Продукционный процесс перспективных сортов сои и люпина и его оптимизация с использоваием регуляторов роста и развития

Сулимов, Владимир Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Продукционный процесс перспективных сортов сои и люпина и его оптимизация с использоваием регуляторов роста и развития
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Продукционный процесс перспективных сортов сои и люпина и его оптимизация с использоваием регуляторов роста и развития"

На правах рукописи

Сулимов Владимир Владимирович

ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ СОИ и ЛЮПИНА И ЕГО ОПТИМИЗАЦИЯ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА И РАЗВИТИЯ

Специальность: 03.00.12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Орёл-2009

003488011

Работа выполнена в 2006-2008гг. в ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный Университет» и ГНУ ВНИИЗБК.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Павловская Нинэль Ефимовна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Амелин Александр Васильевич

кандидат биологических наук Голышкина Любовь Владимировна

Ведущая организация:

ВНИИ люпина

Защита состоится 21 декабря 2009 г. в И.30 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.052.01 в ФГОУ «Орловский государственный аграрный Университет» по адресу: 302019, г. Орёл, ул. Генерала Родина, 69.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Орловского государственного аграрного университета г. Орёл, Бульвар Победы, 19.

Автореферат разослан 20 ноября 2009 г. и опубликован в сети интернет на сайте университета http://www.orelsau.ru

Учёный секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук, профессор (__ Л.П. Степанова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Среди традиционных для России зернобобовых культур, таких как горох, вика, чечевица, однолетние виды люпина (L. luteus, L. angustifolius, L. albus) и сою (Glycine max. L.) следует рассматривать как относительно «новые» культуры кормового и пищевого использования (Посыпанов и др., 1999; 2007;Такунов, 2001; 2005; Кобозева, 2007).

Селекция сортов люпина и сои нового поколения базировалась на ин-трогрессии рецессивных генов, ускорявших морфо - физиологическую дифференциацию и специализацию сортов. Однако, нельзя не признать, что остаются не выявленными механизмы поддержания высокой продуктивности биоценозов созданных сортов при значительном колебании условий выращивания, что свидетельствует о необходимости совершенствования технологических приёмов их возделывания.

В последние годы применение синтетических регуляторов роста (химического, микробного и растительного происхождения) в целях повышения урожайности, устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды, качества и сохранности продукции становятся важным звеном в технологиях возделывания многих сельскохозяйственных культур. Отдельные соединения способны интенсифицировать ростовые процессы и адаптивные свойства культур в сверхнизких концентрациях, что весьма важно для экологически безопасного растениеводства.

Действие регуляторов роста и развития на новые сорта сои и люпина изучено недостаточно, в связи с чем настоящая работа актуальна как с теоретической, так и с практической точек зрения.

Цель и задачи исследований.

Цель исследования состояла в сравнительном изучении действия регуляторов роста и развития, выделенных из растительного сырья, гуминовых и комплексных биопрепаратов на продуктивность, фотосинтетическую и симбиоти-ческую деятельность, антиоксидантную активность, урожайность семян и содержание белка у сортов сои северного экотипа и однолетних видов люпина кормового использования.

В связи с чем требовалось решить следующие задачи:

1. Изучить влияние регуляторов роста и развития на динамику развития проростков и вегетативных органов растений люпина и сои.

2. Выявить влияние регуляторов роста и развития на антиоксидантную систему проростков люпина и сои.

3. Изучить особенности формирования симбиотического аппарата и фотосинтетическую деятельность сортов люпина и сои при влиянии регуляторов роста и развития.

4. Определить динамику общего азота в надземной массе, корнях и клубеньках сои и люпина при воздействии регуляторов роста и развития.

5. Выявить механизм формирования продуктивности семян сои и люпина под влиянием биологических регуляторов роста и разработать способ их применения.

Научная новизна исследований.

Впервые выявлен высокий стимулирующий эффект на проростках люпина и сои в результате обработки семян биологическими регуляторами роста и развития, который сопровождался активизацией антиоксидантной системы.

Установлено, что характер и уровень влияния экзогенных регуляторов на рост, развитие, фотосинтетическую деятельность, симбиотическую азотфикса-цию в значительной степени определяется генетическими особенностями сорта и комплексом абиотических факторов.

Экспериментально доказано, что действие экзогенных регуляторов роста и развития на новые сорта сои может быть усилено путём совместного применения препаратов и ШнгоЬшт.

Установлено, что флавоноид дигидрокверцитин (лариксин) оказывает влияние на накопление белка в вегетативных органах сои и усиливает его реутилизацию в формирующиеся семена.

На основании факторного анализа подтверждено, что наибольшая семенная продуктивность сортов сои и люпина с использованием регуляторов роста и развития установлена в вариантах с высоким вкладом показателей фотосинтетической деятельности и симбиотической азотфиксации.

Практическая значимость.

На основании полученных результатов разработаны рекомендации по производственному применению препаратов лариксина на сое; новосила, ла-риксина, гуминового препарата росток и биопрепарата альбит на сортах люпина, позволяющие повысить урожайность семян, которые включают:

- наиболее эффективные концентрации препаратов;

- способы обработки;

- совместную предпосевную обработку препаратом и штаммом 1ШгоЫит на сое.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

- Применение регуляторов роста и развития новосила, лариксина, росток и альбит усиливает ростовые процессы проростков люпина и сои, активизируют антиоксидантную систему, повышает лабораторную и полевую всхожесть семян.

- Предпосевная обработка семян лариксином в сочетании с инокуляцией у сои и лариксином, новосилом, росток и альбит у люпина с последующим опрыскиванием препаратами в фазу бутонизации улучшает рост и развитие растении и интенсифицирует регуляцию физиолого-биохимических процессов растений.

- Выявлены механизмы специфической и неспецифической реакции растений сортов сои и люпина на воздействие регуляторов роста и развития.

- Включение регуляторов роста и развития (новосил, лариксин, росток и альбит) в технологию возделывания сои и люпина способствует повышению урожайности семян.

Личный вклад автора состоит в разработке научной программы и выборе объектов исследований, проведении полевых и лабораторных опытов и сборе экспериментального материала, анализе полученных результатов и их статистической обработке, формулировке выводов и рекомендаций производству.

Апробация работы и публикации.

Работа докладывалась на Учёных советах ВНИИЗБК, кафедре кормопроизводства ОГАУ, конференции молодых учёных 2006г., международной научно - практической конференции «Кормопроизводство в условиях XXI века: проблемы и пути решения», Орел ГАУ 24-26 марта 2009г., г. Орел.

Результаты диссертационной работы опубликованы в 4 научных статьях, две из которых в реферируемых изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 161 странице в компьютерном оформлении и состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений производству, списка используемой литературы, включающего 255 наименований, в том числе 32 работы иностранных авторов. Диссертация содержит 39 таблиц, 17 рисунков и 6 приложений.

Автор выражает глубокую благодарность коллективу лаборатории генетики и микробиологии ВНИИЗБК и кандидату сельскохозяйственных наук, доценту кафедры физиологии, биотехнологии растений и кормопроизводства ОГАУ И.Н. Гагариной за помощь в проведении полевых экспериментов и биохимических анализов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Обзор литературы

В обзоре литературы отражена роль сортов сои северного экотипа и однолетних видов люпина в адаптивной системе сельскохозяйственного природопользования. Показано, что регуляция роста и развития растений с помощью физиологически активных веществ является одной из актуальных проблем в современной биологии и сельскохозяйственном производстве.

Условия, материалы и методы исследований

Экспериментальные исследования проводились на опытном поле лаборатории генетики и биотехнологии ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур (г. Орёл) в течение 2006...2008 гг.

Метеорологические условия периодов вегетации в годы исследований существенно различались: от засушливых (ГТК = 0,74) до избыточно увлажненных (ГТК = 2,50). Засушливым был 2007 год, избыточно увлажнённым — 2006г. и благоприятным - 2008г.

Объектом исследований послужили 2 сорта сои селекции ВНИИЗБК: Ланцетная и Белор и 4 сорта люпина селекции ВНИИ люпина и ТСХА: Кристалл и Надежда (узколистный люпин), Гамма и Дега (белый люпин).

Испытывались следующие препараты:

Лариксин - действующее вещество - биофлавоноид дигидрокверцитин, являющийся сильным антиоксидантом, получен из древесины лиственницы сибирской;

Новосил - действующее вещество - тритерпеновые кислоты, выделенные из хвои пихт;'

Росток - 1%-ная гуминовая кислота, природное органическое соединение, образующееся в результате гумификации продуктов животного, растительного и микробного происхождения.

Альбит относится к числу комплексных биопрепаратов. В его состав входит гидролизат бактерий Bacillus megaterium и Pseudomonas aurefaciens, микроэлементы и ростовые вещества.

В лабораторных условиях проращивали семена люпина и сои, обработанные различными концентрациями растворов биологических регуляторов, в рулонах фильтровальной бумаги в термостате при температуре 21...25°С. Определяли длину, массу первичных ростков и корешков.

Полевой опыт по люпину включал следующие варианты по каждому

сорту:

1. Контроль;

2. Новосил: обработка семян 0,01% раствором, опрыскивание 50 мл/га;

3. Лариксин: обработка семян 0,01% раствором, опрыскивание 50 мл/га;

4. Росток (1% раствор гуминового препарата): обработка из расчета 0,5 л/т семян, опрыскивание 100 мл на 100 л/га;

5. Альбит: обработка семян из расчёта 60 мл/т семян, опрыскивание 50...60 мл/га.

Семена обрабатывали накануне посева, опрыскивали растения в фазу бутонизации ручным опрыскивателем. Инокуляцию семян люпина не проводили, поскольку в почве опытных, участков имелась активная и многочисленная спонтанная популяция Rhizobium.

В полевом опыте с соей использовалась следующая схема опыта:

1. контроль - семена сои без обработки;

2. контроль - семена сои, обработанные Rhizobium japonicum, штамм

6346;

3. семена сои, обработанные 0,01%-ным раствором лариксина + обработка растений в фазу бутонизации;

4. семена сои, обработанные Rhizobium и 0,01%-ным раствором лариксина + обработка растений в фазу бутонизации.

В полевых опытах люпин и соя возделывались по общепринятым технологиям. В течение вегетации определяли густоту ценоза и сохранность растений к уборке. Отбор проб для анализа проводился в процессе всей вегетации.

Наблюдения, учёты и анализы выполняли в соответствии с методическими указаниями по изучению коллекции зерновых бобовых культур (ВИР, 1975). Площадь листьев определяли гравиметрическим способом (Корнилов, 1971; Коломейченко, 1987). Фотосинтетический потенциал (ФП) рассчитывали по

методу А.А.Ничипоровича (1956, 1961), чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) определяли по методическим указаниям (Синякова, Иванова, 1981). Накопление симбиотического азота определяли по методике Г.С. Посыпанова (1991). Учитывали массу и число клубеньков, даты их образования и лизиса, определяли общий и активный симбиотический потенциал (АСП), удельную активность симбиоза (УАС). По величине АСП и УАС рассчитывали количество симбиотически фиксированного азота воздуха.

Для определения активности супероксиддисмутазы была применена методика (Giannopolities and Ries, 1977) с модифицированным прибором (фотореактор), (Гринблат А.И., патент № 2293969 от 20.02.2007). Для определения активности каталазы была использована модифицированная методика, основанная на измерении объема выделившегося кислорода после прибавления к водному экстракту каталазы перекиси водорода (Ермаков, 1987). Для определения активности пероксидазы был использован метод Бояркина (Ермаков, 1987), основанный на окислении бензидина перекисью водорода под действием пероксидазы. Анализ вели методом фиксированных концентраций. Активность ферментов выражалась в условных единицах, равных величине поглощения, деленной на массу навески. Для определения содержания токоферола (витамина Е) была использована объединенная методика из (ГОСТ 30417-96) и (w3.sibpatent.ru, 2006). Определение содержания аскорбиновой кислоты определяли по реакции восстановления с 2,6-дихлорфенолиндофенолом (Третьяков, 1990). Белок определяли по Кьельдалю, жир по Сокслету.

Статистическая обработка данных проводилась с использованием корреляционного и дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985) и П.Ф. Рокиц-кому (1973) на персональных компьютерах. Факторный анализ и разработку факторной модели осуществляли на базе параметрического и непараметрического статистического анализа с использованием пакета прикладных программ STATISTICA for Windows 6.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние регуляторов роста и развития на особенности формирования проростков, посевные качества семян и антиоксидантную систему люпина

и сои

Влияние регуляторов роста и развития на особенности формирования проростков люпина и сои. Анализ данных за 2006...2008 гг. по длине ростка и корешка при проращивании семян сортов люпина Надежда и Гамма в оптимальных концентрациях растворов новосила, лариксина, росток и альбит позволяет выявить высокий уровень стимулирующего эффекта препаратов на ранних стадиях развития (рис. 1).

В среднем за три года длина корешка у проростков люпина сорта Надежда на 4 - е сутки увеличилась на 23,8...34,9%, на 8 - е сутки на 30,1...35,5% во всех вариантах по сравнению с контролем; длина ростка увеличилась на 4 - е

сутки на 23,5...58,8%, на 8 - е сутки - на 21,3...33,7%. У сорта люпина Гамма стимулирующее влияние новосила, лариксина, росток и препарата альбит составило: по корешкам на 4 - е сутки 11,9...46,2%, на 8 - е сутки 10,0...20,7%, по росткам на 4 - е сутки - 20,0...30,0%, на 8 - е сутки 6,6...28,8%. За три года в вариантах с лариксином и новосилом длина корешка сои сорта Ланцетная по отношению к контролю на 4-е сутки превышала последний на 12...33%, длина ростка - на 1.. .35%. На 8-е сутки от начала проращивания семян, обработанных лариксином и новосилом, увеличение длины корешка составило 7...46%, прирост ростка - 4.. .22%.

1 2 3 4 5 4-е сутки 4-е сутки 8-е сутки корешок росток корешок 12 3 4

□Контроль ИНовос1и □Лариксин О Росток

8-е сутки корешок

12 3 4

Е Контроль ВНовосил ПЧарикиш ОРосто

4-е сутки 4-е сутки 8-е сутки 8-е сутки корешок росток корешок росток ® Контроль @ Новосил □ Лариксин

Рисунок 1 - Влияние регуляторов роста и развития на длину корешка и побега люпина и сои среднее за 2006...2008 гг.: А) люпин Гамма; Б) люпин Надежда; В) соя Ланцетная

Установлено, что в годы исследований использованные регуляторы роста и развития увеличивали полевую всхожесть семян люпина и сои на 2...7%, сохранность к уборке на 2... 11 %.

Влияние регуляторов роста и развития на антиоксидантную систему проростков люпина и сои. Известно, что активные формы кислорода не только опасны для организма, но вместе с тем выполняют защитную функцию. По величине активности ферментов антиоксидантной системы можно судить об иммунном статусе растений, а также ответных реакциях растений на различные воздействия (патогены, пестициды, тяжелые металлы и др.). Многочисленные работы по пероксидазной активности указывают на этот факт (Андреева, 1987, Роговин и др. 1996, Павловская и др., 2002).

В работе изучалась ответная реакция проростков люпина узколистного сорта Надежда и сои сорта Ланцетная на действие лариксина и новосила в кон-

центрации 0,01 и 0, 001 % по активности антиоксидантных ферментов. На рис.2 (А) представлены данные по активности супероксиддисмутазы люпина на действие лариксина и новосила.

Контрольные проростки люпина на 1-ые и 3-й сутки имеют очень низкую активность, всего 100... 160 у.е. На 8-е сутки прорастания показатели активности СОД достигают немногим более 200 у.е. (в корешках несколько больше, чем в ростках).Действие лариксина и новосила фиксируется уже на 1-ые сутки прорастания и усиливается на 8-ые сутки, достигая для лариксина 400 у.е в обеих концентрациях, для новосила - до 700 у.е.

/ ? и

контроль лзриксин лариксин новосил иоеосил 0.01% 0,001% 0.01% 0.001%

12 34

контроль ларикин лзрмкси 0 01% 0 001%

1 0 I сутки 3 08 сутки росток

2 0 3 сутки 4 □ 8 сутки корешок

1 Б1 сутки 3 пЗ сутки росток

2 Е 3 сутки 4 По сутки корешок

А Б

Рисунок 2 - Активность супероксиддисмутазы под влиянием лариксина и новосила в процессе прорастания: А) люпина; Б) сои

У сои (рис.2, Б) наблюдается аналогичная реакция, с той разницей, что концентрация лариксина 0,001% для нее менее эффективна, чем 0, 01%. Тем не менее ответная реакция у сои более значительна, т.к. активность СОД достигает величины 800... 1200 у.е. на 8-ые сутки прорастания. Вместе с тем люпин начинает реагировать на обработку препаратами уже на 3-й сутки, а соя только на 8-ые. Если для люпина обе концентрации оказались одинаково эффективны, то для сои более предпочтительна 0,01%.

Таким образом, под влиянием препаратов обе культуры активизируют свою защитную реакцию, повышая активность СОД, связанную с необходимостью первоначального накопления некоторого количества супероксид-анионов, инициирующего рост клеток растяжением.

Супероксиддисмутаза преобразует супероксид-анион в менее реакционо-способный и более гидрофобный пероксид водорода. Пероксид водорода является субстратом для каталазы, которая катализирует его превращение в молекулу воды.

На рис. 3 представлены данные по активности каталазы, которая наиболее высокая на 1-е сутки прорастания у обеих культур (около 60...70 у.е. по сравнению с контролем - около 40 у.е., и падает в дальнейшем, особенно к 8-м суткам прорастания. Обе концентрации оказались эффективны, и реакция обеих культур была однозначной. Активность каталазы, как и СОД, в ростках и корешках мало различается.

контроль лариксин ларикоин новосил новосил 0.01% 0.001% 0.01% 0,001%

1 □ I сутки 2 В 3 сутки 1 Е1 сутки

3 о 8 сутки росток 4 О 8 сутки корешок з с 8 сутки росток

■1КСИН новосил новосил 01% 0.01% 0.001% 2 03 сутки 4 о8 сутки корешок

А Б

Рисунок 3 - Активность каталазы под влиянием лариксина и новосила в процессе прорастания: А) люпина; Б) сои

Пероксид водорода является также субстратом и для пероксидазы. Пе-роксидаза - гемсодержащий фермент, катализирующий процессы окисления различных неорганических и органических соединений перекисью водорода. Широкая субстратная специфичность позволяет участвовать пероксидазе в различных физиолого-биохимических процессах. Достаточно указать некоторые из них: антиоксидантная функция - утилизация перекиси водорода, участие в процессах лигнификации в клеточной стенке; в хлоропластах и митохондриях физиологическую роль пероксидазы связывают с процессами фотосинтеза и дыхания; в пероксисомах она входит в антимикробную систему защиты растений (Роговин и др., 1996, Граскова И.А., Боровский Г.Б, 2004).

На рис.4 представлены данные по активности пероксидазы в проростках люпина и сои. Установлено, что и эта антиоксидантная система активизируется под влиянием лариксина и новосила в обеих концентрациях по сравнению с контрольным вариантом, у которого по люпину активность пероксидазы с 1-х по 8-е сутки возрастает от 2000...4000 у.е. до 6000 у.е. После обработки препаратами активность пероксидазы растет с 6000 до 10000 у.е. у обеих культур. Различие заключается в том, что у люпина более чувствительными оказались ростки 8-дневных проростках, а у сои- корешки.

12 34

контроль лариксин лариксин новосил новосил 0.01% 0.001% 0,01% 0.001% I п 1 сутки 2 в 3 сутки

3 П8 сутки росток 4 пз сутки корешок

14000 12000 10000 3000 6000 4000 2000 0

12 34

контроль лариксин лариксин новосил новосил 0.01% 0001% 0,01% 0.001% сутки 2 0 3 сутки

3 П8 сутки росток

4 П8 сутки корешок

А Б

Рисунок 4 - Активность пероксидазы под влиянием лариксина и новосила в процессе прорастания: А) люпина; Б) сои

Низкомолекулярные антиоксиданты изучены на примере витамина С и токоферола. Ткани растений в больших количествах содержат аскорбиновую кислоту, которая присутствует во всех клеточных компартментах. Окисленне

аскорбата сопровождается образованием моно- или дегидроаскорбата. Токоферол локализован в мембранах и способен неферментативно взаимодействовать с АФК, предотвращая процесс перекисного окисления липидов. Установлено, что реакция люпина и сои на обработку препаратами неоднозначна (рис.5). Так, исходное содержание витамина С, у люпина выше, чем после обработки препаратами, и составляет от 0,5мг/г в 1-ые сутки и до 1,6мг/г на 8-ые сутки прорастания. После обработки препаратами содержание витамина С снижается в среднем до 1,0...1,2 мг/г, за исключением варианта с новосилом 0,01% концентрации, где отмечено повышение содержания витамина до уровня контроля. В корешках витамина накапливается больше, чем в ростках. В проростках сои содержание витамина С под влиянием обработки лариксином повышается на 8-ые сутки по сравнению с контролем примерно в 2 раза.

12 3 4

контроль парика 0.01%

I о 1 сутки 3 □ 8 сутки росток

лариксин ноеосил ноеосил 0.001% 0,01«, 0.001% 2 a 3 сутки 4 п8 сутки корешок

12 3 4

контроль лэриксин ЛЗрИКСИН новосип ноеосил 0.0 1% 0001% 001% 0.001% 1 а 1 сутки 2 a 3 сутки

3 08 сутки росток 4 п8 сутки корешок

Рисунок 5 - Содержание витамина С под влиянием лариксина и новосила в процессе прорастания: А) люпина; Б) сои

Содержание витамина Е (рис.6) у люпина также выше в 1,5... 2 раза, чем у сои. Обработка препаратами приводит к увеличению содержания токоферола до уровня 1,7 мг/г на 8-е сутки прорастания - у люпина и до 1,0... 1,2 мг/г -у сои. Обе концентрации препаратов действуют на растения практически одинаково.

0.3

га

12 3 4

контроль пвриксим лериксин нсвосил новосил 0.01% 0,0014 0.01% 0.001% 1 о 1 сутки 2 ЕЗ сутки

з пЗ сутки росток 4 По сутки корешок

12 3 4

контроль ларта

1 Е1 сутки 3 □ S сутки росток

2 И 3 сутки 4 D8 сутки корешок

Рисунок 6 - Содержание витамина Е под влиянием лариксина и новосила в процессе прорастания: А) люпина; Б) сои

Таким образом, лариксин и новосил оказали положительное влияние на антиоксидантную систему люпина и сои, повышая уровень практически всех ее компонентов. Это сказывается на усилении энергии прорастания и всхожести, что было подтверждено лабораторными и полевыми исследованиями в течение 2006...2008 гг.

Влияние лариксина на развитие вегетативных органов, фотосинтетическую деятельность и симбиотическую азотфиксацию сои

Влияние лариксина на формирование вегетативных органов и корневой системы сои. Действие лариксина на вегетативные органы двух сортов сои неоднозначно. Выявленные отклонения во многом связаны с различной интенсивностью ростовых процессов сортов сои и сложившимися метеорологическими условиями. Сорт Белор имеет более мощную вегетативную массу растений, которая превышает массу Ланцетной в разные годы на 15...60%. По средним данным у сорта Белор длина стебля, масса листьев и стебля, количество междоузлий, в том числе с бобами увеличивались во всех вариантах по сравнению с контролем, достигая наибольшего уровня в варианте лариксин + Шйго-Ышп. У сорта Ланцетная при использовании лариксина без инокуляции наблюдалось снижение длины стебля и массы вегетативных органов (рис.7). Однако в варианте лариксин + ШнгоЬшт превышение по массе листьев и стебля по сравнению с контролем составило 27,2...40,0%.

Анализ корневой системы в пахотном горизонте двух сортов сои показал тенденцию увеличения массы корня во всех вариантах с наибольшими значениями в варианте с обработкой семян лариксин + ЯЫгоЬшт, (рис.7).

12 3 4 Ланцетная

12 3 4

ш контроль йакшгоошт и лариксин икп1г+Лар

12 3 4 Ланцетная

Белор

1 2 3 4

шконтроль шкгшоошт и лариксин икгш+Лар

12 3 4 Ланцетная

Белор

I 2 3 4 .

шконтроль иктгоошт и лариксин икгш+Лар

Рисунок 7 - Масса листьев, стебля (налив бобов) и корня (ветвление) сортов

сои в зависимости от воздействия на семена и вегетирующие растения лариксина и инокуляции: А) масса листьев; Б) масса побега; В) масса корня. Среднее за 2006.. .2008 гг.

Влияние лариксина на симбиотическую азотфиксацию и фотосинтетическую деятельность сои. Формирование и функционирование клубеньков у сортов сои зависело от влагообеспеченности и длины вегетационного периода. Продолжительность общего симбиоза в 2006...2008 гг. составила у сорта Белор

83...98 суток, у Ланцетной - 78...90 суток; активного симбиоза - 66...79 суток у Белора, 66...77 суток у Ланцетной. Динамика массы клубеньков по годам исследований имела общую тенденцию увеличения с момента их образования до фазы налива бобов.

В фазу налива бобов в контрольном варианте и с обработкой семян ларик-сином на растениях сортов сои Ланцегная и Белор накапливалось наименьшее количество клубеньков 1,5...3,2 и 1,6...7,4 соответственно и от 11,2 до 23,3 клубеньков в вариантах с совместной обработкой семян лариксином и ИЫгоЫиш.

Комплексным показателем величины симбиотического аппарата является его активный симбиотический потенциал (АСП). В годы с достаточной влаго-обеспеченностью величина АСП за весь период вегетации достигала 28,1 тыс. кг х сут./га в контрольном варианте сорта Ланцетная и значительно снижалась в условиях засухи 2007 г. - до 13,0 тыс. кг х сут./га (таблица 1). Существенная разница по АСП за весь период вегетации обнаружена по вариантам опыта. Во влажный 2008 г. величина АСП у сорта Ланцетная увеличилась до 30,54 тыс. кг х сут./га в варианте лариксин + ШнгоЫит по сравнению с контролем(28,1 тыс. кг х сут./га), но в варианте с обработкой семян лариксином АСП снизился до 25,5 тыс. кг х сут./га. В засушливый 2007 г. активный симбиотический потенциал снизился в 2 раза и составил 13,0 тыс. кг х сут./га в контроле, в варианте лариксин + ГШгоЬшт 15,2 тыс. кг х сут./га.

Таблица 1 - Показатели фотосинтетической и симбиотической деятельности посевов сои Ланцетная с использованием лариксина и инокуляции, полевой опыт

Показатели Вариант Годы по влагообеспеченности

2008(влажный) 2007(сухой) Среднее

Фотосинтетический потенциал, (ФСП) тыс.м2 сут. /га Контроль 1638,70 640,18 1139,44

Лариксин 1282,50 811,32 1046,91

Лариксин+штамм 6346 2422,50 904,30 1663,40

Максимальное накопление сухого вещества, ц/га Контроль 103,26 34,29 68,78

Лариксин 70,58 47,40 58,99

Лариксин+штамм 6346 132,52 69,56 101,04

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧФП) г/ м2 в сут. Контроль 4,46 4,15 4,31

Лариксин 5,29 5,00 5,15

Лариксин+штамм 6346 5,62 8,92 7,27

Общий симбиотический потенциал (ОСП), тыс. кг сут./га Контроль 38,40 18,10 28,25

Лариксин 37,20 17,50 27,35

Л^иксин+штамм 6346 40,70 18,80 29,75

Активный симбиотический потенциал (АСП), тыс. кг сут./га Контроль 28,10 13,00 20,55

Лариксин 25,50 12,90 19,20

Лариксин+шгамм 6346 30,54 15,20 22,87

Удельная активность симбиоза (УАС), г/кг в сутки Контроль 7,30 5,80 6,55

Лариксин 7,60 5,20 6,40

Лариксин+штамм 6346 7,80 6,50 7,15

Удельная активность симбиоза (УАС) зависела от метеорологических условий года и вариантов опыта. В контрольном варианте колебание УАС по годам составило от 5,8 до 7,3 г/кг в сут., в варианте Rhizobium+лариксин от 6,5 (2007г.) до 7,8 г/кг в сут. (2008г.).

Показатели фотосинтетической деятельности как в благоприятных условиях 2008 года, так и в засушливый 2007 год, выше в варианте лариксин+ штамм 6346, чем в варианте с лариксином и в контроле. Поскольку симбиоти-ческая деятельность Ланцетной достигала максимального уровня в варианте с совместной обработкой семян лариксином и штаммом 6346 (с последующим опрыскиванием лариксином вегетирующих растений), можно констатировать, что наиболее активная фиксация азота происходит в том случае, если симбио-тическая деятельность тесно сопряжена с эффективным фотосинтезом, что в конечном итоге способствует формированию высокой семенной продуктивности сои.

Влияние лариксина на урожайность семян и элементы семенной продуктивности сортов сои

Анализ элементов семенной продуктивности сортов сои показал увеличение количества ветвей, генеративных узлов, количества бобов, семян и их массы во всех вариантах по сравнению с контролем у обоих сортов с максимальными значениями признаков в варианте лариксин+Rhizobium штамм 6346. Предпосевная инокуляция позволила поднять урожайность семян на 18,7... 19,6 %, обработка семян и вегетирующих растений лариксином повышала урожайность на 22,4...25,9 %, а совместное применение лариксина и штамма 6346 увеличило урожайность семян на 30,6...51,4 %(таблица 2).

Таблица 2 - Влияние обработки семян и вегетирующих растений сои лариксином на урожайность семян, ц/га.

Сорт Вариант 2006 2007 2008 X

Ланцетная Контроль 8,1 11,4 24,0 14,5

Rhizobium 10,9 17,2 23.5 17,2

Лариксин 11,1 14,6 28,8 18,2

Лариксин+Rhizobium 17,6 20,8 27,4 21,9

Белор Контроль - 11,8 23,7 17,8

Rhizobium - 17,1 25,3 21,2

Лариксин - 13,4 30,0 21,7

Лариксин+Rhizobium - 18,7 27,7 23,2

HCPos 3,203 1,573 2,008

Особенности накопления белка в семенах сои под влиянием лариксина

В ходе онтогенеза за годы исследований отмечено увеличение содержания сырого протеина в листьях у сортов сои в варианте лариксин + ЯЫгоЫиш по сравнению с контролем к фазе налива бобов на 5,7% и 16,5 %, стеблях на 3,4% и 5,8%, зелёных бобах на 30,0% и 4,4% (табл.3).

Результаты анализа содержания сырого протеина в сухих створках бобов свидетельствуют об интенсивной реутилизации азота в сформированные семена в вариантах с использованием штамма 6346, лариксина и штамм 6346 + ла-риксин. По сравнению с контролем отток азота в семена привёл к снижению содержания сырого протеина в среднем за три года в створках у сои Ланцетная в варианте с ЮцгоЫшп на 15,7% в варианте с лариксином на 29,5%, в варианте с ШшоЫит + ларяксин на 39,3% и соответственно у сои Белор на 20,9%, 14,0%, 39,6%.

Таблица 3 - Влияние лариксина на накопление сырого протеина в вегетативных органах и семенах и жира в семенах сои, %. Среднее за 2006...2008 гг.

Протеин Жир

Вариант Налив бобов Полная спелость

ЛИСТЬЯ стебли корни бобы створки семена семена

Ланцетная, контроль 14,0 5,8 5,0 10,0 5,1 31,2 24,3

ЯЫгоЫит 12,2 5,6 5,4 10.9 4,3 31,4 23,1

лариксин 13,4 5,4 5,4 11,9 3,6 34,3 23,3

лариксин+ШйгоЫит 14,8 6,0 5,6 13,0 3,1 32,7 24,3

Белор, контроль 11,5 5,1 3.3 15,6 4,3 32,5 25,4

ШшоЫит 12,6 5,2 2,9 13,4 3,4 32,6 23,6

лариксин 11,9 5,1 2,7 15,2 3,7 31,3 27,5

лариксин+ЮпгоЫит 13,4 5,4 3,1 16,3 2,6 34,2 25,1

Интенсификация оттока азота в семена привела к значительному повышению содержания в них сырого протеина. В среднем за три года содержание сырого протеина увеличилось в семенах Ланцетной с 31,2% (контроль) до 32,7% (ШигоЫит + лариксин) и 34,3% (лариксин). У сорта Белор содержание сырого протеина семян составило 34,2% в варианте ШпгоЫит + лариксин по сравнению с 32,5% в контроле.

Влияние обработки семян н вегетирующнх растений люпина регуляторами роста на развитие вегетативных органов, фотосинтетическую деятельность и симбиотическую азотфиксацию

Влияние регуляторов роста и развития на формирование вегетативных органов

Изучение механизмов специфического реагирования растений сои и люпина на воздействие биологических регуляторов роста и развития было сосредоточено на особенностях ростовых процессов вегетативных органов (стебли, листья, корни). Установлены значительные различия сортов сои и однолетних видов люпина в реакции на регуляторы роста и развития, связанные с генетическими особенностями архитектоники стебля. Интенсивность роста растений сортов люпина с применением препаратов особенно заметно увеличивалась по сравнению с контрольными вариантами в межфазный период ветвление - начало цветения. В среднем за три года суточный прирост в контрольных вариантах

составлял 1,5...2,2 см в вариантах с лариксином, новосилом и препаратами росток и альбит -2,3...3,0 см.

У сорта Надевда, не имеющего ветвей, прослеживается стимулирующий эффект по длине стебля, который сохраняется до стадии полного созревания в вариантах с применением новосила и лариксина. У остальных сортов достоверных превышений по длине стебля не установлено.

Значительный стимулирующий эффект препаратов выявлен по массе растения и листьев в фазу ветвления у сорта Кристалл (19,7...47,5%) и в меньшей степени у сортов Надежда и Дега (4,0...29,5%), сохранившийся у этих двух сортов до фазы цветения (рис.8).

Надела

Дна

Гашла кристалл I 2 3 45

□ Контроль йноеошо □Лзрмксин Просто« га Альбит

1 2 3 4 5

Е Контрен. ВНовоап СЛариксин СРо<ток ВАтьбнт

Рисунок 8 - Влияние регуляторов роста и развития на массу листьев люпина, среднее за 2006...2008 гг.: А) фаза ветвления; Б) фаза цветение на центральной

кисти

Для сорта белого люпина Гамма более характерно повышение интенсивности роста стебля и накопление массы вегетативных органов в фазу цветения - сизый боб (9,1...30,5%) по сравнению с контролем. Следует отметить, что к началу цветения на центральной кисти наиболее высокая облиственность наблюдается у сорта Кристалл, превысившая этот показатель у сортов Надежда, Гамма и Дега в 1,3... 1,5 раза.

Влияние регуляторов роста и развития на фотосинтетическую деятельность.

К числу факторов, определяющих фотосинтетическую деятельность растений, итогом которой является формирование биологической продуктивности, в том числе хозяйственно ценной её части, относятся показатели, определяющие размеры и структуру ассимиляционной поверхности (площадь листьев, фотосинтетический потенциал, листовой индекс), пигментная система, образование конечных органических веществ (чистая продуктивность фотосинтеза) и другие. Каждая из этих составляющих специфична и зависит от генетических особенностей сорта и условий произрастания растений.

В нашем опыте площадь листьев максимальных размеров достигала к концу цветения - началу формирования бобов. У сортов узколистного люпина наибольшая площадь листьев была в 2006 и 2008 годах, этот показатель в 2007 году в 2...3 раза меньше. Воздействие препаратов новосил, лариксин, росток и альбит связано с ускорением формирования у растений ассимилирующей по-

верхности и сохранением её в активном состоянии на протяжении достаточно длительного периода. В вариантах с использованием новосила, лариксина, росток и альбит площадь листьев на растении превышала контроль у сорта Кристалл (323 см2/раст.) на 3,1... 14,2%, у сорта Надежда (244 см2/раст.) на 2,0...26,6% за исключением варианта с препаратом альбит, в котором площадь листьев была на уровне контроля (рис.9).

1 2 3 4 5 Кристалл Надежда Гамма

12 3 4

ШКонтроль ЕНЭ Ноеогил ОЛариксин П Росток I

12 3 4 5

Кристалл Надежда Гамма Дега

2 3 4 5

3Контроль 0Новосил ОЛариксин □Росток ИАльбиг

1 2 3 4 5

Кристалл Надежда Гамма Дега

I 2 3 4 5

ИЗ Контроль ЕЗНовосил ОЛариксин □ Росток ■ Альбит

Рисунок 9 - Влияние регуляторов роста и развития на фотосинтетическую деятельность сортов люпина, среднее 2006...2008 гг.: А)площадь листьев (цветение на ц/к); Б)фотосинтетический потенциал (цветение на ц/к); В)чистая продуктивность фотосинтеза (цветение - сизый боб)

Листообразующая способность белого люпина в период цветения ниже, чем у узколистного сорта Кристалл. В вариантах с использованием новосила, лариксина, росток и альбит оба сорта белого люпина превышали контроль на 4,0... 24,0%.

К фазе цветения на центральной кисти фотосинтетический потенциал в вариантах с регуляторами роста увеличился в среднем за три года по сравнению с контролем у сорта Кристалл на 12,5...20,8%, у сорта Надежда (лариксин, новосил) на 7,3...21,9%, у сорта Гамма на 2,6...21,0%, у сорта Дега на 9,3... 32,5%.

ЧПФ в генеративный период за 2006 и 2008 была выше как у узколистного, так и белого люпина во всех вариантах с использованием регуляторов роста и развития на 6,4.. .27,9%. В этот период эффективная работа листового аппарата обеспечивала успешный отток питательных веществ в бобы и семена.

Влияние регуляторов роста и развития на симбиотическую деятельность сортов люпина.

Возделывание люпина наиболее эффективно при оптимизации питания растений путём формирования продуктивной симбиотической системы и её активного функционирования. Поскольку число клубеньков на корнях является одним из показателей азотфиксирующей способности растений, приводим оценку влияния регуляторов роста и развития на клубенькообразующую способность сортов люпина (рис.10).

1 2 3 4 5

Кристалл Н.эдежда ! 1 2 3 4 5

ШКонтроль ВНоеосил ПЛариксин ПГ'осток НАльбит

2 3 4 5

Контроль ИНовосил СЛаптями ПРосток Е2и.гщт

А Б

Рисунок 10 - Количество клубеньков на растении люпина от воздействия регуляторов роста и развития, среднее за 2006...2008 гг.: А) Фаза ветвление; Б) Фаза цветение

На стадии ветвления у сортов узколистного люпина выявлено замедление формирования клубеньков в вариантах с использованием новосила и лариксина и в меньшей степени препаратами росток и альбит (рис. 10). Подобная тенденция сохранилась и на стадии цветения.

У сортов белого люпина в среднем за три года количество клубеньков в период ветвления превышало контроль (новосил, росток), либо находилось на том же уровне. В период цветения количество клубеньков в результате воздействия препаратов было ниже контрольных вариантов.

Можно предположить, что ключевая роль в механизме формирования неспецифической реакции сортов сои и люпина на биологические регуляторы связана с блокирующим действием препаратов на симбиотическую азотфикса-цию, которое обусловлено либо их фунгицидными свойствами, либо активизацией антистрессовых генов растений, либо удлинением паразитарного периода у бактерий.

Влияние регуляторов роста и развития на урожайность семян и элементы семенной продуктивности сортов люпина.

Урожайность семян сортов люпина узколистного и белого заметно повысилась в среднем за три года во всех вариантах с использованием регуляторов роста и развития (таблица 4).

Предпосевная обработка семян и опрыскивание вегетирующих растений новосилом и лариксином увеличивали урожайность семян сорта Кристалл и Надежда на 3,3..4,5 ц/га или на 9,3...14,2%. Препараты росток и альбит способствовали увеличению урожайности семян до 3,1...8,0 ц/га или на 8,7...26,3%.

Рост урожайности семян у сортов белого люпина Гамма и Дега составил 2,5...14,3%.

Таблица 4 - Урожайность семян сортов люпина, обработанных биологическими регуляторами, ц/га, 2006...2008гг.

Варианты 2006 2007 2008 X +- к контролю

ц/га %

Кристалл К 28,4 32,3 45,3 35,3 - -

Новосил 30,4 39,3 46,0 38,6 3.2 109,2

Лариксин 32,2 34,5 52,7 39,8 4,5 112,6

Росток 28,0 36,7 50,6 38,4 3,1 108,8

Альбит - 33,9 52,7 43,3 8,0 122,5

Надежда К 25,4 20,3 36,7 27,5 . -

Новосил 32,5 21,4 40,0 31,3 3,8 114,0

Лариксин 27,9 23,2 42,0 31,0 3,6 113,0

Росток 31,7 23,6 46,7 34,0 6,5 123,8

Альбит - 26,7 42,7 34,7 7,2 126,3

Гамма К 35,1 25,8 42,7 34,5 - -

Новосил 36,3 26,6 43,3 35,4 0,9 102,5

Лариксин 40,1 27,0 51,3 39,5 4,9 114,3

Росток 37,1 26,1 50,0 37,7 3,2 109,3

Альбит - 25,9 48,6 37,3 2,7 107,9

Дега К 27,9 22,4 47,3 32,5 - -

Новосил 30,1 25,0 50,7 35,3 2,7 108,4

Лариксин 31,2 25,1 53,3 36,5 4,0 112,3

Росток 28,4 27,8 55,3 37,2 4,6 114,2

Альбит - 24,2 50,0 37,1 4,6 114,0

НСР05 2,114 1,017 3,130 - - -

У сортов люпина отмечено увеличение количества бобов на центральной кисти по сравнением с контрольными вариантами на 1,3...33,3 % количества бобов на боковых побегах на 6,7...41,1 %. Количество семян у сортов узколистного люпина превысило контроль на 6,1...37,3%, у сортов белого люпина -на 11,2...22,5%. Практически во всех вариантах у сортов люпина увеличилась масса 1000 семян, что явилось одним из факторов, способствовавших росту общей продуктивности растений люпина в вариантах с использованием регуляторов роста и развития.

На основании факторного анализа структуры хозяйственно ценных признаков люпина в контрольных вариантах и с применением регуляторов роста и развития, можно заключить, что регуляторы значительно усилили фотосинтетическую деятельность сортов и одновременно интенсифицировали азотофик-сирующую способность к фазе цветения, что самым благоприятным образом отразилось на семенной продуктивности люпина.

Анализ содержания сырого протеина в семенах сортов узколистного и белого люпина в вариантах с предпосевной обработкой семян и опрыскиванием

вегетирующих растений регуляторами роста и развития показал, что в течение трёх лет содержание протеина было либо на уровне контрольных вариантов, либо увеличивалось в пределах 1%. Существенных изменений содержания сырого протеина по вариантам опыта не выявлено.

ВЫВОДЫ

1. Обработка семян узколистного, белого люпина и сои оптимальными концентрациями растворов лариксина, новосила, гуминового препарата росток и альбит оказывает стимулирующее действие на увеличение длины корешков проростков в среднем за три года на 20,8...34,9%, ростков на 11,1...58,8%. Полевая всхожесть превышала контроль на 2...7%.

2. Воздействие на семена сои лариксином и новосилом в концентрации 0,01 и 0,001% активизировало антиоксидантную систему проростков, повышая активность: супероксиддисмутазы, каталазы, пероксидазы, содержание витамина Е, витамина С (исключение составляет содержание витамина С у люпина).

3. Установлена эффективность использования совместной предпосевной обработки семян сои сортов Ланцетная и Белор лариксином и инокуляции штаммом 6346, выразившаяся в превышении по сравнению с контрольными вариантами массы листьев на 11,0% и 71,1%, массы стебля на 7,7% и 80,6%, массы корня на 4,6% и 76,4%.

4. Совместная предпосевная обработка семян лариксином и штаммом 6346 с последующим опрыскиванием растений лариксином в фазу бутонизации увеличивала площадь листьев у сортов сои в фазу налива бобов по сравнению с контрольными вариантами на 12,8 и 29,1 тыс. м2/га, фотосинтетический потенциал в 1,3 и 1,5 раза, урожай зелёной массы на 0,44 и 1,17 т/га.

5. Совместная предпосевная обработка семян сои лариксином и штаммом 6346 способствовала проявлению максимальных показателей симбиотиче-ской системы: количество клубеньков возросло по сравнению с контролем в 6,5 и 8,2 раза, общий и активный симбиотический потенциал вырос в среднем на 1,5 и 2,3 тыс. кг сут./га, удельная активность симбиоза - на 0,5 г/кг сут.

6. Выявлено увеличение элементов семенной продуктивности у сои во всех вариантах по сравнению с контролем с наиболее высокими значениями в варианте лариксин + штамм 6346. Урожайность семян сорта Ланцетная составила в среднем за три года в этом варианте - 21,9 ц/га, что на 7,3 ц/га выше контроля, у сорта Белор - 23,2 ц/га, что на 5,4 ц/га выше контроля. Инокуляция увеличивала урожайность семян у сои Ланцетная и Белор на 2,7 и 3,4 ц/га, обработка лариксином на 3,7 и 3,9 ц/га соответственно.

7. Увеличение содержания азота в варианте штамм 6346 + лариксин по сравнению с контролем в листьях (на 5,7% и 16,0%), в стеблях (на 3,4% и 5,8%), зелёных бобах (на 30,0% и 4,5%),и усиление его реутилизации способствовало повышению содержания сырого протеина в зрелых семенах сортов сои Ланцетная и Белор на 1,6% и 3,1%.

8. Стимулирующий эффект от воздействия на семена и вегетирующие растения люпина препаратами лариксин, новосил, росток и альбит по длине

стебля, выявленный в период ветвления и цветения на центральной кисти, сохранялся к созреванию только у сортов Надежда (отсутствие ветвления стебля) и Дега (ограничение ветвления) в вариантах с лариксином и новосилом, что свидетельствует о специфичности реакции сортов люпина на использованные препараты. Наиболее выраженный стимулирующий эффект препаратов по массе растения и листьев установлен в фазу ветвления у сорта Кристалл (19,1...29,5%), а также у сортов Надежда и Дега (4,5...29,5%).

9. Воздействие регуляторов роста и развития на семена и вегетирующие растения люпина усиливает фотосинтетическую деятельность. К фазе цветения на центральной кисти фотосинтетический потенциал в вариантах с регуляторами увеличился в среднем за три года по сравнению с контролем у сорта Кристалл на 12,5...20,8%, у сорта Надежда (лариксин, новосил) на 7,3...21,9%, у сорта Гамма на 2,6...21,0%, у сорта Дега на 9,3...32,5%. Чистая продуктивность фотосинтеза в период формирования бобов в вариантах с регуляторами превышала контроль на 6,4...27,9%.

10. Установлено, что биологические регуляторы роста и развития снижают на ранних этапах онтогенеза у сортов узколистного и белого люпина показатели симбиотической азотфиксации, которые к периоду цветения на центральной кисти приближаются к контрольным вариантам.

11. Применение новосила, лариксина, препаратов росток и альбит способствует интенсификации продукционного процесса у сортов люпина. Количество бобов на центральной кисти увеличилось по сравнению с контрольными вариантами на 1,3...33,3%, на боковых ветвях - на 6,1...41,1%, количество и масса семян у сортов узколистного люпина превышали контроль на 6,1.. .37,3%, у сортов белого люпина- на 11,2...22,5%.

12. Предпосевная обработка семян люпина и вегетирующих растений лариксином и новосилом увеличивает урожайность семян сортов Кристалл и Надежда на 3,3...4,5 ц/га или на 9,3... 14,0% по сравнению с контролем, у сортов Гамма и Дега на 0,9...5,0 ц/га или на 2,5...14,4%. Препараты росток и альбит повышают урожайность семян узколистного люпина на 3,1...8,0 ц/га или на 8,8...26,6%, белого люпина на 2,8...4,7 ц/га или на 8,1 ...14,4%, по сравнению с контрольными вариантами.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для повышения урожайности семян сортов сои и улучшения их качества рекомендуется в технологию их выращивания включить предпосевную обработку семян лариксином (50 мл на 1 т семян) и совмещать её с инокуляцией штаммом ЛЫгоЫит ]аротсит 634 б. В фазу бутонизации следует производить опрыскивание растений лариксином из расчёта 50 мл/га.

лариксин - обработка семян 50 мл/т, опрыскивание 50 мл/га;

новосил - обработка семян 50 мл/т, опрыскивание 50 мл/га;

росток - 0,5 л 1% раствора на 1 тонну семян, опрыскивание 100 мл на 100 л воды;

альбит - обработка семян 50. ..60 мл/т, опрыскивание 50. ..60 мл/га.

3. Предлагается совмещать предпосевную обработку семян люпина регуляторами роста и развития с инокуляцией комплементарными штаммами ШнгоЫит.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1.Сулимов, В.В. Влияние биологических и синтетических регуляторов роста и развития на всхожесть семян и массу проростков люпина узколистного. / В.В. Сулимов // Сб. Вклад молодых учёных в реализацию приоритетных направлений развития АПК. Матер, научно-практической конф. молодых учёных, аспирантов и сотрудников. - Орёл. -2007. - С. 132-134.

2. Сулимов, В.В. Влияние биологических и синтетических регуляторов роста и развития на формирование биомассы сортов люпина. / В.В. Сулимов // Сб. Вклад молодых учёных в реализацию приоритетных направлений развития АПК. Матер, научно-практической конф. молодых учёных, аспирантов и сотрудников. - Орёл. - 2007. - С. 134-135.

3. Головина, Е.В. Влияние лариксина на продукционный процесс и качество семян сои. / Е.В. Головина, В.В. Сулимов, Н.Е. Павловская, Г.И. Семина // Вестник ОрелГАУ. - №4. - 2008. - С.24-26.

4. Павловская, Н.Е. Влияние биологически активных веществ на антиок-сидантную систему люпина и сои. / Н.Е. Павловская, В.В. Сулимов, И.Н. Гагарина, И.В. Горькова, С.Н. Агаркова, Е.В. Головина // Аграрная наука. - №10. -2009.

Подписано в печать 18.11.2009 г. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,0. Заказ 151. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательстве Орел ГАУ, 2009, Орел, Бульвар Победы, 19

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Сулимов, Владимир Владимирович

Введение.

1. Роль сортов сои северного экотипа и однолетних видов люпина в адаптивной системе сельскохозяйственного природопользования.

1.1. Морфологические, агробиологические особенности, кормовая и пищевая ценность сортов сои северного экотипа.

1.2. Морфологические, агробиологические особенности и кормовая ценность однолетних видов люпина.

2. Регуляторы роста и развития растений.

2.1. Классификация регуляторов роста и развития растений.

2.2. Эндогенная и экзогенная регуляция роста и развития растений в связи с разработкой технологий возделывания новых сортов зернобобовых культур.

3. Условия, материал и методика проведения исследований.

3.1. Почвенно - климатические условия проведения исследований.

3.2. Методика и объекты исследований.

4. Влияние регуляторов роста и развития на особенности формирования проростков, биохимические процессы и посевные качества семян люпина и сои (лабораторный опыт).

4.1. Влияние регуляторов роста и развития на особенности формирования проростков и посевные качества семян люпина и сои.

4.2. Влияние регуляторов роста и развития на биохимические процессы проростков люпина и сои.

5. Показатели морфофизиологических особенностей при формировании продуктивности у сортов сои в связи с использованием регуляторов роста и развития.

5.1. Влияние регуляторов роста и развития на формирование вегетативных и генеративных органов сои в вегетационном опыте.

5.2. Влияние обработки семян и вегетирующих растений сои лариксином на развитие вегетативных органов.

5.3. Влияние лариксина на фотосинтетическую деятельность и симбиотическую азотфиксацию сортов сои.

5.4. Влияние лариксина на урожайность семян и элементы продуктивности семян сортов сои.

5.5. Биохимические особенности сортов сои и их изменение под влиянием лариксина.

6. Показатели морфофизиологических особенностей при формировании продуктивности у сортов люпина в связи с использованием регуляторов роста и развития.

6.1. Влияние обработки семян и вегетирующих растений люпина регуляторами роста на развитие вегетативных органов.

6.2. Влияние регуляторов роста и развития на фотосинтетическую деятельность и симбиотическую азотфиксацию сортов люпина.

6.3. Влияние регуляторов роста и развития на урожайность семян и элементы продуктивности семян сортов люпина.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Продукционный процесс перспективных сортов сои и люпина и его оптимизация с использоваием регуляторов роста и развития"

На современном этапе во всех странах мира одной из актуальных проблем является увеличение выхода растительного белка, основным источником которого служат зернобобовые культуры. Масштабы возделывания зернобобовых культур различаются в зависимости от агроэкологических условий, уровня потребления белков и социальных проблем (Задорин, 1994, 1999; Palil, Hoffmann, 1995; Carrouee, 1995).

Страны Европейского Сообщества являются крупнейшими импортерами продукции зернобобовых, которые используются в основном на корм животных (Hartwig, 1969; Wax, 1973). Принято считать, что в развивающихся странах увеличение производства растительного белка необходимо, прежде всего, для покрытия потребностей в пищевом белке, а в промышленно развитых странах - для обеспечения кормовым белком быстро развивающегося на индустриальной основе животноводства (Генералов, 1967;Боднар, 1971; Турбин, 1975; Смирнова-Иконникова, 1965; Лихачев, 2000).

По мнению ряда ученых (Бакаева, 1964; Бабич, 1996; Бутлин, 1972; Hawwell, 1963; Hymowitzt, 1970; Wilcox, 1987), выращивание разных видов зернобобовых в отдельных странах мира зависит не только от климатических условий региона, но и обуславливается их значением, как источника удовлетворения потребностей в белках, и выше там, где по этническим или религиозным, а также экономическим причинам население мало или совсем не потребляет мясные продукты. Благодаря содержанию биоактивных вторичных растительных веществ, витаминов и минералов, зернобобовые потребляют в зеленом состоянии в качестве овощей, например, мозговые и сахарные формы гороха, крупнозерные формы кормовых бобов, фасоль, сою, чечевицу, нут, чину.

Трансформация растительного белка в животный - высокозатратна. На единицу животного белка расходуется до 10 единиц растительного, поэтому очень важно дать животным белок с набором необходимых незаменимых аминокислот, что позволит снизить расход растительного белка в животный 3 и значительно удешевить стоимость животноводческой продукции (Смирнова-Иконникова, 1965; Лавриненко, Исаев, 1969; Майсурян, Атабекова, 1974). Использование сбалансированных кормов по аминокислотному составу позволяет экономить до 30 % корма и значительно повысить уровень продуктивности животных (Дебелый, 1987; МихайличенкоДНамсутдинов, 1992; Ар-тюхов, Кашеваров, 2001).

Зернобобовые культуры - донор переваримого протеина и лизина в кормах. Если в зерне кукурузы, ячменя и овса в расчете на одну кормовую единицу содержится соответственно в среднем всего лишь 59.83 грамма переваримого протеина (при норме 105. 110 г), то в зернобобовых культурах -от 143. 170 (горох) до 245.322 (люпин), что в 1,7.5,5 раза выше, чем в злаках (Томмэ, 1975).

Для сбалансирования кормовых рационов по аминокислотному составу, без чего нельзя достигнуть максимального выхода животноводческой продукции на единицу затраченного корма, требуются разные источники кормового белка (Попов, 1954; Ермаков и др., 1987; Михайличенко, Шамсут-динов, 1992).

Не менее важная с точки зрения качества, особенность белков зернобобовых культур - высокая биологическая ценность. Результаты исследований ГНУ ВНИИЗБК показывают, что в них присутствуют все незаменимые аминокислоты, причем в количествах, достаточных для сбалансированного питания. При возделывании в условиях Нечерноземной зоны первое место по сумме восьми незаменимых аминокислот (треонин, валин, метионин, изо-лейцин, лейцин, фенилаланин, лизин и триптофан) занимает горох, соя, яровая вика, кормовые бобы, люпин.

Очень многообразны возможности применения продукции зернобобовых культур. Все зернобобовые культуры можно подвергать глубокой переработке.

По результатам многолетних исследований ГНУ ВНИИЗБК нельзя не считаться со значением зернобобовых культур как фактора биологической 4 интенсификации растениеводства (Задорин, Исаев, Лапин, 2003). Симбиоти-ческий азот зерновых бобовых культур оказывает положительное влияние на гумус почвы (Николаева, Русаков, Посыпанов, 1985; Посыпанов, Делаев, и др., 1985; Орлов, Исаев, Лосев, 1986; Нагорный, 1993; Артюхов, 1999).

Организация высокоинтенсивного кормопроизводства и решение белковой проблемы практически невозможны без повсеместного и эффективного возделывания бобовых культур на больших площадях. Необходимость их выращивания диктуется и экономическими условиями, сложившимися в стране (Кияк, Воевода, 1965; Строна, 1980).

Уровень продуктивности как высоко - , так и низкоурожайных сортов у всех сельскохозяйственных культур, в том числе и зернобобовых, -наследуемый, генетически закрепленный признак, свидетельствующий лишь о потенциальной урожайности. Реальная же возможность сорта дать действительный урожай всегда зависит от почвенно - метеорологических условий вегетации растений и от уровня устойчивости сорта к отклонениям условий от оптимальных для развития растений (Удовенко, 1995).

Отклонение условий среды от оптимальных для жизнедеятельности растений приводит к снижению урожайности и даже к его полной гибели, то есть в зависимости от конкретных условий потенциальная урожайность сорта может быть реализована от 0 до 100%. Причем в одних и тех же экстремальных (стрессовых) ситуациях сорта одной и той же культуры снижают потенциальную продуктивность в различной степени, то есть обладают разным уровнем устойчивости к стрессам. В связи с этим исследования физиологии устойчивости растений и разработка приемов повышения устойчивости имеет большое теоретическое и практическое значение.

В конце XX столетия вышли в свет многочисленные экспериментальные исследования, посвященные вопросам физиологии устойчивости растений и способам ее повышения с применением регуляторов роста и развития (Гиббереллины и урожай, 1971; Фитогормоны в процессах роста и развития растений, 1974; Фитогормоны - регуляторы роста растений, 1980; Физиоло5 гия устойчивости растений и регуляторы роста, 1987; Устойчивость растений и ее регуляция, 1990; и др.). Было показано, что путем воздействия регуляторов роста можно изменить темпы роста и развития растений, влиять на урожайность, изменять биохимические показатели.

В последние годы созданы новые эффективные препараты, которые выделены из растительного сырья, что представляет несомненный интерес для экологически безопасного растениеводства. Представленная диссертационная работа рассматривает возможность использования таких регуляторов роста и развития применительно к новым сортам сои северного экотипа и однолетних видов люпина.

Актуальность темы.

Цель и задачи исследований.

Цель исследования состояла в сравнительном изучении действия регуляторов роста и развития, выделенных из растительного сырья, гуминовых и комплексных биопрепаратов на продуктивность, фотосинтетическую и симбиотическую деятельность, антиоксидантную активность, урожайность семян и содержание белка у сортов сои северного экотипа и однолетних видов люпина кормового использования.

В связи с чем требовалось решить следующие задачи:

2. Выявить влияние регуляторов роста и развития на антиоксидантную систему проростков люпина и сои.

Научная новизна исследований.

Установлено, что характер и уровень влияния экзогенных регуляторов на рост, развитие, фотосинтетическую деятельность, симбиотическую азот-фиксацию в значительной степени определяется генетическими особенностями сорта и комплексом абиотических факторов.

Экспериментально доказано, что действие экзогенных регуляторов роста и развития на новые сорта сои может быть усилено путём совместного применения препаратов и Rhizobium.

На основании факторного анализа подтверждено, что наибольшая семенная продуктивность сортов сои и люпина с использованием регуляторов роста и развития установлена в вариантах с высоким вкладом показателей фотосинтетичёской деятельности и симбиотической азотфиксации.

Практическая значимость.

- наиболее эффективные концентрации препаратов;

- способы обработки;

- совместную предпосевную обработку препаратом и штаммом Rhizobium на сое.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

- Предпосевная обработка семян лариксином в сочетании с инокуляцией у сои и лариксином, новосилом, росток и альбит у люпина с последующим 8 опрыскиванием препаратами в фазу бутонизации улучшает рост и развитие растении и интенсифицирует регуляцию физиолого-биохимических процессов растений.

Апробация работы и публикации.

Результаты диссертационной работы опубликованы в 4 научных статьях, две из которых в реферируемых изданиях.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Сулимов, Владимир Владимирович

Выводы к главе 6.3.

1. Применение новосила, лариксина, препаратов росток и альбит способствует интенсификации продукционного процесса у сортов люпина. Количество бобов на центральной кисти увеличилось по сравнению с контрольными вариантами на 1,3.33,3%, на боковых ветвях - на 6,1.41,1%, количество и масса семян у сортов узколистного люпина превышали контроль на 6,1.37,3%, у сортов белого люпина — на 11,2.22,5%.

2. Предпосевная обработка семян люпина и вегетирующих растений лариксином и новосилом увеличивает урожайность семян сортов Кристалл и Надежда на 3,3.4,5 ц/га или на 9,3. 14,0% по сравнению с контролем, у сортов Гамма и Дега на 0,9.5,0 ц/га или на 2,5. 14,4%. Препараты росток и альбит повышают урожайность семян узколистного люпина на 3,1.8,0 ц/га или на 8,8.26,6%, белого люпина на 2,8.4,7 ц/га или на 8,1. 14,4%, по сравнению с контрольными вариантами.

Заключение.

Анализ результатов проведённых исследований позволил установить наиболее общие закономерности реакции сои, узколистного и белого люпина на действие четырёх регуляторов роста и развития растений. Все изученные регуляторы в низких концентрациях и невысоких дозах оказывают стимулирующее действие на проростки, повышают энергию прорастания, лабораторную и полевую всхожесть семян. Воздействие на семена сои и люпина препаратами лариксин (дигидрокверцетин) и новосил (тритерпеновые кислоты), выделенные из хвои и древесины сибирских хвойных пород в концентрации 0,01 и 0,001%, активизировали антиоксидантную систему проростков.

Изучение механизмов специфического реагирования растений сои и люпина на воздействие биологических регуляторов роста и развития, было сосредоточено на особенностях ростовых процессов вегетативных органов (стебли, листья, корни). Установлены значительные различия сортов сои и однолетних видов люпина в реакции на регуляторы роста и развития, связанные с генетическими особенностями архитектоники стебля.

Ключевая роль в механизме формирования неспецифической реакции сортов сои и люпина на биологические регуляторы связана с блокирующим действием препаратов симбиотической азотфиксации, которое обусловлено либо их фунгицидными свойствами, либо действием антистрессовых генов растений, либо удлинением паразитарного периода у бактерий. В опытах на сое с использованием совместной предпосевной обработки семян препаратом лариксин и инокуляции штаммом 6346, подтверждаются выдвинутые предположения и показаны пути решения этой проблемы.

Таким образом, представленные лабораторные и полевые эксперименты позволяют заключить, что биологические регуляторы роста и развития вносят важный вклад в регуляцию физиолого - биохимических процессов растений, участвуют в формировании эффективного фотосинтетического ап-« парата и тем самым способствуют интенсификации продукционного процесса, повышая урожайность семян сортов сои, узколистного и белого люпина.

132

1. Обработка семян узколистного, белого люпина и сои оптимальными концентрациями растворов лариксина, новосила, гуминового препарата росток и альбит оказывает стимулирующее действие на увеличение длины корешков проростков в среднем за три года на 20,8.34,9%, ростков на 11,1 .58,8%. Полевая всхожесть превышала контроль на 2.7%.

2. Воздействие на семена сои лариксином и новосилом в концентрации 0,01 и 0,001% активизировало антиоксидантную систему проростков, повышая активность: супероксиддисмутазы, катал азы, пероксидазы, содержание витамина Е, витамина С (исключение составляет содержание витамина С у люпина).

4. Совместная предпосевная обработка семян лариксином и штаммом 6346 с последующим опрыскиванием растений лариксином в фазу бутонизации увеличивала площадь листьев у сортов сои в фазу налива бобов по сравнению с контрольными вариантами на 12,8 и 29,1 тыс. м /га, фотосинтетический потенциал в 1,3 и 1,5 раза, урожай зелёной массы на 0,44 и 1,17 т/га.

5. Совместная предпосевная обработка семян сои лариксином и штаммом 6346 способствовала проявлению максимальных показателей сим-биотической системы: количество клубеньков возросло по сравнению с контролем в 6,5 и 8,2 раза, общий и активный симбиотический потенциал вырос в среднем на 1,5 и 2,3 тыс. кг сут./га, удельная активность симбиоза - на 0,5 г/кг сут.

8. Стимулирующий эффект от воздействия на семена и вегетирующие растения люпина препаратами лариксин, новосил, росток и альбит по длине стебля, выявленный в период ветвления и цветения на центральной кисти, сохранялся к созреванию только у сортов Надежда (отсутствие ветвления стебля) и Дега (ограничение ветвления) в вариантах с лариксином и новосилом, что свидетельствует о специфичности реакции сортов люпина на использованные препараты. Наиболее выраженный стимулирующий эффект препаратов по массе растения и листьев установлен в фазу ветвления у сорта Кристалл (19,7.29,5%), а также у сортов Надежда и Дега (4,5.29,5%).

9. Воздействие регуляторов роста и развития на семена и вегетирующие растения люпина усиливает фотосинтетическую деятельность. К фазе цветения на центральной кисти фотосинтетический потенциал в вариантах с регуляторами увеличился в среднем за три года по сравнению с контролем у сорта Кристалл на 12,5.20,8%, у сорта Надежда (лариксин, новосил) на 7,3. 21,9%, у сорта Гамма на 2,6. 21,0%, у сорта Дега на 9,3. 32,5%. Чистая продуктивность фотосинтеза в период формирования бобов в вариантах с регуляторами превышала контроль на 6,4. 27,9%.

11. Применение новосила, лариксина, препаратов росток и альбит способствует интенсификации продукционного процесса у сортов люпина. Количество бобов на центральной кисти увеличилось по сравнению с контрольными вариантами на 1,3.33,3%, на боковых ветвях - на 6,1 .41,1%, количество и масса семян у сортов узколистного люпина превышали контроль на 6,1.37,3%, у сортов белого люпина - на 11,2.22,5%.

12. Предпосевная обработка семян люпина и вегетирующих растений лариксином и новосилом увеличивает урожайность семян сортов Кристалл и Надежда на 3,3.4,5 ц/га или на 9,3. 14,0% по сравнению с контролем, у сортов Гамма и Дега на 0,9.5,0 ц/га или на 2,5. 14,4%. Препараты росток и альбит повышают урожайность семян узколистного люпина на 3,1.8,0 ц/га или на 8,8.26,6%, белого люпина на 2,8.4,7 ц/га или на 8,1.14,4%, по сравнению с контрольными вариантами.

Преждложения производству.

1. Для повышения урожайности семян сортов сои и улучшения их качества рекомендуется в технологию их выращивания включить предпосевную обработку семян лариксином (50 мл на 1 т семян) и совмещать её с инокуляцией штаммом Rhizobium japonicum 634 б. В фазу бутонизации следует производить опрыскивание растений лариксином из расчёта 50 мл/га.

2. Для повышения урожайности семян сортов узколистного и белого люпина рекомендуется широкий набор регуляторов роста и развития для предпосевной обработки семян и вегетирующих растений в фазу бутонизации: лариксин - обработка семян 50 мл/т, опрыскивание 50 мл/га; новосил - обработка семян 50 мл/т, опрыскивание 50 мл/га; росток - 0,5 л 1 % раствора на 1 тонну семян, опрыскивание 100 мл на 100 л воды; альбит - обработка семян 50. .60 мл/т, опрыскивание 50. .60 мл/га.

135

3. Предлагается совмещать предпосевную обработку семян люпина регуляторами роста и развития с инокуляцией комплементарными штаммами Rhizobium.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Сулимов, В.В. Влияние биологических и синтетических регуляторов роста и развития на всхожесть семян и массу проростков люпина узколистного. / В.В. Сулимов // Сб. Вклад молодых учёных в реализацию приоритетных направлений развития АПК. Матер, научно-практической конф. молодых учёных, аспирантов и сотрудников. - Орёл. - 2007. - С. 132-134.

2. Сулимов, В.В. Влияние биологических и синтетических регуляторов роста и развития на формирование биомассы сортов люпина. /В.В. Сулимов // Сб. Вклад молодых учёных в реализацию приоритетных направлений развития АПК. Матер, научно-практической конф. молодых учёных, аспирантов и сотрудников. - Орёл. - 2007. - С. 134-135.

4. Павловская, Н.Е. Влияние биологически активных веществ на ан-тиоксидантную систему люпина и сои. / Н.Е. Павловская, В.В. Сулимов, И.Н. Гагарина, И.В. Горькова, С.Н. Агаркова, Е.В. Головина // Аграрная наука. -№10.-2009.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Сулимов, Владимир Владимирович, Орел

1. Агеева П.А. Люпин узколистный Брянский 123./ П.А. Агеева. Брянск: ЦНТИ, 1993.-№54.-4 с.

2. Агеева П.А. Селекция узколистного люпина в Юго Западном регионе Центральной России. / П.А. Агеева // Автореферат. Дис. кандидата с/х наук, Брянск, 1998.

3. Алексеев Е.К. Однолетние кормовые люпины. / Е.К. Алексеев М.: Колос, 1968.-255 с.

4. Аллахвердиев С. Р. Регуляторная роль фитоактивных полимеров при солевом стрессе. / С. Р. Аллахвердиев, Р. А. Ганиева, В. М. Али-заде и др. //Регуляторы роста и развития растений: Тезисы докл. второй конф. 4.2. -М, 1993.

5. Апробация сортовых посевов люпина //Методическое руководство. -Брянск, 2004. 32 с.

6. Артюхов А.И. Зернобобовые культуры в биологизации земледелия. / А.И. Артюхов //Аграрная наука. 1999 - № 10. - С. 8 - 10.

7. Артюхов А.И. Зернобобовые культуры в условиях биологизации земледелия. /А.И. Артюхов, М.А. Кашеваров. Брянск: изд. Брянской ГСХА, 2001.-94 с.

8. Атлас Орловской области. //Федеральная служба геодезии и картографии России. М. - 2000 - 50 е., (ОГУ).

9. Бухориев Т.А. Эффективность применения бора и молибдена в посевах сои на сероземных почвах Гиссарской долины . / Т.А. Бухориев //Изв. ТСХА 1997. - № 2. - С. 192 - 197.

10. Бабич Н.Н. Решение проблемы белка на полях Тамбовской области. /Н.Н. Бабич //Зерновые культуры. 1996. - №4. - С. 10 - 12.

11. Бакаева Е. Минеральные удобрения и урожай сои при орошении. /Е. Бакаева //Зернобобовые культуры. 1964. - № 9. - С. 12-13.

12. Баранов В.Ф. Роль сои в решении белковой проблемы. / В.Ф. Баранов, В.И. Клюка, А.В. Кочегура // Сб.: Повышение продуктивности сои. Краснодар: ГНУ ВНИИМК имени B.C. Пустовойта. 2000 - С. 6 - 11.

13. Баранов В.Ф. Теоретические основы современных технологий возделывания сои. /В.Ф. Баранов // Сб.: Повышение продуктивности сои. Краснодар: ГНУ ВНИИМК имени B.C. Пустовойта. 2000 - С. 43 - 50.

14. Барбацкий И.Л. Люпин. / И.Л. Барбацкий. М.: Колос, 1959 - 260 с.

15. Баславская С.С. Практикум по физиологии растений. /С.С. Баславская, О.М. Трубецкова. М. - 1964. - 326 с.

16. Батыгин Н. Ф. Влияние ретардантов на зимостойкость озимой пшеницы в зависимости от условий весенней вегетации. / Н. Ф. Батыгин, А. К. Татьянко, С. М. Потапова // С.-х. биология. 1987 - № 4.

17. Батыгин Н. Ф. Онтогенез высших растений. / Н. Ф. Батыгин.- М.-1986.

18. Бенкен И.И. Антипитательные вещества белковой природы в семенах сои. / И.И. Бенкен, Т. Б. Томилина // Научно-технический бюллетень ВИР. -1985.-Вып. 149.-С. 3-10.

19. Берестецкий О.А. Повышение эффективности биологической фиксации азота за счет селекции бобовых по признакам симбиоза./ О.А. Берестецкий, И.А. Тихонович //Докл. ВАСХНИЛ. 1985. - № 6. - С. 9.

20. Берестецкий О.А. Эффективность препаратов клубеньковых бактерий в Географической сети опытов. / О.А. Берестецкий и др.// Изв. АН СССР. -Сер. биология. 1987. - №5. - 670 с.

21. Боднар Г.В. Развитие и размещение производства зерновых бобовых культур. / Г.В. Боднар //Научные труды.Т.З. ВНИИ ЗБК. - Орел. -1971. - С. 3- 14.

22. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. / С. Бороевич. -М. 1984. - 344 с.

23. Бражник В.П. Основные задачи совершенствования научного обеспечения отрасли соеводства в России. / В.П. Бражник //Сб.: Повышение продуктивности сои. Краснодар: ГНУ ВНИИМК имени B.C. Пустовойта. 2000. -С. 3-5.

24. Бутлин Т.Г. Изучение приемов возделывания сои в США и Австралии. / Т.Г. Бутлин // Сельское хозяйство за рубежом. 1972. - № 7. - 132 с.

25. Бухориев Т.А. Эффективность инокуляции семян сои в зависимости от сорта растения и штамма ризобий. / Т.А. Бухориев //Аграрная наука. 1995. -№6.-С. 35.

26. Бышевский И. Повышение продуктивности и устойчивости урожаев желтого люпина. / И. Бышевский, Д. Блацык // Межд. с.-х. журнал. 1965. -№4.-С. 16.

27. Вавилов Н.И. Избранные сочинения. / Н.И. Вавилов -М.: Колос, 1966. 559 с.

28. Вавилов Н.И. Пять континентов./ Н.И. Вавилов М.: Мысль, 1987. -349с.

29. Вавилов П.П. Бобовые культуры и проблемы белка. / П.П. Вавилов, Г.С. Посыпанов -М.: Россельхозиздат, 1983 — 256с.

30. Валуева Т.А. Белки ингибиторы протеолитических ферментов у растений /Т.А. Валуева, В.В. Мосолова //Прикладная биохимия и микробиология. - 1995. Т.31. - №6. - С. 579 - 589.

31. Вардания К.Х. Соя на Черноморском побережье Кавказа. / К.Х. Варда-ния. Сухуми: Алашара. - 1974 - 122 с.

32. Василенко В. Е. Токсиколого-гигиеническая характеристика ретардантов./ В. Е. Василенко, И. К. Блиновский //Регуляторы роста растений. -М.-1990.

33. Васин А.В. Применение стимуляторов роста при выращивании кукурузы и ячменя./ А.В. Васин, А.В. Дармин, В.В. Брешнев //Кормопроизводство 2 -2009.-С. 17-19.

34. Ващенко А.П. Рост и продуктивность растений сои при действии стимуляторов роста ДВ + 40-47 биостим./ А.П. Ващенко, JI.A. Дега, В.В. Логачёв, Е.А. Дёмина, М.М. Анисимов //Сельхоз. Биология 2008. - №3. - С. 110 -114.

35. Вержук В.Г. Усиление защитных свойств растений с использованием нового регулятора роста./ В.Г. Вержук, С.В. Мурашев, Л.А. Бурмистров. -Часть 2. 2007. - С. 63 - 64.

36. Вишнякова М. А. Генофонд з/б культур и адаптивная селекция как био-логизации и экологизации растений (обзор) / М.А. Вишнякова //Сельскохозяйственная биология №3. 2008. — С. 3 - 11.

37. Волынец А.П. О физиологической роли полифенолов в растениях./ А.П. Волынец, С.М. Миштаков //В книге Тезисы докладов 2-го БС (Секция II) Механизмы действия регуляторов роста растений. Ташкент. - 1969. — С.20-21.

38. Гаврикова А.А. Некоторые физиологические аспекты продукционного процесса у различных генотипов гороха./ А. А. Гаврикова, Н.Е. Новикова //Селекция и семеноводство зернобобовых культур. Орел: ВНИИЗБКК, 1987.-С. 100.

39. Гамбург К.З. Регуляторы роста растений./ К.З. Гамбург, О.Н. Кулаева, Т.С. Муромцева, Л.Д. Прусакова М.: Колос, 1979. - 246с.

40. Гатаулина Г.Г. Фотосинтетическая деятельность белого люпина разнотипных сортов./ Г.Г. Гатаулина, Л.Г. Бережная // Доклады ТСХА. 1966. -Вып. 122.-С. 25 - 30.

41. Генералов Г.Ф. Районированные сорта зернобобовых культур./ Г.Ф. Генералов //Культура зернобобовых растений. М.: Колос, 1967. - С. 18-26.

42. Граскова И.А. Пероксидаза как компонент сигнальной системы клеток картофеля при патогенезе кольцевой гнили./ И.А. Граскова, Г.Б. Боровский //Физиология растений. 2004. - том 51. - №5. - С.692 - 697.

43. Гринблат А.И. Биоинформационная модель апоптоза и некроза растений./ А.И. Гринблат //Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Орел. - 2007. - 22 с.

44. Давыденко О.Г. Внимание соя./ О.Г. Давыденко. Минск: Урожай, 1995.-224 с.

45. Дебелый Г.А. Резервы белка./ Г.А. Дебелый//Сельское хозяйство Нечерноземья. 1987ю - №8. - С. 26 - 28.

46. Дебелый Г.А. Спонтанная и индуцированная изменчивость у сортов люпина узколистного./ Г.А. Дебелый, А.В. Зекунов// Генетика. 1977. - Т. 13.-№11.-С. 78.

47. Довбан К.И. Люпин важнейший резерв высококачественного белка./ К.И. Довбан и др. - Мн. - 1987. - 11 с.

48. Дозоров А.В. Источник азота в питании растений сои./ А.В. Дозоров // Зерновые культуры. 2000. - № 5. - С. 26 - 27.

49. Допехов Б.А. Методика полевого опыта./ Б.А. Допехов. М. - 1985.

50. Доросинский Л.М. Взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями./ Л.М. Доросинский //Автореф. дисс. докт. биол. Наук. Л. - 1967.-52 с.

51. Духанин А. А. Удобрительные свойства и роль корневой системы кормового люпина в повышении плодородия песчаных почв Нечерноземной полосы./ А. А. Духанин // Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. М. - 1973. - 46с.

52. Дюбин В.Н. Агроклиматическое обоснование возделывания различных видов люпина на семена./ В.Н. Дюбин // Бюлл. ВИР. Л. - 1978. -Вып.76. - С. 55.

53. Еникеева Л.Н. Соя./ Л.Н. Еникеева, Л.Н. Каразанова, В.Г. Поздняков, Г.С. Посыпанов //Научно-производственный справочник. М.: РАСХН. -1998.-204с.

54. Енкен В.Б. Соя./ В.Б. Енкен. М.: Сельхозгиз, 1959. - 450с.

55. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений./ А.И. Ермаков, В.В. Арасимович, Н.П. Ярош и др.; под ред. А.И. Ермакова. Л.: Агропромиздат, 1987.-430с.

56. Задорин А.Д. Научное обеспечение повышения биологического потенциала зернобобовых культур./ А. Д. Задорин //Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации. -Орел.- 1999.-С. 3-15.

57. Задорин А.Д. Средообразующая роль зернобобовых культур./ А.Д. Задорин, А.П. Исаев, А.П. Лапин. Орел. - 2003. - 127с.

58. Зеленцов С.В. Экспрессия некоторых биохимических признаков семян сои в филогенезе подрода Soja (Moench) F. J. Herm./ С.В. Зеленцов // Материалы XI съезда Русского Ботанического Общества. М. - 2003. - Т.2. - С. 25-26.

59. Золотарев В.Н. Плотность агроценоза фактор регулирования семенной продуктивности лядвенца рогатого./ В.Н. Золотарев, Е.К. Михайличенко //Доклады РАСХН. - №5. - 1999. - С. 11 - 13.

60. Иванов И. А. Севооборот, эффективность удобрений и плодородие почв. / И.А. Иванов. Агрохимия. - 1989. -№11. - С. 35.

61. Кадыров С.В. Агроклиматическое обоснование возделывания сои в Центральном Черноземье./ С.В. Кадыров, В.А. Корнеев, В.А. Федотов //Сб.: Научные и трудовые ресурсы. ВГАУ. - 1998. - С. 11-19.

62. Кадыров С.В. Биоэкологические и агротехнические особенности производства сои в Центральном Черноземье РФ./ С.В. Кадыров //Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора с.-х. наук. Воронеж: ВГОУ ВПО ВГАУ имени К. Д. Глинки, 2002. - 32с.

63. Кадыров С.В. Особенности симбиотической деятельности посевов разных по скороспелости сортов сои./ С.В. Кадыров //Сб.: Особенности технол. возд. зерн. и кормовых культур. Воронеж: ВГАУ, 1998. - С. 30 - 35.

64. Кадыров С.В. Соя в Центральном Черноземье./ С.В. Кадыров, В.А. Федотов, В.Е. Шевченко. Воронеж: Воронежский ГАУ, 1998. - 151с.

65. Калинина Е.А. Возможность использования ауксинов и цитокининов для повышения урожайности зерновых культур на примере кукурузы (Zea mays Z.)./ Е.А. Калинина, Е.С. Роньжина. Т.З. - С. 353 - 355.

66. Кефели В. И. Концепция торможения роста в понимании Н. Г. Холодного и в работах современных исследователей./ В. И. Кефели // Укр. ботан. журн. 1982. - Т.39. -№3. - С. 32 - 38.

67. Кефели В. И. О механизме действия природных ингибиторов роста растений./ В. И. Кефели, P. X. Турецкая // Успехи соврем. Биологии. 1964. - Т.57. — №1. - С. 99-114.

68. Кефели В. И. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений./ В. И. Кефели, П. В. Власов, Л. Д. Прусакова и др. //Итоги науки и техники. М. - 1990. - Т.7.

69. Кефели В. И. Сравнительное действие природных ингибиторов роста, наркотиков и антибиотиков на рост растений./ В. И. Кефели, P. X. Турецкая // Физиология растений. 1967. - Т. 14. -№5. - С. 796 - 803.

70. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста возможные пути действия. / В.И. Кефели // Физиология и биохимия культурных растений. - 1976. -Т.8. — вып.2. — С. 138-141.

71. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны./ В.И. Кефели. М.: Наука, 1974. - 254с.

72. Кефели В.И. Торможение роста и развития в онтогенезе растений./ В.И. Кефели //Гормональная регуляция онтогенеза растений. -М.: Наука, 1984. -239с.

73. Кияк Г. Важные приемы выращивания гороха./ Г. Кияк, Б. Воевода // Зернобобовые культуры. 1965. - № 4. - С. 18 - 20.

74. Кобозева Л.Н. Каталог коллекции сои Национального центра генетических ресурсов растений Украины./ Л.Н. Кобозева. Харьков. - 2002. - 103с.

75. Кобозева Т.П. Интродукция сои в Центральном Нечерноземье./ Т.П. Кобозева, Г.С. Посыпанов, М.П. Гуреева //Сборник трудов МСХА, посвященный 110-летию Н.И. Вавилова. М.: МСХА, 1998. - С. 22 - 25.

76. Кобозева Т.П. Научно практические основы интродукции и.эффективного возделывания сои в Нечернозёмной зоне Российской Федерации./ Т.П. Кобозева //Автореферат на соискание учёной степени доктора с.-х. наук. -Орёл.-2007.-38с.

77. Кобозева Т.П. Создание сортов сои северного экотипа./ Т.П. Кобозева, Г.С. Посыпанов, М.П. Гуреева //Материалы IV Международной научной конференции «Биологический азот в растениеводстве». -М.: МСХА, 1996. -С. 37-38.

78. Кобозева Т.П. Урожайность и белковая продуктивность ультраскороспелых форм сои при симбиотрофном и автотрофном типах питания азотом./ Т.П. Кобозева, Г.С. Посыпанов, Л.А. Буханова, В.П. Мухин //Сб.: НИР ВНИИ сои. Благовещенск. - 1990. - С. 25 - 29.

79. Кобозева Т.П. Эффективность инокуляции сортов сои северного экоти-па в Нечерноземной зоне./ Т.П. Кобозева, Г.С. Посыпанов, Л.А. Буханова, Т.И. Кель, Л.Н. Бойко //Сб.: Биологический азот в растениеводстве. М.: МСХА, 1996.-С. 15-16.

80. Ковшик И.Г. Зависимость урожая сои от агрохимических свойств почв и удобрений./ И.Г. Ковшик, И.Г. Геращенко, В.Ф. Клюева //Сб. Интенсивность возделывания сои на Дальнем Востоке. Новосибирск. - 1983. - С. 115 -121.

81. Колмыкова Т.С. К вопросу об изучении термопротекторного действия эпибрассинолида на растения томата./ Т.С. Колмыкова, Э.Ш. Шаркаева. -4.2.-2007.-С. 195- 196.

82. Коломейченко В.В. Методические указания по изучению основных показателей фотосинтетической деятельности растений в посевах./ В.В. Коломейченко. Орел. - 1987. - 9с.

83. Коновалов Ю.Б. Частная селекция полевых культур./ Ю.Б. Коновалов. -М.: Агропромиздат, 1990. 543с.

84. Корж Б.В. Фотосинтез и хозяйственные признаки растений./ Б.В. Корж // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов. - 1990. - С. 91-95.

85. Корнилов А.А. Метод определения площади листьев зернобобовых культур./ А.А. Корнилов // Методы исследования с зернобобовыми культурами. Орел. - 1971. - Т.2. - С. 40.

86. Корсаков Н.И. Соя (систематика и основы селекции)./ Н.И. Корсаков //Автореф. дисс. докт. биол. Наук. Л. - 1973. - 32 с.

87. Костик О.В. Активность бобово ризобиального аппарата и продуктивность гороха в зависимости от природных рострегуляторов и микроэлементов./ О.В. Костик //Аграрная наука. - 2. - 2009. - С. 28 - 30.

88. Кочегура А.В. Селекция сои на повышение пищевой и кормовой ценности семян./А.В. Кочегура, С.В. Зеленцов //Сб.: Пути повышения и стабилизации высококачественного зерна. Краснодар. - 2002. - С. 25 - 32.

89. Кретович В.Л. Биохимия растений./ В.Л. Кретович. М.: Высшая школа, 1980.-445 с.

90. Кретович В.Л. Биохимия усвоения азота воздуха растениями./ В.Л. Кретович. М. - 1994. - 168 с.

91. Кретович В.Л. Молекулярные механизмы фиксации азота атмосферы./ В.Л. Кретович, З.Г. Евстигнеева, Н.П. Львов, С.С. Мелик-Саркисян //Вестник АН СССР. 1972. - №3. - С. 38-47.

92. Курлович Б.С. Разнообразие трех однолетних видов люпина./ Б.С. Курлович, А.К. Степанова // Исходный материал, генетика, систематика и селекция зерновых бобовых культур. Сб. трудов ВИР. - Т. 135. - 1990. - С. 19 -34.

93. Лавриненко Г.Т. Содержание и качество белка в семенах некоторых сортов гороха в зависимости от применения удобрений и норм высева./ Г.Т. Лавриненко, А.П. Исаев. Агрохимия. - 1969. - №10. - С. 43 - 49.

94. Jle Тхи Муой. Ростовые процессы целого растения и его изолированных частей в связи с функцией природных регуляторов роста./ Ле Тхи Муой // Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ИФР, 1974. - 24 с.

95. Лещенко А.К. Культура сои./ А.К. Лещенко. Киев: Наукова думка, 1978.-235 с.

96. Лихачев Б.С. Проблемы научного сопровождения развития полевого кормопроизводства ./ Б.С. Лихачев // Наука и образование возрождению сельского хозяйства России в XXI веке. - Брянск. - 2000. - С. 23 - 25.

97. Лукомец В.М. Проблемы совершенствования научного обеспечения соеводства в России./ В.М. Лукомец //Сб.: Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар: ГНУ ВНИИМК имени B.C. Пустовойта, 2004. - С. 3 - 6.

98. Лутова Л.А. Генетика развития растений./ Л.А. Лутова, Н.А. Проворов, О.Н. Тиходеев, И.А. Тихонович, Л.Т. Ходжайова, С.О. Шишкова. С.-П.: Наука, 2000. - 539 с.

99. Луценко Э.К. Индуцированные АГАТОМ 25К цитофизиологические изменения у проростков риса в условиях засоления./ Э.К. Луценко, Е.А. Ма-рушко. - 4.2. - 2007. - С. 243 - 244.

100. М уромцев Г. С. Регуляторы роста растений и урожай./ Г.С. М уромцев //Вестник с.-х. науки. 1984. - №7.

101. Майсурян Н.А. Люпин./ Н.А. Майсурян, А.И. Атабековва. М.: Колос, 1974. - 463 с.

102. Медведев A.M. Доклад председателя Совета селекционеров в области растениеводства./ A.M. Медведев //Информационный бюллетень № 9-10. -2006.-С. 24-36.

103. Месяц И.И. Возделывание сои в странах Европы./ И.И. Месяц. М.: ВНИИ ТЭИСХ, 1984. - 69 с.

104. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур выпуск 1. М.: Колос, 1971. - 248 с.

105. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур выпуск 2. М.: Колос, 1971. - 239 с.

106. Методические указания по изучению коллекции зернобобовых. JI.: Колос, 1983.-226 с.

107. Методические указания по определению и расчёту показателей фотосинтетической деятельности растений. JI. - 1990. - 22 с.

108. Методические указания по проведению полевых опытов с кормовыми культурами. М. - 1997. - 156 с.

109. Методы биологических исследований растений./ под ред. А.И. Ермакова и др. Л.: Колос, 1972. - 243 с.

110. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование./ В.Г. Минаева. Новосибирск: Наука Сибирское отделение, 1978.-255 с.

111. Михайличенко В.П. Актуальные проблемы селекции кормовых культур./ В.П. Михайличенко, З.Ш. Шамсутдинов // Проблема научного обеспечения кормопроизводства Российской Федерации. М. - 1992. - С. 136 - 142.

112. Мишустин Е.Н. Биологическая фиксация атмосферного азота./ Е.Н. Мишустин, В.К. Шильникова. М.: Наука, 1968. - 532 с.

113. Муромцев Г.С. Гиббереллины и урожай./ Г.С. Муромцев, В.Н. Агни-стикова. -М.: Колос, 1971.

114. Муромцев Г.С. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений./ Г.С. Муромцев, Д.И. Чкаников, О.Н. Кулаева, К.З. Гамбург. М. -1987.

115. Мякушко Ю.П. Вопросы селекции и семеноводства сои./ Ю.П. Мякуш-ко //Научно-технический бюллетень ВНИИМК. ~ Вып.1. 1976. - С. 17-18.

116. Мякушко Ю.П. Соя./ Ю.П. Мякушко. М.: Колос, 1984. - 332с.

117. Нагорный В.Д. Соя: особенности минерального питания и удобрения./ В.Д. Нагорный. -М.: изд-во Рос. Ун-та Дружбы народов, 1993. 143с.

118. Назаренко С.В., Питебская B.C., Шведов И.В. Оценка качества соевых семян./ С.В. Назаренко, B.C. Питебская, И.В. Шведов //Сб.: Повышение продуктивности сои. Краснодар: ГНУ ВНИИМК имени B.C. Пустовойта, 2000. -С. 117-124.

119. Никелл JI. Дж. Регуляторы роста растений./ Никелл JI. Дж. М. - 1984.

120. Николаева В.Т. Формирование сим биотического аппарата сои в зависимости от условий выращивания в Приамурье. / В.Т. Николаева, В.В. Русаков, Г.С. Посыпанов //Известия ТСХА. 1985. - №2 - С. 23 - 25.

121. Ничипорович А.А. О методике учета и изучения фотосинтеза как фактора урожайности. / А. А. Ничипорович // Тр. Ин-та физиологии растений АН СССР.- 1955.-Т.10.-№1.

122. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. / А.А. Ничипорович // XV Тимирязевские чтения. М. - 1956. - 93 с.

123. Ничипорович А. А. Фотосинтеческая деятельность растений в посевах. / А.А. Ничипорович, JI.E. Строганова, С.Н. Чмора и др. //Методы и задачи учёта в связи с формированием урожаев. М. - 1961. - с. 11 - 46.

124. Обухова, Л. К. Молекулярные механизмы замедления старения антиок-сидантами. / Л. К. Обухова, Н. М. Эмануэль // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Общие проблемы биологии. 1984. - Т. 4. - С. 44 - 80.

125. Орлов В.П. Зернобобовые культуры в интенсивном земледелии. / В.П. Орлов и др. М.: Агропромиздат, 1986. - 105 с.

126. Орлов В.П. Зернобобовые культуры в интенсивном земледелии. / В.П. Орлов, А.П. Исаев, С.И. Лосев и др. -М.: Агропромиздат, 1986. 206 с.

127. Орлов В.П. Методика оценки активности симбиотической азотфикса-ции селекционного материала зернобобовых культур ацетиленовым методом. / В.П. Орлов, И.Ф. Орлова, Е.П. Щербина, Г.П. Гурьев, А.Г. Васильчиков. -Орёл.-1984.-15 с.

128. Павлов Е.И. Влияние протравителей и регуляторов роста на качество высеваемых семян. / Е.И. Павлов, А.А. Янышина //Защита и карантин семян. -2.-2009.-С. 26.

129. Павловская Н.Е. Методические рекомендации по оценке устойчивости генотипов гороха к возбудителям фузариоза и аскохитоза с помощью биохимических тестов. / Н.Е. Павловская, О.А. Шалимова, Е.Ф. Азарова, P.M. Ан-дрюхина. Орел. - 2002. - 21 с.

130. Пимохова Л.И. Физиологические особенности и продукционный процесс разных морфотипов люпина в условиях загущенных ценозов и перспе-кивы их селекционного использования. / Л.И. Пимохова //Автореферат дис. кандидата с.-х. наук. Брянск. - 2006. - С. 22.

131. Питебская B.C. Повышение биологической ценности семян сои пищевого назначения. / B.C. Питебская, О.М. Шаболта, А.В. Кочегура, С.В. Зеленцов //Пищевая технология. Краснодар. - 1997. - № 3. - С. 23 - 28.

132. Питебская B.C. Пути снижения активности ингибиторов трипсина в семенах сои. / B.C. Питебская //Сб.: Повышение продуктивности сои. Краснодар: ГНУ ВНИИМК имени B.C. Пустовойта, 2000. - С. 12 - 20.

133. Платонова JT.А. Приёмы повышения посевных качеств и урожайных свойств семян гороха. / Л.А. Платонова // Автореферат на соискание учёной степени кандидата с.-х. наук. С.-П. - 1994. - 21 с.

134. Подольный В.З. Роль семядолей в ювенильный период. / В.З. Подоль-ный, М. X. Чайлахян .

135. Пономарев А.Ф. Интенсификация кормопроизводства. / А.Ф. Пономарев. М.: Росагропромиздат, 1988. - 20 с.

136. Попов И.С. Кормовые нормы и кормовые таблицы. / И.С. Попов. М.: ОГИЗ, Сельхозгиз, 1954. - 216 с.

137. Посыпанов Г.С. Биологичекие азотфиксирующие системы. / Г.С. Посыпанов, Е.И. Кошкин // Сельск. х-во за рубежом. 1978. -№10. - С. 7.

138. Посыпанов Г.С. Биологический азот. / Г.С. Посыпанов // Проблемы экологии и растительного белка. М.: изд-во МСХА, 1993.

139. Посыпанов Г.С. Интенсивность фотосинтеза у сои и фасоли в зависимости от симбиотического аппарата. / Г.С. Посыпанов, М.В. Моторина, Т.П. Кобозева, В.Ф. Федоров, У.А. Делаев, В.Н. Посыпанова // Известия ТСХА. -М. Вып.5. - 1982. - С. 45 - 49.

140. Посыпанов Г.С. Методические аспекты изучения симбиотического аппарата бобовых культур. / Г.С. Посыпанов //Известия ТСХА. Вып.5. - 1983.

141. Посыпанов Г.С. Методические аспекты изучения симбиотического аппарата бобовых культур в полевых условиях. / Г.С. Посыпанов // Известия ТСХА,- 1983.-С. 5-17.

142. Посыпанов Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха. /Г.С. Посыпанов //Справочное пособие. -М.: Агропромиздат, 1991. -300 с.

143. Посыпанов Г.С. Обоснование параметров оптимальной обеспеченности гороха и сои водой, фосфором и молибденом для активной симбиотической азотфиксации. / Г.С. Посыпанов, М.В. Кашукаев, Б.Х. Жеруков //Известия ТСХА. 1994. - №2. - С. 33 - 42.

144. Посыпанов Г.С. Поступление в семена сои азота из различных источников в зависимости от условий выращивания. / Г.С. Посыпанов, У.А. Дела-ев, В.А. Рухадзе, В.Ф. Федоров // Известия ТСХА. Москва: Агропромиздат, 1985,-№6.-С. 42-47.

145. Посыпанов Г.С. Потребление элементов питания растениями сои в зависимости от активности симбиоза. / Г.С. Посыпанов, Б.Х. Жеруков //Известия ТСХА. 1992. - №4. - С. 196 - 202.

146. Посыпанов Г.С. Растениеводство. / Г.С. Посыпанов, В.Е. Долгодворов, Г.В. Коренев, В.И. Филатов, Г.Г. Гатауллин, А.Н. Постников, М.Г. Объедков -М.: Колос, 1997.

147. Посыпанов Г.С. Создание сои северного экотипа и интродукция ее в Нечерноземную зону. / Г.С. Посыпанов, Т.П. Кобозева, М.П. Гуреева, В.П. Мухин, JI.A. Буханова, Н.В. Заренкова, Е.В. Беляев, Е.В. Демьяненко // Известия ТСХА. М. - 2007. - №1. - С. 73-78.

148. Посыпанов Г.С. Соя. / Г.С. Посыпанов, под ред. Ю.Б. Коновалова //В кн.: Частная селекция полевых культур. М.: Агропромиздат, 1991. - 543 с.

149. Посыпанов Г.С. Сравнительная симбиотическая активность и семеннаяпродуктивность мутантных форм сои и исходного сорта Северная 5. / Г.С.

150. Посыпанов, Т.П. Кобозева, JI.A. Буханова, JI.H. Бойко //Сб.: Биологическийазот. Калуга: КФ ТСХА, 1990. - С. 27 - 29.152

151. Посыпанов Г.С. Формирование и активность симбиотического аппарата сои при использовании азотных, фосфорных удобрений и некорневых подкормок ЖКУ в условиях восточной Грузии. / Г.С. Посыпанов, В.А. Ру-хадзе //Известия ТСХА. 1987. -№2. - С. 44 - 49.

152. Прянишников Д.Н. Люпин на службу социалистическому земледелию. / Д.Н. Прянишников // Люпин: Научн. тр. ТСХА. - М. - 1962. - С. 513.

153. Путинцев А.Ф. Действие гумата на плодородие, ростовые процессы и урожайность гороха. / А.Ф. Путинцев, Н.А. Платонова, А.И. Ерохин, В.М. Казьмин // Земледелие. №4. - 2007.

154. Регуляторы роста и проблемы селекции растений. / под ред. Г.В. Удо-венко, B.C. Шевелухи //Физиологические основы селекции растений. 4.1. -С.-П.: ВИР, 1995. - Т.2. - С. 259 - 290.

155. Розенцвейг В.Е. О реакции ветвистых и одностебельных сортов сои на плотность стеблестоя. / В.Е. Розенцвейг //Селекция и семеноводство. 2003. -№2. - С. 10-12.

156. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. / П.Ф. Рокицкий. Минск: Вышейшая школа, 1973. - 320с.

157. Романова Л. В. Природные регуляторы роста и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. / Л.В. Романова, В.Н. Синельникова, В.В. Виноградова и др. // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата. - 1983.

158. Ростунов А.А. Роль гормонального статуса в физиологической характеристике сортов озимой пшеницы. / А.А. Ростунов //Регуляторы роста и развития растений: Тезисы докл. второй конф. (29 июня—1 июля 1993 г.). 4.1. -М. - 1993.

159. Саввичев К.И. Люпин ценная культура, Брянск, Брянский рабочий. / К.И. Савичев. - 1961. - 7 с.

160. Савенков А.В. Люпин ценная культура, Брянск, Брянский рабочий. / А.В. Савенков . - 1997. - 101 с.

161. Синеговская В.Т. Потребление растениями сои азота и источники его поступления. / В.Т. Синеговская //В сб.: Пути повышения продуктивности полевых культур на Дальнем Востоке. Благовещенск: ВНИИ сои, 2004. - С. 6-10.

162. Синякова JI.A. Методические указания по определению показателей фотосинтетической и корневой деятельности растений. / JI.A. Синякова, А.И. Иванова. JI.: Пушкин, 1981. - 17 с.

163. Сичкарь В.И. О возможности повышения белковости сои путем селекции. / В.И. Сичкарь //Науч.-тех. бюл. ВНИИСГ. 1982. - №3. - С. 41 - 46.

164. Смирнова-Иконникова М.И. Биохимическое изучение зернобобовых культур в связи с проблемой растительного белка. / М.И. Смирнова-Иконникова. Л. - 1965. - С. 47 - 51.

165. Соболев С.Л. Зеленое удобрение. / С.Л. Соболев, Г.В. Бадина. Лениз-дат. - 1957. - 104 с.

166. Соя. / Под ред. В.Б. Енкена. -М.: Колос, 1970.-295 с.

167. Строна И.Г. Промышленное семеноводство. / И.Г. Строна. М.: Колос, 1980.-286 с.

168. Такунов И.П. Люпин эффективное средство биологической интенсификации кормопроизводства. / И.П. Такунов // Кормопроизводство. - 2005. -№6. - С. 2 - 6.

169. Такунов И.П. Люпин в земледелии России. / И.П. Такунов. Брянск: «Придесенье», 1996. - 372 с.

170. Такунов И.П. Энергосберегающая роль люпина в современном с.-х. производстве. / И.П. Такунов // Кормопроизводство. 2001. - № 1. - С. 3 - 7.

171. Таранухо Г.И. Состояние люпиносеяния и селекции люпина в Белору-си. / Г.И. Таранухо // Научное обеспечение люпиносеяния в России. Брянск. -2005.-С. 13-18.

172. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. / И.А. Тарчевский. М.: Высшая школа, 1977.

173. Тихонович И. А. Генетический контроль симбиотической азотфиксации у гороха. / И.А. Тихонович //Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л. - 1991. -36с.

174. Томмэ М.Ф. Корма СССР: Состав и питательная ценность. / М.Ф. Том-мэ. М.: Колос, 1975. - 446 с.

175. Турбин Н.В. Проблемы белка в сельском хозяйстве. / Н.В. Турбин. -М.: Колос, 1975. 176 с.

176. Турецкая P. X. Взаимодействие гетероауксина и гиббереллина при образовании корней побегов у черенков ивы. / Р.Х. Турецкая, В.И. Кефели, Э.М. Коф // Докл. АН СССР. 1963. - 148. - 2. - С. 461 - 464.

177. Тюльдюков В.А. Значение травосмесей в кормопроизводстве Нечерноземной зоны России. / В.А. Тюльдюков, В.А. Тюлин // Ускор. научн.-техн. прогресса в АПК Брянской обл.: Тезисы докл. научн.-практ. Конферен. -1997.-С. 156-158.

178. Удовенко Н.Ф. Устойчивость растений к абиотическим стрессам. / Н.Ф. Удовенко // Физиологические основы селекции растений. С.-П. - 1995. - С. 293-346.

179. Устойчивость растений и её регуляция. //Сборник статей. Саранск. -1990.- 115 с.

180. Физиология устойчивости растений и регуляторы роста. // Сборник статей. Саранск. - 1987. - 155 с.

181. Физиолого генетическая организация трофики современной пшеницы. / Под ред. Г.В. Удовенко, B.C. Шевелухи //Физиологические основы селекции растений. - 4.1. - С.-П.: ВИР, 1995. - Т.1, 2. - С. 157 - 199.

182. Филимонова JI.H. Развитие корневой системы однолетнего люпина. / Л.Н. Филимонова// Люпин. М.: изд-во ТСХА, 1962. - С. 162 - 174.

183. Фитогормоны регуляторы роста растений. // Сборник статей. - М.: Наука, 1980. - 147 с.

184. Фитогормоны в процессах роста и развития. II Сборник статей. М.: Наука, 1974. - 144 с.

185. Фотосинтез и продукционный процесс. /Под ред. Б.И. Гуляева и др. Киев: Наукова Думка, 1983. 143 с.

186. Фотосинтез: В 2-х т. Пер с англ./Под ред. Говинжди. М.: Мир, 1987. -460с.

187. Хочачка П. Стратегия биохимической адаптации. / П. Хочачка, Дж. Сомеро. -М.: Мир, 1977.

188. Храмцова Е.К. Продуктивность и агротехническая роль однолетнего кормового люпина в условиях Псковской области. / Е.К. Храмцова // Авто-реф. дисс. канд. с.-х. наук. Москва. - 1978. - 20 с.

189. Хрусталёва Л.К. Использование соевой и люпиновой муки в производстве безглютинного песочного полуфабриката. / Л.К. Хрусталёва //Бюлл. ВИР. Вып. 233. - 1994. - С. 107.

190. Цуканова З.Р. Биопрепараты Альбит и Альбит 3 на яровом ячмене. / З.Р. Цуканова, Е.В. Кирсанова //Вестник РАСХН. 2007. - №2.

191. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений. / М.Х. Чайлахян. -М.: Изд-во АН СССР, 1958. 79 с.

192. Чайлахян М.Х. Основные направления в изучении физиологии роста и развития растений. / М.Х. Чайлахян // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1967. - 1.-С. 34-45.

193. Чайлахян М.Х. Период покоя и изменения содержания физиологически активных веществ в сеянцах персика. / М.Х. Чайлахян, Т.В. Некрасова, В.И. Кефели и др. //Докл. АрмССР. 1965. - 40. - №4. - С. 243 - 247.

194. Черствый С.М. Влияние почвенных удобрений на эффективность штаммов клубеньковых бактерий люпина желтого // использование достижений микробиологической науки в повышении эффективности земледелия. / С.М. Черствый и др. Киев. - 1989. - С. 70.

195. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. / В.И. Чиков. М.: Наука, 1987.

196. Шатилов И.С. Фотосинтетический потенциал и чистая продуктивность клевера красного в полевых условиях. / И.С. Шатилов, Г.С. Голубева // Изв. ТСХА. -Вып.4,- 1969.

197. Шевелуха B.C. Оценка генетического риска применения регуляторов роста. / B.C. Шевелуха, Л.И. Хрусталева, И.К. Блиновский и др. // Регуляторы роста растений. М. - 1990.

198. Шевелуха B.C. Регуляторы роста растений в сельском хозяйстве./ B.C. Шевелуха, В.М. Ковалев, Л.Г. Груздев, И.К. Блиновский //Вестник с.-х. науки.-1985.-№ 9.

199. Шевелуха B.C. Регуляторы роста и проблемы селекции растений. / B.C. Шевелуха, В.М. Ковалёв, П.В. Курапов // Физиологические основы селекции растений. 4.1. - Т.2. - С. 259 - 293.

200. Шевченко Н.С. Результаты и перспективы селекционносеменоводческой работы по сое в Белгородской СХА. / Н.С. Шевченко, В.П.

201. Бахтин, С.И. Нерябов, А.Н. Лободянников, И.Е. Романцова, Т.И. Зеленская //

202. Сб.: Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР157на 2005-2010 гг. Краснодар: ГНУ ВНИИМК имени B.C. Пустовойта, 2004. -С. 223-233.

203. Юхимчук Ф.Ф. Азотный обмен и возрастные изменения бобовых растений. / Ф.Ф. Юхимчук. Киев: Госсельхозиздат, 1957. - 160 с.

204. Юхимчук Ф.Ф. Биологические и агротехнические особенности возделывания и использования люпина. / Ф.Ф. Юхимчук. М. - 1964. - 197 с.

205. Юхимчук Ф.Ф. Люпин в земледелии. / Ф.Ф. Юхимчук. Киев: Госель-хозиздат, 1963. - 160с.

206. Яговенко Т.В. Влияние загущения люпина узколистного на продуктивность растений. / Т.В. Яговенко, Л.И. Пимохова, Л.В. Денисенко. // Кормопроизводство. 2005. - №6. - С. 19 - 21.

207. Ягодин Б.А. Теоретические основы фиксации молекулярного азота и роль биологического азота в земледелии СССР. / Б.А. Ягодин. М. - 1981. -44 с.

208. Badarneh D.M.D. Effectiveness of inoculation on biological nitrogen fixation and water consumption by lentil under rainfed conditions. / D.M.D. Badarneh, O. Ghawil // Soil Biol. And Bioc. 1994. - 26. - №1. - P. 1 - 5.

209. Beckman K.B. The free radical theory of aging matures. / К. B. Beckman, B. N. Ames // Physiol. Rev. 1998. - Vol. 78. - P. 547-581.

210. Bethlenfalvey G.F. Photosynthesis and symbiotic nitrogen fixation in pha-seolus vulgaris L. / G.F. Bethlenfalvey, D.A. Phillips // Genetic Engineering for Nitrogen Fixation. New York. - 1977. - P. 401 - 408.

211. Buzzel R. J. Inheritance of intensitivity to long day genetic linkage map of the soybean genome. / R. J. Buzzel, H.D. Volgeng. //Crop Sci. 1980. - V.39. - P. 1464 -1490.

212. Carrouee В. Grain legumes in the European Union: current status and prospect. / B. Carrouee // 2-nd European conference on Grain Legumes.-Improving production and utilization of grain legumes. Copenhagen. - 1995. - P.2.

213. Cober E.R. Developing of high-protein, high-yielding soybean populations and lines. / E.R. Cober. //Crop Sci. 2000. - 40. - P. 39 - 42.

214. Cober E.R. Photoperiod and temperature responses in earlymaturing, near-isogenic soybean lines. / E.R. Cober, D.W. Stewart, H.D. Voldeng. // Crop Sci. -2001.-41.-P. 721 -727.

215. Dechnic T. Respons de fever ole et lupin a laccessibilite de ioxydene aux ra-ciness. / T. Dechnic et al. // Zecz. probl. nauk rol. 1986. - №312. - S. 105.

216. Evans J. Influence of mineral nitrogen on nitrogen fixation by lupine as assessed by 15N isotope dilution methods. / J. Evans, G.E. O' Connor et al. // Field. Crops Res. 1987. - V.17. - №2. - P. 109.

217. Evans L.T. Some physiological aspects of evolution in wheat. / L.T. Evans, R.L. Dunstone // Aust I. Biol. Sci. 1970. - 23. - №4. - P. 725 - 742.

218. FAO yearbook aimuaire anuario. Production. - 2004. - P. 101 - 111.

219. Giannopolities, C. N. Superoxid dismutase. I. Occurrence in higher plants / C. N. Giannopolities, S. K. Ries // Plant Physiology. 1977. - Vol. 59. - P. 309314.

220. Hartwig E.E. Breeding Soybeans for High Protein Content and Quality. / E.E. Hartwig // New Approaches for Breeding to improved Plant Protein. Vienna. - 1969. - 154 s.

221. Harvey D.M. Photosynthesis and transaction. / D.M. Harvey // Physiology of die Garden Pea. L. - 1977. - P. 315 - 348.

222. Hawwell R.W. The soybean. / R.W. Hawwell. New York. - 1963. - 109 s.

223. Hymowitzt. On the domestication of the Soybean. / Hymowitzt. USA. -1970.-211s.

224. Jessop R.S. The effects of soil nitrogen on grain legume yield and nitrogen fixation. /R.S. Jessop, I. Mahoney// J. agr. Sc. 1985. - V.105. -№2. - P. 231.

225. Kostrej A. Kvantitativne ukazovatele rastu, produkcneho procesu a tvorby urod cokrovej repy. / A. Kostrej, I. Repka //Rostl. Vyroba. 1993. - 39. - №12. -E.1077 -1086.

226. Kotecki A. Wplyw przedsiewnego nawozenia azotem i dolistnego nawoze-nia microelementami na wartosc pokamowa nasion oraz stomy lupini zoltedo. / A. Kotecki // Zesz. Nauk. AR Wroclawiu Rol. 1991. - №55. - S. 99.

227. Palil Hoffmann H. Economic of grain legume cultivation in the F.R.G. with special regard to Hu cap reform. / Pahl Hoffmann H.// 2nd European Conference on grain legumes. Copenhagen - Denmark. - 1995. - 304 s.

228. Robson A.D. The mineral nutrition of lupins. / A.D. Robson // Abstracts of the 4 intern. Lupin Conf. Geraldton. - West. Australia. - 1986. - P. 45 - 48.

229. Romer P. Strafegien zur (Wieder.) Einfuhrung der Lupine in die landwirt-schaftliche Praxis. / P. Romer //Lupinen 1991 Forschung. An bau und Verwer-fung. - Universitat Heidelberg. - 1992. - S. 186.

230. Rudiger H. Zwischenfrucht und Strohalten Boden gesund. / H. Rudiger // DLZ. 1986. - Bd.37. - № 6. - S. 882.

231. Szukala J. Effect of nitrogen fertilizer on yield of seeds of three lupine species considering sprinkling. / J. Szukala // Abstracts of the 5th intern. Lupin Conf. -Poznan. Poland. - 1988. - A. 29.

232. Tiwari R.I. Effect of soil moisture content on the field of lentil. / R.I. Tiwari, M.D. Vyas // LensNewslett. 1994. - 21. - №1. - P. 20 - 21.

233. Ulug Ersskin. Zirai mucadele arastirma yilligi. / Ersskin Ulug, Izzet Kadiog-lu. 1992 -№22. - 23. - P. 161 - 164.

234. Wax L.M. Weed Control soybeans, Improvement, Production and uses. / L.M. Wax. USA. - 1973. - 105 s.

235. Werner D. Physiology of nitrogen fixing legume nodules: compartments and functions. / D. Werner // Biological Nitrogen Fixation. - New York, Landon. -1992.-P. 399-431.

236. Wilcox J.R. Soybeans. Improvement, production, and uses. / J.R. Wilcox. // American Soc. Of Agronomy. 1987. - P. 230.

237. Yanez E. Use of sweet lupin in human foods. / E. Yanez //Abstracts of 7 International lupin conference. Theme 5 - Evora. - Portugal. - 1993 - №4.1. Патенты

238. Патент №2082296. Способ регулирования роста растений пшеницы (Новосил), авторы: Чекуров В.М., Сергеева С.И.,Козлов В.Е. и др., опубликован 27.06.97 БИ №78.

239. Патент №2108107. Способ получения биологически активной суммы тритерпеновых кислот (Новосил), авторы: Чекуров В.М., Шубин А.Н., Раду-гин В.А. и др., опубликован 10.04.98 БИ№10.

240. Патент №2147400. Способ борьбы с болезнями зерновых культур (Новосил), авторы: Чекуров В.М., Зазимко М.И., Жалиева Л.Д. и др., опубликован 20.04.98 БИ№11.

241. Лабораторная всхожесть, длина корешка, стебелька у белого люпина1. Гамма, 2008 г.4.е сутки 8-е сутки Количество

242. Вариант Длина ко- Длина Длина корешка Длина Всхожесть % боковых корешков на 8-е суткирешка ростка ростка

243. Контроль 7,22 1,93 12,53 9,50 98 5,3

244. Новосил 9,48 2,07 14,27 10,01 94 8,2

245. Лариксин 10,27 2,15 16,06 9,53 96 11,4

246. Росток 5,80 2,36 13,08 13,07 86 9,7

247. Альбит 7,19 2,45 14,60 7,31 94 13,21. ON1.J

248. Белор Ланцетная Сорт

249. On LTl On -J u> t—i On Ul On h-» .-J On Ln On d ■M On h-» -o Ln On Ветвление бутонизация00 on 00 ON CO On 00 On 00 ON 4^ 00 On 4^ oo ON .fcb <1 ON 4^ Бутонизация цветение

250. VO On oo NO On 00 NO On oo NO On 00 NO On 00 NO On 00 NO ON 00 NO On Цветение нач. плодообра-зования11 00 to о £ oo to о £ 00 to о £ oo to О £ oo to о £ 00 to О £ 00 to о £ 00 to о £ Нач. плодообразования -налив бобов

Информация о работе

Сулимов, Владимир Владимирович
кандидата сельскохозяйственных наук
Орел, 2009
ВАК 03.00.12

Диссертация

Продукционный процесс перспективных сортов сои и люпина и его оптимизация с использоваием регуляторов роста и развития - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы