют против выделения Hesperopeuce (Engelm.) Lemm. (из Tsuga s. 1.), Ducampopinns A.Cheval. и Strobus Opiz (из Pinus s. 1.) в ранге самостоятельных родов, а также не поддерживают точку зрения о выделении Abies bracteata в монотипный подрод (Pseitdotorreya Franco) или род (что нередко обсуждается в литературе).

7. С учётом полученных данных по строению семян предлагается провизорная оригинальная система Pinaceae, согласно которой, в состав семейства входит И родов, рас пред елённых по 7 подсемействам. Подсемейства Cedroideae и Tsugoideae предлагается рассматривать впервые.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Меликян А. П., Бобров А. В., Сорокин А. Н. 2001. Филогения Coniferae s. 1. по данным сравнительной морфологии женских репродуктивных органов // Материалы симпозиума, посвященного памяти Сергея Викторовича Мейена (1935-1987). Москва, 25-26 декабря 2000 г. М.: ГЕОС. С. 131-135.

2. Сорокин А. Н., Романов М. С. 2001. Таксономические признаки строения спермодермы у видов рода Abies Mill. {Pinaceae) II Материалы Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов". Выпуск 6. М.: Центр студентов МГУ. С. 40-41.

3. Sorokin A. N., Bobrov A. V. F. Ch. 2002. Seed coat anatomy and phylogeny of Psendolarix Gord. {Pinaceae) II Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г. СПб. С. 209-210.

4. Bobrov А. V. F. Ch., Sorokin A. N. 2002. General trends of seed coat evolution in conipherophytes // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г. СПб. С. 201.

5. Sorokin A. N., Bobrov А. V. F. Ch., Romanov M. S. 2003. The seed coat anatomy and systematic position of Abies bracteata (D. Don) D. Don ex Poit. {Pinaceae) II Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск -Барнаул). Т. 1. Барнаул: "АзБука". С. 111-112.

6. Sorokin A. N., Bobrov А. V. F. Ch. 2003. Systematic position of the genus Picea A. Dietr. {Pinaceae) on the base of seed coat structure // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск - Барнаул). Т. 1. Барнаул: "АзБука". С. 152-154.

7. Сорокин А. Н., Бобров А. В. 2003. Современные проблемы систематики семейства Pinaceae Adans. // Материалы XXII научного совещания ботанических садов Северного Кавказа, посвященного 25-летию Субтропического ботанического сада Кубани. Сочи. С. 99-102.

8. Сорокин А. Н. 2004. Анатомия семенной кожуры представителей Abies в связи с филогенией, систематикой и историей расселения рода // Бюллетень ГБС РАН. Вып. 187. С. 93-103.

9. Сорокин А. Н., Бобров А. В. 2005. Анатомия семенной кожуры представителей Pinaceae Adans. и её значение для систематики семейства // Бюллетень ГБС РАН. Вып. 188 (в печати).

»22398

РНБ Русский фонд

2005-4 23877

Отпечатано в копицентре « Учебная полиграфия » Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус. www.stprint.ru e-mail: zakaz@stprint.ru тел. 939-3338 Заказ № 66 тираж 100 экз. Подписано в печать 11.11.2004 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сорокин, Алексей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВAPINACEAE ADANS.

1.1. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА PINACEAE.

1.1.1. Исследования вегетативных органов и систематика семейства Pinaceae.

1.1.2. Исследования репродуктивных структур и систематика семейства Pinaceae.

1.1.3. Эмбриологические исследования и систематика Pinaceae.

1.1.4. Кариологические данные в систематике семейства Pinaceae.

1.1.5. Хемосистематические исследования семейства Pinaceae.

1.1.6. Геносистематические исследования семейства Pinaceae.

1.1.7. Палеоботанические данные в систематике семейства Pinaceae.

1.2. ИЗ ИСТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЙ СТРОЕНИЯ СЕМЯН ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА PINACEAE.

1.2.1. Особенности внешнего строения семян представителей Pinaceae.

1.2.2. Особенности анатомического строения семенной кожуры представителей Pinaceae.

1.2.3. Особенности строения запасающих тканей семян и зародыша представителей Pinaceae.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА III. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЯН

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА PINACEAE ADANS.

ГЛАВА IV. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЯН ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ PINACEAE ADANS. В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМАМИ СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА.

4.1. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ МОРФОЛОГИИ И АНАТОМИИ СЕМЯН PINACEAE. .;.

4.2. КОДЕКС АРХАИЧЕСКИХ И СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ ПРИЗНАКОВ СТРОЕНИЯ СЕМЯН ИЗУЧЕННЫХ ТАКСОНОВ.

4.3. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ СЕМЯН У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА PINACEAE ADANS.

4.4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДАННЫХ СТРОЕНИЯ СЕМЯН ПРИ РЕВИЗИИ СИСТЕМЫ СЕМЕЙСТВА PINACEAE ADANS.

4.4.1. Систематически значимые признаки строения семян Pinaceae.

4.4.2. Замечания по поводу внутриродовых систем Pinaceae по данным строения семян.

4.4.3. Межродовые взаимоотношения Pinaceae по данным строения семян.

4.4.4. Опыт создания системы семейства Pinaceae с учётом особенностей строения семян.

ВЫВОДЫ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология и анатомия семян представителей Pinaceae Adans. В связи с проблемами систематики семейства"

Сосновые - Pinaceae Adans. - крупнейшее по объёму семейство хвойных, объединяющее не менее 250 видов, распространённых практически исключительно в Северном полушарии (кроме Pinus merkusii Jungh. & Vriese, ареал которой пересекает экватор на территории о. Суматра). Большинство сосновых являются обитателями горных субтропических районов, произрастая, как правило, на сравнительно небольших по площади территориях. Однако некоторых представителей Abies Mill., Larix Mill., Picea A. Dietr., Pinus L. можно считать рекордсменами среди хвойных, так как образуемые ими леса (тайга), площадь которых составляет порядка 1 млрд. га, охватывают практически весь умеренный пояс Евразии и Северной Америки (Бобров, 1978; Чавчавадзе, 1979; Fu et al., 1999; Kuan, 1983; Rushforth, 1987; Sargent, 1898, 1922, 1965; Silba, 1986).

Помимо огромного экологического значения сосняков, ельников, пихтарников в качестве, например, источников кислорода, накопителей биомассы, образователей биоценозов эти леса представляют собой богатейшие ресурсы высококачественной древесины, с древних времён используемой человеком. Помимо древесины в промышленности используют смолу сосновых как сырье для производства медицинских препаратов, скипидаров, канифоли, а также знаменитого канадского бальзама. Также некоторые представители этого семейства представляют большой интерес для фармакопеи, являясь источниками эфирных масел и других биологически активных веществ, на основе или с добавлением которых изготавливают не только лекарственные препараты, но и различные лечебные шампуни, кремы и т. д. Во многих странах мира семена некоторых сосен используют в пищу как весьма полезный и деликатесный продукт, а также в качестве сырья для выработки высококачественного растительного масла (Чавчавадзе и Яценко-Хмелевский, 1978).

Многие сосновые - излюбленные объекты лесоводов и дендрологов-интродукторов - представляют не только коллекционный интерес, но и являются весьма декоративными и оригинальными элементами парковых зон (Арнаутов и др., 1999; Солтани, 1998; Пилипенко, 1978; Привалова и др., 1975; Bailey, 1933; Bean, 1980; Krussmann, 1979; Loudon, 1830; Rehder, 1940). За исключением небольшого числа высокогорных видов (таких как, например, Pinus mugo Turra, P. pumila (Pall.) Regel), жизненная форма которых - невысокие стелющиеся кустовидные деревья, незаменимых при создании разного рода каменистых садов, рокариев и альпийских горок (Истратова и Карпун, 1994), сосновые, как правило, сравнительно высокорослые (или очень высокие) величественные монументальные деревья, которые могут служить украшением любого сада, парка, сквера или аллеи (Вульф, 1927/28; Забелин, 1939; Скоробогатый, 1927/28). Многие представители Pinaceae являются родоначальниками разнообразных садовых форм (культиваров), число которых у таких видов как Picea abies (L.) Karst., P. pungens Engelm., Pinus mugo, Tsuga canadensis (L.) Carriere превышает 100 (Александрова, 2000; Карпун, 2003; Dallimore & Jackson, 1966; van Gelderen & van Hoey Smith, 1996).

Семейство Pinaceae, по мнению многих исследователей (Bentham & Hooker, 1880; Brummit, 1992; Janchen, 1949; Page, 1990; Spome, 1974) -центральная группа современных хвойных (Coniferae), представители которого характеризуются женскими фруктификациями, представленными настоящими шишками, чья сложная структура у сосновых наиболее очевидна и доказана. Во многих существующих классификациях хвойных (особенно в более поздних) семейство Pinaceae занимает обособленное положение и выделяется обычно в монотипный (иногда дитипный - совместно с Sciadopityaceae (Strasb.) Luerss.) порядок Pinales. Ещё более обособленным семейство Pinaceae становится в свете разрабатываемой гипотезы о полифилии хвойных (Бобров, 1999, 2002; Меликян, Бобров и Сорокин, 2001; Bobrov & Melikian, 1999; Bobrov & Sorokin, 2002), согласно которой Pinales - отдельная независимая филогенетическая ветвь голосеменных растений, обладающих комплексными мегастробилами (метамегастробилами), являющихся единственным существующим в настоящее время потомком ископаемых Cordaitanthales и Voltziales s. 1. Таким образом, понимание филогенетических отношений внутри семейства Pinaceae, а также его взаимосвязей с другими хвойными, может пролить свет не только на филогению Coniferae, но и на эволюцию семенных растений в целом.

Столь важное теоретическое значение сосновых, наряду с их огромной практической ценностью и, что немаловажно - доступностью материала, сделало представителей этого семейства объектами многочисленных исследований, ведущих свою историю с античных времён. Именно на примере представителей Pinaceae были впервые обнаружены многие особенности, которые лишь намного позже были выявлены у других хвойных (достаточно упомянуть знаменитую теорию пазушного брахибласта, разработанную исключительно на представителях сосновых). Сосновые можно по праву назвать наиболее полно и разносторонне изученной группой голосеменных растений. Довольно детально исследована у сосновых структура органов вегетативной сферы: морфология побегов, анатомия листьев, строение древесины, коры и т. д. (Будкевич, 1961; Ерёмин, 1984; Зеркаль, 2000; Лотова, 1987; Орлова, 2001а, Ь, 2003; Чавчавадзе, 1979; Bailey, 1909; Bertrand, 1874; Greguss, 1955; Pilger, 1926). В сравнении с другими хвойными более полно изучены мужские и женские фруктификации (Орлова, 2004; Зауер, 1954; Мейер-Меликян и Токарев, 2004; Сладков, 1967; Frankis, 1988; Napp-Zin & Ни, 1989; Sivak, 1971; Suzuki, 1979; Ueno, 1958), у многих представителей прослежены различные эмбриологические процессы: опыление, оплодотворение, развитие семязачатка и зародыша (Buchholz, 1918, 1920, 1942; Chowdhury, 1961; Dogra, 1964; Doyle, 1945; Takaso & Owens, 1995a, b). Ведутся разносторонние исследования этого семейства на биохимическом и генетическом уровнях (Антонов, 2000; Арефьева и др., 2000; Семихов и др., 2004; Prager et al., 1976; Price et al., 1987; Wang et al., 2000). Многочисленные работы посвящены экологии, географии, интродукции этой группы (Плотникова, 1983; Dallimore, 1921; Downie, 1923; Forbes, 1839; Hickel, 1932; Koch, 1873; Miller, 1768; Murray, 1863; Wilson, 1926).

Однако, несмотря на всё вышеизложенное, систематика Pinaceae до сих пор разработана довольно слабо и продолжает оставаться предметом многочисленных дискуссий (Сорокин и Бобров, 2003). Причём, проблемы систематики внутри этого семейства существуют на всех без исключения таксономических уровнях. Так, например, множество нерешённых вопросов существует в области исследования микроэволюции и процессов видообразования внутри Pinaceae. Причём, широко распространённое среди сосновых явление интрогрессивной гибридизации (Бобров, 1970; Anderson, 1949) заметно усугубляет упомянутые проблемы. Почти во всех крупных родах существуют таксоны, видовой статус, а также возможное гибридогенное происхождение которых, широко обсуждается. Примерами могут служить такие небольшие по объёму роды как Keteleeria Carriere, Pseudotsuga Carriere число видов внутри которых, по мнению разных авторов, колеблется от 3 до 9 и от 5 до 15 соответственно (Farjon, 1989; Gaussen 1966; Kriissmann, 1979). Столь же сложным является вопрос о внутриродовых классификациях в семействе сосновые, и если по поводу систематики родов Picea и Pinus существует некий консенсус, то, скажем, сколь-нибудь общепринятой классификации рода Abies не существует. Также неоднократно подвергалась сомнению необходимость выделения новых родов внутри обсуждаемого семейства. Такими "сомнительными" родами можно считать Cathaya Chun & Kuang (Чэн и Куан, 1958; Ни & Wang, 1984), непризнаваемый D. J. de Laubenfels & J. Silba (Silba, 1984) и P. Greguss (1970) и включаемый этими авторами в состав соответственно Tsuga и Pseudotsuga, а также монотипные Hesperopeuce (Engelm.) Lemm. и Nothotsuga Ни ex С. N. Page (Page, 1988), сегрегированные из Tsuga (эти два рода рассматривались М. van Campo-Duplan & Н. Gaussen (1948) как межродовые гибриды, с соответствующими наименованиями - Tsugo-Picea van Campo-Duplan & Gaussen и Tsugo-Keteleeria van Campo-Duplan & Gaussen). Серьёзные дискуссии не утихают по поводу выделения из Pinus родов-сегрегатов Caryopitys Small, Cembra Opiz, Ducampopinus A.Cheval., Strobus Opiz. Отдельную проблему составляют плохо изученные межродовые взаимоотношения и недостаточно разработанное надродовое деление семейства, чему в нашей работе будет уделено заметно большее внимание.

Одну из главных причин столь сложной ситуации в филогенетической систематике Pinaceae можно усмотреть в сравнительно слабом и непоследовательном привлечении признаков строения женских репродуктивных органов, являющихся, по мнению подавляющего большинства исследователей, одними из наиболее консервативных структур растительного организма (Меликян, 1996; Тахтаджян, 1987; Cronquist, 1981,1988; Masters, 1890/91; Takhtajan, 1997). Наиболее слабо изученной структурой женской репродуктивной сферы Pinaceae до сих пор остаются семена, по строению которых в литературе имеются лишь весьма неполные сведения. Исследования семян сосновых проводились на небольшом числе видов, по различным методикам, не позволяющим получать сравнимые результаты (Ворошилова, 1983, 1990; Тарбаева, 1990, 1995, 1997; Quisumbing, 1925; Radais, 1894; Schnarf, 1937). Неудивительно, что даже среди существующих данных в работах разных исследователей имеется немало несовпадений и даже противоречий. Особенно слабо изученной и ни разу не привлекавшейся в качестве систематического признака сосновых является анатомическая структура семенной кожуры сосновых, возможности использования которой для целей филогенетической систематики уже неоднократно продемонстрирована, в том числе и на хвойных (Бобров, 1997, 2002; Бобров и Меликян, 1998; Бобров и Сорокин, 2002; Сорокин и Романов, 2001; Bobrov, 1997; Bobrov, Melikian & Yembaturova, 1999; Bobrov & Sorokin, 2000; Bobrov et al., 2004).

Цель нашей работы заключалась в выявлении диагностических признаков строения семян Pinaceae и их использовании для решения проблем систематики семейства.

Для достижения указанной цели мы решили следующие задачи:

• пополнение и уточнение имеющихся сведений по морфологии и анатомии семян сосновых;

• выявление таксономического веса признаков морфологического и анатомического строения семян сосновых;

• определение черт архаичности и специализации в строении семян изученных представителей Pinaceae;

• установление основных направлений морфологических преобразований семян Pinaceae;

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сорокин, Алексей Николаевич

выводы

Изучение морфологии и анатомии семян более 70 видов из 11 родов семейства Pinaceae позволило нам сделать следующие выводы:

3. Выявлены следующие признаки структуры семян Pinaceae, имеющие систематическое значение:

• форма тела и крыла семени;

• степень развития и текстура крыла семени;

• степень покрытия крылом тела семени;

• отделимость крыла от тела семени;

• число клеточных слоёв спермодермы и отдельных её зон;

• структура клеток экзотесты, различных зон мезотесты и эндотесты (форма клеток, их ориентация относительно большей оси семени, степень утолщения стенок, содержание флобафенов в полостях);

• дифференциация гиподермы (гомоцеллюлярная или гетероцеллюлярная);

• гистологическая дифференциация мезотесты;

• топографическая дифференциация мезотесты;

• наличие схизогенных и смоляных полостей в семенной кожуре;

• наличие в зрелой спермодерме дериватов проводящих пучков;

• тип семени (по локализации механической ткани в спермо дерме).

6. Полученные данные по строению семян свидетельствуют против выделения Hesperopeuce (Engelm.) Lemm. (из Tsuga s. 1.), Ducampopinus A.Cheval. и Strobus Opiz (из Pinus s. 1.) в ранге самостоятельных родов, а также не поддерживают точку зрения о выделении Abies bracteata в монотипный подрод (Pseudotorreya Franco) или род (что нередко обсуждается в литературе).

7. С учётом полученных данных по строению семян предлагается провизорная оригинальная система Pinaceae, согласно которой, в состав семейства входит 11 родов, распределённых по 7 подсемействам. Подсемейства Cedroideae и Tsugoideae предлагается рассматривать впервые.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность своему научному руководителю ведущему научному сотруднику отдела дендрологии ГБС РАН, доктору биологических наук, профессору Лилиан Суреновне Плотниковой за постоянное внимание, ценные замечания и доброе отношение.

Хочется выразить особую признательность доктору биологических наук Алексею Владимировичу Боброву (географический ф-т МГУ), без которого не смогла бы состояться не только настоящая диссертация, но и вообще моё увлечение голосеменными растениями. Особые слова благодарности я адресую профессору кафедры морфологии и систематики высших растений МГУ Александру Павловичу Меликяну, не оставлявшему нашу работу без внимания и ценных советов в течение всего времени её выполнения. А также доктору биологических наук Владимиру Фаресовичу Семихову (ГБС РАН), предоставившему нам значительную часть материала.

Считаю своим долгом отдельно поблагодарить аспиранта отдела природной флоры ГБС РАН, моего доброго друга Михаила Сергеевича Романова, помощь которого в выполнении большинства технических задач, как при сборе материала, так и при выполнении и оформлении работы, невозможно оценить.

Я также глубоко признателен профессору Юрию Николаевичу Карпуну (Субтропический ботанический сад Кубани, Сочи), благодаря которому я смог наблюдать и изучать представителей Pinaceae в природе, а также собрать значительную часть материала для наших исследований. Консультации и беседы с Юрием Николаевичем по вопросам биологии, экологии, систематики сосновых всегда были интересными, полезными и плодотворными.

Я выражаю искреннюю благодарность всем коллегам, любезно предоставившим нам материал для исследования, оказавшим помощь в его сборе, приславшим нам необходимую литературу, а также помогавшим в подготовке и оформлении работы: д. б. н. Е. С. Чавчавадзе (Ботанический музей, БИН РАН, Санкт-Петербург), к. с.-х. н. О. Т. Истратовой, к. с.-х. н. А. А. Коркешко (НИИ горного лесоводства и экологии леса, Сочи), к. с.-х. н. А. А. Плотникову (Дендропарк «Южные культуры», Сочи), к. б. н. Н. М. Решетниковой (гербарий ГБС РАН, Москва), к. б. н. А. И. Константиновой

МГУ, Москва), Dr. В. A. LePage (University of Pennsylvania, Philadelphia, USA), E. С. Зайцевой (МГУ, Москва), к. б. н. Д. С. Кострикину, М. Зечевичу и особенно моему другу Alejandro Palmarola Bejerano (Jardin Botanico Nacional, Habana, Republica de Cuba).

Я также искренне благодарю заведующего отделом дендрологии ГБС РАН, к. б. н. А. И. Макридина и всех без исключения сотрудников отдела за тёплое отношение и соучастие.

Слова особой благодарности хочется сказать моей дорогой жене Надежде Сорокиной, которая своей постоянной поддержкой, неизменным терпением, пониманием и неоценимой помощью сделала возможным написание настоящей диссертации.

В заключение хочется отметить, что наши выводы на данном этапе исследований семейства Pinaceae могут считаться предварительными. Полномасштабная ревизия этого семейства на основе данных по строению женских репродуктивных органов, необходимость которой мы пытались обосновать в нашей работе, требует дальнейших детальных исследований женских фруктификаций представителей наибольшего числа таксонов Pinaceae.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сорокин, Алексей Николаевич, Москва

1. АБРАМОВА А. Б. 2002. RAMD и филогения сосен секции Strobus 1. Докл. АН. Т. 387. С. 565-567.

2. АЛЕКСАНДРОВА М. С. 2000. Хвойные растения в вашем саду. М.: ЗАО "Фитон+". 224 с.

3. АНДРЕЕВА И. И., РОДМАН Л. С. 2002. Ботаника. М.: КолосС. 488 с.

4. АНТОНОВ А. С. 2000. Основы геносистематики высших растений. М.: МАИК "Наука / Интерпериодика". 135 с.

5. АРЕФЬЕВА Л. П., СЕМИХОВ В. Ф., ГРИНАШ М. Н., НОВОЖИЛОВА О. А., МАХИН П. В. 2000. Иммунохимические связи в роде Pinus и его взаимоотношения с другими родами семейства Pinaceae II Бюллетень ГБС РАН. Вып. 179. С. 126-132.

6. АРНАУТОВ Н. Н., БОБРОВ А. В., КАРПУН Ю. Н., КОРОБОВ В. И., ПРОХОРОВ А. А. (ред.) 1999. Каталог культивируемых древесных растений России. Сочи Петрозаводск. 173 с.

7. БЛОХИНА Н. И. 2003. Взаимоотношения видов рода Larix Mill, по данным ксилотомии // XI Международное совещание по филогении растений. Тез. докл. (М., 28-31 янв. 2003 г.). М.: Изд-во Центра охраны дикой природы. С. 22-23.

8. БОБРОВ А. В. 1997. Сравнительная морфология и анатомия семян представителей порядков Podocarpales, Cephalotaxales и Taxales (Coniferае) в связи с их систематикой и филогенией: Дисс. канд. биол. наук. Москва. 848 с.

9. БОБРОВ А. В. 1999. Систематика хвойных: критический анализ традиционных взглядов // Совещание по проблемам интродукции хвойных растений в России (Сочи, 27-28 апреля 1999 г.): Материалы. Сочи: Субтропический ботанический сад Кубани. С. 3-7.

10. БОБРОВ А. В. 2002. Филогения хвойных (анализ современных представлений). М. 194 с.

11. БОБРОВ А. В. 2004. Филогения и история расселения хвойных (Coniferае s. 1.) по данным строения женских репродуктивных органов: Дисс. д-ра биол. наук . СПб. 817 с.

12. БОБРОВ А. В., МЕЛИКЯН А. П. 1998. Специфические признаки семенной кожуры и возможность их использования в систематике семейства

13. Podocarpaceae Endlicher 1847 s. 1. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 103. С. 5864.

14. БОБРОВ А. В., СОРОКИН А. Н. 2002. Система, филогения и история расселения рода Taxus L. (Taxaceae S. F. Gray) по данным строения женских репродуктивных органов // Доклады ТСХА. Вып. 274. М.: Изд-во МСХА. С. 37-41.

15. БОБРОВ Е. Г. 1970. История и системтика рода Picea A. Dietr. // Новости систематикики высших растений. Л. Т. 7. С. 5-39.

16. БОБРОВ Е. Г. 1972. История и систематика лиственниц // Комаровские чтения. Вып. 25. Л.: Изд-во "Наука". 96 с.

17. БОБРОВ Е. Г. 1978. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука. 188 с.

18. БОБРОВ Е. Г. 1982. Гибридизационные отношения в семействе Pinaceae // Материалы VI Московского совещания по филогении растений, поев. 100-летию со дня рождения профессора Моск. ун-та К. И. Мейера. М.: Изд-во "Наука". С. 21-22.

19. БОБРОВ Е. Г. 1983. О межродовой гибридизации в семействе Pinaceae // Бот. журн. Т. 68. С. 857-865.

20. БОГДАНОВ П. Л. 1974. Дендрология. Учебник для вузов. М.:"Лесная промышленность". 240 с.

21. БУДКЕВИЧ Е. В. 1958. Анатомическое строение древесины Ducampopinus krempfii (Lecomte) A. Chevalier // Бот. журн. Т. 43. С. 1156-1160.

22. БУДКЕВИЧ Е. В. 1961. Древесина сосновых. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 151 с.

23. БУЛЫГИН Н. Е., ЯРМИШКО В. Т. 2000. Дендрология. СПб.:"Наука". 528 с.

24. ВОЛЬФ Э. Л. 1925. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской частей СССР. Л.: Изд-во Ленинградского лесн. ин-та. 62 с.

25. ВОРОШИЛОВА Г. И. 1983. Формирование крыла у семени хвойных // Биол. науки. С. 81-84.

26. ВОРОШИЛОВА Г. И. 1984. Формирование и строение семени дальневосточных хвойных // Первая Всесоюзная конференция по анатомии растений: Тез. докл. Л.: "Наука". С. 40-41.

27. ВОРОШИЛОВА Г. И. 1990. Хвойные Советского Дальнего Востока (сравнительное морфолого-анатомическое исследование строения вегетативных и репродуктивных органов): Автореф. дисс. докт. биол. наук. Новосибирск. 32 с.

28. ВОРОШИЛОВА Г. И., ВАСИНЕВА Л. И. 1982. Строение семян дальневосточных хвойных и их эволюция // Морфологическая эволюция высших растений. М. С. 27-29.

29. ВУЛЬФ Е. В. 1927/28. Хвойные, натурализованные в Государственном Никитском ботаническом саду и на Южном берегу Крыма // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 18. С. 15-66.

30. ГРАБОВА Т. Е. 1985. Морфология семян аборигенных и интродуцированных видов семейства сосновых (Pinaceae Lindl.) Украины: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев. 18 с.

31. ГРИНАШ М. Н. 2003. Изучение морфологических и биохимических признаков семян сосен, их значение в систематике рода Pinus L.: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва. 18 с.

32. ДОНСКАЯ Л. И., ДАНОВИЧ К. Н. 1977. Некоторые закономерности клеточной организации роста семяпочки Pinus sylvestris L. 1. Ростовые процессы в эндосперме // Онтогенез. Т. 8. С. 44-52.

33. ДЫЛИС Н. В. 1961. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока: изменчивость и природное разнообразие. М.: Изд-во АН СССР. 210 с.

34. ДЫЛИС Н. В. 1981. Лиственница. М.: Лесная промышленность. 96 с.

35. ЕЛЕНЕВСКИЙ А. Г., СОЛОВЬЁВА М. П., ТИХОМИРОВ В. Н. 2000. Ботаника высших или наземных растений: Учебник для студ. высш. пед. учеб. заведений. М.: Изд. центр «Академия». 432 с.

36. ЕРЁМИН В. М. 1984. Сравнительная анатомия коры сосновых: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Кишинёв. 47 с.

37. ЗАБЕЛИН И. А. 1939. Деревья и кустарники арборетума Никитского ботанического сада им. Молотова // Тр. ГНБС. Т. 22. С. 33-178.

38. ЗАУЕР В. В. 1954. Ископаемые виды рода Cedrus и их значение для стратиграфии континентальных отложений // Материалы по палинологии и стратиграфии. М.: Госгеолтехиздат. С. 10-85.

39. ЗЕРКАЛЬ С. В. 2000. Сравнительная анатомия листа сосновых (Pinaceae Lindl.): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Минск. 22 с.

40. ИСТРАТОВА О. Т., КАРПУН Ю. Н. 1994. Род сосна Pinus L. (Семейство Сосновые - Pinaceae Lindl.) // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. Вып. 2. Сочи: Сочинский ботанический сад "Белые ночи". 136 с.

41. КАРПУН Ю. Н. 2003. Декоративная дендрология Северного Кавказа. Часть 1. Сочи. 111с.

42. КОБРАНОВ Н. П. 1926. О цветосеменных расах обыкновенной сосны. М. 46 с.

43. КОЗУБОВ Г. М., МУРАТОВА Е. Н. 1986. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология). Л.: "Наука". 192 с.

44. КОЗУБОВ Г. М., ТРЕНИН В. В., ТИХОВА М. А., КОНДРАТЬЕВА В. П. 1982. Репродуктивные структуры голосеменных (сравнительное описание). Л.: "Наука". 104 с.

45. ЛОТОВА Л. И. 1987. Анатомия коры хвойных. М.: Наука. 152 с.

46. ЛОТОВА Л. И. 2000. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС. 528 с.

47. МАЦЕНКО А. Е. 1963. Обзор рода Abies Mill. // Бот. матер. Герб. Бот. инст. АН СССР. Т. 22. С. 33-42.

48. МАЦЕНКО А. Е. 1964. Пихты Восточного полушария // Тр. БИН АН СССР. Л.: БИН им. В. Л. Комарова. Сер. 1. С. 1-103.

49. МАЦЕНКО А. Е. 1968. Новые ряды рода Abies Mill. // Новости систематики высших растений. Л. Т. 6. С. 9-12.

50. МЕЙЕН С. В. 1982. Органы размножения голосеменных и их эволюция (по палеоботаническим данным) // Журн. общ. биол. Т. 43. С. 303-323.

51. МЕЙЕН С. В. 1987. Основы палеоботаники. М.: Недра. 403 с.

52. МЕЙЕР-МЕЛИКЯН Н. Р. 2000. Происхождение и вероятные пути эволюции пыльцевого зерна // Бот. журн. Т. 85. С. 69-75.

53. МЕЙЕР-МЕЛИКЯН Н. Р., ТОКАРЕВ П. И. 2004. Особенности строения пыльцевых зёрен некоторых представителей семейства Pinaceae по данным электронной микроскопии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 109. С. 19-21.

54. МЕЛИКЯН А. П. 1981. О некоторых общих тенденциях в эволюции и специализации плодов // Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Докл. республиканского семинара. Киев: Наукова Думка. С. 117-125.

55. МЕЛИКЯН А. П. 1996. Сравнительная карпология и систематика покрытосеменных растений // IX Московское совещание по филогении растений: Материалы. М.: Изд. секции ботаники МОИП и каф. высш. растений Моск. ун-та. С. 86-88.

56. МОНОСЗОН-СМОЛИНА М. X. 1949. К вопросу о морфологии пыльцы некоторых видов рода Pinus Н Бот. журн. Т. 34. С. 352-380.

57. МОШКОВИЧ А. М. 1992. Эмбриология хвойных (Pinales, Cupressales, Taxales). Кишинёв: Штиинца. 250 с.

58. МУРАТОВА Е. Н. 1980. Кариотипы сосен группы Cembra II Бот. журн. Т. 65. С. 1130-1138.•

59. МУРАТОВА Е. Н., КУРКЛИС М. В. 1982. Полиплоидия, анеуплоидия и гаплоидия у голосеменных растений // Цитология и генетика. Т. 16. С. 5666.

60. НЕКРАСОВА Т. П. 1967. К эмбриологии кедра сибирского // Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск: Наука. С. 150-167.

61. НЕСТЕРОВИЧ Н. Д., ЧЕКАЛИНСКАЯ Н. И. 1953. Шишки и семена хвойных пород Белорусской ССР. Минск: Изд-во АН БССР. 124 с.

62. ОВСЯННИКОВ В. Ф. 1934. Хвойные породы. М.: Гослестехиздат. 175 с.

63. ОРЛОВА Л. В. 2000. О диагностических признаках микростробилов и микроспорофиллов у сосен (Pinus, Pinaceae) // Бот. журн. Т. 85. С. 86-92.

64. ОРЛОВА Л. В. 2001 а. О диагностических признаках вегетативных органов в роде Pinus (Pinaceae) // Бот. журн. Т. 86. С. 33-44.

65. ОРЛОВА Л. В. 2001 Ь. Система дикорастущих и интродуцированных видов Pinus (Pinaceae) России. 1. Подрод Strobus II Бот. журн. Т. 86. С. 113-118.

66. ОРЛОВА Л. В. 2003. Система дикорастущих и интродуцированных видов ^ Pinus (Pinaceae) России. 2. Подрод Pinus // Бот. журн. Т. 88. С. 85-94.

67. ПИЛИПЕНКО Ф. С. 1978. Иноземные деревья и кустарники на Черноморском побережье Кавказа. Л.: Наука. 292 с.

68. ПЛОТНИКОВА Л. С. 1983. Ареалы интродуцированных древесных растений флоры СССР. М.: Наука. 256 с.

69. ПРИВАЛОВА Л. А., РУБЦОВ Н. И., РЫНДИНА Г. П., КУЗНЕЦОВ С. И. 1975. Культивируемые и дикорастущие голосеменные растения Крыма // Тр. ГНБС. Т. 62. С. 83-130.

70. ПРОЗИНА М. Н. 1960. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа. 205 с.

71. СЕМИХОВ В. Ф., АРЕФЬЕВА Л. П., ГРИНАШ М. Н., НОВОЖИЛОВА О. А., ТИМОЩЕНКО А. С. 2004. Хемосистематика семемйства Pinaceae //

72. Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: Традиции и перспективы: Тез. докл. конф., поев. 200-летию каф. высших растений МГУ (Москва, 26-30 янв. 2004 г.). М.: Тов-во науч. изд. КМК. С. 73-74.

73. СЕНЯНИНОВА-КОРЧАГИНА М. В. 1968. О кодексе примитивности и специализации в филогенетической системе // Журн. общ. биол. Т. 29. С. 574-586.

74. СКОРОБОГАТЫЙ А. 1927/28. Экзоты Южного берега Крыма. Деревья и кустарники // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 18. С. 141-225.

75. СЛАДКОВ А. Н. 1967. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М.: Наука. 270 с.

76. СМОЛЯК Л. П., АНТИПОВ В. Г., ГУНЯЖЕНКО И. В. 1990. Дендрология: Учеб. пособие для вузов. Минск: Вышэйшая школа. 160 с.

77. СОЛТАНИ Г. А. 1998. Представители рода Abies в Сочинском "Дендрарии" // Материалы XX научного совещания ботанических садов Северного Кавказа. Сочи. С. 43.

78. СОРОКИН А. Н. 2004. Анатомия семенной кожуры представителей Abies в связи с филогенией, систематикой и историей расселения рода // Бюллетень ГБС РАН. Вып. 187. С. 93-103.

79. СОРОКИН А. Н., БОБРОВ А. В. 2003. Современные проблемы систематики семейства Pinaceae Adans. // Материалы XXII научного совещания бот. садов Северного Кавказа, посвящ. 25-летию Субтропического бот. сада Кубани. Сочи. С. 99-102.

80. СОРОКИН А. Н., РОМАНОВ М. С. 2001. Таксономические признаки строения спермодермы у видов рода Abies Mill. // Материалы Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов". Вып. 6. М.: Изд-во Моск. ун-та. С. 40-41.

81. СУКАЧЁВ В. Н. 1924. К истории развития лиственниц // Лесное дело. Л. С. 12-44.

82. ТАРБАЕВА В. М. 1990. Анатомо-морфологическое строение семян сосновых. Коми науч. центр. УрО АН СССР. 24 с. (Серия репринтов «Научные доклады». Вып. 252).81.

Информация о работе

Сорокин, Алексей Николаевич
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Морфология и анатомия семян представителей Pinaceae Adans. В связи с проблемами систематики семейства - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы