Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематический состав, хорология и структура популяций видов рода Pulsatilla Mill.(Ranunculaceae Juss.) в Уральском регионе

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Систематический состав, хорология и структура популяций видов рода Pulsatilla Mill.(Ranunculaceae Juss.) в Уральском регионе"

На правах рукописи

Сушенцов Олег Евгеньевич

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ, ХОРОЛОГИЯ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА PULSATILLA MILL. (RANUNCULACEAE JUSS.) В УРАЛЬСКОМ ^ РЕГИОНЕ

03.00.05-ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург, 2008

0034502b 1

003450251

Работа выполнена в Ботаническом саду УрО РАН

Научный руководитель: д.б.нГСтародуоцев ь.н. I Научный консультант: член-корр. РАН [Мамаев l .Al

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Глотов Николай Васильевич

доктор биологических наук, профессор

Науменко Николай Иванович

Ведущая организация: Башкирский государственный университет

Защита состоится 13 ноября 2008 г. в 14 часов 30 минут на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при Казанском государственном университете по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, ауд. 207в гл. здания.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета.

Автореферат разослан « 8 » О-^клфл2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

к.б.н., доцент Зелеев P.M.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В решении фундаментальной проблемы сохранения и восстановления биологического разнообразия растительного мира Урала, рационального использования его генетического потенциала в ряду первоочередных выделяется задача сохранения генофонда наиболее уязвимых элементов региональной флоры - редких и исчезающих видов растений. Среди них особое место занимают растения, представляющие хозяйственный интерес -пищевые, лекарственные, декоративные и др. Именно их популяции и особенно те, которые обитают близ населенных пунктов, чаще всего несут невосполнимые генетические потери из-за катастрофического сокращения численности вследствие бесконтрольного массового изъятия особей населением и изменения мест произрастания в результате рекреационной нагрузки и хозяйственной деятельности человека.

На Урале к таким растениям относятся представители рода Прострел (Pulsattilla Mill.) из семейства Лютиковых (Rammculacceae Juss.).

В значительной мере затрудняет разработку эффективных мер по охране прострелов отсутствие в литературе достаточно полных и таксономически надежных сведений о специфике их распространения в регионе.

Традиционно для Урала указывались два редких в регионе краснокнижных вида, нуждающихся в охране (Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране, 1981; Горчаковский, Шурова, 1982; Красная книга Башкирской АССР, 1984; Красная книга Среднего Урала, 1996): Pulsatilla patens Mill, и P. uralensis (Zâmels) Tzvel. В последнее время вопрос о таксономической принадлежности популяций уральских прострелов стал предметом дискуссии. Так, в сводке «Флора Восточной Европы» (2001) для Урала указываются уже не два, а четыре вида прострелов.

До сих пор остается практически не изученной изменчивость прострелов Урала, хотя ряд авторов (Сергиевская, 1964; Павлова, 1990, Цвелев, 2001) отмечали их значительный полиморфизм, существование многих переходных по своим признакам форм, происхождение которых связывали с возможностью интрогрессивной гибридизации прострелов в регионе. Однако каких-либо конкретных материалов по данному вопросу до сих пор не получено, хотя они могли бы в значительной степени способствовать решению спорных вопросов систематики прострелов.

Цель работы - изучение видового состава, хорологии и структуры популяций прострелов на Урале на основе морфологических признаков.

Для выполнения работы были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить таксономическую принадлежность популяций прострелов на Урале.

2. Изучить распространение различных видов рода Pulsatilla в уральском регионе.

3. Изучить внутри- и межвидовую изменчивость рода Pulsatilla.

4. Провести критический анализ признаков, имеющих таксономическое значение, для выявления наиболее информативных для разграничения видов Уральского региона.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые проведено изучение систематики прострелов да протяжении большей части уральского региона на основе популяционного подхода. Уточнен видовой состав и границы распространения видов. На основе изучения изменчивости выявлена структура популяций в пределах видов.

Связь работы с плановыми исследованиями. Исследования выполнялись в рамках темы НИР лаборатории интродукции травянистых растений БС УрО РАН «Хорология,

систематика и охрана генофонда растений Урала» (№ гос. регистрации 01200103353).

Практическая ценность. Результаты исследований позволяют уточнить видовой состав уральских прострелов, выявить центры многообразия, что дает возможность разработать наиболее эффективные меры охраны данной группы растений и выявить популяции, наиболее перспективные для интродукции и введения в культуру.

Положения, выносимые на защиту:

1. В Уральском регионе произрастают популяции двух видов прострелов: Pulsatilla patens Mill, и P. uralensis (Zamels) Tzvel. По границе ареалов вышеназванных видов располагается полоса переходных популяций.

2. Изученные виды характеризуются значительной изменчивостью. В пределах видов выявляются группы популяций, имеющие различную географическую приуроченность и различающиеся на основании морфологических признаков.

3. ' Несмотря на значительное перекрывание пределов значений признаков, наблюдаются значимые различия по всем признакам, используемым как диагностические для изучаемой секции.

4. Показана неэффективность признаков частоты встречаемости растений с черешочками долей листа. Предложено использование метода численной оценки степени изрезанности листовой пластинки, ранее не применявшегося для данной группы. Предложен новый качественный признак «окраска опушения генеративных побегов».

Апробация работы. Результаты работы были представлены и доложены на II молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004); на XV Коми республиканской молодежной конференции (Сыктывкар, 2004); на Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения

биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ (Екатеринбург, 2004, 2005, 2006); на Молодежном научном семинаре «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (Екатеринбург, 2004); на Международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005); на VIII и IX Всероссийских популяционных семинарах (Нижний Новгород, 2005; Уфа, 2006); на I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006);' на конференции Демидовские чтения на Урале (Екатеринбург, 2006), на V Всероссийской научно-практической конференции «Зыряновские чтения ~ 2007» (Курган, 2007).

Личный вклад автора. Автором проведены сборы и гербаризация растений во всех изученных популяциях, измерение собранных образцов, анализ и статистическая обработка материала.

Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка использованной литературы. Диссертация изложена на 107 листах машинописного текста, содержит 41 таблицу, 18 рисунков. Список литературы включает 140 источников, в том числе 13 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Сформулирована актуальность и новизна проведенного исследования, обоснованы и поставлены цели и задачи работы.

Глава 1. Общая характеристика изучаемых видов

1.1 Понятие вида в современной биологии. Обобщены взгляды разных авторов на понятие «вид». Сформулированы основные сложности, связанные с разграничением видов растений на практике.

1.2 Проблемы систематики дивергирующих таксонов. Рассматривается случаи таксонов промежуточного

ранга между видовым и подвидовым, сложности, возникающие при исследовании подобных таксонов и пути решения возникших проблем разными авторами.

1.3 Роль интрогрессивной гибридизации. Интрогрессивная гибридизация широко распространена среди высших растений. Однако, существуют географические области, где доля видов, входящих в гибридогенные комплексы, повышена в силу исторических причин. Одним из таких районов является Урал, где в послеледниковое время встретились западные и восточные формы видов доледникового периода, длительное время разделенные ледником. За период изоляции географические формы достигли разной степени дивергенции, нередко соответствующей уровню вида. Одним из подобных гибридогениых комплексов, возникших в последяиковое время, является комплекс P. patens.

1.4 Обзор видов прострелов Уральского региона Обобщены литературные данные о видовом составе и распространении прострелов в пределах уральского региона. Отмечено, что включение Р. ambigua в список видов прострелов Уральского региона осуществляется на основе единственного образца, для которого в качестве места сбора указано: «Пермская обл., окр. г. Кунгара, Спасская гора».

1.5 Положение изучаемых видов в системе рода. Приведена историография (1818 2001 гг.) изучения систематики рода Pulsatilla Mill, в целом и секции Patentes Aichele et Schweg., к которой относятся изучаемые виды. Отмечено различие взглядов разных авторов на систематику секции Patentes. Большинство авторов (Юзепчук, 1937; Ворошилов, 1966; Петровский, 1971; Положский, Ревердатто, 1976; Тимонина, 1993; Луферов, Стародубцев, 1995; Цвелев, 2001 и др.) придерживаются мнения о необходимости разделения P. patens s.l. на отдельные виды. Ряд авторов (Крылов, 1931; Попов, 1957; Сергиевская, 1964; Пешкова, 1979;

Павлова, 1990) считают выделение отдельных видов необоснованным и воспринимают всю секцию Patentes Aichele et Schweg. как единый вид P. patens s.l., включающий значительное число таксонов подвидового ранга.

1.6 Морфологическое описание изучаемых видов. Приводится обобщенное морфологическое описание видов прострелов уральского региона. Обсуждаются различия в описании видов разными авторами.

1.7 Ареалы и экология изучаемых видов. Приводятся данные о распространении видов прострелов. Дается краткая характеристика типичных мест произрастания.

1.8 Хозяйственное значение и охрана. Приводятся данные об использовании прострелов в качестве лекарственных и декоративных растений. Обсуждаются вопросы охраны этих растений, внесенных во все региональные Красные книги уральского региона.

Глава 2. Краткая характеристика района и методов исследования

2.1. Характеристика района исследования. Работа проводилась на территории Южного, Среднего и Северного Урала. В природном отношении рассматриваемая территория неоднородна. Отдельные части ее относятся к трем природным странам: Русской равнине, Уралу и Западно-Сибирской равнине (Борисевич, 1968). Климатические условия района исследования отличаются значительным разнообразием, что, по мнению К.В. Кувшиновой (1968), обусловлено большой протяженностью территории с севера на юг и значительными абсолютными и относительными высотами поверхности, а также сильной расчлененностью рельефа. По степени континентальности климат территории, прилегающей к Уралу с запада, может быть охарактеризован как умеренно континентальный, а расположенных восточнее регионов почти всюду как резко континентальный. Исследования проводились в пределах таежной (бореальной),

широколиственнолесной (неморальной), лесостепной и степной ботанико-географических зон и их горных аналогов (Горчаковский, 1968).

2.2. Материалы и методы. Сбор материала проводился в 26 популяциях в 2003-2005 годах на территории Южного, Среднего и Северного Урала. В одной из популяций, в районе города Усть-Катав, сбор материала производился дважды - в 2004 и 2005 году. В каждой популяции производилась гербаризация генеративных побегов в период цветения в мае • ■ начале июня и гербаризация вегетативных органов в период плодоношения в конце июня - начале июля, что связано с неодновремеиностью развития вегетативных и генеративных органов у изучаемых видов. Для исследования брали только растения в генеративном периоде. В том случае, если в популяции встречались растения с различной окраской цветка, проводилось маркирование растений.

Всего было исследовано 676 растений, из них 619 растений, для которых известны признаки и вегетативных, и генеративных органов. С каждого растения, в зависимости от виталитета, измерялось от 2 до 5 листьев. Таким образом, всего было измерено 2319 листьев, из них 2128 с растений, для которых известны признаки генеративных органов.

Проводилось изучение шести признаков: окраска цветка, число зубцов на листе, ширина конечной дольки листа, наличие черешочков центральной доли, наличие черешочков боковых долей, форма листа.

Измерение всех признаков листа проводилось на гербарном материале. Лист сканировался, и измерения проводились на электронном изображении с помощью программы 81МА018 М^оПаШ.. Для установки масштаба использовалась миллиметровая бумага, сканируемая вместе с листом.

Для более корректного описания степени рассеченности листа использовалось количественное описание формы листа,

которая определялась как отношение периметра круга,

эквивалентного площади листа, к периметру листа:

р ' '

где Б - площадь, Р - периметр листа. Для данной группы растений количественное определение формы листа применяется впервые.

Статистическую обработку материалов проводили с использованием дискриминантного, дисперсионного, кластерного анализа, ^критерия Стьюдента и критерия однородности хи-квадрат (Бока1,11оЫ£, 1995).

Глава 3. Структура популяций прострелов 3.1. Дифференциация изучаемых популяций. Все

изученные популяции прострелов по совокупности признаков при дискриминантном анализе распадаются на три группы (рис. 1).

каноническая ось 1

о Р ра1епв п переходные

популяции о Р. ига1еп51Б

Рис. 1. Положение популяций прострелов в пространстве 1 и 2

канонических осей.

Одну группу составляют популяции, которые на основании набора признаков можно идентифицировать как Р. patens, другую - как P. uralensis. На границе ареалов популяции имеют промежуточные значения признаков и не могут быть идентифицированы с каким-либо видом.

Наблюдаются различия в географическом распространении видов. Популяции P. patens располагаются в Оренбургской области, республике Башкортостан, в южной и западной частях' Челябинской области. Популяции P. uralensis встречаются на большей части Челябинской области, в Свердловской и Пермской областях. Переходные популяции располагаются по границе между популяциями «чистых» видов примерно по линии Карталы - Магнитогорск - Сатка. Ширина зоны переходных популяций в Северной части Южного Урала (г. Усть - Катав - г. Бердяуш) составляла около 60 км.

Различия между видами по комплексу признаков статистически значимы. В то же время наблюдается значительное перекрывание диапазонов значений признаков у разных видов (табл. 1).

Наибольшие различия наблюдаются между P. patens и P. uralensis, значимо различающиеся по всем изученным признакам. Переходные популяции значимо не отличаются от P. patens ни по одному признаку, однако отличия но комплексу признаков статистически значимы (р< 10"20 при включении в дискриминантный анализ признаков окраска цветка и наличие черешочков долей и р - 0,0198 при включении только количественных признаков). В целом, полученные данные свидетельствуют в пользу мнения о необходимости разделения секции Patentes на отдельные таксоны и выделения P. patens и P. uralensis в ранге видов.

Таблица 1

Значения признаков в популяциях прострелов^ __ _

Параметр Популяции Переходные Популяции

P. patens популяции P. uralensis

Окраска цветка

Окраска синяя синяя, желтая, желтая

околоцветника белая, розовая

Число зубцов на листе

Среднее 22,4±0,29 23,8 ± 0,42 33,4 ± 0,73

95-% доверительный 21,8-23,0 22,9 - 24,6 31,9-34,8

интервал среднего

Медиана 21,3 23,0 31,6

Пределы 13,5-43,5 14,0-39,5 15,5 - 64,7

изменчивости

1-й - 3-й квартили 18,4 - 25,0 2.0,0 - 26,7 27,8 ■• 39,0

Ширина конечной дольки листа

Среднее 0,36 к 0,005 0,37 ± 0,007 0,28*0,007

95-% доверительный 0,35-0,37 0,35 - 0,38 0,27 - 0,29

интервал среднего

Медиана 0,36 ■ 0,36 0,28

Пределы 0,17-0,82 0,18-0,73 0,14-0.57

изменчивости

1-й - 3-й квартили 0,30 - 0,42 0,31 -0,42 0,22 - 0, 33

Форма листа

Среднее 0,20 ± 0,001 0,19 1-0,002 0,16*0,002

95-% доверительный 0,19-0,20 0,18-0,20 0,16-0,17

интервал среднего

Медиана 0,20 0,19 1 0,16

Пределы 0,13-0,28 0,13-0,31 0,10-0,25

изменчивости

1 -й - 3-й квартили 0,18-0,21 0,17-0,20 0,14-0,18

Частота растений с черешочком центральной доли, %

Среднее 39 56 70

Пределы 8 -- 77 4 - 83 23-100

изменчивочти

Объем выборки 332 "1 147 140

Перекрывание диапазонов значений признаков создает значительные трудности для разграничения видов и, соответственно, определения видовой принадлежности конкретной особи. Единственным выходом в подобной ситуации является взятие выборок из популяций, а не отдельных особей, и анализ комплекса признаков.

С учетом такого подхода можно уточнить критерии для определения видовой принадлежности конкретных образцов., собранных в уральском регионе. Ведущими, несомненно, являются признаки окраска цветка, число зубцов на листе, форма листа, а также ширина конечной дольки листа (табл. 2).

Таблица 2

Признаки, предлагаемые для разграничения видов

Признак P. patens P. uralensis

Окраска цветков синяя желтая

Число зубцов на листе <26 >26

Ширина конечных долек листа 3-4 мм 2-3 мм

Форма листа <0,18 >0,18

3.2. Феномен переходных популяций. Переходные популяции неоднородны, они включают растения с синей, желтой и белой окраской цветка. Статистически значимых различий между синецветковыми растениями переходных популяций и P. patens не обнаружено (р=0,93), в то же время желтоцветковые растения значимо отличаются от P. uralensis. При проведении кластерного анализа на основе расстояния Махаланобиса белоцветковые растения переходных популяций оказываются ближе к желтоцветковым растениям, а P. uralensis образует обособленный кластер.

При рассмотрении отдельных признаков не наблюдается значимых различий между группами растений с

разной окраской цветка в переходных популяциях ни по одному признаку, по комплексу признаков различия также не значимы. Кроме того, P. uralensis отличается от всех групп переходных популяций почти по всем признакам, в то время как для P. patens различия по всем признакам не значимы.

Наличие значимых различий между желтоцветковыми растениями переходных популяций и P. uralensis, а также появление нового типа окраски - белой, заставляет предположить протекание процессов гибридизации с образованием первого поколения гибридов, что является типичной ситуацией для рода в целом и наблюдается на границах ареалов практически всех видов прострелов (Стародубцев, 1996; Цвелёв, 2001).

3.3. Структура популяций P. patens. При рассмотрении популяций P. patens, было обнаружено, что они разделяются на 3 группы, имеющие определенные области распространения. Наиболее обособленной является южная группа популяций, произрастающая в южной части Южного Урала на территории Оренбургской области. Северо-западная группа произрастает на западном макросклоне северной части Южного Урала. А промежуточная между ними восточная группа - на восточном макросклоне центральной части Южного Урала. Группы популяций статистически значимо различаются не только по комплексу, но и по отдельным признакам. Так, южные популяции отличаются узкой конечной долькой листа, а северо-западные - большим числом зубцов на листе. Кроме того, наблюдаются значимые различия по форме листа между южной и западной группами популяций. Восточная группа популяций по форме листа значимо не отличается ни от южной, ни от северо-западной групп популяций. В целом, восточная группа популяций обладает «базовым» набором признаков, не имея ни одного признака, по которому она значимо отличалась бы сразу от двух других групп.

3.4. Структура переходных популяций. Переходные популяции неоднородны и на основании анализа признаков также разделяются на две географически разобщенные группы: северная группа популяций располагается в северной части Южного Урала на границе Челябинской области и республики Башкортостан, а южная группа - в центральной части Южного Урала на территории Челябинской области.

Статистически значимые различия между группами переходных популяций, на основании критерия однородности хи-квадрат, наблюдаются по соотношению растений с различной окраской цветка (р~2,9х10"5): в южной группе преобладают растения с белой окраской цветка, а в северной с желтой.

Группы переходных популяций различаются не только соотношением растений с разной окраской цветка. Все формы по окраске цветка двух групп значимо различаются по комплексу признаков (р - 6><10"3 для синецветковых растений, р = 2x10"6 для желтоцветковых и р ~ Зх108 для белоцветковых). Кроме того, наблюдаются значимые различия для желтоцветковых растений по числу зубцов на листе и ширине конечной дольки листа, а также для белоцветковых по ширине конечной дольки листа.

3.5. Структура популяций P. uralensis. Популяции Р uralensis также распадаются на две группы, но в отличие от Р. patens и переходных популяций, определить географические границы групп популяций не представляется возможным, что, вероятно, связано с меньшим числом обследованных популяций. Группы значимо различаются по комплексу признаков, кроме того, наблюдаются значимые различия по признакам ширина конечной дольки листа и форма листа. Различия по признаку число зубцов на листе не значимы.

Глава 4. Изменчивость морфологических признаков видов рода Pulsatilla на Урале

При рассмотрении изменчивости прострелов мы придерживались схемы изучения и классификации форм изменчивости, разработанных С.А. Мамаевым (1972, 1973), несколько модифицировав ее. У видов рода Pulsatilla нами были выявлены следующие формы изменчивости: эндогенная, индивидуальная, изменчивость в пределах групп популяций, изменчивость между группами популяций. Выявление вклада различных форм изменчивости в общую дисперсию проводилось методом иерархического дисперсионного анализа.

4.1. Изменчивость числа зубцов на листе. Наибольшая доля дисперсии приходится на индивидуальную (34%), эндогенную (28%) и межвидовую (28%) компоненты.

На основании значений средних взвешенных коэффициентов вариации индивидуальную изменчивость можно охарактеризовать как повышенную, межвидовую и эндогенную как среднюю, изменчивость между .группами популяций как низкую, а изменчивость в пределах групп популяций как очень низкую.

Было обнаружено, что уровень изменчивости неодинаков у разных видов. Наибольшими значениями эндогенной и индивидуальной изменчивости характеризуется P. uralensis (16,9%±0,91% и 25,2%±1,68%), наименьшие у Р. patens (13,5%±0,43% и 20,4%±0,69%), а переходные популяции занимают промежуточное положение (15,2%±0,61% и 20,б%±1,24%).

4.2. Изменчивость ширины конечной дольки листа. Для признака ширина конечной дольки листа наибольшая доля общей дисперсии приходится на эндогенную изменчивость (48%), меньше на индивидуальную (26%) и изменчивость между группами популяций (22%).

В целом индивидуальную изменчивость можно охарактеризовать как повышенную, межвидовую ■ и

эндогенную как среднюю, между группами популяций как низкую, а в пределах групп популяций как очень низкую.

В отличие от признака число зубцов на листе для ширины конечной дольки не наблюдается значимых различий уровня эндогенной изменчивости между видами. В то же время уровень индивидуальной изменчивости ширины конечной дольки листа у P. patens наименьший (18,3%:+ 0,60%), у P. uralensis и в переходных популяциях наибольший (18,8%-tl,07% и 18,7%±0,68% соответственно).

4.3. Изменчивость формы листа. Распределение дисперсии признака форма листа по формам изменчивости, также как и у остальных признаков, неоднородно. Подавляющая доля дисперсии приходится на эндогенную (60%), значительно меньше на индивидуальную (24%) и межвидовую (12%), и незначительное количество на изменчивость между и внутри групп популяций.

Уровень индивидуальной изменчивости можно охарактеризовать как средний, эндогенной и межвидовой как низкий, а изменчивость между и в пределах групп популяций как очень низкую.

Для признака форма листа, также как и для других признаков, самый низкий уровень эндогенной и индивидуальной форм изменчивости наблюдается у P. patens (6,9%:Ю,23% и 12,1%-ь0,66%), причем для эндогенной изменчивости отличия значимы. Наиболее высоким уровнем для этих форм изменчивости характеризуется P. uralensis (8,6%±0.51% и 15,1%±1,87%), переходные популяции занимают промежуточное положение (8,0%Ю,41% и 13,0%±0,62%), значимо не отличаясь от «чистых» видов.

4.4. Изменчивость окраски цветка. В пределах каждого из «чистых» видов популяции мономорфны по окраске цветка. У P. patens все растения имеют синие цветки, а у P. uralensis желтые. Наличие нескольких типов окраски цветка наблюдается только в переходных популяциях, где

встречаются синие, желтые, белые и розовые цветки. Причем наблюдаются значимые различия по соотношению растений с разными типами окраски цветков как между группами популяций, так и между популяциями в пределах групп. В целом, в северной группе популяций преобладают растения с желтыми цветками, а в южной в различных популяциях максимум приходится на растения с разными типами окраски цветков. Кроме того, только в одной из популяций северной группы обнаружены растения с самым редким - розовым -типом окраски.

4.5. Изменчивость доли растений с черешочком центральной доли. Частота растений с черешочком центральной доли сильно варьирует в различных популяциях. Выявлены значимые различия P. uralensis (70,0%.ь11,33%) от Р. patens (43,1%±6,32%) и переходных популяций (42,9%-J-l 0,57%). Между P. patens и переходными популяциями значимых различий не обнаружено.

Несмотря на более высокий процент растений с черешочком центральной доли в популяциях P. uralensis, использовать этот признак для целей определения видовой принадлежности популяции представляется затруднительным в связи со значительным варьированием частоты растений с черешочком центральной доли в популяции и значительным перекрыванием диапазонов признака у разных видов.

4.6. Изменчивость частоты растений с черешочком боковых долей. При сравнении доли растений с наличием черешочка боковых долей не выявлено значимых различий между видами. Также как и в случае черешочка центральной доли, возможность использования признака наличие черешочков боковых долей для целей таксономии представляется сомнительным в связи со значительным перекрыванием диапазонов варьирования этого признака.

4.7. Изменчивость окраски опушения генеративных побегов. В ходе выполнения работы были обнаружены

некоторые межвидовые различия по окраске опушения генеративных побегов. В целом были обнаружены два типа окраски опушения — серебристое (белое) и золотистое (желтое). При этом в популяциях P. patens и в переходных популяциях встречается только серебристое опушение генеративных побегов. В большинстве популяций P. uralensis также встречается только серебристое опушение. Однако в двух популяциях, а именно в окрестностях города Реж (Свердловская область) и в окрестностях поселка Осиповка (Челябинская область), помимо растений с серебристым опушением, были обнаружены растения с золотистым опушением генеративных побегов.

В связи с тем, что золотистое опушение встречается только у одного из изучаемых видов, этот признак может иметь таксономическое значение. Однако данный вопрос нуждается в уточнении.

Заключение

Изучение распространения и изменчивости популяций Pulsatilla позволило уточнить видовой состав, ареалы и структуру популяций прострелов Уральского региона, получить дополнительные аргументы в пользу необходимости разделения секции Patentes на отдельные виды.

В целом, результаты проведенных исследований можно обобщить в следующих выводах:

1. Уральские популяции прострелов принадлежат к двум видам: P. patens Mill, и P. uralensis (Zâmels) Tzvel. Проведено уточнение границ их ареалов. По границе ареалов обнаружена полоса переходных популяций, в формировании которых участвуют оба вида и в которых, по-видимому, протекают процессы гибридизации.

2. Популяции обоих видов и переходные популяции неоднородны, в свою очередь разделяются на группы популяций, значимо различающиеся между собой по морфологическим показателям и географическому

распространению.

3. Значимые различия между видами обнаружены по признакам охсраска цветка, число зубцов на листе, ширина конечной дольки листа, форма листа. Также обнаружены значимые различия по частоте растений с черешочком центральной доли, однако значительные диапазоны варьирования признаков и соответственно значительное перекрывание диапазонов значений признаков у разных видов делает сомнительным использование признака наличие черешочков центральной доли листа для целей таксономии.

4. Впервые для изучения представителей видов секции Patentes рода Pulsatilla использована методика числовой оценки степени изрезанности листовой пластинки. Применение этой методики позволило формализовать важный диагностический качественный признак и использовать его при статистической обработке данных.

5. При изучении изменчивости видов рода Pulsatilla обнаружено сходство в соотношении эндогенной и индивидуальной форм изменчивости у разных видов. Для всех признаков эндогенная и индивидуальная изменчивость Р. patens ниже, чем P. uralensis, а переходные популяции занимают промежуточное положение. Различия в уровне изменчивости между P. patens и P. uralensis незначимы только в случае эндогенной изменчивости по признаку ширина конечной дольки листа и индивидуальной изменчивости по признаку форма листа.

6. За редкими исключениями, в ряду форм изменчивости от эндогенной до изменчивости между группами популяций по всем признакам наблюдается закономерное снижение диапазона варьирования коэффициентов вариации. При этом уровень индивидуальной изменчивости выше, чем эндогенной, за исключением значений коэффициентов вариации признака ширина конечной дольки листа, где не во всех группах популяций различия

значимы. Кроме того, уровень изменчивости между группами популяций, как правило, выше, чем в пределах групп.

7. Обнаружен новый признак, ранее не применявшийся для разграничения изучаемых видов, который может иметь таксономическое значение. Для популяций Р. patens и переходных популяций характерна только серебристая окраска опушения генеративных побегов, а в популяциях P. uralensis помимо серебристой встречается также золотистая окраска опушения генеративных побегов.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Сушенцов О.Е. Видовой состав и структура популяций рода Pulsatilla уральского региона /О.Е. Сушенцов // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых (24-28 апр. 2006). - Екатеринбург, 2006. - - С. 240-243.

Сушенцов О.Е. Видовой состав и структура популяций рода Pulsatilla уральского региона / О.Е. Сушенцов // Особь и популяция - стратегии жизни: материалы докл. IX Всерос. популяционный семинара (2-6 окт. 2006 г., Республика Башкортостан, г.Уфа). - Уфа, 2006. - С. 371-375.

Сушенцов О.Е. Географическая изменчивость систематически важных признаков рода Pulsatilla Mill, на Урале / О.Е. Сушенцов // Тез. докл. пятнадцатой Коми республиканской молодежной конф. - Сыктывкар, 2004. -Т. 2.-С. 286-288.

Сушенцов О.Е. Изменчивость и дифференциация популяций уральских прострелов / О.Е. Сушенцов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов Всерос. науч. конф. 18-24 сент. 2004 г. Йошкар-Ола, 2004. - С. 241.

Сушенцов О.Е. Изучение изменчивости систематически важных признаков уральских популяций прострелов / О.Е. Сушенцов // Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем: сб. статей участников молодеж. науч. семинара (25-

28 окт. 2004 г., г. Екатеринбург). - Екатеринбург, 2005. С. 106-109.

Сушенцов О.Е. К изучению изменчивости и дифференциации видов рода Pulsatilla на Урале / О.Е. Сушенцов // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г.). -СПб, 2006. -С. 36.

Сушенцов О.Е. К изучению рода Pulsatilla в'Уральском регионе / О.Е. Сушенцов // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы: тез.. докл. междунар. конф. (С.-Петербург, 23-28 мая 2005 г.). -М.;С-Пб., 2005. - С. 83.

Сушенцов О.Е. О распространении и видовой принадлежности уральских популяций прострелов / О.Е. Сушенцов // Популяции в пространстве и времени: сб. материалов докл. VIII Всерос. популяционный семинара (11-15 апр. 2005, Н. Новгород).- Н. Новгород, 2005. - С. 407-408.

Сушенцов О.Е. О распространении и изменчивости уральских видов прострелов / О.Е. Сушенцов // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых (19-23 апр.. 2004 г.). - Екатеринбург, 2.004. -С.244-245.

Сушенцов О.Е. О распространении и структуре популяций уральских видов прострелов / О.Е. Сушенцов // !Дсмидовские чтения на Урале: тез. докл. Екатеринбург, 2-3 марта 2006 г. - Екатеринбург, 2006. - С. 283-285.

Сушенцов О.Е. Распространения видов рода Pulsatilla Mill, на Урале / О.Е. Сушенцов // Исследования молодых ботаников Сибири: тез. докл. 2-ой молодеж. конф. -Новосибирск, 2004. -- С. 65-66.

Сушенцов О.Е. Структура популяций видов Pulsatilla

(Ranunculaceae) на Урале / О.Е. Сушенцов // Ботан. журн. .....

2007. - Т. 92, № 4. - С. 493-505.

Подписано в печать 3.10.2008 г. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,0. Бумага «Гознак» Тираж 100 экз. Заказ №98

Отпечатано в типографии ООО «ИРА УТК»

620075, г. Екатеринбург, ул. К. Либкнехта, 42, к. 1103.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сушенцов, Олег Евгеньевич

Введение.

Глава 1. Общая характеристика изучаемых видов.

1.1 Понятие вида в современной биологии.

1.2 Проблемы систематики дивергирующих таксонов.

1.3 Роль интрогрессивной гибридизации.

1.4 Обзор видов прострелов Уральского региона.

1.5 Положение изучаемых видов в системе рода.

1.6 Морфологическое описание изучаемых видов.

1.7 Ареалы и экология изучаемых видов.

1.8 Хозяйственное значение и охрана.

Глава 2. Краткая характеристика района и методов исследования.

2.1 Характеристика района исследования.

2.2 Материалы и методы.

Глава 3. Структура популяций прострелов.

3.1 Дифференциация изучаемых популяций.

3.2 Феномен переходных популяций.

3.3 Структура популяций P. patens.

3.4 Структура переходных популяций.

3.5 Структура популяций P. uralensis.

Глава 4. Изменчивость морфологических признаков видов рода

Pulsatilla на Урале.

4.1 Изменчивость числа зубцов на листе.

4.2 Изменчивость ширины конечной дольки листа.

4.3 Изменчивость формы листа.

4.4 Изменчивость окраски цветка.

4.5 Изменчивость частоты встречаемости растений с черешочком центральной доли листа.

4.6 Изменчивость частоты встречаемости растений с черешочками боковых долей листа.

4.7 Изменчивость окраски опушения генеративных побегов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Систематический состав, хорология и структура популяций видов рода Pulsatilla Mill.(Ranunculaceae Juss.) в Уральском регионе"

Актуальность темы. В решении фундаментальной проблемы сохранения и восстановления биологического разнообразия растительного мира Урала, рационального использования его генетического потенциала в ряду первоочередных выделяется задача сохранения генофонда наиболее уязвимых элементов региональной флоры - редких и исчезающих видов растений. Среди них особое место занимают растения, представляющие хозяйственный интерес - пищевые, лекарственные, декоративные и др. Именно их популяции и особенно те, которые обитают близ населенных пунктов, чаще всего несут невосполнимые генетические потери из-за катастрофического сокращения численности вследствие бесконтрольного массового изъятия особей населением и изменения мест произрастания в результате рекреационной нагрузки и хозяйственной деятельности человека.

На Урале к таким растениям относятся представители рода Прострел (Pulsatilla Mill.) из семейства Лютиковых (Ranunculaceae Juss.).

В значительной мере затрудняет разработку эффективных мер по охране прострелов отсутствие в литературе. достаточно полных и таксономически надежных сведений о специфике их распространения в регионе.

Традиционно для Урала указывалось два редких в регионе вида, нуждающихся в охране (Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране, 1981; Горчаковский, Шурова, 1982; Красная книга Башкирской АССР, 1984; Красная книга Среднего Урала, 1996): P. paiens Mill, и P. uralensis (Zamels) Tzvel. (=P. flavescens (Zucc.) Juz.). В последнее время вопрос о таксономической принадлежности популяций уральских прострелов стал предметом дискуссии. Так, в сводке «Флора Восточной Европы» Н.Н. Цвелев (2001) указывает для Урала уже не два, а четыре вида прострелов.

До сих пор остается практически неизученной изменчивость прострелов Урала, хотя целый ряд авторов (Сергиевская, 1964; Павлова, 1990;

Цвелев, 2001) отмечет их значительный полиморфизм, существование многих переходных по своим признакам форм, происхождение которых связывается с возможностью интрогрессивной гибридизации прострелов в регионе. До сих пор не получено конкретных материалов, которые могли бы в значительной степени способствовать решению спорных вопросов систематики прострелов.

Цель работы: изучение видового состава, хорологии и структуры популяций прострелов на Урале на основе морфологических признаков.

Для выполнения работы были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить таксономическую принадлежность популяций прострелов на Урале;

2. Изучить распространение различных видов рода Pulsatilla в уральском регионе;

3. Изучить внутри- и межвидовую изменчивость рода Pulsatilla-,

4. Провести критический анализ признаков, имеющих таксономическое значение и наиболее информативных для разграничения видов рода Pulsatilla Уральского региона.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые проведено изучение систематики прострелов на протяжении большей части Уральского региона на основе популяционного подхода. Уточнен видовой состав и границы распространения видов. На основе изучения изменчивости выявлена структура популяций в пределах видов и переходных популяций.

Практическая ценность. Результаты исследований позволяют уточнить видовой состав уральских прострелов, выявить центры разнообразия, что дает возможность разработать наиболее эффективные меры охраны данной группы растений и выявить популяции, наиболее перспективные для интродукции и введения в культуру.

Положения, выносимые на защиту:

1. В Уральском регионе произрастают популяции двух видов прострелов: Pulsatilla patens Mill, и P. itralensis (Zamels) Tzvel. По границе ареалов вышеназванных видов располагается полоса переходных популяций.

2. Изученные виды характеризуются значительной изменчивостью. В пределах видов выявляются группы популяций, имеющие различную географическую приуроченность и различающиеся на основании морфологических признаков.

3. Несмотря на значительное перекрывание пределов значений признаков, наблюдаются значимые различия по всем признакам, используемым как диагностические для изучаемой секции.

4. Показана неэффективность признаков частоты встречаемости растений с черешочками долей листа. Предложено использование метода численной оценки степени изрезанности листовой пластинки, ранее не применявшегося для данной группы. Предложен новый качественный признак окраска опушения генеративных побегов.

Благодарности. Автор вы научным руководителям д.б.н. эажает глубокую п

Стародубцеву В.Н. ризнательность своим и члеп-корр. РАН

Мамаеву С.А., |а также всем лицам, способствовавшим выполнению работы: Кшнясеву И.А. (ИЭРиЖ) за помощь в статистической обработке результатов; Агафонову Л.И. (ИЭРиЖ) за помощь в проведении полевых исследований; Беляеву А.Ю. (ИЭРиЖ) за помощь и моральную поддержку на всех этапах выполнения работ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сушенцов, Олег Евгеньевич

Выводы.

1. Уральские популяции прострелов принадлежат к двум видам: Р. patens Mill, и P. uralensis (Zâmels) Tzvel. Проведено уточнение границ их ареалов. По границе ареалов обнаружена полоса переходных популяций, в формировании которых участвуют оба вида и в которых, по-видимому, протекают процессы гибридизации.

2. Популяции обоих видов и переходные популяции неоднородны, в свою очередь разделяются на группы популяций, значимо различающиеся между собой по морфологическим показателям и географическому распространению.

3. Значимые различия между видами обнаружены по признакам окраска цветка, число зубцов на листе, ширина конечной дольки листа, форма листа. Также обнаружены значимые различия по частоте растений с черешочком центральной доли, однако значительные диапазоны варьирования признаков и соответственно значительное перекрывание диапазонов значений признаков у разных видов делает сомнительным использование признака наличие черешочков центральной доли листа для целей таксономии.

4. Впервые для изучения представителей видов секции Patentes рода Pulsatilla использована методика числовой оценки степени изрезанности листовой пластинки. Применение этой методики позволило формализовать важный диагностический качественный признак и использовать его при статистической обработке данных.

5. При изучении изменчивости видов рода Pulsatilla обнаружено сходство в соотношении эндогенной и индивидуальной форм изменчивости у разных видов. Для всех признаков эндогенная и индивидуальная изменчивость P. patens ниже, чем P. uralensis, а переходные популяции занимают промежуточное положение. Различия в уровне изменчивости между P. patens и P. uralensis незначимы только в случае эндогенной изменчивости по признаку ширина конечной дольки листа и индивидуальной изменчивости по признаку форма листа.

6. За редкими исключениями, в ряду форм изменчивости от эндогенной до изменчивости между группами популяций по всем признакам наблюдается закономерное снижение диапазона варьирования коэффициентов вариации. При этом уровень индивидуальной изменчивости выше, чем эндогенной, за исключением значений коэффициентов вариации признака ширина конечной дольки листа, где не во всех группах популяций различия значимы. Кроме того, уровень изменчивости между группами популяций, как правило, выше, чем в пределах групп.

7. Обнаружен новый признак, ранее не применявшийся для разграничения изучаемых видов, который может иметь таксономическое значение. Для популяций P. patens и переходных популяций характерна только серебристая окраска опушения генеративных побегов, а в популяциях P. uralensis помимо серебристой встречается также золотистая окраска опушения генеративных побегов.

Заключение

В настоящее время все больше внимания уделяется проблемам сохранения и восстановления биологического разнообразия, в тоже время информация о разнообразии и структуре популяций многих видов отсутствует или недостаточна. В связи с этим нами была изучена изменчивость и структура популяций рода Pulsatilla в Уральском регионе. Специальных работ по уральским популяциям прострелов до сих пор не проводилось и различные авторы приводили для региона от 2 до 4 видов. Кроме того, для секции Patentes Aichele et Schweg., к которой относится большинство приписываемых Уральскому региону видов прострелов, до настоящего времени не решен вопрос с таксономией. Подавляющее большинство авторов разделяют секцию на 5-7 видов, однако ряд авторов отвергает разделение секции на виды и воспринимает секцию Patentes как единый полиморфный вид P. patens s.l.

Для решения вопроса о видовом составе прострелов на Урале и сбора сведений о правомерности разделения секции Patentes на виды нами была изучена изменчивость шести признаков, имеющих систематическое значение: окраска цветка, число зубцов на листе, ширина конечной дольки листа, наличие черешочков центральной доли, наличие черешочков боковых долей и форма листа. Форма листа определялась как отношению периметра эквивалентного по площади круга к периметру листа и характеризует степень рассечености листа.

В ходе проведения исследований нами были обнаружены только два вида прострелов: P. patens (L.) Mill, s.str. и P. uralensis (Zamels) Tzvel. Кроме популяций этих двух видов были обнаружены популяции переходные между ними, которые нельзя было идентифицировать с каким либо видом. Переходные популяции располагались полосой по границе между «чистыми» видами примерно по линии Карталы - Магнитогорск - Сатка.

Между видами наблюдались значимые различия по признакам окраска цветка, число зубцов на листе, форма листа, ширина конечной дольки jiiicга, в то же время диапазоны значений признаков у разных видов значительно перекрывались. Переходные популяции по отдельным признакам не отличаются от P. patens, и значимо отличаются от P. uralensis. В то же время отличия переходных популяций по комплексу признаков от обоих «чистых» видов являются значимыми.

Кроме того, было обнаружено, что популяции каждого вида неоднородны и распадаются на группы популяций.

Так P. patens содержит три группы популяций: южная, располагающаяся в южной части Южного Урала на территории Оренбургской области, отличающаяся более узкой долей листа; восточная, располагающаяся на восточном макросклоне центральной части Южного Урала в Челябинской области и восточной части республики Башкортостан; и северо-западная, произрастающая на западном макросклоне северной части Южного Урала на территории республики Башкортостан и в западных частях Челябинской области и отличающаяся более высоким числом зубцов на листе.

Переходные популяции разделяются на две группы популяций: южная, произрастающая в центральной части Южного Урала на территории Челябинской области, и северная, произрастающая в северной части Южного Урала на границе Челябинской области и республики Башкортостан. Значимые различия между группами популяций наблюдаются для всех форм по окраске цветка.

P. uralensis также разделяется на две группы популяций, значимо различающиеся по признакам ширина конечной дольки и форма листа, однако в связи с меньшим числом исследованных популяций определить распространение каждой из групп популяций не удалось.

В ходе изучения форм изменчивости видов рода Pulsatilla, на основе классификации форм изменчивости, разработанной С.А. Мамаевым (1972, 1973), было выявлено несколько закономерностей. В частности наблюдается уменьшение амплитуды изменения коэффициента вариации при повышении уровня организации от изменчивости органов в пределах растения до изменчивости между групп популяций.

В то же время, изменчивость между растениями достоверно выше, чем изменчивость органов в пределах растения, кроме признака ширииа конечной дольки листа, где не во всех группах популяций различия значимы.

Для всех изученных мерных признаков наблюдается последовательное увеличение эндогенной и индивидуальной изменчивости в ряду: P. patens — переходные популяции - P. uralensis. Различия в уровне изменчивости между P. patens и P. uralensis незначимы только в случае эндогенной изменчивости по признаку ширина конечной дольки листа и индивидуальной изменчивости по признаку форма листа. Кроме того, изменчивости между группами популяций, как правило, выше, чем в пределах групп.

Изучение распространения и изменчивости популяций Pulsatilla позволило уточнить видовой состав, ареалы и структуру популяций прострелов Уральского региона, получить дополнительные аргументы в пользу необходимости разделения секции Patentes па отдельные виды.

В то же время целый ряд важных вопросов остался за рамками данного исследования. В настоящий момент очевидно, что хребты Уральских гор не являются преградой для распространения прострелов, а граница между Р. patens и P. uralensis определяется каким-то иным фактором или комплексом факторов, установить который в рамках данной работы не представляется возможным. Так же не ясно взаимоотношение исследованных видов с Р. multifield, по-видимому, произрастающему в Южном Зауралье и Северном Казахстане.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сушенцов, Олег Евгеньевич, Екатеринбург

1. Агапова A.M. Сравнительное изучение видов рода Прострел (Pulsatilla Miller.) при интродукции / A.M. Агапова, Т.А. Павлова // Декоративные растения и их интродукция в западную Сибирь. -Новосибирск, 1977. - С. 43-55.

2. Прикладная статистика и снижение размерности: справ, изд. / С.А. Айвазян и др. М.: Финансы и статистика, 1989. - 606 с.

3. Ануфриенко Т.Б. Числа хромосом некоторых видов семейства Ranimculaceae Juss./ Т.Б. Ануфриенко, Т.С. Ростовцева // Доклады Академии наук СССР. 1972. Т. 206, № 5. С. 1219-1222.

4. Афифи А. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ/А. Афифи, С. Эйзен. -М.: Мир, 1982.-488 с.

5. Бакин О.В. Сосудистые растения Татарстана / О.В. Бакип, Т.В. Рогова, А.П. Ситников. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 2000. - 496 с.

6. Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана / О.Г. Баранова. Ижевск, 2002. - 199 с.

7. Беляева И.В. Внутривидовая изменчивость кустарниковых ив прирусловых пойм Урала: атореф. дис. . канд. биол. наук. / И.В. Беляева. -Свердловск, 1988. 16 с.

8. Бобров Е.Г. Об особенностях флоры эрратической области / Е.Г. Бобров // Сов. ботаника. 1944.- № 2- С. 3-20

9. Боброва М.Н. Качественные исследования некоторых забайкальских растений на содержание флавоновых веществ / М.Н. Боброва // Вопросы фармакогнозии. JL, 1961.-Вып. 1.-С. 157-163.

10. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение // Урал и Приуралье. М., 1968. - С. 19-82.

11. Борисова И.В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фигоценозов Северного Казахстана / И.В. Борисова // Ботан. журн. 1960. - Т. 60, № 1. - С. 19-33.

12. Васильченко Т.И. Ценопопуляции Pulsatilla patens (L.) Mill, вусловиях рекреационной дигрессии сосновых лесов в окрестностях Воронежа / Т.И. Васильченко // Раст. ресурсы. 1991. - Т. 27, Вып. 2,. - С. 39-44.

13. Васфилова Е.С. Закономерности внутривидовой изменчивости и экологические особенности представителей семейства кувшинковых (Nymphaeaceae Salisb.) на Среднем Урале: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Е.С. Васфилова. Свердловск, 1983. - 24 с.

14. Вильнер A.M. Кормовые отравления / A.M. Вильнер Изд. 5-е. -Л.: Колос, 1974.-407 с.

15. Ворошилов В.Н. Pulsatilla Adans. Прострел / В.Н. Ворошилов // Флора Советского Дальнего Востока. - М., 1966. - С. 204-207.

16. Гамаюнова А.П. Прострел Pulsatilla Adans. / А.П. Гамаюнова // Флора Казахстана - Алма-Ата, 1961. - Т. 4. - С. 66-69.

17. Гордягин А.Я. Наблюдения над изменчивостью Anemone patens L. / А.Я. Гордягин. Казань, 1920. - 88 с. - (Тр. / Об-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те; Т. 49, Вып. 5).

18. Горчаковский П.Л. Растительность / П.Л. Горчаковский // Урал и Приуралье. М., 1968. - С. 211-262.

19. Горчаковский П.Л. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья / П.Л. Горчаковский, Шурова Е.А. М.: Наука, 1982. - 208 с.

20. Гранитова Т.С., Сезонная динамика прострела многораздсльпого в отдельные этапы его онтогенеза / Т.С. Гранитова, Т.А. Максимова, Л.Д. Утемова // Экология растений Средней Сибири. Красноярск, 1983. - С. 5052.

21. Грант В. Видообразование у растений / В. Грант. М. Мир, 1984. -528 с.

22. Грант В. Эволюционный процесс: критич. обзор эволюц. теории / В. Грант.-М.: Мир, 1991.-488 с.

23. Гром И.И. Сведения о лекарственных растениях народной медицины Коми АССР / И.И. Гром // Вопросы фармакогнозии Л., 1965. -Вып. З.-С. 199-214.

24. Гусева А.П. Применение в тибетской медицине Забайкальских растений / А.П. Гусева // Вопросы фармакогнозии. Д., 1961. - Вып. 1. - С. 363-367.

25. Гуфранова И.Б. Pulsatilla Mill. Прострел // Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Onocleacea - Fumariaceae / И.Б. Гуфранова. - М.: Наука, 1988. - С. 294.

26. Животовский JI.A. Популяционная биометрия / Л. А. Животовский. М.: Наука, 1991. - 270 с.

27. Завадский К.М. Вид и видообразование / К.М. Завадский. JL: Наука, 1968.-403 с.

28. Залевская Е.М. Биология цветения и плодоношения некоторых видов родов Pulsatilla Adans и Anemone L. / Е.М. Залевская // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: Фан, 1969. - Вып. 5. - С. 156-162.

29. Залевская Е.М. К биологии прорастания семян некоторых интродуцированных ветрениц и прострелов / Е.М. Залевская // Интродукция и акклиматизация растений Ташкент, 1970. - Вып. 7. - С. 113-120.

30. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковые. / С.Н. Зиман. Киев: Наук, думка, 1985. - 248.

31. Иванова JI.A., Определение диффузионного сопротивления мезофилла Chamaerion angustifolium методом трехмерной реконструкции клеточной упаковки листа / JI.A. Иванова, М.С. Петров, P.M. Кадошников // Физиология растений. — 2006. Т. 53, № 2. - С. 354-363.

32. Иванова JI.A. Влияние экологических факторов на структурные показатели мезофилла листа растений / Л.А.Иванова, В.И. Пьянков // Ботан. журн. 2002. - № 12. - С. 17-28.

33. Иванова Л.А. Структурная адаптация мезофилла листа кзатенению / JI.А. Иванова, В.И. Пьянков // Физиология растений. 2002. -№3. - С. 467-480.

34. Ишмуратова М.М. Изменчивость Pulsatilla patens (L.) Mill, в Башкирском Зауралье / М.М. Ишмуратова, Ю.В. Суровцева // Итоги биологических исследований 2001. Уфа, 2003. - Вып. 7. - С. 231-233.

35. Казанцева Т.Н. Возрастные спектры ценопопуляций Solidago virgaurea L. и Pulsatilla patens (L.) Mill, в сосновых лесах юго-западной части мещерской низменности / Т.Н. Казанцева // Науч. докл. высш. шк. Бпол. науки. 1975. - № 2. - С. 75-81.

36. Карташова Н.Н. Сравнительно-кариологическое исследование видов рода Pulsatilla из разных популяций / Н.Н. Карташова, Л.А. Малахова // Цитология и генетика. 1972. - Т. 6, № 5,. - С. 442-445.

37. Климентенко Т.И. К изучению семейной продуктивности прострела раскрытого и астры альпийской / Т.И. Климентенко // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений: межвуз. сб. Куйбышев, 1985. - С. 80-86.

38. Князев М.С. Pulsatilla Mill. Прострел, сон-трава / М.С. Князев // Определитель сосудистых растений Среднего Урала. - М., 1994. - С. 202.

39. Ковалевская С.С. Род Pulsatilla Adans. Прострел / С.С. Ковалевская // Определитель растений Средней Азии - Ташкент, 1972. - Т. 3. -С. 194-195.

40. Комаров В.Л. Учение о виде у растений / В.Л. Комаров. M.;JI.: Изд-во АН СССР. - 244 с.

41. Конспект флоры Удмуртии / Баранова О.Г. и др. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1992. - 141 с.

42. Коропачинский И.Ю. Изучение гибридизационных процессов в дендрофлоре Сибири / И.Ю. Коропачинский // Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. — Свердловск, 1975.-С. 30-36

43. Красная книга Башкирской АССР: редкие растения и животные, проблемы их охраны. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1984. - 200 с.

44. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / под ред. В.Н. Большакова, П.Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. — 279 с.

45. Крашенинников И.М. Географические работы / И.М. Крашенинников. М.: Гос. изд-во географ, лит., 1951. - 599 с.

46. Крылов П.Н. Pulsatilla L. Прострел / П.Н. Крылов // Флора Западной Сибири. Томск, 1931. - Вып. 5. - С. 1164-1166.

47. Куваев В.Б. Предварительная химическая оценка лекарственных растений тибетской медицины, произрастающих в Забайкалье / В.Б. Куваев, К.Ф. Блинова // Вопросы фармакогнозии. Л., 1961. - Вып. I. - С. 213-262.

48. Кувшинкова К.В. Климат / К.В. Кувшинкова // Урал и Приуралье. -М, 1968.-С. 82-118.

49. Лакин Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.

50. Лекарственные растения дикорастущие / под ред. А.Ф. Гаммерман, И.Д. Юркевича. Изд. 3-е. - Минск: Наука и техника, 1967. — 385 с.

51. Луферов А.Н. Род Прострел Pulsatilla Mill. / А.Н. Луферов, В.Н. Стародубцев // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. - СПб., 1995.-Т. 7. -С. 83-93.

52. Майр Э. Зоологический вид и эволюция/ Э. Майр. М.: Мир, 1968.-597 с.

53. Макаров А. А. Растительные лечебные средства якутской народной медицины / А.А. Макаров. Якутск: Кн. изд-во, 1974. - 63 с.

54. Макунина A.A. Ландшафты Урала / A.A. Макунина. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. - 156 с.

55. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой изменчивости сем. Pinaceae на Урале: автореф. дис. д-ра. биол. наук. Свердловск, 1970. - 54 с.

56. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. -Свердловск, 1975. С. 3-14.

57. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1973. - 282 с.

58. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1972. - 284 с.

59. Меттлер Л. Генетика популяций и эволюция / Л. Мегтлер, Т. Грегг. М.: Мир, 1972 - 323 с.

60. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири / В.Г. Минаева. — Изд. 4-е. Новосибирск: Наука, 1970. - 272

61. Никитина С.В Прострел раскрытый / C.B. Никитина, Л.В. Денисова, М.Г. Вахрамеева // Биологическая флора Московской области,- М., 1978.-Вып. 4.-С. 79-85.

62. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области / С.А. Овеснов. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. - 252 с.

63. Павлова Т.А. Прострел раскрытый (Pulsatilla patens (L.) Mill.) в природе и культуре / Т.А. Павлова. Новосибирск, 1990. — 79 с.

64. Папонова И.Т. Влияние антропогенного воздействия на динамику изменчивости сои-травы в Прикамье / И.Т. Папонова // Вопросы экологической физиологии растений: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1986. - С. 100-108.

65. Папонова И.Т. Изменчивость популяций сон-травы в Предуралье / И.Т. Папонова. Пермь, 1990. - 69 с.

66. Папонова И.Т. К вопросу об экологическом мониториге сонгравы в Прикамье / И.Т. Папонова // Биологические основы регуляции роста и развития растний: межвуз. сб. Пермь, 1985. - С. 102-110.

67. Петровский В.В. Род Pulsatilla Mill. Прострел / В.В. Петровский //Арктическая флора.-Л., 1971.-Вып. 6. - С. 170-175.

68. Пешкова Г.А. Pulsatilla Miller Прострел / Г.А. Пешкова // Флора Центральной Сибири. - Новосибирск, 1979. - С. 358-360.

69. Погодина Г.С. Почвы / Г.С. Погодина, Н.Н. Розов // Урал и Приуралье. М., 1968.-С. 167-211.

70. Положий А.В. Pulsatilla L. прострел / А.В. Положий, В.В. Ревердатто // Флора Красноярского края - Томск, 1976. - Вып. 5, ч. 3. - С. 7583.

71. Попов М.Г. Pulsatilla Adans. Прострел / М.Г. Попов // Флора Средней Сибири,-М.; Л., 195J. - Т. 1. - С. 247-249.

72. Пряжников А.Н. Pulsatilla flavescens (Zucc.) Jus. растение с высокой фитонцидной активностью / А.Н. Пряжников // Раст. ресурсы. -1971.-Т. 8, вып. 1.-С. 88-90.

73. Пунина Е.О. Кариосистематическое исследование видов и естественных гибридов рода Pulsatilla (Ranunculaceae) в Ленинградской области / Е.О. Пунина, В.Г. Гриф // Бот. журн. 1984. - Т. 69, № 12 - С. 16731678.

74. Путримас А.Д. К вопросу физиологического действия фитонцидов типа анемонина / А.Д. Путримас // Тр. АН Литов. ССР. Серия Б. -Вильнюс, 1963.-С. 123-139.

75. Растительные ресурсы СССР / сост. С.Я. Тюлин и др.. Л.: Наука, 1984.-460 с.

76. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / под ред. А.Л. Тахтаджана Л.: Наука, 1981. - 261 с.

77. Рысина Г.П. К биологии прострела раскрытого в Подмосковье / Т.П. Рысина // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. - Т. 86, вып. 3. - С. 129-134.

78. Рысина Г.П. Опыт восстановления популяций охраняемыхрастений в Подмосковье / Г.П. Рысина // Бюл. ГБС. М., 1984. - Вып. 133. -С. 81-85.

79. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья / Г.П. Рысина. М.: Наука, 1973. - 216 с.

80. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области / З.Н. Рябинина. Екатеринбург: Наука, 1998. - 164 с.

81. Салтыков С.А. Стереометрическая металлография / С.А. Салтыков. М.: Металлургия, 1970. - 376 с.

82. Сапко В.Я. Тритерпеновые сапонины прострела раскрытого/ В.Я. Сапко, Б.А. Фигуркин // Науч. тр. / Перм. фармацевт, ин-т. — 1976. Вып. 10. -С. 60-61.

83. Сергиевская Л.П. Pulsatilla Adans. Прострел / Л.П. Сергиевская // Флора Западной Сибири. Томск, 1964. - Т. 12, ч. 2. - С. 3288-3290.

84. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений / И.Г. Серебряков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т. 60., вып. 3. - С. 71 - 91.

85. Синская Е.Н. Вид и его структурные части на различных уровнях органического мира / Е.Н. Синская // Бюл. ВИР. 1979. - № 91. - С. 7-24.

86. Скворцов А.К. Вид в систематике сегодняшнего дня / А.К. Скворцов // Эволюционная биология. — Томск, 2001. — Т. 1. С. 122-127

87. Скворцов А.К. Основные этапы развития представлений о виде / А.К. Скворцов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967. - Т. 72, вып. 5. - С . 11-17

88. Скворцов А.К. Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики (избр. ст.) / А.К. Скворцов. М. КМК, 2005. - 293 с.

89. Скворцов А.К. Хемосистематика и основные понятия систематики / А.К. Скворцов // Биохимические аспекты филогении высших растений. -М., 1981.-С. 12-27.

90. Солбриг О. Популяционная биология и эволюция / О. Солбриг, Д. Солбриг. М.: Мир, 1982. - 488 с.

91. Стародубцев В.Н. Ветреницы: систематика и эволюция / В.Н.

92. Стародубцев. Л., 1991.-200 с.

93. Стародубцев В.Н. Род Прострел на Дальнем Востоке России: география и систематика / В.Н. Стародубцев // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнииа: тезисы докладов Второй Рос. Конф. Красноярск, 1996. - С. 188-190.

94. Стародубцев В.Н. Структурный анализ подтрибы ветрешщевых (Anemona, Ranunculaceae) в связи с проблемами ее эволюции и систематики: автореф. дисс. . д-ра биол. наук / В.Н. Стародубцев. Екатеринбург, 2000. -47 с.

95. Сторожева М.М. Тератологические явления у анемоны (Pulsatilla patens (L.) Mill.) в условиях никелевого рудного поля / М.М. Сторожева // Тр. биогеохим. лаб. 1954. - Т. 10. - С.64-75.

96. Сушенцов O.E. Видовой состав и структура популяций рода Pulsatilla уральского региона / O.E. Сушенцов // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых (24-28 апр. 2006). Екатеринбург, 2006.-С. 240-243.

97. Сушенцов O.E. Географическая изменчивость систематически важных признаков рода Pulsatilla Mill, на Урале / O.E. Сушенцов // Тезисы докладов пятнадцатой Коми республиканской молодежной конференции. -Сыктывкар, 2004. Т. 2.- С. 286-288.

98. Сушенцов O.E. Изменчивость и дифференциация популяций уральских прострелов / O.E. Сушенцов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов Всерос. науч. конф. 18-24 сент. 2004 г. — Йошкар-Ола, 2004. С. 241.

99. Сушенцов O.E. Изучение изменчивости систематически важных признаков уральских популяций прострелов / O.E. Сушенцов //

100. Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем: сб. ст. участников молодеж. науч. семинара (25-28 окт. 2004 г., г. Екатеринбург). -Екатеринбург, 2005. С. 106-109.

101. Сушенцов О.Е. К изучению изменчивости и дифференциации видов рода Pulsatilla на Урале / О.Е. Сушенцов // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2126 мая 2006 г.). СПб, 2006. - С. 36.

102. Сушенцов О.Е. К изучению рода Pulsatilla в Уральском регионе / О.Е. Сушенцов // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы: тез. докл. междунар. конф. (С.-Петербург, 23-28 мая 2005 г.). -М.;С-Пб., 2005. С. 83.

103. Сушенцов О.Е. О распространении и изменчивости уральских видов прострелов / О.Е. Сушенцов // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых (19-23 апр. 2004 г.). — Екатеринбург, 2004. С.244-245.

104. Сушенцов О.Е. О распространении и структуре популяций уральских видов прострелов / О.Е. Сушенцов // Демидовские чтения на Урале: тез. докл. Екатеринбург, 2-3 марта 2006 г. Екатеринбург, 2006. - С. 283-285.

105. Сушенцов О.Е. Распространения видов рода Pulsatilla Mill, на Урале / О.Е. Сушенцов // Исследования молодых ботаников Сибири: тез. докл. 2 молодеж. конф. Новосибирск, 2004. - С. 65-66.

106. Сушенцов О.Е. Структура популяций видов Pulsatilla (Ranunculaceae) на Урале / О.Е. Сушенцов // Ботан. журн. 2007. - Т. 92, № 4. -С. 493-505.

107. Сытин А.К. О полиморфизме, дискретности и критериях вида уастрогалов (Astragalus, Fabaceae) / A.K. Сытин // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. — С. 123-132

108. Таршис Л.Г. Внутривидовая изменчивость представителей семейства Pyrolaceae Dum. на Урале: автореф. диссер. канд. биол. наук / Л.Г. Таршис. Свердловск, 1990. - 18 с.

109. Тахтаджан А. Л. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира / А.Л. Тахтаджан // Ботан. журн. 1983. - Т. 68, № 12. — С. 1593-1603.

110. Тельпуховская А.Г. Многолетние декоративные растения в Прибайкалье / А.Г. Тельпуховская. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1974. -205 с.

111. Терехов А.Ф. Определитель весенних и осенних растений Среднего Поволжья и Заволжья / А.Ф. Терехов. Куйбышев: Кн. изд-во, 1969.-464с.

112. Тимонина С.А. Pulsatilla Miller — Прострел / С.А. Тимоиина // Флора Сибири-Новосибирск, 1993.-Т. 6.-С. 149-155.

113. Федотова К.П. Флора Курганской области / К.П. Федотова. -Курган, 1988. 111 с.

114. Хохряков М.К. О виде у грибов / М.К. Хохряков // Ботан. журн. -1955.-Т. 40, № 1.-С. 34-45.

115. Цвелев Н.Н. О значении гибридизационных процессов в эволюции злаков (Роасеае) / Н.Н. Цвелев // История фауны и растительности Евразии. Л., 1972. - С. 5-16.

116. Цвелев Н.Н. Об эколого-географических расах в семействе злаков Gramineae и их таксономическом ранге / Н.Н. Цвелев // Ботан. журн. -1966.-Т. 51, №8.-С. 1099-1108.

117. Цвелев Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений: сб. избр. тр. / Н.Н. Цвелев. М.; СПб.: КМК, 2005. - 407 с.

118. Цвелев Н.Н. Род Прострел -Pulsatilla Mill. / Н.Н. Цвелев // Флора Восточной Европы.- СПб., 2001. Т. 10. - С. 85-94.

119. Цибанова Н.А. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Pulsatilla patens (L.) Mill. (Ranunculaceae) в северной степи / Н.А. Цибанова// Ботан. журн., 1967. - Т. 61, № 9. - С. 1272-1277.

120. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. -Л.: Наука, 1981.-510 с.

121. Чупов B.C. Материалы к географии чисел хромосом в родах J Anemone L., Pulsatilla Mill., и Hepatica Mil. / B.C. Чупов // Ботан. журн., 1974. -Т. 59, №3.-С. 398-406.

122. Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока / А.И. Шретер. М.: 1975. - 327 с.

123. Юзепчук С.В. Комаровская концепция вида, ее развитие и отражение во «Флоре СССР» / С.В. Юзепчук // Проблема вида в ботанике. -М.;Л, 1958.-Т. 1.-С. 130-204.

124. Юзепчук С.В. Прострел Pulsatilla Adans. / С.В. Юзепчук // Флора СССР. - М.; Л., 1937. - Т. 7. - С.285 - 307.

125. Aichele D. Die Taxanomie der Gattung Pulsatilla / D. Aichele, H.-W. Schwegler. Berlin: Acad. Verlag, 1957.-230 S.

126. Anderson R. Introgressive hybridization / R. Anderson. New York.: Jopn Wiley and Sons, 1949. - 109 p.

127. Braumberg H. Chromosomenzahlbestimmugen und Karyotypanalyzen bei den Gattungen Anemone, Hepatica und Pulsatilla / H. Braumberg. // — Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1970. -Bd. 80. - S. 17-95.

128. Darlington C. Taxonomic species and genetics system / C. Darlington // The New-Systematics. Oxford, 1940. - P. 137-170.

129. Egger K. Flavonol-Aglycone in Ranunculaceen / K. Egger // Z.

130. Naturforsch. B. 1959. - Bd. 14, ht. 6. - S. 401-403.

131. Ensslin W. Die Blütenfarbstoffe der Gattung Pulsatilla / W. Ensslin. -Naturwiss. Rdsch. 1958. - Ht. 11. - S. 18-20.

132. Heimburger M. Cytotaxanomic studies in the genus Anemone/ M. Heimburger// Canad. J. Bot. 1959. - Vol. 37. -P. 587-612.

133. LÖve A. Cytotaxanomical remarks on some American species of circumpolar taxa / A. Love // Svensk. Bot. Tidskr. 1954. - Vol. 48, № 1. - P. 211-232.

134. Quinn G.P. Experimental design and data analysis for biologist / G.P. Quinn, M.J. Keough. Cambridge: univ. press, 2002. — 537 p.

135. Stebbins G.L. The role of hybridization in evolution / G.L. Stebbins // Proc. Amer. Phil. Soc. 1959. - Vol. 103. - P. 231 - 251.

136. Uotila P. Ecology and area of Pulsatilla patens (L.) Mill, in Finland / P. Uotila // Ann. Bot. Fenn. 1969. - Vol. 6. - P. 105-111.

137. Zamels Beitrage zur Kenntnis des Formenkreises Pulsatilla patens (L.) Mill. / A. Zamels // Acta Horti Botanici Universitatis Latviensis. Riga, 1926. - S. 81-106.

138. Zimmermann W. Zur Taxanomie der Gattung Pulsatilla Miller / W. Zimmermann, G. Miehlich-Vogel // Die Kulturpflanzen. -Berlin, 1962. Ht. 3. -S. 93-133.