Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Мутационная изменчивость и отбор в популяциях сои различного происхождения при создании исходного материала для селекции в Воронежской области

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Мутационная изменчивость и отбор в популяциях сои различного происхождения при создании исходного материала для селекции в Воронежской области"

> Г 5 ОД 2 7 ОКТ 1998

На правах рукописи

У

Мяснна Валентина Павловна

МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ОТБОР В ПОПУЛЯЦИЯХ СОИ РАЗЛИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ПРИ СОЗДАНИИ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ.

Специальность: 06.01.05 - Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук.

Воронеж - 1998

Работа выполнена на кафедре генетики, селекции и теории эволюции Воронежского государственного университета в 1979-83 и 1988-97 годах

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор АЛС БУТОРИНА

Официальные оппонента: доктор сельскохозяйственных наук,

заслуженный деятель науки РФ ас. ФОМИН

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент ВАЩЕНКО ТХ.

Ведущее предприятие: Всероссийский НИИ сахарной свеклы н

сахара им. АЛ Мазлумова

Защита диссертации состоится 12 ноября 1998 года в 13 часов на заседании диссертационного совета К 020.22.01. в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы им. В.В. Докучаева по адресу: 397463, Воронежская область, Таловский район, Институт им. В.В. Докучаева, участок 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева

Автореферат разослан 12 октября 1998 года Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат сельскохозяйственных наук Хб^-—> ВА Баталова

Общая характеристика работы

Актуальность темы диссертационной работы определяется необходимостью гскореяих селекционного процесса в уел санах Воронежской области ценного и гопупярнаго вида-гопродуцента - соя, что может быть достигнуто на основе ксперимегоального мутагенеза, как мощного средства усиления генетической вменчивостн в максимально короткие срсжн.

Культура сон сформировалась в условиях муссонного ш^пшы я усилиями зпродуюгорав н селекционеров широко распространилась в различных районах отделив ання. Особое вялшнне к сое в настоящее время определяется ее уникальным нахимическнм составом. К сожалению, урожайность сон в нетрадиционных ельскохозяйственных зонах, какай является Воронежская область, не удовлетворяет раютодство, что стнмулярует поиск новых генеягоескях ресурсов н разработку евтодоз создания исходного материала дая прогресса селекции.

Метод индуцированного мутагенеза наряду с шбриди'Ш даей является одшш из шовных в селекционной работе. Мутационная изменчивость широко изучалась на иных сортах при ишопьзаванни водных растворов мутагенов. Менее изучена пецифнка действия химических мутагенов в газовой фазе, когда мутагенное действие эчвтается с шикни физшлишческя ннгнбнрующиыэффектом

Сох дая ЦЧР является практически новой культурой н использование исокопродуктивных сортов - половина успеха в экономически эффективном внедрении енней белковой культуры в производство. Селекция соя в Воронежской области аходптсх на этапе создания качественно нового экопша пря нспользаваиин исходного ■цеуиала разного праясхажделкя. Эффективность селекционного процесса в гожнвшнхея условиях минимального финансирования определяется обоснован н ктмн етодамн получения неходкого материала я отбора, чешу посвящена данная работа, □здание коллекций, их сохранение и изучение, осуществленные в работе, - актуальные зпросы селекция сан, особенно в нетрадиционных зсиах возделывания.

Цель работы состояла в изучении изменчивости 1цдин<шив у форм сся ешпиого происхождения после воздействия химических мутагенов в газовой фазе, □дании я изучении коллекции мутантов, как неходкого материала дая селекции сся в эронеяской области.

Задачи исследования: определять частоту и спектр мутаций после обработки семян трех форм сан различного происхождения химическими мутагенами в газовой фазе; рассчитать генетико-статнстичесжнв параметры изменчивости хозяйственно -важных признаков у форм различного происхождения при обработке семян химическими мутагенами в газавсй фазе; оценить эффективность отбора по числу бобов в мутангных популяциях разных по происхождению форм сои, сравнив теоретически рассчитанный эффект отбора с фактически полученным; создать коллекцию мутантов, как исходный материал дна селекции с си в Воронежской области и изучить в ней изменчивость и корреляции признаков, составляющих структуру продуктивности на разных площадях питания, выжлиц, перспективные образцы.

Защищаемые положения:

1) применение химических мутагенов в газовой фазе эффективно дня увеличения генетической изменчивости сои, особенно у форм гибридного происхождения;

2) структура изменчивости и наследуемость количественных признаков в мутангных популяциях сои определяются генотипам исходных форм, зависят от изучаемого признака и мутаншаго поколения;

3) в мутантных популяциях высокая геногапическая изменчивость и реакция на отбор, рассчитанные по селекционному дифференциалу и коэффициенту наследуемости числа бобов с растения в Мз, не гарантируют высоких фактических сдвигав средкепапуляциаиных значений при испытания отобранных линий в М», особенно у форм гибридного происхождения, то есть данные параметры не являются надежными критериями для проведения отбора;

4) индивидуальный отбор по скороспелости я стабильности продуктивности среди морфологических мутантов эффективен дая создания исходного материала сои в новых экологических условиях;

5) изучение изменчивости, степени влияния факторов и корреляций количественных признаков в коллекции мутантов на разных площадях питания позволяет повысить точность оценки исходного материала сан и выделять линии с высоким уровнем тамеостаза и низкой конкурентоспособностью.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые была определена изменчивость признаков у форм сан различного происхождения при действии химических мутагенов в газовой фазе; проведено сравнение эффективности отбора, рассчитанного теоретически, с реальными показателями реакции та отбор по одному из ведущих селектируемых признаков сан - числу бобов на растении;

азана возможность отбора по количественным прнчнлкам qжди морфологических отстав сан в новых экологических условиях; создана и изучена коллекция тированных мутантов доя селекции сан в Воронежской области.

Практическая значимость работы. Результаты работы могут нсполъзсвтся : методическая основа создания неходкого материала сов для новых районов ¡дешваиия. В удаленные мутзкш-дрноры хояйственно-важных признаков вовлечены ибридазацшо для создания нового исходного материала. Полученные скороспелые лообразцы сои переданы в НИИСХЦЧП ни. В .В. Докучаева я применяются в секционной работе.

Апробация. Основные результаты исследований были доложены, обсуждены и тучная одобрение яа Всесоюзных (Москва, ИХФ, 1982,83, 88, 89) я Республиканских тференциях (Киев, 1989), на конференции молодых ученых СО ВАСХНИЛ звосибирск, 1982), на научных сессиях ВГУ (1990-1998) и научных заседаниях ранежскаго отдаления ВОГнС (1991,1994), на науто-производствеянай конференции переработке сои в Воронежской области (1997).

По шхерпалам диссертации опубликовано 11 работ. Тема выполненной работы эдит в научную тематику кафедры генетики, селекции и теории эволюции ВГУ. зхерналы исследований включены в соответствующие отчеты.

Объем работы. Диссертация изложена из 196 страницах, иллюстрирована 18 шицамн и 68 рисунками. в ней имеется 14 приложений и список использованной герагуры из 323 источников, в том числе 98 иностранных.

Работа выполнена на кафедре генетики, селекции н теории эволюции ВГУ в а этапа: с 1979 по 1983 года в период аспирантской подготовки и в 1988-1997 года.

Большую поддержку в проведении исследований оказали бывший, заведующий федрой генетики, селекции и теории эволюции ВГУ, первый руководитель данной 5оты ныне шеийнцй доктор биологических наук, профессор Сергей Иванович ашкин я стоящий у истоков работы заведующий лабораторией генетики ВНИИ сое аяссалдр Янович Ала.

Основное содержание работы Глава 1. Общие проблемы систематики, проидсидения, генетики п мутационной

селекция сов.

Coz (Glycine max (L.) Men.) входят в род Glycine, принадлежащий к семейству Fábaceae LindL (Legominosae Juss), подсемейству Papflianaceae и по происхождению относятся к Юго-В осгочно-Азизтскаму очагу. Благодаря своему богатому и разнообразному химическому составу сох в XX веке стала белково-шсличнай культурой мирового значения. Однако, в Российской Федерации в 1996 году тптптпаль посева сап, второй по значению масличной культуры, не превысила 488 тыс. га, что на 112 тыс. га мрныпй средней за предыдущие пять лет. Урожайность сничизигь до 0,6-0,7 т/га, валовой сбор-др 323 тыс. т (B.C. Шевелуха, 1997).

Будучи тепло- к влаголюбивой культурой короткого дня. coz при расширении зрездд возделывания приобретала устойчивость к наметанию длины дня, температуры н другим климатическим параметрам. Как биологический вид coi характеризуется значительным естественным разнообразием форм, тем не менее, среди методов селекции эффективен цш мщшагента■щ.тп.тй мутагенез, особенно при интродукции. Индуцированная мутационная изменчивость превышает естественный потенциал изменчивости, на основе мутантов созданы продуктивные "скороспелые сорта Для сои установлена спецнфн^гость сортового, цутггелпеге, дозсеого и" 'экспозиционного ответа на воздействие химическими веществами (А.К. Лещенко, 1946; ВБ. Еякен, 1965; АЛ. Ала, 1973 и др.). Показатели изменчивости количественных признаков у сои, полученные ратными авторами, зависят от условий внешней среды, изучаемого генетического материала и методов расчета.

Глава 2. Опытные объекты в методика работы

На основании комплексной хозяйственная ценности, стабильности н различного происхождения из канте к пин лаборатории генетики ВНИИ сш был выбран исходный матерная: сорт Янтарная, Линия 722 н Линия 515. Сорт Янтарная выведен во ВНИИ сои в 1961 году методом многократного индивидуального отбора из сложной гибрндяон популяции. Л 722 является Fj от скрещивания географически отдаленных сортов Амурская 310 и Флямбо (Канада). Л 515 (F7) получена индивидуальный отбором среда межвид овых гибридов Шусте мах (Амурская 382) х G. soja (КТ 158).

Для обработки семян указанных линий были взяты химические мутагены НЭМ, JMC, ДЭС и ЭИ в газовсй фазе. Эксперимент проводился в два этапа. В 1979 - 1983 эдах на опьпном поле ВНИИ сои (г. Благовещенск Амурской области) и в 1988 - 97хт на кспернментальяам участке кафедры генетики, селекции и теории эволюции в Ботсаду оронежского госуннверснгета. В условиях Дальнего Востока изучалась изменчив ость спиче сгвеяных признаков в мутантиых популяциях М1-М4 и эффективность отбора по яслу бобов (главы 3 н 4). В Воронежской области изучался комплекс морфологических ризнакав и изменчивость количественных признаков в коллекции морфологических угзнтов, проводился отбор на скороспелость и стабильность продуктивности при ззных площадях питания (45x10 и 20x10 см) для создания исходного материала для »лекции сои в Воронежской области (глава 5).

Варианты М1-М4 располагались в поле блоками, в каждьш блок входгот весь абор вариантов и контроль, всего сто блоков в каждом варианте. Число растений и иннй в контроле и мутантиых популяциях было одинаковым. Количественные признаки галнзнровались у 100 растений каждого варианта и контроля в Mi и Мг и у 300 астений в Мз я NU. Анализ высоты растения, числа узлов на главном стебле, числа эбов я семян на растении, массы семян одного растения и массы 1000 семян провод ился о параметрам: среднее значение признака, размах изменчивости, коэффициент ариации, феногштаческая дисперсия, ее генотипическая и парагипическая компоненты, оэффициент наследуемости определялся в Мз н М» методом дисперсионного анализа. В энгрольных и мутантиых популяциях Мз с максимальными геяопшячесюши гатерснями и коэффициентами наследуемости по числу бобов был приведен 5% плюс гбор многобобовых линий, рассчитана ожидаемая реакция (R^op^SxH2, 5=зс*-Хпоп), и в [4 изучалась эффективность проведенного отбора по фактическому сдвигу реднепапуляцнонных значений (Sjet) относительно популяций, сформированных при гбрре случайных линий.

В каждом поколении отбирались измененные растения, проверялись на аследственный характер изменений, формировалась коллекция морфологических утантов, которая с М$ изучалась в Воронежской области. Для линий коллекции доведена описательная статистика, сравнение по t-критерню, расчет коэффициентов эрреляцнн яа разных площадях питания на ПК IBM 486 по программе Statistica 5,0. тепень влияния факторов на изменчивость количественных признаков определялась етодом дисперсионного анализа в среде Microsoft Excel (П.Ф.Рокнцкий, 1974).

Глава 3. Создание мугантных популяций соп.

При обработке воздушно-сухих семян сои химическими мутагенами в тазовой фазе в дозах н экспозициях, рекомендованных И.А. Рапопортом, всхожесть снизилась не более, чем на 9%, выживаемость не изменилась. Особенностью приманенного способа обработки семян является мутагенное действие при низком Физиологическом и ингибирующем эффекте (А_Г. Павлова, 1971), что показано намп дня сои.

Частота мутаций в опыте составила 7,3 %, это в 2,5 раза превышает 3% спонтанный уровень мутаций в контроле (табл. 1).

Таблица 1.

Сравнительная характеристика мутабильности исходных с >орм.

Исходная форма Изучен о семей Число семей с мутациями В% Количество измененных признаков В % на 100 семей

Янтарная 1300 87 6,7 39 3,0

Л 722 1000 -. 70 7,0 51 5,1

Л 515 700 61 9,7 26 3,7

Всего 3000 218 7,3 68 2,3

в т.ч. в контроле 300_9_3^0_12_4,0

Получено 218 семей с мутациями по 68 признакам. Высокая ыутабнльность

9,7% установлена для межвидового гибрида Л 515, Янтарная является наиболее

стабильной исходной формой - 6,7% ыутаншых семей. Спектр изменчивости шире у

межсортового гибрида Л 722 - 5,1% при 3% у Янтарной и 3,7% у Л 515.

В контрольных популяциях выявлено пять типов изменений в девяти семьях (из

300), что составляет частоту спонтанного мутагенеза 3,0%. Изучавшиеся мутагены

принадлежат к группе адкплкрукзщнх соединений, близки по эффективности,

различаются по спектру индуцируемой изменчивости.

Широкий спектр мутаций 7,2% получен при обработке ДМС. Индуцированный

спектр шире спонтанного и увеличивается в ряду: НЭМ, ДЭС, Эй и ДМС. В вариантах

НЭМ и ДЭС наибольшее число мутации получено при использовании дштельных

экспозиций (3-4 суток). Для ДМС и ЭИ предпочтительнее низкие и средние экспозиции

- 18 часов. Максимальная частота индуцированной наследственной изменчивости была в

варианте ЭИ 18 - 11,5% семей с мутациями.

В работе прослежена эффективность различных доз мутагенов, дан перечень

типов мутаций, проанализирован характер их проявления по поколениям. Среди

индуцированных изменений чаще Есего возникали 11 типов: мутации дайны

вегетационного периода, полустерпльностл, окраски листьев, ища роста верхушки

навного стебла, мутации пигментов кожуры семян л рубчика, Скороспелые л тозднеспелые мутанты выделены в основном у форм гибридного происхождения.

С помощью химических мутагенов в газовой фазе получен широкий спектр .горфсиогггческпх мутахщй с частотой, превышающий спонтанный уровень в 2,5, а у -ибридрз в 3 раза. Это доказывает первое защищаемое положение.

Глава 4 Измеачпвосгь, наследуемость и эффективность отбора по чпслу бобов в мутзитньп популяциях con различного происхождения В Mi химические мутагены в газовой фазе угнетали ростовые процессы у сорта 1нтзрная и JI 722, средяепопуляцяошше значения высоты растения ниже, чем в сонтролях. В ыутанпшх популяциях отсутствуют высокорослые растения н чащ» ¡стречаются низкорослые (рис.1).

150 т 130 110 4 90 70

50 -■ ш

средние - min — тах

9 ** о

я

О О

<» о ¿ 7 и о

6

30 -ь 2 « я 5 i

п

S f) 2 ï

М2 В^шанты о а

2

я X

a t n

n t-

0 ü ü

2 Й P)

tí ít Я

Рнс 1. Высота растенняу сорта Янтарная в Mi nMj

У межвидового гибрида J1 515 в Mi отмечена стимуляция роста. Это грослеживается по средним значениям, по частоте появления в ыутаитных популяциях ысокорослых н отсутствию низкорослых растений. Во втором поколении редрепопулзционные значения еысогы растения в муталпшх л контрольных гопуляцпях сорта Янтарная и J1 722 близки по величине. В мутзнтиых популяциях юяепллсь высокорослые растения, общая дисперсия в Mj выше, чем s Mi. В M¡ у евжепдозого гибрида JI 515 произошло снижение средней высоты растения к го ¡угалткых популяций выпали высокорослые растения. При этом дисперсна: признака в Í2 нигге, чем в Mi.

В M;, средние значения высоты растения в мутантаых популяциях ьсех форм сои равнялись контрольным. Показатели изменчивости близки у Янтарной и Л 722, у межвидового гибрида Л 515 изменчивость еышё в контроле и всех взрнзнтах (рис,2)

200 тДисперсии 180 -f 160 140 120 -100 -80 -

60 А 40

20 0

❖ Генотипическая □ Паратипическая

о-

□ d

•ô- Л v

□ i Ù

t

□ d

□

Л ф

û □ п

Л

□ □

Л

□

□

5 I

Л-:

5i i

ы

S

-«ч

□

» о- ;

ï 1 I

* <л X

V

ОТ

А Л

ÉÉ

<> А

AÎ

Варианть * «

a i

2 ;

Рнс.2. Изменчивость высоты растения в Мз.

Мутагенное воздействие привело к увеличению геногнпнческого разнообразия по ьысоте растения, зависящее ш генотипа исходной формы п мутагенного фанора.

"табияпззция средних значений на уровне контроля в ыутантных популяциях гроисходят в Мз, в раннпх поколениях наблюдаются стимуляция н утнетешге роста, ¡^висящие от генотипа исходных форм. Изменчивость еысош растения; у форм ибрпдяого происхождения выше как в контроле, так и ыутантных популяциях. Это годгверждает второе защищаемое положение.

Число бобов на растении сильно зависит от внешних условий, но степень гзратнпнчйской изменчивости ниже, чем у числа и массы семян на растении. Н.И.КорсзкоБ, 1978]. Поэтому одним из основных признаков дая отбора :ысокопродукгиЕНЫх генотипов ЯЕлается именно число бобов на растении. Структура Еыенчивости чпсла бобов на растении в Мз у изучаемых форм сон различна (рпс.З).

Дисперсии

х

О Генотипическая а Паратипическая А Общая

р

<> ❖

Варианты

Рнс.З. Изменчивость числа бобов на растении в Мз. Сорт Янтарная и Л 722 характеризуются низкой изменчивостью числа бобов, кхендоеой гибрид - бысокой. Мутаг енная обработка меняет структуру изменчивости,

увеличивается генотипическая изменчивость, особенно в ыутэнтных популяциях межвидового гибрида. В отдельных популяциях (НЭМ 72) на&подалось значительное снижение генотипической дисперсии числа бобов.

Для подтверждения первого и второго защищаемых положений е работе проанализированы другие количественные признаки, доя которых также показана эффективность применения химических мутагенов в газовой фазе для индукции генетической изменчивости. Изменчивость изучаемых признаков в мутантных популяциях гибридного происхождения еыпш, чем в популяциях сортов, полученных дштельным индивидуальным отбором.

По соотношению генотипнческсй и средовой изменчивости числа бобов в контрольных популяциях изучаемые формы близки: Н2 = 16, 23 и 19 %. В ыутангаых популяциях наследуемость равнягась б - 43%. Популяции Мз с высокой генопшической дисперсией числа бобов на растении изучались в Мц в двух направлениях: при посеве случайных растений без отбора н с 5-% плюс отбором (табл.2).

Таблица 2.

Результаты отбора по числу бобов на растении в Мз и М4 (г=5%)._

Вариант Мз M*

Xf 1 З^гп. 1 н" ! Кг«». X* 1 Х-ое. Si,Si!T

Янтарная, к опт. 43,1 30,6 0,1624 +2,0 48,3 49,9 -1,6

ДМС24 43,2 32,6 0,4302 +4,6 55,6 48,3 +7,3

Л 722, контроль 42,1 29,2 0.2333 +•3.0 49,6 44,3 +5,3

ЭИ 12 48,2 30,4 0,3889 +6,9 46,6 43,9 +2,3

Л 515, контроль 65,3 40,2 0,1899 +4,8 42,5 50,6 -8,1

НЭМ 48 76,0 41,6 0,4203 +14,4 37,6 50,3 -12,7

Средкепопуляционное число 6о5ое на растении в вариантах М* не отличалось от контроля. Теоретически рассчитанная в Мз реакция на отбор (Rteop.) предполагала увеличение числа бобов на растении в мутантных популяциях Мц, минимальные значения были у сорта Янтарная, максимальные - у ывжвндоеого гибрида. Испытание отобранных линий в М* показало противоположную зависимость.

Оценка эффективности отбора по числу бобов на растении оказалась заниженной в мутантных популяциях Янтарной и завышенной у JI 722 и Л 515. По данным М.Г. Мику (1971) в гибридных популяциях сои даже при высоких значениях показателя наследуемости признаков урожайности фактические и рассчитанные средние значения не совпали, также как в мутантных популяциях по нашим данным

Итак, изменчивость числа бобов на растении увеличивалась после мутагенной обработки, как правило, без изменения средних значений. Эффективность отбора по ятслу бобов зависит от генотипа исходных форм. Высокие показатели реакции на отбор 5 Мз, рассчитанные по селекционному дифференциалу н коэффициенту наследук.госта, те гарантируют реальных сдеигов при испытании отобранных линий в М4, особенно у |>орм гибридного происхождения. Этим доказывается третье защищаемое положение.

При перенесения коллекции в новые экологические условия из Амурской в Воронежскую область произошло увеличение изменчивости (расщепление) у стабильных герасщепляющяхся морфологических мутантов М5 по типу роста, длине вегетационного 1ериода, пигментации семян. .. -

ДЕухфакторпым дисперсионным анализом вычислены степени влпзниа енотипа, площади питания н факторов нх взаимодействия на девять количественных тризнаков в коллекции лучших мугантных образцов сон (рпс.4).

V» 1 аа% _

Г > 80% ■ •

Диаметр Высота Высота Число Число Число Число Масса Масса стебля растения мнж. боба узлов ветвей БоБон сем** семтн 1000

семян

и Площадь питания в Генотип п Генотип-площадь питания □ Прочие

РзтсА. Степени влияния генотипа, площади пнтаяня и факторов нх запмодействня на изменчивость количественных признаков мутантов сон.

Изучаемые признаки можно подразделить на 3 группы по вкладу енотипической изменчивости в общую. Во-первых, это признаки, изменчивость оторых в большей степени определится генотипом, чем другими изученными

фасгораыи (63% - 38%): масса 1000 семян, высота прикрепления нижнего боба, высота раЕтеннх, число узлов. Во-вторых, это признаки с далей геиохипичвскай изменчивости от 16Уо до 8%: диамегр стебля, масса семян, число бобов, число семян. В третьих - число ветвей, признак, в структуре изменчивости которого преобладают парахшшческне компоненты.

Вклад в общую изменчивость модифнкацианнай также разнороден дна разных пршакав. Масса семян, число семян, число бобов в наибольшей степени зависит от иишгуртт питания, степень влияния данного фактора составляет 61% - 57%. Изменчивость диаметра стебля и числа узлов менее зависит от плапщдн питания, вклад фалоров площади питания менее 30%.

На остальные признаки (высота растения, высота прикрепления нижнего боба, ыхса 1000 семян) не обнаружено достоверного влияния площади питания. В данном сдечае наши данные противоречат ранее установленным дня сои зависимостям высоты раггения и высоты прикрепления нижнего боба от площади питания растений [НИ.Корсаков, 1978]. Несоответствие можно объяснить подбором образцов дня анализа: эта формы с детерыинантным типом роста, у которых такая зависимость менее вьражена (Р.С.1.Вгате1 и др., 1984]. Высокие значения факторов взаимодействия геютнп-среда дня данных признаков свидетельствуют о разной реакции изучаемых геютипов на загущение.

В коллекции выявлены образцы с разной реакцией высоты растения, высоты прикрепления нижнего боба, диаметра стебля, массы 1000 семян на площадь питания. В структуре изменчивости этих признаков факторы взаимодействия генотипа и площади питания составляют 9%-25%. Все изучаемые сортообразцы коллекции имеют одютапкую норму реакции на загущение по признакам число ветвей, число узлов, число бобов, число семян, масса семян, гак как не выявлено влияния факторов взаимодействия гегогипа и среды на структуру их изменчивости. В дальнейшем анализе установлено, чп> в коллекции присутствуют мутанты, шло реагирующие на загущение изменением средних значений количественных признаков, то есть характеризующиеся высоким уровнем гаме остаза.

Помимо указанных трех факторов, составляющих изменчивость 9 изучаемых щнзнзхов, выявлено влияние неучтенных факторов внешней среда. Эти факторы

ссчитаиы по остаточной дисперсии, ни для одного из признаков их влияние достоверно подтверждено по критерию Фишера.

Уровни и знаки корреляционных связей признаков не являются постоянными я висят .от изучаемых генотипов и условий выращивания [В.А. Дрзгавцев, Ф.Аверянава, 1983; ИД Соколов и др., 1997]. Это диктует необходимость изучения иных параметров не только у различных генотипов, но и в разных условиях среды, обенно при интродукции, что относится к сое в Воронежской области.

Три основных признака, определяющих продуктивность у сои: число бобов, гсло и масса семян тесно связаны между собой (г > 0,8) я имеют сходные ^реляционные связи с дазматрам стебли, числам узлоз нветвей (ряс. 5).

Рис. 5. Корреляционные связи массы семян на растении с друиши дрвчнякамв Для диаметра стебля я числа ветвей установлено увеличение коэффициентов оррелщни при загущенном посеве, то есть чем гуще растет соя, тем сильнее ее родукгивность зависит от толщины стебля я числа ветвей. Средине величины :оэффшдаешш корреляция (0,4-0,6) выявлены дня связи трех вышеуказанных признаков числам узлов на главном стебле. При загущении эта связь значительно ослабевает (в 1,5-3 раза), то есть на малой площади питания продуктивность растений сои данной :одлекцин в большей степени зависит от от числа ветвей, чем от числа узлов на главном гтебле. Низкие коэффициенты корреляция вычислены для связя продуктивности с ¡ысотай растения.

Низкие отрицательные корреляция установлены между лричнаками продукпшкхян х высотой прикрепления нижнего боба при разреженной посеве. При затущанни произошла смена знаков корреляций данных признаков, то есть разрыв негативных связей высокой проективности с ти»им | цикриптением бобов, что делает пригодными такие формы к прошаганному возделыванию.

Таким образом, дкя группы перспективных мутантов в коллекции установлены высокие значения коэффициентов корреляций между числам бобе», семян к массой семян на растении. Данные признаки имеют сходные корреляционные связи с диаметрам стебля, высотой растения, высотой прикрепления нижнего боба, числам узлов и ветвей. Дох этой плеяда связанных признаков характерна одинаковая реакция на изменение площади питания растений. Доя крупности семян, шредвгявмпй массой 1000 семян, высоких значений коэффициентов корреляции с доплата признаками не установлено. Крупность сешн обратными зависимостями связана с высотой растения числам узлов на главном стебле и числам ветвей.

В работе приведена хзфакгерюянка линий коллекции по комплексу морфологических и хозяйственно-важных признаков.

Выделены стабильные лиши, созревающие на 5-10 дней раньше стандарта Лучезарная, н не уступающие ему по продуктивности. При испытании отобранных линий при разреженном посеве и при загущении, выявлены шиши, не реагирующие на изменение площади шпания снижениям продуктивности: 34-59/76, 33-70/б9-2а-1, 33-70/б9-1а-2. Средняя степень реакции на загущение установлена у стандарта Лучезарная, сильная - у сорта Белгородская 48.

ВЫВОДЫ

1). При обработка семян химическими мутагенами в газовой фазе получен широкий спектр морфологических мутаций с частотой, превышающей шатанный уровень в 2,5 раза. В мутзигных популяцкве установлено увеличению изменчивости основных количественных щшнаков. наибольшее у форм гибридного происхождения. Этим подтверждается первое защшцаемое положение.

2). Химические мутагены в газевай фазе а первом и вторам поколениях вызывают стимуляцию и угнетение роста, зависящие от исходной формы н мутанткого поколения. У всех исходных форм в М[ установлено значительное увеличение

г Янтарной увеличилось генотипическое разнообразие, у межвидового гибрида данный арамЕтр был ниже, чем в контроле, яо значительно выше, чем у других изучавшихся юрм сои. Наследуемость высоты растения в Мз после мутагенной обработки велнчилась у сорта Янтарная, не изменялась в большинстве вариантов Л 722, но была мтга. чем у Янтарной. У межвидового гибрида произошло снижение наследуемости ысоты растения.

Среднепапудяцнснные знзчення числа узлов на главном стебле незначительно зменяются прн воздействии мутагеноа в газовой фазе. Более высокая изменчивость по редким значениям, размаху изменчивости, дисперсиям и наследуемости, была у вжвидозаго гнбряда Л 515.

По числу семян на растении для изучавшихся форм сои различного раксхождвняя установлена высокая степень изменчивости и вязкая наследуемость. 1угагеяная обработка усилила нестабильность параметров изменчивости числа семян во :ех изучшшосся шжтшен иял. Увеличение геншиил ческой изменчивости н связанное с ей увеличение наследуемости произошло в Мз в мутантных популяциях, особенно у ежвндового гибрида.

Химические мутагены в газовой фазе незначительно изменяют средине опуляционные значения продуктивности растений у форм сон различного расхождения, при этом в мутантных популяциях уменьшается число исокапродуктнвных растений. Генотипическая изменчивость продуктивности ручавшихся форм сои в контрольных популяций близка по величине, но у межвидового тбряда общая изменчивость в большей степени обусловлена факторами среды, чем у эрга Янтарная. После мутагенной обработки в мутантных популяциях происходит аеличеиие генотипнчвской изменчивости признаков продуктнвностн без изменений эе давай и общей фенотнпнческой. Увеличение геношлнчвской изменчивости у всех орм соя установлено в вариантах НЭМ 48 я НЭМ 96.

Таким образам, установлено, что арукхура изменчив ости и наследуемость инчЕственных признаков в мутантных популяциях сан определяются генотипам годных форм, зависят от изучаемого признака и мутантного поколения. Этим эдгверждается второе ззтитпаемое положение.

3). Изменчивость числа бобов на растении увеличивается после мутагенной Зработки, как правило, без изменения средних значений.

Теоретически рассчитанная в Мз реакция на отбор предполагала значительное увеличение числа бобов на растения в мугакшых популяциях М«, срачем минимальные значения были у сорта Янтарная, максимальные - у межвидового гибрида. Испытание отобранных линий в М* показало противоположную зависимость, следовательно, оценка эффективности отбора по числу бобов на растении занижена в ыутантных популяциях Янтарной и Л 722 и завышена в популяциях Л 515.

В мутанпшх популяциях увеличение генотипнческай изменчивости, высокие показатели реакции на отбор, рассчитанные по сепекциаинацу дифференциалу и коэффициенту наследуемости числа бобов с растения, не гарантирует высоких фактических сдвигов среднепапуляционнызс значений в отобранных популяциях. Расхождение предоказанных и реальных параметров больше у форы гибридного происхождения Эффективность отбора по числу бобов зависит от генотипа исходных форы. Этим подтверждается третье положение, выносящееся на защиту.

4). В условиях Воронежской области создана и охарактеризована коллекция из 128 морфологических мутанта сов. В коллекции представлены лнннн с различной длиной вегетационного периода, в том числе исключительно рано цветущие и ультраскорошедые, с разным типам роста, мнагодисточшвые, с неопадающими листьями, с разной окраской венчика цветка, опушения, бобов, листьев, с семенами, различающими по рубчику, форме, блеску, основной и дгятоляятмшгпй окраске. Коллекция мутантов сш разнообразна по щшиаиам продуктивности; высоте растения, диаметру стебля, высоте прикрепления нижнего боба, числу узлов на главном стебле, числу ветвей, числу бобов и семян на растении, массе семян и их крупности Среда образцов коллекции выделены стабильные скороспелые линии, созревающие на 5-10 дней раньше стандарта Лучезарная к не уступающие ему по продуктивности: 36-33/72, 17-68/12, 34-59/75, 34-59/7бд, 33-70/б9-1а2 и 33-70/б9-2а1; четыре носледаих имеют низкую конкурентоспособность, не изменяют продуктивность при загущенном посеве.

Индивидуальным отбором но скороспелости я стабильности продуктивности среди морфологических мутантш в новых экологических уславшее создан исходный материал для селекции сои в Воронежской области. Это подтверждает четвертое защищаемое положение.

5). Степени влияния генотипа, площади питания и факторов их взаимодействия, танавлЕнные двухфакторным дисперсионным анализам, зависят от особенностей ■учаемпго пршяака. Изменчивость массы 1000 семян, высоты прикрепления яшснего >ба, высоты растения, числа узлов на 38 - 63% определяется генотипам. Доля иотипическай изменчивости от 8 до 16% определена для диаметра стебля, массы мян, числа бобов н семян. Вклад в общую изменчивость ^^уттф" * ^ ^ ш. которая в ином эксперименте обусловлена площадью птлння. также разнороден дня разных язнакав. Масса семян, число семян, число бобов, испытывают наибольшее влияние ого фактора, составляющего 57-61% от общей изменчивости этих признаков, зменчнвость диаметра стебля н числа узлов менее зависит от площади питания, степень сияния менее 30%. Значимые степени влияния факторов взаимодействия генотип -«да для диаметра стебля, высоты растения, высоты прикрепления нижнего боба и (упиости семян показывают, что в коллекции представлены линии с разной нормой акции на уменьшение площади питания

6). Установлены высокие значения коэффициентов корреляций между числам >бав, семян и массой семян на растении (i>0.8). Данные признаки имеют сходные >рреляцнанные связи с диаметрам стебля, высотой растения, высотой прикрепления тжнего боба, числам узлов и ветвей Крупность семян обратными зависимостями <0,5) связана с высотой растения, числом ветвей и узлов на пивном стебле.

7). Созданная при воздействии химическими мутагенами в газовой фазе шлекцня мутантов сан может быть использована как исходный материал для создания сороспелых, продуктивных сортов сш с высокой гомеосташчносшо в условиях □ронежской области.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1 .Влияние химических мутагенов в тазовой фазе на изменчивость сан в Mi //Вопросы возделывания сои в Амурской области: Науч.-техп бюл./ВНИИ сои СС В АСХНИД 1980. - Вып.21. - С.21 - 24.

2Лзменчивость и наследуемость количественных признаков у гибрида Glyctrn max х G. ussmiensis после воздействия химическими мутагенами в водных растворах т газовой фазе //Факторы повышения продуктивности сон: Сб. науч. тр. СО ВАСХНИЛ • Новосибирск, 1983. - С.7 - 18 (в соавторстве: Ада АЛ., Ала B.C.).

3.Изменчивость и наследуемость количественных признаков в мутантньи популяциях сан различного происхождения //Вопросы растениеводства, селекции i генетики сельскохозяйственных культур: - Науч.-техн.бюл.: СО ВАСХНИЛ, 1983.Вып 22.-С.55-57.

4 Изменчив ость и наследуемость высоты растения в в мутантных папуляцняз сои различного происхождения //Селекция и агротехника возделывания сон на Дальнее Востоке: - Науч.-техн. бюл.: СО В АСХНИД 1983.-Вып.38.-С.23-30.

5.Изменчивость числа узлов на главном стебле в мутантных популяциях ста //Исходный материал для селекция сон и оценка его симбиогических свойств: Науч.-техн бюп.: СО ВАСХНИЛ, 1983.-Вып.13,14.-С.12-19.

б.Эффективность отбора по числу бобов в мутантных популяциях ест различного происхождения //Химический мутагенез и. создание сортов с новtjt.it свойствами. - М.: Наука, 1986.- С. 140-146 (в соавторстве: Ала АЛ.).

7.Стабильность и изменчивость признаков у мутантов сон в новых условия} выращивания //Рать ботанических садов в охране и обогащении растительного мира: Тез докл. республ. науч. кскф., посвягц 150-летию Бот. сада им. акад. АВ. Фомина.- Киев. 1989.-С. 122-123.

8.Коллекция детерминаншых мутантов сои //Материалы VI съезда обществ: генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. 1992.- С.105.

9.Индуцированные мутации сон // Биоэволюцнонные основы н метода интродукции и селекции растений: Сб. науч. тр. - Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та 1994. - С.76-83.

10.Степени влияния генотипа, площади питания и факторов их взаимодействие на количественные признаки сои в условиях Воронежской области / Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 1997. - 17с. Дел. в ВИНИТИ 18.08.97, Xa 2688-В97 (в соавторстве: Околелыз Н.Б.).

11. Структура продуктивности соргообразцов сои с разной реакцией ic загущенный посев/,Проблемы эволюционной цигогенетикн, селекции и интродукции Материалы научных-чтений, посвящаиных 100-летию профессора В.П. Чехова. - Томск кзд. ТГУ, 1997.-С. 120-122 (в соавторстве: Околелых Н.Б.).

Отпечатано на множительной технике кафедры генетики, селекции и теории эволюции Воронежского госуниверситега. Тираж 100 экземпляров.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Мясина, Валентина Павловна, Воронеж

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО

ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

КАФЕДРА ГЕНЕТИКИ, СЕЛЕКЦИИ И ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ УДК 633.34:635-152(470.324)

М ясина В алентина Павловна

МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ОТБОР В ПОПУЛЯЦИЯХ СОИ РАЗЛИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ПРИ СОЗДАНИИ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность - 06.01.05. - селекция и семеноводство ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель:

профессор, доктор биологических наук А.К. Буторина.

ü

i

Воронеж, 1998

2

РЕФЕРАТ. УДК 633.34:635-152(470.324)

Мясина В.П. Мутационная изменчивость и отбор в популяциях сои различного происхождения при создании исходного материала для селекции в Воронежской области. Дисс.на соиск. уч. степ, канд с.-х. наук.-Воронеж. 1998.

Страниц - 196, рисунков - 68, таблиц - 18, приложений - 14, использованных литературных источников - 323.

СОЯ. ХИМИЧЕСКИЕ МУТАГЕНЫ, ГАЗОВАЯ ФАЗА. МУТАНТИЫЕ ПОПУЛЯЦИИ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ, НАСЛЕДУЕМОСТЬ. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, СТЕПЕНИ ВЛИЯНИЯ ФАКТОРОВ, КОРРЕЛЯЦИИ, ПЛОЩАДЬ ПИТАНИЯ.

Применение химических мутагенов в газовой фазе эффективно для увеличения изменчивости сои, особенно у форм гибридного происхождения. Установлено, что структура изменчивости и наследуемость количественных признаков в мутантных популяциях определяются генотипом исходных форм, зависят от изучаемого признака и мутантного поколения.

В мутантных популяциях высокие значения генотипической изменчивости и реакции на отбор, рассчитанные по селекционному' дифференциалу и коэффициенту наследуемости числа бобов с растения в М3, не гарантирует высоких фактических сдвигов среднепопуляционных значений при испытании отобранных линий в М4, особенно у форм гибридного происхождения.

Индивидуальным отбором по скороспелости и стабильности продуктивности среди морфологических мутантов в новых экологических условиях создан исходный материал для селекции сои в Воронежской области. На разных площадях питания для сортообразцов коллекции установлены степени влияния факторов, корреляционные связи признаков, выделены продуктивные скороспелые линии с низкой конкурентоспособностью.

Автор В П. Мясина 28.09.1998 г.

Стр.

Содержание 3

Перечень сокращений, условных обозначений, символов, единиц и терминов 5

Введение б

Глава 1. Общие проблемы систематики, происхождения, генетики и мутационной селекции сои 10

1.1 .Систематика, происхождение, история культуры, районы возделывания, краткая ботаническая характеристика, биологические особенности и хозяйственное значение сои 10

1.2.Частная генетика сои 24

1.3.Использование химического мутагенеза в селекции сои, достижения мутационной селекции сои в В оронежской области 34 1.4 .Генетика количественных признаков и современное состояние разработки теории отбора в селекции сои 42

Глава 2. Опытные объекты, условия и методика работы 55

2.1 .Объекты исследования 55

2.2.Условия работы 57

2.3. М етоды исследования б 2 Глава 3. Создание мутаншых популяций сои 66

3.1.Влияние химических мутагенов на всхожесть и выживаемость растений в М1 и последующих поколениях 66

3.2.Эффективность действия мутагенов на частоту и спектр мутаций в популяциях сои различного происхождения 67

Глава 4. Изменчивость и наследуемость количественных признаков, эффективность отбора в мутантных популяциях сои различного происхождения 82

4.1 .В ысота растения 8 2

4.2.Число узлов на главном стебле 92

4.3.Число бобов 97

4.4 .Число семян 110

4.5.Масса семян 118

4.6.Масса 1000 семян 126 Глава 5. Характеристика коллекции мутантов для селекции сои в условиях В оронежской области 13 8

5.1 .Характеристика коллекции по морфологическим признакам 138

5.2.Изменчивость и корреляции признаков в коллекции сои 146

5.3.Характеристика хозяйственно-важных признаков перспективных мутантов сои на разных площадях питания. 159 Заключение 163 Список использованных источников 168 Приложения 1-14

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ, УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ, СИМВОЛОВ, ЕДИНИЦ И ТЕРМИНОВ.

НЭМ - нитрозометилмочевина ДМС - диметилсульфат ДЭС - диэтилсульфат ЭИ - этиленимин

Мь М2, М3, М4 - мутантные поколения р - уровень значимости Н2 - наследуемость

x±Sx - среднее значение и его абсолютная ошибка lim - размах изменчивости а2 - дисперсия

а2е - паратипическая дисперсия

o'2g - генотипическая дисперсия

a2ph - фенотипическая дисперсия

cv,% - коэффициент вариации

г - коэффициент корреляции

Srair - площадь питания одного растения

45 х 10 см - разреженная площадь питания одного растения

20 х 10 см загущенная площадь питания одного растения

Высота и. н. б. - высота прикрепления нижнего боба

ВВЕДЕНИЕ

Культура сои сформировалась в условиях муссонного климата и усилиями интродукторов и селекционеров широко распространилась в различных районах возделывания. Особое внимание к сое в настоящее время определяется ее уникальным биохимическим составом. К сожалению, урожайность сои в нетрадиционных местах возделывания не удовлетворяет производство, это стимулирует поиск новых генетических ресурсов и разработку методов их создания для прогресса селекции.

Современная селекция - это разветвленная система методов, технологий, анализов. Использование и развитие методов генетики количественных признаков позволяет совершенствовать процесс выведения сортов сельскохозяйственных культур. Изучение существующих сортов и создание новых с большей потенциальной урожайностью возможно при наличии большого наследственного разнообразия в исходном материале и его систематическом генетическом изучении. В селекции сои, как и всей селекции вообще, используются разные методы создания высокопродуктивных сортов -мутагенез, гибридизация, генная инженерия. Метод индуцированного мутагенеза наряду с гибридизацией является одним из основных в селекционной работе. Выделение и идентификация новых признаков и генов, создание генетических коллекций и их сохранение, отбор селекционно-ценных генотипов - принципиально важная задача, которая решается в рамках частой генетики и разработки генетических основ селекции сои. При этом основным интегрирующим методом является отбор, а теория отбора занимает центральное место в селекции.

Соя для ЦЧР является практически новой культурой и использование высокопродуктивных сортов - половина успеха в экономически эффективном внедрении ценной белковой культуры в производство.

Селекция сои в Воронежской области находится на этапе создания качественно нового экотипа сои при использовании исходного материала

разного происхождения. Скорость селекционного процесса в сложившихся условиях минимального финансирования определяется научно-обоснованными методами создания исходного материала и эффективными методами отбора селекционно-ценных генотипов.

Актуальность темы диссертационной работы определяется необходимостью ускорения селекционного процесса в условиях Воронежской области ценного вида-интродуцента - сои, что может быть достигнуто в частности на основе экспериментального мутагенеза, как мощного средства усиления генетической изменчивости в короткие сроки.

Главной целью исследования было изучение изменчивости признаков у форм сои различного происхождения после воздействия химических мутагенов в газовой фазе, создание и изучение коллекции мутантов, как исходного материала для селекции сои в Воронежской области.

Для реализации поставленной цели сформулированы следующие задачи:

1. Определить частоту и спектр мутаций после обработки семян трех форм сои различного происхождения химическими мутагенами в газовой фазе.

2. Рассчитать генетико-статистические параметры изменчивости хозяйственно - важных признаков у форм сои различного происхождения при обработке семян химическими мутагенами в газовой фазе.

3. Оценить эффективность отбора по числу бобов - одному из ведущих селектируемых признаков, в мутантных популяциях разных по происхождению форм сои, сравнив теоретически рассчитанный эффект отбора с фактически полученным.

4. Создать коллекцию мутантов, как исходный материал для селекции сои в Воронежской области и изучить в ней изменчивость и корреляции признаков на разных площадях питания.

5. Выделить перспективные образцы для дальнейшей селекции.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые была определена изменчивость признаков у форм сои различного происхождения при действии химических мутагенов в газовой фазе; проведено сравнение эффективности отбора, рассчитанного теоретически с реальными показателями реакции на отбор по одному из ведущих селектируемых признаков сои - числу бобов на растении; показана перспективность отбора по количественным признакам среди морфологических мутантов сои в новых условиях возделывания; создана и изучена коллекция адаптированных мутантов для селекции сои в Воронежской области.

Практическая значимость. Результаты работы могут использоваться как методическая основа создания исходного материала сои для новых районов возделывания. Выделенные в процессе работы мутанты-доноры хояйственно-важных признаков используются для создания нового гибридного исходного материала. Полученные сортообразцы сои после завершающих этапов селекционного процесса могут быть внедрены в сельскохозяйственное производство.

Основные результаты исследований были доложены, обсуждены и получили одобрение на Всесоюзных (Москва, ИХФ, 1982, 83, 88, 89) и Республиканских конференциях (Киев, 1989), на конференции молодых ученых СО ВАСХНИЛ (Новосибирск, 1982), на научных сессиях В1*У (19901998) и научных заседаниях ВО ВОГиС (1991, 1996), на научно-производственной конференции по переработке сои в Воронежской области (1997).

На защиту выносятся следующие положения:

1) применение химических мутагенов в газовой фазе эффективно для увеличения генетической изменчивости сои, особенно у форм гибридного происхождения;

2) структура изменчивости и наследуемость количественных признаков в мутантных популяциях сои определяются генотипом исходных форм, зависят от изучаемого признака и мутантного поколения;

3) в мутантных популяциях высокая генотипическая изменчивость и реакция на отбор, рассчитанные по селекционному дифференциалу и коэффициенту наследуемости числа бобов с растения в Мз, не гарантируют высоких фактических сдвигов среднепопуляционных значений при испытании отобранных линий в М*, особенно у форм гибридного происхождения, что ограничивает возможности применения данных параметров для отбора;

4) индивидуальный отбор по скороспелости и стабильности продуктивности среди морфологических мутантов эффективен для создания исходного материала сои в новых экологических условиях;

5) изучение изменчивости, степени влияния факторов и корреляций количественных признаков в коллекции мутантов на разных площадях питания позволяет повысить точность оценки исходного материала сои и выделить линии с высокой гомеостатичностью.

Глава 1. Общие проблемы систематики, происхождения, генетики и мутационной селекции сои.

1.1. Систематика,, происхождение, история культуры, районы возделывания, краткая ботаническая характеристика, биологические особенности и хозяйственное значение сои

Соя (Glycine max (L.) Merr.) входит в род Glycine, принадлежащий к семейству бобовых Fabaceae Lindl. (Leguminosae Juss), подсемейству Papilíonaceae [1].

У рода Glycine бурная история систематики. Изучение гербарных образцов, цитологические и морфологические анализы живых коллекций, дополнительные генетико-систематические исследования, часто приводили к необходимости ревизии рода [2,3,4,5,6,7].

Название Glycine было первоначально введено Линнеем в первом дополнении к его «Царству растений». Название Glycine происходит от греческого glycys, обозначающего конфеты, сладость и возможно намекающего на съедобные клубни, образующиеся у Apios, на основании которого Линней сформировал новый род. В «Видах растений» Линней приводит восемь видов Glycine. В дальнейшем все они были перенесены в другие роды, но первоначальное название для рода было сохранено, таким образом греческое glycys не относится к современным видам Glycine [по 6].

Культурная соя была описана Линнеем в 1753 году и как Phaseolus max на основании виденного им сортообразца, и как Dolichos soja, названия, заимствованного им из описаний других авторов. Позднее это породило большую путаницу относительно правильного названия сои, а роды Glycine и Dolichos оставались вместилищем для всех Phaseoleae, не имеющих четких признаков для их различия [по 6].

Первое устройство Glycine, наиболее близкое к современному, было то, что опубликовал Бенхам в 1864 году. В отделе Leptocyanus он сохранил шесть диких австралийских видов, G. javanica стала единственным сохранившимся

линнеевским видом в отделе Johnia, а культурная соя была внесена в список как G. soja в отделе Soja [по 6].

В 1962 году FJ.Hermann из сельскохозяйственной исследовательской службы USDA (Департамент сельского хозяйства США) предпринял ревизию рода Glycine и его сородичей [2], Делая это, он выполнил полезную работу, объединив имеющуюся литературу по номенклатуре Glycine, а также составил список всех тех видов, что когда-либо описывались как Glycine, но потом были исключены из рода. Hermann считал, что следует изменить некоторые названия видов рода в соответствии с ранними синонимами. Дикая соя была включена в подрод Soja под названием G. ussuríensis, данным Regel и Мааск в 1861 году. После значительных разногласий сочетание Glycine max, предложенное Merrill в 1917 году, стало общепринятым, как название культурной сои [по 6].

Следующая ревизия рода была предпринята в 1966 году [3], когда В. Verdcourt стал случайно просматривать линнеевских представителей Glycine javanica, готовя «Флору тропической южной Африки» [5]. Он установил, что этот типичный видообразец вообще не Glycine, а фактически Pueraria с аномальным цветорасположением. Чтобы избежать изменений в номенклатуре рода, содержащего несколько возделываемых бобовых, включая сою, Verdcourt предложил сохранить и в дальнейшем название Glycine, но типичным должна стать G. clandestina. Все те растительные популяции, признаваемые ранее как G. javanica, оказались без названия, и Verdcourt назвал их G. wightii, объединив в подрод Rracteata. Таким образом, название подрода было изменено, и с этой позиции последний линнеевский вид Glycine был удален из рода.

В 1970 году Verdcourt предложил, что для дикой сои законным названием является G. soja, поскольку она была описана в 1846 году Siebold и Zuccarini как новый вид, а не основывается на линнеевском виде Dolichos soja.

как считалось ранее. Поэтому Glycine soja вновь сменило название G. ussuriensis, которое обычно употреблялось для дикой сои с 1861 года [по 6].

Число и размеры хромосом [9], морфологические признаки, географическое распространение, электрофоретические спектры белков, наличие свободной аминокислоты канаванина в семенах [10] - все служит тому, чтобы отделить G. wightii от двух других подродов, и Lackey предложил для них новое родовое название Neonotonia [по 6].

Следующие работы по уточнению систематики рода Glycine принадлежат T.Hymowitz и C.A.Newel [6, 11-14].

Род Glycine теперь стал состоять из двух подродов Glycine и Soja. К подроду Glycine был добавлен седьмой вид G. latifolia. Морфологические, цитологические и электрофоретические данные [15,16], как и ограниченные исследования по гибридизации [17], доказывают, что G. latifolia имеет видовой ранг, так как она сильно отличается от G. tabacina и G. tomentella -двух видов, с которыми ее обычно путали [18].

Современное состояние рода Glycine нельзя назвать окончательным, поскольку в последние годы систематика пересматривается с учетом цитогенетических и биохимических данных.

Согласно последней классификации [7, 19-20] род Glycine насчитывает 11 видов из двух подродов: Glycine Willd и Soja (Moench) F.Y.Herm. К подроду Glycine относится 9 дикорастущих многолетних видов, распространенных преимущественно в Австралии: G. argirea Tindale [21], G. canescens F.I.Herm., G. clandestina WendL, G. cyrtoloba Tindale, G. falcata Benth., G. latifolia (Benth.) Newel and Hymowitz, G. latrobeana (Meissn., Benth.) G. tabacina (Labill.) Benth., G. tomentella Hayata. Все пять диплоидных видов подрода Glycine распространены в Австралии, тетраплоидные формы G. tabacina и G. tomentella произрастают в Китае, на юге Тайваня и островах Рухну и к востоку от острова Тонга в Тихом океане. Подрод Soja включает культиген Glycine max (L.) Мегг. и его предка - дикорастущую уссурийскую

сою Ст. soja Sieb, et Zucc. (G. ussuriensis Reg. et Maack.), которая распространена на Дальнем Востоке, в Китае, Японии, Корее.

Значительный вклад в разработку систематики культурной сои внесли отечественные ученые, особенно В.Б.Енкен [22] и Н.И.Корсаков [23-26].

Н.И.Корсаков объединил виды G. шах и G. ussuriensis в один под названием соя обыкновенная (Glycine soja (L.) Sieb. Et Zuccar), объясняя это единым первичным ареалом их происхождения, легкой скрещиваемостью, идентичностью числа и морфологии хромосом, одинаковым спектром иммуноэлектрофореграмм белков семян. Существуют разные мнения [27], но большинство систематиков считает их разными видами [28,29].

В пределах культурной