Биология шелковника волосистолистного

Лебедева, Ольга Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология шелковника волосистолистного
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология шелковника волосистолистного"

На правах рукописи

QßeScLoeJ?—

ЛЕБЕДЕВА ОЛЬГА АЛЕКСЕЕВНА

БИОЛОГИЯ ШЕЛКОВНИКА ВОЛОСИСТОЛИСТНОГО

(Batrachium trichophyllum (Chais) Bosch.)

Специальность 03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2006

Работа выполнена в лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И.Д. ПапанинаРАН.

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

Лапиров Александр Григорьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Мартыненко Вера Антоновна

Ведущее учреждение: Ярославский государственный педагогический университет им. К.Д. Ушинского.

Защита состоится 25 октября 2006 г. в _15_ часов на заседании диссертационного Совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28. Факс:(8212)240163 e-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 243.

Автореферат разослан

сентября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние десятилетия перед ботаниками поставлена важнейшая задача - сохранение биологического разнообразия на нашей планете. Однако, еще «при становлении ботаники как научной дисциплины, внимание ученых было обращено, прежде всего, на наземную растительность, водным растениям уделялось значительно меньше внимания ...» (Кокин, 1982: 3). Лишь в последние 25-30 лет высшие водные растения стали изучать более глубоко и детально (Лукина, Смирнова, 1988). Тем не менее, до сих пор многие вопросы еще остаются слабо изученными. Среди них -изучение биологии в широком смысле, включая морфологию, онто-морфогенез, ритм сезонного развития и экологию видов растений водоемов и водотоков. До настоящего времени в мировой ботанической и лимнологической литературе эти вопросы освещены крайне слабо: число монографических обобщающих работ по биологии видов водных растений едва достигает двух десятков, из которых гидрофитов касаются лишь единицы (Лапиров, 1988).

Не является исключением и род шелковник, или водяной лютик (Batrachium (DC.) S. F. Grey.), традиционно считающийся сложной в таксономическом отношении группой растений семейства Ranunculaceae Adans. (Бобров, 2003). Информация по биологии (sensu lato) представителей этой группы крайне скудна и разбросана по немногочисленным систематическим, флористическим и фитоце-нотическим публикациям (Иванова, 1996; Бобров, 2003).

Шелковники - очень пластичные, полиморфные и легко образующие гибриды растения, произрастающие в реках, каналах, старицах, прудах, озерах и водохранилищах, где могут формировать как небольшие заросли, так и огромные по площади сообщества. Они хорошо адаптируются к изменениям водного режима, глубине, скорости течения и другим экологическим факторам.

На территории России большее число видов встречается в бореальных областях северо-запада (Иванова, 1996), в Европейской части - 12 видов шелковников (Бобров, 2003). Объект нашего исследования - шелковник волосистолистный - Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch. - среди наиболее распространенных и может считаться одним из «старых» исходных видов на данной территории, имеющий, пожалуй, самый обширный ареал среди представителей рода (Бобров, 2003). Отмеченный в Ярославской области с начала 60-х годов XX века как очень редкий вид, встречающийся в отдельных реках и прудах (Шаханина, 1961), В. tricnophyllum начал активно распространятся, проникая во все новые водные объекты — старицы, озера, водохранилища (Лисицына, 1979, 1990, 2000; Шаханина, 1986; Лисицына и др., 1993). Особый интерес представляет изучение биологии этого растения на Рыбинском водохранилище, поскольку этот водоем по морфологическим признакам и уровенному режиму существенно отличается от всех других водоемов волжского каскада (Рыбинское водохранилище и его жизнь, 1972). При этом важно иметь ввиду, что шелковник волосистолистный служит индикатором аллювиальных участков со слабогумусными донными отложениями, начальных этапов обмеления и аккумулятивно-эрозионных процессов, происходящих в прибрежных зонах водоемов (Дубына и др.,1993). Кроме того, в последнее время предпринимаются попытки использования этого вида в качестве биоиндикатора загрязнения водоемов цинком и хлором (Свидерский, 2002). Данное положение также чрезвычайно злободневно в силу того, что в настоящее время Рыбинское водохранилище испытывает сильное антропогенное воздействие (Косолапов и др., 2005).

Все эти положения определяют актуальность темы и служат основанием для выбора в качестве объекта изучения Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch.

Цели и задачи исследования. Основной целью наших исследований было изучение биологических особенностей йа*гас/и'и/я 1г1с/юрНу11ит, Для ее достижения были поставлены и решались следующие задачи.

—Изучить особенности побегообразования и становления жизненной формы шелковника с позиций модульной организации и всвязи с условиями обитания.

—Изучить экологию прорастания и выявить влияние некоторых тяжелых.металлов на прорастание семян и развитие проростков этого вида.

— Исследовать онтоморфогенез и описать возможную поливариантность развития в различных экологических условиях.

-Рассмотреть влияние основных экологичёских факторов на развитие вида.

—Проанализировать морфологическую структуру вегетативных и генеративных органов вида.

—Описать особенности ритма сезонного развития шелковника волосистолистного и проследить его зависимость от экологических условий.

Связь темы диссертаций с плановыми исследованиями.

Работа выполнена в период с 2000 по 2004 год в лаборатории высшей водной растительности ИБВВ РАН им. 'И.Д. Папанина и является частью комплексного изучения онтогенеза и продуктивности растений вод по теме: «Особенности биологии высших водных растений» (№ г/р 01.960.004506).

Научная новизна. Впервые показано, что в отличие от других водных растений, у шелковника волосистолистного побеговая система любого порядка представляет собой фрондозный симподий с розеточным участком на верхушке, а по особенностям цветорасположения данный вид относится к растениям с симподнальным нарастанием и формированием симподиальных систем побегов. Для подобных типов водных растений данные системы проанализированы с позиций модульной организации — установлены и выделены элементарный, универсальный и основной модули. Определено, что в водоемах Европейской части России- онтогенез данного вида соответствует «Г» или «А» типу, характерному для однолетников и малолет-никрв - монокарпиков и обладает поливариантностью, зависящей от экологических условий. Показано, что по состоянию ассимиляционного, аппарата, длительности и приуроченности вегетации и покоя к .определенным сезонам года шелковник волосистолистный относится к весенне-летне-осеннезеленым растениям с наличием фазы зимнего покоя. Изучено влияние на развитие этого растения колебаний уровня .воды, скорости течения, грунтового комплекса. Получены сведения по экологии прорастания этого вида, т.е. определены факторы, способствующие прорастанию орешков этого растения. Установлено влияние приоритетных загрязнителей — тяжелых металлов (цинка, кадмия и меди) на наиболее важный период развития— прорастание орешков и формирование проростков.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы: при дальнейшей разработке методик для изучения онтогенеза, морфологии, вегетативного и семенного размножения, ритма сезонного развития и других вопросов биологии водных растений;как модель при монографическом изучении других видов рода ВсПгасИгит, а также погруженных водных растений различных семейств; при составлении «Биологических флор», региональных определителей и флористических сводок; систематиками для уточнения таксономии и диагностической значимо-

сти ряда морфологических признаков; при проведении лабораторных и практических занятий со студентами биологических факультетов по экологии и биоморфологии водных растений.

Кроме того, учитывая, что шелковник волосистолистный является пионером зарастания новообразованных аллювиальных участков, имеет кормовое, декоративное, водоохранное значение (Дубына и др., 1993), используется как индикаторный вид (Свидерский, 2002), разностороннее изучение его биологических особенностей представляет значительный практический интерес.

Апробация работы и публикации. Материалы исследования доложены и обсуждены на ежегодных отчетных конференциях лаборатории высшей в-одной растительности ИБВВ РАН (2000-2004 гг.), на расширенном заседании Ученого Совета ИБВВ РАН (2002 г.), на V Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 10-13 октября 2000 г.), на VI Всероссийской конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005 (Борок, 11-16 октября 2005 г.). По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов. Работа изложена на 176 страницах, содержит 15 таблиц и 11 рисунков. Список литературы включает 373 источника, в том числе 50 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Глава 1. Материал и методы

Полевые исследования и систематический сбор материала проводился в течение сезонов вегетации 2000-20 04 гг., на Рыбинском водохранилище в типичных для шелковника волосистолистного местообитаниях. Периодические сборы и наблюдения велись на реках Сутке и Шумаровке, впадающих в Рыбинское водохранилище, притоке Шумаровки — Суножке, а также на прудах экспериментальной прудовой базы «Сунога». Для уточнения отдельных особенностей биологии и вариантов строения побеговых систем растений проведен биоморфологический анализ гербарных образцов (4 3 5 листов) в гербарии ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина (1В1\\0.

материал собирали в течение всего вегетационного сезона с мая по октябрь. Время и сроки сбора корректировали исходя из целей работы. Растения из грунта выкапывали целиком и, в зависимости от характера дальнейших исследований, либо использовали для морфологического анализа, либо закладывали в гербарий, либо укореняли в аквариумах в лаборатории. Одновременно, в местах сбора, отмечали географическое положение, глубину произрастания, характер грунта, температуру воды и фенофазу растения. Сбор зрелых орешков проводили с середины июля до конца сентября. Их помещали в бумажные конверты и хранили в сухом виде в лабораторных условиях при комнатной температуре. Кроме того, для подготовки экспериментов по прорастанию, а также изучению начальных этапов онтогенеза вида, орешки хранили в холодильнике при температуре + 4 С.

Поскольку понятие «биология» включает широкий круг вопросов — морфологию, онтоморфогенез, ритм сезонного развития, экологию, способы размножения и др. (Жукова, 1967; Губанов, Ра-ботнов, Тихомиров, 1970, 1974; Белавская, 1975, 1977; Лапиров, 1988), в процессе работы нами использованы методы различных разделов ботаники (морфологии, физиологии, экологии). При этом мы имели в виду их специфику применительно к водным растениям (Белавская, 1977).

Морфологический анализ. Детальное исследование морфологии растений проводилось как на свежем, так и на гербарном материале. У растений, аккуратно извлеченных из грунта, в надземной части определяли параметры главного побега: длина и число междоузлий, ассимилирующих и отмирающих, листьев, соцветий, количество боковых побегов' и порядок их ветвления. В подземной части: размеры и количество придаточных корней.

Учитывая важность ряда диагностических признаков для морфологической характеристики шелковника, изучение отдельных элементов побега проводили и на гербарных образцах. Обработано 435 гербарных листов из 9 ботанико-географических районов Европейской части России, а также: Прибалтики, Казахстана, Узбекистана, Дагестана, Западной и Восточной Сибири и Дальнего Востока. При этом более отчетливо проявилась важность таких признаков, как степень расчленения листовой пластинки, размер среднего сегмента листа по отношению к боковым, форма нектарной ямки, размеры и количество плодиков, число поперечных ребрышек, форма носика. Серьезное внимание было уделено особенностям строения и формирования побеговых систем. Выделение структурных элементов в строении особей с позиций модульной организации проведено в сорт.ветствии с представлениями Н.П.Савиных (1999, 2000).

Для измерения всех необходимых параметров был использован микроскоп МБС-10 с окулярмикрометром, оригинальные рисунки выполнены с помощью рисовального аппар-ата РА-7 с соблюдением масштаба 1:10 или 1:20.

Описание онтогенеза проводили в соответствии с известной схемой возрастной периодизации предложенной Т.А. Работновым (1950) и уточненной А.А. Урановым (1975). Выделение возрастных состояний у семенных и вегетативных поколений шелковника вели по критериям, разработанным для наземных растений (Смирнова и др., 1976), которые, как было показано А.Г. Лапировым (1988, 1995), вполне применимы при изучении погруженных водных ¿астений. Фазы морфогенеза выделяли по Т.И. Серебряковой, Т.М. Кагар-лицкой (1 972), О.В. Смирновой, НСА. Тороповой (1972), Л.В. Пету-ховой (1977) и др. Онтогенез вида изучен как в природных (вегетативные поколения особей) так и в лабораторных (семенные поколения особей) условиях. В последнем случае, прорастание орешков ве-лй с учетом рекомендаций «Международных правил определения качества семян» (1969).

Ритм сезонного развития. Наблюдения по ритму развития В. /г1скорку11ит проводили по методике И.Г, Серебрякова (1954). Для, изучения ритма развития побеговых систем анализировали не менее 8-10 растений, которые отбирали каждые 10-12 дней из природных мест обитания в течение всего вегетационного сезона (с мая по октябрь). Для уточнения сроков наступления и особенностей прохождения отдельных фаз развития наблюдения проводились и в лабораторных условиях: растения высаживались в аквариумы с пес-чйно-ил истым грунтом (взятым из естественных мест обитания), толщиной около 7 см и заливались отстоявшейся водопроводной водой; температура в течении всего эксперимента колебалась в пределах 19-23°С. При фенологических наблюдениях нами применялся описательный метод В.А. Батманова (Бейдеман, 1974). При этом регистрировалось, в каком фенологическом состоянии находится растение, то есть определялась фенофаза на момент наблюдения.

? Экологию вида рассматривали с точки зрения оценки влия-

ния основных факторов среды (скорость течения, тип грунта, гидрологический режим, . химизм воды) на развитие данного растения. Кроме тог.о,.для,'.более полной экологической характеристики этого вида экспериментальным путем была, изучена .¡экология .прорастания (термин: Левина,' 1981) и выявлен характер воздействия некоторь1х тяжелых металлов, являющихся непременными спутниками антропогенного загрязнения водоемов, на начальные этапы онтогенеза (про-

растамие орешков и развитие проростков). Всестороннюю оценку этих процессов осуществляли, используя ряд важнейших показателей, характеризующих качество семян (орешков) и проростков. Сре-' ди них: лаг-время (L) - время в днях между началом эксперимента и началом прорастания (Shipley, Parent, 1991); конечное прорастание (Gr,,, или G) - процент проросших орешков в конце эксперимента (Shipley, Parent, 1991), соответствующее в отечественной литературе термину «лабораторная всхожесть» (Попцов и др., 1981; Николаева и др.,1999); энергия прорастания (Б) - процент проросших орешков на определенный, условно принятый, день (в нашем случае, на 7-ой день) (Кулешов, 1963; Овчаров, 1969; Попцов и др, 1981; Николаева и др.,1999). Для обоснования правильного выбора дня подсчета использовали методику Н.Н.Кулешова (1963). Кроме того, этот показатель вычислен и использован в смысле Ф.Габсрландт (1876 -цит. по: Кулешов, 1963), как средняя продолжительность прорастания одного семени; период прорастания (Р) — количество дней, в течение которых орешки прорастают (Shipley, Parent, 1991); коэффициент скорости прорастания (СУО") - эквивалент среднему времени, за которое происходит прорастание (Хайдекер, 1978); максимальная скорость прорастания CG-,..) - характеризует максимальную часть прорастающих орешков, что проросли за один день («is the maximum proportion of germinate seeds tnat germinate in 1 day» - Shipley, Parent, 1991: 117). Наряду с эти оценивался темп роста и морфологическое развитие проростков (Николаева и др., 1999).

Кроме того, однократно, у генеративных растений, собранных в конце июля 1992 года на мелководье Рыбинского водохранилища, определено содержание 9 основных металлов, среди которых железо, цинк, медь, марганец, кадмий, хром, кобальт, свинец и никель. Определение проводилось по общепринятой методике М.Э. Брицке (1982) на атомно-абсорбционном спектрофотометре A A S - 3.

Статистическая обработка. Все количественные характеристики статистически обработаны. В таблицах представлены средние показатели и отклонения от средней. Для качественного сопоставления полученных результатов все данные обработаны с применением t-критерия (критерия Стьюдента) при р>0.05.

Терминология, используемая при анализе структуры системы побегов. При анализе структуры системы побегов использована концепция архитектурных моделей, или моделей побегообразования (Серебрякова, 1977, 1979, 1981; Halle, Oldeman, 1970; Шафра-нова, 1980; Кузнецова, 1985, 1991, 1992; Борисова, Попова, 1990; Шафранова, Гатцук, 1994; Гатцук, 1994, 1995; Савиных, 1998, 2000, 2002).

Строение побеговых систем проанализировано с учетом трех модулей, выделенных Н.П. Савиных (2002): элементарный модуль -элементарный метамер по терминологии Р.П. Барыкиной и М.А. Гу-ленковой (1983); универсальный модуль - одноосный побег, образованный в результахе деятельности одной апикальной меристемы: ос-' новной модуль - пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его части и за-.' кономерно повторяющаяся в строении зрелых генеративных особей.

В строении моноподиальных побегов, вслед за Н.П. Савиных (1979, 1981, 2000), выделяем следующие зоны: вегетативная зона -часть побега до метамера с первым соцветием; вегетативно-генеративная зона — часть побега, включающая метамеры от первого соцветия до последнего; зона вторичного вегетативного нарастания — последний вегетативный участок в строении побега, завершающий его моноподиальное нарастание.

Для характеристики жизненной формы Batrachium trichophyllum использован набор признаков, предложенный Н.П. Савиных (2003), включающий число плодоношений (монокар-пики, поликарпики), длительность жизни особей (однолетники, ма-

лолетники, многолетники, однолетники и малолетники вегетативного происхождения), степень вегетативной подвижности (вегетативно подвижные, вегетативно неподвижные) и степень воздействия особи на среду обитания - моноцентрические, явнополицен-трические, неявнополицентрические, ацентрические (Ценопопуля-ции .., 1976) и др. Типы онтогенеза и поливариантность развития характеризовали в терминах и понятиях Л.А.Жуковой (1986, 1995, 2001).

Глава 2. Физико-географические условия района исследования

В главе приводится краткий обзор физико-географических условий Ярославской области. Кроме того, пристальное внимание уделено климату, почвам, морфометрии и рельефу берегов основного района наших исследований - Рыбинского водохранилища, а также впадающих в него рек Сутки и Шумаровки. Представлены отличительные признаки этих водоемов и водотоков, влияющие на все этапы жизни растений.

Глава 3. Характеристика рода Batrachium (DC.) S. F. Gray

3.1. Систематическое положение шелковника волосистолист-ного. В своей работе мы не ставили задачу исследования таксономии шелковника волосистолистного. Эволюция и систематика рода Batrachium подробно изложена- в монографии C.D.K, Cook (1 966). Однако, в связи с тем, что это «... один из наиболее ... полиморфных видов шелковника» (Луферов, Стародубцев, 1995: 128), а также с «... объективными трудностями в идентификации шелковников ...» (Бобров, 2003: 77), нам пришлось затронуть этот вопрос, анализируя литературные источники.

Тем не менее, мы, следуя H.H. Цвелеву (1998), H.H. Цвелеву и А.Р. Гринталь (2001), A.A. Боброву (2003) признаем В. trichophyllum (Chaix) Bosch ясным хорошо морфологически выраженным видом и принимаем его описание в следующей редакции (Бобров, 2003: 80): «листья 2 — 4(5) см дл., 3-трехрассеченные, с многочисленными сегментами. Цв. 7—11 мм в диам., нектарная ямка полулунная. Пло-дики 1.2 —1.7 мм дл. в числе 15 — 30(35). Относительно крупное растение с укореняющимися только в нижних узлах стеблями и хазмо-гамными цветками. Листья, их влагалища и верхние части стебля, как правило, сильно' опушенные, однако, встречаются и почти голые формы. — В. trichophyllum (Chaix) Bosch (Ä. trichophyllus Chaix; с и H.: R. flaccidus Pers., R. aquatilis L. var. diffusus With., R. paucis-tamineus Tausch, B. aquatile (L.) Dumort. var. trichophyllum (Chaix) Spach, R. drouetii F. W. Schultz, В. paucistamineum (Tausch) Opiz, B. villosum F. W. Schultz ex Gren. et Godr., В. drouetii (F. W. Schultz) Bosch, R. divaricatus Schrank, B. divaricatum (Schrank) Wimm.) — III. волосистолистный.

3.2. Биоморфологические и экологические особенности гидрофитов — представителей рода Batrachium. Под гидрофитами, или настоящими водными растениями мы понимаем свободно плавающие на поверхности воды или в ее толще, а также погруженные укореняющиеся растения с плавающими листьями или без них (Лапиров, 2003). Несмотря на значительное количество разноплановых работ по водным растениям, биолого-морфологические особенности экологической группы растений-гидрофитов изучены еще очень слабо и род Batrachium исключением не является. Обобщая немногочисленные данные ряда зарубежных и отечественных исследователей (Кре-четович, 1937; Cook, 1963, 1966; Барыкина, 1988; Дубына и др., 1993; Dahlgren, 1993, 1995; Иванова, 1996; Цвелев, Гринталь, 2001;

Бобров, 2003 и др.), в данном разделе приводятся основные биоморфологические и экологические признаки этого рода.

Глава 4. Морфология шелковника волосистолистного

4.1. Морфология вегетативной и генеративной сферы растения. В р а б о те рассмотрены наиболее важные морфологические элементы строения вегетативной и генеративной сферы растения. Проведенный нами анализ полевого и гербарного материала показал, что в целом основные морфологические признаки вегетативной и генеративной сферы зрелых генеративных растений шелковника волоси-столистного укладываются в рамки описания, данного А.А.Бобровым (2003). Растения относительно крупные, от 32.0± 1 0.3 до 47.0± 1 0.4 см длины, листья 3-трехрассеченые, длиной от 2.0±0.7 до 3.8±1.5 см с многочисленными сегментами. Растения - neoфилы (термин, Thienemann, 1 9 1 2 — цит. по: Кокин, 1982) имеют более насыщенный, темно-зеленый цвет, чем водохранилищные и прудовые. Причем, при примерно равном количестве междоузлий главного побега (от 11 до 14) у речных и водохранилищных форм, средняя длина у первых в 1.5 раза выше, чем у вторых, хотя у отдельных экземпляров превышение может достигать и больших величин. Цветоносов на одно растение у речных и водохрани лищных форм в 3 раза выше, чем у прудовых. Несмотря на значительный разброс значений от 0.2 до 1.2 см, средний диаметр цветка речных растений в 2 раза, а средняя длина цветоноса — в 1.3-1.6 раз больше, чем у водохрани лищных и прудовых. Все это еще раз подтверждает своеобразие реакций растений на разнообразные условия среды.

Проанализировав строение ряда вегетативных и генеративных органов было установлено, что у шелковника волосистолистного преобладающим является 3-трехрассеченный тип листовой пластинки, что является важным таксономическим признаком (крайне редко, встречаются и 4-трехрассеченые листовые пластинки). По форме листья обратноконические, их сегменты тонкие, жестковатые, вне воды не спадаются в плотную кисть, а слегка курчавятся. Прилистники у шелковника волосистолистного медианные (пазушные), развивающиеся на адаксильной стороне листа. Они тонкие, пленчатые, заметно опушенные, зеленоватого цвета. У вновь образующихся листьев они имеют более плотную, кожистую текстуру, которая в процессе роста и развития становится тоньше, слюдянистее, постепенно ссыхается и опадает.

В развитии цветка шелковника мы выделяем 5 фаз: плотного бутона, рыхлого бутона, начала распускания, полного распускания, отцветания. Время их цветения в пределах одного соцветия длится около 7-8 дней. В некоторых работах (Тахтаджян, 1948; Иванова, 2002) неверно цветки шелковников характеризуются как одиночные и пазушные. Исследования показали, что цветоносы верхушечные, на генеративном побеге может располагаться до 5-6 цветков, разделенных вегетативными участками и, следовательно, в данном случае уместнее говорить даже не о соцветии, а цветорасположении. При этом, флоральных зон на побегах шелковника, как правило, несколько, разделенных 2-3 метамерами вегетативного участка. Анализ их

Йормирования и развития представлен ниже (см. также раздел 4.2). ами подтверждено, что C.D.K. Cook (1966) справедливо считал, что нектарник в цветках шелковника волосистолистного чаще всего имеет серповидную форму, а нектарная чешуйка может быть в виде открытого кармашка, полумесяца, быть слегка вытянутой вдоль продольной оси лепестка или более менее округлой. Форма ее может варьировать не только в популяции, но ив пределах одного растения. Плод шелковника волосистолистного - многоорешек, орешки в котором собраны в относительно плотную головку.. Количество орешков в ней значительно варьирует, от 29 до 49, их длина - 2.0

мм, высота - 1.5 мм. Орешки шелковника волосистолистного имеют развитый эндосперм и маленький, недифференцированный зародыш, который, как отмечал К. Гебель (СоеЬе1, 1 897— цит. по: Попцов и др., 1981), заканчивает свое развитие (доразвивается) в опавших орешках перед их прорастанием.

4.2. Структура системы побегов, ее формирование и модульная организация. Впервые нами показано, что побеговая система этого растения складывается из побегов разных типов: это — система главного побега и побегов возобновления п-го порядка, формирующихся, главным образом, в результате морфологической дезинтеграции исходной особи, и служащих основой для развития рамет, а также — силлептических побегов ветвления. Начальные этапы развития побегов главного, возобновления и силлептического различаются.

При развертывании почки главного побега формируется ро-зеточный побег с супротивно расположенными листьями. По мере нарастания побега междоузлия разрастаются, он становится полуро-зеточным, приобретает вертикальное положение, а листорасположение меняется на очередное. Ортотропное положение побега у шелковника сохраняется довольно долго, что является, по-видимому, ценотической адаптацией растения к быстрейшему выносу соцветия на поверхность воды, поэтому побег шелковника в этот период мо-ноподиальный, одноосный, формируется за счёт деятельности одной и той же апикальной меристемы. Этот период онтогенеза побега соответствует фазе вегетативного ассимилирующего побега (термин: Серебряков, 1959). В его составе содержится до 5-7 вегетативных метамеров с короткими и длинными междоузлиями.

Фаза вегетативного ассимилирующего побега продолжается до зацветания с заложением апикальной меристемой цветка. Одновременно с этим в пазухе листа самого верхнего метамера из сериальных почек формируются побеги следующего порядка. Возникает сериальный комплекс из двух побегов, один из которых (ближний к оси) становится побегом замещения, а другой обеспечивает акро-тонное ветвление.

Побеги замещения в составе симподия — главного соцветия — могут быть нескольких типов. Все они удлинённые с терминальными цветками, а их различия касаются числа метамеров, предшествующих цветку и производных их пазушных почек. Типичные побеги замещения названные нами однометамерными удлинёнными генеративными состоят из одного метамера с удлинённым междоузлием, узла с листом-и пазушной почкой в его пазухе, терминального цветка (рис.1. А). Кроме них могут образовываться ^вуметамерные удлинённые генеративные (рис.1. Б), имеющие второй метамер с удлинённым междоузлием, листом и цветком в его пазухе. Другие побеги замещения состоят из двух метамеров, один из которых вегетативный с удлинённым междоузлием,

А)

Б)

+- ? -« А) У.-г

Рис.1. Строение побегов замещения в системе симподия (А — Г) и силлептических боковых побегов (Д) у шелковника. I — узел, 2 — лист, 3 — узел с листом и почкой, 4 — цветок, 5 — верхушечная почка, 6 — вегетативный побег.

листом и небольшим вегетативным побегом, вторым типичного строения и терминального цветка. Такие побеги двуметамерные удлинённые вегетативно-генеративные (рис.1. В). В конце вегетацио-ного периода, а также по мере окончания симподиального нарастания оси из пазушной почки формируется побег замещения без терминального цветка с розеточным побегом на верхушке — одномета-мерные вегетативные верхнерозеточные побеги замещения (рис.1, Г). Они способны к самостоятельному существованию после потери связи с материнским растением и обеспечивают вегетативное размножение и расселение растения. Это происходит в фазу вторичного вегетативного нарастания (термин: Савиных, 1978).

Расположение побегов замещения разных типов в составе симподия главного соцветия следующее: одн ометам ер ный, двумета-мерный генеративный, .двуметамерный вегетативно-генеративный, однометамерный (рис.2). В результате этого вегетативно-генеративная зона у шелковника может состоять из нескольких фло-ральных зон, разграниченных вегетативными участками. В это время, при формировании вегетативно-генеративного симподия, побег находится в вегетативно-генеративной фазе развития.

'' На основании вышеизложенного в строении побеговой сис-

темы главной оси шелковника мы выделяем следующие зоны (рис.2, д): вегетативная (участок побега до метамера с первым терминальным цветком), вегетативно-генеративная (состоит из последовательных побегов замещения), вторичного вегетативного нарастания (последний вегетативный верхнерозеточный побег замещения). В отдельных случаях развитие побега заканчивается вегетативно-генеративной зоной без формирования вегетативного побега замещения. Для шелковника, как и для других водных растений, как уже указывалось, свойственно образование сериальных пазушных комплексов. Сериальные комплексы образуются не только на главной, но и на боковых осях растения. По мере нарастания главной оси сериальные комплексы обедняются, вплоть до утраты добавочных почек и прекращения нарастания.

Одновременно с цветением из почек этих комплексов, начиная со второго- третьего метамера, считая от верхушки побега, формируются побеги. Одни из них, расположенные ближе к оси, т.е. первые в нисходящей серии, становятся побегами замещения разных типов, а из вторых формируются вегетативные участки будущих боковых силлептических побегов ветвления. Последние, отличаясь от главного побега отсутствием розеточного участка в базальной части и периода покоя, развиваются на оси главного симподия акропе-тально. После заложения обычно 4 элементарных ' метамеров апикальная меристема становится флоральной и образуется терминальный цветок. В дальнейшем развивается симподиальная система вегетативно-генеративных побегов замещения, подобная таковой на оси главного симподия. Ветвление у шелковника рассеянное, в результате чего к началу морфологической дезинтеграции побеговая система шелковника представляет собой совокупность вегетативно-генеративных симподиев — симподиально нарастающих осей нескольких порядков ветвления, развивающихся на главной оси акро-петально (рис.2).

Рис. 2. Формирование симподия (А—Г) и зоны в строении главной оси побеговой системы шелковника (Д); 1— серия метамеров и побегов замещения, подобных предыдущему.

Главная ось (и, видимо, ось n-го порядка) имеет в основании, розеточный участок побега, боковые — удлинённую часть из нескольких (обычно четыре) метамеров. По внешнему облику эта система напоминает синфлоресценцию (термин: Troll, 1964), а боковые оси — паракладии (термин: Troll, 1964). Однако побеговую систему шелковника от типичной синфлоресценции отличает рассеянное ветвление и постепенное обогащение главного соцветия вегетативно-генеративными системами побегов следующих порядков. Корректируют побеговую систему этого растения также и побеги сериального комплекса, формирующиеся из добавочных почек.

Следуя методам и терминологии Н.П. Савиных (1999, 2000), в строении побегового тела шелковника нами выделяются модули следующих уровней (рис.3): элементарные модули могут быть следующих типов: междоузлие, лист и почка; междоузлие, лист и боковой вегетативный побег; междоузлие, лист и пазушный цветок; междоузлие, лист и вегетативно-генеративный побег. Из этих модулей складываются структурные элементы боле высоких порядков; универсальные модули — четыре типа побегов замещения, описанных выше, а также силлептические побеги, формирующиеся из добавочных почек с несколькими вегетативными метамерами в основании и главный вегетативно-генеративный полурозеточный побег.

ковника и расположение их в побеговой системе растения (В)

Совокупности этих модулей формируют основной модуль, определяющий тип биоморфы. Основных модулей в строении побегового тела шелковника два: главная ось с полурозеточным главным побегом и несколькими побегами замещения последовательных порядков; боковые оси, которые отличаются, как уже указывалось, отсутствием розеточного участка и уменьшением числа побегов замещения, по мере повышения порядка ветвления оси.

Глава 5. Ритм сезонного развития и экологические особенности шелковника волосистолистного

5.1. Особенности ритма сезонного развития. Типичный ритм развития растения в условиях Рыбинского водохранилища выражается в следующем. Зимний период шелковник волосистолистный переживает в виде особых структур, представляющих собой жесткие базальные участки побегов, с расположенными на них розетками листьев. Эти фрагменты, очевидно, представляют собой погруженную в субстрат оазальную часть исходного побега с остатками 1-2 укореняющихся в узлах латеральных побегов, на которых из пазушных почек и образуются боковые ортотропные розеточные побеги. Дальнейшее развитие В. 1г1скорЯу11ит можно разбить на ряд этапов.

Этап развития верхушечной почки розеточных побегов и начало Формирования вегетативного ассимилирующего побега (ранняя весна — март-апрель), С началом таяния льда и прогревания воды на мелководьях водохранилища почка трогается в рост. Формируется моноподиальный, одноосный вегетативный ассимилирующий побег. Этот период продолжается до зацветания с образованием апикальной меристемой цветка. •

Этап дальнейшего роста, ветвления, перевершинивания и Формирования вегетативно-генеративного побега, начало бутонизации (конец апреля - май). В это время происходит быстрое развертывание метамсров главного (исходного) побега и усиленное акро-петальное ветвление, увеличивающее мощность общей ассимилирующей поверхности. Побеги шелковника в течение некоторого времени нарастают моноподиально с образованием обычно 4-6 вегетативных метамеров, несколько позднее, апикальная меристема формирует цветок, происходит переверш'инивание и начинается развитие симподия.

Этап цветения и плодоношения (конец первой декады мая -июль). Наиболее раннее начало цветения на Рыбинском водохранилище отмечено нами в конце первой декады мая, массовое цветение — в конце мая, первой половине июня. Единичные цветущие особи шелковника встречаются на мелководьях до середины августа. Следует отметить, что продолжительность цветения шелковника волоси-столистного на Рыбинском водохранилище зависит от метеорологических условий, температуры воды и места произрастания. Пора массового плодоношения у шелковника волосистолистного на водохранилище длится с середины июля до конца августа.

Этап вторичного вегетативного нарастания, формирования однометамерных вегетативных верхнерозеточных побегов замещения. начало отмирания и дезинтеграции (конец июля — начало августа). После обсеменения растение до конца августа продолжает вегетацию. Моноподиальное нарастание побегов продолжается у шелковника и после заложения последнего цветка: обычно на верхушках побегов формируется еще несколько метамеров вегетативного участка с подузловыми придаточными корнями. В этот период начинается процесс отмирания надземной части растения, частично нарушается связь боковых побегов и главного.

Этап отмирания главного и боковых побегов (или их фрагментов') (вторая половина августа - сентябрь). Отмирание практически всей надземной массы происходит за 10-14 дней. При благоприятных условиях зимовать, по-видимому, остаются отдельные верхне-розеточные побеги (турионы) и (или), чаще — фрагменты базальных участков главного побега с 2-3 развитыми розетками.

Таким образом, феноритмотип (термин и критерии выделения по Борисовой, 1972) шелковника волосистолистного — весен-нее-летне-осеннезеленое растение, несущее ассимилирующие листья с весны до осени. Стадия зимнего покоя у этого вида хорошо выражена, но неглубока, вследствие чего растение способно трогаться в рост при незначительном потеплении (в конце сентября). По особенностям прохождения ритма сезонного развития в условиях Европейской части России (Рыбинское водохранилище) шелковник воло-систолистный можно отнести к вегетативным малолетникам (однолетникам), с длинным периодом вегетации (5 месяцев).

Сравнение В. (ггс/юр/гуНит и близких ему видов (В. каи//-таппИ, В. pseud.ofluita.ns и В. г/ол/г) показало наличие двух основных типов ритма развития: с наличием фазы покоя и с круглогодичной вегетацией и отсутствием фазы покоя. При этом первый тип наблюдается у растений, произрастающих на водохранилищах, а второй - на водотоках. Несмотря на это, в каждом конкретном случае, ход сезонного ритма четко согласован с экологическими условиями на том или ином водном объекте. В условиях водохранилищ европейской части России (Рыбинского водохранилище) вегетация шелковника волосистолистного длится 7 месяцев. При этом продолжительность вегетативного периода - 5 месяцев, а генеративного - 2.

5.2. Основные экологические Факторы, влияющие на развитие вида. В данной главе представлены результаты изучения основных экологических факторов, влияющих на развитие и распространение шелковника волосистолистного: типа грунта и скорости течения. Показано, что подавляющее большинство изученных популяций оказались приуроченными к илистым или сильно заиленным песчаным грунтам. На мелководьях с практически чистым или слабо заиленным песком мы находили только единичные, слабо развитые вегетативные особи. Интересно, что нами не обнаружено популяций шелковника на глинистом субстрате. С учетом разделения растений по отношению к скорости течения на реофилы, реоксены и реобион-ты (ТЫепетапп, 1912 - цит. по: Кокин, 1982; ЗсиЙЬогре, 1967) нами выяснено, что этот вид может быть отнесен к двум последним группам. Изученные популяции шелковника волосистолистного в большинстве своем были приурочены к стоячим или слабо проточными

водам, со скоростью течения 0-0.2 м/с (реоксены). Кроме того, группировки этого вида были встречены на перекатах речных русел (со скоростью течения 0.2-0.7 м/с - реобионты) и на мелководьях водохранилища, подверженных волнобою.

Критически рассмотрена информация по экологии этого вида, приведенная в базе данных "Флора сосудистых растений Центральной PoccHH"(http://www.jcbi.ru/eco 1 /index.shtml), на основании экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983), Г.Элленберга (Ellenberg, 1974) и Э.Ландольта (Landolt, 1977). Показано, что в целом, приведенная здесь характеристика соответствует нашим представлениям об эврибионтности данного вида, хотя некоторые данные (например, гранулометрический состав грунтов по Ландольту), не совпадают с полученными нами.

5.3. Экология прорастания шелковника волосистолистного. Следуя Р.Е. Левиной (1981: 61) «под экологией прорастания мы понимаем совокупность и диапазон всех факторов среды, необходимых и неизбежно сопутствующих прорастанию». С учетом этого, в данном разделе внимание было уделено важнейшим экологическим факторам, влияющим на прорастание орешков: температуре, влажности и освещенности.

Экспериментально нами покатано, что орешки Batrachium trichophyllum способны успешно прорастать в достаточно широком диапазоне температур от 14 до 28 С. При этом наибольший процент прорастания и наиболее высокая его энергия наблюдается у орешков, полностью покрытых водой. Орешки шелковника волосистолистного светочувствительны и лучше прорастают на свету, чем в условиях затенения. Сухое хранение в течение четырех месяцев после сбора, существенно ускоряет дозревание зародыша, причем в этом случае лаг-время снижается в 4-8 раз, по сравнению с более короткими сроками сухого хранения, что позволяет повысить конкурентные возможности вида в начале периода роста. Стратификация, безусловно, ускоряет созревание зародыша, но эффективна она лишь тогда, когда происходит сразу после диссеминации, а не после периода сухого хранения. В последнем случае в 4-90 раз снижается самый чувствительный показатель - энергия прорастания, и в 2-4 раза увеличивается период прорастания, что в дальнейшем может привести к повышенной гибели проростков.

5.4. Тяжелые металлы, как экологический Фактор, влияющий на прорастание орешков и развитие проростков. Одной из важнейших экологических задач нашей работы поставлено изучение влияния некоторых ТМ (цинка, кадмия и меди) на начальные этапы онтогенеза шелковника волосистолистного. Тем более что в отечественной и зарубежной литературе подобные работы по этому виду нами не обнаружены.

Наши эксперименты впервые показали, что прорастание орешков шелковника волосистолистного оказалось достаточно устойчивым к действию ТМ. Различные концентрации всех ТМ не оказали выраженного, токсического эффекта на процесс прорастания орешков. Более того, учитывая, что наиболее важным показателем является лабораторная всхожесть (Николаева и др.,1999 - в нашей работе этот показатель соответствует Gfj„) следует отметить, что наиболее ярко проявилось положительное влияние на него высоких концентраций токсикантов (меди и кадмия). Здесь отмечено повышение конечного прорастания по сравнению с контролем в 1.2-1.5 раза. При этом медь вызвала более существенное увеличение Gf|n, чем цинк и кадмий. Все остальные показатели прорастания были либо крайне низкими, либо существенно не отличались от контрольных,

С другой стороны, нами установлено, что более выраженным оказалось влияние ТМ на развитие проростков В. trichophyllum. При этом четко подтвердился тезис о том, что токсическое действие металлов ярко проявляется по ингибированию роста, что широко при-

меняется для тестирования их присутствия в окружающей среде (Brede, 1991; Wilkins, 1978; Wang, 1 987 - все цит. по: Серегин, Иванов, 2001). В наших экспериментах, наиболее сильный эффект получен при воздействии ионов кадмия, который угнетал развитие как надземной, так и подземной сферы проростков. Менее выраженным было действие ионов цинка и меди, которые снижали лишь отдельные морфологические показатели (ширину семядолей, длину зеленых листьев). В этом смысле токсичность изученных металлов, оцененная при концентрациях от 0.001, 0.01 и 0.1 мг иона металла на литр уменьшалась в ряду: Cd > Zn > Си, что противоречит рядам токсичности металлов, выявленных на гидробионтах и морских макрофитах (Золотухина, Гавриленко, 1989). Подобные различия связаны по нашему мнению с тем, что данные для составления этих рядов (в отличие от нашего), получены при исследовании взрослых растений, а не проростков. В этой связи нами показано, что при использовании этого вида в качестве биоиндикатора загрязнения среды тяжелыми металлами, крайне необходимо учитывать, на какой стадии онтогенеза находится растение. Кроме того, при выяснении уровня токсичности металлов необходимо делать различие между элементами, учитывая степень их важности для роста растения. В нашем случае, медь и цинк оказали положительное влияние на рост практически всех органов проростка, «сыграв свою роль» скорее как микроэлементы, чем токсичные металлы. Это подтверждает и уровень их накопления взрослыми растениями В.trichophyllum, которые содержали в 1.8 раза больше меди, чем цинка (4.7 и 2.51 мкг/кг, соответственно) и меньше всего кадмия - 0.6 мкг/кг.

Глава 6. Онтоморфогенез шелковника в о л о с и стол и стн о го

Сведения по онтогенезу Batrachium trichophyllum в литературе отсутствуют. Имеются лишь единичные рисунки разновозрастных экземпляров этого растения (под названием R. trichophillus и без указания возрастных состояний) в монографической работе C.D.K. Cook (1966). В онтогенезе В. trichophyllum нами выделено и описано четыре периода (латентный, прегенеративный, генеративный, постгенеративный) и десять онтогенетических (возрастных) состояний (рис.4).

Латентный период. Представлен покоящимися орешками, которые имеют недоразвитый, недифференцированный зародыш. Наши исследования подтвердили наличие у диаспор эндогенного покоя. С учетом способности семени к прорастанию и на основании результатов экспериментов (глава 5), мы полагаем (Лебедева, Лапиров, 2000; Лапиров, Лебедева, 2004), что орешкам шелковника, по-видимому, свойственен морфофизиологический простой неглубокий покой (Б-В! - по классификации М.Г. Николаевой, 1967, 1982; Николаева и др., 1985, 1993) или (и) морфофизиологический простой промежуточный покой (Б-В2).

Рис. 4. Возрастные состояния Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosh.

p - проросток, j - ювенильное, im - имматурное, v - вирги-

нильное, g| - молодое генеративное, g2 - средневозрастное генеративное, ее -субсенильное, б - сенильное

Пре генеративный период. Прорастание у этого вида надземное, гипокотилярное. Проростки" шелковника имеют первичный (зародышевый) корень, гипокотиль, два семядольных и один ассимилирующий лист. Лист веерообразный, состоит из трех волосовидных долей и длинного черешка. Анализ развития проростков в экспериментальных условиях показал, что различные условия хранения, предпосевной обработки и прорастания орешков наиболее сильно сказались на темпах прохождения отдельных фаз развития, и в меньшей степени на размерных величинах побеговой сферы. Наибольший эффект на ускорение развития зародыша оказала предварительная влажная стратификация орешков. Причем, наиболее сильно это воздействие сказалось на самых важных фазах развития проростка: на сроках появления первичного корня, а также на времени освобождения и развертывания семядолей.

Особи ювенильного возрастного состояния характеризуются розеточной фо рмой роста. Этот этап в онтогенезе ш елковника в о л о -систолистного непродолжителен (в лабораторных условиях 10-12 сут.), но крайне важен, так как формирование розеточного участка побега обеспечивает наилучшую защиту почки и быстрое развертывание метамеров п-обега. Продолжает функционировать главный корень, увеличивается количество придаточных корней, растущих от основания семядолей, из которых 1-2 контрактильные, втягивающие в почву основание розеточного побега, другие - тонкие, лишенные корневых волосков, как у большинства водных растений.

В им м атурном возрастном состоянии междоузлия заметно удлиняются" побег вытягивается, супротивное листорасположение меняется на очередное. На этом этапе побег моноподиальный, одноосный, одного порядка ветвления, нижняя зона которого образована укороченными междоузлиями розетки. Растение может достигать в длину 3.5-5.5 см, иметь 5-8 листьев.

Переход в виргинильное возрастное состояние сопровождается дальнейшим ростом растения, развитием корневой системы и началом ветвления. Характерной чертой этого периода является раз-

витие системы моноподиального побега, в которой растения могут иметь кроме главного, 2-3 боковых побега второго порядка ветвления, выходящих, как правило, из пазух листьев, расположенных в базальной части стебля. На этом этапе развития ортотропный рост побега сменяется плагиотропным, а корневая система растения располагается горизонтально в поверхностных слоях субстрата.

Г в неративный период. С переходом в генеративное состояние у растений моноподиальная форма роста сменяется на симподи-альную. Подробно, структура побеговой системы и ее формирование в этот период представлена в разделе 4.2. Здесь лишь отметим, что к концу вегетационного периода побеговая система любого порядка у В. 1г1с/>ор/1у11ит представляет собой фрондозный симподий с розе-точным участком на верхушке, а флоральная зона в виде симподия оказывается вставленной между двумя.

Структура молодых генеративных растений не отличается от таковой у виргинильных, вплоть до появления соцветий. В этом возрастном состоянии в верхней части главного побега образуются 1-2 цветоноса длиной от 3.0-5.5 см. Растение может достигать в длину от 30-50 см, иметь от 3 до 5. побегов второго порядка (от 10 до 15 см дл/), несущих от 10-12 зеленых листьев на разных стадиях развития. При этом увеличивается не только количество, но и размеры листьев, расчлененность их листовых пластинок. Равновильчатое дихотомическое ветвление листа усложняется. Высота растения, число метамеров побега, размеры листьев и черешков, количество боковых побегов и цветоносов могут варьировать в широких пределах и зависят от множества пр.ичин — глубины водоема, скорости течения, уровня воды в водохранилище и т.п.

Средневозрастные генеративные растения достигают максимального развития вегетативной и генеративной сферы. .Симподи-альное нарастание исходного и боковых побегов приводит к формированию сложных систем 4-8 порядков ветвления. Цветущее растение достигает длины 60-70 см, формируя на главном побеге 6-8 побегов замещения с цветками последовательных порядков, а на боковых побегах 4-6. Междоузлия базальной части материнского побега вытягиваются до 12.5 см, стеблеродные придаточные корни удлиняются до 15.0-20.0 см, их количество только на главном побеге может достигать 9-11.В этом возрастном состоянии начинается неспециализированная морфологическая дезинтеграция (термин: Смирнова и др., 1976).

В старом генеративном состоянии у шелковника преобладают процессы отмирания, происходит снижение генеративной функции, ослабляется корне- и побегообразование. Завершается процесс дезинтеграции, который приводит к потере растением морфологической и физиологической целостности.

П ос тге неративный период. Субсенильные особи представляют собой автономные побеги с-придаточными корнями и укороченной до розетки верхушкой. Кроме того, в поверхностном слое грунта сохраняются базальные части главного побега с довольно мощно развитой корневой системой и 2-3 слабо развитыми розетками с мелкими листьями, по размеру соответствующим ювенильным растениям.

В зависимости от экологических условий у шелковника во-лосистолистного четко прослеживается поливариантность типов онтогенеза, что позволяет виду быстро адаптироваться в изменчивых условиях окружающей среды. Так на Рыбинском водохранилище, по-видимому, онтогенез шелковника проходит по .Г-типу (термин: Жукова, 1995), а в прудах — по А-типу. Среди различных форм поливариантности развития наиболее ярко у шелковника волосистолистно-го проявилась так называемая размерная поливариантность, характеризующая жизненное состояние особи.

В морфогенезе шелковника мы различаем шесть фаз: покоящегося орешка, первичного розеточного побега, первичного полуро-

зеточного побега, системы моноподиального побега, системы вегетативно-генеративных симподиев главной оси и фазу клона. Отделившиеся партикулы представлены верхнерозеточными побегами (турионами), одиночными системами моноподиальных побегов и фрагментами базальных участков исходного побега с 2-3 развитыми розетками. Однако, только последние структурные элементы были обнаружены нами на Рыбинском водохранилище после перезимовки.

Ход онтоморфогенеза, а также характер размещения отдельных структурных элементов корневой и побеговой сферы в пределах взрослой особи, показывает, что шелкйвник волосистолистный можно отнести к неявнополицентрическому типу биоморф, группе с полной ранней неспециализированной дезинтеграцией.

Таким образом, в водоемах средней полосы Европейской части России по жизненной форме этот вид является поликарпиком кистекорневым неявнополицентрическим однолетником вегетативного происхождения с полной ранней неспециализированной морфологической дезинтеграцией, с полурозеточными побегами и фрондоз-ными симподиальными соцветиями.

Наши исследования показали, что шелковник волосистолистный, сочетая в себе черты как патиента так и эксплерента, может служить примером вида, обладающего поливариантностью ' и пластичностью стратегий (термин: Миркин,Наумова, 1999). Если на мелководье Рыбинского водохранилища и впадающих в него малых реках шелковник волосистолистный проявляет стратегию патиент-рудерала (ЯЗ), обладающего развитым вегетативным размножением, то в условиях прудов с оптимальными условиями (постоянным уровнем воды и небольшой глубиной) - типичный эксплерент (Б) с интенсивным семенным размножением. Подобная пластичность стратегии обеспечивает шелковнику волосистолистному широкие адаптивные возможности и способствует повышению устойчивости популяций этого растения к изменяющимся условиям существования.

Выводы

1.. Побеговая система шелковника в средневозрастном генеративном состоянии образована совокупностью вегетативно-генеративных симподиев — симподиально нарастающих осей нескольких порядков ветвления, развивающихся на главной оси акро-петально. От типичной синфлоресценции ее отличает рассеянное ветвление и постепенное обогащение главного соцветия вегетативо-генеративными системами побегов следующих порядков.

2. В строении побегового тела шелковника выделяются три

модуля:

• элементарный, представленный структурными элементами пяти типов;

• универсальный — четыре типа удлиненных вегетативно-генеративных побегов замещения, удлиненные вегетативные побеги, полурозеточные вегетативно-генеративные побеги (главный и побег п-ого порядка);

• основной — полурозеточный главный побег с несколькими побегами замещения последовательных порядков (главная ось и ось п-ого порядка); удлиненный побег с уменьшающимся числом побегов замещения в зависимости от положения на побеге: чем ближе к верхушке побега, тем меньше порядок ветвления.

3. Жизненная форма шелковника волосистолистного — по-ликарпик; кистекорневой неявнополицентрический однолетник вегетативного происхождения с полной ранней неспециализированной морфологической дезинтеграцией, с полурозеточными побегами и фрондозными симподиальными соцветиями.

свет и изменение уровня воды в водоеме, что проявляется в жизненных стратегиях растения. Оптимальными условиями для прорастания орешков этого вида являются: полное покрытие водой, наличие света и температуры в пределах от 14 до 28 С.

5. В онтогенезе шелковника волосистолистного выделено четыре периода (латентный, прегенеративный, генеративный, постгенеративный) и десять онтогенетических (возрастных) состояний.

6. Степень устойчивости к действию ионов меди, кадмия и цинка неодинакова на разных этапах развития: наиболее высокая — на стадии орешка, менее выражена — на стадии проростков. Наиболее сильным токсикантом для проростков являлся кадмий.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. О.А.Лебедева, А.Г. Лапиров Особенности прорастания орешков и начальных этапов развития проростка В atrackium trichophyllum (Chaix) Bosch в лабораторных условиях // Тезисы докладов. V Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника, 2000» (Борок, 10-13 октября 2000г.). Борок. 2000. С. 176.

2. О.А.Лебедева, А.Г. Лапиров К биологии Batrachium trichophyllum (Chaix)Bоsch: особенности прорастания орешков и начальных этапов развития проростка в лабораторных условиях // Биология внутренних вод, 2000. №4. С. 14 - 20.

3. А.Г. Лапиров, О.А.Лебедева К биологии Batrachium trichophyllum (Chaix)Bosch (Ranunculaceae Juss): условия, способствующие развитию орешков с недоразвитым зародышем, и особенности, прорастания орешков // Биология внутренних вод, 2004. №4. С. 55 - 58.

4. О.А.Лебедева, А.Г. Лапиров Особенности онтогенеза шелковника волосистолистного (Batrachium trichophyllum (Ranunculaceae) // Ботанический журнал, 2005. Т. 90. №11.С. 1744 -1752.

5. О.А.Лебедева, А.Г. Лапиров Формирование побеговой системы, цветорасположение и модульная организация Batrachium trichophyllum (Chaix)Bosch // Материалы VI школы-конференции по водным растениям (Гидроботаника, 2005). Борок. 2005. С. 294 - 298.

Лицензия ПД 00661 от 30.06.2002 г. Печ. л. 1. Заказ 1288. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лебедева, Ольга Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Краткий обзор физико-географических условий Ярославской области.

2.2 Физико-географические условия района исследования.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА Batrachium (DC.) S. F. Gray.

3.1 Систематическое положение шелковника волосистолистного.

3.2 Биоморфологические и экологические особенности видов рода Batrachium как представителей гидрофитов.

Глава 4. МОРФОЛОГИЯ ШЕЛКОВНИКА ВОЛОСИСТОЛИСТНОГО.

4.1 Морфология вегетативной и генеративной сферы растения.

4.2 Структура системы побегов, ее формирование и модульная организация.

Глава 5. РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ШЕЛКОВНИКА ВОЛОСИСТОЛИСТНОГО.

5.1 Особенности ритма сезонного развития.

5.2 Основные экологические факторы, влияющие на развитие растений вида.

5.3 Экология прорастания шелковника волосистолистного.

5.4 Тяжелые металлы, как экологический фактор, влияющий на прорастание семян и развитие проростков.

Глава 6. ОНТОМОРФОГЕНЕЗ ШЕЛКОВНИКА

ВОЛОСИСТОЛИСТНОГО.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология шелковника волосистолистного"

В последние десятилетия перед ботаниками поставлена важнейшая задача— сохранение биологического разнообразия на нашей планете. Однако, еще "при становлении ботаники как научной дисциплины внимание ученых было обращено, прежде всего, на наземную растительность, водным растениям уделялось значительно меньше внимания ." (Кокин, 1982: 3). Лишь в последние 25-30 лет высшие водные растения стали изучать более глубоко и детально (Лукина, Смирнова, 1988). Тем не менее, многие вопросы до сих пор еще остаются слабо изученными. Среди них — изучение биологии в широком смысле, включая морфологию, онтоморфогенез, ритм сезонного развития и экологию видов растений водоемов и водотоков. До настоящего времени в мировой ботанической и лимнологической литературе эти вопросы освещены крайне слабо, а число монографических обобщающих работ по биологии видов водных растений едва достигает двух десятков (Лапиров, 1988).

Не является исключением и род шелковник (Batrachium (DC.) S. F. Gray), хотя группа водных лютиков изучалась довольно подробно в разных аспектах (Янишевский, 1917; Розанова, 1925; Ворошилов, 1940; Работнов, 1951; Дубовик, Клоков, 1968; Дервиз-Соколова, Еленевский, 1980; Васильченко, 1982; Курлович, 1982; Барыкина, 1988; Черняковская, 1986; Цвелев, 1994, Бобров, 2000, 2003 и др.).

В мировой флоре насчитывается от 20 до 30 видов шелковников (Бобров, 2003), основной центр их видового разнообразия находится в западной и северо-западной Европе, но ареал рода простирается на восток практически через всю Азию с другим центром в Китае и Японии. Ряд видов встречается в Северной Америке, в Северной Африке и по одному виду — в Южной Африке, вдоль западного побережья Южной Америки, на юге Австралии и на Тасмании (Cook, 1966; Dahlgren, 1995; Dahlgren,

Cronberg, 1996 и др.). На территории России большее число видов встречается в бореальных областях северо-запада (Иванова, 2001).

Рис. 1. Распространение Batrachium trichophyllum (по: Cook, 1966)

В европейской части России встречается 12 видов шелковников. Шелковник волосистолистный (Batrachium trichophyllum) один из наиболее распространенных среди них (рис. 1) и может считаться одним из «старых» исходных видов на данной территории (Бобров, 2003).

Род шелковник, или водяной лютик (Batrachium (DC.) S. F. Gray, Ranunculaceae Adans.) традиционно считается сложной в таксономическом отношении группой растений. Его представители, в том числе и В. trichophyllum, исключительно гидрофиты, включают как однолетние, так и многолетние растения. Шелковники произрастают почти во всех типах водных объектов. О ни встречаются в ручьях и реках, в каналах, прудах, озерах и водохранилищах, в небольших временных водоемах и т. д., где формируют как небольшие заросли, так и огромные по площади сообщества. Довольно часто шелковники встречаются и на Рыбинском водохранилище, где растут на защищенных от волнобоя мелководьях в зарослях погруженных гидрофитов (Лисицына, 1990). Наряду с другими высшими водными растениями, они обеспечивают процессы биохимического круговорота веществ и участвуют в самоочищении водоемов (Кокин, 1982), являются достаточно чувствительными индикаторами состояния биотопа (Дексбах, 1963).

Шелковник волосистолистный служит индикатором аллювиальных участков со слабогумусными донными отложениями, начальных этапов обмеления, а также аккумулятивно-эрозионных процессов, происходящих в прибрежных зонах водоемов. Данный вид является пионером зарастания новообразованных аллювиальных участков, имеет кормовое и декоративное значение (Дубына и др., 1993). Кроме того, в последнее время предпринимаются попытки использования этого вида в качестве биоиндикатора загрязнения водоемов цинком и хлором (Свидерский, 2002). Это растение очень пластично и хорошо адаптируется к изменению водного режима, глубине, скорости течения и другим экологическим факторам. Однако этот вид крайне слабо исследован, в результате чего до настоящего времени существует немало неясностей и противоречий в различных вопросах, связанных с его изучением (трактовке вида, в вопросах внутривидовой классификации, морфологии, экологии и т.д.).

Все это и определяет актуальность темы и служит основанием для выбора в качестве объекта исследования шелковника волосистолистного.

Цели и задачи исследования. Цель диссертационной работы — изучить биологические особенности шелковника волосистолистного.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи.

1. Изучить особенности побегообразования и становления жизненной формы шелковника с позиций модульной организации и в связи с условиями обитания.

2. Изучить экологию прорастания и выявить влияние некоторых тяжелых металлов на прорастание семян и развитие проростков этого вида.

3. Исследовать онтоморфогенез и описать возможную поливариантность развития в различных экологических условиях.

4. Рассмотреть влияние основных экологических факторов на развитие вида.

5. Проанализировать морфологическую структуру вегетативных и генеративных органов вида.

6. Описать особенности ритма сезонного развития шелковника волосистолистного и проследить его зависимость от экологических условий.

Научная новизна. Впервые показано, что в отличие от других водных растений, у шелковника волосистолистного побеговая система любого порядка представляет собой фрондозный симподий с розеточным участком на верхушке, а по особенностям цветорасположения данный вид относится к растениям с симподиальным нарастанием и формированием симподиальных систем побегов. Для подобных типов водных растений данные системы проанализированы с позиций модульной организации — установлены и выделены элементарный, универсальный и основной модули. Определено, что в водоемах Европейской части России онтогенез данного вида соответствует «Г» или «А» типу, характерному для однолетников и малолетников - монокарпиков и обладает поливариантностью, зависящей от экологических условий. Показано, что по состоянию ассимиляционного аппарата, длительности • и приуроченности вегетации и покоя к определенным сезонам года шелковник волосистолистный относится к весеннее-летне-осенне зеленым растениям с периодом зимнего покоя. Изучено влияние на развитие этого растения колебаний уровня воды, скорости течения, грунтового комплекса. Получены сведения по экологии прорастания этого вида, т.е. определены факторы, способствующие прорастанию орешков этого растения. Установлено влияние приоритетных загрязнителей - тяжелых металлов (цинка, кадмия и меди) на наиболее важный период развития — прорастание орешков и формирование проростков.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы: при дальнейшей разработке методик для изучении онтогенеза, морфологии, вегетативного и семенного размножения, ритма сезонного развития и других вопросов биологии водных растений; как модель при монографическом изучении других видов рода Batrachium, а также погруженных водных растений различных семейств; при составлении «Биологических флор», региональных определителей и флористических сводок; систематиками для уточнения таксономии и диагностической значимости ряда морфологических признаков; при проведении лабораторных и практических занятий со студентами биологических факультетов по экологии и биоморфологии водных растений.

Работа выполнена в лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (ИБВВ РАН) и является частью комплексного изучения онтогенеза и продуктивности растений вод по теме: "Особенности биологии высших водных растений" (№гр 01.960.004506).

Личный вклад автора. Автором самостоятельно выполнены многолетние полевые сборы и наблюдения, произведена обработка материалов по различным методикам, проведен анализ обширного гербарного материала из гербария ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина (IBIW).

Апробация работы. Материалы исследований доложены и обсуждены на ежегодных отчетных конференциях лаборатории высшей водной растительности ИБВВ РАН (2000-2004 гг.), на расширенном заседании Ученого Совета ИБВВ РАН (2002 г.), на V Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000» ( Борок, 10-13 октября 2000 г.), на VI Всероссийской конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005 (Борок, 11-16 октября 2005 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лебедева, Ольга Алексеевна

Выводы

1. Побеговая система шелковника в средневозрастном генеративном состоянии образована совокупностью вегетативно-генеративных симподиев — симподиально нарастающих осей нескольких порядков ветвления, развивающихся на главной оси акропетально. От типичной синфлоресценции ее отличает рассеянное ветвление и постепенное обогащение главного соцветия вегетативо-генеративными системами побегов следующих порядков.

2. В строении побегового тела шелковника выделяются три модуля:

• элементарный, представленный структурными элементами пяти типов;

3. Жизненная форма шелковника волосистолистного — поликарпик; кистекорневой неявнополицентрический однолетник вегетативного происхождения с полной ранней неспециализированной морфологической дезинтеграцией, с полурозеточными побегами и фрондозными симподиальными соцветиями.

4. Шелковник волосистолистный — реоксен, реже реобионт, препочитающий илистые или сильно заиленные песчаные грунты. Из экологических факторов более других на развитие этого вида влияет свет и изменение уровня воды в водоеме, что проявляется в жизненных стратегиях растения. Оптимальными условиями для прорастания орешков этого вида являются: полное покрытие водой, наличие света и температуры в пределах от 14 до 28 °С.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лебедева, Ольга Алексеевна, Сыктывкар

1. Агапова Н.Д. .Семейство Лютиковые (Ranunculaceae) // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. Т. 5. С. 210-216.

2. Агамамедов С.И. Фенология водных и прибрежно-водных растений водоемов Каракумского канала // Изв. АН ТССР. Сер биол. наук, 1966. № 4. С. 32-39

3. Барыкина Р.П.Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе Лютиковых (Ranunculaceae Juss.) : Дисс. . докт. биол. наук в виде научного доклада. М., 1995. 46 с.

4. Барыкина Р.П. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе лютиковых {Ranunculaceae Juss.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 3. С. 44-67.

5. Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств (прежде входивших в СССР). СПб., 1994. 64 с.

6. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 153 с.

7. Бобров А.А. О гибридах флоры рек Верхнего Поволжья // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем: Тез. десятой Всерос. конф. молодых ученых. Борок, 1997. С. 3-5.

8. Бобров А.А. Флора водотоков Верхнего Поволжья // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 1.С. 93-104.

9. Бобров А.А. Конспект и общая характеристика флоры ручьев и рек бассейна Верхней Волги // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105. Вып. 3. С. 37-44.

10. Бобров А.А. Шелковники (Batrachium S.F. Gray (сем. Ranunculaceae Juss.) рек Верхнего Поволжья // Пятая Всерос. конф. по гидроботанике: Тез. докл. Борок, 2000. С. 112-113.

11. Бобров А.А. Растительные сообщества речных перекатов // Бюл. МОИП. 2001. Т. 106. Вып. 1.С. 18-27.

12. Бобров А.А. Шелковники ( Batrachium (DC.) S.F. Gray, Ranunculaceae) Европейской части России и их систематика // Всерос. школа по гидроботанике: Тез. докл. Борок, 2003. С.70-81.

13. Богачев В.К. Хвощ приречный (Equisetum fluviatilis L.) на водохранилищах Верхней и Средней Волги: Автореф. дис. канд. биол. наук, 1977. Ярославль. 24 с.

14. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. Т. 4. С. 5-94.

15. Борисова И.В., Попова Г.А. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 10. С. 1420-1426.

16. Брицке М.Э. Атомно-абсорбционный спектрохимический анализ. М.: Химия, 1982. 223 с.

17. Буторин Н.В. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах волжского каскада. JL: Наука, 1969. 320 с. Буторин Н.В., Зиминова Н.А., Курдин Н.В. Донные отложения Верхневолжских водохранилищ. Д.: Наука, 1975. 159 с.

18. Васильева Н.В. Особенности прорастания семян частухи подорожниковой {Alisma plantago-aquatica L) в лабораторных условиях // Биол. внутр. вод. 2001. № 1. С. 46-49.

19. Васильченко И.Т. О значении морфологии прорастания для систематики растений и истории их происхождения // Тр. БИН. 1936. Сер.1. Вып. 3. С. 7-66.

20. Васильченко И.Т. О некоторых аспектах эволюции рода Ranunculus L. // Филогения высших растений / под ред. В.Н. Тихомирова. М.: 1982. С. 2225.

21. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 135.

22. Гатцук Л.Е. Гемаксиллярные растения и система соподчинения единиц их побегового тела // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 100 -113.

23. Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне

24. Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 18-19.

25. Гатцук JI.E. Комплементарные модели побега и их синтез // Бот. журн. 1995. Т. 80. №6. С. 1 -4.

26. Голубев В.Н. К морфолого-экологической характеристике клубневых растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960, Т. 15. Вып. 5. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений лесостепи // М.: Наука, 1965. 288 с.

27. Голубева И.Д., Папченков В.Г., Шпак Т.Л. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища. Казань, 1990. Часть 1.81с. Часть 2. 128 с.

28. Голубева И.Д. Сезонные изменения основных доминантов растительного покрова мелководий водохранилищ // Тр. Волжско-Камского заповедника. Казань, 1972. Вып. 2. С. 70-87.

29. Горышина Т.К. Экология растений. Учебн. пособие. М.: Высшая школа, 1979.367 с.

30. Горышина Т.К. О влиянии вытаптывания при рекреационных нагрузках на внутреннее строение листа и таллома некоторых растений // Экология, 1983. №4. С. 11-18.

31. Горышина Т.К. Растения в городе. Л.: ЛГУ, 1991. 152 с.

32. Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и егоклассификация // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 7. С. 968-978.

33. Грушвицкий И.В. Семена с недоразвитым зародышем и их место в филогенезе семенных растений // Тез. третьего Всесоюзн. совещ. эмбриологов. М.: Изд-во МГУ, 1960. С. 47-49.

34. Гусева К.А. Действие меди на водоросли // Микробиология. 1940. № 5. С. 480-490.

35. Гидрометеорологический режим верхневолжских водохранилищ. JL, 1966. С. 167-180.

36. Дексбах Н.К. Водная растительностьи ее значение в борьбе с последствиями промышленных загрязнений // Охрана природы на Урале. Свердловск, 1964. № 4. С. 63-66.

37. Довбня И.В. Значение гидрофильной растительности мелководий волжских водохранилищ в круговороте веществ // Тр. ИБВВ АН СССР. Рыбинск, 1979. Вып. 42(45). С. 155-167.

38. Дубовик О.Н., Клоков B.JI. Ranunculus pedatus Waldst. et Kit s. 1. в СССР // Новости систематики высших растений, 1968. Т. 5. С. 114-123. Дубровина А.В. Определитель высших растений Ярославской области. Ярославль, 1986.182 с.

39. Еленевский А.Г., Дервиз-Соколова Т.Г. Основы внутриродовой таксономии рода Ranunculus L. II Филогения высших растений: Материалы четвертого Московского совещания по филогении растений. М, 1982. С. 50-55.

40. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М.: Изд-во МГУ, 2002. 239 с.

41. Жмылев П.Ю., Кривохарченко И.С., Щербаков А.В. Семейство Рясковые // Биол. флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1995. Вып. 10. С. 20-51.

42. Жукова JI.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общей биол. 1983. Т. 44. № 3. С. 361-374.

43. Жукова JI.A. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: Высшая школа, 1986. С. 104-110.

44. Жукова JI.A. Популяционно онтогенетическое направление в России // Бюлл. МОИП, 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 18-26.

45. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология, 2001. № 3. С. 169-171.

46. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Особенности популяционной жизни растений // Популяционные проблемы в биоценологии. М.: Наука, 1988. С. 24-59.

47. Зиминова Н.А., Законное В.В. Аккумуляция биогенных элементов в донных отложениях водохранилищ Верхней Волги // Гидрохимические исследования волжских водохранилищ. Рыбинск, 1982. С. 62-68.

48. Золотов А.А. Климатическая характеристика Калининской области как части центрального экономического района // Географические системы Верхневолжья. М.: Изд-е Московского филиала географического общества СССР. 1985. С. 24-29.

49. Золотухина Е.Ю., Гавриленко Е.Е. Тяжелые металлы в водных растениях. Аккумуляция и токсичность // Биол. науки. 1989. № 9 (309). С. 93-106.

50. Иванов А.Н. Геологические экскурсии по Ярославской области. Ярославль, 1950.96 с.

51. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Серегин И.В. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия // Физиол. растений. 2003. Том 50. № 3. С. 445-454.

52. Иванова И.А. О внутреннем строении семян лютиковых // Бюлл. ГБС. 1966. Вып. 61. С. 72-79.

53. Иванова И.А. О некоторых вопросах биологии семян лютиковых // Бюлл. ГБС. 1971. Вып. 79. С. 87-92.

54. Иванова С.В. К систематике подрода Batrachium (DC.) Peterm.

55. Ranunculaceae Juss.) европейской России // Эколог, вест. Чувашскойреспублики. Вып. 24. Чебоксары, 2001 (а). С. 52-62.

56. Иванова С.В. Внутривидовая изменчивость Ranunculus aquatilis L.

57. Ranunculaceae Juss) в Европейской России // Эколог, вест. Чувашскойреспублики. Вып. 25. Чебоксары, 2001 (б). С. 42-43.

58. Иванова С.В. Исторический анализ таксономической структуры подрода

59. Batrachium (DC.) Peterm. (Ranunculaceae).!7 Вест. Чувашского гос. пед.ун-та им. И .Я. Яковлева. № 1. Чебоксары, 2001 (в). С. 68-75.

60. Иванова С.В. О таксономической ценности морфологических признаковгенеративных органов видов подрода Batrachium (DC.) Peterm.

61. Ranunculaceae) II Вест. Чувашского гос. пед. ун-та им. И.Я. Яковлева. №8 (32). Чебоксары, 2002. С. 46-49.

62. Иванова С.В. Экологическая характеристика шелковников (подрод Batrachium (DC.) Peterm. рода Ranunculus DC.) европейской части России // Вестн. Чуваш, гос. пед. ун-та им. И. Я. Яковлева. Чебоксары, 2004. № 1 (39). С. 31-35.

63. Каден Н.Н. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1950. Т. 55. Вып. 6. С. 71-90.

64. Капитонова О.А. Новые данные по флоре водоемов Удмуртии // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежно-водных и водных экосистем : Тез. докл. X Всерос. конф. молодых ученых, 1997. С. 8-10.

65. Капитонова О.А. Новые данные по флоре водоемов Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та: Сер. Биол. разнообр. Удм. Респ. Вып. 2. 1999. № 5. С. 135137.

66. Карташова Н.Н. Строение и функция нектарников цветка двудольных растений. Томск, 1965. 195 с. 123.

67. Катанская В.М. Растительность водохранилищ-охладителей. Л.: Изд-во Наука, 1979. 279 с.

68. Катанская В.М. Высшая водная растительность озера Красного // Озера Карельского перешейка. Л.: Наука, 1971. С. 375-451. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Л.: Наука, 1981. 187 с.

69. Клинкова Г.Ю. Заметки о систематике вероник секции Beccabunga (Hill). Cyriseb. (Veronica L. Scrophulariaceaej Нижнего Поволжья // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т.98. Вып. 4. С Л12-119.

70. Коган М.И. Водяной лютик Риона (Batrachium rionii (Legg. Numm.)) в водоемах Каракумского канала // Первая Всесоюзн. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1977. С. 1416.

71. Кокин К.А. Экология высших водных растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. 160 с.

72. Косолапов Д.В., Крылова И.Н., Копылов А.И. Распределение и активность бактерио-бентоса в водохранилищах Верхней Волги // Водн. ресурсы. 2005. Т. 32. № 4. С. 489-499.

73. Кречетович В.И. Род Batrachium (DC.) S.F. Gray II Флора СССР. Т. 7. М., 1937. С. 335-350.

74. Крокер В. Рост растений. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1950. 359 с. Крокер В., Бартон JI. Физиология семян. М.: Изд-во иност. лит-ры, 1955. 399 с.

75. Кривохарченко И.С., Жмылев П.Ю., Белякова Г.А. Водокрас лягушачий // Биол. флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1995. Вып. 11. С. 56-71.

76. Крылов П.А. Флора Западной Сибири. Томск, 1931. Вып. 5. 526 с. Крылов П.А. Род Batrachium (DC.) S.F. Gray II Флора Западной Сибири. Томск, 1958. С. 1180-1183.

77. Кузнецова Т.В. О типах сходства в ботанической морфологии // Пятая Всесоюзн. школа по теорет. морф, растений (15-18 сентября), Львов, 1987. С. 50- 55.

78. Кузнецова Т.В. О применении метода комплементарных моделей в ботанической морфологии // Журн. общ. биол. 1991. Т. 52. № 2. С. 222 -231.

79. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. Ботаника. М., 1991. Т. 12. С. 51-174. Кузнецова Т.В. О комплементарных подходах в морфологии соцветий // Бот. журн. 1992. Т. 77. С. 7-23.

80. Кур дин В.П., Зиминова Н.А. Формирование рельефа и грунтов мелководий Рыбинского водохранилища // Тр. Ин-та биологии внутр. вод. М.-Л., 1968. Вып. 16(19). С. 56-71.

81. Курлович Л.Е. Исследование корреляции между факторами среды и морфологическими признаками лютика золотистого (R. a uricomus L.) // Бюлл. ГБС. 1982. Вып. 125. С. 40-44.

82. Кутова Т.В. Экологическая характеристика растений зоны временногозатопления Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвинского гос. запов.

83. Вологда, 1957. Вып. 4. С. 403-466.

84. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1973. 343 с.

85. Лапиров А.Г. Биология рдеста гребенчатого (Potamogeton pectinatus L)

86. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1988. 17 с.

87. Лапиров А.Г., Трусов Б.А. Онтогенез Butomus umbellatus (Butomaceae): Развитие из семян в первый год жизни. // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 11. С. 45-53.

88. Лапиров А.Г. Рдест гребенчатый // Биол. флора Московской области. М.: изд-во МГУ, 1995. Вып. 11. С. 37-55.

89. Лапиров А.Г. Особенности онтогенеза частухи подорожниковой. // Всесоюзн. школа по гидроботанике: Тез. докл. Борок, 2000. С. 174-175. Лапиров А.Г. Основные термины и понятия гидроботаники // Бот. журн. 2002. Т.87. № 2. С. 113-119.

90. Левак С., Рудницкий P.M. Послеуборочное дозревание семян, нуждающихся в воздействии низкими температурами // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. С. 226-253. Левина Р.Е. Плоды. Саратов: Приволж. книжн. изд-во, 1967. 215 с.

91. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981.93 с.

92. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: МГУ, 1957. 358 с.

93. Лисицина Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. Флора водоемов волжского бассейна. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. 219 с. Лисицина Л.И., Папченков В.Г. Флора водоемов России. Определитель сосудистых растений. М.: Наука, 2000. 237 с.

94. Линник П.Н., Искра И.В. Кадмий в поверхностных водах: содержание, формы нахождения, токсическое действие // Гидробиол. журн. 1997. Т. 33. № 6. С. 72-88.

95. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 525 с.

96. Лукина Л.Ф., Смирнова Н.Н. Физиология высших водных растений. Киев: Наук, думка, 1988. 186 с.

97. Лукьяненко В.И., Ривьер И.К., Литвинов А.С., Копылов А.И. Экология Верхней Волги: современное состояние, проблемы и пути их решения. Ярославль: ИБВВ РАН, 1994. 45 с.

98. Луферов А.Н. Лютики (Ranunculus L.) Дальневосточной флоры России // Бюлл. МОИП. 1994. Т. 99. № 1. С. 95-95.

99. Луферов А.Н. Batrachium (DC.) S.F. Gray // Сосудистые растения Дальнего Востока. СПб., 1995. Т. 7. С. 127-130.

100. Лычагина Н.Ю., Касимов Н.С., Лычагин М.Ю. Биогеохимия макрофитов дельты Волги // Геоэкология Прикаспия. МГУ, 1998. Вып. 4. 85 с. Любарский Е.Л. Об органах вегетативного возобновления и размножения высших растений // Бот. журн. 1960. Т. 45, № 7.

101. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений // Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1967, 42 с.

102. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативноподвижных растений // Казань.: Изд-во КазГУ, 1984. 253 с.

103. Маевский П.Ф. Флора Средней России. М., 1892. 596 с.

104. Маевский П.Ф. Флора Средней полосы европейской части СССР. Л. Изд.9.е, 1964. 879 с.

105. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1986. 109 с.

106. Марков М.В. Структура и популяционная биология малолетних растений центра Русской равнины: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ, 1992. 35 с.

107. Матвеев В.И., Соловьева В.В., Саксонов С.В. Экология водных растений. Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2004. 234 с. Машковцев А.В. Водохранилища на Волге, как объект изучения для биологов//Природа. 1940. № 11. С. 14-16.

108. Международные правила определения качества семян. М.: Наука, 1969. 182 с.

109. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений // Киев: Наук, думка, 1990. 148 с.

110. Микрякова Т.Ф. Рост ряски малой при различных концентрациях меди // Биол. внутр. вод, 1982. № 55. С.28-30.

111. Микрякова Т.Ф. Накопление тяжелых металлов различными видами высших растений // Пятая Всероссийская конференция по водным растениям. Борок, 2000. С. 188-189.

112. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Исследования мелководной зоны водохранилищ верхней Волги // Тр. Ин-та биол. внутр. вод. Ярославль,1976. С. 3-12.

113. Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир, 1987. С. 5-284.

114. Нестерова А.Н. Действие тяжелых металлов на корни растений: поступление свинца, кадмия и цинка в корни, локализация металлов и механизмы устойчивости растений // Биол. науки. 1989. № 9 (309). С. 7286.

115. Никаноров A.M., Жулидов А.В. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах. Д.: Гидрометеоиздат, 1991. 311с. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. JL: Наука, 1967. 205 с.

116. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян // Бот. журн.1977. Т. 62. №9. С. 1350-1362.

117. Николаева М.Г. Покой семян и факторы его контролирующие // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. С. 72-98.

118. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.И. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 348 с.

119. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян растений из подклассов Magnoliidae, Ranunculidae, Cariophyllidae, Hamamelididae // Бот. журн. 1988. Т. 73. №4. С. 508-521.

120. Овчинников П.Н. Род Ranunculus L. Флора СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1937. Т. 7. С. 351-509.

121. Одум Е. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

122. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений / под ред. Уранова А.А. М.: Наука, 1967. 154 с.

123. Папченков В.Г. Речная флора Среднего Поволжья // Флористические исследования в Поволжье и на Урале. Самара: Изд-во Самарский ун-тет, 1993. С. 16-35.

124. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль.: ЦМП МУБиНТ, 2001. 200 с.

125. Папченков В.Г., Соловьева В.В. Флора прудов Среднего Поволья // Бюлл. Самарская лука. 1993. № 4. С. 172-190.

126. Папченков В.Г., Соловьева В.В. Анализ флоры прудов Среднего Поволжья // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 7. С. 59-67.

127. Петровский В.В. Batrachium (DC.) S.F. Gray // Арктическая флора СССР. Л., 1971. Вып. 4. С. 180-183.

128. Петрунина Н.С. Геохимическая экология растений в провинциях с избыточным содержанием микроэлементов (Ni, Cg, Си, Mg, Pb, Zn) // Проблемы геохимической экологии организмов. Тр. биохим. лабор. М.: Наука, 1974. С. 57-117.

129. Поллок Б.М. Влияние окружающей среды после посева семян на их жизнеспособность // Жизнеспособность семян / под ред. Фирсовой М.К. М.: Колос. 1978. С. 147-163.

130. Попов М.Г. Batrachium (D.C.) S. F. Gray // Флора Средней Сибири. М., 1957. Т.1. С. 305-307.

131. Природа и хозяйство Ярославской области. Ч. 1. Природа / под ред. Дитмар А.Б. Ярославль: Ярославское книжн. изд-во, 1959. 382 с. Попцов А.В., Некрасов В.И., Иванова И.А. Очерки по семеноведению. М.: Наука, 1981.С.112.

132. Потапов А.А. Распределение водных растений в заливах Иваньковского и Истринского водохранилищ в зависимости от состава воды и характера донных отложений // Строительство водохранилищ и проблемы малярии. М.: Медгиз, 1954. С. 40-65.

133. Проект «Волга» в Череповце. Нижний Новгород, 1996. 23 с. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника, 1950. Вып. 6. С. 7-204.

134. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботаника. 1935. № 4. С. 25-41.

135. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков С.А., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сов. наука, 1956. 472 с.

136. Распопов И.М. Макрофиты Онежского озера // Растит, мир Онежского озера. Л., 1971. С. 21-87.

137. Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1985. 200 с.

138. Роберте Е.Г. Влияние состояния покоя на выживание семян в почве // Жизнеспособность семян. М.: Колос, 1978. Гл. 11. С. 306-336.

139. Серебряков И.Г. Фенологические наблюдения в лесах Подмосковья. // Тр. ГБС АН СССР. М.: 1947. Вып.6. С. 3-31.

140. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1948. Т. 53. Вып. 2. С.49-66.

141. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: 1952.378 с.

142. Серебряков И.Г. О методах изучения сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях // Уч. зап. МГПИ им. В.П.Потемкина, 1954. Т. 37. С. 21-89.

143. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования. // Уч. зап. МГПИ им. Потемкина, 1959. Т. 100. каф. ботаники. Вып. 5. С. 3-37.

144. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: 1962. С. 37. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. М., 1964. Т. 3. С. 146-205.

145. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70. Вып. 2. С. 67-81.

146. Серебрякова Т.И. О некоторых морфологических закономерностях побегообразования у овсяницы луговой (Festuca pratensis Huds). II Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1961. Т. 66. Вып. 4. С. 42-51.

147. Серебрякова Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1979. Вып. 6. С. 97-109.

148. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих трав // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981, С. 161-179.

149. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритмы развития высших растений:

150. Межвузовский сборник научных трудов. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. С. 3-9.

151. Серебрякова Т.И., Кагарлицкая Т.П. Большой жизненный цикл и эволюционные отношения жизненных форм некоторых видов Veronica L. секции Pseudolysimachium Koch. II Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77. Вып. 6. С. 81-98.

152. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиол. раст. 2001. Том 48. № 4. С. 606-630.

153. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Распределение кадмия, свинца, никеля и стронция в набухающих зерновках кукурузы // Физиол. раст. 2005. Том 52. № 4. С. 635-640.

154. Смирнова О.В., Торопова Н.А. Большой жизненный цикл зеленчука желтого (Galeobdolon luteum Huds) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77. Вып. 1.С. 76-87.

155. Смирнова О.В. Обьем счетной единицы при изучении ценопопуляции растений разных биоморф // Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 72-78.

156. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосемянных. Изд-во МОИП, 1948. 301 с.

157. Томилина Т.Б. Растительность зоны временного затопления Рыбинского водохранилища в районе пос. Борок // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 1. С. 7177.

158. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП, 1960. Т. L. 25. Вып. 3. С. 77-92.

159. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.

160. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических процессов // Науч. докл. Высшей школы. Биол. науки, 1975. № 2 (134). С. 7-35.

161. Фролов А.К. Изменения фотосинтетического аппарата некоторых древесных пород в условиях городской среды // Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. С. 172-173.

162. Фролов А.К. Растения городов как объект экологических исследований // Вестн. С.-Пб. ун-та. Сер. 3. 1993. Вып. 1. № 3. С. 62-72. Хайдекер В. Сила семян // Жизнеспособность семян / под ред. Фирсовой М.К. М.: Колос, 1987. С. 202-237.

163. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975.202 с.

164. Хохряков А.П. Эмбрионизация в эволюции растений // Журн. общ. биол. 1978. Т. 39. №5. С. 671-684.

165. Хохряков А.П. Изменение образа жизни растений в онтогенезе // Журн. общ. биол. 1978. Т. 34. № з. С. 357-372.

166. Хохряков А.П. Активная, а не пассивная жизненная форма // Природа, 1994. №6. С. 36-41.

167. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Типы побегов и их эволюция у I» жимолостных // Бюлл. ГБС. 1968. В. 70.

168. Цвелев Н.Н. Заметки о некоторых гидрофильных растениях флоры СССР // Нов. систем, высш. раст. JL: Наука, 1984. Т. 21.

169. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с. Чеботарев А.И. Гидрологический словарь. Л.: Гидрометеоиздат., 1964. 222 с.

170. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с. Черняковская Е.Ф. Морфолого-биологическая характеристика рода Ranunculus L. средней полосы Европейской части СССР: Автореф. дисс.чканд. биол. наук. М., 1986. 16 с.

171. Шафранова JI.M. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41, № з. с. 437-447.

172. Шаханина О.Д. Семейство Лютиковыe-Ranunculaceae II Определитель высших растений Ярославской области. Ярославль: Верх.-Волж. кн. изд-во, 1986. С. 87-92.

173. Шмальгаузен И.Ф. Обзор форм водяного лютика, встречающихся в Петербургской губернии // Тр. Петерб. Общ. естествоисп. 5,2: 107-112, 1874.

174. Щербаков А.В. Конспект Флоры водоемов Московской области // Флористические исследования в Московской области. М., 1990. С. 180187.

175. Щербаков А.В. Флора водоемов Московской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1991. С. 16.

176. Экзерцев В.А. Зарастание водохранилищ Верхней Волги: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М., 1967. 16 с.

177. Экзерцев В.А., Лисицина Л.И. Изучение растительных ресурсов водохранилищ волжского каскада // Волга-1.: Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов водоемов: Тез. докл. Куйбышев, 1971. С. 116-120.

178. Экзерцев В.А., Белавская А.П., Кутова Т.Н. Некоторые данные о растительности волжских водохранилищ // Волга-1. Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов водоемов: Тез. докл. Куйбышев, 1971. С. 116-120.

179. Янишевский Д.С. Заметки о некоторых видах Ranunculus Юго-Восточной России (R. pedatus W.K., R. oxyspermus М.В. и R. polyrhizus Steph.) Саратов, 1917. 19 с.

180. Arber A. Studies in flower structure. On the vascular supply to the nectari in Ranunculus II Ann. Bot. 1936. Vol. 50. No. 4. P. 305-319. Benson L. The Nord American subdivisions of Ranunculus II Am. J. Bot. 1940. Vol. 27. No. 9. P. 799-807.

181. Bristow J.M., Whitcombe A. The role of roots in the nutrition of aquaticvascular plants //Am. J. Bot. 1971. Vol. 58. No. 1. P. 8-30.

182. Butcher R.W. Diversity of the reaction to submergence in the Batrachium

183. Ranunculus II Proc. Lin. Soc. 1939-40. Vol. 152. P. 180-189.

184. Casey H., Downing A. Levels of inorganic nutrients in Ranunculuspenicillatus Var. calcareus in relation to water chemistry. // Aquat. Bot. 1976.1. Vol. 2. No. l.P. 75-79.

185. Cook C.D.K. Studies of Ranunculus subgenus Batrachium. 1. Chromosome numbers // Watsonia. 1962. Vol. 5. P. 123-126.

186. Cook C.D.K. Ranunculus subgenus Batrachium (DC.) Peterm. // Flora Europaea. Т. 1. Cambrige. 1964. C. 237-238.

187. Cook C.D.K. Hybridization in the evolution of Batrachium II Taxon. 1970. Vol. 19. №2. P. 161-166.

188. Dahlgren G. Ranunculus penicillatus in Norden // Nord. J. Bot. 1993. Vol. 13. No. 6. P. 593-605.

189. Dawson F .H. The annual production of the aquatic macrophyte Ranunculus penicillatus var. calcareus (R.W. Butcher) C.D.K. Cook // Aquat. Bot., Vol. 2. No. 1. 1976. P. 51-73.

190. Dawson F.H. Flowering of Ranunculus penicillatus (Dum.) Bab. var calcareus

191. R.W. Butcher) C.D.K. Cook in the river Piddle (Dorset, England) // Aquat.

192. Bot., 1980. Vol. 9. No. 2. P. 145-157.

193. De Candolle. A Organographie vegetale. Paris, 1827.342 p.

194. Denny P. Sites of nutrient absorption in aquatic macrophytes // J. Ecol. 1972.1. V. 60. No. 3. P. 819-831.

195. Ellenberg E. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen: Goltze. 1974. 97 S.

196. Filbin G.J., Hough R.A. The effects of excess copper sulfate on the metabolism of the duckweed Lemna minor II Aquat. Bot., 1979. Vol. 7. No. 1. P.79-86.

197. Goebel K. Ueber Jugendzustande der Pflanzen // Flora: Neue Reihe Jahrg. 1889. S.l-45.

198. Halle F., Oldeman R.A.A. Essai sur 1 architecture et la dynamigue de crossance des arbres tropicaux. Paris. 1970. 178 c.

199. Haller A. Historia Stirpium Indignerum Helvetia Inchoata. T. 2. Bern. 1768. 204 p.

200. Harper J.L. Population biology of plants. London N.Y.: Acad. Press, 1977. 892 p.

201. Hong D.-Y. A biosystematic study on Ranunculus subgenus Batrachium in S Sweden//Nord. J. Bot. 1991. Vol. 11. No. 1. P. 41—59.

202. Hroudova Z., Zakravsky P. Ecology of Two Cytotypes of Butomus umbellatus //Folia Geobot. Phytotax. Vol. 28. P. 413-424.1.ndolt E. Ekologische zeigerwerts zur Sweizer flora. // Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. 1977. H. 64. S. 1-208.

203. Moravcova L., Zacravsky P., Hroudova Z. Germination and seedling establishment in Alisma gramineum, A. plantago-aquatica and A. lanceolatum under different environmental conditions.// Folia Geobotanica. 36.2001. P. 131-146.

204. Nichols D.S., Keeney D.R. Nitrogen nutrition of Myriophyllum spicatum : uptake and translocation of 15N by shoots and roots // Freshwater Biol., 1976. Vol. 6. P. 145-154.

205. Pearsall W.H. The aquatic vegetation of the Euglish Lakes // J. Ecology. 1920. Vol. 8. No. 3. P. 164-201.

206. Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plant geography. Oxford: Clatrendon Press. 1934. 632 p.

207. Tamura M. Morfology, ecology and phylogeny of Ranunculaceae. // Sci. Repts. 1966. Vol. 15. No. 1. P. 13-35.

208. Turala K. Cyto-taxonomical studies in Ranunculus fluitans Lam. and R.penicillatus (Dumort.) Bad. from Lower Silesia (Poland). Preliminari report //

209. Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 1970. Vol. 13. P. 119-123

210. Turala-Szybowsca K. Cyto-embriological studies in self-incompatiblepopulations of R anunculus p enicillatus (Dumort.) В ad. from P oland / / A eta

211. Biol. Cracov. Ser. Bot. 1978. Vol. 21. P. 9-21.

212. Troll W. Die Infloreszenzen. Jena. 1964. Bd. 1. 615 s.

213. Wells J.R., Kaufman P.B., Jones J.D. Heavy metal contents in some macrophytes from Saginaw Bay (Lake Huron, U.S.A.) // Aquat. Bot., 1980, Vol. 9. No. 2. P. 185-193.

214. Welsh R.P.H., Denny P. The translocation of lead and copper in two submerged aquatic angiosperm species // J. Exp. Bot., 1979. Vol. 30. P. 339345.

215. Wooten J.W. Edaphic factors in species and ecotype differentiation of Sagittaia 1П. Ecology. 1978. Vol. 61. No. 1. P. 151-156.

Информация о работе

Лебедева, Ольга Алексеевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биология шелковника волосистолистного - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно