Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе лютиковых
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе лютиковых"
Р Г Б ОД
- В МАЯ 13ь5
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА
Биологический факультет
На правах рукописи
БАРЫКИНА Римма Павловна
МОРФОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ В СЕМЕЙСТВЕ ЛЮТИКОВЫХ (ЙАНШСШСЕАЕ ЛКБ.)
Специальность 03.00.05 - ботаника
Диссертация
в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва - 1995
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Соколова Н. П.;
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Мазуренко М.Т.;
доктор биологических наук Новиков B.C.
Ведущая организация - Главный Ботанический сад РАН (г.Москва)
Uid'l _" 1995г. в ча
Защита состоится " /"" » 1995г. в7У часов на
заседании диссертационного совета Д 053.05.65 Биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы горы, Биологический факультет, М-1.
С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.
Диссертация в виде научного доклада разослана "_"_" 1995г.
Ученый секретарь диссертационного совета
Лекомцева С.Н.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. В последние десятилетия структурная ботаника обогатилась рядом новых методических подходов и идей, которые значительно расширили наши представления о закономерностях онто- и морфогенеза и возможностях управления этими процессами. Одна из наиболее актуальных проблем в современной динамической структурной ботанике - познание многообразия жизненных форм растений, закономерностей изменения макро- и микроструктуры при их становлении в онтогенезе. Адаптивная и эволюционная пластичность вегетативных органов наиболее четко прослеживается при анализе растений конкретной систематической группы. Несомненный интерес в этом отношении представляет семейство Ranunculaceae. Особенно существенно, что лютиковые традиционно относят к числу древних, архаичных групп покрытосеменных. Не отрицая это в принципе, важно было бы показать, как эволюционный потенциал такой группы реализуется на фоне современных условий среды. Ныне живущие представители лютиковых отнюдь не примитивны. Они существуют в широком диапазоне условий и характеризуются огромным морфологическим разнообразием вегетативных органов, особенно подземных. Конкретной эволюционной оценки заслуживают также признаки сходства в структурной организации лютиковых и однодольных.
Семейству Ranunculaceae посвящена весьма обширная литература, в том числе по морфологии и анатомии вегетативных органов (Sterckx, 1900; Kumazawa, 1932; Tamura, 1962; Kürbs, 1963; Zimmermann, 1965; Куклина, 1970; Трифонова, 1974; Никольская, 1975; Зубкова, 1977; Зиман, 1985, и др.), онтогенезу (Thomas, 1914: Васильченко, 1936; Иванова, 1966; Csapody, 1968; Саципе-рова, 1972; Рысина, 1973; Гуланян, 1976). Однако исследования проведены на ограниченном числе наиболее распространенных видов, что не позволяет достаточно полно представить общие закономерности морфологической эволюции в пределах семейства. Для этого необходимо комплексное изучение большого числа видов из разных родов методами сравнительной и онтогенетической макро- и микроморфологии. Исследования такого уровня разных жизненных форм лютиковых флоры бывшего СССР проведена нами на кафедре высших растений Московского университета, с 1970г. по 1995г. Ре-
зультаты их составляют содержание данной диссертации.
Большая часть работы автором выполнена лично. В ней использованы также данные исследований аспирантов и дипломников кфедры, проведенных под руководством диссертанта.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы заключалась в выявлении структурного многообразия, общих тенденций, механизмов и модусов преобразований в соматической эволюции семейства.
В задачи исследования входило:
1. Выявление разнообразия жизненных форм, изучение особенностей формирования в онтогенезе побеговой и корневой систем у растений, различающихся продолжительностью жизни, ритмом развития, экологией.
2. Установление наличия у изученных видов вегетативной подвижности, определение морфологической природы специализированных органов вегетативного размножения и расселения; выявление различий в жизненных стратегиях.
3. Изучение особенностей строения и развития однолетников, познание механизма структурных преобразований при их становлении.
4. Изучение закономерностей роста, развития и преобразования структурной организации водных лютиков в связи с приспособлением к среде обитания, определение уровня адаптивной специализации у разных видов и уточнение их систематического положения. >
5. Выявление возможных путей и модусов преобразований он-то-, .. органо- и гистогенеза в процессе структурной адаптации семейства.
Материал и методика. Объектами исследования послужили 145 видов из 32 родов семейства (Actaea, Aconitella, Aconitum, Adonis, Anemone, Aquilegia, Atragene, Buschia, Caltha, Ceratoce-phala, Cimicifuga, Clematis, Consolida, Coptis, Delphinium, Enemion, Eranthis, Ficaria, Garidella, Halerpestes, Hegemane, Helleborus, Hepatica, Isopyrum, Komaroffia, Myosurus, Nigel la, Paraquilegia, Pulsatilla, Ranunculus, Thalictrum, Trollius). Материал собран в естественных местах обитания в Московской, Ярославской, Калужской, Воронежской областях и в экспедиционных поездках в Карелию, Западную Сибирь, Приморский край, Прибалти-
ку, Карпаты, на Кавказ, в Среднюю Азию. Использованы также растения, выращенные из семян в открытом грунте ботанического сада МГУ; проанализированы образцы в гербариях Ш, ЬЕ, МНА, РШ, АА. Основными методами исследования были онтогенетический и сравнительный морфолого-анатомический.
Научная новизна. Нами впервые на оригинальном и достоверном материале получены новые данные по морфологии, анатомии, онтогенезу, органогенезу и экологии изученных видов; установлены неизвестные ранее морфолого-экологические закономерности, на основе которых сделаны следующие обобщения.
Впервые установлены гомо- и гетеробластный (в понимании СоеЬе1,1908) типы развития побеговой и корневой систем, выявлена тенденция к более быстрой смене каждой из них в онтогенезе; показана пространственная и временная изменчивость как одного и того яе органа, так и одноименных (сосуществующих или взаимоза-мещающих); обосновано представление о формообразовательной роли элементарного метамера побега. Впервые проанализирована биологическая роль ранее слабоизученной специализированной семядольной трубки, развивающейся в процессе прорастания зародыша у ряда геофитов, установлена ее мультифункциональность. В результате получено подтверждение осевой природы листа цветковых растений с принципиально новых позиций.
На большом фактическом материале впервые выявлена поливариантность способов вегетативного размножения, отражающая многообразие стратегий поведения изученных видов в ценозе. Установлено, что в ряде случаев одни специализированные органы вегетативного размножения служат основой для формирования других на новом, более высоком структурном уровне. Уточнена природа так называемых "корневых клубней", показано, что формирование их идет по типу гемморизогенеза; введено понятие "почко-корне-вой" клубень. Проявляющаяся на относительно ранних стадиях онтогенеза скрытая или явная партикуляция представляет собой особую форму атипичного вторичного утолщения, а в условиях динамичного горного субстрата и как способ вегетативного размножения.
Установлено, что однолетники в разных родах семейства могли возникать независимо друг от друга и развиваться параллельно. Исходными для них могли служить как относительно более
примитивные, так и эволюционно подвинутые многолетние формьц^
Впервые описаны механизмы изменений органогенеза, приведшие к формированию подводных цилиндрических листьев у водных лютиков (Batrachium); подтверждена целесообразность включения их в состав рода Ranunculus L.
Исходя из анализа большого накопленного оригинального материала по онто- и морфогенезу, установлены основные модусы эволюционных преобразований в пределах семейства: аббревиации, пролонгации, девиации, неотения, акцелерация, ретардация.
Практическое значение работы. Установленные закономерности онто- и морфогенеза, особенности вегетативного размножения могут служить теоретической основой при разработке приемов управления отдельными этапами онтогенеза при интродукции, в практике озеленения, при планировании научно обоснованных природоохранных мероприятий (охрана редких, эндемичных, исчезающих видов). Результаты должны быть приняты во внимание систематиками при ревизии отдельных родов семейства. Данные по макро- и микроструктуре вегетативных органов найдут применение у специалистов при проведении биологических экспертиз, а также составлении инструкций для сборщиков лекарственного сырья. С участием автора [26,31] разработана инструкция по сбору и сушке травы васи-листника малого, утвержденная Межведомственной комиссией при ВИЛР (19В7). Результаты исследований широко используются в учебном процессе при чтении курсов по морфологии, анатомии, экологии, систематике растений, в учебниках и справочных изданиях.
Апробация работы. Основные результаты работы были доложены (или представлены) и обсуждены на Всесоюзном симпозиуме по изучению морфологических основ морфогенеза травянистых растений (Ставрополь, 1970), заседаниях секции ботаники Московского отделения ВБО и МОИП (Москва, 1975,1975, 1976), 12 Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975), 3,4,5 Всесоюзной школе по теоретической морфологии растений (Пущино, 1981; Борок, 1985; Львов, 1987), конференции по проблемам экологической морфологии растений, посвященной памяти И.Г.Серебрякова (Москва, 1981), 6,7,8, Московском совещании по филогении растений (Москва, 1981, 1986,1991), 7,8, делегатском съезде ВБО (Донецк, 1983; Алма-Ата, 1988), I Всесоюзной конференции по анатомии
растений (Ленинград, 1984), 1.2 Всесоюзном совещании по экологической анатомии растений (Ташкент, 1983; Владивосток, 1990), научных семинарах кафедры высших растений Московского Университета.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Семейство Ranunculaceae представляет собой таксон, в котором воспроизведены почти все известные основные направления соматической эволюции преимущественно травянистых покрытосеменных. Это позволяет рассматривать его в качестве удачной модели для экстраполяции установленных закономерностей онто- и морфогенеза на другие таксоны.
2. Несомненная близость лютиковых к древнейшим, анцест-ральным покрытосеменным не позволяет, однако, считать это семейство примитивным. Оно прошло длительный эволюционный путь и широко иррадиировало в разных направлениях.
3. Важнейшим фактором, определившим структурное многообразие лютиковых, их высокие эволюционные возможности, следует считать олигоксильность семейства. Присущая травянистым формам пластичность, онтогенетическая изменчивость вегетативных органов, дающая богатый материал для отбора, а также интенсивная адаптивная специализация обусловили широкое распространение лютиковых в зонах умеренного климата и освоение ими разных экото-пов, включая водные.
4. Однолетники в семействе лютиковых не представляют собой единой структурно-экологической группы и возникали независимыми путями в его разных эволюционных .ветвях.
5. Водные лютики (Batrachium) целесообразно рассматривать в составе рода Ranunculus; гомо- и гетерофилльные виды демонстрируют два самостоятельных направления эволюции, ведущие начало от равнолистных наземных форм.
1. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОНТОГЕНЕЗА
1.1 Прорастание
При исследовании закономерностей становления жизненных форм в онтогенезе нередко без внимания остаются многие важные признаки начальных фаз морфогенеза, в том числе степень диффе-
h-m
ренциации зародыша в зрелом семени, тип прорастания и др. Однако, как показали наши исследования, в ряде случаев по соотношению размеров эндосперма и зародыша, соотношению длин его семядолей и осевой части можно прогнозировать характер прорастания и даже жизненной формы взрослого растения [13]. В семействе лютиковых преобладает надземное прорастание, которое может быть гипокотилярным и котиледонарным [13]. Тип прорастания характеризует отдельные виды, секции, подроды, а иногда и целые роды семейства. Он может быть связан с габитусом взрослого растения. Так, в роде Clematis гипокотилярное прорастание сопряжено в основном с кустарниковыми и полукустарниковыми жизненными формами [37], а котиледонарное и особенно подземное прорастание - с травянистыми. Однолетники, как правило, характеризуются гипокотилярным прорастанием. По-видимому, его можно считать первичным и для всего семейства. О вторичности подземного прорастания свидетельствуют выявленные у некоторых видов особенности внутренней организации семядолей, выполняющих исключительно гаусто-риальную функцию. Это наличие в качестве рудиментарных структур гидатод и сохранение способности образовывать инициальные клетки устьиц (Clematis recta L. ).
У видов с котиледонарным прорастанием черешки семядолей или их основания нередко на большем или меньшем протяжении срастаются в цилиндрическую семядольную трубку. При псевдомо-нокотилии (Anemone caucasica Wi1 Id. ex Rupr., A. flaccida Fr. Schmidt) она образована разросшимся в длину влагалищем единственной семядоли. Семядольная трубка защищает скрытую внутри нее почечку. Разрастаясь, она извлекает пластинки семя-•олей из покровов семени и выносит их на поверхность. При этом быстро развивающийся параллельно с трубкой главный корень проявляет контрактильную способность, благодаря которой первоначально поверхностно расположенная почечка погружается в почву.
У ряда геофитов (Â.bucharica (Regel) Fin. et Gagnep., A. caucasica) роль семядольной трубки более многообразна и не совсем обычна. Прорастание у них начинается с ее интенсивного удлинения. Одновременно разрастаются пластинки семядолей; очень короткий гипокотиль в прорастании не участвует, развитие корня задерживается на длительное время. Семядольная трубка берет на себя не только функцию закрепления проростка в почве, но и
снабжение-его водными растворами. Своеобразие функции нашло отражение в ее необычной для листа морфолого-анатомической структуре. На поверхности нижней, положительно геотропичной части семядольной трубки, дифференцируются тонкостенные клетки эпидермы, образующие, подобно эпиблеме корня, всасывающие волоски. Стенки плотносомкнутых клеток субэпидермального слоя, как и экзодермы некоторых корней, несут утолщения, подобные пояскам Каспари. В основной паренхиме трубки находятся два проводящих пучка, каждый из которых представляет своеобразную монархную стелу с одним тяжем экзархной первичной ксилемы и двумя радиальными тяжами флоэмы; проводящие ткани отграничены от паренхимы однослойной эндодермой в первой стадии ди#еренциации, регулирующей перемещение растворов в радиальном направлении, и прилегающим к ней изнутри слоем мелких клеток, подобных перициклу. Семядольная трубка, наделенная свойствами корня, встречается изредка у проростков других двудольных [2], преимущественно односемядольных (Velenovsky, 1907; Haccius, 1952). Развитие ее, видимо, связано с геофилией и запоздалым развитием зародышевого корня. Изогнутая верхняя часть трубки обладает отрицательным геотропизмом и в структурном отношении аналогична гипокотилю: в ней осуществляется постепенный переход от стелы корневого строения к листовому коллатеральному типу проводящих пучков с эндархной первичной ксилемой. Следовательно, если вегетативный орган выполняет необычные для него функции, особенности формирования проводящей системы не всегда могут служить надежным критерием его морфологической природы.
Хорошо развитая паренхима трубки служит местом временного отложения питательных веществ, поглощенных из эндосперма. Под защитой семядольной трубки происходит дифференциация первых ме-тамеров главного побега. Пластинки семядолей, в начале прорастания функционирующие как гаустории, имеют листовую структуру, но их эпидерма приобретает характер палисадной ткани. Вынесенные над поверхностью, семядоли зеленеют.
Таким образом, у некоторых геофитов семядоли представляют собой сложный, изменяющийся во времени и пространстве мульти-функциональный орган.
1.2. Побеговая система.
Структура элементарных метамеров побега, а также их отдельных компонентов не постоянна в онтогенезе. Прослеживается разнообразие пластинок в листовых сериях, изменение листорасположения, угла дивергенции, ритма сезонного развития ассимилирующей поверхности, характера узла (полный - неполный), типа почек, их емкости, глубины покоя, направления роста, размера и' типа побега. Так, у видов Atragene [14,18] в листовой серии уже ювенильных особей отчетливо выражена смена первых трехлопастных листьев через трехраздельные и трехрассеченные тройчатосложными и дважды тройчатосложными. Морфологическое усложнение листа в онтогенезе может быть связано не только с усилением степени расчленения пластинки, но и образованием новых структур, таких, как прилистники и прилистнички у Thailetrum aquifollum L. и Th. contortum L.[16,42]. У Helleborus niger L. в пределах дицикли-ческого полурозеточного монокарпического побега кожистые зимне-зеленые прикорневые листья сменяются более тонкими летнезелены-ми верховыми [32]. Возможна смена одиночных почек множественными, например, у генеративных особей Atragene, Clematis.
Как травянистые, так и кустарниковые представители семейства на первых этапах онтогенеза обычно имеют розеточный побег, который в дальнейшем в большинстве случаев преобразуется в удлиненный или полурозеточный. При этом у однолетников [27,29,41,43] в конце виргинильного периода все или только часть верхних междоузлий вытягивается, и побег становится соответственно удлиненным (в условиях недостатка света), почти без-розеточным (с эфемерной розеткой), полурозеточным (прямостоячим или ползучим); лишь у Ceratocephala, Myosurus, приуроченных к открытым, хорошо освещенным местообитаниям, он сохраняет свою розеточность. Однако у некоторых многолетних видов с котиледо-нарным и подземным прорастанием розеточная фаза в развитии главного побега выпадает.
Структурные различия между последовательно развивающимися побегами, как правило, связаны с их функциональной дифференциацией, что находит отражение в характере побега, а в конечном итоге и в жизненной форме растения. В побеговой системе некоторых листолазающих лиан [18], например, четко различаются удлиненные лианоидные ростовые вегетативные побеги и развивающиеся на их прошлогодних приростах укороченные генеративные. Способ-
ность к лазанию у первых лианоидных побегов еще не выражена. Лишь по достижении растением взрослого вегетативного состояния начинают развиваться побеги, черешки листьев которых проявляют способность к нутации. У многих длиннокорневищных форм параллельно с фотофильными надземными побегами формируются гипогео-генные корневища, обеспечивающие перенесение неблагоприятного периода, выполнение функций запасания, возобновления и размножения. Наиболее распространен метаморфоз не всего моноподиапь-ного побега, а его части. Преобразования могут иметь место на разных этапах органогенеза. При этом либо происходит ярусная смена групп метамеров, различающихся структурой и функцией, либо морфолого-функциональные перестройки затрагивают одни и те же метамеры побега [23,25]. Так, ортотропной фотофильной и репродуктивной зонам надземного побега может предшествовать плагиот-ропное корневище (виды Anemone), надземный столон (Ranunculus repens L.), подземный столон (R.lapponicus L.), столон и клубень (виды Aconitum). Во втором случае запасающим эпигеогенным корневищем (Hepatica nobilis Mill.) или клубнем (R.bulbosus L.) становится непосредственно ассимилирующий побег или его базаль-ные метамеры со сменой функций на завершающем этапе морфогенеза.
Часто структура уже первого метамера определяет биоморфу взрослого растения. Так, в результате разрастания гипокотиля, вызванного усилением функции запаса питательных веществ, формируется гипокотильный клубень (виды Aconitum, Eranthis и др.). У R.lapponicus преобразование третьего-четвертого метамеров главного побега, междоузлия которых сильно вытягиваются, полегают и благодаря контрактильности узловых корней погружаются в почву, приводит к становлению подземностолонной жизненной формы. Лиа-ноидность, проявляющаяся у некоторых видов Aconitum лишь в области соцветия, иллюстрирует трансформацию жизненных форм в результате изменения элементарных метамеров на более поздних стадиях онто- и морфогенеза. Это лишь некоторые примеры, демонстрирующие значение элементарного метамера как формообразовательной единицы моноподиального побега [15, 17,25,35].
В ходе онтогенеза обычно сокращается малый жизненный цикл побегов возобновления, продолжительность прегенеративной фазы развития монокарпического побега. Исключение составляют виды Ь-ЮЩ
Atragene и некоторые высокогорные виды Clematis, у которых, наоборот, малый жизненный цикл главного побега и побегов возобновления растягивается на несколько лет, что, вероятно, можно рассматривать как приспособление растений к короткому вегетационному сезону и суровым условиям местообитания (Чубатова, 1991).
1.3. Корневая система
Структурная эволюция лютиковых с их широким спектром жизненных форм сопровождалась выработкой почти всех известных у покрытосеменных биологических типов корней и корневых систем; последнюю мы рассматриваем не с точки зрения системного анализа (Хохряков,1993), а в общепринятом понимании как совокупность корней одной особи. В ходе онтогенеза они формируются в тесной связи с изменением возрастного состояния растения. Аллоризная система присуща относительно небольшому числу представителей, преимущественно произрастающих в суровых условиях тундры, степей, полупустынь, высокогорий. При этом у видов Aconitum, Aquilegia, Atragene, Clematis, Delphinium, некоторых однолетников (Adonis, Aconitum, Consolida, Garidella, Nigella) первичная стержневая корневая система, отчетливо выраженная на первых этапах развития, сохраняется до конца большого жизненного цикла. У других растений, например у Paraquilegia grandiflora (Fisch.) Drumm.et Hutch., к ней рано добавляются придаточные гипокотильные и стеблевые корни-. В состав аллоризной системы входят опорные, ростовые, поглощающие, реже запасающие корни и корни, выполняющие функцию вегетативного расселения и размножения. Способностью к образованию придаточных почек обладают и главный (Anemone dichotoma L.), и боковые корни (Clematis glauca ffllld.).
Наиболее широкое распространение получила у лютиковых вторичная гоморизия: кистевидная (мочковатая) и "бахромчатая", характеризующаяся обильным новообразованием придаточных корней, их недолговечностью и постоянным обновлением. Стеблеродные корни очень разнообразны по своей структуре, генезису, выполняемым функциям. Они могут быть узловыми, подузловыми (в этом случае они развиваются до выхода на поверхность побега по типу интра-кортикальных или интрастелярных, удаляясь от места возникновения на некоторое расстояние), междоузлиевыми, гипокотильными.
- и -
почковыми. Многие из них контрактильны.
У короткокор'невищных геофитов кистевидная корневая система, состоящая из нескольких ярусов сближенных узловых корней, обладающих контрактильностыо, обуславливает втягивание розеточ-ного побега в субстрат и превращение его в эпигеогенное корневище. Корни, формирующиеся на симподиально возобновляющемся ги-погеогенном корневище у основания его ортотропной части, нередко испытывают' мощное вторичное утолщение и наряду со своими прямыми функциями приобретают способность накапливать в значительном количестве запасные питательные вещества (виды Anemone) . Локальные утолщения узловых корней около пазушных почек характерны и для длиннокорневищных форм с "бахромчатой" корневой системой (Thalictrum filamentosum Maxim.), и для кистекор-невых короткокорневищных (Th. tuberiferum Maxim.). Мочки корней в основании терминальных почек возобновления, нередко преобразованных в корневые шишки, свойственны и столонообразующим видам Ranunculus (R.illyricus L. и др.). В связи с тем, что уровень специализации корневых шишек сравнительно с запасающим корнем выше, вместе с ними всегда развиваются поглощающие корни [22]. В ряде случаев наблюдается укоренение самих почек (терминальной. пазушных, придаточных). При этом число запасающих корней у разных видов колеблется в значительных пределах: от 3 до 5 у Th.sultanabadense Stapf. (Луферов, 1984), от 5 до 11 у R. pedatus Waldst. et Kit. (Черняковская, 1986).
С учетом особенностей локализации стеблеродных придаточных корней в пределах семейства можно построить морфогенетический ряд, в котором отражена тенденция к перемещению зоны окоренения надземных и подземных побегов с узлов на терминальные и боковые почки; оно " сопровождается нередко специализацией корней в качестве основных запасающих органов и уменьшением их числа до одного у последнего члена этого ряда. Повышение степени интеграции между двумя основными органами растения, "перенос" части функций с подземного побега на корень в результате их метаморфоза отчетливо выражены в роде Aconitum [12,35]. Ежегодное развитие клубневидно, утолщенного узлового корня в основании побега возобновления обусловило формирование своеобразного уепочковид-ного корневища сложной побегово-корневой природы у короткокорневищных аконитов (A.nasutum Fisch. и др.). Дальнейшая специа-
лизация корней в качестве основных запасающих структур, приуроченность их к почкам возобновления и сокращение до одного при одновременном укорочении соединяющих из горизонтальных участков корневища привели к появлению клубнеобразующих форм с пучками многолетних (Aconitum zeravshanfcum Steinb.) и далее двулетних (A.vlllosum Relchenb.) клубней.
Установлено, что большая часть такого клубня имеет корневое происхождение, участие стеблевой части почки возобновления в его формировании незначительно и варьирует у разных видов [11]. Окоренение почки происходит в ранней фазе ее развития, корень закладывается в первом или во втором базапьном узле. При этом дочерний клубень образуется либо вплотную к материнскому (A. variegatum L.), либо на коротком столоне (A.sczukinii), сформированном интеркалярно удлиняющимся гипоподием (реке и ме-зоподием). Сходную с клубнями видов Aconitum морфологическую природу имеют клубни, возникающие в аксиллярном комплексе розе-точных и стеблевых листьев Flcaria verna Huds.
Придаточные корни облигатно корнеотпрысковых Anemone di-chotoma, A. sylvesris L., отходящие от узлов эпигеогенных корневищ, специализированы в связи с выполнением функций вегетативного размножения. Адвентивные почки закладываются обычно рядом с отмирающими тонкими всасывающими боковыми корнями. Скопление здесь продуктов распада корня и приток питательных веществ благоприятствует формированию очагов меристемы.
Как при аллоризном, так и при гоморизном типе корневой системы часть ежегодно образующихся корней и их боковых ответвлений остаются тонкими, эфемерными. У большинства видов они имеют наряду с корневыми волосками эндомикоризу везикулярного или везикулярно-арбускулярного типов (Стрелкова, 1956; Крю-гер, 1961; Катенин, 1962; [9,18,40]).
1.4. Особенности микроструктуры вегетативных органов и характер преобразования ее в онтогенезе и органогенезе
Возрастные и модификационные изменения проявляются и в микроструктуре вегетативных органов [6,10,19,20,24,30,32]. Степень вариабильности ее неодинакова у представителей разных таксонов и определяется как внутренними причинами, так и факторами
внешней среды. Как правило, в онтогенезе первоначально теневая мезоморфная структура листа сменяется световой ксеромор$м. В условиях повышенной инсоляции и напряженного водного режима усиление признаков ксероморфизма наблюдается уже на первом году жизни растения. Быстрое становление в онтогенезе световой ксе-роморфной структуры у мезоксерофитов и ксерофитов закреплено наследственно и сохраняется при культивировании растений в условиях Москвы и Подмосковья. В то же время у лесных и водных растений (Actaea spicata L, A^erythrocarpa Fisch., Hepatica'no-bilis, Ranunculus circlnatus Sibth. и др.) листья даже взрослых особей остаются теневыми [5,8,21,24,36]. Нередко в ходе индивидуального развития растения прослеживается смена амфистомати-ческих листьев гипостоматическими (R.repens), а гипо- и эписто-матических - амфистоматическими (Adonis aestivalis L., Clematis pseudoflammula Schmalh.).
Менее лабильна по сравнению с пластинкой структура черешка. Однако и она может изменяться в процессе онтогенеза. Перестройка во внутреннем строении черешка затрагивает отдельные признаки (число пучков, слоев гиподермы, степень выраженности механической ткани и др.), не изменяя его общей структуры. Но в ряде случаев отмечены глубокие онтогенетические преобразования в микроструктуре черешка, коррелирующие с морфологическим усложнением пластинки. Гак, переход от ювенильных простых листьев с цельными пластинками к дефинитивным листьям с расчлененными или сложными пластинками, составляющими листовую серию, у некоторых растений (виды Actaea, Atragene, Cimicifiga, Thalictrum) сопровождается преобразованием бифациапьных черешков в унифациаль-ные; при этом моноцикличность проводящих пучков сменяется ди- и трицикличностью.
Строение узла обычно считают признаком весьма консервативным и постоянным для вида, а часто и для таксонов более высокого ранга. Наши исследования [4,5,8,13,16,33,44] показали, что одним видам (преимущественно однолетникам из родов Ceratocepha-la, Myosurus, Ranunculus и некоторым многолетникам - Anemone sylvestris и др.) свойственна относительная стабильность строения узла в онтогенезе, другим - его большая изменчивость. Последняя обусловлена увеличением размеров и усложнением пластинки листа, усилением интенсивности жилкования или преобразованием
н-т
побега в целом. Примерами слухал Thalictrum aquilegifolum и Th. contortum, у которых в ходе онтогенеза трехлакунные трехпучко-вые узлы, характерные для ювенильных растений, позже сменяются многолакунными (29-55 лакун) многопучковыми (Луферов, 1984).
С возрастом меняется и анатомия междоузлий, что связано с увеличением числа метамеров побега, степенью развития составляющих их элементов (листьев, почек), а также с переходом растения в генеративный .период развития. У видов Actaea, Cimicifuga, Thalictrum пучковая эустела в нижних междоузлиях сменяется атактостелой - в верхних. Это обусловлено одновременным образованием крупных листьев, терминального цветка или соцветия.
Разнокачественность анатомического строения однолетнего стебля у травянистых многолетников сопряжена в значительной мере и с дифференциацией монокарпического побега на морфо-функци-ональные зоны: возобновления, торможения» флорального обогащения (Troll, 1964). Для укороченной части побега, т.е. зоны во,-зобновления, характерны, по сравнению с другими зонами, более мощное развитие паренхимы первичной коры и сердцевины, интенсивная и продолжительная деятельность камбия, слабое развитие механических тканей и менее выраженное одревеснение. Эти особенности связаны с более длительным существованием базальных метамеров побега, превалированием в них функций запасания, возобновления и укоренения. В зоне флорального обогащения уменьшается объем первичной коры, ослабляется деятельность камбия, усиливается склерификация, в сердцевине нередко образуется рек-сигенная центральная воздушная полость [3,4,8,16].
Временная' и пространственная разнокачественность одного и того же органа или его части, а также последовательно развивающихся в онтогенезе одноименных органов наиболее отчетливо прослеживается при их метаморфозе. Столоны, свойственные Thalictrum sultanabadense, Ranunculus illyricus, R. linguaL., R. pedatus и др., отличаются от фотофильного побега меньшим числом проводящих пучков, слабой и непродолжительной работой камбия, небольшим объемом запасающих и механических тканей [22]. Подземное положение столонов, их недолговечность обуславливают слабую лигнификацию оболочек клеток ксилемы, склеренхимы,- образование в первичной коре и в межпучковых зонах крупных воздухоносных полостей. Метаморфоз олиственного укороченного побега в специа-
лизированный орган вегетативного возобновления (клубень, эпиге-огенное корневище) сопровождается заметной активизацией деятельности камбия. Наиболее интенсивное вторичное утолщение свойственно клубням видов Anemone секции Anemone, у которых оно продолжается 10-15 лет, при этом откладывается преимущественно сильно паренхиматизированная вторичная ксилема с отчетливо выраженными годичными приростами. В клубнях Anemone caucasica, напротив, камбиальная деятельность относительно слабая; запасные вещества накапливаются в первичной коре и сердцевине. В многолетних эпигеогенных корневищах, как и в длинных гипогео-генных, активность камбия проявляется обычно лишь в течение первого года; центральный цилиндр имеет пучковое строение. Исключение составляют Anemone protracta (Ulbr. )Juz., Thalictrum .isopyroides C.A.Mey., Th.tuberiferum, в корневищах которых камбий функционирует до 8 лет, формируя ложное кольцо проводящих тканей. У видов Thalictrum роль запасающей ткани наряду с первичной корой и сердцевиной выполняет паренхима вторичной флоэмы.
Существенные возрастные изменения происходят в структуре партикулируювдго вертикального корневища некоторых высокогорных видов Aconitum, Anemone, Pulsatilla. Партикуляция присуща, как впервые показали наши исследования, и укороченным, заглубленным в торфяную массу скелетным побегам Paraquilegia grandiflora, имеющей жизненную форму подушки [35,40]. Она начинается с ранних фаз онтогенеза (с 2-5 лет)и обусловлена сильной паренхима-тизацией органа. Партикуляция проявляется в обособлении и оаз-растании вокруг групп трахеальных элементов ксилемы одного или одновременно 2-3 рядом расположенных пучков дуг васкулярного камбия; концы каждой дуги полностью или почти полностью смыкаются, образуя несколько колец камбия. Клетки межпучковой паренхимы разрушаются и лизируются. В обособившихся, защищенных с •поверхности в большинстве случаев мощной перидермой ".артикулах на протяжении многих (у A. protracta 20-25) лет продолжается работа камбия, благодаря чему происходит регулярное увеличение и обновление сильно паренхиматизированной или главным образом вторичной флоэмы (Aconitum, Paraquilegia) или ксилемы (Anemone).
Особого внимания заслуживает анатомическое строение осевой части розеточного побега и возникающего из него эпигеогенного
корневища у Coptis trifolia (L. )Salisb. Изучение его органогенеза показало непосредственное участие оснований листьев, сросшихся со стеблем, в формировании не только центрального цилиндра, но и периферической зоны. Толщина "листового футляра" по окружности стебля колеблется от 2 до 5 клеток (узлы неполные). В роли покровной ткани выступает эпидерма абаксиальной поверхности листьев. Расположенные под нею мелкие плотносомкнутые клетки третьего-шестого слоя, топографически соответствующего недифференцированной эпидерме стебля, испытывают 2-3 перикли-напьных деления. Оболочки вновь образованных клеток частично суберинизируются, и в глубине стебля формируется кольцо ткани, напоминающей пробку. Тесная взаимосвязь оси и листьев удлиненного побега ранее была нами установлена и подробно описана у видов Berberis [1]. Результаты этих исследований подтверждают представление о побеге как морфологически целостной системе. Факт непрерывности периферических тканей обоих органов свидетельствует • о возможности конструирования наружной зоны побегов за счет раннего срастания между собой и с осью оснований разно-ярусных листьев его верхушки.'
Следует особо остановиться на микроструктуре укороченных' побегов Paraquilegia grandiflora, имеющей немаловажное значение в выработке подушковидной формы растения и обнаруживающей большое сходство со структурой побегов некоторых "розеточных деревьев" тропических высокогорий [40]. Стебли Р. grandiflora, как и у двудольных мегафитов, имеют хорошо развитую крупноклеточную сердцевину, кольцо открытых проводящих пучков, разделенных широкими лучами паренхимы. Камбий откладывает преимущественно вторичную флоэму, в которой преобладает паренхима. Годичные кольца во вторичной ксилеме на выражены. Она, как и флоэма, сильно паренхиматизирована. Сосуды преимущественно спиральные, ксилемные волокна отсутствуют, оболочки клеток лучевой и осевой паренхимы остаются целлюлозными. Возрастные изменения в микроструктуре проявляются в образовании субэлидермальной пробки, дальнейшем усилении паренхиматизации центрального цилиндра в результате вторичного утолщения, формировании вторичных сердцевинных лучей. Расходование растением запасных питательных веществ обуславливает сокращение объема части паренхимйых клеток и, как следствие этих возрастных изменений, уменьшение общей
длины побегов. Отсутствие специализированных опорных тканей в коре и центральном цилиндре, относительно слабая лигнификация оболочек трахеальных элементов, заложение в камбиальной зоне многочисленных втягивающих корней способствуют резкому проявлению контрактильности побега. Присущая осевым органам (побегу и корню) контрактильность - важная биологическая особенность растения, обитающего в суровых условиях высокогорий, благодаря которой почки возобновления и розетки ассимилирующих листьв'постоянно удерживаются близ поверхности субстрата.
Возрастные изменения в анатомии' корней протекают более плавно, чем в побеге. У стержнекорневых форм их преобразования ■ в основном связаны с камбиальной деятельностью и партикуляцией. Наиболее высока активность камбия, в корнях длительновегетирую-щих однолетников (типа Consolida regal is S.F. Gray), которая стимулируется ростом и ветвлением всего фотофильного побега. Особенно интенсивно откладываются элементы вторичной ксилемы. По мощности развития она в несколько раз ' превосходит годичные слои в корнях их ближайших многолетних родственников с тем же . типом структурной организации [41]. При этом вторичная ксилема нередко включает 2-3 прироста: первый слой с большим числом крупнопросветных сосудов возникает в период формирования и функционирования розеток листьев, второй, третий - при развитии удлиненного участка побега, его ветвлении и заложении репродуктивных органов. Усиленное формирование вторичных трахеальных элементов адаптивно оправдано, особенно для растений аридного климата. Стержнекорневым однолетникам присуще и более мощное развитие в корнях механических тканей в фазе образования цветоносного побега, что обеспечивает эффективность их опорной функции. Вторичное разрастание центрального цилиндра корней у однолетников и.большинства травянистых многолетников не сопровождается формированием вторичной покровной ткани. Функцию защиты несет эндодерма и перицикп, клеточные оболочки которых метаку-тинизируются. Лишь в многолетних корнях у видов Atragene, Clematis наряду с пробкой формируется мощная корка.
У растений, в большом жизненном цикле которых система главного корня замещается системой придаточных корней, онтогенетические преобразования микроструктуры последних более разнообразны, специфичны для вида или таксона более высокого ранга.
Существенные преобразования обычно связаны с морфо-функциональ-ной дифференциацией корней в корневой системе и метаморфозом. Так, у некоторых клубнеобразующих видов Aconitum, например A. confertiflorum (DC.) Worosch., в зоне гипертрофированного роста придаточного корня, участвующего в формировании поч-ко-корневого клубня, отмечается активизация меристематической деятельности сразу нескольких участков центрального цилиндра. Наряду с разрастанием дуг васкулярного камбия вокруг трахеаль-ных элементов, приводящих к возникновению центров локального вторичного утолщения, меристематическими становятся нередко и группы тонкостенных паренхимных клеток, находящихся в центральной части корня, а также в первичной флоэме. Делясь, они образуют очаги мелкоклеточной ткани, дифференцирующиеся в. ам-фикрибрапьные, коллатеральные или неполные пучки. В камбиальной зоне некоторых сформировавшихся открытых пучков могут закладываться зачатки боковых корней. Особенности анатомического строения таких мясистых корней и своеобразное вторичное утолщение свидетельствуют о скрытой тенденции их и клубней в целом к пар-тику ляции, что в известной мере сближает Aconitum confertiflorum с представителями секции Lycoctonum и свидетельствует о производном характере клубнеобразующих форм в данном роде [11.12].
2. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ СПОСОБОВ ЕСТЕСТВЕННОГО ВЕГЕТАТИВНОГО . РАЗМНОЖЕНИЯ И РАССЕЛЕНИЯ У ИЗУЧЕННЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА
В морфологической эволюции лютиковых четко прослеживается тенденция к усилению вегетативной подвижности многолетних растений, возникновению разнообразных специализированных органов вегетативного возобновления и размножения [7,28, 45]. Адаптивная роль этих образований, направленная на поддержание ценопопуля-ций и сохранение вида, особенно ярко проявляется в условиях пониженного или на какое-то время полностью подавленного семенного размножения. В ходе индивидуального развития особи вегетативная подвижность выявляется обычно с середины виргинильного периода, а отдельные ее признаки (заложение адвентивных почек на корнях, образование столонов) - с самых ранних фаз онтогенеза, и заметно усиливается с переходом к репродукции.
Лютиковым присущи почти все известные у покрытосеменных способы естественного вегетативного размножения. В простейшем случае оно осуществляется посредством "распада" неспециализированных лежачих или ползучих побегов, свойственных травянистым поликарпикам, а также свисающих и укоряняющихся в узлах при соприкосновении с влажной почвой лианоидных побегов кустарников типа Clematis brevicaudata DC. У наземно-ползучих лютиков, произрастающих на подвижном влажном субстрате, цветоносные побеги в зоне торможения в результате снижения апикального доминирования образуют боковые ортотропные розеточные побеги, остающиеся в вегетативном состоянии и очень рано укореняющиеся. Перезимовав, они дают новые растения, повторяющие цикл развития материнского. Размножение путем обособления отдельных участков, погружающихся в конце вегетационного сезона на дно водоема, полегающих и укореняющихся олиственных полурозеточных генеративных побегов характерно для водных лютиков из группы гидатофи-тов, а также прибрежно-водной Caltha palustris L. Налицо смена формы роста (с ортотропной на плагиотропную) и функций одного и того же монокарпичёского побега: после цветения и плодоношения часть его метамеров участвует в вегетативном размножении и расселении. Разные способы формирования в онтогенезе неспециализированных ползучих побегов, видимо, могут свидетельствовать и о возможности разных путей их происхождения: непосредственно от побегов лиановидных кустарниковых предков редукционного ряда (род Clematis) и побегов неползучих травянистых многолетников.
В подавляющем большинстве случаев вегетативная подвижность растения связана с развитием специализированных структур, как правило, побегового происхождения. Они отличаются рядом биолого-морфологических признаков, обусловленных его разными функциональными нагрузками, характером роста, возобновления, продолжительностью существования. У вегетативных столонообразующих малолетников, приуроченных к влажным или избыточно увлажненным местообитаниям с рыхлой, нередко заторфованной почвой, это -преимущественно наземные плагиотропные моноподиальные с удлиненными междоузлиями, ассимилирующими листьями плети, или столоны, отходящие от розеточной зоны возобновления •ортотропного полурозеточного побега и регулярно развивающие в узлах силлеп-; тические укореняющиеся укороченные побеги. Растения Ranunculus
repens, выросшие из семян, уже со второго года могут начать размножаться при помощи столонов (Голубев, 1961; [4] ). Верхушка столона в конце сезона становится ортотропной и заканчивает развитие формированием терминальной розетки. Укороченные побеги осенью обособляются. С помощью более специализированных, несущих листья только низовой формации, ежегодно отмирающих раз-ветвленнных наземных столонов размножаются виды рода Halerpes-tes.
Высокая вегетативная продуктивность у Ranunculus lapponi-cus и R. 1ingua достигается посредством развития интенсивно ветвящихся подземных столонов с ассимилирующими (R.lapponicus) или чешуевидными (R.lingua) листьями. По мере роста столоны образуют многочисленные розеточные боковые побеги, быстро покрывающие связь с материнским, и придаточные корни, рано и в большом числе закладывающиеся в основании розеток, подготовляя переход их к самостоятельному существованию. Обособляясь, розетки дают начало омоложенным вегетативно возникшим особям, повторяющим жизненный цикл материнского растения с ювенильной фазы развития. Быстрое клонирование, высокая скорость вегетативного размножения увеличивают общую продолжительность большого жизненного цикла особи семенного происхождения, хотя сами парциальные образования недолговечны и существуют от 1 до 4 лет.
Итак, удлиненные метаморфизованные плагиотропные побеги у наземно-ползучих и подземно-столонных форм травянистых поликар-пиков, несмотря на разные способы формирования, обуславливают сходную стратегию быстрого и активного захвата новых площадей обитания при кратковременном их удержании и значительную, скорость перемещения (ползучие формы по Л. И. Казакевичу, 1922; вегетативно подвижные эксплеренты, по Л. Г. Раменскому, 1938).
Дальнейшая специализация органов вегетативного размножения связана с редукцией столонов, сопровождающейся клубневидным разрастанием терминальных почек. Относительно короткими, 1-2-метамерными,' хрупкими, быстро разрушающимися плагиотропными подземными столонами, заканчивающимися ортотропно ориентированными почками возобновления с утолщенной осью и пучками придаточных корней в основании, нередко преобразованных в корневые шишки, размножаются столонообразующие формы Ranunculus [22], столонно-клубневые - Delphinium, Aconitum [11],-
У клубневых вегетативных малолетников (виды Aconitum, Delphinium) обычно в генеративном возрастном периоде происходит факультативное вегетативное размножение, не играющее существенной роли в самоподдержании популяции. Оно достигается одновременным раскрытием на многолетнем материнском клубне нескольких быстро укореняющихся спящих почек на более старых его годичных приростах или почек возобновления, гипоподий и мезоподий которых часто столоновидно вытягиваются, а последующие укороченные междоузлия разрастаются , в толщину, формируя стеблевые и стеб-ле-корневые дочерние клубни. Со временем они обособляются, давая начало новым особям. В течение большого жизненного цикла образуется несколько поколений вегетативного потомства, которое оказывается неглубоко омоложенным.
Наиболее широко у представителей семейства распространено вегетативное размножение посредством корневищ. У короткокорне-вищных видов Actaea, Enemion, Ranunculus вегетативная подвижность относительно слабая, увеличение числа особей осуществляется в результате одновременного развития в молодом генеративном периоде, реже у виргинильных растений, 2-4 анизотропных укореняющихся, впоследствии обособляющихся метаморфизованных побегов возобновления. Им свойственен медленный захват территории вегетативным путем (дочерние особи остаются в непосредственной близости друг от друга), но относительно долгое ее удержание, что типично для вегетативно малоподвижных ценопатиентов.
У длиннокорневищных травянистых и кустарниковых, преимущественно лесных, видов Anemone, Clematis, Coptis, Thalictrum и др. разветвленные плагиотропные гипогеогенные корневища (ксило-ризомы) время от времени образуют многочисленные укореняющиеся надземные побеги, которые в дальнейшем в результате отмирания более старых связующих участков корневищ обособляются в самостоятельные особи. При этом достигается быстрое увеличение численности популяции и активный захват все новых неосвоенных площадей обитания. В эту группу также входят виды с отчетливо выраженным диморфизмом корневищ, несущих разные функции: вертикальные укороченные эпигеогенные корневища с пучками придаточных корней, выступающие в качестве своеобразных "центров закрепления" (Смирнова, 1974), и развивающиеся из их'базальных пазушных почек горизонтальные "коммуникационные" корневища, слу-6-f0i4
жащие для быстрого и интенсивного захвата новых участков в пределах населенной видом территории. Появление в ходе онтогенеза длинных гипогеогенных корневищ на основе эпигеогенных существенно изменяет жизненную стратегию растения; надставочный характер этого новообразования усиливает вегетативную подвижность. Вегетативное размножение у длиннокорневищных растений, обычно играющих в растительном покрове роль виолентов, начинается нередко в. конце виргинильного периода и сопровождается лишь частичным неглубоким омоложением потомства. Общая продолжительность большого жизненного цикла длиннокорневищных видов составляет 70-150 и более лет (Работнов, 1946,1950; Серебряков, 1952).
Корнеотпрысковые формы известны у относительно небольшого числа видов из трех родов: Anemone, Clematis (Чубатова, 1989), Delphinium (Зиман, 1985). Все они облигагнокорнеотпрысковые растения, а не факультативнокорнеотпрысковые, как считал И.Г.Серебряков (1952). Зачатки придаточных почек у A. dichotoma, А. sylvestris отчетливо заметны в 2-летнем возрасте сначала на главном, боковых, а затем и тонких горизонтальных придаточных корнях. У генеративных особей насчитывается до 30 (А.dichotoma) - 50(C.glauca) разновозрастных корневых отпрысков, от только что начавших рост до цветущих. Корневые отпрыски, развивающиеся из придаточных почек, не отличаются от ювенильных или имматур-ных особей семенного происхождения.
Высоко специализированные диаспоры побегового происхождения представлены клубневидными пазушными почками на корневище Anemone flaccida (Потапова, 1988) и более сложной структуры поч-ко-корневыми клубнями [35], формирующимися в аксиллярном комплексе розеточных и стеблевых листьев фотофильного монокарпичес-кого побега Ficarla verna. Число развивающихся клубней в надземной и подземной частях побега у F.verna значительно больше числа ежегодно развертывающихся листьев, что обусловлено внут-рипочечным ветвлением. Клубневидные почки и почко-корневые клубни легко обособляются и с потоком воды разносятся на значительные расстояния; попадая в подходящие условия, они дают начало новым растениям. Развитие метаморфизованных вегетативных зачатков с запасом питательных веществ типа выводковых почек на монокарпическом побеге F.verna и корневище А. flaccida обеспечи-
вает не только быстрое и интенсивное размножение этих видов в пределах данного ценоза, но часто и активное внедрение в другие ценозы, вытесняя менее конкурентоспособных его членов. При этом отмечается глубокое омоложение вегетативного потомства, начинающего цикл развития с ювенильной фазы.
В качестве своеобразной формы вегетативного размножения у высокогорных видов Aconitum, Anemone, Delphinium, Paraquiiegia, Pulsatilla [6,10,38,40,44,45] и др. выступает обособление корневищных или побеговых партикул, формирование которых начинается с ранних фаз онтогенеза. У Anemone fasciculata L., A.prot- -racta, A. speciosa Adams., зацветающих на 18-20 году жизни (Ра-ботнов, 1950), у Pulsatilla aurea (N.Busch)Juz., P. violacea Rupr., переходящих к репродукции не ранее 8-10-летнего возраста, уже в виргинильном периоде внешне обнаруживаются первые признаки партикуляции. Наличие на партикулах побегового происхождения резерва спящих почек, способность к корнеобразованию, а зачастую и функционирование уже довольно хорошо развитой корневой системы, способной обеспечить самостоятельное их существование, определяет при полном отделении партикул в условиях динамичного субстрата слабо выраженное вегетативное размножение.
Выявленное многообразие способов вегетативного размножения в пределах семейства лютиковых демонстрирует широкий спектр адаптации видов к условиям обитания, разную стратегию захвата ими нового жизненного пространства (стратегия "стайера" и "спринтера", по Б. А.Юрцеву, 1986; закрепляющиеся и ползучие формы), разные скорости передвижения, особенности-клонирования с учетом омоложения вегетативного потомства.
Сходные специализированные органы вегетативного размножения в разных таксонах - результат конвергентной эволюции. Способы вегетативного размножения, как правило, видоспецифичны. У большинства видов образуются диаспоры одного типа, у некоторых , - двух типов. Вегетативную подвижность обеспечивают наряду с корневищами или стелющиеся побеги, или надземные столоны, или корневые отпрыски и пр. Дивариантность способов вегетативного размножения у особей одного вида, сменяющих друг друга или сосуществующих одновременно, можно рассматривать как один из механизмов, выработанных в ходе эволюционных преобразований семейства, обеспечивающих самоподдержание популяции особенно в
меняющихся условиях среды.
3. МОРФОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ОДНОЛЕТНИКОВ.
Редукционная соматическая эволюция лютиковых достигла уровня однолетних форм. По особенностям структуры однолетники нередко выделяются в ранг самостоятельных таксонов (рода, секции). Во флоре бывшего СССР (Бобров и др. ,1937) из 65 родов се. мейства лютиковых 8 содержат однолетние травы, из них 4 рода (Ceratocephala, Leptoryrum, Myosurus, Nigel la) представлены только однолетниками. В настоящее время к ним относят также роды Aconitella, Buschia, Consolida, Garidella, Komaroffia (Кему-лариа-Натадзе, 1966; Tamura, 1966; Черепанов, 1981; Зиман, 1977). Некоторые многолетние водные лютики при подсыхании водоемов образуют наземные формы, завершающие цикл развития в течение одного вегетационного сезона; однолетность здесь экологически вынужденная. Есть и типичные однолетние гидрофильные виды (Ranunculus rionii Lagg.).
Несмотря на разнообразие подходов к изучению однолетников, происхождение их остается во многом еще загадочным. А. Л.Тахтзд-жян(1946,1948), И.Т. Васильченко (1965) объясняют возникновение однолетников неотеническим преобразованием многолетних предко-вых форм, переходом к репродукции растений при сохранении юве-нильных черт вегетативного тела. Согласно Т.И.Серебряковой (1983), появление однолетних трав, особенно эфемеров, представляет собой типичный пример прогенезиса (Gould,1977); ювенильная же морфологйя при этом выступает как следствие ускорения развития. С таким положением нельзя не согласиться.
Среди однолетних лютиковых есть диплоиды (Consolida, виды Delphinium, Leptopyrum, Myosurus, Nigel la), тетраплоиды (виды Adonis, Ranunculus), гексаплоиды (Ceratocephala, виды Ranunculus) (Langlet, 1932; Хромосомные числа...1969). По продолжительности жизненного цикла однолетники составляют редукционный ряд от длительновегетирующих (до 5 месяцев) к эфемерам. Эфемерность' не всегда жестко детерминирована. Так, Myosurus minimus L. чаще всего проявляет себя как весенний эфемер с коротким (1-1,5 месяца) периодом, вегетации, однако в более влажные и прохладные
годы жизненный цикл его может растягиваться до 3 месяцев (Гула-нян, 1976; [27,29,43]). Высокая лабильность ритма развития обуславливает возможность произрастания этого вида в разных местах его широкого ареала без изменения структурной организации. Все однолетники на ранних этапах развития характеризуются рядом общих черт: хорошо дифференцированным на органы зародышем, более крупным, чем y- многолетников (соотношение длины зародыша и эндосперма составляют от 30 до 60%). У большинства видов семена прорастают весной, прорастание гипокотилярное. Видам, морфологическая дифференциация которых шла по пути приспособления к аридным местообитаниям (Adonis, Consolida и др.), свойственно образование, как у геофитов, короткой семядольной трубки.
В онтогенезе четко выражены фазы проростка и ювенильных растений, отличающихся наличием главного корня, розеточного побега и отсутствием ветвления. Переход во взрослое вегетативное состояние проявляется в постепенном изменении характера побега, структуры листьев, уменьшении продолжительности пластохрона, емкости почек, морфолого-функциональной дифференциации корней. Розеткообразующие однолетники - доминирующая группа, имеющая представителей в разных родах. Формирование розетки обеспечивает лучшую защиту почек, не имеющих почечных чешуй, быстрое развертывание метамеров .побега, усиленное ветвление и кущение. Общая продолжительность виргинильного периода у длительновегети-рующих растений составляет от 50 до 80 дней, у коротковегетиру-ющих - 35-50 дней.
С переходом в генеративный период развития вдоль главного побега отчетливо прослеживаются, как и у многолетников, 'зоны обогащения, или флоральная, торможения (префлоральная) и кущения (базальная); у некоторых видов отдельные зоны могут выпадать. Ветвление (формирование побегов обогащения) акро- и мезо-тонное, в пазухах семядолей и самых первых листьев почки часто недоразвиваются. Боковые побеги генеративные, слабо олиствен-ные, развиваются по типу силлептических, обычно минуя фазу розетки. Исключение составляют Ceratocephala, Myosurus, побеги обогащения которых несут в основании по 2 сближенных предлиста, увеличивающих мощность общей ассимилирующей поверхности растения. В отдельных случаях ветвление распространяется на значительную часть метамеров побега,, и наземная сфера особи принима-
ет, по сути, характер соцветия. В ходе возникновения однолетнего образа жизни зона возобновления, свойственная исходным многолетним формам, у некоторых однолетников замещается зоной кущения, т.е. имеет место субституция функций, при этом кущение выступает как частный случай базитонного ветвления. Побеги кущения обычно повторяют структуру материнского побега. Во всех случаях главная ось проходит полный цикл развития быстрее осей последующих порядков, отличающихся в свою очередь' высоким темпом развития.
В ходе онтогенеза лишь у относительно небольшого числа однолетников сохраняется система главного • корня, у большинства видов она дополняется или полностью замещается системой придаточных корней. Аллоризный тип свойственен обитателям сухих биотопов, которые вегетируют, как правило, в течение засушливого периода .и характеризуются ксероморфной организацией полуро-зеточного побега. У гоморизных растений, произрастающих на влажных почвах или в воде (Buschia lateriflora (DC. )0vc2., Ranunculus sceleratus L., R.rionii и др.) побег можег быть розе-точным, полурозеточным, удлиненным, при этом макроструктура его нередко определяется условиями местообитания.
Многим однолетникам присуща высокая степень фенотипической изменчивости, которая обусловлена не только фитоценотическими и экологическими причинами, но и биологическими особенностями вида, в частности, распространенными явлениями гетерокарпий и ге-тероспермии (виды Ceratocephala, Consolida, Myosurus и др.). Морфологическая и физиологическая неоднородность плодов и семян у однолетников определяет сильное варьирование ритма сезонного развития и размеров растения, а также регулирует численность потомства в ценопопуляциях по,годам.
Генеративный период по продолжительности сходен с вирги-нильным. Семенная продуктивность высокая (наиболее мощные растения Myosurus minimus дают более 3 тысяч, a Leptopyrum fumari-oides (L.) Relchenb. - до 7 тысяч семян), что достигается разными путями: интенсивным ветвлением (реализуются почки всех морфо-функциональных зон) и симподиальным нарастанием главного побега; формированием сериальных почек; сильным удлинением |до 7 см у М. minimus) цветоложа и др.
С морфо-биологическими особенностями растения, с его эко-
логией тесно сопряжено анатомическое строение вегетативных органов. Судя по микроструктуре, в экологической специализации однолетников семейства лютиковых можно различить несколько основных направлений. Среди них есть типичные .световые мезофиты, ксеромезофиты, ыезоксерофиты, ксерофиты, мезогигрофиты, световые гигрофиты, аэрогидатофиты и гидатофиты. Наиболее многочисленна группа мезоксерофитов, включающая представителей 5 родов: Aconitella, Adonis, Consolida, Garidella, Nigella, обладающих отдельными признаками ксероморфности. У ксерофитов (типа Consolida camptocarpa (Fisch. et Mey.) Nevski) совокупность признаков макро- и микроструктуры направлена на снижение транспирации. В ходе приспособления к жизни в водной среде однолетники претерпели в целом те же самые структурные изменения, что и многолетники [28]. Так, для полностью погруженного гомофилльного Ranunculus rionii из подрода Batrachium, подобно входящим в его состав вегетативным малолетникам, характерны сильная рассеченность листьев на узкие сегменты с 1 коллатеральным проводящим пучком. 2-3 слоями гомогенного мезофилла. У гетерофилльного R.polyphyl-lus Waldst.et Kit. (подрод Ranunculus) наряду с подводными нитевидными теневыми листьями развиваются пластинчатые бифациаль-ные гелиоморфные эпистоматические плавающие и амфистоматические надводные листья. Гигроморфная структура наиболее ярко выражена у R.sceleratus L., а также у однолетних наземных форм водных лютиков подрода Batrachium.
Своеобразие черт внутренней организации листа у однолетников перечисленных экологических групп проявляется в онтогенезе в отличие от многолетних форм очень рано, часто уже в структуре фогосинтезирующих семядолей проростка и первых листьев всхода. Различия в анатомии листовых пластинок.и черешка разновозрастных метамеров главного побега, несмотря на неодинаковую продолжительность роста и жизни листьев, величину пластохрона, выражены слабо и в основном количественные.
Анализ нодальной анатомии выявил у исследованных однолетников большое разнообразие семядольных узлов, которые могут быть, как и у многолетников, однолакунными одно-, дву-, трех-пучковыми и трехлакунными трех- или чегырехпучковыми. В то же время структура узлов, несущих ассимилирующие листья, кроме самых нижних, при наличии большого морфологического разнообразия
пластинок.в противоположность многолетним видам [16,20] весьма стабильна, и, как правило, не изменяется по длине побега. Узлы обычно трехлакунные, а листовые следы трехпучковые. Исключение составляют Ranunculus polyphyllus, виды Ceratocephala, Myosurus с относительно мелкими листьями, которым свойственны однолакун-ные однопучковые узлы.
Онтогенетические изменения в, микроструктуре стебля определяются характером морфогенеза побега, продолжительностью его роста, интенсивностью ветвления, а также теми функциональными нагрузками, которые он несет в разных зонах. Ярусная изменчивость междоузлий такая же, как у генеративных побегов многолетних растений. На уровне укороченных междоузлий, онтогенетически более старых, отмечается усиление камбиальной деятельности. Проводящие пучки сближены, нередко развивается ложное кольцо вторичной проводящей ткани, а широкая кора и сердцевина на ранних стадиях онтогенеза растения служат местом временного отложения запасных питательных веществ.
Гипокотиль и главный корень с хорошо выраженным вторичным утолщением, наиболее мощным у стержне-кистекорневых и стержне-корневых растений. Приспособившись к засушливым условиям степей и полупустынь, они сохраняют в этих органах длительно и интенсивно функционирующий камбий. Особенно высок при этом прирост ксилемы. Так, в радиальной цепочке вторичной ксилемы в гипоко-тиле у видов рода Consolida насчитывается до 90 элементов, что в 10 и более раз превышает годичный прирост ксилемы в гипокоти-ле многолетников из рода Delphinium. У кистекорневых форм, в большинстве своем приуроченных к влажным или водным местообитаниям и часто проявляющих тенденцию к ускорению темпа развития по сравнению со стержнекорневыми как отдельных органов, так и растения В' целом (выработка эфемерности), главный корень и в значительной мере дтеблеродные придаточные корни утрачивают способность ко вторичному утолщению, что, видимо, связано с их быстрой обновляемостыо; исчезает также функция запасания, которая переходит к побегу. Такое перераспределение запасных питательных веществ между органами растения, ослабление корнелисто-вой функциональной связи имеет важный биологический смысл -уменьшается затрата энергии на их транспорт при формировании репродуктивной сферы. У однолетников синтезирующиеся в листьях
ассимиляты оттекают в корни в относительно небольшом количестве, необходимом для обеспечения функции поглощения и метаболизма; основная же масса запасных пластических веществ, в частности крахмала, локализуется в тканях побега, местах прямого и наиболее активного их потребления. У некоторых видов (Ranunculus sardous Crantz) стеблеродные корни, закладывающиеся на уровне сближенных узлов в камбиальной зоне проводящих пучков, развиваются по типу интракортикапьных, что ранее было отмечено нами [4] для многолетнего Ranunculus repens.
Итак, исследованные однолетники семейства лютиковых могут служить моделями, отражающими разные направления структурной адаптации, обусловленные спецификой конкретного таксона. Трансформация многолетних форм в однолетние сопровождалась усилением ветвления главного побега, ускорением формирования и развертывания боковых почек, уменьшением их емкости, образованием сил-лептических побегов, сокращением срока и интенсивности работы васкулярного камбия в-Стебле и корне (за исключением стержне-корневых растений), ослаблением меристематической активности перицикла, проявляющемся, в частности, в утрате способности к заложению феллогена, переносом функции запасания от корня к фо-тофильному побегу и др.
4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И РАЗВИТИЯ ВОДНЫХ ЛЮТИКОВ
Биолого-морфологические особенности водных лютиков, несмотря на обширную литературу по гидрофитам, остаются до сих пор слабо освещенными. Это преимущественно многолетние укореняющиеся гомо- или гет'ерофилльные гидато- и аэрогидатофиты, распространенные в озерах, прудах, медленно текущих реках на ^глубине 0,5-1,5 м. Многие из них еще не утратили способность жить в наземных условиях и образуют наземную и переходные формы. Уровень адаптивной специализации, степень пластичности в отношении водно-воздушного режима у отдельных видов неодинаковы. В связи с этим представляется важным изучение общей картины изменения-их макро- и микроструктуры при переходе к новой среде обитания, • познание динамики этого процесса, выявление стабильных и, наоборот, лабильных признаков организации.
Многолетние виды лютика в ходе приспособления к жизни в
водной среде, сохранив ряд общих черт строения с наземными ме-зогигрофильными представителями рода, претерпели и существенные структурные.изменения. У полностью погруженных укореняющихся гомофилльных видов из подрода Batrachium (R.circinatus, R. diva-ricatus Schrank, R.trichophyllus Chaix) листья рассечены на центрические сегменты, что является, как впервые нами установлено, результатом задержки развития пластинок на ранней стадии органогенеза (стадия колонки), с ветвлением по способу три-, ди- и пентатомии без образования или при крайне слабой деятельности маргинальной меристемы. В строении листьев разных ярусов нет заметных различий. Им свойственны зимнезеленость, наличие чрезвычайно тонкой кутикулы, отсутствие устьиц и гидропот, специализация крупноклеточной эпидермы в качестве основной фото-синтезирующей ткани, редукция до 2-4 слоев гомогенного мезофилла. Суммарная большая поверхность, центрический тип мезофилла, наличие в эпидерме многочисленных, способных менять свое положение хлоропластов позволяют листьям фотосинтезировать в широком экологическом диапазоне - световом, температурном, при разной концентрации С02. Каждый сегмент имеет по одному коллатеральному проводящему пучку с небольшим числом сосудов ксилемы и водоносной полостью, возникшей вследствие разрушения первых элементов протоксилемы. В пучках преобладают тонкостенные клетки флоэмы, протофлоэыных волокон нет. Черешки и стебли интенсивно накапливают крахмал. Вокруг их проводящих пучков дифференцирована эндодерма с поясками Каспари.
Изменения в морфологии и анатомии корней менее значительны, чем в побеге. У многолетних гидрофитов корни образуются на всех узлах побега, обеспечивая закрепление его в субстрате и вегетативное размножение после перезимовывания. У однолетних форм (Ranunculus rionii) заложение корней ограничено лишь несколькими базальными узлами. Корням свойственны слабое развитие корневого чехлика, продолжительное функционирование корневого кармашка, относительно низкая способность к ветвлению и образованию корневых волосков, отсутствие камбия, утрата в связи с недолговечностью функции запасания, которую осуществляет побег.
Структура вегетативных органов гидрофильных лютиков весьма пластична. Оказавшись в воздушной среде, растения становятся более низкорослыми и мелколистными, укорачиваются междоузлия
побега, усиливается его ветвление. У гомофилльных видов листья по характеру расчленения уклоняются в сторону ювенильных, уменьшается порядок ветвления и величина пластохрона, изменяется анатомическое строение. Вместо округлых теневых листьев развиваются бифациальные гелиоморфные эпистоматические листья, обеспечивающие при сохранении того же самого числа слоев клеток усиление фотосинтеза и газообмена. Отличительной особенностью их мезофилла служит дорсовентральность (разделение на столбчатый и губчатый) и большая рыхлость. Хорошо развиты устьица. Сходные изменения наблюдаются у вновь развивающихся листьев верхушек побегов погруженных в воду растений, обнажающихся в результате колебания уровня воды. Однако предел экологической пластичности анатомической структуры листа в этом случае примерно такой же, как у гетерофилльных лютиков, в частности у Ranunculus peltatus Schrank, R.gmelinil DC.(подрод Ranunculus), с их различного строения подводными (цилиндрическими), плавающими (пластинчатыми дорсовентральными эпистоматическими) и надводными (амфистоматическими) листьями, нормально развивающимися в ходе морфогенеза побега [39].
В укороченных междоузлиях у наземных форм отмечается образование механической ткани, в корнях откладывается некоторое количество запасного крахмала, резко увеличивается число трахе-альных элементов (с 2 до 12) и возникают крупные воздухоносные полости. Вынужденный переход к наземному образу жизни сопровождается сокращением жизненного цикла растения; наземные формы живут, как правило, один вегетационный сезон.
Сопоставление гетерофилльных представителей подрода Bat-rachium и Ranunculus позволяет заключить, что адаптивные преобразования у тех и других в целом носят такой же характер, как и у гомофилльных видов.
Особого внимания заслуживают гетерофилльные лютики, тяготеющие к группе земноводных. Известный интерес представляет R.polyphyllus. Наши наблюдения за динамикой природных популяций и биолого-морфологические исследования дают основания считать R.polyphyllus однолетним, а не многолетним растением, которое в разные годы в соответствии с погодными условиями летнего сезона ведет себя преимущественно как гетерофилльный гидрофит или реже, как гомофилльный гигрофит. Водная форма имеет безрозеточный
побег, в пределах которого подводные нитевидные листья, состоящие только из черешка и расположенные мутовками, сменяются длинночерешковыми с плавающими продолговато-эллиптическими пластинками и далее возвышающимися над водой очередными ланцетными листьями. У наземных форм побег полурозеточный, все листья длинночерешковые трехлопастные, очередные. В мелких водоемах встречаются переходные формы между этими двумя модификациями. Специализация к водному существованию у Ranunculus polyphyllus еще не достигла уровня, свойственного видам группы Batrachium. В структуре вегетативных органов сохраняется много признаков, характерных для гелофитов. Становление организации типичного водного растения в онтогенезе происходит постепенно. Проростки и ювенильные особи водной и наземной форм морфологически и анатомически почти не различимы. При развитии в воде образованию нитевидных листьев предшествует серия длинночерешковых листьев с небольшими цельными или двух-трехлопастными пластинками. Даже 4 подводные семядоли имеют на обеих сторонах устьица и терминальную гидатоду; первые листья эпистоматические. Клетки эпидермы дефинитивных листьев и стебля без хлоропластов. Мезофилл не только плавающих и надводных листьев, но и подводных многослойный. Проводящие пУЧки листьев и стебля с хорошо развитыми тра-хеальными элементами, ксилемная полость отсутствует, клетки па-ренхимной обкладки без поясков Каспари. Диархные придаточные корни как водной, так и наземной форм имеют широкую первичную ' кору, пронизанную крупными воздухоносными полостями.
Цветки водных лютиков приспособлены к существованию в воздушной среде и структурно сходны с цветками наземных видов. Однако они более мелкие. В строениии гинецея и лепестков у представителей обоих подродов появляются черты анемофильной организации: увеличивается поверхность рыльцевой ткани, перемещенной из латерального в терминальное положение, заметно сокращается объём нектарника, редуцируется его проводящая система, а также нектарная "чешуя".
В целом все гомо- и гетерофилльные виды водных лютиков имеют весьма сходную организацию, структурная специализация у них не столь глубока, как у других укореняющихся гидрофитов . "элодеоидного" типа, ведущих исключительно подводный образ жизни. Многие, черты их строения (особенности эпидеомального комп-
лекса, проводящей системы, ассимиляционной' ткани и др.) являются результатом прямого влияния среды обитания.
Основываясь на закономерностях морфогенеза, ритме развития и особенностях анатомического строения, водные лютики можно охарактеризовать как преимущественно вегетативно малолетние теневые зимнезеленые гидрофиты, а их наземные формы - как однолетние световые летнезеленые гигрофиты. Свойственная водным лютикам некоторая редукция отдельных тканей и структурных элементов листа обусловлена остановкой их на ранней стадии развития. Подводные листья представляют собой как бы зафиксированную "юношескую" стадию органогенеза листа (стадию колонки - большинство гидатофитов). Полученные данные о наличии нормально функционирующих, хотя и немногочисленных, корневых волосков, сосудов с простыми перфорациями, о неспособности плавающих в толще воды проростков и ювенильных растений к дальнейшему развития) и т.д. подтверждают мнение некоторых авторов (НосЬгеии-пег, 1896; Потапов, 1950; БсиШогре, 1967; и др.) об активном .участии корней укореняющихся гидрофитов в минеральном питании. Относительно слабое развитие межклетников и воздухоносных полостей в корнях погруженных растений, видимо, можно поставить в связь с их способностью существовать длительное время, особенно зимой, благодаря анаэробному способу дыхания (Ьа^, 1940; Анти-пов, 1964). Интенсивное'аэробное дыхание у их наземных форм, а также гетерофилльных аэрогидрофитов ((?.реНа1;иБ, Р!.ро1ур1)у1-1иБ), наоборот, стимулирует развитие в корнях крупных резервуаров воздуха.
Отмеченные особенности строения водных лютиков, разный уровень специализации отдельных видов обусловлены их происхождением, экологией, систематическим положением. Специфика структуры, ее пластичность обеспечивают им широкие адаптивные возможности и способствуют повышению устойчивости растения к изменяющимся условиям существования.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ОСНОВНЫЕ МОДУСЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ В СЕМЕЙСТВЕ
Наши исследования подтверждают существующее представление о лютиковых как о наиболее примечательном с точки зрения струк-
турной организации семействе среди покрытосеменных. Установленная специфика возрастных изменений вегетативных органов, проявляясь через механизм индивидуального развития особи, имеет оп-ределнную адаптивную направленность. Широко распространенное у лютиковых срастание оснований двух (реже разрастание основания одной) семядолей с образованием семядольной трубки - важное биологическое приспособление травянистых растений к геофилии. В интегрированной системе органов проростка некоторых геофитов семядоли выступают как изменяющаяся во времени и пространстве структура. Они подвергаются значительной трансформации в связи с выполнением нетрадиционных для них функций: закрепление растения в субстрате, обеспечение его водой и минеральными веществами, извлечение семядольных пластинок из покровов семени и перикарпия.
Мультифункциональность семядолей, наделенных одновременно свойствами корня, гипокбтиля и листа, однотипное экзогенное заложение аппендикулярных элементов побега (листьев, почек), непрерывность проводящей системы и периферических тканей оснований развивающихся листьев и оси, сходство анатомии черешка сложного листа и однолетнего стебля служат весомым подтверждением филогенетического родства листьев с осевыми органами покрытосеменных растений.
Сходство в морфолого-анатомической организации лютиковых с однодольными, которое обнаруживается уже на первых этапах онтогенеза и более резко выступает на поздних, следует рассматривать как проявление конвергентности. Это - защищенность почечки (положение внутри семядольной трубки, влагалища или колеопти-ля), односемядольность зародыша, хорошо выраженное листовое влагалище, аналогичное параллельному лучистое жилкование, раннее оттирание главного корня и образование стеблеродных обладающих контрактильностью придаточных корней, их полиархность. полицикличность розеточного побега, мелкоквантированность его развития, преобладание числа листьев низовой формации, непарные брюшные предлистья боковых побегов, формирование эпигеогенного корневища, диффузное расположение проводящих пучков в черешке дефинитивных -листьев и связанные с ним многолакунность узла, атактостелическое строение стебля генеративного побега, организация проводящих пучков по типу пучков однодольных, отсутствие
типичной перидермы, случаи аномального утолщения осевых органов и др. [3, 8,16,19,20].
Характер возрёстной изменчивости макро- и микроструктуры вегетативных органов отражает особенности органогенеза и онтогенеза растения в целом, обусловленных ходом исторического развития вида. Установленная вариабильность структуры последовательно развивающихся одноименных органов у разновозрастных особей одного вида должна приниматься во внимание при использовании данных макро- и микроморфологии в систематике и филогении.
•Разнокачественность разновозрастных одноименных органов наиболее ярко выступает при метаморфозе. Возникающие при этом биологически полезные для растения морфо-функциональные видоизменения в свою очередь могут быть исходными для последующих эволюционных преобразований, служить основой для дальнейшей специализации. Формирование новой структуры на основе существующей метаморфизованной, которое сопровождается усилением компенсаторных механизмов и степени интеграции, может быть наглядно проиллюстрировано морфогенетическими рядами подземных органов в роде Aconitum [12].
Результаты изучения морфогенеза побега у Cortis trifolia и видов Berberis [1] позволили установить существование определенной внешней и внутренней структурной связи между стеблем и основаниями их сложных листьв.. Последние непосредственно участвуют не только в организации центрального цилиндра стебля, но и его периферической зоны. Глубина взаимосвязи и взаимообусловленности оси и аппендикулярных органов определяет степень интегрированное™ побега как целостной системы, в которой элементарные метамеры выступают в качестве подсистем. Установлена формообразовательная роль элементарного метамера побега. Порой -достаточно изменения одного.лишь метамера - звена в системе более высокого порядка, чтобы изменилась вся система: форма и тип побега, жизненная форма растения.
Учитывая характер преобразования макро- и микроструктуры корней в зависимости от возраста органа и онтогенетического состояния растения, можно говорить, как и в отношении побега, о наличии у лютиковых гомобластного и гетеробластного типов развития корневой системы. Высокая пластичность корней и корневых систем, несомненно, представляет собой один из факторов, кото-
рый обеспечил лютиковым широкие адаптивные возможности, освоение различных экологических ниш.
Устойчивому процветанию лютиковых способствовала и большая поливариантность способов естественного вегетативного размножения от "распада" неспециализированных фотофильных вегетативных или монокарпических побегов, образующих из почек зоны торможения и возобновления укореняющиеся и легко отделяющиеся дочерние розетки, через ряд метаморфизованных надземных и подземных побегов до сложных, характеризующихся высокой степенью интеграции, вегетативных диаспор типа почко-корневых клубней. Как особый способ вегетативного размножения у высокогорных растений выступает партикуляция укороченного вертикального побега, кау-декса или корневища. Установлена конвергентность специализированных органов вегетативного размножения в разных родах. В основе формирования подземных клубней у видов Aconitum и клубней аксиллярного комплекса надземного монокарпического побега Fica-ria verna лежит один и тот же механизм. Он проявляется в раннем окоренении почек возобновления (гемморизогенез, по Т. Б. Батыги-ной,1990) и последующем разрастании корня'как основного хранилища питательных веществ. Специфика запасающих тканей клубня (паренхима первичной коры, вторичной флоэмы) является таксономическим признаком. Многообразие способов вегетативного размножения и расселения отражает разную стратегию поведения видов в ценозе.
Становление однолетников в семействе лютиковых происходилс на базе существующих у исходных многолетних растений уровне; организации без каких-либо ярко выраженных признаков структурно-функционального изменения и совершенствования отдельных вегетативных органов и тканей. Сравнительный анализ однолетникои разных экологических групп показал широкий диапазон • морфологических и анатомических приспособительных реакций, но вместе с тем не выявил отличных от многолетников структурных образований, расширяющих их характеристику. Значительная роль в адаптивной специализации однолетников, особенно эфемеров, принадлежит гетерокарпии и гетероспермии. Существенные различия в анатомии, морфологии, экологии, географическом распространенш исследованных видов из . разных родов дают основание предполагать, что однолетники в семействе возникали независимо друг о-
друга, имели разные центры происхождения, и развивались параллельно. Судя по особенностям преобразований в макро- и микроструктуре растения, наличию ди-, тетра- и гексаплоидов, исходными для однолетников в пределах конкретного рода могли быть как непосредственно анцестральные многолетние формы, так и эволюцион-но подвинутые вегетативные малолетники.
Результаты исследований свидетельствуют в пользу более широкого понимания рода Ranunculus L., в составе которого должны быть и водные лютики, часто выделяемые в род Batrachium S.F.Gray. В морфологическом отношении они не резко обособлены и связаны с наземными видами сериями переходов практически по всем признакам, поэтому могут рассматриваться в лучшем случае как подрод, а возможно даже секция. Можно полагать, что гомо-филльные и гетерофилльные виды представляют собой две самостоятельные линии гидрофильной адаптации в пределах данного рода, берущие начало от равнолистных наземных форм. Гомофиллия у водных лютиков с погруженными или плавающими листьями - весьма стабильный признак, сохраняющийся с небольшими изменениями и у их вторично наземных форм. Гетерофиллия не столь жестко детер-минировна и легко утрачивается при развитии растения вне водоема. Анатомические особенности корней водных лютиков свидетельствуют об их активном участии в минеральном питании растения.
Анализ накопленного нами большого материала по структурным изменениям, происходящим в онтогенезе, позволяет в известной мере судить о механизмах эволюционных преобразований, - имевших место в процессе морфологической дифференциации в семействе. Среди модусов эволюционных преобразований (Тахтаджян; 1943,1950) особенно многочисленны терминальные, медиальные и базапьные пролонгации. Развитие на определенных этапах онтогенеза длинных гипогеогенных корневищ на основе эпигеогенных, столонов, корневых отпрысков, приводящих к формированию обширных клонов, вегетативных диаспор существенно изменяет форму и жизненную стратегию растения (от вегетативно неподвижных форм к вегетативно подвижным), усиливает интенсивность вегетативного размножения как.важнейшего резерва существования вида (Хохряков,1975; Левина, 19В1). К числу надстроек у лиан следует отнести появление в качестве приспособления к лазанию нутационной способности у черешка и последующее распространение ее на рахис сложного листа
при одновременной редукции верхних листочков, а также переход от аллоризии к гоморизии, в результате чего появилась возможность интенсивного обновления корневой системы.
Ряд'важных-преобразований обусловлен терминальной аббревиацией, имеющей место, в частности, при развитии сегментированных и петиолярных цилиндрических подводных листьев у гомо- и гетерофилльных гидрофитов, представляющих собой видоизмененную "юношескую" стадию органогенеза. Терминальная аббревиация в развитии, корня в процессе гемморизогенеза привела к формированию новой интегрированной структуры с гипертрофированной функцией запасания - почко-корневого клубня.
Присущая геофитам семядольная трубка, наделенная свойствами корня и гипокотиля, - яркий пример резкого изменения начальной стадии дифференциации семядолей; уклонение в органогенезе затронуло одновременно с морфогенезом и гистогенез органа. К числу ранних девиаций можно отнести, видимо, и возникновение псевдомонокотилии зародыша (путем сингении или недоразвития одного из двух семядольных зачатков). Цельные простые листья у лютиков и ломоносов - результат неотении (Васильченко, 1982; Чу-батова, 1991 и др.).
Как в редукционном морфогенетическом ряду кустарниковая лиана травянистый многолетник (род Clematis), так и при становлении основных типов жизненных форм трав, доминирующим модусом преобразования выступает акцелерация, сопровождающаяся миниатюризацией растений, некоторым упрощением структуры надземного побега, тенденцией к более быстрой смене побеговых систем, уменьшением длительности жизни монокарпических побегов возрастающих порядков (возникновение ди- и моноциклических побегов из полициклйческих), усилением геофилии. Ускоренное отмирание старых проксимальных участков корневищ, формирование столонов, сокращение периода функционирования клубней до двух лет, их быстрая обновляемость могли привести к появлению вегетативных малолетников. Происхождение однолетников - типичный пример про-генезиса. Характерные для них трехлакунные трехпучковые узлы в зоне образования листьев срединной формации можно рассматривать как следствие фиксации трехлакунной нодальной структуры, свойственной многолетнему предку в ювенильной фазе его развития.
В суровых условиях высокогорий ускорение в малом цикле от-
дельных побегов может сочетаться с терминальной аббревиацией в гистогенезе их вторичной ксилемы. Так, в ходе становления растений-подушек аббревиация проявляется в закреплении в качестве дефинитивных инфантильных черт организации ксилемы (отсутствие ксилемных волокон, относительно слабая лигнификация оболочек трахеальных элементов, среди которых преобладает спиральный тип утолщения боковых стенок), что наряду с сильной паренхиматиза-цией скелетных осей обуславливает контрактильность последних, активное погружение в субстрат и уплотнение подушки.
Основным модусом преобразования морфогенеза при становлении княжиков (Atragene) и высокогорных ломоносов (типа Clematis tangutica) была ретардация - растяжение малого жизненного цикла побегов первого и последующего порядков как приспособление к короткому вегетационному сезону, позволившее первым продвинуться далеко на север, вторым - высоко в горы (Чубатова,1991).
ВЫВОДЫ
1. Исключительное морфологическое многообразие лютиковых обусловлено олигоксильностью семейства. Присущая травам пластичность, их высокая приспособляемость к жизни в разных условиях определили становление разнообразных жизненных форм и экологических типов, выработку разных жизненных стратегий, что способствовало успеху лютиковых в борьбе за существование.
2. Расхождение в адаптивной специализации по самым разным направлениям привело к конвергенции лютиковых с другими таксонами покрытосеменных, в частности однодольными.' Многие общие с ними признаки организации, выявляющиеся с ранних этапов онтогенеза, часто обусловлены гело- или геофилией и имеют производный характер (результат олигомеризации, недоразвития, сингении или редукции).
3. Основные тенденции в соматической эволюции лютиковых проявляются в повышении морфо-функциональной дифференциации в побеговой и корневой системах, прогрессирующем ускорении онтогенеза и органогенеза, усилении вегетативной подвижности и сопряженной с ней выработкой специализированных органов вегетативного размножения.
4. Применение наряду с онтогенетическим анатомического
анализа позволило расширить традиционные представления об онто-морфогенезе, адаптациогенезе и филогенезе. Существование непрерывной структурной связи между периферическими тканями стебля и основаниями закладывающихся на конусе нарастания побега листьями, формирование семядольной трубки, наделенной признаками корня и гипокотиля, выявленные нами у некоторых видов, служат дополнительным убедительным доказательством единства происхождения осевых и аппендикулярных органов покрытосеменных растений.
5. Глубина взаимосвязи и взаимообусловленности оси и аппендикулярных элементов побега отражают степень его интегриро-ванности как целостной структурно-функциональной системы. Способность к глубоким преобразованиям элементарного метамера побега, в том числе при становлении разных жизненных форм, указывает на его ведущую роль в формообразовательном процессе.
6. Большое разнообразие способов вегетативного размножения и расселения наряду с другими био-морфологическими особенностями позволило лютиковым освоить резко различающиеся между собой экологические ниши и обеспечило их существенную роль в растительном покрове внетропических областей в современную геологическую эпоху.
7. Широко распространенную у высокогорных представителей семейства партикуляцию укороченного побега, каудекса или корневища, которая наблюдается с ранних фаз онтогенеза и сопровождается атипичным вторичным утолщением, следует рассматривать как одно из проявлений адаптивной специализации. Она обеспечивает регулярное пополнение проводящих и запасающих тканей многолетних подземных органов, их контрактильность, а в случае полного отделения партикул и факультативное вегетативное размножение.
8. Так называемые "корневые клубни" вопреки существующему мнению-формируются исключительно в аксиллярном комплексе побега (фотофильного или метаморфизованного) по типу гемморизогенеза с гипертрофией запасающей функции у корня. Почко-корневые клубни представляют собой завершающий член морфогенетического ряда, который демонстрирует перемещение зоны укоренения с оси материнского побега на пазушную почку. В то же время - это и пример глубокой интеграции двух основных вегетативных органов растения. Их развитие запрограммировано генетически и происходит ав-
тономно, независимо от внешних условий.
9. Становление однолетников у лютиковых осуществлялось по принципу максимальной экономии, на основе существующего уровня организации у их исходных многолетних форм, без признаков глубоких структурных преобразований. Исходными формами для однолетников в пределах конкретного рода могли быть как непосредственно анцестральные травянистые многолетники, так и эволюцион-но подвинутые вегетативные малолетники.
10. Структурная специализация водных лютиков не столь глубока, как у гидрофитов "элодеоидного" типа в других таксонах. Многие специфические черты строения водных лютиков (эпидермаль-ный комплекс, проводящая система, ассимиляционная ткань и др.) нередко несут печать прямого влияния среды обитания. Эти структурные реакции детерминированы генетически и могут приводить к обратимым фенотипическим модификациям. Гомофилльные и гетеро-филльные виды, на наш взгляд, представляют собой две самостоятельные линии гидрофильной эволюции, ведущие начало от равно-листных наземных форм.
11. Результаты проведенных исследований подтверждают целесообразность включения водных лютиков группы Batrachium в состав рода Ranunculus.
12. Большой объем проанализированного материала позволяет с определенной долей вероятности утверждать, что в процессе морфологической дифференциации лютиковых имели место различные модусы эволюционных преобразований. Доминирующим модусом трансформации онтогенеза при становлении основных типов жизненных форм трав выступает акцелерация. Ускорение развития нередко сопровождается многочисленными пролонгациями, которые обусловили многообразие жизненных форм и стратегий поведения растений. Ведущим модусом преобразования морфогенеза у некоторых кустарников в связи с адаптацией к короткому вегетационному сезону, пониженным температурам и резким суточным ее колебаниям в высокогорьях и высоких широтах является ретардация.
13. Среди модусов морфологической эволюции лютиковых определенное место принадлежит неотении, результатом которой можно считать, в частности, происхождение простых листев в родах Clematis и Ranunculus.
14. Ряд важных преобразований обусловлен терминальными
аббревиациями в органогенезе (развитие подводных цилиндрических листьев, почко-корневых клубней и др.), а также ранними девиациями (формирование семядольной трубки с функциями корня и ги-покотиля, возникновение псевдомонокотилии зародыша). Акцелера-ция в развитии побегов может сочетаться с аббревиацией в дифференциации их отдельных тканей (закрепление в качестве дефинитивных инфантильных черт организации).
Проведенные исследования, таким образом, позволяют значительно расширить существующие представления о фундаментальных основах развития растения с его адаптационным потенциалом как изменяющейся во времени и пространстве целостной структурно-функциональной системе.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.
1. Барыкина Р.П. Морфолого-анатомические исследования Berberís vulgaris f.atropurpúrea Rgl. и В.tunbergil DC. в связи с вопросом преобразования жизненных форм в семействе Berberidace-ае // Морфология цветковых растения. М. 1971. С. 95-126.
2. Барыкина Р. П. Особенности первых этапов онтогенеза Podophyllum emodi Wall, и P. peltatum L. // Бот. журн. 1971'. Т. 56, N 7. С. 921-931.
3. Барыкина Р. П. О сходстве с однодольными в строении вегетативных органов Podophyllum emodi Wall, и P.peltatum L. II Там же. 1972. Т. 57, N 5. С. 530-540.
4. Барыкина Р.П., Пустовойтова В. И. Морфолого-анатомичес-кое исследование Ranunculus repens L. и R.reptans L. в процессе их индивидуального развития // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология и почвоведение. 1973. N 6. С. 28-39.
5. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А. Морфолого-анатомическое исследование Hepatlca nobllis Garsault // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1974. Т. 79, вып. 2. С. 94-108.
6. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А. Морфолого-анатомическое исследование Pulsatilla violacea. Rupr. и P.auraea (N.Busch) Juz. в онтогенезе // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология и почвоведение. 1974. N 6. С. 31-45.
7. Барыкина Р.П. Трансформация жизненных форм в семействах Ranunculaceae и Berberidaceae // Тр. XII Международ, ботаничес-
кого конгресса: Т. Ii Л. 1975. С. 243.
8. Барыкина ' Р. П., Гуланян Т. А. Морфолого-анатомическое исследование Actaea spicäta L. и A. erythrocarpa Fisch, в процессе их индивидуального развития // Вестн. Моск.ун-та. Сер. Биология и почвоведение. 1975. N 1. С. 52-69.
9. Барыкина Р. П., Гуланян Т. А. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей родов Actaea и Aconitum семейства лютиковых //Докл. МОИП ( 1 полугодие 1974 г.). Зоология, ботаника. М. 1976. С. 89-91.
10. Барыкина Р. П., Гуланян Т. А., Чубатова Н. В. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum секции Lycoctonum DC. в онтогенезе // Билл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81, вып. 1. С. 99-116.
11. Барыкина Р. П., Гуланян Т. А., Чубатова Н. В. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum секций Aconitum и Anthora DC. в онтогенезе // Там же. 1977. Т. 82. вып. 1. С. 132-148.
12. Барыкина Р. П., Гуланян Т. А., Чубатова Н. В. К вопросу о направлениях эволюции жизненных форм в роде Aconitum L. // Там же. 1977. Т. 82, вып. 3. С. 114-119.
13. Барыкина Р. П., Чубатова Н. В. 0 типах прорастания и первых этапах развития в роде Clematis L. // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. Т. 56. М. 1981. С. 111-140.
14. Барыкина Р. П., Гуленкова М. А. Метамер как структурная, ростовая и формообразовательная единица тела высшего растения // Морфологическая эволюция высших растений: Материалы 6 Московского совещания по филогении растений. М. 1981. С, 12-15.
15. Барыкина Р. П., Чубатова Н. В. Морфолого-анатомическое изучение княжика и его систематическое положение // Там же. С. 15-17.
16. Барыкина Р.П., Луферов А.Н. Онтоморфогенез и сравнительная анатомия видов секции Tripterium DC. рода Thalictrum L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87, вып. 2. С. 91-102.
17. Барыкина Р.П., Гуленкова М. А. Элементарный метамер побега цветкового растения // Там же. 1983. Т. 88, вып. 4. С. 114-124.
18. Барыкина Р. П., Чубатова Н. В. Морфолого-анатомическое изучение княжика и его систематическое положение // Там же.
1983. Т. 88, вып. 6. С. 62-73.
19. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Некоторые аспекты онтогенетической анатомии // Тез. докл. 1 Всесоюз. конференции по анатомии растений. Л. 1984. С. 17-18.
20. Барыкина Р. П., Гуленкова М. А. Онтогенетическая анатомия, ее значение для систематики и филогении // Бюлл. МОИП. Отд. биол; 1985. Т. 90, вып. 6. С. 82-92.
21. Барыкина Р. П. Адаптивные изменения макро- и микроструктуры с переходом к водному образу жизни у представителей рода Ranunculus L. // Источники информации в филогенетической систематике растений. М. 1986. С. 4-6.
22. Варькина Р. П., Черняковская Е. Ф. Сравнительный биолого-морфологический анализ Ranunculus illyricus и R. pedatus // Биол. науки. 1986. N 5. С. 67-71.
23. Барыкина Р. П., Потапова Н. Ф., Степанов Б. П. Морфогенез побегов некоторых лесных эфемероидов рода Anemone L. // Там же.' 1986. N 7. С. 86-92.
24. Барыкина Р. П. Адаптивные изменения анатомической структуры в связи с переходом к водному образу жизни на примере рода Ranunculus L. // Современные проблемы экологической анатомии растений: Материалы 1 Бсесоюз. совещания по экологической анатомии растений, 27-29 августа 1989 г.Ташкент. 1987. С. 9-13.
25. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Метаморфоз наземного побега, его адаптивное значение // Науч. доклады V Всесоюз. школы по теоретической морфологии растений, 15-18 сентября 1987 г. Львов. 1987. С. 24-29.
26. Барыкина Р.П., Луферов А.Н. Ботанико-фармакогностичес-кое исследование василистника малого. М. 1987. 17 с. Деп. в ВИНИТИ 10 07 87, N 4978-В87.
27. Мусина Г.В., Барыкина Р.П., ЧубатоваН.В. Морфоло-го-биологические особенности мышехвостника маленького (Myosurus minimus L.). М. 1987. 10 с. Деп. в ВИНИТИ 30 07 87, N 5430-В87.
28. Барыкина Р. П. Особенности структуры и развития водных лютиков // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 93, вып. 2. С. 134-144.
29. Барыкина Р.П. Однолетники семейства лютиковых, их мор-фсшого-биологический анализ // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез. докладов VIII делегатского съезда ВБО. Алма-Ата. 1986. С. .12.
30. Барыкина Р.П., Луферов А.Н. Онтогенетические преобразования морфолого-анатомической структуры вегетативных органов
. у василистника изопироидного // Вопросы онтогенеза растений. Межвузовский сборник. Йошкар-Ола: Map. ГУ. 1988. С. 65-75.
31. Луферов А.Н., Барыкина Р.П., Акопов А. А., Муравьева Д. А. Инструкция по сбору и сушке василистника малого // Инструкции, аннотации и другие материалы по применению медицинских средств. Вып. 3-4 за 1988 г. М.: Всесоюз. информ. бюро. 1988. С. 19-23.
32. Барыкина Р.П., Чурикова 0. А. Сравнительное биолого-морфологическое исследование летнезеленых и вечнозеленых видов морозника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94, вып. 6. С. 20-31.
33. Барыкина Р. П. 0 путях структурной адаптации однолетников семейства лютиковых // Современные проблемы экологической анатомии растений: Сб. науч. трудов. Владивосток. 1990. С. 12-14.
34. Барыкина Р.П., Чубатова Н. В., Алгадаева Г. 0. К морфолого-анатомической характеристике подушковидных растений // Там же. С. 14-17.
35. Барыкина Р. П., Гуленкова М. А. Метаморфоз и его значение в жизни растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95, вып. 5. С. 103-111.
36. Барыкина Р. П., Мусина Г. В., Чубатова Н. В. Воронец колосистый // Биологическая флора Московской области. Вып. 8. М.
1990. С. 143-153.
37. Чубатова Н. В., Барыкина Р. П., Мусина Г. В. Ломонос прямой // Там же. С. 230-237.
38. Барыкина Р. П. Многообразие способов вегетативного размножения как результат адаптивной эволюции в семействе Ra-nunculaceae // Общебиологические аспекты филогении растений: Сб. материалов 8 Моск. совещания по филогении растений. М.
1991. С. 9-12.
39. Барыкина Р. П., Байкова Е. В. Анатомо-морфологический анализ экологических форм Ranunculus gmelinii DC. в ходе онто-морфогенеза // Биол. науки. 1991. N 1. С. 115-124. •
40. Барыкина Р. П., Чубатова Н. В., Алгадаева Г. 0. Структурная .адаптация подушковидных растений к условиям высокогорья на
примере Paraquilegia grandiflora (Ranunculaceae) // Вестн. Моск. ун-та. Сер: 16. Биология. 1991. N 1. С. 47-54.
41. Барыкина Р. П. Биолого-морфологические особенности и стратегии структурной адаптации однолетников семейства лютиковых // Белл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97, вып. 1. С. 68-80.
42. Багдасарова Т. В., Барыкина Р. П.. Луферов А. Н. Род Ва-силистник // Биологическая флора Московской области. Вып. 9, часть 1. М. 1993. С. 83-111.
43. Мусина Г. В., Барыкина Р. П., Чубатова Н. В. Мышехвостник маленький // Там же. С. 65-70.
44. Барыкина Р. П., Потапова Н.Ф. Биоморфологический анализ видов рода Anemone L. флоры бывшего СССР в ходе онтогенеза // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 5. С. 124-137.
45. Барыкина Р.П. Поливариантность способов естественного вегетативного размножения и расселения в семействе Ranunculaceae // Там же. 1995. Т. 100, вып. 1. С. 53-64.
Типография орлена "Знак Почета" издательства МГУ 119899, Москва, Ленинские горы Заказ № Тираж (оо экз.
-
Барыкина, Римма Павловна
-
доктора биологических наук
-
Москва, 1995
-
ВАК 03.00.05
- Биолого-морфологический анализ некоторых представителей трибы Loteae семейства Leguminosae
- Репродуктивная биология некоторых декоративных видов лютиковых Предуралья
- Таксономия, экология и география рода Aconitum L. в Байкальской Сибири
- Биология шелковника волосистолистного
- Эколого-ценотическая и биологическая характеристика видов рода Clematis L. Республики Северная Осетия-Алания
