Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ НЕКОТОРЫХ ЛЮТИКОВЫХ В ОНТОГЕНЕЗЕ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ НЕКОТОРЫХ ЛЮТИКОВЫХ В ОНТОГЕНЕЗЕ"

•У- ¿}-2$3&3

Биологический факультет

На правах рукописи

Гуланян Татьяна Александровна

МОРФОЛОГО-АНДЮМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЖЙЗНЕННЫХФОШ НЕКОТОРЫХ ЛЮТИКОВЫХ В ОНТОГЕНЕЗЕ -

(Ботаника 03.00*05}

Авт орефе р а т.

- диссертации ва соискание ученой, степени кандидата биологических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА • 1976

V Работа выполнена на кафедре морфологии и ^систематики' виошюс *г' ^

-- растений биологического факультет« МГУ, " : ;: ■■'"*''

■ ч ■.■'■;';"" ' Научный руководитель ..кандидат биологических наук,'';

- - доцент Р.П.Барыкина ,■ " "■ -".*.; ',-,<'. ■ ¿¡'.'!

''>?.'.'■/..- - • Официальные оппоненты: доктор биологических наук," • ^л^'"

/;*■■"..' V. : '■ профессор Т.И.Серебрякова -л .<',Ь. -л

.:■■*' кандидат биологических наук, доцент ■ ■■„'■.

•' П.П.Соколова . .,г' >*.<: ...

. Яа официальный отзыв работа направлена на кафедру высших;.," •• 1

'. растений Ленинградского Государственного университета имени А.А»Дца-

нова. ■ ■■..':'■.' '■'."".'.'.',' ■/-.'. V,- ■^

• Автореферат разослан Ск^рл.^^ 1976г. •

'■':■'"■' Защита диссертации состоится

;а /5*!^часов на заседании специализированного биологического" Совета •'•••• :"Л "Л 5 в Московском Государственной Университете. ' ■ ■'''..■■;'

• . С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического • . •• факультета ИГУ. .'"■.■■'.■':'. ,'."!л': ' • • 'V"' •... ^

> Просьба присылать отзывы и-замечания по адресу: 117234, Москва; . ^ Вт-234, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет.' ".' ?.'

Учений секретарь Совета" 1 (Н.С.Аяександрова) -. -V;

- • За последние 30 лет значительных успехов достигло учение о . .:

,::лваяя мзнеянш: ф0рв,в разных систеиагачвс1аи: груш1ах цветковых тла^ £ у >."по-разн ому,; исходными.могли "быть* как древесные,; таки~травянистые '♦5". растения* В связи с этим известный теоретический интерес представ-• ^ ..ляет изучение взаимоотношений жизненных форм в конкретша таксонах, .

•."'•;*» частности 'в семействе лютиковых,-'включающем поеииуцественно травы" 1- -I небольшое чн'сдо кустарников.,Об эволюции биоморф в данной таксоне существуют 'противоречивые: мнения.' Одни авторы (Тахтаджян, 1948; .; ".

> Жукова, 1953; Хохряков, 1975 я др.) придерживаются точки зрения

До'недавнего времени -при построении эволюционных I схем хязвен-; фор«:применялись только сраваительно-ворфологнческяй ионтоге- уу.

. нетический методы» давние .возможность выявить' особенности стаяовле- -' ния отдельных жизненных форм в'ходе большого жизненного цикла, уста-£»" • • • новить черты сходства.глубинуразлиЧия на разных этапах' онтогенеза1' ■ р . - и некоторые эволюционные.. тенденции. ; В последние годы "все шире, недоль-эуатоя анатомические признаки вегетативных органов-( Тапига 1963, .....-¿у- '1364; Барыкина, 1971; Соколова, 1974 н др.), позволяющие полнее . г!^;^.: - охарактеризовать,жизненные.формы, определить' ихадаптивннйхарактер, : ' уточнять;пут* эволюционных преобразований... • • л.;--.^

Несмотря 'на существование" обширной литературы по систематике,^ ■¿V- - морфологии, анатомии,: цитологии, _эмбриологии,; биохимии "отдельных » •;• " ' • родов и видов лютиковых, "данных;по сравнительному изучению вегета-^

4 ' г •* :

; т]доых органов у растений разных жизненных форм очень мало* До сих ; пэр остается слабо изученными закономерности онтоморфогенеза отдель- ^ ;' £ яых видов»- Некоторые введения имевтся в. работах В.Н.Голубева ■■ (1958, - '■■

1952), Н.П.Игнатьевой (1960),' АЛ.Поадсурадт (1965» 1969, 1975) и- •',.;" | других. Более подробно исследованы 'ранние стадии развития ряда де-

коративных и лекарственных растений (Рысина, 1969; Иванова, 1971;-!. , Сацшгерова, 1972 и др.). ; '-';■.'■ '■''" ' '

Г'1 . • Наметить направления' отруктур ной"эволиции в - семействе'иояно. •">'•,./ г только после сравнительного морфолого-анатсмического изучения, возможно большего чиолакак травянистых, так и кустарниковых фор«. ¿на- ~ ляз особенностей онтоыорфогенеза и анатомии вегетативных органов' '• > •-•'.• • р; может дать-и дополнительный материал для уточнения систематического;. ' положения отдельных таксонов (например, родов А<^аеа Ь.,Равоп1ау1' . >• ' '•'..•;• ' • др.), вызывающего.разногласия. Кроме того, результаты этих исследо- /'••'" >'.'*. ;••'. ваний могут иметь практическое значение♦ \ '.

\ ; - Перёд нами стояли следующие задачи: : ■ : ■'.',■"-'^Ь-'^:*^?.'' ; ' 1) Изучить онтоморфогенез и анатомические особенности вегета-. •' тквных органов некоторых травянистых лвтикоадх, , на основании чего - ' •.; • /гДать расмреннуо характеристику отдельных жизненных форм с учетом . ' "■ ; . стругауры подземной и надземной сфер. Л'. '■ ".-Т:■ .'■'. 7

, 2) Выявить,разнообразие жизненных форм в семействе и их эколо- , ^ ^ . гическую приуроченность. " " - ' '.-*,.-

л -

3);Попытаться наметить возможные направление структуршягпрвос!-• -■раэованнй травянистых* жизненных форм на; примерам некоторых,родов. : . 4) Провести- сравнительное анатомическое. изучение ' вегетативных . органов взрослых растений я на основании этого' уточнить признаки, _ . Г^характеряые'как.ддя семейства' в целом, так и дяя не ко торых таксонов7 ' 0олее низкого ранга.■■'■ ' • ■'■■':'■•"; ■ ■'''.' "■ •'

■.':■!,'■ А 5^ Выявить: особенности 'аватомической "структуры отдельных орга-

I.;

i.'' . ' г."4" ■

. - v'j i:

. ; . ' .нов; которые могут иметь диагностическое значение. , . ; V 1 г ч:. Работа изложена на 154 стр. машинописного текста, состоит из

•А ф введения, 4 глав,.выводов, списка литературы из 271 названия,' t .

включает 14 цифровых таблиц. Приложение соцержит 102 таблицы рисун- -

.V-V'

's- хов;>\;\'-

.. . „V

.■••г

Мате риалов, методика исследований'" ;'

Г IV V Объектами исследований послужили 21 вид из семейства ' Banun-;; ,- culaceae (из подсеы. Helleboroldeae» Acta«a apicata L*.¿ A* ery-V - throcarpa Fisch,,'Trolliua «uropaeus L,, Т. chíneosle Bunge, Т.pa- _

tulua Sallsh., Aconitums ept eat rionale Koelle, A. oriéntale Ulli. ,' ^:A.-sc2ui±eli Xur«z., JL. Tariega'tum L. ,'A» n&sutum Flach*, A.confer» ,< tifloruni (EC.JWoroech.; ИЗ Подсем. Banunculoideaa»• Anemone rannneu—' loldee L.¿A.dlcb0t0aa L», A.'fesolculata L., A.opecioaa Adama. ' Eepatlca nobllla Cars., Pulsatilla «úrea (Sem®, et Levier) Juz.,. ,';J"; Pi yiolaceaKupr.*,' Hyosurús minimus L.J.H3 ПОДСем. Ihaiietrotdeáet ; y ^ Enemion ráddeaoum Eegel, ThalÍotrun ai®ua L.) И 3 вида рода Рае-, :

J ' ; onta L. (P. tettuifolia L., P. laetlflora Pall.", P. obovata ltexlm.). }] . Спиртовой материал и гербарий были собраны в 1972-1975 г. г. в .

у * - естественных местах обитания.- в Подмосковье, на Северо-Западном . ' f. . - Кавхазе, в Закавказье, на Дальнем Востоке. Исследовались"также

^ - : растения, привезенные Р.П.Барыкявой иэ Ярославсной области и Каре' лжи,. В.И.Вустовойтовой из Томской области. 1Сроме того, проводились ,>i\ ' V наблюдения над растениями, интроцуцнрованнымн в ботаническом саду "Г?-- 1 'J: . Московского Университета. Использовались гербарные образцы из герУ . бариев Московского Унивеситета'и Главного ботанического сада ' ■ •

;; АН СССР.' ; V - А ■'■ ".у'-,'" " у i; ч -V; -;-;. В' работе применены онтогенетический и сравнительный ыорфолого-; ч V/ анатомический.методы. Изучались семена, проростки, разновозрастные

..свеналыше и'взрослне генеративные растения. При'морфологических /

исследованиях вяшаме ббращалось" на особенности прорастания, - • •.. • -структуру ¡'характер роста и возобновления надземных побегов, осо-,.¡ .. - Ч; бенности образования. и продолжительность жизни - корневищ»- клубней» •" J-

'характер корневой системы, длительность существования главного и '¿'■■У придаточных корней» положение ¿""строение почек возобновления;'

- мечалась экологическая и возрастная изменчивое »'.отдельных призна- .: | . ков. Определение возраста растения и; периодизация большого жизнен-- J -\ иого цикла проводились по Т*А*Работяову (1950)» Морфологические . : V

описания, отдельных органов выполнялись4 в соответствии с "Атласом -ь'::. й по сравнительной морфологии растений? (Федоров, Кирпичников, Артв- -

. иеако,"1956, 1962)./' ',, ; •• ;.л ~ ■•'-.г:

j: '- V ; - Анатомические исследования заклочаяись в анализе особенностей ' ■

структуры вегетативнш органов растений разных возрастных катего-

г.; :г. .рий - семядолей, листьев, стеблей». корневищ,', корней» - клубней.' - Опре-.

: делялооь число: устьиц и .протяженность жилок ва. единицу. пловди-^'-Я'-''^ }}-■'i листа. Данные анатомии привлекались в -.отдельных случаях для уточне- ['/-;у:С V: ¿Y :' :: нмя относительного. во зраста растений кг отдельных: органов. Есолёдо-' PV~ ^д^вание проводилось по ' общепринятой анатомической-мет одигена времен- -' ! ~ . ша препаратах о применением разных гястохимическкх реакцяЗ/ спосо-

. "бов мацераояи.я окраски (Ороаина, 1960)7 Использованы бинокулярный . У,;; Й мжкроокоп ИЕС-1, итативнаялупа ИЛ, световой микроскоп МЕР-1," вин- •..•• ^ товой окулярвнДмикрометр AM9-SU, рисовальный аппарат PÁ-1..-' * Вое возрастем« - ":повторнооти.

юзрастные фазы исследовались не менее,', чем в трехкратной.;

\;: Изучена*: особенностей становления хвзяенщп; форм я воэрартных ^ t изменений ■ анатомическо S ^структуры ве гета тиваих органовв; онтогенезе •

у. представителей отдельных подсемейств семейства В(шшыга1аое~ае - ж-í ■ "'• V.V;t.' f ' рода Peeonl* , ревультатм которого^излагавтея в главе ^ II» проводи- " * í

, лось по единому плану».

••}. 4•''Г- ^

-Г* • '-. ; V ■ ■" Cr;■■ .1 - - 'J: У.у Особенности 'оихомораотедездл - -:v"^ / ;■-■'■---•'■'■ -'Ж' - ■ Большинству изученных растениЯсвойственко надземное прораста--v\.нив,"' лишь у Алвлолв гыишстЯоЫва-инекоторыхгшонов око подзем- - ; ■Ii'? ноё»-'Черешки семядолей обычно на некотором ррсГтяжении;

; • _ '. друг о другota, образуя семядольную трубку* При ее интеркахярном ^"V^ ■ ' росте или удлинении черешков, власfинки семядолейвын осятсяна 'по-:;> -/.-,- верх ность' почвы. Гипокотиль;короткий^подземный,' реже он удлиняет- ^ J ' : ся до 2-3 си - (виды Actaea, Hepatica Mill. J. * ; • . Главный побег на первой году: укороченный. Он несет 1-2 простых

. - •'. • листа' с цельными ила слабо расчлененными пластинками. На > втором :\ .. • . • ■ году продолжается моноподиальный рост розеточного главного побега»'^ : : ко ассимилирующим листьям предшествуют чешуевидные. - -

• •'. У всех видов, независимо от жизненной формы, свойственной

*. взрослому растению,* на;ранпах этапах развития хорошо выражена етер-Г- • ' жневая корневая система. Наиболее раннее отмирание система главного ■г' ~ ' корня в онтогенезе (в начале второго года вегетации) наблюдается .V;у. кистек'орневых растений (виды Trollius L. У вертикальном^ • . • • . невивдых, коротко- и длиннокорневивших это происходят позднее (на

V-пятом^шестом году у Hepatlca , на втором-седьыом у Actaee. j. Ко-. ^ ■ • рогкостержкекорневые растения отличаются наиболее длительным суще-.,'. ■ ст'вованием системы - главного корая. . .. ^ . ; : v . , J''л - ---f'-.y.r.Придаточные корня появляется сравнительно рано (на первш - ~ ^-fr-y^i: г'у-второй году): сначалав а гипокотиле, -затем на базатгьных узлах глав-^ • ; • ной оса. Балеё.многочисленны они у кистекорневых растений.-Продол--жйтельность:жизни придаточных ^корней' у большинства видовнезнача-'. -'-;."'."' " тельна (1^-3 года, реже более). Многим корням свойственна ковтрак-.г

• у''".', • '. ~ тильность,• У - Aconitum sect. ."Aconitum и' Anthora DC. и видов.;'" ' pae6nia ./. придаточные. корни клубневидно утолщены. и: спецвалаэиро-

-:>>'i''ваны'как органы запасания..Шнуровидные слабо разветвленные прида-

■■ и У • -J .. ' J* J» " - .■■-..■■■ • ■ .■...:■. . I .7 ■

■ ".■ точные;корни " Anemone dichotoma выполняют фунюсю'вегетативного :..:'.' , размножения. На наг закладывается'придаточные почки, из которых; ' ."•: ; * •: развиваются корневые', отпрыски; - ■ \\ '■'. ■ . \

: ' Виргинальний период длится у многолетников 3-20 лет, у одно- - ..':... летника Myoeurúa minlmùs - 2-3 месяца. У большинства растений;-• главный побег в течение виргинильногЬ периода'оогается розеточным _ ' . ':-' моно гто диальиыму, каубнеобразующих борцов смена моноподиального нарастания' симподиаяькын происходит рано, на •втором-третьем году . У

_ жизни после, развитая удлиненных побегов. Уювеналькых растений по- ^ ' степенно'увеличиваются размеры почек, • их емкость, число придаточ- • . : ных корлеЗ (за исключением клубаеобразующих бордов)! .чешуевидных-' и ассимилирующих листьев, услосняется их состав, расчлененность. • : -s " пластинок; приближаясь к таковым дефинитивных листьев. \ t . : jV: ^ : V ^ tv Структура вегетативных органов, типичная для определенной жиз- . .. •'. ненной формы, устанавливается к концу виргинильного, периода или.V* rjJr-V^ - при переходе в генеративную фазу развития. .•-- ■ -. ■ . " . " - ■

? У многих исследованных ; растений имеется" эпигеогенное корневи- . ' . вд, pese гипогеогекное (Anemone ranunculoides, Paeonía lactlflora, ; ■ P.-obovata) по происхождении." В начале развития эгшгеогенноекор^-;Г 'v,';'^' . невице ортотропное, в дальнейшем оно может стать.плагиотропным; '- '• • ;

реже формируется косое корневище. Корневище большинства .видов сим- * подвальное j ион о подвальное нарастание ^отмечено у Hepática, Iroi- W'^Cv Ilus, Pulsatilla Mtll.» Anemone sacióse, A. fasciculata . <Годич- ' -.. —'jj . нами приростами^ его яваяотся укороченные базальные междоузлия го- : {у-дичных побегов,; сохраняющиеся живыми^ и углублявшиеся в почву бла- • ' •'• ** V . годаря коктрактильности отходящих от-.них придаточных корней. Более •• • : -: слогной морфологической структурой. отличается корневище Aconltuá • nasutum . В его состав, jqpoMe укороченных 'междоузлий годичных над- ; ; ' земных побегов," входят, столоновидно удлиненные базаяьные и клубне-

: . видно разросииеоя средние участки почек возобновления., ■ ^-7''," ;='; ; **; - Корневище простое ила слабо разветвленное, ежегодно" раскры- ; " вается не более двух-ляти "спяцих почек, находящихся близ поверх-..-■

ности почвы, с чек-связана иногоглавость вертикально^корневшцных v. -' . , форы* .Интенсивное ветвление горизонтальных корневищ Aaenone г алии-■■"■--!■■■''■'■,' ouloides определяет вегетативную подвижность растения* ■ : ; , , ' Самые старые участки корневища отмирает, вслед за главным кор~

• ' »нем и гипокотилен,"поэтому по числу годичных приростов можно олре-

; ; делить лишь' относительный"возраст растения.'Меньше'всего годичных" * О" - , - - приростов сохраняется у кястекорневых фо|ы (2-4)» У короткокорне- ■ ■i1;"'..^- вищнах растений число их - больше но ос тавляет у H*patica noMlis V Гд -Э-Ю, у видов Aotaea - 20. Обновление* подземных органов быстрее • •• ' ¡. происходит на плохо аэрируемых почвах. \ ■ ^ ,

^' — - Подземные органа Aconitui* sczuklnii, 'A. varlegatum,. A., ¿otuCer-

- Л tifiorum представлены клубнями, развивающимися на коротких сто- : : ,' -. лонах и живущими не более двух лет.- Клубень образован. в основном,

■■ разросшимся придаточным корнем, столон — гкпо подием и мезоподием "* '.">* . почки возобновления» - ■ . '■'' ■ ' • -.

'' 4 ■ У: Myoaurus minimus в течение всей жжзга сохраняется слабо' . . развитый главный корень к глпокотиль с мочкой придаточных корней. ■ Генеративные побеги удлиненные, без срединных стеблевых ! . • ^ листьев ( .Hepatlca, Pulsatilla, Kyosurus ) иля олиственлые С; '-V--'■ <'^V- '.. выраженной в той или иной степени розеткой. Они мое о-, ди-, три-, , v - полдоиюшческне. Мон о циклические побеги характерны главным: образом

• .ч для ранневесениих и горных видов!. Цветоносные.побеги у большинства:

: ^ ->:-'i '.-';■■ .V \ ■ - ' S . _ ■ ■ I ■

t •'." ' -растений терминальные,' реже (горные Anemone L., Hepatica nobllie, .' „ . Trollius, Pulsatilla ) пазушные*' Г ВДуовигиа minimus развиваются и терминальные^и пазушные.цветоносы. ' ■. .. 7 ; ''' , Некоторым видам Aconitum eeot. lorcoctomm DO., Pulsatilla, .;

?-ч-'Anemone 'v свойстве нна* парт икуляция, ^ ко т орая" ос od е н но вираже нау;-.';

горных растений. Ее считают; признаком, с т арена а. pact ени я(Высоцкий, У 1

¿•.1915; Шалыт,-1965;'Пухимовский, 1973 и др.), иногда связывают с • • : -: суровыми:условиями обитания (Василевская, 1941; Стешенко; 1955-и -.о'. др.) .илл рассматривают:как'способ вегетативного размножения (Рад- ; кевяч, Шубина, 1935; Восканян, 1972 и др.). Наши исследования^ ; • •"; - .

> / подтверждают последнюю .точку .зрения. У изученных растений" партику-,. Сляция: начинается на относительно ранних этапах онтогенеза (на • ."_■;■ •. 'j*. третьем-пятом году жизни). .В нартккулах продолжается работа камбия _ '. -до'образованию вторичных элементов, в камбиальной зоне, часто* за--:; ^ .

? ;:,'кладываются придаточные,корни. Отмеченные ■ особенности, а также на— '■■■■■■:

личиенапартикулах корневища почек'возобновления позволяют рас- . ^сматривать партикуляцию>в условиях подвижного горного субстрата :;;,:4: А; -• ."как своеобразный способ вегетативного размножения. ^ S '...• .

- СенилькыЯ период'у большинства растений чётко не выражен - в -связи с'небольшой продолжительностью жизни;.поётоякной обновлять -Ч'Т;-емость« [подземных- органов, - их ранней: партикуляцие'Я. Это ■ не позволяв' • : •. " ••„ ет определить ."их абсолютный возраст. По И.Г.Серебрякову (1952), про- - ;•;' • долхительность жизни-некоторых лютиковых достигает 70-150 лет. • '..

^'--•" '-'^г"! ''.■ ■Ан^томия -вегетативных - органов " ;"

: V Семядоли, будучи первыми ассимилирующими органами, имеют более У i.'^"толстые пластинки в менее дифференцированный мезофилл /чем после- ■/._ ■Л; дующие листья. Значительной- толщиной " отличаются семядольные пла- " Х--стинки• Paeoala tenuifolle. ,что обусловлено большим числом слоев; ;Ъ;

мезофилла (7-8 против 5-7 у многих лютиковых). Семядольный узел \ . / однолакунный одно- или двух-(борцы, пионы) пучковый. -

й У всех изученных растений ювенильные листья дорзивентральные, -.. : У"; мезоморфные, теневые. Столбчатый мезофилл однорядный, представлен:--.-короткими клетками - с одной-дэумя небольшими складкаыя.; Морфологи—7'

ЧЧ'^.-ЧЧ - ■чеоклй твп кгёток, свойственный взросломулиоту,,устанавливается^.-. ;i'.,;.:.:-'1 - ■ -v к третьеку^пятоиу. году лизни; возрастные изменения касаются,: в -> . ' основном, структуры мезофилла. . Ч"':'- ^.ЧЧ -Ч-уЧЧ>-./''ч--''.Ч

V-: ~ ■ -- Признаки организации эпидермиса' достаточно' постоянны для се. I ■■'-:? V: \ -v Чмейства.Эпидерыальныа клетки дефинитивных листьев изодяаиетриче-• саде,;реже удлиненные С Myosurus ),. с извилистыми антиклинальными ' , стенками. Г световых кезофатов ("Anemone speciosa,ITrollloa chinen

"V " Ч'Ч ais,:Myoaums minimus а др.) клетки эгощерииса с прямым ила слабо ; '■-'/С'-'--.■-':■■■". волнистым ивом. В цитоплазме присутствуют'мелкие хлоропласты," бо--1 tP • •"•,'. лее многочисленные у теневых растений. Аноыоцитные устьица приуро-Ч". Ч"Ч'. • чены к нижнему эпидермису, реже (виды Pulsatilla, Апешоае "specio--4 . »^гоауямзндр.) листья шфистоматические. Число устьиц на еди-.

:--Чч V ' ницу площади колеблется от'30 у теневых до 90-130 у световых ыезо-

Ч. Ч :фнтов и иезоксерофитов. 7 бореальных видов ( Actaea, Hapatica,. -.4/.* < -:■-'^AconitUB . ).признаки теневой структуры сохраняйся и в дефанитив-Ч ."¿Ч'Я ' . ннх листьях; клетки столбчатого мезофилла остаются широкими, дда— "■.'■■■'■ - " невидными, лииь число складок несколько увеличивается.' Пластинки:; : -Ч. Ч'Ч'. листьев-становятся толще за счет возрастания числа слоев губчатого Ч^'Ч- ' Ч". ; мезофилла.' 7 растений, растущих в условиях сильного, освещения (го ."." — : ные виды Anemone, и.др.), клетки столбчатого мезофилла"' -,

/ ' : " заметно вытягиваются перпендикулярно поверхности листа, приобретая

"/'" вид типичных палисад* 7 ' Pulsatilla violacea длина их в 4-5 раз Ч- Ч-Ч- превышает ширину. Число слоев столбчатого мезофилла часто увеличн-' ваетоя до двух,, уменьшается размеры межклетников..Губчатая хлорен-: Ч . -.Ч/ t тхима у всех растений.представлена лопастными, реже звездчатыми -:>4v:;: h" /клетками. Есероморфные черты (сильная рассеченное ть лис то шх пла-

; стинок, .густое опушение; -узкие и длинные', плотно сомкнутые клетка Ч

ЧГ*Ч ; Ч ' столбчатого мезофилла, мелкоклеточный.эпидермис) выражены липаЧу . ' > о Pulsatilla violacea . Протяженность жилок на 1 см^ колеблетея от

'л'' .'Г..,'о ::л .•*"•.'•.'"10' ■ vVr'^ ; ' 'V-; X' *л ;•

' 450 ми у теневых мезофитов до 600 мм *у растений освещенных мест -л ' г.* "обитания;■ У"'' , У^'Л'.'^/

'•'.'.' Черески изученных видов разнообразны'по форме, расположении

числу проводядих пучков, характеру' к степени развития опорных ' :' : ••.

тканей,. В поперечном сечении в средней'части они округлив . (pulsátil-•' •".

le ;&чгва ' ); •округло-треугольные (виды Trolllua ;, • окрутло-^ед- • •.„.','."

:?ЛОвШУЩе (вида Aconitijjs, Paeonia' ■ ), округло-желобчатые (Pulsátil- i. .;.

-,1а .yiólecea.,."V*)*'"Форма черешка негзависит,от-состава листа и отег . • • ' ' ^

/ пени рассечеиности пластинки,' Число пучков у разных видов варьиру-..\;

' eTi 9( UyoeurusJ — 30-60 (виды Pulsatilla, Actaea ). Большинству *'. - -гЛ; — ■

.. ■ ■ . - ..-Л- - .. -Л' ..". i,, -.,^--^-V-rí1'

; исследованных растений свойственно; круговое расположение пучков;';. -4V

-при этой у видов'Actaea 1-2 более крупных из них (медуллярные *'.?' '• ' -

Л пучки ).не сколько1 снащены-к центру. Реже пучки располагаются аиро-г . г ( • - ^

. кой Ч Муоаигиэ ) или почти замкнутой дугой (пионы), у последних . >

дорзальный пучок агрегатный. , ' '• . ' v Ъ .

ч' .; Механическая ткань в черешках* обычно представлена тяжами пер-' '/ ...

вичных лубяных волокон, за исключением üyosurus и Enemion Baila. - • ..„•/

' J У-многих видов подвергаются лиглификации оболочки клеток межпучко- ^ •_'.' ^

л вой паренхимы»! Опорная ткань^не связанная с пучками; развивается-- У-—*-Л

У Hepatlca nobllla, Pulsatilla vlolacea ;; вЯДОВ- РавоШа •'' и пред- '.'

; - ставлена субэшадерыальньш слоен колленхимы, наиболее мояио разви~ . ••'..'. "

той-у пионов^ Плоцаць поперечного сечения черешка, число пучков». Ч'

j- стапень развятняиеханических тканей; коррелятивно связана с раз- , . .

- мерами листьев. ■■' .;..■'.

• •• --форме и архитектонику черешка придается диагностическое зна-- ••..:. , ••* чение для разграничения некоторых родов и отдельных видов (Zaaele, _ Paegie .» 1927; Куклина, 1ЭТ0 и др.)« Анализ анатомического строения- черешков, показал невозможность' широкого использования этого - - .v г - признака во внутриоемейственной'систематике.' По строении черешка. •-. '".•"•*.

. ~Я„ Я легко различа1ГГСЯ:рода ' Ас1а»а,~ Тг<»111ив, Рав0111а » .Черешки близко^ -..у '-' • родственных родовAnemoney к" Pulsatilla особенно ихгорних видов, '■.^Я ? обнаруживают значительное сходствоЛишь,в отдельных сЛучаях!(вида ;'V;*^ Pulsatilla\. AnemoneAconltun) при наличии' больиого. морфологиче- . ;Я ■ - ского разнообразив листьев строение .черешка кокет служить видовоЙ У/

Диагностике.^-,уv ."-"-у У ;1 J;;." У*:'...

Я^Я;УУЯЯЯЯЯ:::,УУ *-У.. Нодаяьная структура стебля связана с особенностями строения. ' • / листа. У изученных видов преобладают трех- (Hepatica, Aconltun,^.; J^i - •' Paeonia ), nflTU-"(Acenltiiiii,'Paeoiiia ) к ыкоголакунные - (Pulsatilla, ': V. :„•:, • Aetaea . в др.) узлы. Однолакункый узел* отмечен лишь у Myosurua Г~ ■ГТ.% ^-laiELUBus. ... ;.■'■■ -Г'.-.■■../ .УуЯЯ'.Я-Я У "Я,"'- ■■' У.'УУ Я ЯЯ,.У;::ЯуУ'

; ; .'ЯЯ- Стебли, имея в» строении много общего с .черешками соответст-у Я- ■» .' вупщих,видов," характеризуется расположением проводящих, пучков'вЯ./.,; один круг. Дициклическое строение центрального цилиндра у Actaca' , •'• - •. обусловлено, по-вядимому, ■ одновременным развитием' крупнах; с тейлеу, вкх листьев и терминального соцветия. Подземные укороченные мехдо--Я .. " • узлия в отличие от надземных имеют широкую первичную кору, эндодер^ • : му," небольшое,число пучков,.узкую сердцевину. • У : Я- /уЯЯ.

/Главный корень у'изученных видов обычно дкархны'й, реке три-, тетр-^' пентархный; в придаточных корнях число лучей первичной ксилемы может достигать семя (виды Aconitun ), Активность камбия- в ; /". ""^корнях разных видов различна.' Заметным вторичным "утолвднаем отли- :-■ . чают О Я корни" Pulsatilla,-Aeonit ид," Paeonia; Actaea.i вторачнаяЯ'Я ' v;.-,.'4- ксилема последней имеет отчетливо' выраженные.годичные приросты. ' ,Я-:

-У: Покровной тканю вторично утолщенных корней остается экзодерма, "Я;

реже в толстостенные - клетки эоиблемы. Перидеща образзтзтся лишь у

-пионов.

УУ- J'.i / Форшрование клубней соцровождается'сильным:развитием'парен-> -у у ^ - .химы различного происхождения: разросшейся первичной коры i ( Алело-.

Л; -г

ве ranuncKloiäea), вторичной ксилемы (Paeomla ) ИЛИ вторичной ; флоэмы (виды Aconitum )•-7 Aconitum confeivtiflerum" объем зала- '■>; ^ савщей паренхима.увеличивается также,благодаря развития дискретных;» .открытых проводящих пучков. V , " .л'гг' ''^¿'"¡Л

. • Корневище имеет" строение, сходное с базалькшш междоузлиями ", ¡■■надземных'побегов. Пробка зазмадываетс я Столько э корневинах^идов ,v . Г Aconitum' (оубэпядермально) и пионов (во внутренних участках пер- . . :'.'. ' .' вичкой коры). Центральный цилиндр однолетних корневищ пучкового ' *

t отроения. Способность ко вторичному утолщении у "разных видов не- . V j •

одинакова.; Многолетние корневища Anemone ranunculoides сравни> тельно тонкие, -центральный цилиндр их сохраняет пучковое строение. • .-.'.'. ■■ У видов Trollius.Actaea лучковый камбий более .активен, вторичная :.V.i> t жеилеиа- с'_отчетливо заметными годичными приростами* У Enenion rad-х deanum . некоторые пучки, сливаясь,■образуют агрегатные яяхи». Р Корневищам-шонов и печеночницы свойственно сплошное кольцо прово- •.'.' V ддалх тканей. Трахеальные элементы в корневищах более спе анализ и-' .'рованы^ чем в надэемном^побеге..Лестничные перфорационные пластин-:• ки у пионов обычно с одной-тремя перекладинами й только некоторым I сосудам в подземных органах Р. tenuifolia свойственна простая'пер-; форация.- • . :■. ' ■ *"" ■.■" ....'"Л;, *-■■ *.''■■ • ' Партик'уляцвя, расиространяюнаяся центробежно,,сопрововдается - , |: откиранкем:1юрезхимных,тканей. Ва поверхности партикул образуется■ ^пробка (Aconitvun, Änemonfe )■ или отмечается метакути низация - обол о' чек клеток обнажающихся живых тканей ( Pulsatllla )♦ .

• Разнообразие и экологическая шзятроченн^оть ■ ■ ' У;-..': ^г ' ; жвягеявит Фот лайковых, .' ~ .'- ■ ■. ■ ■'"■ '.' . Жизненную форму мы принимаем :!-И.Г.Серебрякова. (1962, ctp»69)» ^Характеристики жизненных форт несколько расширены нами,' благодаря "-

" T V ■ '

" 'ч . ■ . ^ ч

- привлечению новых, ранее не учитывавшихся признаков (рати развитая ". ,и возобновление надземных побегов, анатомия лиота,- корня и др.). • .' •.."'" • "На основании проведенного цорфолого-^натомического язучадня. . \ онтогенеза4у 24 видов травянистых лютиковых и.пионовых были , виде- " . 'лены следувкие жизненные форш, расположенные а соответствии с '-".• . . ¿ ' системами Н.Г.Серебрякова (1SS2J.h И.В.БорисовоЙ (1960):- . " : 1 > 1. Короткостержяекоркевые многоглавые полуроэеточные много-:' летники (виды .Pulsa-tilia). Вегетативные побеги (отдельные оси >¿ корневища) розеточные, моноподаально нараставшие. Генеративные:по— ± 7' г-- беги пазушные, удлиненные, сднствеянне, ноноцикличеокие.7 Еоркевивд : ' 1 и баэааьяая часть главного• корня, уходящего на глубину до 50 см,■',,■.''.,'*;.' ' . партикулирувщие. Листья мезоморфные, у отдельных горных видов с •'".' ; ••• •' некоторыми чертами ксероморфизма в.световой организации. Узлы .'

■ > многолакунные.' Способность к вегетативному, размножению посредство»'С. .' обособления корневищных партикуд выражена слабо. V

2. ЗСистекорневые многолетники с* розеточным моноподиальво на-;... - ; .;, ч,'врастающим главным побегом (виды Trolltus ). .Генеративные побеги" ."' ;■'•['■'.:>. паз ушане,. удляненнме, - олиственные,. моно- и дицнклические.- Система-, •; v / главного корня на 1-2-ом году заменяется системой придаточных кор- ' ' . вей оо слабш вторичным утолщением» Корни отходят, от коротках го- .' .

дачннх приростов корневища,^каждый из которых живет не более двух-. ...'•' ' . "' четырех лет, ежегодно обновляются к располагаются в поверхностном": •' ,'■:'. ;.;"•„; слое почва. Ляотья мезоморфные, о некоторыми чертами световой • " ' '• '. 7 - : OTpyKTjpa y горного T.patulus . Узлы многолакунные. . . '-— -■Л S. Вертикально^орнемюшне партикулирувщие многолетники о-4 . '

полурозеточными, симподиальво возобновляющимися,полищ(кличеокимя' С -"■ .побегами (iconitua sect. iycocfcomm)... Главный корень отмирает, к v >:;

концу виргинилъного периода. Придаточные хорам - немногочисленные; . ; . первичного, реже вторичного;отроения. Листья мезоморфкые, теневые.

\ -' ■' v

Г;Уалц пятилакунные.; Растеиияобладают слабой способность» кввгв-^-^?: ;у; ..тативному размножению посредством обособления корневищных парти- . .

•,.4» Вертикально-корневиЕные одноглавые партикулирупвде монопо- - > -Ч'Ч;; диаяьно нарастающие многолетники: с пазуяпымн удлиненными моновдк- У_ . -лическимм цветоносными побегами. Корневая сиотема из придаточных у-. " * корней, обладавши слабым? вторичным ростсм. Листья мезоморфные, * ■ - '"'в .чертами световой структуры;;, 7злы многолакунные. (Апвтопе). ' ;.

5» Короткокорневищные многоглавые симподиальяо возобновляв»- У У ;." _ •, циеся'поликаршки в эпигеогенкым горизонтальным/ рехе вертикальным Уу;: у,; ' или косым хорневащем (виды Ас^ва ). Побеги гоенялышх растений-..

роэеточные, моноподиальные; цветоносные побеги'удлиненные, орто- ,' -тр'опные, олиственпые," полициклические. Главный корень существует ". ..... не-'более семи лет. Корневая система 'состоит из придаточных кордой ... - вторичного строения, располагавшихся в 20-сантяыетровом'поверхно— Ч -2.у Устном слое почвы»'Листья мезоморфные,теневые* 7элы многолакунные. . ■ У ' ; б'^Короткокорневищные моноподиально нарастоюзде многолетника ; ;; с 'розеткой эимкеэелэшх листьев и пазушными специализированными "у у С

моноциклическими генеративными побегами ( нера-Ыса поЫНа ),'Кор-. . •' :.У.---у.; невице горизонтальное, реже вертикальное» Корневая система яз тонких придаточных корней "первичного строения, сосредоточенных в верх-1— • нем 15-20-сантиметровом слое почвы. Листья мезоморфные, теневые; • ; ."_/• узла'тре'хлакунные. " .у'-'-"--.у - "7-*' ;%*- "Г1' — !

-..'. ] ; . 7. Короткокорневицные поликарпики с'удлиненными,- олис'твенными^ . ^У " ;.уу сямподиально воэобновлгБвдмися, моноаиклическяив надземными побе- У ;1"', 'У -'гамм,: обладающими^ двумя периодами роста: осенним, в. течение которо-^ . V , ;.; Го развертываются: лйпгь „чешуевидные листья,-и весенним, ■' "ког да ■ кроме_У У

- чешуевидных,раскрывается'и ассимилирующие листья ( ЕпетД.оп гаййеа- ; ': ; Уу-'тш Корневище вертикальное. Корневая спстема неглубокая из мно- ; *

- V '-ц- ч •

- ^ г >„

•- * V- - .- V

" *v 4 ~J ■ гочисле нише придат оч нш корней - со. слабам вторичным: рос томЛио тья--мезоморфные, теневые.* Узлы многолакунные. "" . , - . : 'L

" ;'V'.:T-ÍC ' ' * в. Корневидные поликаршкп С Anemone ranunculoidee ,.). Iop~ • -

- ■ -' невищегипогеогенное,; горизояталъное,.;четковидное, разветвленное.; . .;.'■".;

Цветоносные; побеги терминальные, моноциклические, озимые. Придаточ- ^ - . вые . корни "тонкие, слабо'разветвленные', первичного строения, распо-; : ;<' ; лагаэаиеся-в поверхностном слое почвц. Листья мезоморфные. Хаи " .-..•.. пятилакунные. Хорошо-выражена способность к веретативному равмно— ^у.'- ' ' • - жеязю. • ¿"'"v ' \ 'У v .у."'•

. . . ' Л 9. Корневищные симподиально возобновляющиеся поликарпикя.

- ' .Корневище це'почковидное, образованное долго сохраняющимися живыми • .- -.. ■ ''уу '- 'укороченными, междоузлиями монокарпическах побегов, • столоновпдао -у'-у'у'У

у - удлиненными основаниями почек возобновления иУстеблевыыи участками у клубней,( Aconltum naeütum .) . Надземные - по бе ги ионоциклипеские, уу- -'-7 vT ^уединенные,олиственные,с чертами слабой;розеточности;в.основании.: . ■'■;' ч- Листья мезоморфные* Узлы трехлакункые. Способность к вегетативвому •' -уу : размножению;выражена слабо. -.'•'.'•'• ;V-.Sy.'y^oy;/"'';-'¿r.;;y'Cy.V;* .-..-г- 10.; Стержне-касте корневые" и кис те корневые корн екл убневме поли—' • •.•у карпики•(виды;пионов)Клубки, развивающиеся'на коротких ко^неви- .У • щах,' образуются в. результате местного утолщения придаточных- корней. Основная запасающая ткаяь: клубня — мощно развитая,, сильяопаренхи- у у . матиэированная вторичная ксилема. Главный'■ по'бег в течение первых • У^уу^трех-пятнлет розеточиыЙ;.Тенеративные^побеги: удлинение,; о^

: ; У ные,моноциклические.'Ллстья мезоморфные, с чертами световой ".( Р." , te; V - nulfolia ) или теневой ( P.lactif lora,' P.otovata ) структуры. Узлы.. ' трех-шггилакункые. .' ..■ -;..■■'■.''■'..''У.' 'г '-■■,'""-'''-.' '''■^УУ'У :■'.: 11. Злубнеобразующие симподиально нарастающие поликарпяки'о .'.г/' ' 'двулетними замещающими клубнямиобразуйЕймися при в'горичноМ'утол- ;..-•'••. -щении придаточного корня,:развивающегося в основании потаГвозоб-; —

яовденвя ( Aconitum eczuiinii.A. variât«,Axatfertlflorua- ). Зала- . • * " - .. саацая ткавь клубня паренхима'вторичной флоэмы. Надземные побеги

мокоциклические, полурозеточные или удлиненные;с эфемерной розет-■?_■>-койв основании. Листья мезоморфные, с чертами световой структуры ■ у A. coniertiflorua ;. Узлы трехлакувные. Раотения со слабой веге- Д ; тативной подвижностью. ■■.■■...' . " 'С••, •

\ 1. 12. Облигьтно'корнеотпрцсковне полнкарпики с побегами на прш- " у1 - ' паточных корнях- С Anemone àichotoma ).■ Одотоиоснне побеги удлжнен- : / -'вые, олнственнне, моно-, да-, три- и полициклические. Главный ко- . - ■■' . рень'рано отмирает в онтогенезе* Корневая система взрослых pacte-ь :. ншй представлена слабо разветвленными поверхностными прщдаточнымх v Х;' ^корнямн вторичного строения,'способным* образовать придаточные поч-. ки.'Листья мезоморфные,^теневые. Узла многолакуиные. Вегетативно •„ подвххпые растения. ' ■ ■ ' \ V

'■'■'..': / : - 13. Розеточные, коротко вегетируювде однолетние монокарпвкм :

■у (вфемеры) в. терминальными и пазувныки безлистными цветоносными по- ; : У бегами ( иуоецггш minimua ). Корневая сястема из тонких прадаточ- ' них. корней, сохранявших первичное строение ила слабо утолщенных, , • '• 'располагающихся в поверхностям слое почвы. Главный корень выражен V_'.">":■; ■ слабо« Листья мезоморфные* Узлы однолакунные. .-.■' Л -1 ; ■■■■■'

■ Просмотр reptfapHHx образцов по' некоторым другим видам лютико- ! " вых и пионов, а также литературные данные свидетельствуют о том, /что спектр травянистых жизненных форы в семейства звачятельно жаре* ; ' Кроме выяферечдсленных встречается лнанондвые ■ геохшиькые жуо» —• '; Т : тарндхж (виды Paeonia, Clematis L.* х др.), пряноатоячие полу--кустарники ( X ant hor riz a Karsball, видк Paeonia и др.), аазеяяо-столоннае травянжстые многолетники (виды ВашшсиГчв ь., Halerpae-; tes Green ), разнообразииеыубнеобразувздв формы: с лучком много* 1 : детнкх стеблекориевых клубней (виды Aconitum J,1 о кяубнввжджо, . * .V-

■ - \ /

- .• утолщенными придаточными корнями, возникавши« - на' коротких корне-' • '' вищах.и пазушных почках (например, виды Picarla ь. ), -стебле-'-.ч '-•.'• -клубневые ( Eranthis Salitt».' ); длительно вегетирующие подколет-"'; ,• "'•

• . - НИКИ (виды Consolida ( DC.) S.F.Gray," Higella L.Adonis L'. .. К

> \ . Наиболее широко в семейства распространена короткокорневищ-/' :"••;.

ная жизненная форма, свойственная значительному числу родов (ci- ? * -ralcifuga Wernlsch., Delphinltu* L.,Helleborus L.,'-l3opynJUa'L.'

'-.• , и т.д.), приуроченных к лесным и луговым формациям. Жизненная фор-'.". "

> ; . . на кор'неотпрысковых растений" была отмечена лишь у Апеиопе dicho- • • „' г ;

" ; toma растущей, на заболоченных лугах„ икл'есах.. • ' '

.Разные виды одного рода могут характеризоваться одинаковыми "'-.у .'; .'•"•: жизненными формами (представители рода: Actaea ; - короткокорневац-" ; "-.гЛ'. , ■ ные.Урода Pulsatilla.' - короткое таране корневые, - рода Eranthls -V-J : У" /стеблеклубневые растения)'. Но чаде в пределах рода";отмечается зна-4 = ""чятёльное разнообразие жизненных-$op«.S Так, среди видов Aconitum :

' есть -короткостержнекорневые, вертикально^корневипдаые, короткокор^*v. ' - ' невидные (с корневиоами разной морфологической природы); клубнеоб- .{N ~

• ••• "разувшие (с многолетними или двулетними замевдющямн-клубнями) мно-" • • •''.,.

, ' .голетотки и длительно вегетируюсте стержнекорневые однолетники. ^ - Разнообразны жизненные формы и в'родах Thallctrum Ь. . (кистекор- . " ' •4 ' ■ невые, коротко- и длиннокорневиваые^клубнеобраэуюпше с мнотолет-,. ~ ; " ними клубнями), ' Anemone . (вертикаль н о корневищные ' партикулирушие, '' Ц-длиннокорневящнйе,, коряеотпрысковые и другие), Banuncúlua'. . (кисте-Уйл' ' .корневые, длиннокорневищные, столоаообразующие многолетники, дл'и- .' "; тельно вегетирувщие кистекорневые однолетники и др.) . 4 V s ...-•"• :"•"•.

^ - \ Анализ ботанико-географаческого распространения и экологнче-

окой пРй?РОчеянЬсти жизненных форм'показал, что,наибольнее ихразно-"' Í

образна наблюдается в лесных формациях.".Большой пластичностью а ' широким распространением - (в тундре,. в равнинных s горных лесах, . „на лугах, суходольных, альпийских и субальпийских и др.) отличаются кястекорневые растения. ' ; , " Я , В горах на подвижном щебнистой и каменистом субстрате чаще . других встречавтся клубнеобразуощие фориы Ч Aconitum, Tbalictrum ; и др.), а такжа партикулирующие короткостержнекорневыа s верти-' каль но корневищные многолетники (виды Pulset Illa, Anemone,1 Лео-nltua s др.). 6 пустынях, и полупустынях'лютиковые представлены '■'■■ лишь'эфемерами типа Ceratoc«jphala ЫоепсЬ. или, реже, длительно : вегетирувщими однолетниками ( Consolida у) (Нечаева и др., 1973). Последние чаще приурочена к луговым формациям, открытым. склонам : или oopœat квотам Оореалькой, зовы.

Некоторые возможные направления эволюции тазненных Дош в роде Acpaitum ■

Не располагая материалом по сравнительному онтоиорфогенезу других травянистых и кустарниковых видов лютиковых, мы не имеем ~ возможности вынести собственное суждение о -направлениях структур-.ной эволюции в семействе в селом. Можно лишь высказать предположения о морфогенетичеокхх связях жизненных форм в* пределах более мел ких таксонов на примере рода . Aconit™:.-, . характеризующегося'бадь-.■ шим 'спектром жизненных форм.''Относительно эволюционных - преобразований в роде существует 2 точки зрения. В.Н.Вор0швлов (1973) ис-• годной формой для борцов считает: гипотетические, двулетни raí-, от которых в результате постепенного "срастания"^ ¿-¡летних замещающих"'■■..■. стебдекорней - клубней появились корневищные.формы. По маению .'-'■" Т.И.Серебряковой и В.А.Полшщевой,(1974), исходными в роде были" ; . короткоетержнекоркевые полуроэеточные многолетники; от них как цри

способление к жизни в более суровых экологических условиях - про-^.:;: изошм корневищные и клубневые' формы.; Принимая^ во ' внимание литературные данное - о первичном центре' возникновения (Сибирь), истории ; ; расселения, современном ареале и экологической приуроченности борцов (Толкачев, 1958; Ревердатто,1961и др.) ».основываясь наре- ^ зультатах : собственных исследований, мы считаем более правомерной -'/ вторую точку зрения.,Предаагаемые'нами морфогенетические'ряды поз—' воляют несколько изменить, и уточнить представления.о возможных эволюционных преобразованиях жизненных форм в роде. ' - ; ■

: Предковыми растениями, вероятно, были мезоморфные, лесные.ко-^;'-роткостержнекорневые многолетники с пол и циклическими полурозеточ^*' ными надземными побегами. Подземные органы их обкидали некоторой J; , тенденцией к мясистости и - партикуляции. Подобная жизненная форма ■ свойственна представителям секции l<ycoctoaim B виргинилышЯ период. От этой исходной формы можно наметить несколько морфогенети-чесхих рядов, в которых прослеживается -ускорение циклов развития'- Y я сокращение длительности жизни надземных побегов и подземных орга-нрв, возрастание роли придаточных корне а, специализация органов за-касания, усЕденже вегетативного размножения, тенденция к геофили- ;* зации. . ~ . _■' ;';■..,■■■-,, V '■ ; -U

.Г San результат сильной редукции ! надземной и подземной сферы ; ~ / сокращения жизненного цикла до.одного вегетационного периода,'sos- : нинлистержвекорневне однолетники.' Уменьшение длины и продолжитесь-.ности существования главного корня, возрастающие пареахнматизация: Г - к партжкуляция подземяых органов могли привести к возникновению'; :..7 форм вертакальнокорнввддшых,. ¿артикулирующих, одно- или многоглавых имеющих полнциклжческие (растения типаeepteatrlonale, а::oriea-' t*le - ) :илж джциклические ( А; ЪагЪаШж Pera. О полурозеточныедо-,беги. От последних в более суровых условиях открытых горных оыонов

" в*' результате' дальнейшей■; специализация; подземных органов могли воз- ■"_: г; ' никнуть клубкеобраэуюгиё многолетники с вкрааенной в то2 или иной ' . • • -

-.степени способностью клубней к партнкуляции (• А. -confertiflorum,— " Ч , '. А; rotuadifolium Kar. "et Klr. ' ) ИЛИ без нее ( A.'.t&nguticuja (Ма-Ч ..-.'". . 4_y4xiiii. )Stapf, A.seravsc"hanicum Steinb,, А . d eIphlnifоlium DC. , A.blflo- : : / • rum Tisch.ex DC. При форсировании клубненосных форм уменьшилось ■-^■'■vMMi; число почек возобновления, сократился цикл развития надземного по- . ." . - - . бега. Побег оставался полурозеточным или стал удлиненным, со следа-. Ч-'.Ч Ч уЧ ми розеточности в основании,'розеточным. или безрозеточнык. В лесных -•. -Т Ду' формациях (как равнинных,' так и горных) образовались формы более ' ; Ч i "TT-."-вегетативно подвижные, в первую очередь, карот кокорневшшае (тала А.-. '*.у"'-Ч Чу deeiplens Worosch.et Auf alov, A.aaposhnikovii B.Peütsch. ). При! этом *■1 ^У-уменьпаяасъ. значимость, главного* корня и' возрастала роль придаточных ',:

корней-в корневой системе/ изменялось направление р£юта корневища, уЧ'У .'происходила его геофилизацяя. Вследствие клубневидного разрастания' V У\..Ч' •ЧЧ придатйчлых корней, развивающихся в основания каждого годичного; по-уУ;Ч, бега, могли появиться формы со своеобразными цепочковиднши корне- -вицами,' имеющими сложное'морфологическое строение■( A.nasutun, A.pu-■''.biceps, (Rupr. JTrautv., A.talassichm M.Pop.)., При'Последуагаем'умень- У л;.,-" •-у, иении размеров горизонтальной стеблевой части,такого корневища, по-У.У Ч-. \ •• видимому, возникли укороченные корневишд'<Г"бйлее обособленными и Ч ;

'у; сближенными клубнями как, например, у A.soengoricum (Rgl.) stapf.' Ч'.;. ' „Ч С-Ч •„ Дальнейшая специализация клубней в качестве основных запасаю-. .' ':• • ^ .. у-.; иих органов; приуроченность их к почкам возобновления могли, привести 'ЧУ;'""'

к появлению корнеклубневых форм с. пучками многолетних: клубней,'' а Ч/:-;УУЧ . У •• • последующее сокращение периода жизнедеятельности клубней - к формам -.;"У; с двулетними замещающими;клубнями - Образование'Последних могло ..

явиться:и прямым следствием;редукции"цепочковицного ■ корневища.'-Во.'; Чу.'.:"i У- '- ' влажных тенистых лесах на рыхлой почве возникали • клубневые столоно- У . 4

i 1

>, ...

У'ЯЯ.-Я образующие форма с двулетнимя - замещаюоюГ клубнями ,'- оодобные , А,уо- ;Я;'.;. ; 1иЪ11е Ра11.А.у!Иоаци.йсьъ. ,-А.всаик1п11 • и^др.У С-развитием

сравнительно дшшвых , стадонов,повысилась' энергия" вегетатйвного -':; ^у-'; -'■---.- ' - ' размножения и расстегая растений.-;' ; " ' ' ' т:

- у Изменение' структуры надземного :вобега не всегда шло парад- ; г,

л^уу'.'лельно с:эволюцией подземных'органов.:Например,./большим разнообра-Я-'уу-;

ЗИвМ.' ОТЛИЧаЮТСЯ ПОбЙГЯ КЛубНвНОСНЫХ форм.'В СООТВвТСТВИИ С"уСЛО-- . • .:*.- '

^виями, освещения, влажности/ температуры'они могли" быть полурозе—¿уу ./ •••'.. точными, безрозеточяыми или розе точными.' Таким образом, возникно- • ' : ; вение: клубнеобразутщих форм у - Асоп1гш»У происходило в разных; эко-.!;; -" • -)„>-.- >логических условиях:и различными путями. 1 »••'ч./.---.-. •,.• "•" ЯЯЯ'лКу У -'-'УЯ Я > ЧУ По-видимому, ИСХОДНЫМИ В'НвКОТОрЫХ; родах ЛЮТИКОВЫХ МОГЛИ. б|ГГЬ .Я.; ,Я';: •'.• . не-только стержнекорневые дастегая» : Например,' по 'неойуйликованньо1*'"; . Я

данным''Р.П.Барыкиной и Г.В.Виноградовой,.в роде'' ТЬаИс-Ьгит пред-"';:" _ - Я ..'ковой формой, были кястекорневые лесные; многолетники а дициклжчески- у;-;" Г мв удлиненными кадземаымя побегами/ не обладающие способностью к •'. . * . "вегетативному размножению.: Изменение ^отдельных признаков происходи- ^ ? ' л ~ло в тех же направлениях, что и в роде 'Асоп1*ит '. Возможно, при'. •• •' ■• •. последуюЕдах более вироких морф^ого^-анатоиических исследованиях- '"•'•"

:• ДРУГИХ .. . теринмл

. О возможности практического прим^енря Л Я у ' некоторых резтаьтатов исследования .' Я

ругих - таксонов У н апипоц1ао е ае отмеченные тенденции .окажутс я харак-,:т-зринкл в дли.семейства в.целом. .•__'],.

; С Среди! изученных "лютиковых многие виды - хорошие; декоративные^ ЯЯ -растения^ вегетативные органы друг их - исполь зуюто я для получения ле- Я карствешшхк инсектицидных препаратов* В связи о массовым сбором -;. • : - запаси некоторих растений в Егрироде сально сокраэдются (Красная ; ;.-. Т- книга , 1975). Полученные данные оржтжжкв развития; характере возоб- ~

. новления ■ размножения растений этих видов могут иметь практиче- ..." ское'значение для охраны; восстановления запасов и численности особей в раститадьных сообществах, 'при'их интродукции, "в селек- • .- * г А* 1Д'.ционной работа. Знание особенностей онтоморфогенеза и экологиче-:^. - > -" ской приуроченности отдельных видов позволяет попользовать их более ; '' • -' рационально н правильно^ Виды прострелов наиболее перспективны при '.'

оформлении альпийских горок, ветреницы ( a. epeciosa.A. fascicule- • •... ta ) - осветленных полян я газонов, печеночница - тенистых мест. : : Корнеотпрысковая способность Anemone'dichotoma, ноже*; найти при-' меяение'прн искусственном размножении этого вида в культуре корне- S :;. " выми червяками* / У л " / ',■

При идентификации растительного сырья наряду с органолептиче-'- . ' V, скимя и морфологическими особенностями могут иметь диагностическое -'-'I-f ' ■ У " значение следующие анатомические признаки; Для корней и корневищ ' -" ' -'; • Actaea характерна четковидность^родичных приростов вторичной ков- ••.• - /лемы,'присутствие простых и сложных (из двух-восьин зернышек), крах- v ~ . мольных зерен и капель жира} для черешков Actaea"- наличие наряду -о кольцом пучков одного-двух медуллярных. Корневища 'Anemone га- : ' . ''; ; \. nunculoide3 ~ отличаются кольцоп широко расставленных открытых ' , -

; т коллатеральных пучков (обычно в числе шести-восьми) среди обильно > / ;. -.у-- развитой тонкостенной основной паренхимы, сложными крахмальными * V'' зернами из двух-гчетырех зернышек. Корневища Hepatica aobilia . име-•" ют; сплошной цилиндр проводящих тканей, включающий не более трех- " . . -. четырех годичных колец, эндодерму о поясками Каспари. Для клубней 1. ■ к Aeonitum vaxiegatua характерна нощно развитая вторичная флоэма .;v'. /широкий центральный паренхимний тяж, . oontertif lorua — мвогочкс- г-

ленные дискретные концентрические пучки^" Paeonia tenuifoila - .

сильно развитая вторичная коилема. друзн оксаката Са, многорядная ^ : - !

.' пробка. '- .■ • '■, ■ ■ "■гг" ~ ■* ■ " "•"

".'■;. '■ ' . '' '-•' -."■■■ '■■ ■': ■■' V -Гr:--."'-Л.-.

Г- ■

■ Ъ \ 1 \. <' V , "Г '■ " '

^^-^r'i-'-i'-:- '--у-• 'выводы ' J.v.-;: ' " ...

1) Травянистые лютиковые характеризуются большим разнообра- ■;,::. Л-зиек-жизненных форм: короткоотержнекорневые, вертякальнокорневищ- .'.'Jv • "ные, кистекорневые,. длиннокорневипшыа,' назеыно-столотше, клубне- - ■ - ■ V:V образующие, корнеотпрысковые' многолетники," однолетние ыонокаршки. /

Большинство исследованных растений короткокорневиикые,-менее рас- , v :' пространеяы коркеотпрысковые. Самый широкий спектр жизненных фор« ■■.' '^V^I свойственен лесным формациям.'Наибольшей экологической амплитудой '.' ',' •','" *• *и ареалом отличаются кисгекорневые растения..; 'г . > ■:, .;*'■'.■

'2) Ранние фазы онтогенеза, изученных растений характеризуются '." '■■р-Уг- -рядом .обода черт:, преимущественно надземное" прорастание, наличие , • системы главного корня, роэе'точность главного побега.' Структурные :

'. - преобразования* приводящие к жизненной форме взрослого "растения, . : ";.'. . ' "связаны, главным образом, с неодинаковой продолжительностью жизни,.' специализацией"подземных органов; с изменением структуры^ ритма" ♦ 'развития и возобновления надземного побега. Побеги взрослых раоте- ' " »',--■ ней розеточные, полурозеточкие ила удлиненные. : к"; -'.'Д.'■■;

• • ~3)4Исходными формами в.отдельных таксонах семейства, по-види-' '

мому, могли быть стержнекорневые, в других - кистекорневые много- .' ' . ".'...•' летники. В морфогенэтических рядах прослеживаются:общие тенденции:; V

* V/-.*•: ускорение развития, сокращение продолжительности жизни .надземного ' г 1 *•. побега ■ и подземных органов, ¡специализация'органоа запасания,; уси-' _-,

л'ение вегетативного размножения. - V'.'Г-''

"- :4) В родах Pulsatilla,' Aneraone,.Aconituia широко распростра— ; \ .vнена вартикуляция,' наиболее отчетливо.выраженная-у горных видов; В •

х условиях-подвйжного горного субстрата она»ч по-видимому, является "•*•- .;. ;"■•*. • своеобразны«'спосо'бом вегетатЕвного размножения растений. '•'' • . " 5) Наши исследования не выявили значительных отличий в с?рук-: туре вегетативных-органов видов рода . Actaea , которые могли бы •• •;' -. -'

т свидетельствовать' о целесообразности выделения данного .таксона;в' ¿

у--",ранг,самостоятельного.семейства. - л -у ;

.' - " ■ Г. - б) - Результаты морфолого-анатомическог'о^ исследования. вегета-'У-г .у ; -тивнах -органов.видов 'Paeonlaподтверждаютлцёлостность_рода и его' : '.' обособленное положение.'По-видимону, выделение пионов в самостоя- [ у,.' .•:•" '.' тельное монотипное ■ семейство. оправдано '.";-..' ' ¿ ■;'i'.' ■ У У.. ' -Г ';'-'••••- .*' ;tyy у. . ,'.у7) Выявлены новые ранее не учитывавшиеся анатомические'приз-•; > <.:у" V. .наки семейства: разная по происхождению'и' структуре запасающая '

;; .. ткань• клубней, мясистых корней, корневищ; слабая- и непродолжитель-у V. ' - j :>. ная деятельность камбия: подземных органов;: наличие^ первичной "по-• '.у, ■■■'/■ • {.■'■ кровной ткани, реже пробки (Acónitiun,* PaeonW7).; фор^^к'архнтек-у1. %у:.-™." 1- • :тоника черешка; конические, дланелопастние,4 Н-образные' и цаливдри- ' • ■ -;' 1 • Г ческйе .клетки столбчатого мезофилла. íy'V

'■]-■■ •' 8) Морфолого-анатомаческме особенности-вегетативных органов, -х- • ; /закономерности-онтоморфогенеза могут1 быть использованиепои..интро-у:'-; у/;--; дукции растений,' восстановлении ..численности особей' вфитоценоза», 'V'XyXy^ . ; для диагностики получаемого из них растительного сырья, г":---. .---V-^'v-

л. . .ут'.'- По теме диссертации опубликованы следующие работы: У. ' ';•'.'• • ':• ■ "' • •' 1. Корфолого^иатомическое исследование Hepática'ñoMiis got-,;.. * . •' -Гу". sárait^ .'"Бюллетень МОШ?, отд.бйологич.^ 79, вып.2,.1974, 94-10S ; : .. . ..г. (соавтор',Р.П. Барыкина). •'. . • ■ V-y.^'y'y

J' • . .' 2»: К морфологии и анатомии Anemone rammculoidea I.. ^-."Вестник . : ; - Коек. Ун-та", биол^рПочвовед.', Л 4, 1974; стр.24-29. • " .'• ! у ,

" i 3. Морфолого-внатоническое' исследование PulaatiUa viоlaceа "J-y '' '■V ?uPr» иР. :aurea (N.Bu3ch )Juz. в онтогенезе'. "Вестник Коск.Ун^та", г, ' '; •• ; биол^почвовед., js 6,19?4,*стр.31-45 (соавтор^Р.П.Барыкина)^Ч ' ".. .у • Л .. ' • ; 4. Морфолого-анатомнческое исследование Actaea epicata-LV^4'« ' 'V-••

A. et-ythrocerpa Piech. в процессе их индивидуального развития. .' 7 • -у.' •Вестник Моск. Ун^та*, биол.-.почвовед., 3 1, 1975,/стр.52-^69 (соавтор ' / • Р.П.Барыкина). ■. ' •

" 'г '. ' S е -■ .

■ , ' ■ , 5* Ыорфолого-анатомическое исследование некоторых представителей секц. Ьусосгопит РС. рода АсопИгйт'!. "Бюллетень МОИП*, отд. биология»,' 81, вши1, 1976, 99-116 (соавторы Р.П.Барыкииа, Н.В.Чубатова). , ■ . ■■_'■ ."'.' ■ ..;■

, . л" Материалы диссертации доложены на совместных 'заседаниях Кос- ;"■'■"'■" ;V ковокого отделения ВБО и ботанической секции МОШ в марте 1973 г., . . мае 1974 г., апреле 1975 г. . - " *■.-..'■

Подп. к печати ^"'.'- . ■ Л1' ".' Ф. ■ ; . ■ ;'< '. ■ .-.■'■■' Бум. тип. № . ' ■■■ Фнэ. ... , 1 Уч.-нзд. л у/..

' Заказ ', Тираж 2СО , ..••'."•,' ,' - ••

. Из л-во Московского университета, Москва» К-9. • , - -; ■ : , ' г УЛ. Герцена, 5/7. . > ■

^•: 'Типография Иад-ла МГУ, Моек«*,! Л еигоры

г • • •