Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние абиотических факторов на антиоксидантную систему и продуктивность сои

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние абиотических факторов на антиоксидантную систему и продуктивность сои"

На правах рукописи

ХАЙРУЛИНА ТАТЬЯНА ПЕТРОВНА

ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА АНТИОКСИДАНТНУЮ СИСТЕМУ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СОИ

03.02.08 - ЭКОЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 ИЮ9 2011

Благовещенск - 2011

4849887

4849887

Работа выполнена на кафедре растениеводства и кормопроизводства ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет»

Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Тихончук Павел Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Иванкина Наталья Федоровна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Ващеико Александр Петрович

Ведущая организация ГНУ Всероссийский научно-

исследовательский институт сои

Защита диссертации состоится "29м июня 2011 года в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220.027.03 при ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет» по адресу: 675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86, ауд. 223, e-mail: agrodis@mail.ru тел.(факс)(4162)52-62-80; тел.(4162) 52-32-06.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО "Дальневосточный государственный аграрный университет".

Автореферат разослан "28" мая 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета ^—■—— ? Е.Б. Захарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сложные природно-климатические условия Российского Дальнего Востока определяют нестабильность земледелия и низкий уровень урожайности полевых культур.

Обмен веществ представляет собой результат взаимодействия организма с внешней средой, осуществляемый катализаторами белковой природы - ферментами. Ферментные системы, связанные со всеми физиологическими процессами, играют важную роль в поддержании их на необходимом уровне.

Антиоксиданты разрушают свободные радикалы, образующиеся при воздействии на организм ионизирующей реакции, ультрафиолетовых лучей, а также в ходе окислительных реакций и препятствуют процессу перерождения нормальных клеток. В последние годы было доказано, что и витамины являются антиок-сидантами.

Интенсивность процесса накопления витаминов определяется особенностями периода вегетации, количеством осадков, температурой, степенью освещенности.

Однако до настоящего времени изучению ферментов и витаминов сои уделялось не достаточно внимания. Данные исследования представляют значительный интерес для оценки влияния антиоксидантной системы в повышении устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды, а так же для разработки оптимальных условий возделывания культуры.

Цель работы. Изучить влияние абиотических факторов на антиоксидантную систему О.шах и в^а , участвующую в адаптационных процессах данной культуры.

Задачи исследований:

- изучить влияние влажности почвы на активность каталазы и пероксидазы и на содержание витаминов С, Е и каротина в листьях и семенах сои;

- определить активность каталазы и пероксидазы, а также содержание витаминов С, Е и каротина в листьях и семенах под действием температурных стрессоров;

- установить влияние продолжительности дня на активность каталазы и пероксидазы и на содержание витаминов С, Е и каротина в листьях и семенах сои;

- исследовать влияние абиотических факторов на рост и развитие сои.

Научная новизна. Впервые проведено многостороннее исследование влияния влажности почвы, температурного стрессора, длины дня на активность ферментов и содержание низкомолекулярных компонентов антиоксидантной системы в листьях и семенах G. шах и G. soja, а также проведена сравнительная характеристика культурной и дикорастущей формы сои. Показано взаимное влияние компонентов антиоксидантной системы в формировании механизмов устойчивости к неблагоприятным факторам окружающей среды. Выявлено влияние абиотических факторов на продуктивность и фенологические фазы роста и развития G. max и G. soja.

Практическая ценность исследований. Выявлено влияние влажности почвы на изменение удельной активности ферментов, содержание витаминов в листьях и семенах сои. Установлена закономерность изменения показателей, биометрии в зависимости от влажности почвы. Отмечено действие кратковременного и длительного температурного стрессора на изменение активности ферментов и витаминов, прохождение основных фенологических фаз роста и развития, основные биометрические показатели культурной и дикорастущей формы сои. Показано, что сокращение длительности дня приводит к сокращению периода вегетации, снижению активности ферментов и урожая. Полученные в работе данные могут быть использованы для разработки стратегии и тактики селекционных программ и систем адаптивного земледелия.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на научной конференции Дальневосточного государственного аграрного университета (г. Благовещенск, 2009, 2011 гг.); на межведомственной научно-практической конференции «Современные проблемы исследований в биологии» (г. Благовещенск, ВНИИ сои, 2009 г.); на всероссийской научной конференции «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды» (г. Иркутск, 2009 г.); на международной научно-практической конференции «Аграрные проблемы соесеющих территорий Азиатско-Тихоокеанского региона» (г. Благовещенск, ВНИИ сои, 2010 г.); региональных межвузовских конференциях: «Молодежь 21 века -шаг в будущее» (Благовещенск, 2009, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 3 из них в журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, приложения. Работа изложена на 128 страницах компьютерного текста, включает 52 таблицы (44 из них - в приложении), 38 рисунков. Список литературы включает 221 название, 29 из них - на иностранном языке.

1. Объект и методы исследования

Объект исследования - семена и вегетирующие растения G.max (сорт Лидия и Марината) и G.soja (форма КА 1344). Исследования выполняли в течение всего периода вегетации. Опыт по изучению влияния влажности почвы проводили в 7 вариантах. В вегетационных сосудах поддерживался различный водный баланс путем взвешивания и добавления необходимого количества воды соответствующего данному проценту полевой влагоемкости. Для изучения действия температурных стрессоров растения помещались в холодильную камеру, где подвергались действию низкотемпературного стресса (+5°С), и термостат где испытывали действие высокотемпературного стресса (+45°С).

Определение активности каталазы проводили газометрическим методом по методике А.И. Ермакова (1987) с модификациями JI.E. Иваченко (1997). Активность пероксидазы определяли по методу Бояркина (Плешков, 1985). Удельную активность ферментов рассчитывали в единицах активности на 1 мг белка, определенного по методу Lowry (1951). Аскорбиновую кислоту определяли методом титрования краской Тильсмана (А.И. Ермаков, 1987). Каротин экстаргировали бензином и определяли фотоколориметрическим методом (А.И. Ермаков, 1987). Метод определения токоферола основан на образовании хининов при окислении молекул токоферола хлорным железом (Р.Ш. Кисилевич, 1972). Содержание витаминов рассчитывали в мг%. Все анализы проводили в двух биологических и трех аналитических повторностях. Статистическую обработку проводили по руководствам H.A. Плохинского (1970), В.И. Коро-невского (1985).

Метеоусловия в годы исследований отличались от средне-многолетних по температурному режиму и количеству осадков, что отразилось на развитии растений и оказало влияние на изменение активности исследуемых ферментов и содержание витаминов.

2. Результаты исследований

2.1. Влияние различного уровня влажности почвы на антиоксидантную систему сои

В ходе исследований было установлено, что переувлажнение почвы в течение всего вегетационного периода приводит к сокращению периода вегетации как у G. тах так и у G. soja, недостаток влаги в почве не оказал влияния на продолжительность межфазных периодов. Как избыток, так и дефицит влаги в почве отрицательно повлияли на продуктивность сои. Идет формирование более мелких семян, что влечет за собой формирование низкой массы семян, особенно культурной сои.

В фазе третьего тройчатого листа у культурной и дикорастущей формы сои значительные изменения активности каталазы отмечены в вариантах опыта с переувлажнением почвы, при недостатке влаги в почве растет удельная активность пероксидазы (рис. 1,2).

s S

0 и

¡ а

а о

1 I

ФОНОЛ!

пи ии нш oiv hv о vi в vil

фазы

Фенологические фазы

ЕЛ ИН ВIII ОIV BV BVI ИVII

Каталаза Пероксидаза

Рис. 1 Удельная активность ферментов в листьях сои в условиях водного стресса - сорт Лидия, 2008-2010 гг. 1 - фаза третьего тройчатого листа; 2 — фаза цветения; 3 - фаза бобообразования; I - контроль (70%); II — 135% весь период; III - 35% весь период; IV - 35% до цветения, затем 70%; V -135% до цветения, затем 70%; VI - 70% до цветения, затем 35%; VII - 70% до цветения, затем 135%.

В фазе цветения тенденция роста активности ферментов сохраняется. После цветения в некоторых вариантах опыта полевая влагоемкость была изменена.

Переувлажнение в первой или во второй половине вегетации способствует росту активности каталазы, что было отмечено в фазе

б

бобообразования. Максимальная активность пероксидазы установлена в фазе бобообразования при недостатке влаги в почве.

Максимальный рост активности каталазы в семенах отмечен в варианте опыта, где растения испытывали недостаток влаги в почве на протяжении всего периода вегетации.

Анализируя активность каталазы и пероксидазы в семенах дикой и культурной сои необходимо отметить, что активность ферментов в семенах дикорастущей формы сои выше, чем активность данных ферментов в семенах культурной сои по этим же вариантам опыта. Вероятно, это связано с более развитыми механизмами адаптации дикорастущей сои - формы КА 1344.

3 £ 2

61 р £

300

200-

Фенологические фазы

01 011 й ш о IV В\' О VI О VII

Фенологические фазы

□ I В II И III □ IV В V И VI И VII

Каталаза

Пероксидаза

Рис.2 Удельная активность ферментов в листьях сои в условиях водного стресса - форма КА 1344, 2008-2010 гг.

Также было установлено, что синтез аскорбиновой кислоты меньше зависит от действия водного стресса на растения в течение вегетационного периода, тогда как содержание количества каротина меняется в зависимости от условий выращивания. Отрицательное действие на содержание токоферола оказал недостаток влаги в почве. Содержание витамина Е по отношению к контролю снижается на 37 %, содержание каротина при недостатке влаги в почве находится на уровне контрольного варианта. В вариантах опыта с оптимальной влажностью почвы содержание токоферола в пределах контрольного варианта.

2.2 Влияние температурного стрессора на антиоксидантную

систему сои

Действие температурного стрессора отрицательно сказалось на биометрических показателях данной культуры, что в свою очередь приводит к снижению урожая до 40 %. Максимальное снижение продуктивности растений отмечено после длительного воздействия температурного стрессора. Однако необходимо отметить, что благодаря ответным реакциям механизмов антиоксидантной защиты на действие температурного стрессора на растения в любой период вегетации полной гибели растений не отмечено. Наоборот растение растет, развивается и формирует урожай, хотя данный показатель и несколько ниже уровня контрольного варианта.

Действие теплового шока в фазе третьего тройчатого листа на растения культурной сои в течение 2 и 12 часов привело к резкому увеличению активности каталазы по отношению к контролю в 9 и 25 раз соответственно (рис. 3). У формы КА 1344 после 2 часового стресса активность каталазы возросла в 3 раза, после теплового шока в течение 12 часов не привело к изменению активности каталазы (рис. 5). Семисуточной репарации было достаточно для нормализации деятельности организма, так как показатели активности ферментов растений после теплового шока находятся на уровне показателей растений контрольного варианта.

2 3

Фенологические фазы

сш

ВЦ

л»,.

2 часа

О 2

-р о

Я ^ &

г £ 8

I § !

> « а

ЬЦО-400' 300'

21X1'

100' О

2 3

Фенологические фазы ¡31 ИИ ДШ 1

12 часов

Рис. 3 Действие высоких положительных температур на активность каталазы у сорта Лидия, 2008 - 2010 гг. в фазе: 1 - 3 тройч. листа, 2 -цветения, 3 - бобообразования, ! - контроль; I! - после стресса; III - ч/з 7 дн. после стресса.

Активность пероксидазы культурной и дикой сои в фазе третьего тройчатого листа возросла незначительно в 2,2 - 3 раза (рис. 4).

В фазе цветения тенденция изменения активности каталазы после кратковременного стрессора на растения сорта Лидия и формы КА 1344 сохраняется.

Кратковременное действие теплового шока культурной и дикой сои вызвало незначительное снижение активности пероксидазы, действие высоких температур в течение 12 часов привело к снижению активности - более чем в 100 раз, в течение 7 суток активность практически восстанавливается до уровня контроля (рис. 4, 6).

I * 3

5 6 1

5 I I

ч в 5

к о

400' 350300250 200 150' 100 50 0'

1 НИМ'!

3 Ш-^-И Щ^г

И| ОН

Фгнотгические фазы

Фенологические фазы

| В! И!1 Ош1

2 часа 12 часов

Рис. 4 Действие высоких положительных температур на активность пероксидазы у сорта Лидия, 2008 - 2010 гг.

а з 2

§ -5 а

Фенологические фазы

"51 ой СЗШ 1

□ 1

ВЦ

Фенологические фазы □ 111 |

2 часа 12 часов

Рис. 5 Действие высоких положительных температур на активность каталазы у формы КА, 2008 - 2010 гг.

0 о е П

i - I

ё е а I ¡ м * I I

1 1

250' 200' 150' 100' 50' 0

1 ,1 :|В_

Фенологические фазы

Ql BII ВШ

Фенологические фазы |Bl ВЦ Di]

2 часа

12 часов

Рис. 6 Действие высоких положительных температур на активность пероксидазы у формы КА 1344, 2008 - 2010 гг.

В фазе бобообразования колебания показателей активности каталазы и пероксидазы опытных растений культурной и дикорастущей формы сои после кратковременного и длительного воздействия теплового шока незначительны, это вероятно связано с тем, что действие стресса не оказало значительного влияния на растения, так как бобы на растениях были уже сформированы (рис. 3, 5).

Влияние высоких положительных температур на активность каталазы и пероксидазы в семенах G. шах и G. soja

Действие температурного стрессора на культурную и дикорастущую сою в фазе третьего тройчатого листа в течение 2 и 12 часов привело к росту активности пероксидазы более чем на 50 %, активность каталазы в семенах после кратковременного стрессора не изменилась и находится на уровне контрольного варианта, более длительное действие стресса способствовало незначительному снижению активности (рис. 7, 8).

Действие температурного стрессора в фазе цветения и бобообразования привело к снижению активности каталазы по отношению к уровню контрольного варианта. Пероксидаза оказалась более устойчивым ферментом к действию данного стрессора, активность этого фермента возросла по сравнению с контрольным вариантом, причем более длительное воздействие способствовало большему росту активности фермента (рис. 7).

ю

6 е

2 5

600' 500' 400300200100-

Фенологические фазы

Д контроль

Р2ч

О 12 ч

Фенологические Фазы

'контроль

□ 2ч

В 12 ч |

Катал аза

Пероксидаза

Рис. 7 Действие высоких положительных температур на активность ферментов в семенах сорта Лидия, 2008 - 2010 гг. в фазе: 1 -3 тройч. листа, 2 - цветения, 3 - бобообразования.

Рис. 8 Действие высоких положительных температур на активность ферментов в семенах формы КА 1344, 2008 — 2010 гг., в фазе: 1—3 тройч. листа, 2 -цветения, 3 - бобообразования.

При анализе полученных данных по удельной активности ка-талазы в семенах культурной и дикорастущей формы сои, была отмечена одинаковая тенденция в изменении активности данного фермента. Активность пероксидазы отлична, но только после кратковременного действия стрессора (в течение 2 часов), в данном варианте опыта активность пероксидазы изменилась в сторону уменьшения по отношению к контролю (рис. 8). После действия стрессора в фазе бобообразования тенденция в изменении активности ферментов в семенах сохраняется,

12 3 12 3

_Фенологические фазы___Фенологические фазы

I Икпн-гпть Р7.Ч ВЦд 1 | В контроль Р2ч И12 ч |

Каталаза Пероксидаза

Влияние высоких положительных температур на содержание витаминов в листьях и семенах G. max и G. soja

Действие теплового шока в начальный период развития приводит к уменьшению скорости синтеза аскорбиновой кислоты и уменьшению количества этого витамина в листьях, каротин более устойчив к данному стрессору.

Минимальное содержание каротина в семенах отмечено после действия стрессора в фазе цветения, когда растения наиболее чувствительны к температурному режиму окружающей среды.

В фазе цветения максимальное количество витаминов у культурной сои отмечено при действии стрессора в течение 12 часов, у формы КА 1344 при действии стрессора в течение 2 часов.

Содержание аскорбиновой кислоты в семенах опытных растений значительно ниже показателей контрольного варианта, видимо действие теплового шока в любой период развития оказывает отрицательное действие на биосинтез витамина С. Минимальное содержание каротина в семенах отмечено после действия стрессора в фазе третьего тройчатого листа. Максимальное количество токоферола в семенах отмечено после кратковременного температурного стрессора в фазе бобообразования.

Влияние низких положительных температур на активность каталазы и пероксидазы в листьях G. max и G. soja

Близкая к нулю положительная температура оказала значительное влияние на активность каталазы. У сорта Лидия в фазе третьего тройчатого листа воздействие температуры + 5СС в течение двух часов способствовало росту активности в 3 раза по сравнению с контролем. У дикорастущей формы сои активность каталазы в листьях опытных растений ниже уровня активности контрольного варианта. Проведя повторное исследование через 7 суток, мы наблюдали, что активность каталазы выше контроля (рис. 9, 11).

Активность пероксидазы в фазе третьего тройчатого листа у сорта Лидия выросла в 2,3 раза, у КА 1344 - в 1,4 раза (рис. 10, 12).

После длительного воздействия низкой положительной температуры в течение 48 часов в фазе третьего тройчатого листа также отмечен рост активности каталазы у сорта Лидия в 6 раз, у КА 1344

рост активности каталазы после длительного действия стрессора, не значительный (рис. 9, 11).

Действие холодового стрессора на активность пероксидазы в течение 48 часов привело к ее росту в фазе третьего тройчатого листа у сорта Лидия в 5 раз, у КА 1344 в 3 раза (рис. 10, 12).

В фазе цветения действие низкотемпературного стрессора в течение двух часов привело к росту активности каталазы у культурной сои в 13 раз, постстрессового периода в течение 7 суток было недостаточно для восстановления активности каталазы, показатели ниже уровня активности контрольного варианта. Активность пероксидазы возросла незначительно - в 1,5 раза. У КА 1344 отмечена та же тенденция роста активности (рис. 9 - 12).

Действие холодового стрессора в течение 48 часов в фазе цветения способствовало росту активности пероксидазы у сорта Лидия и у КА 1344 по отношению к данным контроля в 2 раза. Семисуточ-ная репарация приводит к постепенному возвращению активности пероксидазы к исходному уровню.

12 3 12 3

Фенологические фазы Фенологические фазы

! Е» С" ДШ I | SI ПП В Ш |

2 часа 48 часов

Рис. 9 Действие низких положительных температур на активность каталазы у сорта Лидия, 2008 - 2010 гг. в фазе: 1 - 3 тройч. листа, 2 -цветения, 3 - бобообразования, I - контроль; II - после стресса; III - ч/з 7 дн. после стресса.

После двухчасового действия стрессора в фазе бобообразова-ния активность пероксидазы культурной сои по отношению к контролю увеличилась в 2 - 2,4 раза. Семисуточной репарации в естественных условиях, видимо, недостаточно для возвращения активности к уровню контроля.

2 часа 48 часов

Рис. 10 Действие низких положительных температур на активность пероксидазы у сорта Лидия, 2008 - 2010 гг.

Фенологические <] QI ПП ИШ

2 3

Фенологические фазы

Ql Sil ПШ

2 часа

48 часов

Рис. 11 Действие низких положительных температур на активность каталазы у формы КА 1344, 2008 - 2010 гг.

Фенологические фазы

□ I Ш) ИIII

2 3

Фенологические фазы

£31 ПП BIII

2 часа 48 часов

Рис. 12 Действие низких положительных температур на активность пероксидазы у формы КА 1344, 2008 - 2010 гг.

Активность каталазы в листьях растений сорта Лидия через два часа после стресса находилась на уровне контрольного варианта, действие холодового стрессора длительное время привело к повышению активности каталазы в 2 раза (рис. 9).

В фазе бобообразования действие холода в течение длительного времени (48 часов) способствовало росту активности перокси-дазы у сорта Лидия в 3,4 раза, у КА 1344 ~ в 3 раза и активности пе-роксидазы ~ в 2 раза. Вероятно, это можно объяснить тем, что в фазу бобообразования действие холодового стрессора не является лимитирующим фактором для развития растений (рис. 10 - 12).

Влияние низких положительных температур на активность каталазы и пероксидазы в семенах G. тах и G. soja

Действие низких положительных температур на растения в фазе третьего тройчатого листа как непродолжительное время (2 часа), так и в течение двух суток наиболее существенно повлияли на ход метаболических процессов в семенах.

Активность каталазы в семенах культурной сои значительно ниже уровня активности каталазы контрольного варианта, в то время как показатели активности пероксидазы в семенах опытных растений находятся выше уровня контрольного варианта (рис. 13).

Фенологические фазы

□ контроль

02 ч

012 ч

« I

s 2 i 1

g 100-

Фенологические фазы

Г □ контроль ШГч 0

12 ч

Катал аза

Пероксидаза

Рис. 13 Действие низких положительных температур на активность ферментов в семенах сорта Лидия, 2008 - 2010 гг. после стресса в фазе: 1 - 3 тройч. листа, 2 - цветения, 3-бобообразования.

Механизмы защиты растений дикорастущей формы сои выражены сильнее, чем у культурной сои, так как активность каталазы в семенах КА 1344 в пределах контроля (рис. 14). Активность перок-сидазы у формы КА 1344 в зависимости от времени и фазы воздействия возросла по отношению к контролю в 2 - 3 раза (рис. 14).

Каталаза Пероксидаза

Рис. 14 Действие низких положительных температур на активность ферментов в семенах форма КА 1344, 2008 - 2010 гг.

Действие холодового стрессора на растения сорта Лидия в фазе цветения в течение двух часов не оказали отрицательного действия на активность каталазы и пероксидазы в семенах, в то время как действие длительного стресса на растения способствовало снижению активности ферментов в семенах (рис. 13).

Выявлено отрицательное действие низкотемпературного стрессора на растения формы КА 1344 в фазе цветения. Удельная активность каталазы ниже уровня активности контрольного варианта, причем кратковременный стресс привел к большему снижению активности каталазы. Вероятно, более длительное действие стресса приводит к активизации механизмов защиты антиоксидантной системы. Данная тенденция прослеживается и при анализе активности каталазы в семенах культурной и дикой сои после действия стресса в фазе бобообразования, а также при анализе активности пероксидазы в семенах сорта Лидия.

Таким образом, было установлено более значительное отрицательное действие низких положительных температур на активность окислительно-восстановительных ферментов в течение двух часов. Более длительный холодовой стресс активизировал механизмы защиты антиоксидантной системы, что способствовало росту активности ферментов по отношению к уровню активности в контрольном варианте.

Влияние низких положительных температур на содержание витаминов в листьях и семенах G. шах и G. soja

В фазе третьего тройчатого листа в листьях растений культурной и дикорастущей формы сои максимальное количество витаминов отмечено после длительного воздействия низких температур, содержание витаминов увеличивается по отношению к контролю в 2-3 раза и 5 раз соответсвенно.

Действие стресса в течение всего периода вегетации способствовало росту количества витаминов и в семенах.

Максимальное содержание количества аскорбиновой кислоты в семенах отмечено после действия стресса на растения в фазе третьего тройчатого листа у сорта Лидия, а у КА 1344 максимум зафиксирован в фазе цветения.

После действия холодового стресса на растения отмечены резкие колебания в содержании каротина в семенах опытных растений. Содержание каротина в семенах опытных растений выше, чем в контрольном варианте в 3 и более раз. В то время как уровень содержания аскорбиновой кислоты в семенах опытных растений изменяется не значительно.

После действия холодового шока по фазам в течение всего периода вегетации содержание каротина в семенах культурной и дикорастущей формы сои значительно выше содержания аскорбиновой кислоты.

После действия низкотемпературного стресса в фазе цветения отмечено максимальное содержание токоферола в семенах в 5 раз по отношению к контролю.

2.3 Влияние различной длительности дня на антиокси-дантную систему сои

У сои под влиянием различной длины дня происходят большие изменения периода вегетации. Период всходы — цветение у растений, выращенных при коротком дне, составляет 30 дней у сорта Марината и 34 дня у формы КА - 1344, в контроле этот период составил до 40 дней. Созревание семян в опытном варианте отмечено через 40 - 42 дня после начала цветения. В целом период вегетации растений выращенных при коротком дне у сорта Марината и формы КА 1344 составил в среднем 90 дней, в контрольном варианте эта цифра составляет 118 и 95 дней соответственно.

Сокращенный световой день способствовал изменению и биометрических показателей. Растения опытного варианта ниже растений контроля в 2,3 и 2,5 раза у сорта Марината и формы КА 1344 соответственно.

Недостаточное количество света в первой половине вегетации отрицательно сказалось на биометрических показателях данной культуры, что в свою очередь привело к снижению продуктивности растений сои ~ на 30 - 40 %.

В фазе третьего тройчатого листа активность каталазы опытных растений культурной и дикорастущей формы сои находится в пределах активности контрольного варианта Активность пероксидазы у сорта Марината возрастает, у КА 1344 ниже контроля.

В фазе цветения отмечен рост активности каталазы и пероксидазы у сорта Марината и КА 1344 (табл. 1).

После цветения растения опытного варианта росли при естественном световом дне. Сокращение длительности дня в генеративный период не привело к снижению активности каталазы и пероксидазы в фазе бобообразования у формы КА 1344 и у Маринаты (табл.1).

Анализ активности ферментов в семенах дикорастущей формы сои указывает на устойчивость растений к действию стрессового фактора, в данном случае короткого светового дня. У формы КА 1344 отмечен максимальный рост активности пероксидазы на 20 % по отношению к контролю, активность каталазы возрастает на 27 % (табл. 1).

Таблица 1

Влияние различной длительности дня на активность окислительно-восстановигепьныхферментов (2008-2010 гг.)_

Фаза раз- Сорт Активность катала- Активность перокси-

вития зы, усл. ед. х 10'3 дазы, усл.ед. х 10 "2

контроль стресс контроль стресс

Третий Марината 2,1 2,3 81,0 236,0

тройчатый лист

КА - 1344 2,1 2,1 52,4 43,0

Цветение Марината 12,0 17,0 50,0 59,0

КА - 1344 37,0 68,0 32,0 30,0

Новообра- Марината 9,8 12,6 8,3 14,6

зование КА - 1344 9,7 11,6 16,5 21,9

Семена Марината 4,0 4,0 18,6 17,4

КА - 1344 15,0 19,0 509,7 611,6

Материалы исследований последних лет указывают на существенные изменения в содержании витаминов у групп растений с разной фотопериодической реакцией, особенно если их помещали в несвойственный им световой режим.

Так в семенах было определено содержание наиболее значимых витаминов антиоксидантной системы - аскорбиновой кислоты и каротина. В литературе встречаются данные о том, что сокращение продолжительности дня увеличивает содержание аскорбиновой кислоты, что отмечено и в наших исследованиях. В семенах растений культурного сорта, выращенных при коротком дне, содержание аскорбиновой кислоты в 2 раза выше, чем в семенах растений, выращенных в естественных условиях. Содержание каротина, наоборот, уменьшилось на 34 % по отношению к контролю.

У формы КА 1344 содержание аскорбиновой кислоты в семенах растений, выращенных при коротком дне, на 23 % ниже контрольного варианта. Содержание каротина осталось неизменным. Различный световой день в первой половине вегетации не оказал влияния на содержание токоферола в семенах сои.

выводы

1.Установлено, что недостаток влаги в почве приводит к достоверному снижению биометрических показателей и продуктивности, по сравнению с избытком; тепловой шок (+45°С) оказывает более негативное влияние на рост и развитие растений, чем холо-довой стресс (+5°С), чем продолжительнее воздействие температурного стресса, тем ниже продуктивность; возделывание сои при коротком дне (12 ч) приводит к снижению продуктивности.

2. Переувлажнение почвы приводит к достоверному увеличению активности каталазы и снижению количества низкомолекулярных антиоксидантов в листьях и семенах сои, при дефиците влаги активность пероксидазы увеличивается. Характер изменения активности ферментов в листьях культурной и дикорастущей сои под влиянием избыточного и недостаточного увлажнения почвы идентичен.

3. Кратковременное действие высоких положительных температур (в течение 2 часов) на растения способствует росту активности антиоксидантных ферментов. Длительное действие теплового шока (+ 45°С 12 часов) приводит к инактивации ферментов. Наиболее чувствительна соя к действию теплового шока в фазе цветения.

4. Накопление аскорбиновой кислоты и каротина в листьях сои зависит от продолжительности воздействия высоких положительных температур, фазы развития растения и генетической программы. Максимальное количество низкомолекулярных антиоксидантов отмечено у G. soja в фазе бобообразования, у G. тах - в фазе цветения. Содержание токоферола в семенах зависит от действия стрессора как на G. шах, так и на G. soja, исключение составляет действие короткого дня, при котором содержание токоферола не изменяется.

5. Под действием низкотемпературного стрессора достоверно изменяется активность каталазы, пероксидазы и содержание низкомолекулярных антиоксидантов. Действие температурного стрессора способствовало формированию семян с низкой каталазной и высокой пероксидазной активностью. Максимально угнетающее действие холодового стрессора проявляется в фазе бобообразования.

6. Сокращение продолжительности дня не оказало достоверного влияния на активность ферментов и на содержание витаминов в листьях культурной и дикорастущей сои, в семенах G. soja наблюдается рост активности пероксидазы.

Предложения для практической селекции: 1.При селекции на повышение адаптационного потенциала сои, рекомендовать использовать генотипы с высокой удельной активностью ферментов и высоким содержанием витамина С, Е и каротина в семенах.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хайрулина, Т.П. Влияние влажности почвы на активность пероксидазы и каталазы в листьях G.max и G.soja / Т.П. Хайрулина, Е.А. Семенова // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: сб. науч. трудов / под общ. ред. профессора Л.Г. Колесниковой. - Благовещенск: Изд-во БГТТУ, 2009. - Вып. 11. - С. 86 - 94.

2. Хайрулина, Т.П. Влияние влажности почвы на активность окислительно-восстановительных ферментов в листьях G.max и G.soja / Т.П. Хайрулина, Е.А. Семенова // Адаптивные технологии в растениеводстве Амурской области // Сб. науч. тр. ДальГАУ. -Вып. 5.-С. 127-133.

3. Хайрулина, Т.П. Ферменты антиоксидантной системы G. тах и G. soja при тепловом шоке / Т.П. Хайрулина // Наука в современном мире. Материалы II - й международной научно-практической конференции (30 июля 2010 г.) - Москва: изд. Спутник, 2010. - С. 200 - 203.

4. Хайрулина, Т.П. Антиоксидантная система семян культурной сои в условиях недостаточного и избыточного увлажнения / Т.П. Хайрулина, П.В.Тихончук, Е.А. Семенова // Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды: Материалы Всероссийской научной конференции, 24 - 28 августа 2009 г. — Иркутск: НЦ PBX ВСЦН СО РАМН, 2009. - С. 500 - 502.

5. Хайрулина, Т.П. Особенности прохождения фенологических фаз роста и развития G.max и G.soja в зависимости от влажности почвы I Т.П. Хайрулина // Молодежь XXI века: шаг в будущее» - материалы X - ой региональной межвузовской научно -практической конференции, посвященной Году молодежи в Российской федерации. - Благовещенск. Изд-во Поли - М, 2009. - С. 171 - 172.

6. Хайрулина, Т.П. Изменение процессов роста у G.max и G. Soja под действием различной влажности почвы / Хайрулина Т.П. // Молодежь XXI века: шаг в будущее» - материалы XI региональной научно - практической конференции, посвященной 65 годовщине Победы в Великой отечественной войне. — Благовещенск: Изд-во АмГУ, 2010. - Ч. 3. - С. 300 - 301.

7. Хайрулина, Т.П. Влияние низкой положительной температуры на активность каталазы, пероксидазы и продуктивность сои / Т.П. Хайрулина, П.В. Тихончук, Е.А. Семенова // Достижения науки и техники, 2010. - № 7. - С. 8 - 10.

8. Хайрулина, Т.П. Антиоксидантная система защиты в листьях G.max и G.soja при водном стрессе / Т.П. Хайрулина, П.В. Тихончук, Е.А. Семенова // Вестник Алтайского государственного университета, 2010. - № 12(74). - С. 30 - 33.

9. Хайрулина, Т.П. Влияние различной длительности дня на антиоксидантную систему и продуктивность сои / Т.П. Хайрулина, П.В. Тихончук, Е.А. Семенова // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова, 2011. - №3. -С. 25 - 27.

ХАЙРУЛИНА ТАТЬЯНА ПЕТРОВНА

ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА АНТИОКСИДАНТНУЮ СИСТЕМУ И ПРОДУКТИВНОСТЬ сои

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия ЛР 020427 от 25.04.1997 г. Подписано к печати 27.05.2011 г. Формат 60x90/16. Уч.-изд.л. - 1,0. Усл.-п-л. - 1,5. Тираж 100 экз. Заказ 83.

Отпечатано в отделе оперативной полиграфии издательства ДальГАУ 675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хайрулина, Татьяна Петровна

ВВЕДЕНИЕ

1. АГРОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА G. МАХ И G. SOJA

1.1. Биологические особенности G. шах и G. soja

1.2. Особенности антиоксидантной системы растений

1.3. Влияние абиотических факторов на антиоксидантную 33 систему растений

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатические условия Амурской области

2.2. Материал для исследований и его характеристика

2.3. Схемы опытов и методика проведения исследований

3. ВЛИЯНИЕ ВЛАЖНОСТИ ПОЧВЫ НА АНТИОКСИДАНТНУЮ СИСТЕМУ СОИ

3.1. Влияние различного уровня влажности почвы на биомет- 50 рические показатели и основные фенологические фазы роста и развития растений G. max и G. soja

3.2. Влияние различного уровня влажности почвы на актив- 54 ность каталазы и пероксидазы в листьях G. шах и G. soja

3.3. Влияние различного уровня влажности почвы на актив- 58 ность каталазы и пероксидазы в семенах G. шах и G. soja

3.4. Влияние влажности почвы на содержание витаминов в ли- 60 стьях и семенах G. шах и G. soja

4. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРНОГО СТРЕССА НА АНТИОКСИДАНТНУЮ СИСТЕМУ СОИ

4.1. Действие температурного стресса на фенологические фазы 66 роста и развития G. шах и G. soja

4.2. Действие теплового шока на биометрические показатели 67 G. шах и G. soja

4.3. Действие холодового стресса на биометрические показатели G. max и G. soja

4.4. Влияние высоких положительных температур на актив- 71 ность каталазы и пероксидазы в листьях G. шах и G. soja

4.5. Влияние теплового шока на активность каталазы и перок- 76 сидазы в семенах G. шах и G. soja

4.6. Влияние высоких положительных температур на содержа- 78 ние витаминов в листьях и семенах G. шах и G. soja

4.7. Действие низких положительных температур на актив- 82 ность каталазы и пероксидазы в листьях G. шах и G. soja

4.8. Влияние холодового стресса на активность каталазы и пе- 86 роксидазы в семенах G. шах и G. soja

4.9. Влияние холодового стресса на содержание витаминов в 88 листьях и семенах G. шах и G. soja

5. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНОЙ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ДНЯ НА АНТИОКСИДАНТНУЮ СИСТЕМУ СОИ

5.1. Влияние различной длительности дня на биометрические 95 показатели и основные фенологические фазы роста и развития растений G. шах и G. soja

5.2. Влияние различной длительности дня на активность ката- 98 лазы и пероксидазы в листьях G. шах и G. soja

5.3. Влияние различной длительности дня на активность ката- 100 лазы и пероксидазы в семенах G. шах и G. soja

5.4. Влияние различной длительности дня на содержание вита- 101 минов в листьях и семенах G. шах и G. soja

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние абиотических факторов на антиоксидантную систему и продуктивность сои"

Растения живут в постоянно изменяющихся условиях окружающей среды, подвергаются действию различных абиотических и биотических факторов природы. Им приходится адаптироваться к этим факторам и формировать механизмы противодействия их негативному влиянию.

В агроэкологических условиях Амурской области потенциальную продуктивность сои не удается реализовать из-за значительных перепадов дневных и ночных температур, неравномерности выпадения осадков в течение всего периода вегетации, частых засух, ранних заморозков. В настоящее время-в сельском хозяйстве области используются сорта сои из других регионов России. Сорта сои из других регионов проходят испытания на северных участках по сортоиспытанию, так как необходимо изучить особенности реакции сортов сои на изменение длины дня для дальнейшего их использования в данном регионе.

Известно, что реакция растения на любые отклонения факторов среды от нормы включает специфические и неспецифические ответные реакции. Неспецифической реакцией является образование свободных радикалов и таких активных форм кислорода, как супероксид анион кислорода и перекись водорода, которые вызывают перекисное окисление мембранных липидов, разрушение пигментов и клеточных структур, подавление роста и развития. Однако растения располагают системой защиты от окислительной деструкции, представленной ферментами - детоксикаторами (каталаза, пероксидаза, супероксиддисму-таза) и низкомолекулярными антиоксидантами, такими как аскорбиновая кислота, а - токоферол, каротиноиды, флавоноиды и др.

Устойчивость растений к стрессам характеризует способность, растительных организмов осуществлять свои основные жизненные функции несмотря на действие неблагоприятных факторов внешней среды [213].

Для определения уровня устойчивости растение должно быть подвергнуто повреждающему воздействию, наблюдая за характером ответной реакции, можно получить информацию об устойчивости организма к действующему фактору.

Обмен веществ представляет собой проявление взаимодействия организма с внешней средой, регулируемый ферментами. Ферментные системы, связанные со многими биохимическими процессами, играют важную роль в поддержании их на необходимом уровне.

В последние годы было доказано, что и витамины являются антиоксидантами. Интенсивность процесса накопления витаминов определяется особенностями периода вегетации, количеством осадков, температурой, степенью освещенности.

Большое внимание ранее уделялось выявлению зависимости образования витаминов от различных факторов внешней среды. Однако до настоящего времени изучению ферментов и витаминов сои уделялось не достаточно внимания. Все эти материалы представляют значительный интерес для выяснения роли витаминов и ферментов в повышении устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды, а также для разработки оптимальных условий возделывания растений.

Цель работы. Изучить влияние абиотических факторов на; антиоксидантную систему О.шах и О^а , участвующую в адаптационных процессах данной культуры.

Задачи исследований:

- Изучить влияние влажности почвы на активность каталазы, пероксида-зы, содержание витаминов С, Е и каротина в листьях и семенах О.шах и О-эс^а.

- Определить активность каталазы, пероксидазы, а также содержание витаминов С, Е и каротина в листьях и семенах О.шах и О.БО^а под действием температурного стрессора.

- Установить влияние продолжительности дня на активность каталазы, пероксидазы, содержание витаминов С, Е и каротина в листьях и семенах G.max и G.soja.

- Исследовать влияние абиотических факторов на рост и развитие G.max и G.soja.

Научная новизна. Впервые проведено многостороннее исследование влияния влажности почвы, температурного стрессора на активность ферментов и содержание низкомолекулярных компонентов антиоксидантной системы в листьях и семенах G. max и G. soja, а также проведена сравнительная характеристика культурной и дикорастущей формы сои. Показано взаимное влияние компонентов антиоксидантной системы в формировании механизмов устойчивости к неблагоприятным факторам окружающей среды. Выявлено влияние абиотических факторов на продуктивность и фенологические фазы роста и развития G. max и G. soja. Установлены коэффициенты корреляции между биохимическими показателями и продуктивностью сои.

Практическая ценность исследований. Выявлено влияние влажности почвы на изменение удельной, активности ферментов, содержание витаминов . в листьях и семенах сои. Установлена закономерность изменения показателей, биометрии в зависимости от влажности почвы. Отмечено действие кратковременного и длительного температурного стресса на изменение активности ферментов и витаминов, прохождение основных фенологических фаз роста и развития, основные биометрические показатели культурной и дикорастущей формы сои. Показано, что сокращение длительности дня^ приводит к сокращению периода вегетации, снижению активности ферментов и продуктивности.

Полученные в работе данные могут быть использованы для разработки стратегии и тактики селекционных программ при создании сортов устойчивых к абиотическим стрессорам и систем адаптивного земледелия.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на научной конференции Дальневосточного государственного аграрного университета (г. Благовещенск, 2009, 2011 гг.); на межведомственной научно-практической конференции «Современные проблемы исследований в биологии» (г. Благовещенск, ВНИИ сои, 2009 г.); на всероссийской научной конференции «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды» (г. Иркутск, 2009 г.); на международной научно-практической конференции «Аграрные проблемы соесеющих территорий Азиатско-Тихоокеанского региона» (г. Благовещенск, ВНИИ сои, 2010 г.); региональных межвузовских конференциях: «Молодежь 21 века - шаг в будущее» (Благовещенск, 2009, 2010).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Хайрулина, Татьяна Петровна

выводы

Установлено, что недостаток влаги в почве приводит к более значительному снижению биометрических показателей и продуктивности по сравнению с избытком; тепловой шок (+45°С) оказывает более негативное влияние на рост и развитие растений, чем холодовой стресс (+5°С), длительный температурный стрессор в большей степени снижает продуктивность растений; чем продолжительнее воздействие температурного стресса, тем ниже продуктивность; возделывание сои при коротком дне (12 ч) приводит к снижению продуктивности.

2. Переувлажнение почвы приводит к достоверному увеличению активности каталазы и снижению количества низкомолекулярных антиоксидантов г в листьях и семенах сои, при дефиците влаги активность пероксидазы увеличивается. Характер изменения активности ферментов в листьях культурной и дикорастущей сои под влиянием избыточного и недостаточного увлажнения почвы идентичен.

3. Кратковременное действие высоких положительных температур (в течение 2 часов) на растения способствует росту активности антиоксидантных ферментов. Длительное действие теплового шока (+ 45°С 12 часов) приводит к инактивации ферментов. Наиболее чувствительна соя к действию теплового шока в фазе цветения.

4. Накопление аскорбиновой кислоты и каротина в листьях сои зависит от продолжительности воздействия высоких положительных температур, фазы развития растения и генотипа. Максимальное количество низкомолекулярных антиоксидантов отмечено у G. soja в фазе бобообразования, у G. тах — в фазе цветения. Содержание токоферола в семенах зависит от действия стрессора как на G. шах, так и на G. soja, исключение составляет действие короткого дня, при котором содержание токоферола не изменяется.

5. Под действием низкотемпературного стрессора достоверно изменяется активность каталазы, пероксидазы и содержание низкомолекулярных антиоксидантов. Действие температурного стрессора способствовало формированию семян с низкой каталазной и высокой пероксидазной активностью. Максимально угнетающее действие холодового стрессора проявляется в фазе бобо-образования.

6. Сокращение продолжительности дня не оказало достоверного влияния на активность ферментов и на содержание витаминов в листьях культурной и дикорастущей сои, в семенах G. soja наблюдается рост активности перокси-дазы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хайрулина, Татьяна Петровна, Благовещенск

1. Агроклиматические ресурсы Приморского края / Дальневосточный науч.-исслед. гидрометеорол. ин-т. - JL: Гидрометеоиздат, 1973. - 148 с.

2. Агроклиматический справочник по Амурской области / Главн. Упр. Гидрометеорологической службы при Совете Мин-ров СССР. Упр. Гидрометеорологической службы Дальнего Востока. — JL: Гидрометеоиздат, 1960. — 130 с.

3. Агабейли, P.A. Антиоксиданты и антиоксидантные ферменты в регуляции мутационного процесса /АН АзССР, Ин-т ботаники. Баку: Элм, 1989. -109 с.

4. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. -656 с.

5. Айала, Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф. Айала. М.: Мир, 1984. - 230 с.

6. Акулова, Е.А. О двух формах каталазы в хлоропластах и листьях гороха / Е.А. Акулова, А.П. Смолов // Физиология и биохимия культурных растений. М., 1974. - Т. 6, вып. 4. - С. 418-422.

7. Алексеев, В.Г. О характере изменений свойств пероксидазы при адаптации растений к экстремальным условиям Севера / В.Г. Алексеев, Б.М. Кершенгольц, A.A. Попов // Физиология растений. М.: Наука, 1983. - Т. 30, вып. 6.-С. 1094-1101.

8. Алиев, Д.А. Фотосинтез и урожай сои / Д.А. Алиев, З.И. Акперов. — Москва-Баку: ИК «Родник», 1995. 126 с.

9. Андреева, В.А. Изозимный спектр пероксидазы в растениях, инфицированных вирусом L / В.А. Андреева, С.И. Омельченко, JI.A. Паутова // Труды Биолого-почвенного института. Вирусные болезни растений Дальнего Востока. Владивосток, 1973. - Т. 14. - С. 46-52.

10. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений / В.А. Андреева. М.: Наука, 1988. - 128 с.

11. Анисимов, A.A. Регуляция ферментативной активности у растений: Межвуз. сб. / Горьков. гос. ун-т им. Н. И. Лобачевского / Редкол.: А. А. Анисимов (отв. ред.) и др. Горький: ГГУ, 1990. - 95 с.

12. Бабич, A.A. Соя на корм / A.A. Бабич. М.: Колос, 1974. - 112 с.

13. Балакай, Г.Т. Соя: экология, агротехника, переработка / Г.Т. Балакай, О.С. Безуглова // Серия «Подворье». Ростов н/Д: Феникс, 2003. - 160 с.

14. Бакибаев, A.A., Метод вольтамперометрии в исследовании каталитических свойств каталазы и супероксиддисмутазы / A.A. Бакибаев, Е.И. Ко-роткова, О.И. Липских // Химия и химическая технология, 2008. Т. 51. — С. 48-50.

15. Барабой, В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии, 1991. Т. 111, вып. 6. - С.923-926.

16. Безбородов, A.M. Ферментативные процессы в биотехнологии. / А. М. Безбородов, Н. А. Загустина, В. О. Попов / Российская акад. наук, Ин-т биохимии им. А. Н. Баха. — М.: Наука, 2008. 334 с.

17. Беликов, И.Ф. Соя в Приморском крае / И.Ф. Беликов, И.Г. Ткаченко. -Владивосток, 1961. 144 с.

18. Беликов, И.Ф. Биологические особенности сои дальневосточных сортов и вопросы её агротехники / И.Ф. Беликов, И.А. Холупенко // Всесоюзное совещание по вопросам биологии сои в Советском Союзе. — Владивосток, 1967.- С. 7-8.

19. Биохимия / В.Г. Щербаков, В.Г. Лобанов, Т.Н. Прудникова и др. / Под ред. В.Г. Щербакова. Издание 2-е, перераб. и доп. - Спб.: ГИОРД, 2003. - 440 с.

20. Благовещенский, A.B. Ферменты и холодостойкость растений / A.B. Благовещенский // Физиология устойчивости растений: тр. конф., 3-7 марта 1959 г. -М.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. С. 105-106.

21. Богач, П.Г. Структура и функции биологических мембран / П.Г. Богач М.Д. Курский, Н.Е. Кучеренко, В.К. Рыбальченко. К., Вища школа, 1981.-336с.

22. Браун, Г.Н. Механизм белкового синтеза в связи с морозостойкостью растений / Г.Н. Браун. М., 1983. - 124 с.

23. Бурлака, В.В. Растениеводство Дальнего Востока / В.В. Бурлака. — Хабаровск: кн. изд-во, 1970.-400 с.

24. Ващенко, А.П. Селекция сои в Японии / А.П. Ващенко, Ю.П. Мя-кушко // Новости с.-х. науки и практики, 1968. №12. - С. 23-30.

25. Ващенко, А.П. Селекция и возделывание сои в Японии / А.П. Ващенко, В.Г. Рейфман // Сельское хозяйство за рубежом. Сер. Растениеводство. — 1970. — № 5. — С. 41—43.

26. Владимиров, Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросовский Образовательный Журнал. 2000. Т. 6, №12. - С. 13-19.

27. Выхрестюк, Н.П. Белки Приморских сортов сои и их аминокислотный состав: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 093 / Н.П". Выхрестюк. — Владивосток, 1968. 28 с.

28. Витамины и минералы./Пер. с англ.-М.: ЭКСМО-Пресс, 2001.— 318 с.

29. Гавриленко, В.Ф. Большой практикум по физиологии растений / В.Ф. Гавриленко, М.Е. Ладыгина. М.: Высшая школа, 1975. - 124 с.

30. Газарян, И.Г. Пероксидазы растений / И.Г. Газарян // Итоги науки и техники, сер. Биотехнология. М., 1992. — Т. 36. - С. 4-30.

31. Галактионов, С.Г. Биологически активные / С.Г. Галактионов. — М.: Молодая гвардия, 1988. 270 с.

32. Герасимов, A.M., Тиолзависимое образование супероксидного радикала менадионом и викасолом / A.M. Герасимов, A.C. Захаров // Биохимия. —1985. Т. 83. - №2. - С. 147-150.

33. Гигрин, В.В. Окислительные, липолитические и протекторные ферменты в листьях устойчивых и восприимчивых к ржавчине растений пшеницы / В.В. Гигрин // Физиология растений. М., 1988. - Т. 35, вып. 6. - С. 1198-1201.

34. Глазко, В.И. Генетика изоферментов животных и растений / В.И. Глазко, И.А. Созинов; под ред. A.A. Созинова. Киев: «Урожай», 1993. -528 с.

35. Глазко, В.И: Генетический детерминированный полиморфизм ферментов у некоторых сортов сои (Glicine max) и дикой сои (Glicine soja) / В.И. Глазко // Цитология и генетика, 2000. Т. 34. - №2. - С. 77-83.

36. Глемжа, А. Методы определения ферментативной активности и их унификация: Тр. ВНИИ прикл. энзимологии. Вып. 4 / А. Глемжа / Ин-т биохимии АН ЛитССР. Вильнюс: Мокслас, 1979. - 167 с.

37. Громова, А.И. Зависимость урожайных качеств семян сои от сроков посева / А.И. Громова // Проблема сельского хозяйства Приамурья. Благовещенск: Хабаровское кн. изд-во, 1966. - Т.1. - С. 138-141.

38. Громова, А.И. Разнокачественность семян сои, причины ее возникновения и возможности использования: Автореф. дис. канд. с/х. наук: 06.01.09 / А.И. Громова; Биолого-почвенный институт ДВ филиал СО АН СССР. Благовещенск, 1967. - 26 с.

39. Губанов, П.Е. Соя на орошаемых землях Поволжья / П.Е. Губанов, К.П. Калиберда, В.Ф. Кормилицын М.: Россельиздат, 1987. - 94 с.

40. Дарканбаев, Т.Б. Ферменты и качество зерна: Сб. ст. / АН КазССР, Ин-т молекуляр. биологии и биохимии / Т.Б. Дарканбаев. Алма-Ата: Наука КазССР, 1987. - 172 с.

41. Делянин, Н.В. Механизмы антиоксидантной защиты организма при изменении режима кислородного обеспечения / Н.В. Делянин, A.M. Герасимов//Материалы международной научной конференции. Гродно, 1993.-С.18- 19.

42. Диксон, М. Ферменты / М. Диксон, Э. Уэбб ; перевод с англ. JI.M. Гинодмана, М.И. Левянт; под ред. В.К. Антонова и А.Е. Браунштейна. М.: Иностранная литература, 1982. - Т. 1. - 389 с.

43. Душейко, A.A. Витамин А: Обмен и функции /A.A. Душейко. Киев: Наукова думка, 1989. - 288 с.

44. Енкен, В.Б. Соя / В.Б. Енкен. М.: Сельхозгиз, 1963. - 336 с.

45. Ермаков, А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков и др. Л.: Агропромиздат, 1987. - 430 с.

46. Жарких, A.A. Интенсивность некоторых процессов у сои при пониженной освещенности / A.A. Жарких // Биология, генетика и микробиология сои: науч. тр. ВНИИ сои. Новосибирск, 1976. - С. 17-21.

47. Жоров, Ю.А. Урожай сои в зависимости от влагообеспеченности на обыкновенных черноземах / Ю.А. Жоров // Режимы орошения и технология программирования выращивания сельскохозяйственных культур на Северном Кавказе. Новочеркасск, 1989. - С. 40-44.

48. Жученко, A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): монография: в 2 т. / A.A. Жученко. М.: Изд-во РУДН, 2001. — Т. 1.-780 с.

49. Заверюхин, В.И. Возделывание сои на орошаемых землях / под ред. A.A. Собко. М.: Колос, 1981. - 159 с.

50. Закиряева, С.А. Активность каталазы, полифенолксидазы и перокси-дазы сои в зависимости от минеральных удобрений / С.А. Закиряева // Вопросы почвоведения и агрохимии в Узбекистане. — Ташкент: Изд во Таш-ГУ, 1987. - С.32 -36.

51. Зенков, Н.К. Окислительный стресс. Биохимические и патофизиологические аспекты / Н.К. Зенков, В.З. Лапкин, Е.Б. Меньшикова. М.: Наука /

52. Интерпериодика, 2001. 343с.

53. Зернобобовые культуры / Д. Шпаар и др.; под общей ред. Д. Шпаара. Мн.: ФУАинформ, 2000. - 264 с.

54. Золотницкий, В.А. Дикая соя на Дальнем Востоке / В.А. Золотницкий // Бюллетень главного ботанического сада. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. -Вып. 49. С. 66-70.

55. Золотницкий, В.А. Соя на Дальнем Востоке / В.А. Золотницкий; под ред. Е.А. Старостина. — Хабаровск: кн. изд-во, 1962. 248 с.

56. Ивакин, А.П. Определение жаростойкости овощных культур по термостабильности пероксидазы и ее изоформ: Метод, указания / ВАСХНИЛ, ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова / Сост. А. П. Ивакин, А. А. Грушин. Л.: ВИР, 1990: - 25 с.

57. Иваченко, Л.Е. Активность и множественные формы некоторых ферментов в семенах сои, выращенных в условиях Приамурья / Л.Е. Иваченко, O.A. Селихова // Тезисы докладов III съезда биохимического общества. -Сант-Петербург, 2002. С. 586.

58. Иваченко, Л.Е. Влияние условий выращивания сои на антиоксидантную систему ее семян / Л.Е. Иваченко, О.А.Селихова, В.К. Гинс // Вестник РАСХН. 2004. - №4. - С. 55-57.

59. Калиберда, К.П. Соя при орошении / К.П. Калиберда, П.Е. Губанов, В.И. Руденко. М.: Россельхозиздат, 1980. - 69 с.

60. Карташова, Е.Р. Полифункциональность растительных пероксидаз и их практическое использование / Е.Р. Карташова, Г.Н. Руденская, Е.В. Юри-на // Сельскохозяйственная биология, 2000. № 5. — С. 63 — 70.

61. Кения, М.В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе / М.В. Кения, А.И. Лукиш, Е.П. Гуськов // Успехи соврем, биол. 1993. - Т. 113. - вып. 4. - С. 456-469.

62. Кинесарина, И.А. Особенности водного режима бобовых культур / И.А. Кинесарина // Физиология растений, 1966. Т. 13, №1. - С. 63-74.

63. Кисилевич, Р.Ш., Об определении витамина Е в крови / Р.Ш. Киси-левич, С.И. Скварко // Лабораторное дело, 1972. № 8. - С. 473-475.

64. Климов, C.B. Адаптация растений к стрессам через изменение до-норно-акцепторных отношений на разных уровнях структурной организации // Успехи современной биологии. 2008. - Том 128. - № 3. - С. 281-299.

65. Конарев, В.Г. Белки растений как генетические маркеры / В.Г. Кона-рев. М.: Колос, 1983. - 320 с.

66. Короневский В.И. К методике статистической обработки данных многолетних полевых опытов / В.И. Короневский // Земледелие, 1985. — № 11.-С. 56-57.

67. Корочкин, Л.И. Генетика изоферментов и проблемы адаптации / Л.И. Корочкин // Экологическая генетика и эволюция. — Кишинев: Штиинца, 1987.-С. 135-146.

68. Кошкин, Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е.И. Кошкин. М.: Дрофа, 2010. - 638 с.

69. Коэн, Ф. Регуляция ферментативной активности: Пер. с англ. /Ф. Коэн. М.: Мир, 1986. - 144 с.

70. Краснова, Н. С. Химический состав, функциональные свойства и перспективы применения соевых белковых продуктов в хлебопечении / Н.С. Краснова, Ж.В. Пуриче, Г. Е. Чикало // Хранение и переработка сельхозсы-рья. 2001. - № 4. - С. 43-44.

71. Кретович, В.Л. Биохимия растений: Учеб. для биол. спец. ун.-ов. — 2е изд. перер. и доп. / В.Л. Кретович. М.: Высш. школа, 1986. - 502 с.

72. Кретович, В.Л. Введение в энзимологию / В.Л. Кретович. — 3-е изд., доп. и перераб., испр. — М.: Наука, 1986. 336 с.

73. Ли Т.К., Антиоксидантная система в корнях двух контрастных экоти-пов Sedum alfredii при повышенных концентрациях цинка / Т.К. Ли, Л.Л. Лу, Е. Жу и др. // Физиология растений. 2008. - Т. 55. - № 6. - С.886-894.

74. Лопаткина, Э.Ф. Зависимость этапов продолжительности органогенеза сои от условий внешней среды / Э.Ф. Лопаткина // Биология, генетика и микробиология сои. Новосибирск, 1976. - С. 30-35.

75. Лукьянова, Л.Д. Кислородзависимые процессы в клетке и ее функциональное состояние. / Л.Д. Лукьянова, Балмуханов Б.С., Уголев А.Т. М.: Наука, 1982.-С. 298.

76. Лыков, A.M. Практикум по земледелию с основами почвоведения /

77. A.М. Лыков, A.M. Туликов. М.: Агропромиздат, 1985. - 207 с.

78. Лысогоров, С.Д. Орошаемое земледелие — 5е изд. доп. и перераб. / С.Д. Лысогоров, В.А. Ушкаренко. М.: Колос, 1995. - 447 с.

79. Ляхович, В.В., Активированные кислородные метаболиты в моноокси-дазных реакциях. / В.В. Ляхович, В.А. Вавилин, Н.К. Зенков, Е.Б. Меньшикова //Бюллетень СО РАМН, №4 (118), 2005. С.7-12.

80. Максимов, И.В. Поиск хитин специфичных пероксидаз в растениях / И.В. Максимов, Е.А. Черепанова, P.M. Хайруллин // Вестник Башкирского университета. 2001, № 2 (II). С. 95-98.

81. Макурина, О.Н. Химия белка и ферментов / Федеральное агентство по образованию, Гос. образовательное учреждение высш. проф. образования "Самарский гос. ун-т", биологический фак-т., каф. биохимии. Самара, Са-мар. Гос. ун-т, 2007. - 99 с.

82. Малыш, Л.К. Некоторые вопросы цветения сои, связанные с методикой- гибридизации / Л.К. Малыш, Т.П. Рязанцева // Труды Амур. с.-х. опытной станции. Хабаровск: кн. изд-во, 1968. - Т. 2, вып. 1. - С. 38-48.

83. Малыш, Л.К. Сортовые различия прорастания семян сои при пониженных температурах в лабораторных и полевых условиях / Л.К. Малыш,

84. B.А. Бобриков // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1984.-Вып. 27.-С. 3-10.

85. Малыш, JI.К. Сортовая реакция сои на кратковременные понижения температуры в период налива бобов / Л.К. Малыш, К.С. Малышев // Приемы повышения продуктивности в соеводстве / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1991.-С. 3-9.

86. Меньшикова, Е.В. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов / Е.В. Меньшикова, H.H. Зенков //Успехи современ. биологии. 1993. - Т. 113, вып. 4. - С. 442-453.

87. Метелица, Д.Н. Активация кислорода ферментными системами / Д.Н. Метелица. М., 1982.-186 с.

88. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1971. Вып. 1. - 248 с.

89. Миннибаева, Ф.В., Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе / Ф.В. Миннибаева, Л.Х. Гордон // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - № 3. - С. 459^-464.

90. Мосс, Дж. Запасные белки семян бобовых растений / Дж. Мосс, Дж. Перналле // Химия и биохимия бобовых; перевод с англ. К.С. Спектро-ва; под ред. М.Н. Запрометова. М.: Агропромиздат, 1986. - С. 111-192.

91. Мосс, Д. Ферменты: Пер. с англ. H.A. Райской / Д.Мосс. М.: Мир, 1970.-128 с.

92. Мызина, С.Д. Биологически активные соединения. Витамины, гормоны и биорегуляторы: Учеб. пособие / С. Д. Мызина, Л. М. Халимская. -Новосибирск: Новосиб. гос. ун-т, 2006. — 70 с.

93. Набиев, М.Г. Изучение агробиологических особенностей сортов и подбор исходного материала для селекции сои в полевых условиях Ажербайджана: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05 / М.Г. Набиев. Одесса, 1987.-23с.

94. Новак, А.Г.Соя на Дальнем Востоке / А.Г. Новак. Владивосток, 1960.-302 с.

95. Оборская, Ю.В. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность сортов сои при разных сроках посева: дис. . канд. с/х наук: 06.01.09: защищена 02.11.05: утв. 20.01.06 / Оборская Юлия Васильевна. М., 2005.-207 с.

96. Овчаров, К.Е. Витамины растений / К.Е. Овчаров. — М., Колос, 1969. -328 с.

97. Паду, Э.Х. Свойства пероксидазы и фенилаланинаммиаклиазы при образовании и лигнификации клеточных стенок стебля пшеницы // Физиология растений. 1995. Т. 42. - С. 408-415.

98. Пейн, Р.К. Разработка метода для идентификации сортов сои по пе-роксидазам оболочки семян / Р.К. Пейн // Тезисы докладов III Международного симпозиума по биохимической идентификации сортов. — Л., 1987. С. 55.

99. Перепадя, Ю.Г. Особенности дыхания и ферментной активности перцев в связи с устойчивостью к неблагоприятным условиям среды / Ю.Г. Перепадя, Г.П. Диканев // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Л., 1977. - Вып. 74.-С. 24-27.

100. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений: Учеб. для вузов по спец. «Агрохимия и почвоведение». 5-е изд. доп. и перераб. / Б.П. Плешков. - М.: Агропромиздат - дэт, 1987. - 486 с.

101. Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений / Б.П. Плешков. — М.: Колос, 1985.-256 с.

102. Плохинский, H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. 2-е изд.- М.: Изд-во МГУ, 1970. - 560 с.

103. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / О.Г. Полесская; Под ред. И.П. Ермакова. М.: КДУ, 2007. - 140 с.

104. Проскуряков, С.Я. Биология оксида азота / С .Я. Проскуряков, А.Г. Ко-ноплянникова, А.Н. Иванникова, В.Г. Скворцов // Успехи современной биологии, 1999.-Том. 119, №4. С. 380-395.

105. Проценко, Д.Ф. Холодостойкость кукурузы / Д.Ф. Проценко, П.С. Мишустина. Киев: Гос.издат. с. - х. литературы, 1962. - 211 с.

106. Пырижок, Р.Ю. Активность пероксидазы проростков кукурузы в условиях теплового стресса / Р.Ю. Пырижок, P.A. Волков, И.И. Панчук // Физиология и биохимия культурных растений, 2009. Т.41, № 1. - С. 44—50.

107. Розенгарт, В.И. Ферменты двигатели жизни / В.И. Розенгарт. — Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1983. - 160 с.

108. Райдер, К. Изоферменты / К. Райдер, К. Тейлор ; перевод с анг. М.Д. Гроздовой. -М.: Мир, 1983.-107 с.

109. Рубин, Б.А. Об изоферментах пероксидазы в клубне картофеля / Б.А. Рубин, Е.В. Будилова // ДАН СССР. М., 1970. - Т. 190, вып. 3. - С. 722-724.

110. Рубин, Б.А. Изменение пероксидазной активности листьев пшеницы под влиянием заражения Puccinia graminis у сортов, различающихся по устойчивости / Б.А. Рубин, Е.В. Юрина // Докл. ВАСХНИЛ. М., 1974. -№3. - С. 7 - 9.

111. Рубин, Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова. — М.: Высшая школа, 1975. 320 с.

112. Рысс, С.М. Витамины (Физиологическое действие, обмен, терапия)- изд. 2е, переработ, и доп. / С.М. Рысс. Л.: Медгиз, 1963. - 376 с.

113. Рязанцева, Т.П. Сорта сои Дальнего Востока / Т.П. Рязанцева, Л.К. Малыш Благовещенск: Амурское отд. Хабаровского кн. изд-ва, 1974. - 78 с.

114. Савич, И.М. Пероксидазы — стрессовые белки растений // Успехи современной биологии 1989. Т. 107. С. 406-417.

115. Садвакасова, Г.Г. Некоторые физико-химические и физиологические свойства пероксидазы растений / Г.Г. Садвакасова, P.M. Кунаева // Физиология и биохимия культурных растений. М., 1987. - Т. 19, № 2. - С. 107119.

116. Сарсенбаев, К.Н. Роль ферментов в устойчивости растений / К.Н. Сарсенбаев, Ф.Л. Полимбетова. — Алма-Ата: Наука, 1986. 184 с.

117. Северина И.С. Растворимая гуанилатциклаза в молекулярном механизме физиологических эффектов оксида азота / И.С. Северина // Биохимия,- 1998. Т. 63. - вып. 7. - С. 939-947

118. Селекция сельскохозяйственных растений на Дальнем Востоке / под ред. Н.Ф.Кузина. Хабаровск: Книжное изд - во, 1987. - С. 51-60.

119. Селихова, O.A. Влияние экологических условий на содержание витамина А и С в семенах сои / O.A. Селихова // Будущее Амурской науки: Тр. АмурНЦ ДВО РАН. Благовещенск, 2002. - С. 344-346.

120. Семенова, Е.А. Активность каталазы, пераксидазы и амилазы в течение вегетационного периода сои сорта ВНИИС-1 / Е.А. Семенова, JI.E. Иваченко // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Благовещенск: БГПУ, 2002. -Вып.6. - С. 126-133.

121. Семенова, Е.А. Биохимическая адаптация Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja в онтогенезе: монография / Е.А. Семенова, П.В. Тихончук. — Благовещенск: ДальГАУ, 2006. 108 с.

122. Семенова, Е.А. Энзиматическая активность семян G. max и G. Soja в период созревания / Е.А. Семенова // Доклады РАСХН. — М., 2006. — № 1.-С. 15-17.

123. Семенова, Е.А. Энзиматическая активность некоторых ферментов G. max и G. Soja / Е.А. Семенова // Вестник РАСХН. 2006. - №3. - С. 33-35.

124. Семкина, JI.A. Изменчивость изоферментных спектров пероксидазы у сосны обыкновенной / JI.A. Семкина Свердловск: УНЦ АН СССРД985. — 70 с.

125. Система земледелия Амурской области / А.Я. Ала и др.; отв. ред. В.А. Тильба. Благовещенск: ИПК «Приамурье», 2003. - 302 с.

126. Сичкарь, В.И. Влияние пониженной температуры на рост и развитие растений сои / В.И. Сичкарь // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1988. - Вып. 4. - С. 9-15.

127. Сичкарь, В.И. О холодоустойчивости растений сои / В.И. Сичкарь // Сельскохозяйственная биология, 1984. — № 6. С. 11-15.

128. Скулачев, В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло / В.П. Скула-чев // Соросовский образовательный журнал; под ред. Сойорер В.Н. М.: Изд-во МГУ, 1996. - № 3. - С. 4-10.

129. Скулачев, В.П. Альтернативные функцииклеточного дыхания / В.П. Скулачев // Соросовский Образовательный Журнал, 1998. №8. - С. 2-7.

130. Скулачев, В.П. Эволюция, митохондрии и кислород / В.П. Скулачев // Соросовский Образовательный Журнал, 1999. -№9. С. 1-7.

131. Скулачев, В.П. Явления запрограммированной смерти. Митохондрии, клетки и органы: роль активных форм кислорода / В.П. Скулачев //Соросовский Образовательный Журнал, том 7, №6, 2001. с. 4-10.

132. Созинов, A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / A.A. Созинов. М.: Наука, 1985. - 272 с.

133. Соя; перевод с англ. K.M. Селивановой; под ред. В.Б. Енкена. М.: Колос, 1970.-296 с.

134. Соя / С.Д. Арабаджиев и др.; пер. с болг. Е.С. Сигаева. М.: Колос, 1981.-195 с.

135. Соя / Ю.П. Мякушко и др.; под ред. Ю.П. Мякушко, В.Ф. Баранова. М.: Колос, 1984. - 332 с.

136. Соя (интенсивная технология); ответст. за выпуск А.Д. Сорокин. — М.: Агропромиздат, 1988. 47 с.

137. Соя в южных районах Амурской области / В.И. Рафальский и др.; под общ. ред. В.Ф. Кузина / Благовещенский научно-исслед. институт сои. — Благовещенск: Хабаровское кн. изд-во, Амур, отд-ние, 1972. 124 с.

138. Соя на орошаемых землях Поволжья /П.Е. Губанов, К.П. Калибер-да, В.Ф.Кормилицин. М.: Россельхозиздат, 1987. - 95 с.

139. Степанова, В.М. Биоклиматология сои / В.М. Степанова. JL: Гид-рометеоиздат, 1972. - 124 с.

140. Степанова, В.М. Климат и сорт. Соя / В.М. Степанова. JL: Гидро-метеоиздат, 1985. - 183 с.

141. Структура и функции активных центров ферментов. Сборник, посвященный 70-летию со дня рождения академика А. Е. Бранунштейна. М.: Наука, 1974. - 208 с.

142. Сунь Син-Дун. Соя / Сунь Син-Дун ; пер. с кит. A.M. Кайгородова. -М.: Сельхозгиз, 1958. 248 с.

143. Титов, А.Ф. Изопероксидазы растений / А.Ф. Титов // Успехи современной биологии. Петрозаводск, 1975. - Т. 80, вып. 1. - С. 102-115.

144. Титов, А.Ф. Полиморфизм ферментных систем и устойчивость к экстремальным (низким) температурам / А.Ф. Титов // Успехи современной биологии. Петрозаводск, 1978. - Т. 85, вып. 1. - С. 63-70.

145. Тихончук, П.В. Экологические основы мобилизации генетических ресурсов сои: монография / П.В. Тихончук Благовещенск: ДальГАУ, 2004. -177 с.

146. Труфанов, A.B. Биохимия витаминов и антивитаминов — изд. 2-е пе-рераб. И доп. / A.B. Труфанов. М.: Колос, 1972. - 328 с.

147. Тучкова, Ю.Г. Влияние температуры и влажности почвы на прорастание семян сои / Ю.Г. Тучкова // Вопросы растениеводства в Приамурье. —

148. Благовещенск: Амурское отд. Хабаровского книжного изд-ва, 1973. С. 75-76.

149. Уилкинсон, Дж. Изоферменты / Дж. Уилкинсон; перевод с англ. Б.И. Курганова; под ред. В.О. Шпикитера. М.: Мир, 1968. - 224 с.

150. Феоктистова, Н. А. Содержание витамина С в кориандре / H.A. Феоктистова, Д.Д. Аланян // Химия и химическое образование на рубеже веков. Материалы Амурской межрегиональной научно-практической конференции. Благовещенск, 2001. - С. 71-72.

151. Филиппович, Ю.Б. Практикум по общей биохимии: Учебное пособие для студентов хим. спец. пед. инс.-ов / Ю.Б. Филиппович, Т.А.Егорова, Г.А. Севастьянова; Под общ. ред. Ю.Б. Филипповича. 2е изд. перераб. — М.: Просвещение, 1982-С. 146-147.

152. Халгаш, Я. Биокатализаторы в органическом синтезе. М.: Мир, 1991.-204 с.

153. Хауэлл, Р.В. Физиология сои / Р.В. Хауэлл // Соя. М.: Колос, 1970. -С. 99- 164.

154. Хван, A.B. Влияние избыточного увлажнения почвы на некоторые физиологические процессы и урожай сои / A.B. Хван // Всесоюзное совещание по вопросам биологии и возделывания сои в Советском Союзе. — Владивосток, 1967. С. 77-79.

155. Хван, A.B. Влияние недостаточного и избыточного увлажнения почвы на некоторые физиологические показатели и урожай сои / A.B. Хван // Вопросы биологии. Благовещенск, 1969. - С. 104-116.

156. Хван, A.B. Влияние избыточного увлажнения почвы на содержание витамина С и каротина в сое / A.B. Хван // Вопросы биологии. Благовещенск, 1969. - С. 124-130.

157. Хван, A.B. Переувлажнение почвы и растение / A.B. Хван // Флора Дальнего Востока. Благовещенск, 1977.-С. 152-178.

158. Хочачка, П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Дж. Сомеро; перевод с англ. Ю.И. Дашкевича; под ред. и с предис. Е.М. Крепса. -М.: Мир, 1977.-398 с.

159. Ху Ю.Ф. Ферменты антиоксидантной защиты и физиологические характеристики двух сортов топинамбура при солевом стрессе / Ю.Ф. Ху, Ж.П. Лиу // Физиология растений. 2008. - Том 55. - № 6. - С. 863-868.

160. Чеснокова, Н.П. Общая характеристика источников образования свободных радикалов и антиоксидантных систем / Н.П. Чеснокова, Е.В. По-нукалина, М.Н. Бизенкова // Успехи Современного Естествознания, 2006, № 7.-С. 37-41.

161. Черноголовин, В.П. Соя в восточных районах страны / В.П. Черно-головин и др.. Благовещенск: Дальневосточный научн.-исслед. ин-т сельского хозяйства, 1971. - 125 с.

162. Чжу Чжи-инь Влияние качества света на рост и развитие сои разных экотипов / Чжу Чжи-инь // Морфогенез растений. М., 1961. - Т. 1. — С. 573-579.

163. Чиркова, Т.В. Перекисное окисление липидов и защитная роль то-коферолацетата (витамина Е) в листьях проростков пшеницы и риса в условиях аэрации и аноксии / Т.В. Чиркова, Л.О. Гобеджшвили // Вестник " СПбГУ. Сер.З, 1993, вып. 1 (№3). С.111-118.

164. Шалунова, Л.П. Изменение активности каталазы и пероксидазы в растениях сои под влиянием алюминия / Л.П. Шалунова // Проблемы соевод-ства на Дальнем Востоке: сб. научн. тр. / РАСХН. Дальневост. отд-ние. ВНИИ сои. Новосибирск, 1992. - С. 13-18.

165. Шелковников, Н.И. Влияние климатических условий на устойчивость производства сои в Приамурье / Н.И. Шелковников, Л.В. Андреева // Пути повышения устойчивости производства сои на Дальнем Востоке. — Новосибирск, 1989.-С. 103-106.

166. Шерепитко, В.В. Соя: Аспекты устойчивости, методы оценки и отбора / В.В. Шерепитко и др.. Кишинев : Штиинца, 1990. - 178 с.

167. Щегорец, О.В. Соеводство : учебное пособие / О.В. Щегорец. Благовещенск: ООО Издательская компания РИО, 2002. - 432 с.

168. Элентух, М.Э. Формообразовательный процесс у сои / М.Э. Элен-тух // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1977. -Вып. 5,6. - С. 3-6.

169. Юдин, Ф.А. Методика агрохимических исследований / Ф.А. Юдин. -М.: Колос, 1971 -272 с.

170. Ющенко, Б.И. Активность ферментов экологически разнокачественных семян сои / Б.И. Ющенко, Р.А. Дранова, Г.Н. Ефимова // Приемы,регулирования продуктивности сои: сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ Сиб. отд. Новосибирск, 1987.-С. 130-133.

171. Яаска, В. Изоферменты как молекулярно-генетические маркеры в селекции растений / В. Яаска // Молекулярные механизмы генетических процессов. М., 1985. - С. 251-266.

172. Ясар Ф. Действие засоления на антиоксидантные защитные системы, перекисное окисление липидов и содержание хлорофилла в листьях, фасоли / Ф. Ясар, С. Элиальтиглу К. Ильдис // Физиология растений. 2008. — Т. 55.-№6.-С. 869-873.

173. Bhattachrya, N.C. Adventitious root formation in. cuttings / N.C. Bhat-tachrya // Dioscorides Press, Portland, Oregon. 1988. - P. 88-101.

174. Bruce, R.R. Soil variables and interactions affecting prediction of crop yield pattern / R.R. Bruce et al. // Soil Soc; Amer. 1990. - Vol. 54. - N 2. - P. 494-501.

175. Buttery, B.R. Peroxidase activity in seeds of soybean varieties / B.R. Buttery, R.I. Buzzell // Grop Sci. 1968. -N 8. - P. 722-725.

176. Ghauhan, K.P:S. Electrophoretic variations of proteins and enzymes in relation to seed quality / K.P.S. Chauhan, M.C. Gopinathan, C.R. Babu // Seed Science and Technology. 1985. - Vol. 13. - P. 629-641.

177. Dansette, P. M. Antioxidants in therapy and preventive medicine / A. Sassi, C. Descamps, D. Mansuy: N.Y.: Plenum press, 1990. P. 209.

178. Davis, B.J. Disk electrophoresis. Method and application to human serum protein / B.J. Davis // Ann. N. Y. Acad. 1964. - Vol. 121, № 2. - P. 404-427.

179. Droillrd, M.J. Pree radical production, catalase and superoxide dismu-tase activities and membrane integrity during senescence of petals of cut carnations / M.J. Droillrd, A. Paulin, J.C. Massot // Physiol plantarum. 1987. - Vol. 71, N 2. -P. 197-203.

180. Dunleavy, J.M. Peroxidase activity in roots and leaves of soybean / J.M. Dunleavy, Urs N.V. Ramaraje // Grop Sci. 1978. - Vol. 18, N 1. - P. 104-108:

181. Dunphy, E.J. Soybean Yields in Relation to Days Between Specific Developmental Stages / E.J. Dunphy, J.J. Hanway, D.E. Green // Agron. J. 1979. -Vol. 71, N6.-P. 917-920.

182. Evans, R.O. Normalized crop susceptibility factors for corn and soybean to excess water stress / R.O. Evans, R.W. Skaggs, R.E. Sneed // Trans ASAE. -1990. Vol. 33, N 4. - P. 1153-1161.

183. Fehr, W.R. Stages of development descriptions for soybeans, Glycine max. (L.) Merr / W.R. Fehr et al. // Crop Sc. 1971. - N 11. - P. 929-930.

184. Fielder, M.R. Genetic control of four cathodal peroxidase isozymes in barley / M.R. Fielder // Heredity. 1976. - Vol. 67, N 1. - P. 39-42.

185. Filipe, M.R. Cytochemical study of catalass and peroxidase in the meso- ■■ phull of Lolium rigidum plants treated with isoproturon / M.R. Filipe, M.M. Lucas, J.M. Porleno // Plant Physiol. 1988. - Vol. 132, N 1. - P. 67-73.

186. Frei, B. Content of antioxidants, preformed lipid hydroperoxides and cholesterol as predictors of the susceptibility of human LDL to metal ion-dependent and independent oxidation/B. Frei, J.M. Gaziano //LipidRes. 1993 — P. 2135-2145.

187. Frei, B. Natural antioxidants in human health and disease. Orlando, FL: Academic Press. 1993. - P. 1135-1143.

188. Halliwell, B. Lipid peroxidation, oxygen radicals, cell damage, and antioxidant therapy / B.Halliwell, J.M.C. Gutteridge //Lancet. — 1984. — P. 13961398.

189. Jaaska V. Heterogenety and tissue specifity of some enzymes in kidney bean / V. Jaaska, V. Jaaska // Eesti. NSV Tead. Acad. Toiment. Biol. 1969. -Vol. 18, №4.-P. 408^116.

190. Kim SunYee, Inactivation of catalase and superoxide dismutase bi singlet oxygen, deriveb from photoactivated dye / Kim Sun Yee, Kwon Ok Jung, Park Jeen Woo //Biochimie. 2001. -№ 5.-P. 135-145.

191. Kpoghomou, B.K. Sensitivity to drought stress of three soybean cultivars during different growth stages / B.K. Kpoghomou, V.T. Sapra, C.A. Beyl // Z. Acker und Pflanzenbau. - 1990. - Vol. 164, N 2a. - P. 104-109.

192. Krinsky, N.L. Membrane antioxidants / N.L. Krinsky // Ann. NY. Acad. Sci.- 1988.-P.-17-33.

193. Lee, D.H. Chilling Stress-Induced Changes of Antioxidant Enzymes in the Leaves of Cucumber: In Gel Enzyme Activity Assays / D.H. Lee, C.B. Lee // Plant Sci.-2000.-Vol. 159.-P. 78-85.

194. Lowry, O.H. Protein measurement with the Folin phenol reagent / O.H. Lowry etal. //Biol. Chem. 1951. - Vol. 193, № 1. - P. 265-275.

195. Ogier, G. Biochemical, molecular and physiological aspects of plant peroxidases / G. Ogier, H. Greppin, F.J. Castillo // Ed. J. Lobarzewski. Geneve. — Geneve Univ. 1991. - P. 391-400.

196. Rayne, R.C. Some new teats and procedures for determining variety (soybeans) / R.C. Rayne // J. Seed Techn. 1978. - Vol. 3, N 2. - P. 61-77.

197. Scandalios, J. G. Genetic control of multiple molecular forms of enzymes in plants: A Review / J. G. Scandalios // Biochem. Genet. 1969. - Vol. 3, N1.-P. 37-79.

198. Sinclair, T.R. Soybean flowering date: linear and logistic models based on temperature and photoperiod / T.R. Sinclair, S. Kitani, K. Hinson, J. Bruniard, T. Horie // Crop. Sci. 1991. - Vol. 31, N 3. - P. 786-790.

199. Thorne, J.C. Character fixation and relationship to the F 2 devoured lime method of soybean breeding / J.C. Thorne, C.R. Weber, W.R. Fehr // Iowa state Journal of Science. - 1970. - Vol. 44, N 3. - P. 271-278.

200. Vegetti, G. Changes in phenylalanine-ammonia-liase, peroxidase during the development of local necrotic leaves infected with alfalfa mosaic virus / G. Vegetti, G.G. Conti, P. Pesci // Phytopathol. Ztschr. 1975. - Vol. 84, N 2. - P. 153-171.

201. Wagner, C.K. Rapid laboratory tests useful for differentiation of soybean (Glycine max.) cultivars / C.K. Wagner, M.B. McDonald // Seed. Sci. Technol. -1982.-Vol. 10, N3.-P. 431-449.

202. Год Среднесуточная температура воздуха, °С Количество осадков, мм

203. СЧ за месяц 15,0 23,3 22,2 19,4 13,4 3,6 20,0 87,0 265,0 149,0 16,0 16,0среднее многолетнее 11,9 18,5 21,6 19,3 12,3 2,5 45,0 86,0 130,0 132,0 73,0 22,0