Оценка экологической приспособленности Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja по энзиматической активности в онтогенезе

Семенова, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оценка экологической приспособленности Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja по энзиматической активности в онтогенезе
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Оценка экологической приспособленности Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja по энзиматической активности в онтогенезе"

На правах рукописи

СЕМЕНОВА ЕЛЕНА АЛЕКСАНДРОВНА

ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ GLYCINE MAX (L.) MERR, И GLYCINE SOJA ПО ЭЮИМАТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ В ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00.16l- экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидат биологических наук

Благовещенск - 2006

Диссертационная работа выполнена в Дальневосточном государственном аграрном университете в 2003-2005 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Тяхончук Павел Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук»

профессор Иванкнна Наталья Федоровна

кандидат биологических наук, доцент Гусейнова Валерия Евгеньевна

Ведущая организация — ГНУ Всероссийский научно* исследовательский _

институт сои

Защита состоится 17 ноября 2006 г. в 13 час. 00 мин, на заседании диссертационного совета К 220.027.03 при ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет»

Адрес: 675000, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86 Тел. 51-32-42

Телефакс) (416-2) 44-65-44 E-mail: dalgau@tsl.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного аграрного университета Автореферат разослан «13» октября 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета О.В. Щегорец

K.C.-X.H., доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Соя — важнейшая культура земледелия во многих странах мира. Однако, несмотря на экологическую пластичность, распространение сои имеет ярко выраженный зональный характер.

Климатические условия Амурской области в целом можно считать благоприятными для возделывания сои. Вместе с тем значительные перепады дневных и ночных температур, неравномерное выпадение осадков, низкие температуры в начале вегетационного периода и раннее осеннее похолодание препятствуют максимальному использованию биологического потенциала сои.

Один из механизмов, обеспечивающих приспособление растении к неблагоприятным условиям среды, функционирует на уровне ферментных систем и проявляется в виде изменений концехпрации ферментов и/или активности их множественных молекулярных форм (Хо-чачка, Сомеро, 1977).

Для более эффективного возделывания сои селекционные программы должны бытьНаправлены на получение сортов с высоким потенциалом онтогенетической адаптации и способных ежегодно формировать устойчивый урожай.

Для оценки адаптивного потенциала растений первостепенное значение имеют исследования их защитных ферментов, обеспечивающих непосредственную нейтрализацию различных по происхождению неблагоприятных факторов среды и являющихся важнейшими инструментами сохранения гомеостаза обмена веществ.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить активность и электрофоретические спектры ряда ферментов, участвующих в процессах адаптации и индивидуальном развитии G. шах и G. soja.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: ;

1. Изучить изменение удельной активности катал азы, пероксида-зы и эстеразного комплекса в семенах и листьях G. шах и G. soja в онтогенезе.

2. Определить изменчивость множественных молекулярных форм каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса в семенах и листьях G. max и G. soja в онтогенезе.

3. Изучить особенности индивидуального развития G. max и G.

soja.

4. Установить периоды наибольшей активности ферментов в онтогенезе для оценки адаптивного потенциала G. шах и G. soja,

5. Оценить влияние метеорологических условий года на особенности онтогенеза G. max и G. soja, а также на активность и множественные молекулярные формы ферментов.

Научная новизна. Впервые осуществлен комплексный подход к изучению каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса в семенах и листьях G. max и G. soja в онтогенезе. Выявлены особенности индивидуального развития G. max и G. soja, которые состоят в степени сходства, а также различия адаптивных изменений активности и электро-форетических спектров исследованных ферментов в зависимости от метеорологических условий года.

Практическая н теоретическая значимость. Ыа биохимическом уровне подтверждена более высокая генетическая гетерогенность G, soja. Установлены периоды наибольшей активности ферментов, которые совпадают с ответственными периодами в развитии сои (прорастание семян, цветение и бобообразование, налив семян). Установлено, что сортовую специфичность семена сои приобретают в фазе твердой спелости, удельная активность ферментов стабилизируется в фазе твердовосковой спелости. Определена зависимость между количеством осадков, суммой активных температур и активностью ферментов в семенах и листьях G. max и G. soja.

Полученные в работе данные могут быть использованы для разработки стратегии и тактики селекционных программ и систем адаптивного земледелия.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на научных конференциях Дальневосточного государственного аграрного университета (г. Благовещенск, 2004, 2005, 2006 гг.); региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье» (г. Благовещенск, Ботанический сад, 2004 г.); школе-семинаре молодых селекционеров им. В.А. Золотницкого (г. Благовещенск, ВНИИ сои, 2004 г.); V Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (Ростовская область, п.Персиановский, ДонГАУ, 2004 г.); научно-практической конференции Благовещенского государственного педагогического университета (г. Благовещенск, 2005 г.); координационном совещании зоны Дальнего Востока и Сибири «Итоги координации НИР но сое за 2001-2004 гг.

и направления исследований на 2006-2010 гг.» (г. Благовещенск, ВНИИ сои, 2005 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 1 монография.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 5 глав, содержащих изложение и обсуждение полученных экспериментальных данных, выводов, списка литературы, 49 приложений. Работа изложена на 136 страницах машинописного текста, включает 35 рисунков и 4 таблицы. Список использованной литературы включает 214 источников, в том числе 29 на иностранных языках.

Условия, материал и методика исследований

Экспериментальная работа проведена в течение 2003-2005 гг. в научно-исследовательской лаборатории «Соя» Дальневосточного государственного аграрного университета и в биохимической лаборатории Благовещенского государственного педагогического университета.

Объектами исследования были сорта сои Glycine max (L.) Merr.: Соната и Гармония и Glycine soja: дикорастущая форма КА-1344.

Сою высевали вручную на глубину 4 - 5 см с площадью питания одного растения 50 х 90 см. Такой способ посева позволяет одиночным растениям, свободным от конкуренции с другими особями, полностью реализовать свой биологический потенциал (Ни-чнпорович, 1982). Семена дикорастущей сои перед посевом скарифицировали, В фазе первого тройчатого листа с северной стороны на расстоянии 10-15 см от растения забивали кол высотой 150 см. В течение вегетационного периода следили за тем, чтобы дикорастущая соя обвивалась вокруг кола. Площадь делянки составляет 72 м2. Повторность 4-кратная, расположение делянок рендом тированное. Исследования проводились на лугово-черноземовидных почвах, относящихся к числу наиболее плодородных в Амурской области.

В процессе роста сои отмечали следующие фазы развития: всходы, появление первого и третьего тройчатого листа, ветвление, цветение, бобообразование, созревание. Наступление фаз развития растений сои отмечали по методике ГСИ (19S5). Площадь листьев определяли методом «высечек», вес абсолютно сухой массы всех частей растений и показатели фотосинтетической деятельности посевов по A.A. Ничи-поровичу (1961).

В лабораторных условиях проводили определение потребности семян в в'Одё при набухании (Вавилов, 1983) и биохимические исследования энзиматическои активности семян и листьев сои.

Определение активности каталазы проводили газометрическим методом по методике А.II. Ермакова (1987) с модификациями Л.Е. Ивачеико (1997). Активность пероксндазы определяли по методу Бо-яркина (Плешков, 1985, Мокроносов, 1994). Определение активности эстеразного комплекса проводили по методу Ban Асперна (Филиппович, 1982) с модификациями Л.Е. Иваченко (1995). Удельную активность ферментов рассчитывали в единицах активности на 1 мг белка, определенного по методу Лоури (Lowry et al., 1951).

Электрофорез проводили по методу Дэвиса (Davis, 1964) в модификации В.И. Сафонова, МП. Сафоновой (1971). Электрофоретиче-ские спектры выявляли методом энзим-электрофореза на колонках 7,5%-го полиакриламидного геля (ПААГ) при температуре 4°С. Окрашивание на геле зон с ферментативной активностью проводили соответствующими гистохимическими методами (Сафонов, Сафонова, 1971). Все анализы проводили в двух биологических и трех аналитических повторностях. Статистическую обработку проводили по руководствам H.A. Плохинского (1970), Б.А. Доспехова (1985), В.И. Коро-невского(1985).

Метеоусловия в годы проведения исследований отличались от среднемноголетних по температурному режиму, количеству осадков и безморозному периоду, что отразилось на росте, развитии растений и оказало влияние на изменчивость активности и множественных молекулярных форм исследованных ферментов.

Результаты исследований

Эпзиматическая активность каталазы, пероксндазы и эстеразного комплекса Glycine max и Glycine soja в период прорастания.

Семена в период прорастания испытывают стресс со стороны наиболее сильно или наиболее слабо действующих факторов окружающей среды. Обычно, как только усиливается стресс, вызванный окружающей средой, скорость прорастания понижается.

В зависимости от температуры и влажности почвы, глубины заделки семян и сортовых особенностей прорастание длится от 5-6 до 15-20 дней (Лещенко, 1978).

Продолжительность этого периода варьирует по годам в зависимости от погодных условий (табл. 1).

Таблица 1 — Влияние температурного режима и влажности на продолжительность периода посев — всходы G. шах и G. soja_"

Годы Температура почвы на глубине заделки семян, "С Сумма осадков за период, мм Влажность почвы на глубине заделки семян (5см), % отППВ Продолжительность периода, дней

G. шах G. soja

2003 13.0 18,2 78,2 12 12

2004 18,0 6,0 33,2 24 15

2005 11,5 15,1 76,7 14 14

G. soja оказалась более адаптирована к недостатку влаги, что объясняется меньшим количеством воды, необходимым для набухания её семян. В наших исследованиях определено, что для набухания семян G. тах необходимо 140-150% воды к воздушно-сухой массе семян, для G. soja - 120%.

Наши наблюдения подтверждают заключение о первостепенном значении влаги и тепла в период посев — всходы. Но наиболее важным лимитирующим условием для прорастания семян является влага. Она не только служит средой, создающей благоприятные условия для превращения запасных питательных веществ, но и принимает непосредственное участие во многих биохимических процессах.

Прорастание семян — сложный процесс, сопровождающийся взаимосвязанными и взаимообусловленными реакциями распада и синтеза, окисления и восстановления в тканях растения.

В период прорастания отмечено снижение каталазной активности у G. тах и G. soja, что, вероятно, обусловлено блокадой фермента продуктами первичного распада белка (рис. 1А). Выход зародышевого корешка сои и его растягивание сопровождается повышением активности катал азы, связанным с нарастанием концентрации перекисей в результате превращения жиров, а также распадом ненасыщенных жирных кислот. Каталазная активность достигает своего пика в период растягивания зародышевого корешка, особенно у сортов Соната и Гармония, несмотря на то, что в сухих семенах G. soja этот показатель выше, чем у G. тах.

При выходе растения на поверхность почвы удельная активность кагал азы снижалась с появлением зеленой массы и увеличением синтеза белка.

Удельная активность пероксидазы в семенном материале дикой формы в 6...9 раз выше по сравнению с культурной. Набухание семян

сопровождается повышением шггеиснвности дыхал ия и резким увеличением активности пероксидазы в семенах G. шах и G. soja (рис. 1Б).

Рисунок 1 - Удельная активность катал азы (А), пероксидазы (Б), эстеразного комплекса (В) в период прорастания сои, ед/мг белка (2003-2005 гг.)

1 - сорт Соната, 2 - сорт Гармония, 3 - форма КА 1344 0 - сухие семена; I - начало набухания семян; 2 - конец набухания семян; 3 - выход зародышевого корешка из семян; 4 — растягивание зародышевого корешка; 5 — гипохо-тиль с семядолями (семядоли ещё в почве); 6 — гипокотиль с семядолями пробил поверхность лочвы.

В период растягивания зародышевого корешка у культурной и дикорастущей сои отмечены самые низкие значения пероксидазы: налицо обратная зависимость между удельными активностями каталазы и пероксидазы.

С появлением всходов активность пероксидазы незначительно увеличивается, причем у G. soja в большей степени, что, по-видимому, обусловливает высокий адаптивный потенциал дикорастущей сои.

При изучении удельной активности эстеразного комплекса в период прорастания семян сои выявлено два пика: один - во время набухания семян, другой - в период растягивания зародышевого корешка (рис. 1В).

Увеличение активности эстераз, очевидно, связано с клеточным растяжением, которое сопровождается новообразованием ферментов основных метаболических систем. Нарастание гидролаз, в том числе ферментов эстеразного комплекса, обеспечивает мобилизацию запасных веществ семядолей: распад углеводов, белков и жиров, превраще-ime продуктов распада и их передвижение в растущие органы проростка (Хавкин, 1973).

По литературным и нашим данным, прорастание семян сопровождалось изменением не только активности ферментов, но и их элек-трофоретических спектров (Титов, 1978; Плешков, 1980).

По электрофоретическим спектрам каталазы сухих семян культурной и дикорастущей сои установлена их низкая гетерогенность и выявлены две формы фермента. При прорастании семян (растягивание зародышевого корешка) количество форм каталазы увеличивалось до пяти у G. шах и до четырех у G. soja.

Некоторые формы каталазы, присутствующие в сухих семенах культурной и дикорастущей сои, сохранялись на протяжении всего периода прорастания. Выход растения на поверхность почвы сопровождался уменьшением числа форм фермента, электрофоретические спектры каталазы G. шах ц G. soja имели большое сходство.

ЭлектрофоретическиЙ спектр пероксцдазы изменялся с момента набухания семян: г гетерогенность фермента уменьшалась с трёх-четырёх (сухие семена) до одной-двух форм, минимальное количество отмечено при максимальной удельной активности фермента. По-видимому, изменения обусловлены взаимодействием субъединиц фермента, поэтому уменьшение числа форм сопровождалось увеличением их активности.

Как показал анализ электрофоретических спектров эстеразного комплекса, его гетерогенность увеличивалась при набухании семян с двух до четырех-пяти форм у G. шах и с трёх до четырёх — у G. soja при постепенном росте удельной активности ферментов. Выход растения на поверхность почвы сопровождается уменьшением числа форм ферментов эстеразного комплекса G. шах и G. soja.

Таким образом, биохимические исследования позволили оценить энзиматическую активность каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса в семенах культурной и дикорастущей сои, сопоставить изменения этого показателя с физиологическими и морфологическими процессами.

Эизнматическая активность катализы, пероксидазы н эсте-разного комплекса в листьях: Glycine max и Glycine soja в течение вегетациоипого периода

Онтогенез сои складывается in двух основных периодов: вегетативного и генеративного.

Наши исследования показали, что продолжительность периода всходы - цветение у G. soja на 7 — 8 дией длиннее, чем у G. max (рис. 2). Цветение у G: max начинается на 34-38 день, у G. soja - на 43-45 день. Низкие среднесуточные температуры (19,6 и 16,6 °С) и избыточное увлажнение (250 и 115 мм) в июле - августе 2003 года привели к удлинению периода цветения на 3-4 дня у культурной сои и на 2 дня у дикорастущей.

Продолжительность периода палив бобов - созревание у G. soja на 9 - 11 дней короче, чем у сортов Соната и Гармония (рис. 2).

КА 1544

Сонета Гармония

Всходи - цветение О Цвете«« - налив Собо»

Нате боСав - солзееа»*

Рисунок 2 - Продолжительность фенологических фаз роста и развития G. тах и G. soja, 2003 - 2005 гг.

Переувлажнение почвы в 2003 году привело к затягиванию периода налив бобов - созревание у G. тах и G, soja на 2-4 дня по сравнению с 2005 годом, когда сумма осадков составила только 76% нормы.

Таким образом, G. soja отличается от G. тах более продолжительным вегетативным периодом и интенсивным формированием генеративных органов, в результате чего сокращается период вегетации. Короткий генеративный период G. soja является одним из адаптивных

ПтПЦТЬ-АП

11ГЧТ1ИЛТ(Т1/Л1 TIT J"V

1 тт О

абиотических факторов в критические периоды развития сои (цветение и налив семян).

При изучении фотосинтетической деятельности G. шах и G. soja отмечено, что площадь листьев, фотосинтетический потенциал, накопление сухого вещества были наименьшими у формы дикорастущей сои KA 1344, но чистая продуктивность фотосинтеза за вегетацию была такой же высокой, как и у G. max.

В онтогенезе листа постоянно изменяется соотношение процессов синтеза и распада, ассимиляции и диссимиляции. В зависимости от степени активности ферментов изменяется интенсивность и направленность метаболических процессов в растительном организме.

Удельная активность катал азы в листьях G. шах и G. soja сначала растет, достигая максимального значения в период окончания цветения и начала бобообразования, затем наблюдается спад ферментативной активности (в 7 - 11 раз). Это объясняется тем, что в старых листьях замедляются обменные процессы, понижается интенсивность дыхания.

Начало вегетационного периода культурной и дикой сои характеризуется относительной стабильностью удельной активности перок-сидазы, начиная с фазы бобообразования наблюдается её увеличение. Пик активности выявлен в старых листьях сои (фаза созревания семян), несмотря на снижение интенсивности дыхания и фотосинтеза.

Мы считаем, что активирование пероксидазы является ответной биохимической реакцией на неблагоприятное воздействие факторов внешней среды. Отрицательное воздействие на листья сои оказывает значительная разница между дневной и ночной температурами, которые устанавливаются в Амурской области в конце августа и начале сентября. Кроме того, рост активности пероксидазы может быть связан с патогенным воздействием, а инфекция тканей растения вирусами, бактериями, грибами приводит к индукции пероксидазы, согласно литературным данным (Рубин, Ладыгина, 1977; Андреева, 1988; Газа-рян, 1992), Наибольшее значение пероксидазы в листьях (фаза созревания семян) характерно для G. soja, что свидетельствует о более высоком защитном потенциале.

Активность ферментов эстеразного комплекса в листьях G. шах и G. soja постепенно увеличивается от фазы тройчатого листа к фазе цветения. Максимальная активность эстераз в листьях культурной и дикой сои установлена в фазе бобообразования. К концу вегетационного периода активность снижается у всех исследованных образцов. Существенных различий удельной активности эстеразного комплекса в листьях G. шах и G. soja не зафиксировано.

В процессе роста и развития у растений обнаруживаются изо-ф ер менты, общие для всех тканей и специфичные только, для отдельных органов или появляющиеся в отдельные периоды развития (Плешков, 1980).

Анализ множественных форм каталазы в листьях G. шах и G. soja показал: в фазах третьего тройчатого листа и цветения три формы фермента, в фазе бобообразования — четыре формы, а в фазе созревания — одну высокомолекулярную форму. Уменьшение форм каталазы происходит на фоне снижения её удельной активности.

Электрофоретический спектр пероксидазы листьев изменяется в процессе роста и развития сои: в фазе первого тройчатого листа выявлено две формы фермента, в фазах третьего тройчатого листа и цветения выявлено три формы, в фазе бобообразования - 4-5 форм. Высокая гетерогенность пероксидазы характерна для старых листьев (фаза созревания семян) G. max и G. soja. К концу вегетации листья сои наряду с малоподвижными и среднеподвижными формами содержат и высокоподвижные формы с Rf от 0,60 до 0,70. Это, безусловно, свидетельствует о том, что количественные и качественные изменения множественных молекулярных форм пероксидазы в листьях сои обеспечивают способность растительного организма сохранять жизненные функции даже в экстремальных условиях (Андреева, 1988; Газарян, 1992).

Результаты исследования показали, что листья G. max и G. soja незначительно отличаются по спектрам форм эстеразного комплекса. В то же время выявлена динамика форм эстеразного комплекса в онтогенезе сои, по мере старения листьев количество форм фермента уменьшается до одной.

Растения в ходе онтогенеза испытывают на себе влияние целого ряда факторов окружающей среды. Механизмом, обусловливающим

адаптацию растений к постоянно меняющимся условиям внешней среды, являются ферменты.

Переувлажнение почвы и пониженный температурный фон в период цветения и бобообразования в 2003 году способствовал повышению удельной активности каталазы. Кроме того, отмечено наибольшее количество форм фермента в листьях сои. Повышение активности основных дыхательных ферментов в листьях растений, испытывающих периодическое переувлажнение, является приспособительной реакцией растений на действие почвенного анаэробиоза (Хван, 1977).

Максимальная удельная активность и высокая гетерогенность псроксидазы в листья G. шах и G. soja была отмечена в 2005 году, который характеризовался наибольшей суммой активных температур.

Анализ погодных условий показал, что существует прямая зависимость активности эстеразного комплекса в листьях культурной и дикорастущей сои от температуры.

Изучение электрофоретических спектров эстеразного комплекса показало, что разные метеорологические условия 2003 - 2005 гг. не оказали влияния на количественный состав, но отмечено изменение качественного состава.

Энзиматическая активность каталазы, иерокендазы и эстеразного комплекса в семенах Glycine max и Glycine soja н период созревания и покоя

В жизненном цикле растений этапы формирования, развития и созревания семян имеют первостепенное значение. И.И. Чалый (1973) выделил четыре периода в онтогенезе семян сои: образование семени, формирование и рост, налив, созревание. Эти периоды включают шесть фаз — эмбриональную, мягковосковую, роста, налива, твердо-восковую и твердую. Индивидуальные особенности формирования, развития и созревания семян G. max и G. soja представлены в таблице 2.

На всех этапах в семени происходит ряд сложных физиолого-биохимических процессов и превращений из одного состояния в другое, более сложное. В зависимости от изменена активности ферментов изменяется интенсивность и направленность биохимических процессов.

Таблица 2 - Особенности формирования, развития и созревания семян G, шах и G. soja

Этап образования семян Фаза развития семян Влажность семян, % , Признаки семян Признаки растений Продолжительность фазы, дней

G. тах G. soja

Образование Эмбриональная 80-82 Зеленые, мягкие, длиною 2-2,5 мм с едва наметившимся зародышевом корешком. Зеленые 7-8 7-8

Формирование и рост Мягковоско-вая , Рост 78-82 60-66 У G. шах зеленого цвета, у G. soja зелено-бурые, мягкой консистенции. Семена достигают максимальной величины. Эндо-карпий рыхлый, войлочный. Зеленые 14-15 14-15

Налив Рост, Налив 60-66. 36-40 У G. шах - желто-зеленые, у G. soja бурого цвета, с блестящей поверхностью. Семенная оболочка легко отделяется от семядолей. Зеленые, нижние листья желтеют 20-25 12-15

Созревание Твердовос- ковая Твердая 25-26 13-14 и ниже G. гаах - желтые, у G. soja черные, матовые, с серым налетом. Семенная оболочка плотно прилегает к семядолям. Эндокарпий плотно сросшийся с плодовой оболочкой, гладкий. Наблюдается массовое! пожелтение и опадение листьевл Почти все наземные часта растений сухие. 10-12 5-7

Самые высокие значения удельной активности каталазы были у семян G. шах и G.soja в эмбриональной фазе, что, вероятно, связано с повышением аэробных процессов и накоплением большого количества перекисных соединений (рис. ЗА). Уменьшение активности метаболических процессов при созревании семян сопровождается снижением удельной активности этого фермента. Полностью сформировавшиеся семена характеризовались низкой активностью каталазы, следовательно, её активность может служить сравнительным показателем спелости семян. В фазе твердой спелости у дикорастущей сои удельная активность каталазы в 2-3 раза выше, чем у культурной. 1

S в

ф»н созремни*

Рисунок 3 - Удельная активность каталазы (А), пероксидазы (Б), эстеразного комплекса (В) в период созревания семян сои, 2003-2005 гг. 1 - сорт Соната, 1 - сорт Гармония, 3 - форма КА 1344 1 — эмбриональная фаза; 2 — мягковосковая фаза; 3 - фаза роста; 4 — фаза налива; 5 — твёрдо восковая фаза; 6 — твёрдая фаза

При созревании семян удельная активность пероксидазы изменялась (рис. ЗБ). Эмбриональная фаза характеризовалась

наиболее низкими её значениями, затем удельная активность этого фермента возрастала и достигала пика в фазе налива. В фазе твердовосковой спелости отмечена её стабилизация, что объясняется снижением активности окислительно-восстановительных процессов. Удельная активность пероксида-зы в семенах дикорастущей сои была выше, чем у культурной, что свидетельствует о её высоком адаптивном потенциале.

Эмбриональная фаза характеризовалась высокой удельной активностью эстеразного комплекса в семенах сои (рис. ЗВ). В этой фазе в семенах сои метаболические процессы протекают наиболее интенсивно. Фаза налива семян сои сопровождалась небольшим увеличением удельной активности ферментов эстеразного комплекса, а затем активность снижалась у всех исследованных образцов. В твердой фазе удельная активность эстеразного комплекса выше в семенах G. шах, чем в семенах G. soja. Это связано с низким содержанием жира в семенах дикорастущей сои, так как эстеразы участвуют в реакциях расщепления и синтеза липидов.

Процесс созревания семян сои сопровождается изменением не только удельной активности ферментов, но и их электро-форетических спектров. Присутствие в клетке множественных молекулярных форм ферментов наряду с другими механизмами обеспечивает быструю и тонкую регуляцию клеточного метаболизма в условиях приспособления к постоянно изменяющимся условиям внешней среды.

В эмбриональной фазе у сортов Соната и Гармония элек-трофоретический спектр катал азы представлен двумя формами, у дикорастущей сои - одной малоподвижной формой (рис. 4 А, Б, В), В мягковосковой фазе, а также в фазах роста и налива наблюдается большое сходство электрофоретических спектров катал азы всех изученных образцов. В фазе твёрдой спелости установлена невысокая гетерогенность каталазы в исследуемых семенах. У сортов Соната и Гармония выявлены по три формы с низкой и средней подвижностью, у формы КА 1344 - четыре.

Созревание семян сои сопровождается не только повышением активности пероксидазы, но и увеличением числа форм фермента (рис. 4 Г, Д, Е).

Щ 1

т в

и и

а »

и и и

•

й) и и и

и ю и и 1*

01 ш и

и «

ч »*

« «

«I

и м и м «с V

1.1

о «

и и и и и <( и 11

1 г г а з *

«1 «I

в) 01 и м

м м 1«

1 2 Ъ 4 ) «

□ и □ □ с

I : 3 4 5

С.1 I» «4 М

и м и М

1Л

и и и и и (,! {I

Рисунок 4 - Элекгрофоретические спектры каталазы (А, Б, В), пероксидазы (Г, Д, Е), зстеразного комплекса (Ж 3 И) в период созревания семян сои сортов Соната (А, Г, Ж), Гармония (Б, Д, 3) и формы КА 1344 (В, £, И); 1-6- фазы соответственно эмбриональная, мягковосковая, роста, налива, твердовосковая, твердая

В эмбриональной, мягковосковой фазах и фазе роста элех-трофоретический спектр пероксидазы у сортов Соната, Гармония и формы КА 1344 представлен одной среднеподвижной формой. По-видимому, это объясняет высокую чувствительность семян в этот период к неблагоприятным воздействиям окружающей среды.

Установлено, что созревание семян сои сопровождается увеличением гетерогенности электрофоретического спектра пероксидазы культурной и особенно дикорастущей сои. Высокая гетерогенность пероксидазы свидетельствует о высокой устойчивости G. soja к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам окружающей среды, что согласуется с литературными данными по другим видам растений (Титов, 1978).

При созревании семян G. шах и G. soja наблюдаются определенные преобразования спеюра эстераз (рис. 4 Ж, 3, И), Мяг-ковосковая фаза семян культурной сои характеризуется высокой гетерогенностью, затем количество форм уменьшается до трех.

Установлено, что семена G, max и G. soja приобретают свою сортовую специфичность в фазе твёрдой спелости.

Сортовые особенности и факторы внешней среды не оказывают влияния на направленность метаболических процессов в созревающих семенах сон, но оказывают влияние на интенсивность этих процессов.

Переувлажнение почвы в 2003 году способствовало повышению удельной активности каталазы и эстеразного комплекса в семенах G. max и G. soja. Избыток влаги (2003 г.) оказал влияние на качественный и количественный состав электрофоретического спектра каталазы, привел к увеличению форм фермента.

Самая высокая удельная активность и гетерогешюсть пероксидазы в семенах культурной и дикорастущей сои были отмечены в 2005 году, который характеризовался наибольшей суммой активных температур в период созревания семян.

Несмотря на разные метеорологические условия 2003-2005 гг., электрофоретнческий спектр эстеразного комплекса слабо варьирует по годам.

Биохимические процессы в семенах продолжаются и после уборки. В период хранения снижается содержание белков и не-редуцирующих Сахаров и повышается уровень жирных кислот и редуцирующих Сахаров, а также происходит изменение активности ферментов (Хавкин, 1969; Мэгайр, 1982).

Нами исследовалось изменение активности и множественных молекулярных форм каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса в период относительного покоя семян G. max и G. soja.

Установлено, что в результате непродолжительного хранения (семь месяцев) семена G. max и G. soja сохраняют высокую удельную активность каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса.

Анализ электрофоретических спектров исследованных ферментов в период покоя показал, что гетерогенность каталазы и пероксидазы в семенах G. max и G. soja снижается за счет уменьшения форм со средней злектрофоретической подвижностью.

В период покоя количество форм с эстеразной активностью в семенах культу рной сон уменьшается в результате исчезновения зон с высокой электрофоретической подвгокностыо или ослабевает интенсивность их окраски, что свидетельствует о снижении концентрации белка.

В семенах G, soja электрофоретический спектр эстеразного комплекса остается без изменения. Считаем, это связано с тем, что семена диких форм сои дольше сохраняют всхожесть.

Наблюдаемые во время хранения изменения электрофоретических спектров свидетельствуют о начавшихся метаболических процессах, ведуцщх к старению семян.

Выводы

1. Установлены фазы наибольшей активности ферментов в период прорастания G. max и G. soja: высокая активность пероксидазы была в период набухания семян, каталазы - в период растягивания зародышевого корешка, для эстеразного комплекса выявлено два пика активности — при набухании семян и растягивании зародышевого корешка, что отражает соответствующие изменения в метаболических процессах, катализируемых данными ферментами. В период прорастания активность каталазы дикорастущей сои ниже, пероксидазы — выше, чем в сортах культурной сои; существенных различий по активности эстеразного комплекса G. max и G. soja не установлено.

2. Выявлены спектры множественных молекулярных форм исследованных ферментов в период прорастания G. шах и G. soja: гетерогенность каталазы — увеличивается, пероксидазы -

уменьшается,- количество множественных молекулярных форм эстеразного комплекса прн набухании семян увеличивается, но к выходу растения на поверхность уменьшается.

3. Показана динамика удельной активности каталазы, пе-роксидазы и эстеразного комплекса в листьях G. шах и G. soja в течение вегетационного периода. Установлены максимумы активности каталазы и эстеразного комплекса в фазе бобообразо-вания, пероксидазы - в фазе созревания семян. Удельная активность каталазы и пероксидазы в период своего максимума выше в листьях G. soja, что свидетельствует о её высоком адаптивном потенциале.

4. В онтогенезе листа гетерогенность каталазы и эстераз уменьшается, пероксидазы - увеличивается. При сравнении электрофоретических спектров каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса листьев выявлено большое сходство между сортами G. max и G. soja, качественные и количественные изменения наблюдаются в процессе роста и развития растений.

5. Установлено, что в процессе созревания семян G. max и G. soja удельная активность каталазы снижается, пероксидазы -возрастает, достигая своего максимума в фазе налива семян. Удельная активность эстеразного комплекса имеет два пика активности (эмбриональная фаза и фаза налива). Удельная активность стабилизируется в фазе твердовосковой спелости; удельная активность пероксидазы и каталазы выше у дикорастущей сои, эстеразного комплекса - у культурной сои.

6. Созревание семян сопровождается увеличением гетерогенности каталазы, пероксидазы и уменьшением множественных молекулярных форм эстеразного комплекса. Установлено, что семена сои приобретают свою сортовую специфичность в фазе твёрдой спелости. G. soja характеризуется более высокой гетерогенностью электрофоретических спектров для каталазы и пероксидазы.

7. В период покоя (от уборки до посева) семена G. max и G. soja сохраняют высокую удельную активность каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса. Установлено, что в период хранения снижается гетерогенность каталазы и пероксидазы в семенах G. max и G. soja. В семенах G. max уменьшается количество форм с эстеразной активностью.

8. Изучены особенности индивидуального развития G. max и G. soja. G. soja характеризуется продолжительным вегетатив-

ным периодом и интенсивным формированием генеративных органов, в результате чего сокращается период вегетации. Более короткий генеративный период у G. soja является одним из адаптивных признаков, позволяющих избежать неблагоприятное воздействие абиотических факторов в критические периоды развития сои (цветение и налив семян).

9. Исследование фотосинтетической деятельности G. max и G. soja показало, что площадь ассимиляционной поверхности, фотосинтетический потенциал, накопление сухого вещества были наименьшими у G. soja, однако чистая продуктивность фотосинтеза за вегетацию была такой же, как у G. max.

10. Доказано, что наибольшей активностью обладают защитные ферменты в самые ответственные периоды развития сои (прорастание семян, цветение и бобообразование, налив семян).

11. Показана изменчивость энзиматической активности в онтогенезе G. max и G. soja в зависимости от метеорологических условий вегетационного периода. Установлена положительная зависимость между количеством осадков и активностью катала-зы, между суммой активных температур и активностью перок-сидазы в листьях сои. В семенах выявлена положительная зависимость между количеством осадков и активностью каталазы и эстераз, отрицательная - с активностью пероксидазы. Выявлена положительная зависимость между количеством осадков и гетерогенностью каталазы, между суммой активных температур и гетерогенностью пероксидазы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При селекции на повышение адаптивного потенциала сои рекомендуется использовать в качестве исходного материала дикорастущие формы сои, с высокой удельной активностью и гетерогенностью пероксидазы и каталазы.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Семенова Е.А., Иваченко Л.Е., Тнхончук П.В. Активность каталазы, пероксидазы и амилазы в течение вегетационного периода сои сорта ВНИИС-1 // Проблемы экологии Верхнего

ПриамурьА: сб. научи, тр. - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2002. -Вып. 6,-С. 126-133. "

2. Семенова Е.А. Энзиматическая активность зрелых и мо-розобойных семян сои // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: сб. научи, тр. — Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2003. - Вып. 7. -С. 113-124.

3. Семенова Е.А, Энзиматическая активность в листьях культурной и дикой сои в течение вегетационного периода // Интродукция нетрадиционных и редких растений: материалы V Международной научно-практической конференции. - пос. Пер-сиановский, ДонГАУ, 2004. - С. 130-133.

4. Семенова Е.А. Активность и элекгрофоретические спектры некоторых ферментов в хранящихся семенах сои // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: сб. научн. тр. — Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. - Вып. 8. - С.113 - 120.

5. Кашина В А., Семенова Е.А. Перераспределение микроэлементов в системе почва — растения сои // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: сб. научн. тр. - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. - Вып. 8. - С. 89 - 96.

6. Гинс М.С., Селихова O.A., Семенова Е.А., Иваченко Л.Е., Романова Е.В., Або-Хегази Самир P.E. Изменение биохимического состава семян сои сортов Соната и Гармония при различных условиях выращивания // Доклады РАСХН. — М., 2005. -№5.-С. 10-12.

7. Семенова Е.А., Тнхончук П.В. Энзиматическая активность семян Glicine max и Glicine soja в период созревания семян //Доклады РАСХН.-М„ 2006.-№ 1.-С. 15-18.

8. Семенова Е.А. Изменение активности и электрофореги-ческих спектров некоторых ферментов в семенах сои в период прорастания // Материалы докладов 55-й научно-практической конференции преподавателей и студентов: В 3-х ч. - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005.-Ч. III. - С. 139-143.

9. Тихончук П.В., Семенова Е.А. Энзиматическая активность некоторых ферментов Glicine max и Glicine soja // Вестник РАСХН. -М., 2006. - № 3. - С. 33-35.

10. Семенова Е.А., Тихончук П.В. Биохимическая адаптация Glicine max (L.) Мегг. и Glicine soja: монография. - Благовещенск: ДальГАУ, 2006. - 120 с.

Семенов« Еле«« Александровна

ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ Ш^ИСПОСОБЯЕр^СОТ СТОУСТЫЕ МАХ (Ь.) ЕИЕЫЬ И СЬУСШЕ ЗШл1 " ПО ЭНЗИМАТИЧЕСЖОЙ АКТИВНОСТИ

Автореферет Диссертации на соискание ученой кандидата биологических наук

Лицензия ЛР 020427 от 25.04.1997 г» Подписано к печати 11.10.2006 г. Формат 60x84 1/Ш Уч.-изд. л. - 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 20$

»ОНТОГЕНЕЗЕ

Отпечатано в отделе оперативней 675005, г. Благовещенск

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Семенова, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1. АГРОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА G. МАХ И G. SOJA

1.1. Биологические особенности G. max и G. soja

1.2. Особенности онтогенеза и органогенеза сои

1.3. Ферменты сои

2. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТА, УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатические условия Амурской области

2.2. Материал исследований

2.3. Методы исследований

3. ЭНЗИМАТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КАТАЛАЗЫ, ПЕРОКСИДАЗЫ И ЭСТЕРАЗНОГО КОМПЛЕКСА В СЕМЕНАХ G. МАХ И G. SOJA В ПЕРИОД

ПРОРАСТАНИЯ

3.1. Особенности прорастания семян G. max и G. soja

3.2. Изменение активности катал азы, пероксидазы и эстеразного комплекса в период прорастания G. max и G. soja

3.3. Множественные молекулярные формы каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса в период прорастания

G. max и G. soja

4. ЭНЗИМАТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КАТАЛАЗЫ, ПЕРОКСИДАЗЫ И ЭСТЕРАЗНОГО КОМПЛЕКСА В ЛИСТЬЯХ G. МАХ И G. SOJA В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА

4.1. Особенности прохождения фенологических фаз роста и развития G. max и G. soja

4.2. Фотосинтетическая деятельность G. max и G. soja

4.3. Изменение активности каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса в листьях G. max и G. soja в течение вегетационного периода

4.4. Множественные молекулярные формы каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса в листьях G. max и G. soja в течение вегетационного периода

5. ЭНЗИМАТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КАТАЛАЗЫ, ПЕРОКСИДАЗЫ И ЭСТЕРАЗНОГО КОМПЛЕКСА В СЕМЕНАХ G. МАХ и G. SOJA В ПЕРИОД СОЗРЕВАНИЯ И ПОКОЯ

5.1. Особенности формирования, развития и созревания семян G. max и G. soja

5.2. Изменение активности каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса в семенах G. max и G. soja в период созревания

5.3. Множественные молекулярные формы каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса в семенах G. max и G. soja в период созревания

5.4. Энзиматическая активность каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса в семенах G. max и G. soja в период покоя

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка экологической приспособленности Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja по энзиматической активности в онтогенезе"

Соя - очень пластичное растение с огромным ареалом обитания и уникальным биохимическим составом.

Подавляющее большинство используемой для сельскохозяйственного производства территории нашей страны характеризуется неблагоприятными для растениеводства почвенно-климатическими условиями, и даже в относительно благоприятных районах на растения периодически оказывают отрицательное влияние экстремальные погодные факторы [178].

Амурская область относится к зоне так называемого рискованного земледелия, когда неблагоприятные погодные условия ставят под угрозу получение ожидаемых результатов.

Во многих случаях структурные и функциональные особенности организма как будто специально рассчитаны на то, чтобы повышать его шансы на успех в соответствующем местообитании. Такие особенности организма называют «адаптацией» или приспособлением к среде. Со времени появления эволюционной теории изучение приспособлений к среде лежит в центре важной и увлекательной области биологических исследований. Адаптация к среде обеспечена на всех уровнях биологической организации.

Поскольку метаболическая активность организмов находится в строгой зависимости от ферментов и нуклеиновых кислот, процессы адаптации должны сводиться к тому, чтобы функции макромолекул были такого типа и осуществлялись с такими скоростями, при которых жизненные процессы организма протекали бы удовлетворительно, несмотря на помехи со стороны окружающей среды. Для достижения этой общей цели служат три механизма - три основных вида стратегии биохимической адаптации: 1) могут изменяться типы макромолекул в той или иной системе организма; 2) могут изменяться количества и концентрации макромолекул; 3) может происходить адаптивная регуляция функций макромолекул [173].

Эти три типа адаптаций не всегда можно четко разграничить, и во многих случаях с помощью одного из этих механизмов или какой-либо их комбинации организмы способны поддерживать постоянство своей внутренней среды, несмотря на изменения окружающих условий.

Приспособительные изменения белков могут быть как количественными, так и качественными и связаны прежде всего с ферментами. Ферменты являются важнейшими компонентами клетки, они теснейшим образом связаны с разнообразными процессами жизнедеятельности. Совокупность биохимических реакций, катализируемых ферментами, составляет сущность обмена веществ, являющегося отличительной чертой всех живых организмов. Через ферментативный аппарат, регуляцию его активности происходит и регуляция скорости метаболических реакций и их направленности [165].

Установлено, что многие ферменты присутствуют в клетках животных растений и микроорганизмов в виде множественных молекулярных форм (изоферментов) и представляют собой смесь белковых молекул, обладающих близкими каталитическими свойствами, но отличающихся по некоторым физико-химическим показателям. Изоферменты создают пластичность приспособления биохимических процессов организма к непрерывно изменяющимся условиям среды.

Изоферментный состав одних и тех же растений непостоянен. В процессе их роста и развития, при прорастании семян, дифференциации тканей и созревании состав изоферментов подвергается резким качественным и количественным изменениям [117, 161].

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось изучение активности и электрофоретических спектров ряда ферментов, участвующих в процессах адаптации и индивидуальном развитии G. шах и G. soja.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить изменение удельной активности каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса в семенах и листьях G. max и G. soja в онтогенезе.

3. Изучить особенности индивидуального развития G. max и G. soja.

4. Установить периоды наибольшей активности ферментов в онтогенезе для оценки адаптивного потенциала G. max и G. soja.

5. Оценить влияние метеорологических условий года на особенности онтогенеза G. max и G. soja, а также на активность и спектры множественных молекулярных форм ферментов.

Научная новизна. Впервые осуществлен комплексный подход к изучению каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса в семенах и листьях G. max и G. soja в онтогенезе. Выявлены особенности индивидуального развития G. max и G. soja, которые состоят в степени сходства, а также различия адаптивных изменений активности и электрофоретических спектров ферментов в зависимости от метеорологических условий года.

Практическая и теоретическая значимость. На биохимическом уровне подтверждена более высокая генетическая гетерогенность G. soja. Установлены периоды наибольшей активности ферментов, которые совпадают с ответственными периодами в развитии сои (прорастание семян, цветение и бобообразование, налив семян). Установлено, что сортовую специфичность семена сои приобретают в фазе твердой спелости, удельная активность ферментов стабилизируется в фазе твердовосковой спелости.

Определена зависимость между количеством осадков, суммой активных температур и активностью ферментов в семенах и листьях G. max и G. soja.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на научных конференциях Дальневосточного государственного аграрного университета (г. Благовещенск, 2004, 2005, 2006 гг.); региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье» (г. Благовещенск, Ботанический сад, 2004 г.); школе-семинаре молодых селекционеров им. В.А. Золотницкого (г. Благовещенск, ВНИИ сои, 2004 г.); V Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (Ростовская область, п. Персиановский, ДонГАУ, 2004 г.); научно-практической конференции Благовещенского государственного педагогического университета (г. Благовещенск, 2005 г.); координационном совещании зоны Дальнего Востока и Сибири «Итоги координации НИР по сое за 2001-2004 гг. и направления исследований на 2006-2010 гг.» (г. Благовещенск, ВНИИ сои, 2005 г.).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Семенова, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. Установлены фазы наибольшей активности ферментов в период прорастания G. шах и G. soja: высокая активность пероксидазы была в период набухания семян, каталазы - в период растягивания зародышевого корешка, для эстеразного комплекса выявлено два пика активности - при набухании семян и растягивании зародышевого корешка, что отражает соответствующие изменения в метаболических процессах, катализируемых данными ферментами. В период прорастания активность каталазы дикорастущей сои ниже, пероксидазы - выше, чем в сортах культурной сои; существенных различий по активности эстеразного комплекса G. max и G. soja не установлено.

2. Выявлены спектры множественных молекулярных форм исследованных ферментов в период прорастания G. max и G. soja: гетерогенность каталазы - увеличивается, пероксидазы - уменьшается, количество множественных молекулярных форм эстеразного комплекса при набухании семян увеличивается, но к выходу растения на поверхность уменьшается.

3. Показана динамика удельной активности каталазы, пероксидазы и эстеразного комплекса в листьях G. max и G. soja в течение вегетационного периода. Установлены максимумы активности каталазы и эстеразного комплекса в фазе бобообразования, пероксидазы - в фазе созревания семян. Удельная активность каталазы и пероксидазы в период своего максимума выше в листьях G. soja, что свидетельствует о её высоком адаптивном потенциале.

5. Установлено, что в процессе созревания семян G. max и G. soja удельная активность каталазы снижается, пероксидазы - возрастает, достигая своего максимума в фазе налива семян. Удельная активность эстеразного комплекса имеет два пика активности (эмбриональная фаза и фаза налива). Удельная активность стабилизируется в фазе твердовосковой спелости; удельная активность пероксидазы и каталазы выше у дикорастущей сои, эстеразного комплекса - у культурной сои.

8. Изучены особенности индивидуального развития G. max и G. soja. G. soja характеризуется продолжительным вегетативным периодом и интенсивным формированием генеративных органов, в результате чего сокращается период вегетации. Более короткий генеративный период у G. soja является одним из адаптивных признаков, позволяющих избежать неблагоприятное воздействие абиотических факторов в критические периоды развития сои (цветение и налив семян).

11. Показана изменчивость энзиматической активности в онтогенезе G. max и G. soja в зависимости от метеорологических условий вегетационного периода. Установлена положительная зависимость между количеством осадков и активностью каталазы, между суммой активных температур и активностью пероксидазы в листьях сои. В семенах выявлена положительная зависимость между количеством осадков и активностью каталазы и эстераз, отрицательная - с активностью пероксидазы. Выявлена положительная зависимость между количеством осадков и гетерогенностью каталазы, между суммой активных температур и гетерогенностью пероксидазы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

При селекции на повышение адаптивного потенциала сои рекомендуется использовать в качестве исходного материала дикорастущие формы сои, с высокой удельной активностью и гетерогенностью пероксидазы и каталазы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Семенова, Елена Александровна, Благовещенск

1. Агроклиматические ресурсы Приморского края / Дальневосточный науч.-исслед. гидрометеорол. ин-т. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 148 с.

2. Агроклиматический справочник по Амурской области / Главн. Упр. Гидрометеорологической службы при Совете Мин-ров СССР; Упр. Гидрометеорологической службы Дальнего Востока. Л.: Гидрометеоиздат, I960, - 130 с.

3. Айала, Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф. Айала. М. : Мир, 1984. - 230 с.

4. Акулова, Е.А. О двух формах каталазы в хлоропластах и листьях гороха / Е.А. Акулова, А.П. Смолов // Физиология и биохимия культурных растений. М., 1974. - Т. 6, вып. 4. - С. 418-422.

5. Ала, А.Я. Дикая соя источник хозяйственно-ценных признаков / А.Я. Ала, А.А. Гамолин // Физиолого-генетические основы селекции сои : сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1984. - Вып. 27. - С. 3844.

6. Ала, А.Я. Создание и использование генофонда дикой уссурийской сои в генетических исследованиях: метод, рекомендации / А.Я. Ала // ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1984. - 50 с.

7. Ала, А.Я. Генетико-селекционная ценность дикорастущих форм сои / А.Я. Ала // Науч. техн. бюл. / ВНИИ растениеводства. 1985. - №153. - С. 2023.

8. Ала, А.Я. Изучение коллекции дикой сои по хозяйственно-ценным и морфологическим признакам / А.Я. Ала, B.C. Ала, Ю.А. Супряга // Вопросы биологии и технологии возделывания сои на Дальнем Востоке России. -Благовещенск, 2000. С. 26-30.

9. Ала, А.Я. Использование зародышевой плазмы диких форм сои в селекции / А.Я. Ала, B.C. Ала. Благовещенск: ПКИ «Зея», 2002. - 44 с.

10. Ала, А.Я. Соя: генетические методы селекции G. max (L.) Merr. х G. soja / А.Я. Ала, В.А. Тильба. Благовещенск: ПКИ «Зея», 2005. - 128 с.

11. Алексеев, В.Г. О характере изменений свойств пероксидазы при адаптации растений к экстремальным условиям Севера / В.Г. Алексеев, Б.М. Кершенгольц, А.А. Попов // Физиология растений. М. : Наука, 1983. - Т.ЗО, вып. 6.-С. 1094-1101.

12. Алиев, Д.А. Фотосинтез и урожай сои / Д.А. Алиев, З.И. Акперов. -Москва-Баку : ИК «Родник», 1995. 126 с.

13. Андреева, В.А. Изозимный спектр пероксидазы в растениях, инфицированных вирусом L / В.А. Андреева, С.И. Омельченко, JI.A. Паутова // Труды Биолого-почвенного института. Вирусные болезни растений Дальнего Востока. Владивосток, 1973. - Т. 14. - С. 46-52.

14. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений / В.А. Андреева. М. : Наука, 1988. - 128 с.

15. Бабич, А.А. Соя на корм / А.А. Бабич. М. : Колос, 1974. - 112 с.

16. Балакай, Г.Т. Соя: экология, агротехника, переработка / Г.Т. Балакай, О.С. Безуглова // Серия «Подворье». Ростов-н/Д : Феникс, 2003. -160 с.

17. Баранов, В.Ф. Добрая культура (научно-популярный очерк о сое) / В.Ф. Баранов. Краснодар : Дайджест-издание На ниве Кубанской, 2002. -80 с.

18. Бартон, JI. Хранение семян и их долговечность / JI. Бартон ; пер. с англ. А.Б. Линник ; под ред. JI.H. Любарского. М. : Колос, 1964. - 240 с.

19. Беликов, И.Ф. К вопросу о биологическом основании квадратно -гнездового способа посева сои / И.Ф. Беликов // Сообщ. Дальневосточ. фил. АН СССР. Владивосток, 1959.-Вып. 11.-С. 93-95.

20. Беликов, И.Ф. Соя в Приморском крае / И.Ф. Беликов, И.Г. Ткаченко. Владивосток, 1961. - 144 с.

21. Беликов, И.Ф. Биологические особенности сои дальневосточных сортов и вопросы её агротехники / И.Ф. Беликов, И.А. Холупенко // Всесоюзное совещание по вопросам биологии сои в Советском Союзе. -Владивосток, 1967. С. 7-8.

22. Беликов, И.Ф. Вопросы биологии и возделывания сои / И.Ф. Беликов // Биология и возделывание сои. Владивосток, 1971. - С. 5-16.

23. Благовещенский, А.В. Изменение активности и качества ферментов семян / А.В Благовещенский, Е.В. Колобкова, Н.А Кудряшева // Труды главного ботанического сада. -М. : Изд-во Академии наук СССР, 1951. -Т.2. С.73-94.

24. Благовещенский, А.В. Ферменты и холодостойкость растений / А.В. Благовещенский // Физиология устойчивости растений : тр. конф., 3-7 марта 1959 г. -М. : Изд-во Академии наук СССР, 1960. С. 105-106.

25. Бочваров, П.З. Оценка жизнеспособности семян сои при естественном старении / П.З. Бочваров и др. // Биологические науки. М., 1983,-№6.-С. 73 -78.

26. Бурлака, В.В. Растениеводство Дальнего Востока / В.В. Бурлака. -Хабаровск : кн. изд-во, 1970. 400 с.

27. Вавилов П.П. Практикум по растениеводству / П.П. Вавилов, В.В. Гриценко, B.C. Кузнецов ; под ред. П.П. Вавилова. М. : Колос, 1983. - 352с.

28. Ващенко, А.П. Селекция сои в Японии / А.П. Ващенко, Ю.П. Мякушко // Новости с.-х. науки и практики. 1968. - №12. - С. 23-30.

29. Ващенко, А.П. Селекция и возделывание сои в Японии / А.П. Ващенко, В.Г. Рейфман // Сельское хозяйство за рубежом. Сер. Растениеводство. 1970. - № 5. - С. 41-43.

30. Выхрестюк Н.П. Белки Приморских сортов сои и их аминокислотный состав: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 093 / Н.П. Выхрестюк. Владивосток, 1968. - 28 с.

31. Газарян, И.Г. Пероксидазы растений / И.Г. Газарян // Итоги науки и техники. Сер. Биотехнология. М., 1992. - Т. 36. - С. 4-30.

32. Гигрин, В.В. Окислительные, липолитические и протекторные ферменты в листьях устойчивых и восприимчивых к ржавчине растений пшеницы / В.В. Гигрин // Физиология растений. М., 1988. - Т. 35, вып. 6. -С. 1198-1201.

33. Глазко, В.И. Генетика изоферментов животных и растений / В.И. Глазко, И.А. Созинов ; под ред. А.А. Созинова. Киев : Урожай, 1993. - 528 с.

34. Глазко, В.И. Генетический детерминированный полиморфизм ферментов у некоторых сортов сои (Glicine max) и дикой сои (Glicine soja) / В.И. Глазко // Цитология и генетика. 2000. - Т. 34. - №2. - С. 77-83.

35. Голдовский, A.M. Анабиоз / A.M. Голдовский. JI. : Наука, Ленингр. отд-ние, 1981. - 136 с.

36. Грищенко, Н.В. Охрана природы Амурской области / Грищенко Н.В. и др.. Благовещенск : Хабаровское кн. изд-во, 1989. - 347 с.

37. Громова, А.И. Зависимость урожайных качеств семян сои от сроков посева / А.И. Громова // Проблема сельского хозяйства Приамурья. -Благовещенск: Хабаровское кн. изд-во, 1966. -Т.1. С. 138-141.

38. Громова, А.И. Разнокачественность семян сои, причины ее возникновения и возможности использования: Автореф. дис. канд. с/х. наук: 06.01.09 / А.И. Громова; Биолого-почвенный институт ДВ филиал СО АН СССР. Благовещенск, 1967. - 26 с.

39. Грушин, А.А. Некоторые методические особенности изучения изоферментов пероксидазы растений / А.А. Грушин, А.П. Ивакин // Бюл. ВИР 1986. - Вып. 166. - С. 27-30.

40. Губанов, П.Е. Соя на орошаемых землях Поволжья / П.Е. Губанов, К.П. Калиберда, В.Ф. Кормилицын. М. : Россельиздат, 1987. - 94 с.

41. Диксон, М. Ферменты / Малкольм Диксон, Эдвин Уэбб ; перевод с англ. J1.M. Гинодмана, М.И. Левянт ; под ред. В.К. Антонова и А.Е. Браунштейна. М.: Иностранная литература, 1982. - Т. 1. - 389 с.

42. Добровольский, В.В. Практикум по географии почв с основами почвоведения :учеб. пособие для вузов /В.В. Добровольский. М. : Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2001.- 144 с.

43. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М. : Агропромиздат, 1985.-351 с.

44. Енкен, В.Б. Соя / В.Б. Енкен. -М. : Сельхозгиз, 1959. 622 с.

45. Ермаков, А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков и др.. Л.: Агропромиздат, 1987. - 430 с.

46. Жарких, А.А. Интенсивность некоторых процессов у сои при пониженной освещенности / А.А. Жарких // Биология, генетика и микробиология сои : науч. тр. ВНИИ сои. Новосибирск, 1976. - С. 17-21.

47. Жоров, Ю.А. Урожай сои в зависимости от влагообеспеченности на обыкновенных черноземах / Ю.А. Жоров // Режимы орошения и технология программирования выращивания сельскохозяйственных культур на Северном Кавказе. Новочеркасск, 1989. - С. 40-44.

48. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): монография : в 2 т. / А.А. Жученко. М. : Изд-во РУДН, 2001.-Т. 1.-780 с.

49. Заверюхин В.И. Сроки и способы сева сои / В.И. Заверюхин, А.С. Бардадименко // Технические культуры. 1989. - №1. - С. 14-16.

50. Закиряева, С.А. Активность каталазы, полифенолксидазы и пероксидазы сои в зависимости от минеральных удобрений / С.А. Закиряева // Вопросы почвоведения и агрохимии в Узбекистане. Ташкент : Изд-во ТашГУ, 1987.-С. 32-36.

51. Зернобобовые и кормовые культуры / ред. М.И. Княгиничев, М.И. Смирнова ; под общ. ред. Н.Н. Иванова // Биохимия культурных растений. -М.: Сельхозгиз, 1938. -Т.2. 421 с.

52. Зернобобовые культуры / Д. Шпаар и др. ; под общей ред. Д. Шпаара. Мн.: ФУАинформ, 2000. - 264 с.

53. Золотницкий, В.А. Соя ценная техническая кормовая культура / В.А. Золотницкий. - Хабаровск : кн. изд-во, 1962. - 248 с,

54. Золотницкий, В.А. Соя на Дальнем Востоке / В.А. Золотницкий ; под ред. Е.А. Старостина. Хабаровск : кн. изд-во, 1962. - 248 с.

55. Золотницкий, В.А. Дикая соя на Дальнем Востоке / В.А. Золотницкий // Бюллетень главного ботанического сада. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - Вып. 49. - С. 66-70.

56. Зональная система земледелия Амурской области / Кузин В.Ф. и др.. ; отв. ред. В.Ф. Кузин. Благовещенск : Хабаровское кн. изд-во, Амурское отд-е, 1982. - 228 с.

57. Калиберда, К.П. Соя при орошении / К.П. Калиберда, П.Е. Губанов, В.И. Руденко. М. : Россельхозиздат, 1980. - 69 с.

58. Карташова, Е.Р. Полифункциональность растительных пероксидаз и их практическое использование / Е.Р. Карташова, Г.Н. Руденская, Е.В. Юрина // Сельскохозяйственная биология. 2000. - № 5. - С. 63 - 70.

59. Кинесарина, И.А. Особенности водного режима бобовых культур / И.А. Кинесарина // Физиология растений. 1966. - Т. 13, №1. - С. 63-74.

60. Колосков, Г.И. Климат сои и климатически возможные районы её культуры в Дальневосточном крае / Г.И. Колосков. Владивосток : Дальгиз, 1932.-75 с.

61. Конарев, В.Г. Белки растений как генетические маркеры / В.Г. Конарев. М. : Колос, 1983. - 320 с.

62. Коробко, В.А. Изменчивость химического состава сои и его использование в селекционной работе на качество / В.А. Коробко, И.В. Тарыца // Генетические основы селекции с.-х. культур в Молдавии. -Кишинев, 1986. С. 147 - 158.

63. Короневский, В.И. К методике статистической обработки данных многолетних полевых опытов / В.И. Короневский // Земледелие. 1985. -№ 11.-С. 56-57.

64. Корочкин, Л.И. Генетика изоферментов / Л.И. Корочкин и др.. -М.: Наука, 1977.-278 с.

65. Корочкин, Л.И. Генетика изоферментов и проблемы адаптации / Л.И. Корочкин // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев : Штиинца, 1987.-С. 135-146.

66. Красноок, Н.П. Активность дегидрогеназ и оксидаз семян риса различной жизнеспособности / Н.П. Красноок и другие. // Физиология растений. 1976.-Т. 23, вып. 1.-С. 156-163.

67. Кретович, ВЛ. Введение в энзимологию / ВЛ. Кретович. 3-е изд., доп. и перераб., испр. - М. : Наука, 1986. - 336 с.

68. Кретович, В.Л. Основы биохимии растений / В.Л. Кретович. М. : Высшая школа, 1986. - 504 с.

69. Кузин, В.Ф. Возделывание сои на Дальнем Востоке / В.Ф. Кузин. -Благовещенск : Хабаровское кн. изд-во, 1976. 248 с.

70. Кузьмин, М.С. Формирование ассимиляционной поверхности и продуктивность фотосинтеза у растений сои / М.С. Кузьмин // Биология, селекция и генетика сои : сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. -Новосибирск, 1986.-С. 125-134.

71. Куперман, Ф.М. Биологический контроль в сельском хозяйстве / Ф.М. Куперман. -М.: Изд-во МГУ, 1962. 273 с.

72. Левитес, Е.В. Генетика изоферментов растений / Е.В. Левитес. -Новосибирск: Наука, 1986. 144 с.

73. Лещенко, А.К. Соя / А.К. Лещенко, Б.В. Касаткин, М.И. Хотулев. -М.': ОГИЗ-Сельхозгиз, 1948,- 272 с.

74. Лещенко, А.К. Культура сои / А.К. Лещенко. Киев: Наукова думка, 1978.-236 с.

75. Лещенко, А.К. Селекция, семеноведение и семеноводство сои / А.К. Лещенко, В.Г. Михайлов, В.И. Сичкарь. Киев : Урожай, 1985. - 120 с.

76. Лопаткина, Э.Ф. Влияние условий произрастания на динамику развития репродуктивных органов сои / Э.Ф. Лопаткина // Биология, генетика и микробиология сои : сб. науч. тр. / ВАСХНИИЛ. Сиб. отд-ние. -Новосибирск, 1976.-С. 22-26.

77. Лопаткина, Э.Ф. Динамика цветения и плодообразования сои в условиях Амурской области / Э.Ф. Лопаткина // Факторы повышения продуктивности сои. Новосибирск, 1983. - С. 39-44.

78. Лопаткина Э.Ф. Формирование репродуктивных органов под влиянием внешней среды и минеральных удобрений: Автореф. дис. канд. с/х наук: 06.01.09, 06.01.14 / Э.Ф. Лопаткина; Приморский научно-исследовательский институт с/х. Хабаровск, 1983. - 18 с.

79. Лопаткина, Э.Ф. Зависимость этапов продолжительности органогенеза сои от условий внешней среды / Э.Ф. Лопаткина // Биология, генетика и микробиология сои. Новосибирск, 1976. - С. 30-35.

80. Лысогоров, С.Д. Орошаемое земледелие / С.Д. Лысогоров, B.C. Снеговой. Киев : Урожай, 1968. - 145 с.

81. Малый практикум по физиологии растений / под ред. А.Т. Мокроносова. М.: МГУ, 1994. - 184 с.

82. Малыш, К.К. Некоторые вопросы цветения сои, связанные с методикой гибридизации / К.К. Малыш, Т.П. Рязанцева П Труды Амур. с.-х. опытной станции. Хабаровск : кн. изд-во, 1968. - Т. 2, вып. 1. - С. 38-48.

83. Малыш, JI.K. Сортовые различия прорастания семян сои при пониженных температурах в лабораторных и полевых условиях / Л.К. Малыш, В.А. Бобриков // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. -Новосибирск, 1984.-Вып. 27.-С. 3-10.

84. Малыш, Л.К. Сортовая реакция сои на кратковременные понижения температуры в период налива бобов / Л.К. Малыш, К.С. Малышев // Приемы повышения продуктивности в соеводстве / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. -Новосибирск, 1991. С. 3-9.

85. Малыш, Л.К. Устойчивость дикой уссурийской сои к неблагоприятным абиотическим факторам / Л.К. Малыш и другие. // Селекция и технология производства сои : сб. науч. тр. / ВНИИ сои. -Благовещенск, 1997.-С. 14-20.

86. Малыш, Л.К. Итоги работы по селекции сои за 1988-1998 гг. / Л.К. Малыш и др. // Проблемы возделывания сои на Дальнем Востоке России / РАСХН, Дальнаучн.-метод. центр. Благовещенск, 1999. - С. 17-23

87. Маурер, Г. Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в полиакриламидном геле / Г. Маурер. М. : Мир, 1971. - 247 с.

88. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур / под ред. М.А. Федина. М. : Калининская областная типография управления издательств, полиграфии и книжной торговли Калининского облисполкома, 1985.-Вып. 1.-269 с.

89. Минкевич, И.А. Масличные культуры / И.А. Минкевич, В.Е. Борковский. М. : Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1949. - 399 с.

90. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. М. : Наука, 1981. - 196 с.

91. Мосс, Дж. Запасные белки семян бобовых растений / Дж. Мосс, Дж. Перналле // Химия и биохимия бобовых / перевод с англ. К.С. Спектрова; под ред. М.Н. Запрометова. М. : Агропромиздат, 1986. - С. 111192.

92. Мошков, Б.С. Роль лучистой энергии в выявлении потенциальной продуктивности растений / Б.С. Мошков // XXXII Тимирязевские чтения. 3 июня 1971 г.-М. : Наука, 1973.-57 с.

93. Мусина, Г.В. К вопросу оценки гибридных сортов сои по некоторым физиологическим показателям / Г.В. Мусина // Флора Дальнего Востока. Благовещенск, 1977. - С. 108-120.

94. Набиев, М.Г. Изучение агробиологических особенностей сортов и подбор исходного материала для селекции сои в полевых условиях Азербайджана : Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05 / М.Г. Набиев. -Одесса, 1987.- 23с.

95. Николаева, В.Т. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность сои в зависимости от условий минерального питания / В.Т.

96. Николаева, В.В. Русаков // Биология, селекция и генетика сои : сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1986. - С. 20-33.

97. Ничипорович, А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах : методы и задачи учета в связи с формированием урожаев / А.А. Ничипорович. -М.: АН СССР, 1961. 135 с.

98. Ничипорович, А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений / А.А. Ничипорович // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. -С. 7-33.

99. Новак, А.Г.Соя на Дальнем Востоке / А.Г. Новак. Владивосток, 1960.-302 с.

100. Оборская, Ю.В. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность сортов сои при разных сроках посева: дис. . канд. с/х наук: 06.01.09: защищена 02.11.05: утв. 20.01.06 / Оборская Юлия Васильевна. -М., 2005. 207 с. -Библиогр.: с. 120 - 144.

101. Павлова, М.Д. Практикум по сельскохозяйственной метеорологии / М.Д. Павлова. М.: Колос, 1968. - 200 с.

102. Пейн, Р.К. Разработка метода для идентификации сортов сои по пероксидазам оболочки семян / Р.К. Пейн // Тезисы докладов III Международного симпозиума по биохимической идентификации сортов. -Л., 1987.-С. 55.

103. Петебская, B.C. Соя: качество, использование, производство / B.C. Петебская и др. М. : Типография МЦНТИ, 2001. - 64 с.

104. Пенчуков, В.М. Фотосинтез и продуктивность сортов сои / В.М. Пенчуков, Н.В. Медянников, А.У. Каппушев // Селекция и семеноводство. -М.: Колос, 1980.-№3.-С. 15-17.

105. Перепадя, Ю.Г. Особенности дыхания и ферментной активности перцев в связи с устойчивостью к неблагоприятным условиям среды / Ю.Г. Перепадя, Г.П. Диканев // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Л., 1977. - Вып. 74. - С. 24-27.127

106. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б.П. Плешков. -М. : Колос, 1980. 495 с.

107. Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений / Б.П. Плешков. -М. -.Колос, 1985.-255 с.

108. Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. 2-е изд.- М. : Изд-во МГУ, 1970.-560 с.

109. Райдер, К. Изоферменты / К. Райдер, К. Тейлор ; перевод с англ.

110. М.Д. Гроздовой. -М. : Мир, 1983.- 107 с.

111. Ржанова, Е.И. Особенности физиологических процессов зернобобовых растений / Е.И. Ржанова, В.А. Ахундова // Физиология растений. М. : Изд-во МГУ, 1970. - Т.6. - С. 98-215.

112. Рубин, Б.А. Динамика компонентов пероксидазы листьев кукурузы при поражении пузырчатой головней / Б.А. Рубин, Е.Н. Лущинская // Биохимия. -М., 1969. Т. 34, вып. 4. - С. 674-678.

113. Рубин, Б.А. Об изоферментах пероксидазы в клубне картофеля / Б.А. Рубин, Е.В. Будилова // ДАН СССР. М, 1970. - Т. 190, вып. 3. - С. 722-724.I

114. Рубин, Б.А. Новообразование белка пероксидазы в тканях капусты под влиянием заражения Botrytis sinerea / Б.А. Рубин, В.А. Аксенова, О.Н. Кожанова // ДАН СССР. М, 1973. - Т. 210, №. 2. - С. 485-488.

115. Рубин, Б.А. Изменение пероксидазной активности листьев пшеницы под влиянием заражения Puccinia graminis у сортов, различающихся по устойчивости / Б.А. Рубин, Е.В. Юрина // Докл. ВАСХНИЛ.-М, 1974.-№3,-С. 7-9.

116. Рубин, Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б.А.

117. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова. М. : Высшая школа, 1975. - 320 с.

118. Рубин, Б.А. Курс физиологии растений : для биол. спец. ун-тов / Б.А. Рубин. 4-е изд., перераб. и доп. - М. : Высшая школа, 1976. - 576 с.

119. Рубин, Б.А. Физиология и биохимия дыхания растений : учеб. пособие для биол. спец. ун-тов / Б.А. Рубин, М.Е. Ладыгина. М. : Высшая школа, 1977. - 512 с.

120. Русаков, В.В. Минеральный азот и продуктивность фотосинтеза сои / В.В. Русаков // Докл. ТСХА. 1975. - Вып. 209. - С. 39-43.

121. Рязанцева, Т.П. Сорта сои Дальнего Востока / Т.П. Рязанцева, Л.К. Малыш. Благовещенск : Амурское отд. Хабаровского кн. изд-ва, 1974. -78с.

122. Сабинин, Д.А. Физиология растений / Д.А. Сабинин. -М. : Изд-во АН СССР, 1963.- 196 с.

123. Садвакасова, Г.Г. Некоторые физико-химические и физиологические свойства пероксидазы растений / Г.Г. Садвакасова, P.M. Кунаева // Физиология и биохимия культурных растений. М., 1987. - Т. 19, №2.-С. 107-119.

124. Сарсенбаев, К.Н. Роль ферментов в устойчивости растений / К.Н. Сарсенбаев, Ф.Л. Полимбетова. Алма-Ата : Наука, 1986. - 184 с.

125. Саундерс, Б.К. Пероксидазы и каталазы / Б.К. Саундерс ; перевод с англ. И.Я. Левитина // Неорганическая биохимия. М. : Мир, 1972. - Т. 2. -С. 434-470.

126. Сафонов, В.И. Исследование белков и ферментов растений методом электрофореза в полиакриламидном геле / В.И. Сафонов, М.П. Сафонова // Биохимические методы в физиологии растений. М., 1971. - С. 113-136.

127. Синеговская, В.Т. Посевы сои в Приамурье как фотосинтезирующие системы / В.Т. Синеговская. Благовещенск: ПКИ «Зея», 2005.- 120 с.

128. Система земледелия Амурской области / А.Я. Ала и др.; отв. ред. В.А. Тильба. Благовещенск : ИПК «Приамурье», 2003. - 302, [2] с.

129. Сичкарь, В.И. Влияние пониженной температуры на рост и развитие растений сои / В.И. Сичкарь // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1988. - Вып. 4. - С. 9-15.

130. Скулачев, В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло / В.П. Скулачев // Соросовский образовательный журнал ; под ред. Сойорер В.Н. -М. : Изд-во МГУ, 1996. № 3. - С. 4-10.

131. Созинов, А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А.А. Созинов. М. : Наука, 1985. - 272 с.

132. Соя / перевод с англ. К.М. Селивановой ; под ред. В.Б. Енкена. -М. : Колос, 1970.-296 с.

133. Лавриненко, Г.Т. Соя / Г.Т. Лавриненко и др.. М. : Россельхозиздат, 1978. - 189 с.

134. Соя / С.Д. Арабаджиев и др. ; пер. с болг. Е.С. Сигаева. М. : Колос, 1981.- 195, [2] с.

135. Соя / Ю.П. Мякушко и др. ; под ред. Ю.П. Мякушко, В.Ф. Баранова. -М. : Колос, 1984. 332 с.

136. Соя (интенсивная технология) / ответст. за выпуск А.Д. Сорокин. -М. : Агропромиздат, 1988. 47 с.

137. Соя в южных районах Амурской области / В.И. Рафальский и др.; под общ. ред. В.Ф. Кузина ; Благовещенский научно-исслед. институт сои. -Благовещенск : Хабаровское кн. изд-во, Амур, отд-ние, 1972. 124 с.

138. Степанова, В.М. Биоклиматология сои / В.М. Степанова. Л. : Гидрометеоиздат, 1972. - 122 с.

139. Степанова, В.М. Климат и сорт: (соя) / В.М. Степанова. Л. : Гидрометеоиздат, 1985. - 188с.

140. Сунь Син-Дун. Соя / Сунь Син-Дун ; пер. с кит. A.M. Кайгородова. М. : Сельхозгиз, 1958. - 248 с.

141. Тильба, В.А. Совместное применение молибдена и нитрагина для предпосевной обработки семян сои / В.А. Тильба, С.А. Бегун // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1987. - Вып. 31. - С. 33-42.

142. Титов, А.Ф. Изопероксидазы растений / А.Ф. Титов // Успехи современной биологии. Петрозаводск, 1975. - Т. 80, вып. 1. - С. 102-115.

143. Титов, А.Ф. Полиморфизм ферментных систем и устойчивость к экстремальным (низким) температурам / А.Ф. Титов // Успехи современной биологии. Петрозаводск, 1978. - Т. 85, вып. 1. - С. 63-70.

144. Тихончук, П.В. Семеноведение полевых культур : учебное пособие / П.В. Тихончук. Благовещенск : Изд-во ДальГАУ, 1999. - 118 с.

145. Тихончук, П.В. Экологические основы мобилизации генетических ресурсов сои: монография / П.В. Тихончук. Благовещенск : Изд-во ДальГАУ, 2004. - 176 с.

146. Тучкова, Ю.Г. Влияние температуры и влажности почвы на прорастание семян сои / Ю.Г. Тучкова // Вопросы растениеводства в Приамурье. Благовещенск : Амурское отд. Хабаровского книжного изд-ва, 1973.-С. 75-76.

147. Уилкинсон, Дж. Изоферменты / Дж. Уилкинсон ; перевод с англ. Б.И. Курганова ; под ред. В.О. Шпикитера. М. : Мир, 1968. - 224 с.

148. Устенко, Г.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах как основа формирования высоких урожаев / Г.П. Устенко // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М. : Изд-во АН СССР, 1963. - С. 37-70.

149. Федотов, В.А. Особенности фотосинтетической деятельности посевов разных по скороспелости сортов сои / В.А. Федотов, О.В. Столяров, С.В. Кадыров // Соя и другие бобовые культуры в Центральном Черноземье. -Воронеж, 2001.-С. 58-63.

150. Филиппович, Ю.Б. Практикум по общей биохимии / Ю.Б. Филиппович, Т.А. Егорова, Г.А. Севастьянова. М. : Просвещение, 1982. -311 с.

151. Филиппович, Ю.Б. Основы биохимии : учеб. для студ. хим. и биол. спец. пед. ин-тов / Ю.Б. Филиппович. 2-е изд., перераб. и доп. - М. : Высшая школа, 1985. - 503 с.

152. Хавкин, Э.Е. Индуцированный синтез ферментов в процессе роста и морфогенеза растений / Э.Е. Хавкин. М. : Наука, 1969 - 168 с.

153. Хавкин, Э.Е. Ферментные системы прорастающих семян / Э.Е. Хавкин // Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. Часть II. Тр. Всесоюз. сим., 13-18 июня 1972 г. Иркутск, 1973.-С. 103-109.

154. Хауэлл, Р.В. Физиология сои / Р.В. Хауэлл // Соя. М. : Колос, 1970.-С. 99-164.

155. Хван, А.В. Влияние избыточного увлажнения почвы на некоторые физиологические процессы и урожай сои / А.В. Хван // Всесоюзноесовещание по вопросам биологии и возделывания сои в Советском Союзе. -Владивосток, 1967. С. 77-79.

156. Хван, А.В. Влияние недостаточного и избыточного увлажнения почвы на некоторые физиологические показатели и урожай сои / А.В. Хван // Вопросы биологии. Благовещенск, 1969. - С. 104-116.

157. Хван, А.В. Влияние избыточного увлажнения почвы на содержание витамина С и каротина в сое / А.В. Хван // Вопросы биологии. -Благовещенск, 1969.-С. 124-130.

158. Хван, А.В. Переувлажнение почвы и растение / А.В. Хван // Флора Дальнего Востока. Благовещенск, 1977. - С. 152 - 178.

159. Хочачка, П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Дж. Сомеро ; перевод с англ. Ю.И. Дашкевича ; под ред. и с предис. Е.М. Крепса. М. : Мир, 1977. - 398 с.

160. Чалый, И.И. Фазы спелости семян сои и их урожайные качества / И.И. Чалый // Вести сельскохозяйственной науки. М. : Колос, 1973. - № 10. -С. 51-56.

161. Черноголовин, В.П. Соя в восточных районах страны / В.П. Черноголовин и др.. Благовещенск : Дальневосточный научн.-исслед. ин-т сельского хозяйства, 1971. - 125 с.

162. Чжу Чжи-инь. Влияние качества света на рост и развитие сои разных экотипов / Чжу Чжи-инь // Морфогенез растений. М., 1961. - Т. 1. -С. 573-579.

163. Шалунова, Л.П. Изменение активности каталазы и пероксидазы в растениях сои под влиянием алюминия / Л.П. Шалунова // Проблемы соеводства на Дальнем Востоке : сб. научн. тр. / РАСХН. Дальневост. отд-ние. ВНИИ сои. Новосибирск, 1992. - С. 13-18.

164. Шашко, Д.И. Агроклиматические ресурсы СССР / Д.И. Шашко. -Л. : Гидрометеоиздат, 1985. -247 с.

165. Шелковников, Н.И. Влияние климатических условий на устойчивость производства сои в Приамурье / Н.И. Шелковников, Л.В.

166. Андреева // Пути повышения устойчивости производства сои на Дальнем Востоке. Новосибирск, 1989.-С. 103-106.

167. Шерепитко, В.В. Соя: Аспекты устойчивости, методы оценки и отбора / В.В. Шерепитко и др.. Кишинев : Штиинца, 1990. - 178 с.

168. Щегорец, О.В. Соеводство : учебное пособие / О.В. Щегорец. -Благовещенск : ООО Издательская компания РИО, 2002. 432 с.

169. Элентух, М.Э. Формообразовательный процесс у сои / М.Э. Элентух // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1977. - Вып. 5,6.-С. 3-6.

170. Ющенко, Б.И. Активность ферментов экологически разнокачественных семян сои / Б.И. Ющенко, Р.А. Дранова, Г.П. Ефимова // Приемы регулирования продуктивности сои : сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд. Новосибирск, 1987. - С. 130-133.

171. Яаска, В. Изоферменты эстеразы у дикорастущего и культурного ячменя / В. Яаска, В. Яаска // Изв. АН ЭССР. Биология. 1977. - Т. 26, № 4. -С. 292-301.

172. Яаска, В. Изоферменты как молекулярно-генетические маркеры в селекции растений / В. Яаска // Молекулярные механизмы генетических процессов. М., 1985. - С. 251-266.

173. Ярош, Н.П. Изменение состава легкорастворимых белков и некоторых оксидоредуктаз при длительном хранении семян ячменя, риса, гречихи / Н.П. Ярош, О.А. Антонова // Бюл. ВИР. М., 1978. - Вып. 77. - С. 30-36.

174. Bhattachrya, N.C. Adventitious root formation in cuttings / N.C. Bhattachrya // Dioscorides Press, Portland, Oregon. 1988. - P. 88 - 101.

175. Bruce, R.R. Soil variables and interactions affecting prediction of crop yield pattern / R.P. Bruce et al. // Soil Soc. Amer. J. 1990. - Vol. 54, N 2. - P. 494-501.

176. Buttery, B.R. Peroxidase activity in seeds of soybean varieties / B.R. Buttery, R.I. Buzzell // Grop Sci. 1968. - N 8. - P. 722-725.

177. Chauhan, K.P.S. Electrophoretic variations of proteins and enzymes in relation to seed quality / K.P.S. Chauhan, M.C. Gopinathan, C.R. Babu // Seed Science and Technology. 1985. - Vol. 13. - P. 629-641.

178. Davis, B.J. Disk electrophoresis. Method and application to human serum protein / В,J. Davis // Ann. N. Y. Acad. 1964. - Vol. 121, № 2. - P. 404427.

179. Droillrd, M.J. Pree radical production, catalase and superoxide dismutase activities and membrane integrity during senescence of petals of cut carnations / M.J. Droillrd, A. Paulin, J.C. Massot // Physiol plantarum. 1987. -Vol. 71, N2.-P. 197-203.

180. Dunleavy J.M. Peroxidase activity in roots and leaves of soybean / J.M. Dunleavy, Urs N.V. Ramaraje // Grop Sci. 1978. - Vol. 18, N 1. - P. 104-108.

181. Dunphy, E.J. Soybean Yields in Relation to Days Between Specific Developmental Stages / E.J. Dunphy, J.J. Hanway, D.E. Green // Agron. J. 1979. -Vol. 71,N6.-P. 917-920.

182. Evans, R.O. Normalized crop susceptibility factors for corn and soybean to excess water stress / R.O. Evans, R.W. Skaggs, R.E. Sneed // Trans ASAE. 1990. - Vol. 33, N 4. - P. 1153-1161.

183. Fehr, W.R Stages of development descriptions for soybeans, Glycine max. (L.) Merr / W.R. Fehr et al. // Crop Sc. 1971. - N 11. - P. 929-930.

184. Fehr, W.R. Stages of soybean development / W.R. Fehr, C.E. Caviness // Iowa Agric. Home Econ. Exp. Stn.-Coop. Ext. Serv. Spec. Rep. 1977. - 80 p.

185. Fielder M.R. Genetic control of four cathodal peroxidase isozymes in barley / M.R. Fielder // J. Heredity. 1976. - Vol. 67, N 1. - P. 39-42.

186. Filipe, M.R. Cytochemical study of catalass and peroxidase in the mesophull of Lolium rigidum plants treated with isoproturon / M.R. Filipe, M.M. Lucas, J.M. Porleno // J. Plant Physiol. 1988. - Vol. 132, N l.-P. 67-73.

187. Jaaska V. Heterogenety and tissue specifity of some enzymes in kidney bean / V. Jaaska, V. Jaaska // Eesti. NSV Tead. Acad. Toiment. Biol. 1969. -Vol. 18, №4.-P. 408-416.

188. Kpoghomou, B.K. Sensitivity to drought stress of three soybean cultivars during different growth stages / B.K. Kpoghomou, V.T. Sapra, C.A. Beyl // Z. Acker und Pflanzenbau. - 1990. - Vol. 164, N 2a. - P. 104-109.

189. Lowry, O.H. Protein measurement with the Folin phenol reagent / O.H. Lowry et al. // J. Biol. Chem. 1951. - Vol. 193, № 1. - P. 265-275.

190. McCown, B.H. Plant leaf and steam protein. Isozymes and environmental change / B.H. McCown // Plant Physiol. 1969. - N 44. - P. 210216.

191. Ogier, G. Biochemical, molecular and physiological aspects of plant peroxidases / G. Ogier, H. Greppin, F.J. Castillo // Ed. J. Lobarzewski. Geneve. -Geneve Univ. 1991. - P. 391 - 400.

192. Pfahz, H. Biochemical, molecular and physiological aspects of plant peroxidases / H. Pfahz, B. Oppmann // Ed. J. Lobarzewski. Geneve. Geneve Univ.-1991.-P. 401-417

193. Pieris, B. Biochemical, molecular and physiological aspects of plant peroxidases / B. Pieris, B.Z. Siegel, S.M. Siegel // Ed. J. Lobarzewski. Geneve. -Geneve Univ. 1991. - P. 425 - 432.

194. Rayne, R.C. Some new teats and procedures for determining variety (soybeans) / R.C. Rayne // J. Seed Techn. 1978. - Vol. 3, N 2. - P. 61-77.

195. Scandalios, J. G. Genetic control of multiple molecular forms of enzymes in plants: A Review / J. G. Scandalios // Biochem. Genet. 1969. - Vol. 3,N1.-P. 37-79.

196. Scandalios, J. G. Isozymes in development and differentiation / J. G. Scandalios // Annu. Rev. Plant Physiol. 1974. - Vol. 25. - P. 225-258.

197. Shannon, L.M. Plant isoenzymes / L.M. Shannon // Annu. Rev. Plant Physiol. 1968. - Vol. 19. - P. 187-204.

198. Sinclair, T.R. Soybean flowering date: linear and logistic models based on temperature and photoperiod / T.R. Sinclair, S. Kitani, K. Hinson, J. Bruniard, T. Horie // Crop. Sci. 1991. - Vol. 31, N 3. - P. 786 - 790.

199. Tarvainen, 0. Biochemical, molecular and physiological aspects of plant peroxidases / O.Tarvainen et al. // Ed. J. Lobarzewski. Geneve. Geneve Univ.-1991.-P. 443-445.

200. Thorne, J.C. Character fixation and relationship to the F 2 devoured lime method of soybean breeding / J.C. Thorne, C.R. Weber, W.R. Fehr // Iowa state Journal of Science. - 1970. - Vol. 44, N 3. - P. 271-278.

201. Vegetti, G. Changes in phenylalanine-ammonia-liase, peroxidase during the development of local necrotic leaves infected with alfalfa mosaic virus / G. Vegetti, G.G. Conti, P. Pesci // Phytopathol. Ztschr. 1975. - Vol. 84, N 2. - P. 153-171.

202. Wagner, C.K. Rapid laboratory tests useful for differentiation of soybean (Glycine max.) cultivars / C.K. Wagner, M.B. McDonald // Seed. Sci. Technol.- 1982.-Vol. 10, N3,-P. 431-449.

203. Метеорологические условия за вегетационные периоды 2003 2005 гг.1. ГМС Благовещенск)

204. Год Среднесуточная температура воздуха, °С Количество осадков, мм

205. V VI VII VIII IX X V VI VII VIII IX X

206. Г 2003 г. декады 1 I 5,3 14,2 18,5 17,8 12,9 5,5 0 11 101 10 42 41. 10,8 20,4 19,7 17,9 8,8 2,4 11 3 95 48 13 0

207. I 13,4 20,2 21,9 16,5 11,1 -2,1 14 10 2 42 3 0за месяц 10,0 18,9 21,3 19,0 13,0 2,2 46 41 26 89 22 3норма 10,0 16,8 20,4 17,9 10,9 1,0 44 98 124 117 76 22

Информация о работе

Семенова, Елена Александровна
кандидата биологических наук
Благовещенск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Оценка экологической приспособленности Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja по энзиматической активности в онтогенезе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы