Эколого-биологические особенности некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в условиях Удмуртской Республики

Яговкина, Ольга Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в условиях Удмуртской Республики
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в условиях Удмуртской Республики"

На

004616371

Яговкина Ольга Владимировна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА PULSA TILLA MILL. В УСЛОВИЯХ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

03.02.08 - экология (биология) 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

~ 9 ЛЕН 2010

Пермь-2010

004616371

Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии растений ГОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»

Научный руководитель: Доктор биологических наук, профессор

Баранова Ольга Германовна

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор

Овеснов Сергей Александрович

Доктор биологических наук, профессор Рогова Татьяна Владимировна

Ведущая организация: Ботанический сад-ннститут

Уральского отделения РАН

Защита диссертации состоится 23 декабря 2010 года в 1600 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15.

Адрес сайта: http//www.psu.ru

e-mail: novoselova@psu.ru факс: 8 (342) 237-16-11 С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан «/ ff » ноября 2010 года

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.189.02 доктор биологических наук, ,

доцент (^А&еСвьСГЬе.- Л. В. Новоселова

Введение

Актуальность темы. Проблема сохранения редких видов растений становится все более актуальной вследствие усиления антропогенного воздействия на окружающую среду. Одной из задач современной экологии является разработка подходов к рациональному использованию биоразнообразия, сохранение которого требует в первую очередь всестороннего изучения популяционной биологии видов (Ги-ляров, 1990; Куликова, 1992; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004, 2008). Важнейшей задачей исследования ценопопуляций редких видов растений является выявление лимитирующих факторов, популяционных адаптаций к существующим экологическим и ценотическим условиям, определение демографических параметров (плотность, возрастная и виталитетная структура и др.), а также способов самоподцержания и стратегий видов (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004, 2008).

Однако, при все усиливающемся антропогенном влиянии обеспечение охраны биоресурсов только в природных условиях становится невыполнимой задачей. При этом большее значение приобретает возделывание редких и исчезающих видов в ботанических садах, которые располагают необходимыми условиями для сохранения данной группы растений ex situ, а также создание генного банка in vitro (Тихонова, 1982; Стратегия..., 1994; Международная..., 2000; Виноградова, 2005; Горбунов, 2007).

Комплексное исследование редких видов растений, как в природных местообитаниях, так и в условиях интродукции необходимо и для разработки научных основ их сохранения. На базе Ботанического сада Удмуртского государственного университета с 2006 года проводятся работы по исследованию редких и исчезающих видов растений, в том числе и видов рода Pulsatilla Mill. (Баранова, 2006; Дедюхина, 2006; Дедюхина, Баранова, 2006; Баранова и др., 2007; Дедюхина, 2008).

Широкое практическое использование видов рода Pulsatilla привело к тому, что многие из них стали редкими и исчезающими, и нуждаются не только в охране, но и во всестороннем изучении. Исследования, посвященные отдельным видам данного рода ex situ и in situ немногочисленны (Павлова, 1990; Список..., 2007; Красная ..., 2008; Kalliovirta et al„ 2007).

Для Удмуртской Республики исследование видов рода Pulsatilla являлось весьма актуальным, так как имелись данные лишь об их

распространении (Баранова, 2000; 2002), тогда как вопросы биологии, возможности интродукции и сохранения ex situ не только местных видов, но и видов из других географических областей оставались малоизученными. Поэтому нами в качестве объектов исследования были выбраны два представителя местной флоры Удмуртии: Pulsatilla patens (L.) Mill, и Pulsatilla uralensis (Zamels) Tzvel. и один интродуцент -Pulsatilla vulgaris Mill.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить эколого-биологические особенности трех видов рода Pulsatilla Mill, in situ и ex situ на организменном и популяционном уровнях, а также оценить возможность их сохранения, поддержания и возобновления ех situ.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить эколого-фитоценотическую приуроченность и экологическую валентность аборигенных видов рода Pulsatilla, а также экологическую валентность Pulsatilla vulgaris;

2. Изучить демографические параметры ценопопуляций местных видов рода Pulsatilla; выявить онтогенетические тактики и стратегии выживания Pulsatilla uralensis в различных условиях обитания;

3. Выявить сезонный ритм развития и динамику ростовых процессов в условиях ex situ трех видов рода Pulsatilla;

4. Изучить особенности семенной продуктивности трех видов рода Pulsatilla ex situ; оценить качество семян, собранных ex situ, а также разработать оптимальный способ посева семян видов рода Pulsatilla;

5. Провести подбор эксплантов для введения в культуру ткани, разработать оптимальную схему стерилизации эксплантов, а также исследовать начальные этапы онтогенеза в культуре in vitro;

6. Выявить особенности онтогенеза особей трех видов рода Pulsatilla ex situ;

7. Определить интродукционную устойчивость трех видов рода Pulsatilla в условиях Удмуртской Республики.

8. Предложить схему мероприятий по сохранению видов рода Pulsatilla в условиях ex situ на территории Удмуртской Республики.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Исследуемые виды рода Pulsatilla характеризуются небольшой амплитудой экологического ареала: наименьший индекс толерантности отмечен для Pulsatilla uralensis (стенобионт), тогда как Pulsatilla patens и Pulsatilla vulgaris по отношению к комплексу факторов окружающей среды являются гемистенобионтами. В пределах исследуемого ареала амплитуда экологического пространства Pulsatilla uralensis и Pulsatilla patens не выходит за пределы экологического ареала видов.

2. Базовый онтогенетический спектр Pulsatilla uralensis в условиях Удмуртской Республики является левосторонним, полночленным; его абсолютный максимум приходится на виргинильные особи. Для Pulsatilla uralensis характерна смешанная конкурентно-стресс-толерантная (CS) стратегия; наиболее типичной является позиция патиента.

3. Комплексная оценка видов рода Pulsatilla в условиях Удмуртской Республики с учетом эколого-морфологических особенностей, семенной продуктивности, ритмов роста и развития, в том числе устойчивости к неблагоприятным факторам окружающей среды, свидетельствует о возможности их сохранения и поддержания ех situ.

Научная новизна. Впервые в условиях Удмуртской Республики проведено комплексное исследование трех видов рода Pulsatilla на организменном и популяционном уровнях: определены эколого-фитоценотическая приуроченность и ценопопуляционные характеристики местных видов; детально изучены онтогенез, сезонный ритм роста и развития, исследованы особенности цветения и плодоношения трех видов рода Pulsatilla, определены семенная продуктивность и качество семян, собранных ex situ. Разработан лабораторный метод введения в культуру in vitro. Проведена оценка интродукционной устойчивости и возможности сохранения ex situ трех видов рода Pulsatilla.

Практическая значимость. Расширены представления об экологии и биологии трех видов рода Pulsatilla, а также механизмах их адаптации к среде обитания. Полученные результаты могут быть использованы при разработке научных мероприятий по охране редких и исчезающих видов рода Pulsatilla как в Удмуртии, так и в других регионах. Разработана технология интродукции и возделывания видов рода Pulsatilla в условиях Удмуртской Республики. Полученные дан-

ные свидетельствуют о возможности получения семенного материала, а также рассады для реинтродукции. Материалы диссертационной работы используются при проведении летних полевых практик у студентов биолого-химического факультета, а также при ведении курсов «Пришкольный участок», «Биотехнология растений и микроорганизмов». Полученные данные могут быть использованы в общеобразовательных школах в рамках изучения регионального компонента учебного плана. В Ботаническом саду Удмуртского государственного университета собран коллекционный фонд, насчитывающий 13 видов рода Pulsatilla.

Личное участие автора заключается в сборе полевого материала in situ; создании семенного и полевого генных банков для 13 видов рода Pulsatilla ex situ, а также маточной плантации с целью получения семян для последующих научно-исследовательских работ, в том числе реинтродукционных; разработке агротехнических рекомендаций по размножению и возделыванию трех видов рода Pulsatilla ex situ; проведении агрохимического анализа почвенных образцов; обработке полученных результатов и подготовке рукописи диссертации.

Апробация работы. Результаты исследований представлены и обсуждены на Международной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007); Международной конференции «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства» (Минск, 2007); Международной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Научный потенциал - современному АПК» (Ижевск, 2009); Всероссийском по-пуляционном семинаре «Современное состояние и пути развития по-

пуляционной биологии» (Ижевск, 2008); Международной конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009); Международной конференции «Декоративное садоводство Сибири» (Барнаул, 2010); заседаниях Удмуртского отделения Русского Ботанического общества (Ижевск, 2009, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 3 - в периодических изданиях, входящих в Перечень ВАК РФ.

Структура и объем работы. Текст диссертации состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, библиографического списка и приложений. Общий объем работы 186 страниц (имеет приложения на 26 страницах). В тексте диссертации приведены 37 таблиц, 22 рисунка. Библиографический список включает 257 источников, из них 44 иностранных.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному руководителю Ольге Германовне Барановой за помощь в проведении исследований и подготовке рукописи диссертации, а также Дедюхи-ным Сергею Викторовичу и Ольге Николаевне за ценные советы и помощь в сборе интродукционного материала. Моим родным и близким, которые поддерживали меня на протяжении выполнения всей работы.

Содержание работы ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРЕДМЕТА ИССЛЕДОВАНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

По литературным данным представлена характеристика объектов исследования - Pulsatilla uralensis (Zamels) Tzvel., Pulsatilla patens (L.) Mill.) и Pulsatilla vulgaris Mill.: морфологическое описание, географический ареал, а также эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний исследованных видов (Никитина и др., 1978; Зиман, 1985; Николаева и др. 1999; Цвелев, 2001; Баранова, 2000, 2002; Кадастр..., 2001; Красная..., 2001; Красная..., 2008; Uotila, 1969; Clapham et al„ 1990; Bojnansky, Fargasova, 1998; Rodwell, 1998; Anisko, 2008). Обсуждаются вопросы систематического положения рода Pulsatilla Mill. Отмечается различие взглядов разных авторов на систематику секции Patentes (Юзепчук, 1937; Попов, 1957; Павлова, 1990; Черепанов, 1995; Цвелев, 2001; Crellin et al., 1990; Flora Europaea..., 1993; Simpson, 2006). Рассматриваются методы по-

пуляционного исследования растений, а также онтогенетические и эколого-ценотические тактики и стратегии выживания растений (Марков, 1986; Ценопопуляции растений..., 1988; Злобин, 1989; Мир-кин, Наумова, 1998; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

Охарактеризованы эдафо-климатическе условия, а также растительные ресурсы района исследования (Удмуртская Республика) (Пермяков, 1972; Агроклиматические ..., 1974; Кузнецов, 1994; Удмуртская..., 2000; Баранова, 2002, 2009; Ковриго, 2004; Рысин, 2009).

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Описания исследованных растительных сообществ проводили согласно общепринятым геоботаническим методам (Александрова, 1969; Миркин, Наумова, 1998; Braun-Blanqet, 1964). Экологический ареал был изучен с использованием экологических шкал Д. Н. Цыганова (1983). Экологическая валентность и степень выраженности сте-но-эврибинтности исследуемых видов определена по методике Л. А. Жуковой (2004). Всего исследовано 5 ценопопуляций Pulsatilla uralen-sis и 1 ценопопуляция P. patens (табл. 1).

Таблица 1

Местонахождение исследованных ценопопуляций (ЦП) _аборигенных видов рода Pulsatilla_

ЦП Местонахождение

1 Якшур-Бодьинский р-н, окрестности пос. Селычка

2 Боткинский р-н, пос. Волковский, Нац. парк «Нечкинский»

3 Селтинский район, республиканский памятник природы Торфяное болото «Мало-Болминское»

4 Сюмсинский район, республиканский памятник природы Торфяное болото «Вишорское»

5 Сюмсинский район, в 2 км к северу от пос. Кильмезь.

6 Каракулинский р-н, республиканский природный парк «Усть-Бельск», окрестности д. Быргында

Агрохимические показатели (рНкСь Н, Б, Р2О5, К20, гумус) определены по соответствующим ГОСТам. В ходе работы использованы методические рекомендации, изложенные в работах В. Н. Голубева (1978), Ю. А. Злобина (1989), А. Р. Ишбирдина, М. М. Ишмуратовой (2004) и монографиях «Ценопопуляции растений...» (1977, 1988). Для оценки степени интегрированное™ развития структур организма оп-

ределен индекс детерминации R2m, который рассчитывается как ус-редненнный по всей матрице квадрат коэффициента корреляции (Ростова, 2000, 2002). Жизненную стратегию вида охарактеризована на основе классификации Раменского-Грайма (Миркин, Наумова, 1998).

Интродукционное исследование проводилось на территории Ботанического сада Удмуртского государственного университета в 2006-2009 гг. Растения выращивались в условиях открытого культурного комплекса. Для наблюдения за развитием особей были заложены линейные гряды шириной 1 м. Фенологические наблюдения проведены по «Методике фенологических наблюдений в ботанических садах» (1975) и методике И. Н. Бейдеман (1960, 1974). При изучении суточного ритма цветения использована методика, А. Н. Пономарева (1960). Учет семенной продуктивности проведен в соответствии с методиками, предложенными в работах И. В. Вайнагий (1974, 1990), Е. А Хо-дачек (2007). Изучение динамики ростовых процессов проведено путем замера длины побегов через каждые 10 дней. Декоративные качества изучали в соответствии с методиками В. Н. Былова (1971), В. Н. Былова и Р. А. Карписоновой (1978). Для оценки интродукционной устойчивости видов использована шкала Н. В. Трулевич (1991). Периодизация возрастных стадий онтогенеза проведена в соответствии с общепринятыми методическими разработками И. Г. Серебрякова (1952), Т. А. Работнова (1960), А. А. Уранова (1975), Л. Б. Заугольно-вой и др. (Ценопопуляции растений..., 1988).

Работа в асептических условиях, приготовление и стерилизацию питательных сред проведена согласно имеющимся в литературе рекомендациям (Бутенко, 1975; Катаева, Бутенко, 1983; Биотехнология..., 1989; Murashige, Scoog, 1962; Smith, 2000; Chawla, 2002).

При анализе количественных показателей проведена стандартная статистическая обработка данных в соответствии с общепринятыми методами и использованием пакета программ «STATISTICA 6.0» и «MS EXCEL» (Боровиков, 2001; Макарова, Трофимец, 2002).

ГЛАВА III. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ И ХАРАКТЕРИСТИКА ЭДАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ИХ МЕСТООБИТАНИЙ

Исследование фитоценотической приуроченности видов рода Pulsatilla показало, что ценопопуляции Pulsatilla uralensis и P. patens на территории республики приурочены к лесным сообществам класса

Vaccinio-Piceetta Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 в нижнем ярусе союза Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewiz 1962 (сосняки на кислых почвах с доминированием мхов в нижнем ярусе). Ценопопу-ляции P. uralensis встречаются в нижнем ярусе подсоюза Dicrano-Pinenion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 - сосняки на кислых почвах с доминированием мхов в нижнем ярусе, а также подсоюза Clado-nia-Pinenion К. - Lund 1981 (сосняки с доминированием лишайников в наземном покрове), тогда как исследованная ценопопуляция P. patens приурочена к сообществам подсоюза Dicrano-Pinenion - сосняки на кислых почвах с доминированием мхов в нижнем ярусе.

Почвы в природных местообитаниях P. uralensis дерново-подзолистые песчаные. Нами установлено, что их кислотность изменяется от сильно-кислой (рНксьЗ,6±0,24) до нейтральной (рНксь 6,75±0,09). Химический анализ исследуемых образцов показал, что они относятся к почвам с малой суммой поглощенных оснований (S<20 ммоль/100 г почвы). Содержание гумуса в почвенных образцах варьирует от 3,93±0,19 до 1,80±0,09 %, то есть от низкого (2-4 %) до очень низкого (<2 %).

В местообитании Pulsatilla patens почвы серые лесные легкосуглинистые характеризуются реакцией среды близкой к нейтральной (pHkcl 5,95±0,57). Сумма поглощенных оснований низкая (5,20±0,17 ммоль/100 г почвы), но в сравнении с образцами почв из ценопопуля-ций P. uralensis ее значение выше. Содержание калия (179,00± 12,59 мг/кг) и фосфора (98,10±6,58 мг/кг) высокое, содержание гумуса среднее (3,90±0,12 %).

По шкалам Д. Н. Цыганова (1983) все исследованные виды характеризуются небольшой амплшудой экологического ареала (табл. 2).

Таблица 2

Стено-эврибионтность видов рода Pulsatilla _(по JI А. Жуковой, 2004)_

Название растения Фрагмент экологической ниши (ФЭН) Сумма факторов Индекс толерантности (It) Группы толерантности

Pulsatilla uralensis 2,33 7 0,33 стенобионт

P. patens 2,72 8 0,34 гемистенобионт

P. vulgaris 3,04 8 0,38 гемистенобионт

На основании значений индексов толерантности P. uralensis можно считать стенобионтом, тогда как P. patens и P. vulgaris относятся к гемистенобионтам (табл. 2).

Таким образом, нами установлено, что в пределах исследованного ареала амплитуда экологического пространства P. uralensis и P. patens не выходит за пределы экологического ареала вида.

ГЛАВА IV. ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ АБОРИГЕННЫХ ВИДОВ РОДА PULSATILLA MILL.

Исследование ценопопуляций Pusatilla uralensis и ценопопуля-ции. P. patens, показало, что они являются многочисленными и характеризуются когнитивным распределением особей на площади 2000 -4000 м2. Исключением является ЦП 1, численность которой составляет всего 96 особей на площади 1200 м2, с обшей плотностью всего 0,1 экз./м2. В других исследованных ценопопуляциях плотность особей значительно выше и варьирует от 5 до 10 экз./м2. На градиенте ухудшения условий местообитаний P. uralensis наблюдается тенденция к уменьшению плотности особей в ценопопуляциях (рис.1).

О 0,25 0,5 0,75 1 1,25 1,5

Рис. 1. Изменение плотности особей в ценопопуляциях Pulsatilla uralensis в ряду изменения эколого-ценотических условий

По оси абцисс — индекс виталитета ценопопуляций по размерному спектру (I VC), по оси ординат - плотность особей (экз./м2)

В исследованных ценопопуляциях P. uralensis преобладают особи предгенеративного состояния. Возрастные спектры ЦП 1, ЦП 3 и ЦП 5 P. uralensis неполночленные, что обусловлено отсутствием проростков (табл. 3). Отсутствие проростков можно объяснить рядом причин, в первую очередь мы связываем это с биологическими особенностями семян. Они обладают морфологическим типом покоя и характеризуются недоразвитием зародыша на момент диссеминации

(Николаева и др., 1999). При благоприятных погодных условиях семена прорастают в год созревания, редко на следующий год, но их всхожесть при этом значительно снижается, что подтверждено результатами интродукционного исследования. Во-вторых, семена могут прорасти не сразу после диссеминации, а значительно позже (при достаточном количестве влаги и тепла), и поэтому их гибель может быть обусловлена неблагоприятными факторами в течение зимнего периода.

Таблица 3

Характеристика возрастной структуры ценопопуляций Pulsatilla uralensis и P. patens в Удмуртской Республике

ЦП Возрастное состояние, %

Pi im V Я SS s

1 0 4,0 14,0 53,6 26,8 1,0 1,0

2 14,0 6,0 9,3 32,0 32,1 5,3 1,0

3 0 10,0 18,6 55,0 14,0 2,0 0,8

4 5,0 12,8 19,0 28,0 26,0 6,4 2,6

5 0 1,3 27,0 33,3 35,8 1,3 1,3

6 0 4,0 8,0 10,0 74,0 4,0 0,5

Примечание: Местонахождения ценопопуляций показаны в табл. 1 (с. 8)

В ходе интродукционного исследования P. uralensis нами установлено, что для данного вида характерна высокая условно-реальная семенная продуктивность (УРСП), тогда как количество полноценных вызревших семян, значительно ниже. Так, например, в 2009 году в условиях культуры процент семенификации для P. uralensis, в зависимости от возрастного состояния (gi, g2, g3) составил 14, 27 и 17 % соответственно. Другой возможной причиной отсутствия проростков, либо их незначительного количества является изъятие генеративных побегов из некоторых ценопопуляций в результате сбора на букеты.

Причиной отсутствия проростков может являться также влияние биогенных факторов, так например в ЦП 3 и ЦП 4 нами обнаружено поедание цветков P. uralensis животными, предположительно лосями. Так, на исследуемой площади было съедено более 80 % цветков. При этом, как кормовой ресурс, используются только цветки, поскольку в листьях видов рода Pulsatilla содержится значительное количество алкалоидов (Растительные..., 1985; Crelin et al., 1990).

Ценопопуляции 2 и 4 нормальные, полночленные, одновершинные (табл. 3). В пределах исследуемого ареала базовый спектр

P. uralensis является левосторонним, полночленным, абсолютный максимум которого приходится на виргинильные особи (рис. 2).

Возрастной спектр ценопопуляции P. patens неполночленный, одновершинный с абсолютным максимумом на генеративных особях. Отсутствие проростков, а также незначительное количество особей других младших возрастных групп можно объяснить причинами указанными выше при рассмотрении ценопопуляций P. uralensis.

Рис. 2. Базовый онтогенетический спектр Pulsatilla uralensis

По оси абцисс - возрастное состояние, по оси ординат - доля особей различных возрастных групп, % от общего числа особей

Установленный градиент ухудшения условий роста P. uralensis по уменьшению IVC составил следующий ряд ценопопуляций: интро-дукционная популяция (ИП) (1,53) - 4 (1,36) - 5 (1,07) - 2 (1,05) - 3 (0,81) - 1 (0,6). Наиболее благоприятные условия складываются для особей в условиях культуры (оптимальный режим увлажнения, подкормка комплексным минеральным удобрением, отсутствие межвидовой конкуренции). Самым низким показателем IVC (0,6) характеризуется ЦП 1, расположенная вдоль автомобильного тракта Ижевск -Глазов. Данная ценопопуляция подвергается интенсивной рекреационной нагрузке (вытаптывание, сбор на букеты).

Из рисунка 3 видно, что по мере усиления стресса происходит увеличение морфологической интеграции, а затем ослабление взаимообусловленности в развитии структур растения (чередование защитной и стрессовой компонент в онтогенетической стратегии). Величина коэффициента детерминации изменяется 0,02 до 0,12.

0,16 ■

0,12 ■ •

0.08 •

0,04 • 0 ■

О 0,25 0,5 0.75 1 1.25 1.5 1.75

Рис. 3. Зависимость морфологической интеграции Pulsatilla uralensis в ряду изменения эколого-ценотических условий

По оси абцисс - индекс виталитета ценопопуляций по размерному спектру (IVC), по оси ординат - коэффициент детерминации (R2m)

В наших исследованиях P. uralensis дивергентная тактика наблюдается в изменчивости таких параметров, как высота цветоноса и диаметр цветка, тогда как для количества генеративных побегов и количества листьев характерна конвергентная тактика. По системе Ра-менского-Грайма P. uralensis обладает смешанным типом жизненной стратегии. Результаты наших исследований позволяют оценить эколо-го-ценотическую стратегию P. uralensis как конкурентно - стресс-толерантную (CS), а онтогенетическая стратегия характеризуется как защитно-стрессовая.

ГЛАВА V. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВИДОВ РОДА PULSATILLA MILL. EX SITU

Фенологические ритмы развития. Исследуемые виды рода Pulsatilla в условиях культуры ежегодно проходят полный цикл развития побегов, цветут и плодоносят. Фенологический ритм развития устойчивый (табл. 4).

Дата весеннего отрастания для всех исследуемых видов является наиболее вариабельным показателем фенологического развития: коэффициент вариации принимает значения от 28 до 35 %, это можно объяснить тем, что дата наступления биологического нуля значительно отличается по годам исследований.

Динамика раскрывания цветков в течение суток характеризуется кривой с пиком в дневные часы, что, вероятно, отражает временную адаптацию к суточным циклам насекомых-опылителей.

Как показали результаты корреляционного анализа, суточная ритмика раскрывания цветков регулируется главным образом влажностью (г (-0,72)-(-0,83)) и температурой воздуха (г 0,76-0,80). Массовое цветение начинается во второй декаде апреля (Pulsatilla patens) - первой декаде мая {P. uralensis, P. vulgaris). В целом, длительность периода цветения составляет 27-30 дней. Созревание семян наступает во второй декаде июня. Быстрое (в течение 15 дней) и одновременное созревание семян зафиксировано нами для особей P. uralensis, тогда как для двух других видов характерна большая (до 26 дней) растянутость данного периода (табл. 4).

Таблица 4

Фенологические ритмы развития видов рода Pulsatilla _ (средние даты за 2007 - 2009 гг.) _

Название растения Начало весеннего отрастания Начало цвете ния Появление листьев Массовое цветение Окончание цветения Созревание плодов

Pulsatilla 13.04±3 28.04±6 30.04±3 5.05±1 27.05±2 13.06±3

uralensis 28 30 12 13 14 33

P. patens 4.04±1 35 21.04±3 17 23.04±5 10 30.04±2 10 23.05±3 15 20.06±2 14

P. 13.04±3 25.04±3 30.04±4 6.05±2 22.05±3 18.06±2

vulgaris 28 17 16 15 19 11

Примечание: В числителе приведено значение средней арифметической (М) и ее ошибки (±от), а в знаменателе - значение коэффициента вариации (СУ, %)

Общая длительность периода от начала вегетации до полного созревания семян видов рода Pulsatilla в условиях Удмуртии составляет 60-76 дней. В ходе интродукционных работ для всех исследуемых видов рода Pulsatilla нами наблюдалось также второе цветение, которое наступало в третьей декаде июня первой декаде июля и заканчивалось созреванием полноценных семян.

Дипамика ростовых процессов на примере трех видов рода Pulsatilla. Нами установлено, что раньше всех среди изученных видов начинают рост генеративные побеги P. patens (4.04±1). У остальных видов рост побегов наступает на 6-12 дней позднее. Начальный период роста (лаг-фаза) характеризуется небольшой абсолютной скоростью роста (0,03-0,30 см/сут.) и продолжается в зависимости от погодных условий 3-5 дней. Увеличение скорости роста происходит к

началу цветения до 0,7-1,5 см/сут. Корреляционный анализ показал, что увеличение температуры воздуха, а также количества осадков в ходе вегетационного периода не оказывают сильного воздействия на изменение длины цветоносов исследуемых видов. Наши исследования по ряду лет выявили, что наиболее тесно изменение скорости роста связано с фазой вегетации. Наибольшей интенсивностью ростовых процессов характеризуются особи средневозрастных генеративных растений и особи молодых генеративных растений на второй год цветения. Окончание роста цветоносов для всех видов отмечено с началом фазы плодоношения. Длительность периода ростовой активности генеративных побегов по годам изменяется незначительно и составляет 41-42 дня.

Семенная продуктивность видов рода Pulsatilla в условиях интродукции. Показатели семенной продуктивности у видов рода Pulsatilla складываются из числа генеративных побегов на растении и числа плодолистиков в гинецее. Среднее количество цветоносов на одном растении зависит от возрастной стадии, и как показали наши исследования, наибольшим развитием побеговой системы характеризуются средневозрастные генеративные растения. Например, для особей P. uralensis их количество составило 15,0±0,1 шт., а для растений P. patens 45,0±2,5 шт. Нужно отметить, что для всех исследуемых видов в разных возрастных состояниях характерен высокий процент плодоцветения (ППЦ), значение которого в зависимости от вида варьирует от 80 до 94 %. Эта особенность указывает на соответствие сезонного ритма развития интродуцентов к новым эдафоклиматическим условиям. Для исследованных видов рода Pulsatilla характерны достаточно высокие значения потенциальной семенной продуктивности (ПСП), максимальное значение которой отмечено для особей P. vulgaris (248,0±1,0 шт.), а минимальное - для молодых генеративных растений P. uralensis (157,0±4,0 шт.).

Размножение в условиях in vivo. Экспериментальным путем выявлено, что способы и сроки посева семян значительно влияют на развитие сеянцев изучаемых видов. Сравнительное изучение всходов показало, что наиболее оптимальным является посев в парник с биотопливом (вариант 1), так как благодаря запасу питательных веществ в грунте уже в первый год в конце вегетации 3 % растений вступают в генеративное состояние. При посеве семян в открытый грунт сразу же после созревания (вариант 2) к концу первого вегетационного периода

83 % особей находятся на ювенильной стадии развития, а к концу второго вегетационного периода 10 % растений вступают в генеративное состояние.

В наших исследованиях максимальная всхожесть была зафиксирована для семян P. vulgaris (41 %) в 2009 году, а минимальный показатель установлен в 2007 году для семян P. uralensis (9%) (Баранова, Яговкина, 2008). Время от посева семян до появления первых всходов составляет 13-33 дней. Полученные результаты подтверждаются данными других авторов. Так, в работе М. Lhotská и L. Moracová (1989) по проращиванию семян P. slavica Reuss период прорастания составил 14 дней. В наших исследованиях период максимальной всхожести в зависимости от вида составил 15-20 дней. Общий период прорастания семян для исследуемых видов равен 30-55 дням. Самым трудоемким и нерациональным оказался 3 вариант посева (посев в ящики с последующей зимовкой сеянцев в помещении): сеянцы сильно повреждаются грибковыми заболеваниями и переходят в генеративное состояние только на третий год.

Таким образом, при интродукции семенами в условиях Удмуртии исследованные виды в течение первых двух лет жизни проходят два периода развития: латентный и прегенеративный и вступают в третий - генеративный. В течение этого времени нами отмечены следующие возрастные состояния: семена (sm), проростки (рГ), ювениль-ное (/), имматурное (im), виргинильное (v) и молодое генеративное

Сg!)•

Начальные этапы введения видов рода Pulsatilla в культуру in vitro. В литературе представлены немногочисленные данные по клональному микроразмножению видов рода Pulsatilla, в основном они ограничиваются лишь упоминанием о возможности введения видов данного рода в культуру ткани (Новикова и др., 2008; Tissue..., 2004; In vitro..., 2005). Для введения в культуру in vitro нами использованы следующие типы эксплантов: плодики (орешки); плодики, изолированные от околоплодника и семенной кожуры; почки возобновления и проростки.

В ходе проведенных экспериментов установлено, что в условиях in vitro период прорастания семян удлиняется в 3^4 раза, так, например, минимальная его длительность составила 1,5 месяца (Pulsatilla uralensis), а максимальная 4 месяца {P. vulgaris), тогда как в условиях in vivo семена прорастали в течение 10-15 дней. При этом всхо-

жесть семян in vitro составила не более 10 %, тогда как грунтовая всхожесть семян из той же выборки составила 30—40 %. На начальных этапах развития (проростки и ювенильное возрастное состояние) всходы in vitro и in vivo развиваются равномерно, но на следующем этапе (//и) различия становятся более заметными. Это прослеживается не только при рассмотрении количественных, но и качественных параметров: например, форма листовой пластинки у имматурных особей P. uralensis в условиях in vitro сохраняет ювенильные черты.

Что касается подбора стерилизующих веществ, то как показали наши исследования, использование хлорсодержащих дезинфектантов менее эффективно: при малых концентрациях наблюдается высокая инфицированность, а при увеличении концентрации семена теряют жизнеспособность, отчетливо выражен некроз тканей плодиков и почек. Более перспективным является использование в качестве экс-плантов проростков, поскольку это позволяет облегчить процесс стерилизации и ускорить введение исходной ткани в культуру in vitro.

Оценка результатов интродукции на примере трех видов рода Pulsatilla. Комплексная оценка эколого-биологических особенностей исследованных видов рода Pulsatilla по шкале Н. В. Трулевич (1991) позволяет отнести их к группе устойчивых растений. Данные виды в условиях интродукции проходят полный цикл развития и характеризуются высоким жизненным состоянием, темп онтогенеза несколько ускоренный. Они не способны к самовозобновлению и успешно размножаются искусственным путем. Среди факторов, определяющих зимостойкость исследуемых видов (устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов зимнего периода) наиболее сильное отрицательное влияние оказывают оттепели и высокий снежный покров.

Мероприятия по сохранению видов рода Pulsatilla в Ботаническом саду Удмуртского университета. Создаваемые в ботанических садах коллекции растений являются реальными источниками семенного и посадочного материала для реинтродукции, пополнения численности ценопопуляций (Международная..., 2000). В настоящее время в коллекционном фонде Ботанического сада Удмуртского государственного университета представлены 13 видов из рода Pulsatilla, что составляет 37 % от общего числа видов данного рода во флоре России и стран СНГ (Черепанов, 1995), из которых 2 вида (Pulsatilla vulgaris (IE) и P. pratensis (3V)) занесены в Красную книгу России (2008). На данный момент для восьми видов рода Pulsatilla из нашей

коллекции получен семенной материал, и они включены в Delectus (2010) для обмена с другими ботаническими садами. У четырех видов имеется посадочный материал в виде сеянцев.

На наш взгляд, одним из эффективных способов сохранения видов рода Pulsatilla будет являться их использование в декоративном садоводстве: результаты проведенного интродукционного эксперимента, характеризуют виды данного рода как ценные декоративные растения. Об этом свидетельствуют следующие фенологические и биометрические показатели: длительный период цветения (30 дней); крупные (до 7,5 см в диаметре) цветки, разнообразие окраски цветков; устойчивые к полеганию цветоносы; длительно-вегетирующая (до 160 дней) и компактная розетка листьев; высокая побегообразовательная способность (до 45 цветоносов на одном растении). К числу наиболее значимых декоративных качеств растений данного рода нами отнесены такие параметры, как окраска и диаметр цветка, число одновременно открытых цветков, а также особенности строения листьев. На основании проведенной экспертизы установлено, что наибольшей декоративностью характеризуются особи P. vulgaris и особи P. uralensis с узкорассеченными листьями, общая оценка которых была максимальной и составила 93 балла в обоих случаях.

ВЫВОДЫ

1. На территории Удмуртской Республики ценопопуля-ции Pulsatilla uralensis и P. patens приурочены к бореальным хвойным лесным сообществам на бедных кислых почвах класса Vaccinio-Piceetta Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939. По отношению к комплексу факторов окружающей среды P. uralensis является стенобион-том (1,=0,33), тогда как P. patens (It=0,34) и P. vulgaris (It=0,38) проявляют себя как гемистенобионты. В пределах исследуемого ареала амплитуда экологического пространства P. uralensis и P. patens не выходит за пределы экологического ареала вида.

2. В ходе исследования выявлен базовый онтогенетический спектр P. uralensis, который является левосторонним, полночленным с абсолютным максимумом на виргинильных особях. Возрастной спектр ценопопуляции P. patens неполночленный, одновершинный с абсолютным максимумом на генеративных особях. Непол-ночленность некоторых ценопопуляций рода Pulsatilla (P. patens (ЦП 6) и P. uralensis (ЦП 1, 3, 5)), связана с биологическими особенностями

семян, и как следствие нерегулярностью семенного возобновления, а также воздействием биогенного и антропогенного факторов.

3. В условиях Удмуртской Республики на градиенте ухудшения условий роста получен следующий ряд ценопопуляций Р. uralensis: ИП—4-5-2-3-1. По системе Раменского-Грайма P. uralensis обладает смешанным конкурентно - стресс-толерантным (CS) типом жизненной стратегии, наиболее типична для вида позиция патиента. Онтогенетическая стратегия P. uralensis характеризуется как защитно-стрессовая. В формировании признаков у P. uralensis выявлены кон-верентная и дивергентная онтогенетические тактики.

4. В условиях культуры исследованные виды рода Pulsatilla проходят полный цикл сезонного развития. Фенологический ритм развития устойчивый. Суточная динамика раскрывания цветков характеризуется пиком в дневные часы и регулируется главным образом влажностью и температурой воздуха. Интенсивность ростовых процессов находится в тесной зависимости от фазы вегетации. Максимальная скорость роста цветоносов (1,0-1,5 см/сут.) для исследованных видов рода Pulsatilla установлена с началом периода цветения. Окончание роста цветоносов происходит в начале фазы плодоношения.

5. Исследованные виды рода Pulsatilla в условиях культуры характеризуются высокими показателями процента плодоцветения (80-94%) и потенциальной семенной продуктивности (157-209 шт.), тогда как реальная семенная продуктивность (22-71 шт.) и процент семенификации (14-56 %) принимают относительно невысокие значения.

6. В условиях культуры виды рода Pulsatilla характеризуются быстрым прохождением онтогенетических стадий. В течение первых двух лет жизни они проходят два периода: латентный и преге-неративный и вступают в третий генеративный. На длительность прохождения возрастных периодов в условии ex situ значительно влияет способ и срок посева семян. В условиях Удмуртской Республики оптимальным способом посева семян является посев в парник с биотопливом, благодаря запасу питательных веществ в грунте уже в первый год в конце вегетации 3 % растений вступают в генеративное состояние. При введении в культуру in vitro процесс прорастания семян удлиняется до 1,5-4 месяцев. Для ускорения процесса введения в куль-

туру in vitro в качестве эксплантов следует рекомендовать использование проростков.

7. По степени интродукционной устойчивости в условиях Удмуртской Республики исследованные виды рода Pulsatilla отнесены к группе устойчивых растений, что свидетельствует о возможности их сохранения, возобновления и поддержания ex situ. Поэтому по результатам проведенного интродукционного эксперимента можно рекомендовать использование видов рода прострел в декоративном садоводстве в качестве одного из способов их сохранения в культуре.

Статьи в изданиях, включенных в «Перечень научных изданий н журналов, рекомендуемых ВАК РФ»:

1. Баранова, О. Г. Обсуждение начальных этапов интродукции Pulsatilla flavescens в Ботаническом саду Удмуртского университета / О. Г. Баранова, О. В. Яговкина // Известия СамНЦ РАН. -2008. - Т. 10 (24), № 2. - С. 380-388.

2. Яговкина, О. В. Краткие итоги интродукции некоторых видов Pulsatilla Mill, в Удмуртии / О. В. Яговкина, О. Г. Баранова // Ученые записки Казанского государственного университета, Сер. Естественные науки. - 2009. - Т. 151, кн. 4. - С. 112123.

3. Баранова, О. Г. Стратегия создания и сохранения коллекционного фонда редких и исчезающих растений в Ботаническом саду Удмуртского университета / О. Г. Баранова, О. Н. Дедюхина, О. В. Яговкина Н Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о Земле. - 2010. - Вып. 2. - С. 48-55.

Публикации в других изданиях:

4. Баранова, О. Г. Экспонирование полезных и редких растений в ботаническом саду Удмуртского университета / О. Г. Баранова, X. А. Бронникова, О. В. Яговкина // Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования : материалы междунар. науч.-практ. конф. - Белгород, 2006. -Т. 1. - С. 143-146.

5. Баранова, О. Г. Интродукция видов рода Pulsatilla Adans. в ботаническом саду Удмуртского университета / О. Г. Баранова, О. Н. Дедюхина, О. В. Яговкина // Биологическое разнообразие. Ин-

тродукция растений: материалы междунар. конф. (5-8 июня 2007 г.) / отв. ред. Ю. С. Смирнов. - СПб., 2007. - С. 205-206.

6. Яговкина, О. В. Начальные этапы изучения и охраны Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. в Удмуртской республике/ О. В. Яговкина // Актуальные проблемы ботаники и экологии : материалы междунар. конф. (17-20 сентября 2007 г.) / под. ред. О. А. Пет-льованого. - Киев, 2007. - С 188-190.

7. Биологические особенности некоторых редких видов растений природной флоры Удмуртии в культуре и перспективы их использования / О. Г. Баранова, О. Н. Дедюхина, О. В. Яговкина [и др.] // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. - 2007. -№ 10.-С. 17-30.

8. Сравнительный анализ развития особей ряда редких видов растений в культуре и природной флоре Удмуртии / О. Г. Баранова, О. Н. Дедюхина, О. В. Яговкина [и др.] // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о Земле. - 2009. -Вып. 1.-С. 3-14.

9. Яговкина, О. В. Изучение семенного размножения некоторых видов рода Pulsatilla Adans., занесенных в Красную книгу Удмуртии / О. В. Яговкина // Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства : материалы междунар. конф. (12-15 июня 2007 г.) / гл. ред. В. Н. Решетников. - Минск, 2007. - Т. 1. - С. 374-375.

10. Яговкина, О. В. Интродукционное изучение Pulsatilla angustifolia Turcz. в Ботаническом саду Удмуртского университета/ О. В. Яговкина // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения : материалы междунар. конф. (13-16 мая 2008 г.) / отв. ред. В. Н. Хрянин. -Пенза, 2008.-С. 114-115.

11. Изучение и охрана представителей семейства Ranuncu-laceae Juss. в Удмуртии / О. Г. Баранова, О. В. Яговкина, О. Н. Дедюхина [и др.] // Вестник Елабужского государственного педагогического университета. - 2009. - № 2. - С. 3-6.

12. Яговкина, О. В. Сравнительное изучение особей Pulsatilla angustifolia Turcz. в природе и при интродукции / О. В Яговкина// Современное состояние и пути развития популяционной биологии : материалы 10 Всерос. популяц. семинара (г. Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.) / отв. ред. Н. В. Глотов. - Ижевск, 2008. - С. 217-219.

13. Яговкнна, О. В. Исследование эколого-билогических особенностей некоторых видов рода Pulsatilla в Удмуртии/ О. В. Яговкина II Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : материалы междунар. конф. (19-22 октября. 2009 г.) / отв. ред. А. И. Шмаков. - Барнаул, 2009. - С. 338-340.

14. Яговкина, О. В. Создание коллекции видов рода Pulsatilla Mill, в Ботаническом саду Удмуртского университета/ О. В. Яговкина // Декоративное садоводство Сибири : материалы междунар. конф. (18-21 августа)/ отв. ред. В. И. Усенко.- Барнаул, 2010.-С. 170-174.

Отпечатано с оригинал-макета заказчика

Подписано в печать 18.11.2010. Формат 60x84 'Лб. Тираж 100 экз. Заказ №1881.

Типография ГОУВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 4.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Яговкина, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРЕДМЕТА ИССЛЕДОВАНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Объект исследования - виды рода Pulsatilla Mill.

1.1.1. Систематическое положение.

1.1.2. Географическое распространение.

1.1.3. Эколого-фитоценотические особенности.

1.1.4. Морфо-биологические особенности.

1.1.5. Онтогенетические особенности.

1.1.6. Хозяйственное значение.

1.2.Экологическая характеристика видов растений.

1.3. Эколого-ценотические и онтогенетические тактики и стратегии выживания растений.

1.4. Понятие о ценопопуляции растений. Демографические параметры це-нопопуляций.

1.5. Физико-географические условия района исследования.

1.5.1. Почвы.

1.5.2. Растительный покров.

1.5.3. Климатические условия и ресурсы.

1.5.4. Характеристика природно-климатических условий района интродукции.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2. Эколого-фитоценотический и ценопопуляционный методы.

2.1 .Сравнительно-морфологический метод.

2.2.Методы агрохимического анализа почв.

2.3.Интродукционный метод.

2.4.Метод клонального микроразмножения в условиях in vitro.

2.5.Статистические методы.

ГЛАВА Ш. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ И ХАРАКТЕРИСТИКА ЭДАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ИХ МЕСТООБИТАНИЙ.

3.1. Фитоценотическая характеристика местообитаний Pulsatilla uralensis и

Pulsatilla patens.

3.2.Экологический ареал и экологическая валентность исследуемых видов рода Pulsatilla.

3.3. Эдафическая характеристика местообитаний Pulsatilla uralensis и Pulsatilla patens на территории Удмуртской Республики.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в условиях Удмуртской Республики"

Актуальность темы. Проблема сохранения редких видов растений становится все более,актуальной вследствие усиления антропогенного воз-' действия на окружающую среду. Одной из задач современной экологии-является разработка подходов к рациональному использованию биоразнообразия, сохранение которого требует в первую очередь всестороннего изучения по-пуляционной биологии видов (Гиляров, 1990; Куликова, 1992; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004, 2008). Важнейшей задачей исследования ценопопуляций редких видов растений является выявление лимитирующих факторов, попу-ляционных адаптаций к существующим экологическим и ценотическим условиям, определение демографических параметров (плотность, возрастная и виталитетная структура и др.), а также способов самоподдержания и стратегий видов (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004, 2008).

Однако, при все усиливающемся антропогенном влиянии обеспечение охраны биоресурсов только в природных условиях становится невыполнимой задачей. При этом большее значение приобретает возделывание редких и исчезающих видов в ботанических садах, которые располагают необходимыми условиями для сохранения данной группы растений ex situ, а также создание генного банка in vitro (Тихонова, 1982; Стратегия., 1994; Международная., 2000; Виноградова, 2005; Горбунов, 2007).

Комплексное исследование редких видов растений, как в природных местообитаниях, так и в условиях интродукции необходимо и для разработки научных основ их сохранения. На базе Ботанического сада Удмуртского государственного университета с 2006 года проводятся работы по исследованию редких и исчезающих видов растений, в том числе и видов рода Pulsatilla Mill. (Баранова, 2006; Дедюхина, 2006; Дедюхина, Баранова, 2006; Сравнительный., 2007; Дедюхина, 2008).

Широкое практическое использование видов рода Pulsatilla привело к тому, что многие из них стали редкими и исчезающими, и нуждаются не только в охране, но и во всестороннем изучении. Исследования, посвященные отдельным видам данного рода ex situ и in situ немногочисленны (Павлова, 1990; Список., 2007; Красная ., 2008; Kalliovirta et al., 2007).

Для Удмуртской Республики исследование видов рода Pulsatilla являлось весьма актуальным, так как имелись данные лишь об их распространении (Баранова, 2000; 2002), тогда как вопросы биологии, возможности интродукции и сохранения ex situ не только местных видов, но и видов из других географических областей оставались малоизученными. Поэтому нами в качестве объектов исследования были выбраны два представителя местной флоры Удмуртии: Pulsatilla patens (L.) Mill, и Pulsatilla uralensis (Zamels) Tzvel. и один интродуцент — Pulsatilla vulgaris Mill.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

2. Изучить демографические параметры ценопопуляций местных видов рода Pulsatilla', выявить онтогенетические тактики и стратегии выживания Pulsatilla uralensis в различных условиях обитания;

3. Выявить сезонный ритм развития и динамику ростовых процессов в условиях ex situ трех видов рода Pulsatilla',

6. Выявить особенности онтогенеза особей трех видов рода Pulsatilla ex situ;

7. Определить интродукционную устойчивость трех видов рода Pulsatilla в условиях Удмуртской Республики.

Основные положения, выносимые на защиту.

Научная новизна. Впервые в условиях Удмуртской Республики проведено комплексное исследование трех видов рода Pulsatilla на организмен-ном и популяционном уровнях: определены эколого-фитоценотическая приуроченность и ценопопуляционные характеристики местных видов; детально изучены онтогенез, сезонный ритм роста и развития, исследованы особенности цветения и плодоношения трех видов рода Pulsatilla, определены семенная продуктивность и качество семян, собранных ex situ. Разработан лабораторный метод введения в культуру in vitro. Проведена оценка интродукционной устойчивости и возможности сохранения ex situ трех видов рода Pulsatilla. В Ботаническом саду Удмуртского государственного университета собран коллекционный фонд, насчитывающий 13 видов рода Pulsatilla.

Практическая значимость. Расширены представления об экологии и биологии трех видов рода Pulsatilla, а также механизмах их адаптаций к среде обитания. Полученные результаты могут быть использованы при разработке научных мероприятий по охране редких и исчезающих видов рода Pulsatilla как в Удмуртии, так и в других регионах. Разработана технология интродукции и возделывания видов рода Pulsatilla в условиях Удмуртской Республики. Полученные данные свидетельствуют о * возможности получения семенного материала, а также рассады для реинтродукции. Материалы диссертационной работы используются при проведении летних полевых практик у студентов биолого-химического факультета, а также при ведении курсов «Пришкольный участок», «Биотехнология растений и микроорганизмов». Полученные данные могут быть использованы в общеобразовательных школах в рамках изучения регионального компонента учебного плана.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при финансовой поддержке № РНП. 2.2.3.1. 3997 ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 годы)» и № РНП 2.2.3.1/3578 ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2010 годы)», научно-исследовательской работы «Оценка состояния редких и исчезающих видов растений и животных с созданием локальной сети особо охраняемых природных территорий в Удмуртской Республике (2005-2009 годы)» (Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды УР). Апробация работы. Результаты исследований; представлёны иобсуждены на Международной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007); Международной конференции «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного1 направления развития науки; и народного хозяйства» (Минск,, 2007); Международной конференции «Биоразнообразие:: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Научный потенциал -современному АПК» (Ижевск, 2009); Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развитая популяционной биолоши» (Ижевск, 2008); Международной конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009); Международной конференции «Декоративное садоводство Сибири» (Барнаул, 2010); заседаниях Удмуртского отделения Русского Ботанического общества (Ижевск, 2009,2010).

Публикации. По теме диссертации: опубликовано 14 печатных работ, из них 3 - в периодических изданиях, входящих в Перечень ВАК РФ.

Структура и объем работы. Текст диссертации состоит из введения, 5 . глав, заключения^ выводов, библиографического списка и приложений. Общий объем работы 186 страниц (имеет приложения на 26 страницах). В тексте диссертации приведены 37 таблиц, 22 рисунка. Библиографический список включает 257 источников, из них 44 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Яговкина, Ольга Владимировна

выводы

1. На территории Удмуртской Республики ценопопуляции Pulsatilla uralensis и P. patens приурочены к бореальным светлохвойным хвойным лесным сообществам на бедных кислых почвах класса Vaccinio-Piceetta Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939. По отношению к комплексу факторов окружающей среды P.uralensis является стенобионтом (It=0,33), тогда как P. patens (It=0,34) и P.vulgaris (It=0,38) проявляют себя как гемистенобионты. В пределах исследуемого ареала амплитуда экологического пространства P. uralensis и P. patens не выходит за пределы экологического ареала вида.

2. В ходе исследования выявлен базовый онтогенетический спектр Р. uralensis, который является левосторонним, полночленным с абсолютным максимумом на виргинильных особях. Возрастной спектр ценопопуляции P. patens неполночленный, одновершинный с абсолютным максимумом на генеративных особях. Неполночленность ценопопуляции P. patens, а также некоторых из рассмотренных ценопопуляций P. uralensis связана с биологическими особенностями семян видов рода Pulsatilla, и как следствие нерегулярностью семенного возобновления, а также с воздействием биогенного и антропогенного факторов.

3. В условиях Удмуртской Республики на градиенте ухудшения условий роста получен следующий ряд ценопопуляций P. uralensis: ИП—4-5-2-3-1. По системе Раменского-Грайма P. uralensis обладает смешанным конкурентно — стресс-толерантным (CS) типом жизненной стратегии, наиболее типична для вида позиция патиента. Онтогенетическая стратегия P. uralensis характеризуется как защитно-стрессовая. В формировании признаков у P. uralensis выявлены конверентная и дивергентная онтогенетические тактики.

5. Исследованные виды рода Pulsatilla в условиях культуры характеризуются высокими показателями процента плодоцветения (80-94%) и потенциальной семенной продуктивности (157-209 шт.), тогда как реальная семенная продуктивность (22—71 шт.) и процент семенификации (14-56 %) принимают относительно невысокие значения.

6. В условиях культуры виды рода Pulsatilla характеризуются быстрым прохождением онтогенетических стадий. В течение первых двух лет жизни они проходят два периода: латентный и прегенеративный и вступают в третий генеративный. На длительность прохождения возрастных периодов в условии ex situ значительно влияет способ и срок посева семян. В условиях Удмуртской Республики оптимальным способом посева семян является посев в парник с биотопливом, благодаря запасу питательных веществ в грунте уже в первый год в конце вегетации 3 % растений вступают в генеративное состояние. При введении в культуру in vitro процесс прорастания семян удлиняется до 1,5-4 месяцев. Для ускорения процесса введения в культуру in vitro в качестве эксплантов следует рекомендовать использование проростков.

7. По степени интродукционной устойчивости в условиях Удмуртской Республики исследованные виды рода Pulsatilla отнесены к группе устойчивых растений (проходят полный цикл развития, характеризуются высоким жизненным состоянием, темп онтогенеза ускоренный, не способны к самовозобновлению и успешно размножаются искусственным путем), что свидетельствует о возможности их сохранения, возобновления и поддержания ex situ. Поэтому по результатам проведенного интродукционного эксперимента можно рекомендовать использование видов рода прострел в декоративном садоводстве как один из способов их сохранения.

Заключение

Генеративные побеги видов рода Pulsatilla характеризуются быстрым прохождением основных фаз развития. Сроки наступления отдельных фено-фаз изученных видов довольно близки. Суточная динамика раскрывания цветков характеризуется пиком в дневные часы и регулируется главным образом влажностью и температурой воздуха. В целом период от начала вегетации до созревания семян составляет 65-70 дней.

При исследовании динамики ростовых процессов установлено, что их интенсивность находится в тесной зависимости от фазы вегетации. Максимальная скорость роста для всех видов установлена с началом периода цветения. Окончание роста цветоносов происходит с началом фазы плодоношения. В целом период ростовой активности цветоносов составляет 41—42 дня.

Набольшей интенсивностью ростовых процессов характеризуются молодые (на второй год цветения) и средневозрастные генеративные особи.

Все исследуемые виды характеризуются высокими показателями процента плодоцветения и потенциальной семенной продуктивности, тогда как реальная семенная продуктивность и процент семенификации принимают относительно невысокие значения.

Оптимальным способом посева семян является посев в парник с биотопливом (апрель). Период от посева до начала прорастания семян составляет 10-20 дней, общий период прорастания семян составляет 30-50 дней.

При введении в культуру in vitro для дезинфекции сильнозагрязненных эксплантов (подземные почки и плодики) необходимо применять ступенчатую схему стерилизации с предварительным их промыванием в растворе не-иногенного детергента. В качестве основного стерилизующего агента для всех типов эксплантов оптимальным является использование 0,2 % раствора нитрата серебра, при экспозиции 10 мин. Для ускорения процесса введения в культуру in vitro в качестве эксплантов можно использовать проростки, так как в условиях in vitro процесс прорастания семян удлиняется от 1,5 до 4 месяцев.

В условиях культуры виды рода Pulsatilla характеризуются быстрым прохождением онтогенетических стадий. В течение первых двух лет они проходят два периода: латентный и прегенеративный и вступают в третий генеративный. На длительность прохождения возрастный стадий в условии культуры значительно влияет способ и срок посева семян.

Все исследуемые виды являются высокодекоративными и характеризуются высокими показателями интродукционной устойчивости, что свидетельствует о возможности их сохранений ex situ и позволяет рекомендовать для использования в декоративном садоводстве на территории Удмуртской Республики.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Яговкина, Ольга Владимировна, Ижевск

1. Агроклиматические ресурсы Удмуртской АССР: справочник/ Гл. упр. гидрометеорол. службы при С-те М-в СССР, Верх.-Волж. упр. гидроме-теорол. службы, Горьк. гидрометеорол. обсерватория. Л. : Гидрометео-издат, 1974. - 116 с.

2. Агропочвоведение : учеб. для студентов вузов по агрономич. спец. / под ред. В. Д. Мухи. М. : Колос, 1994. - 528 с.

3. Амельченко, В. П. Декоративные травянистые растения Сибири в культуре / В. П. Амельченко, Н. В. Ревякина. Барнаул : Стимул, 2007. - 152 с.

4. Амельченко, В. П. Принципы и методы культивирования травянистых редких растений в Сибирском ботаническом саду Томского госуниверситета/ В. П. Амельченко // Бюллетень Главного ботанического сада.— 2002. Вып. 184. - С. 39-45.

5. Артюшенко, 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод / 3. Т. Артюшенко, Ал. А. Федоров. Л. : Наука, 1986. - 392 с.

6. Байкова, Е. В. Род шалфей: морфология, эволюция, перспективы интродукции / Е. В. Байкова. Новосибирск : Наука, 2006. - 248 с.

7. И.Баранова, О. Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье / О. Г. Баранова. Ижевск : Удмурт, ун-т, 2000. -182 с.

8. Баранова, О. Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана/ О. Г. Баранова. Ижевск, 2002. - 199 с.

9. Баранова, О. Г. Обсуждение начальных этапов интродукции Pulsatilla fla-vescens в Ботаническом саду Удмуртского университета / О. Г. Баранова, О. В. Яговкина// Известия СамНЦ РАН. 2008.- Т. 10(24), №2.- С. 380-388.

10. Баранова, О. Г. Растительный покров / О. Г. Баранова // География Удмуртии: природные условия и ресурсы/ под ред. И. И. Рысина.- Ижевск, 2009.-С. 204-217.

11. Баранова, О. Г. Редкие растения Удмуртской Республики и пути их сохранения / О. Г. Баранова // Сохранение биразнообразия растений в природе и при интродукции : материалы междунар. науч. конф. Сухуми, 2006. - С. 53-55.

12. Барыкина, Р: П. Морфолого-анатомическое исследование Pulsatilla viola-ceae Rupr. и P: aurea (N.Busch) Juz. в онтогенезе / P. П. Барыкина, Т. А. Гуланян // Вестник Московского университета. Сер: Биология,', почвоведение. 1974. - № 6; - С. 31-45.

13. Барыкина, P. II. Полиморфизм корней и корневых систем в семействе Ra-nunculaceae / Р. П. Барыкина // Бюллетень МОИП: Биологический« отдел. -1999. Т. 104, вып. 3. - С. 26-31.

14. Безуглова, О. С. Удобрения и стимуляторы роста / О. С. Безуглова. Ростов да/Д;:Феникс, 2000: -320 с.

15. Бейдеман, И. Н. Изучение фенологии растений / И. Hi Байдеман // Полевая геоботаника. Ml; Л. : Изд-во АН СССР, 1960:-Т. 2.-С. 333-366: "

16. Бейдеман, И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительныхсообществ / И: Ш Байдеман:.-Новосибирск : Наука^1974: -154 с.

17. Биотехнология растений: культура клеток / В. А*. Быков, И; А. Крылов, М; Н. Манаков и др. -М.: Агропромиздат, 1989.-280 с.

18. Биотехнология сельскохозяйственных растений/ А. В. Альферманн, В. Бергманн, С. Брайт и др. -М. : Агропромиздат, 1987. 301 с.

19. Большой энциклопедический словарь: Биология / гл. ред. М. С. Гиляров. -М.: Болыи. Рос. энцикл., 1998. — 864 с.

20. Бондарцев, А. С. Шкала цветов : пособие для биологов при науч. и науч.-приклад. исслед. / А. С. Бондарцев. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1954. -27 с.

21. Боровиков, В. П. Программа Statistica для студентов и инженеров/

22. B. П. Боровиков. М. : КомпьютерПресс, 2001. — 301 с.

23. Ботанико-географические экспозиции растений природной флоры: итоги сохранения биоресурсов ex situ / отв. ред. А. С. Демидов М.: ГЕОС, 2007. - 226 с.

24. Бродский, А. К. Краткий курс общей экологии / А. К. Бродский. СПб.: ДЕАН+АДИА-М, 1996. - 164 с.

25. Бутенко, Р. Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза / Р. Г. Бутенко. М.: Наука, 1964. - 272 с.

26. Бутенко, Р. Г. Культура тканей и клеток растений / Р. Г. Бутенко. М. : Знание, 1971.-46 с.

27. Бутенко, Р. Г. От свободноживущей клетки к растению / Р. Г. Бутенко.-М. : Колос, 1971.-96 с.

28. Бутенко, Р. Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений / Р. Г. Бутенко. М.: Наука, 1975. — 50 с.

29. Былов, В. Н. Основы сортоизучения и сортооценки декоративных растений при интродукции / В. Н. Былов // Бюллетень Главного Ботанического сада. 1971. - Вып. 81. - С. 69-77.

30. Былов, В. H. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников / В. Н. Былов, P.A. Карписонова// Бюллетень Главного ботанического сада. 1987. - Вып. 107. - С. 77-80.

31. Вайнагий, В. И. Методика определения семенной продуктивности представителей семейства лютиковых / В. И. Вайнагий // Бюллетень Главного ботанического сада. — 1990. Вып. 155. — С. 86-90.

32. Вайнагий, И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений/ И. В. Вайнагий// Ботанический журнал. 1974.- Т. 59, № 6.— С, 826-831.

33. Верещагина, И. В. Перезимовка декоративных многолетников в Алтайском крае / И. В. Верещагина, Рос. акад. с.-х. наук, Сиб. отд-ние, Науч.-исслед. ин-т садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко- Новосибирск, 1996. -170 с.

34. Вечернина, Н. А. Биотехнология растений / Н. А. Вечернина. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2009. - 224 с.

35. Вечернина, Н. А. Методы биотехнологии в селекции, размножении и сохранении генофонда растений / Н. А. Вечернина. Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 2004. - 205 с.

36. Виноградова, Ю. К. Принципы сохранения биоресурсов ex situ / Ю. К. Виноградова // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов / отв. ред. А. С. Демидов.-М., 2005. С. 91-94.

37. Гаврильева, Л. Д. Сообщества класса Cïeistogenetea Squarrosae Mirkin et al. 1986 / Л. Д. Гаврильева // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : материалы междунар. конф. / отв. ред. А. И. Шмаков. Барнаул, 2009.-С. 160-162.

38. Гиляров, А. М. Популяционная экология / А. М. Гиляров. М. : Изд-во МГУ, 1990.-191 с.

39. Глобальная стратегия сохранения растений. BGCI : Richmond, U.K., 2002. - 16 с.

40. Голубев, В. Н. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких, исчезающих и эндемичных растений Крыма / В. Н: Голубев. — Ялта, 1978. 4Г с.

41. Горбунов, Ю. II. Глобальная стратегия сохранения> растений и Ботанические сады России/ ЮЛТ. Горбунов// Биологическое разнообразие. Интродукция растений : материалы междунар. конф. (5-8 июня 2007 г.) / отв. ред. Ю.С. Смирнов. СПб., 2007. - С. 8-9.

42. ГОСТ 26207-91. Почвы. Определение подвижных соединений калия и фосфора по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО/ Комитет стандартизации и метрологии СССР. — М.: Изд-во стандартов, 1992 г. 5 с.

43. ГОСТ 26212-91. Почвы. Определение гидролитической кислотности по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО / Комитет стандартизации и метрологии СССР.- М.: Изд-во стандартов; 1992. 5 с:

44. ГОСТ 26213 -9 . Почвы. Методы Определения органического вещества / Комитет стандартизации и метрологии СССР. -М.: Изд-во стандартов, 1992 г.-5 с.

45. ГОСТ 26483-85. Почвы. Приготовление солевой вытяжки и определение ее рН по методу ЦИНАО / Государственный комитет СССР по стандартам. М.: Изд-во стандартов, 1987 г. - 5 с.

46. ГОСТ 27821-88. Почвы. Определение суммы поглощенных оснований по методу Каппена/Государственный комитет СССР по стандартам. -М.: Изд-во стандартов, 1988 г. — 5 с. .

47. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Удмуртской Республики в 2006 году» / М-во природ, ресурсов и охраны окружающей среды УР. Ижевск : Изд-во ИжГТУ, 2007. - 187 с.

48. Гулинова, Н. В. Методы агроклиматической обработки данных/ Н. В. Гулинова. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 151 с.

49. Гулинова, Н. В. Погода и урожай сеяных и луговых трав/ Н. В. Гулинова. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. — 176 с.

50. Дедюхина, О. Н. Предварительные итоги интродукции многолетних травянистых растений местной флоры Удмуртии / О. Н. Дедюхина // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. — 2006. — № 10. С. 10-16.

51. Дерфлинг, К. Гормоны растений: системный подход / К. Дерфлинг. М.: Мир, 1985.-304 с.

52. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. М.: Колос, 1979.-416 с.

53. Дюрягина, Г. П. К методике интродукции редких и исчезающих растений / Г. П. Дюрягина // Ботанический журнал. 1982. - Т. 67, № 5. - С. 679-687.

54. Ефимова, Т. П. Список растений флоры Удмуртии / Т. П. Ефимова // Природа Удмуртии / науч. ред. А. И. Соловьев. Ижевск, 1972. - С. 145-201.

55. Жмылев, П. Ю. Основные термины и понятия биоморфологии растений / П. Ю. Жмылев, Ю. Е. Алексеев, Е. А. Карпухина. — М. : Изд-во МГУ, 1993.- 149 с.

56. Зайцев, Г. Н. Математика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. — М.: Наука, 1990.-296 с.

57. Зайцев, Г. Н. Математический анализ биологических данных/ Г. Н. зайцев. М.: Наука, 1991. - 182 с.72.3айцев, Г. Н. Оптимум и норма в интродукции растений / Г. Н. Зайцев. -М.: Наука, 1983.-269 с.

58. Ивантер, Э. В. Основы практической биометрии / Э. В. Ивантер. Петрозаводск : Карелия, 1979. — 96 с.

59. Ивантер, Э. В. Элементарная биометрия : учеб. пособие / Э. В. Ивантер, А. В. Коросов. Петрозаводск : Карелия, 2005. - 104 с.

60. Изучение и охрана представителей семейства Rariunculaceae Juss. в Удмуртии / О. Г. Баранова, О. В. Яговкина, О. Н. Дедюхина и др. // Вестник Елабужского государственного педагогического университета. — 2009. — № 2. С. 3-6.

61. Исаченко, Т. И. Ботанико-географическое районирование / Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко // Растительность европейской части СССР / АН СССР, Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова ; под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л., 1980. - С. 10-20.

62. Ишмуратова, М. М. Клональное микроразмножение Rhodiola rosea L. и R. iremelica Boriss. in vitro / M. M. Ишмуратова // Растительные ресурсы. -1998. Т. 34, вып. 1. - С. 12-23.

63. Ишмуратова, М. М. Особенности морфогенеза Polemonium caeruleum L. in vitro и in vivo I M. M. Ишмуратова, А. А. Зарипова // Растительные ресурсы. 2000. - Т. 36, вып. 3. - С. 106-114.

64. Ишмуратова, М. М. Родиола иремельская на Южном Урале / М. М. Ишмуратова. М.: Наука, 2006. - 252 с.

65. Кадастр интродуцентов Якутии: растения природной флоры Якутии / А.Н. Петрова, Н.С. Данилова, С.З. Борисова и др. М. : МАИК «Наука/Интерпериодика», 2001. - 167 с.

66. Карписонова, Р. А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР / Р. А. Карписонова. М.: Наука, 1985. - 203 с.

67. Катаева, Н. В. Клональное микроразмножение растений / Н. В Катаева, Р. Г. Бутенко. М. : Наука, 1983. - 96 с.

68. Князев, М. С. Петрофитная растительность в долине реки Чу совой/ М С. Князев // Ботанические исследования на Урале / отв. ред. С. А. Овес-нов. Пермь, 2009. - С. 177-182.

69. Ковриго, В. П. Почвы Удмуртской республики / В. П. Ковриго. Ижевск : РИО Ижев. ГСХА, 2004. - 490 с.

70. Красная книга Российской Федерации / под. ред.: Л. В. Бардунов, Р. В. Камелин, В. С. Новиков. М. : КМК, 2008. - 854 с.

71. Красная книга Удмуртской Республики. Сосудистые растения. Лишайники. Грибы / отв. ред. В. В. Туганаев. Ижевск : Удмурт, ун-т, 2001. -290 с.

72. Кузнецов, В. В. Физиология растений / В. В. Кузнецов, В. А. Дмитриева. -М. : Высш. шк., 2005. 736 с.

73. Кузнецов М.Ф. Химический анализ почв и растений в экологических ис

74. Кузнецов, М. Ф. Микроэлементы в почвах Удмуртии / М. Ф. Кузнецов. -Ижевск : Изд-во Удмурт, ун-та, 1994. 285 с.следованиях / М.Ф. Кузнецов. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1997 - 102с.

75. Куклина, JI. А. Сравнительная анатомия вегетативных органов растений семейства лютиковых / Л. А. Куклина // Бюллетень Главного ботанического сада. 1961. - № 42. - С. 65-75.

76. Куликова, Г. Г. Охрана растительного покрова / Г. Г Куликова. М. : Изд-воМГУ, 1992.- 103 с.

77. Культивирование орхидей европейской России/ А.И.Широков, Г. Л. Коломейцева, А. В. Буров и др.. Н. Новгород, 2005. - 64 с.

78. Лапин, П. И. Некоторые проблемы практики интродукции древесных растений в Ботанических садах / П. И. Лапин, Н. В. Рябов // Исследование древесных растений при интродукции. -М., 1982. С. 5-29.

79. Лапин, П. И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений / П. И. Лапин // Бюллетень Главного ботанического сада. — 1972. Вып. 3. ~ С. 10-18.

80. Левина, Р. Е. Многообразие и эволюция форм размножения растений/ Р. Е. Левина. М. : Просвещение, 1964. - 65 с.

81. Левина, Р. Е. Морфология и экология плодов / Р. Е. Левина. Л.: Наука, 1987.-159 с.

82. Левина, Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы) / Р. Е. Левина. М.: Наука, 1981. - 96 с.

83. Леопольд, А. Рост и развитие растений / А. Леопольд. М. : Мир, 1968.-494 с:

84. Лутова, Л. А. Биотехнология высших растений / Л. А. Лутова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2003. - 228 с.

85. Луферов, А. Н. Конспект кавказских видов рода Pulsatilla Mill. (Rnun-culaceae Juss.) / A. H. Луферов // Turczaninowia. 2002. - № 1(5). - C. 2231.

86. Луферов, A. H. Род прострел (Pusatilla, Ranunculaceae) во флоре средней России / А. Н. Луферов // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений : материалы междунар. конф. — М., 2004. Т. 1. — С. 52-54.

87. Макальская, В. Н. Климат/ В. Н. Макальская // Природа Ижевска и его окрестностей : сб. ст. / Ижев. гор. ком. по охране окружающей среды ; науч. ред. В. В. Туганаев ; отв. за вып. О. Г. Баранова. — Ижевск, 1998. — С. 17-37.

88. Макарова, Н. В. Статистика в Excel / Н. В. Макарова, В. Я. Трофимец. -М. : Финансы и статистика, 2002. — 368 с.

89. Марков, М. В. Популяционная биология растений / М. В Макаров.-Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1986. 109 с.

90. Международная программа ботанических садов по охране растений/ под. ред. И. Смирнова, В. JI. Тихоновой BGCI, 2000. — 57 с.

91. Методика исследования лекарственных растений при интродукции.— М., 1984.-42 с.

92. Методика фенологических наблюдений в Ботанических садах СССР/ АН СССР, Глав, ботан. сад. М., 1975. - 28 с.

93. Методические указания по семеноведению интродуцентов / АН СССР, Глав, ботан. сад. М. : Наука, 1980. - 64 с.

94. Миркин, Б. М. Наука о растительности (история и состояние основных концепций) / Б. М Миркин, JI. Г. Наумова. Уфа : Гилем, 1998. - 412 с.

95. Миркин, Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии/ Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, Л. Г. Наумова. М. : Наука, 1989. -223 с.

96. Мюллер, В. К. Новый англо-русский словарь / В.К.Мюллер. М. : Рус. яз. - Медиа, 2006. - 945 с.

97. Некрасов, В. И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений / В. И. Некрасов. М.: Наука, 1980. - 102 с.

98. Никитина, JI. С. Изучение начальных этапов онтогенеза Pulsatilla patens и Pulsatilla ßavescens / Л. С. Никитина // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия / отв. ред. В. Г. Сидоренко, Н. Н. Фоменко. — Ростов н/Д., 2002. С. 219-221.

99. Никитина, С. В. Прострел раскрытый / С. В. Никитина, Л. В. Денисова, М. Г. Вахромеева // Биологическая флора Московской области / под ред. проф. Т. А. Работнова. М., 1978. - Вып. 4. - С. 79-85.

100. Николаева, М. Г. Биология семян / М. Г. Николаева, И. В. Лянгузова, Л. М. Поздова. СПб., 1999. - 231 с.

101. Николаева, М. Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян/ М. Г. Николаева, М. В. Разумова, Н. В. Гладкова. Л.: Наука, 1985. - 346 с.

102. Новикова, Л. С. Многолетние декоративные растения природной флоры Башкирии для озеленения / Л. С. Новикова // Интродукция декоративных растений в Башкирии. Уфа, 1978. - С. 98-114.

103. Новикова, Т. И. Сохранение редких и полезных растений в коллекции in vitro центрального Сибирского ботанического сада / Т. И. Новикова, А. Ю. Набиева, Т. В. Полубоярова // Вестник ВОГиС. 2008. - Т. 12, №4.-С. 564-572.

104. Новый англо-русский биологический словарь / под. ред. О.И. Чибисовой. М.: ABBYY Press, 2009. - 874 с.

105. Сушенцов, O.E. // Экология в меняющемся мире/Институт экологии растений и животных УрО РАН. Екатеринбург, 2006. - С. 240-243.

106. Овеснов, С. А. Конспект флоры Пермской области / С. А. Овеснов. -Пермь : Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с.

107. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

108. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М. : Мир, 1986. - Т. 1. - 325 с.

109. Определитель болезней растений / М. К. Хохряков, Т. Л. Доброзракова, К. М. Степанов и др.. СПб.: Лань, 2003. - 592 с.

110. Особо охраняемые природные территории Удмуртской Республики : сборник / под ред. Н. П. Соловьевой. Ижевск, 2002. - 211 с.

111. Павлова, Т. А. Прострел раскрытый {Pulsatilla patens (L.) Mill.) в природе и в культуре / Т. А. Павлова / отв. ред. И. М. Красноборов Новосибирск, 1990. - 78 с.

112. Павлова, Т. А. Селекция прострелов {Pulsatilla) ЦСБС / Т. А. Павлова // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов / отв. ред. А. С. Демидов. -М., 2005. С. 393-394.

113. Переведенцев, Ю. П. Температурный режим атмосферы/ Ю. П. Переведенцев, Б. Г. Шерстюков, Н. В. Исмагилов // География Удмуртии: природные условия и ресурсы / под ред. И. И. Рысина. Ижевск, 2009.-С. 100-120.

114. Пермяков, Ф. И. Почвы Удмуртии: повышение их плодородия/ Ф. И. Пермяков. Ижевск : Удмуртия, 1972. — 223 с.

115. Полевой, В. В. Физиология растений / В. В. Полевой. М. : Высш.шк., 1989.-464 с.

116. Полевой, В. В. Физиология роста и развития растений/

117. B. В. Полевой. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. - 238 с.

118. Полевой, В. В. Фитогормоны / В. В. Полевой. Л. : Изд-во Ленинград, ун-та, 1982.-248 с.

119. Пономарев, А. Н. Изучение цветения и опыления растений/ А. Н. Пономарев // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950.1. C. 9-19.

120. Понятия, термины и шкала оценки для работ по интродукции растений, рекомендуемые Советом ботанических садов. М. : ГБС АН СССР, 1971.-10 с.

121. Попов, М. Г. Pulsatilla Adans. Прострел / М Г. Попов // Флора Средней Сибири / М. Г. Попов. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957.- Т. 1.-С. 247-249.

122. Правила сбора редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений // Бюллетень Главного ботанического сада. 1981. — Вып. 119. — С. 94-96.

123. Пузырев, А. Н. Растения иммигранты / А. Н. Пузырев // Природа Ижевска и его окрестностей / Ижев. гор. ком. по охране окружающей среды ; науч. ред. В. В. Туганаев ; отв. за вып. О. Г. Баранова. - Ижевск, 1998.-С. 193-196.

124. Работнов, Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т. А. Работнов // Полевая геоботаника. М. ; Л., 1960.-Т. 2.-С. 20-40.

125. Раменский, Л. Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л. Г. Раменский, И. А. Цаценкин, О. Н. Чижиков и др. М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.

126. Растения Красной книги России в коллекциях ботанических садов и дендрариев / отв. ред. А. С. Демидов. М. : ГБС РАН ; Тула : ИПП «Гриф и К», 2005.-144 с.

127. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Ма^оНасеае Ьлтошасеае / АН СССР, Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова ; отв. ред. А. А. Федоров. - Л. : Наука, 1985.-460 с.

128. Реймерс, Н. Ф. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы / Н. Ф. Реймерс, А. В. Яблоков. -М. : Наука, 1982. 145 с.

129. Реймерс, Н. Ф. Экология. Теория, законы, правила, принципы и гипотезы / Н. Ф. Реймерс. М.: Россия молодая, 1994. - 367 с.

130. Репродуктивная биология покрытосеменных растений: генет. слов./ С. И. Малецкий, Е. В. Левитес, С. О. Батурин и др.. Новосибирск : Ин-т цитологии и генетики СО РАН, 2004. — 106 с.

131. Ростова, Н. С. Изменчивость системы корреляции морфологических признаков. 2. Популяции видов рода Ьгисагйетит {Азгегасеае) в природеи в условиях культивирования / Н. С Ростова // Ботанический журнал. -2000. Т. 85, № 1. - С. 46-67.

132. Ростова, Н. С. Корреляции: структура и изменчивость /НС Ростова. — СПб., 2002.-303 с.

133. Ростовцева, Т. С. Числа хромосом некоторых видов семейства Ranuncu-laceae ! Т. С. Ростовцева // Ботанический журнал. 1981.- Вып. 66, № 12.-С. 1751-1755.

134. Русанов, Ф. Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений и его дальнейшее развитие / Ф. Н. Русанов // Бюллетень Главного ботанического сада. 1971. - Вып. 81. - С. 15-20.

135. Рысин, И. И. Почвы и земельные ресурсы / И. И. Рысин// География Удмуртии: природные условия и ресурсы / под ред. И. И. Рысина. -Ижевск, 2009. С. 182-203.

136. Савицкий, В, Д. Морфология, классификация и эволюция пыльцы семейства лютиковых / В. Д. Савицкий. Киев : Наукова думка, 1982. - 124 с.

137. Седельникова, JI. JI. Биоморфология геофитов в Западной Сибири/ JI. JI. Седельникова. Новосибирск : Наука, 2002. - 308 с.

138. Сельскохозяйственная биотехнология/ В. С. Шевелуха, Е. А. Калашникова, Е. С. Воронин и др. ; под ред. В. С. Шевелухи. М. : Высш. шк., 2003. - 469 с.

139. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И. Г. Серебряков. М. : Сов. наука, 1952. - 391 с.

140. Симачев, В. И. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуля-ций Pulsatilla vernalis (L.) Mill. В Ленинградской области / В. И. Симачев // Ботанический журнал. 1978. -№ 7. - С. 1016-1025.

141. Соболевская, К. А. О терминологии в интродукции редких и исчезающих растений / К. А, Соболевская // Бюллетень Главного ботанического сада. 1983. - Вып. 127. - С. 70-74.

142. Список объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу России // Приказ МПР РФ от 25 октября 2005 г. № 289.

143. Справочник по климату СССР. Температура воздуха и почвы / Глав, упр. гидрометеорол. службы при Совете Министров СССР, Верх.-Волж. упр. гидрометеорол. службы ; ред. С. М. Агафонова. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1964. - Вып. 29, ч. 2. - 234 с.

144. Сравнительный анализ развития особей ряда редких видов растений в культуре и природной флоре Удмуртии / О. Г. Баранова, О. Н. Дедюхина, О. В. Яговкина и др. // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о Земле. -2009. Вып. 1. - С. 3-14.

145. Стадницкий, Г. В. Экология/ Г. В. Стадницкий, А. И. Родионов. -СПб., 1995.-240 с.

146. Стратегия ботанических садов по охране растений. М. : ГБС РАН, 1994.-62 с.

147. Тахтаджян, A. Л. Система магнолиофитов / A. JL Тахтаджян. Л.: Наука, Ленинград, отд-ние, 1987.-438 с.

148. Терминология роста и развития высших растений / отв. ред. М. X. Чай-лахян. М. : Наука, 1982. - 96 с.

149. Тихонова, В. Л. Интродукция и реинтродукция растений как один из путей сохранения компонентов редких растительных сообществ / В. Л. Тихонова // Охрана редких растительных сообществ / ВНИИ охраны природы. М., 1982. - С. 60-67.

150. Ткаченко, К. Г. Гетеродиаспория как стратегия жизни и ритмов развития нового поколения / К. Г. Ткаченко // Особь и популяции — стратегии жизни : Всерос. попул. семинар (2-6 октября 2006 г.) / отв. ред. А. Р. Иш-бирдин. 2006. - С. 237-242.

151. Трапезников, А. П. Агротехника овощных культур открытого грунта/ А. П. Трапезников. Казань : Татгосиздат, 1948. - 131 с.

152. Трулевич, Н. В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений / Н. В. Трулевич. М.: Наука, 1991. — 216 с.

153. Тычинин, В. А. Определитель лишайников / В. А Тычинин. Ижевск : Изд-во Удмурт, ун-та, 1994. - 64 с.

154. Удмуртская Республика: энциклопедия/ Гл. ред. В. В. Туганаев. -Ижевск : Удмуртия, 2000. — 800 с.

155. Уранов, А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов / А. А. Уоанов // Биологические науки. 1975. - № 2. - С. 7—33.

156. Усманов, И. Ю. Экологическая физиология растений / И. Ю. Усманов, 3. Ф. Рахманкулова, А. Ю. Кулагин. М. : Логос, 2001. - 224 с.

157. Уткин, А. И. Площадь лесных растений: сущность, параметры, использование / А. И. Уткин, Л. С. Ермолова, А. И. Уткина. М. : Наука, 2008. -292 с.

158. Фегри, К. Основы экологии опыления / К. Фегри, Ван дер Пейл Л.-М. : Мир, 1982.-379 с.

159. Федоров, А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок / А. А. Федоров, 3. Т. Артюшенко. Л. : АН СССР, 1975. - 349 с.

160. Хабутдинов, Ю. Г. Климатические ресурсы тепла и влаги/ Ю. Г. Хабутдинов // География Удмуртии: природные условия и ресурсы / под. ред. И. И. Рысина. Ижевск. - С. 134-140.

161. Ходачек, Е. А. Семенная продуктивность арктических растений Западного Таймыра / Е. А. Ходачек // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л., 1978. - С. 166-197.

162. Ходачек, Е. А. Семенная репродукция растений Арктики/ Е. А. Ходачек // Биологическое разнообразие. Интродукция растений : материалы междунар. конф. (5-8 июня 2007 г.) / отв. ред. Ю. С. Смирнов. — СПб., 2007.-С. 630-632.

163. Цвелев, H. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) / H. Н. Цвелев. СПб.: Изд-во СПГХФА, 2000. - 780 с.

164. Цвелев, Н. Н. Род Прострел Pulsatilla Mill / Н. Н. Цвел ев// Флора Восточной Европы. - СПб., 2001. - Т. 10. - С. 85-94.

165. Ценопопуляции растений: (очерки популяционной биологии)/ Л. Б. Заугольнова, JI. А. Жукова, А. С. Комарова и др.. М. : Наука, 1988.-184 с.

166. Ценопопуляции растений: развитие и взаимоотношения / отв. ред Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1977. - 134 с.

167. Цибанова, Н. А. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуля-ций Pulsatilla patens (L.) Mill. {Ranunculaceaé) в северной степи / Н. А. Цибанова// Ботанический журнал. 1976. - Т. 9, вып. 9. - С. 12721276.

168. Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов/ Д.Н.Цыганов. М. : Наука, 1983.197 с.

169. Черепанов, С. К. Сосудистые растений России и сопредельных государств / С. К. Черепанов. М. : Мир и семья, 1995. - 992 с.

170. Числа хромосом цветковых растений Флоры СССР. Семейства Мога-сеае Zygophyllaceae / РАН. Ботан.ин-т им. В. Л. Тахтаджяна. - СПб.: Наука, 1993. - 430 с.

171. Чупов, В. С. Материалы к географии чисел хромосом в родах Anemone L., Pulsatilla Mill, и Hepatica Mill / В. С. Чупов // Ботанический журнал. — 1974. Т. 59, вып. 3. - С. 398-405.

172. Шанталинский, К. М. Атмосферные осадки /КМ. Шанталинский, Б. Г. Шерстюков // География Удмуртии: природные условия и ресурсы / под. ред. И. И. Рысина. Ижевск, 2009. - С. 127-134.

173. Шульц, Г. Э. Общая фенология / Г. Э. Шульц. Л. : Наука, 1981.181 с.

174. Юдин, С. И. Особенности прорастания семян алтайских представителей сем. Ranunculaceae и Paeoniaceae / С. И. Юдин // Бюллетень Главного ботанического сада. 2004. - С. 174 — 180.

175. Юзепчук, С. В. Род прострел Pulsatilla Adans / С. В. Юзепчук // Флора СССР / гл. ред. В. Л. Комаров. - М.; Л., 1937. - С. 285-307.

176. Яговкина, О. В. Краткие итоги интродукции некоторых видов Pulsatilla Mill, в Удмуртии / О. В. Яговкина, О. Г. Баранова// Ученые записки Казанского государственного университета, Сер. Естественные науки. — 2009.-Т. 151, кн. 4.-С. 112-123.

177. Якушкина, Н. И. Физиология растений / Н. И. Якушкина. М. : Просвещение, 1993, —351 с.

178. A field guide to Western medicinal plants and herbs / S. Foster, Ch. Hobbs ; National Wildlife Federation, Peterson R. T. Institute. Boston: Houghton Mifflin Harcourt, 2002. - 442 p.

179. Anisko, T. When Perennials Bloom: An Almanac for Planning and Planting / T. Anisko. Portland : Timber Press, 2008. - 510 p.

180. Armitage, A. M. Armitage" s garden perennials: a color encyclopedia/ A. M. Armitage. Portland : Timber Press, 2000. - 323 p.

181. Assessment of Anemone Pulsatilla for some biological activities/ Z. S. Saify, F. Noor, N. Mushtaq et all. // Pakistan Journal of Pharmaceutical Sciences. 1998. - Vol. 11 (1). - P. 47-53.

182. Bojnansky, V. Atlas of Seeds and Fruits of Central and East-European Flora: The Carpathian Mountains Region / V. Bojnansky, A. Fargasova. Dordreht: Springer, 2007. - 1046 p.

183. Braun-Blanqet, J. Pflanzensoziologie / J. Braun-Blanqet. Wien ; N.-Y., 1964. - 865 s.

184. Cassells, A. C. Dictionaiy of plant tissue culture / A. C. Cassells, P. B. Gahan. NY: Haworth Press, 2006. - 265 p.

185. Chawla, H. S. Introduction to plant biotechnology / H. S. Chawla. Enfield : Science Publishers, 2002. - 538 p.

186. Chloroplast DNA variation in Anemone s. lato (Ranunculaceae) I J. Hantula, P. Uotila, A. Saura et all. // Plant Systematics and Evolution.- 1989.-Yol. 163, № 1/2.-P. 81-85.

187. Clapham, A. R. Flora of the British Isles / A. R. Clapham, T. G. Tutin,

188. D. M. Moore. Cambridge : CUP Archive, 1990. - 718 p.

189. Cowan, M. Plant products as antimicrobial agents / M. Cowan // Clinical Microbiology Revews. 1999. - Vol. 12, № 4. - P. 564-582.

190. Crellin, J. K. Herbal Medicine Past and Present: a reference guide to medicinal plants / J. K. Crellin, J. Philpott, A. L. Tommie Bass. Duke University Press, 1990.-560 p.

191. Effect of anemonin on No, Et-1 and ICAM-1 production in rat intestinal microvascular endothelial cells / H. Duan, Y. Zhang, J. Xu et all. // Journal of Ethonopharmacolgy. 2006. - Vol. 104, iss. 3. - P. 362-366.

192. Ellenberg, H. Vegetation ecology of Central Europe / H. Ellenberg. Cambridge : Cambridge university press, 1988. - 731 p.

193. Erdtman, G. Pollen Morphology and Plant Taxonomy: angiosperms, an introduction to palynology / G. Erdtman. Brill Archive, 1986. - 553 p.

194. Ex situ plant conservation: supporting species survival in the wild /

195. E. O. Guerrant, K. Havens, M. Maunder et all.. Washington : Island Press, 2004.-504 p.

196. Flora Europaea: Psilotaceae to Platanaceae / T. G. Tutin, N. A. Heywood B., V. H., D. M. Moore, J. R. Akeroyd, D. H. Valentine. Cambridge : Cambridge University Press, 1993. - 629 p.

197. George, E. F. Plant Propagation by Tissue Culture. Vol. 1, 3 ed. The Background / E. F. George, M. A. Hall, G.-J. De Klerk. Dordreht: Springer, 2008.-508 p.

198. Guan-Fu, H. Resources of medicinal plants in china / H. Guan-Fu // Met. Inst. Oswaldo Cruz. Rio de Janeiro, 1991 - Vol. 86, sup., II, - P. 9-12.

199. Hodson, M. J. Phylogenetic Variation in the in the Silicon Composition in Plants / M. J. Hodson, P. L. White, M. R. Broadley // Annals of Botany.2005. № 96. - P. 1027-1046.

200. Huang, S.-Q. Why does the Flower of Pulsatilla cernua (.Ranunculaceae) bend during anthesis / S.-Q. Huang, Y. Takashi, A. Dafni // American Journal of Botany. 2002. - № 89 (10).-P. 1599-1603.

201. Hulten, E. Flora of Alaska and neighboring territories: a manual of the vascular plants / E. Hulten. Stanford University Press, 1968. - 1008 p.

202. In vitro culture and cultivation of Chinese medicinal plants for industrial utilization and genetic resource conservation / W. Gao, W. Jia, X.Gao et all. II Plant genetic resource. 2005. - № 3 (2). - P. 116-126.

203. Ingram, D. S. Science and the garden: the scientific basis of horticultural practice / D. S. Ingram, D. Vince-Prue, P. J. Gregory ; Royal Horticultural Society (Great Britain). Wiley-Blackwell, 2002. - 290 p.

204. Jennyn, J. Alpine Plants of Europe. A Gardener's Guide / J. Jermyn. Portland ; London. :Timber Press, 2005 - 306 p.

205. Jürgens, A. Chemical composition of anther volatiles in Ranunculaceae: genera-specific profiles in Anemone, Aquilegia, Caltha, Ranunculus and Trollius species / A. Jürgens, S. Dötter // American Journal of Botany. 2004. - № 91 (12).-P. 1969-1980.

206. Kahtz, A. W. Perennials for Midwestern Gardens: Proven Plants for the Heartland / A. W. Kahtz. Portland ; London : Timber Press, 2008. ~ 228 p.

207. Kalliovirta, M. Population structure of a threatened plant, Pulsatilla patens, in boreal forests: modeling relationships to overgrowth and closure / M. Kalliovirta, T. Ryttäri, R. K. Heikkinen // Biodiversity and Conservation.2006.-P. 3095-3108.

208. Landolt, E. Ökologische zeigerwerte zur Schwizer Flora / E. Landolt// Veröff. Ceobot. Inst. ETH Stiff. Rübel. 64. Zürich, 1979. - P. 1-208.

209. Lhotskä, M. The ecology of Germination and Reproduction of Less Frequent and Vanishing Species of the Czechoslovak Flora. II. Pulsatilla Slavica Reuss /

210. M. Lhotska, L. Moracova // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 1989.-№24.-P. 211-214.

211. Longman Exams Dictionary. Longman, 2007. — 1833 p.

212. McDonald, M. B. Flower seeds: biology and technology / M. B. McDonald, F. Y. Kwong. CABI; 2005. - P. 372

213. Murashige; T. A* revised medium for rapid growth» and bioassayas with tobacco tissue cultures / T. Murashige, F. Scoog // Physiol. Plant. 1962. - Vol. 15, № 13.-P. 473-497.

214. Nelson, L. S. New York Botanical Garden Handbook of poisonous and injurious plants / L. S. Nelson, R. D. Shih, M. J. Balick. — Dordreht : Springer, 2007.-340 p.

215. Pamela, D. I. Colorado's Best Wildflower Hikes: the Front Range/ D. I. Pamela: Big Earth Publishing, 1998. - 240 p.

216. Rodwell J. S., Donald P. C., Nature Conservancy Council (Great Britain), Joint Nature Conservation Committee (Great Britain) British plant communities. Cambridge: Cambridge University Press, 1998. - 552 p.

217. Simpson, M. G. Plant systematic / M. G. Simpson. San Diego : Academic Press, 2006. - 590 p.

218. Smith, R. H. Plant tissue culture: techniques and experiments / R. Smith. -San Diego : Gulf Professional Publishing, 2000. 231 p.

219. The Families and genera of vascular plants / K. Kubitzki, K. U. Kramer, H. Huber et all.. Dordreht: Springer, 1990. - 568 p.

220. Tissue culture technology in conservation of threatened plant species of Latvia / D. Klavina, A. Gailite, G. Jakobsone et all. // Acta Universitatis, Biology. 2004. - Vol. 676. - P. 193-188.

221. Uotila, P. Ecology and area of Pulsatilla patens (L.) Mill, in Finland/ P. Uotila // Ann. Bot. Fenn. 1969. - Vol. 6, № 2. - P. 105-111.

222. Zämels Beitrage zur Kenntnis des Formenkreises Pulsatilla patens (L.) Mill. / A. Zämels // Acta Hortii Botanici Universitatis Latviensis. Riga, 1926.-P. 81-106.

Информация о работе

Яговкина, Ольга Владимировна
кандидата биологических наук
Ижевск, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Эколого-биологические особенности некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в условиях Удмуртской Республики - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы