Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-ценотическая и биологическая характеристика видов рода Clematis L. Республики Северная Осетия-Алания

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотическая и биологическая характеристика видов рода Clematis L. Республики Северная Осетия-Алания"

На правах рукописи

НИКОЛАЕВ ИГОРЬ АНАТОЛЬЕВИЧ

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА CLEMATIS L. РЕСПУБЛИКИ СЕВЕРНАЯ ОСЕТИЯ-АЛАНИЯ

03.00.05.-Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□03462149

Астрахань — 2009

003462149

Работа выполнена в Астраханском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Пилипенко Владимир Николаевич

Официальные оппоненты.

доктор географических наук, профессор Бармин Александр Николаевич;

кандидат оиологических наук Хетагуров Хетаг Муратович

Ведущая организация:

Северо-Осетинский государственный природный заповедник

Защита состоится «27» февраля 2009 г. в'' часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ Тел./факс: (8512) 22-82-64

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета.

Автореферат разослан января 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук _____ A.B. Федотова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Флора и растительные сообщества Северного Кавказа и Республики Северная Осетия-Алания в частности отличаются большим разнообразием. Растения, слагающие растительные сообщества РСО-А,принадлежат к различным ресурсным группам, и их дальнейшее детальное изучение позволяет комплексно и неистощительно эксплуатировать природные богатства республики.

Характеристика эколого-биологических особенностей видов местной флоры позволяет решать обширный круг проблем ботанической науки, включая вопросы охраны растительного мира, что особенно актуально для горных регионов, богатых эндемичными и редкими видами.

По литературным данным, род Clematis L. представлен во флоре РСО-Алания 4 видами, относящимися к категории редких и малочисленных растений (Галушко, 1978-1980; Комжа, 2000). В целом род отличается широкой экологической амплитудой, его представители произрастают в различных широтных и высотных поясах.

Цель работы — изучение биологии и экологии видов рода Clematis L. на территории РСО-А и оценка состояния их популяций.

Для реализации этой цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и область распространения видов рода Clematis L. в РСО-Алания.

2. Выявить экологическую и фитоценологическую приуроченность видов рода в растительных сообществах РСО-Алания.

3. Провести фенологические исследования видов рода в РСО-Алания.

4. Изучить особенности большого жизненного цикла видов.

5. Выявить возрастную структуру популяций видов рода Clematis L.

6. Выяснить репродуктивные особенности видов рода.

Научная новизна. Впервые исследованы эколого-фитоценотические особенности и характер распространения популяций видов рода Clematis L., определены их фенологические характеристики. Уточнены морфологические признаки и изучены способы возобновления популяций. Определена возрастная структура популяций, даны характеристики семенной продуктивности. Описаны жизненные циклы изученных видов.

Практическая ценность работы. Выявленные нами особенности биологии и распространения изученных видов могут быть использованы при разработке мероприятий по сохранению биологического разнообразия РСО-Алания и выявлению редких и исчезающих видов требующих дополнительных мер охраны. В частности, на основе наших исследований в Красную книгу РСО-Алания (1999) в статусе редкого вида произрастающего на ограниченной территории внесен С. vitalba L. Полученные в данной работе материалы использованы при составлении «Кадастра растительного мира Республики Северная Осетия-Алания (РСО-А)» и при написании главы «Растительность» коллективной монографии «Растительный мир».

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. На территории РСО-А произрастает 3 вида рода Clematis L. из 4 из-

вестных по литературным данным. Все виды относятся к категории редких, из них С. orientalis и С. vitalba распространены на ограниченной территории и имеют узкую экологическую амплитуду.

2. Ценотическое разнообразие области произрастания видов рода представлено 4 основными типами растительности: степным, нагорно-ксеро-фитным, светлохвойным и широколиственным.

3. Впервые изучены большой и малый жизненные циклы и возрастные состояния различных популяций видов рода Clematis L.

4. Виды рода в РСО-А вегетативно неподвижные или малоподвижные, для них характерны высокая семенная продуктивность и хорошая всхожесть семян.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательской работы Северо-Осетинского госуниверситета (2006, 2007). Материалы диссертации были представлены и доложены на региональных научных конференциях (Владикавказ, 2007,2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе две статьи — в журналах, входящих в перечень ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы, содержащего 345 работ, из которых 88 на иностранных языках и приложений. Работа включает 117 страниц основного текста. Иллюстративный материал представлен 20 рисунками, 18 таблицами. Общий объем работы насчитывает 161 страницу.

Выражаю искреннюю благодарность за постоянную помощь в работе Ефимовой Валентине Александровне.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Современное состояние вопроса

Проведен анализ отечественной и мировой литературы, рассматривающей вопросы систематики, распространения, эколого-ценотической и биолого-морфологической характеристики видов рода Clematis L. Рассмотрены вопросы практического применения видов рода в различных областях человеческой деятельности - озеленении, медицине, химии. Изучены возможности использования видов в кормовых и пищевых целях. Все перечисленные направления основывались на трудах различных специалистов (Kuntze, 1885; Prantl, 1891; Буш, 1903; Bailey, 1927; Markham, 1935, 1939; Крашенинников, 1937; Гроссгейм, 1950; Шипчинский, 1954; Rehder, 1956; Базилевская, 1960; Ворошилов, 1960; Fisk, 1962; Keener, 1967; Tamura, 1956, 1963, 1964, 1966,1967, 1968,1970, 1986,1991; Fish, 1970; Волосенко-Валенс, 1971; Колесников, 1973; Рубцов, 1977; Тахтаджян, 1966, 1987; Га-лушко, 1976, 1978; Hjelmstad, 1978; Зиман, 1980; Бескаравайная, 1991; Чу-батова, 1991; Wang W.T, 1982, 1991, 2003; Барыкина, 1995; Луферов, 1999, 2003, 2004; Серов, 1988; 1991 и др.)

ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследования

Республика Северная Осетия-Алания (РСО-А) расположена на северном макросклоне Главного Кавказского хребта, в восточной части Центрального Кавказа. Северные территории республики относятся к Предкавказью.

Равнинно-предгорная часть республики находится на высотах 100-500 м и занимает 38 % всей территории, низкогорная часть с высотами 500-1000 м занимает 23 %, а 39 % земель относятся к среднегорно-высокогорной зоне. Площадь республики 8,0 тыс км3 (Будун, 1994). Климат РСО-А в целом умеренно-континентальный, но из-за сложности рельефа климатические условия РСО-А отличаются большим разнообразием.

Объектом исследования являлись виды рода Clematis L., произрастающие в различных растительных сообществах РСО-А.

Исследования проводились в 1992-95 гг. и 2000-2006 гг. Основной метод исследования - маршрутно-рекогносцировочный и работа на пробных площадях.

Все виды сосудистых растений, упомянутые в работе, определялись по определителям (Флора СССР, 1934-1960; Галушко, 1978-1980) и выверялись по новейшим сводкам (Черепанов, 1995 и др.). В работе использован материал гербариев Ботанического института им B.JT. Комарова РАН (LE), Московского государственного университета (MW), Северо-Осетинского госзаповедника, г.Алагир, Северо-Осетинского государственного университета, г. Владикавказ.

Фенология растительных сообществ с участием видов рода Clematis L. изучалась по методикам И.Н. Бейдемана (1960, 1974), Б.И. Иваненко (1962), Г.Э. Шульц (1981), Г.Н. Зайцева (1981), В.В. Шутова с соавторами (1990). Структура зарослей, жизненная форма, характеристика роста надземной части растения, морфология корневой системы, способы размножения рассматривались с использованием методик А.А.Корчагина (1960 в), М.С. 111а-лыт (I960), П.К.Красильникова (1960), И.Г. Серебрякова (1964), P.E. Левиной (1981,1987). Семенная продуктивность изучалась по методикам A.A. Корчагина (1960 а, 1960 б), Т.А. Работнова (1960), P.E. Левиной (1960), И.Г. Строна (1962), И.В.Вайнагия (1973; 1974). Этапы жизненного цикла и возрастного состояния определяли по методикам Т.А. Работнова (1950). A.A. Ураиова (1975), H.A. Тороповой (1975).

ГЛАВА 3. Распространение и эколого-ценотнческая характеристика видов рода Clematis L.

3.1. Распространение видов рода Clematis L

Расширена известная область обитания видов рода Clematis L. в РСО-А. На рисунке 1 показаны уточненные и дополненные районы распространения видов рода в республике.

Основной ареал С. integrifolia L. лежит в межгорных семиаридных котловинах между Скалистым и Боковым хребтами. Здесь он обитает в луговых, степных и опушечно-кустарниковых сообществах, иногда отмечается в скаль-но-осыпных условиях и сосново-дубово-грабовых разреженных лесах. Высотный диапазон распространения вида в РСО-А - 800 -1680 м. Площадь ареала С. integrifolia составляет 1200-1400 км2 или до 17% территории РСО-А. На этой территории С. integrifolia встречается редко, спорадически.

С. orientalis L. для равнинного Моздокского района Осетии указывают Г.Л.Кудряшова (1967) и А.И.Галушко (1978). Нашими наблюдениями вид

Рис. 1. Распространение видов рода Clematis L.на территории РСО-А

■ - С. integrifolia А - С. vitalba 0 - С. orientalis

выявлен только в терских пойменных лесах Моздокского района в окрестностях сс. Новоосетинская, Сухотское, Виноградное и г. Моздок, на левом и правом берегах реки (Николаев, 2000). Высотный диапазон распростра-\ нения С. orientalis — 120-150 м. Встречается в узкой прерывистой полосе

пойменных лесов р. Терек, небольшими участками и одиночными растениями (Георгиев и др., 1995). Суммарная площадь разорванного ареала С. orientalis в РСО-А не превышает 10 км2,что составляет 0,13% от всей площади республики.

А.А.Гроссгейм (1950) в Терском флористическом округе точкой на карте указывает только одно местонахождение С. vitalba L. — в верхнем течении р.Терек, в области Бокового хребта. Выявленные новые местонахождения С. vitalba ограничены долиной р.Терек между Боковым и Пастбищным хребтами и расположены на границе Центрального и Восточного Кавказа соответственно, на левом и правом берегу Терека (Георгиев и др., 1995; Николаев, 1999).

В литературе для РСО-Л указывается С. рхеис1о{1атти1а БсИтаШ. ех ирэку. (Корнаева, 1957; Луферов, Серов, 1999). Нами в РСО-А вид не найден, не выявлено и достоверных гербарных сборов С. р.5еис1о/1атти1а с территории РСО-А.

3.2. Экологическая характеристика

С. i^^tegrifolia обитает в районах с недостаточным увлажнением, обусловленным «дождевой тенью», формируемой Скалистым хребтом. По степени увлажнения местообитаний С. ¡ntegr¡folia отличается большой пластичностью. В РСО-А он произрастает при годовой сумме осадков от 375 мм (с.Унап) до 868 мм (с.Балта). Диапазон высотного распространения для С. integl■ifolia в РСО-А не превышает 850-900 м по вертикали. На гистограмме (рис. 2) показано распределение осадков в течение года в различных местах произрастания С. \ntegrifoha.

Независимо от гумидности или аридности климатических условий пик осадков в РСО-А приходится на май, июнь и июль, что обеспечивает благоприятные условия произрастания вида.

Климат района произрастания С. опепШИй континентальный, засушливый, с жарким летом и мягкой малоснежной зимой. Заросли С. ог'геШаНа сосредоточены в пойме р.Терек, на береговые террасы вид не поднимается. С. опетаГи растет по опушкам, полянам, лесным окнам, заходит под полог леса. Предпочитает освещенные места

Зона обитания С. у/т/Ьа ограничена небольшой территорией. Природно-климатические условия в целом совпадают с местообитаниями С. integr¡folia. Высотный диапазон распространения С. У11а1Ьа в условиях РСО-А невелик - 800-1200 м.

1 II III IV V VI VII VIII IX X XI XII месяцы

И Унал □ Балта

Рис. 2. Распределение годового хода осадков в различных местах произрастания С. integr¡folia

С. \4talba избегает затенения, растет в широких речных поймах и на хорошо освещенных склонах южных экспозиций. Чаще встречается в условиях грунтового увлажнения, при глубине грунтовых вод 50-100 см., в

непосредственной близости от выходов пресных и минеральных источников, по ложбинам, балкам и на открытых склонах. Может довольствоваться атмосферными осадками.

Все виды рода Clematis L произрастают на различных типах горно-луговых и аллювиальных почв.

3.3. Фнтоценотическая характеристика

Анализ систематического состава 3 фитоценозов, сопутствующих различным видам рода Clematis L. проводили на уровне отделов, классов, семейств, родов и видов. Видовое богатство изучаемых фитоценозов следующее: флора сопутствующая С. integrifolia - 339 видов, флора С. orientalis - 290 видов и флора С. vitalba - 264 вида. В целом для рода Clematis в растительных сообществах РСО-А выявлено 636 видов сосудистых растений. Анализ видового состава флор на уровне семейств отражен в таблице 1. Наибольшее количество семейств насчитывает флора С. orientalis — 66. Во флорах двух других видов количество семейств одинаковое — 57.

Таблица 1

Соотношение ведущих семейств

по числу видов, сопутствующих различным представителя рода Clematis L.

№ п.п. Семейство C. integrifolia С. orientalis С. vitalba

число видов число видов число видов

абс. % абс. % абс. %

1 Asteraceae 39 11,8 37 12,8 35 13,3

2 Роасеае 32 9.7 37 12,8 32 12,1

3 Lamiaceae 36 10,9 19 6,5 22 8,3

4 Fabaceae 29 8,8 18 6,2 18 6,8

5 Rosaceae 26 7,9 14 4,8 14 5,3

6 Caryophyllaceae 15 4,5 12 4,1 14 5,3

7 Brassicaceae 6 1.8 15 5,2 16 6,0

8 Apiaceae 10 3,0 10 3,4 10 3,8

9 Scrophulariaceae 13 3,9 5 1,7 11 4,1

10 Boraginaceae 13 3,9 8 2,7 8 3,0

Число видов в 10 ведущих семействах абс. % 219 66,5 174 60,7 178 68,4

Число 1-2 видовых семейств абс. % 37 64,9 33 50 35 66,7

Общее число семейств 57 66 57

Сравнение общности (сходства) флор проводили по коэффициенту Жакка-

pa (Василевич, 1969) (таб. 2). Специфичных видов, встречающихся только во флоре С. integrifoHa (Фл I), насчитывается 189, во флоре С. onenialis (Фл II) - 155 и во флоре С. vitalba (Фл III) - 76 видов. Между флорами С. integrifolia и С. orientalis 62 общих вида, между флорами С. orientalis и С. vitalba 106 общих вида и между флорами С. integrifoliau и С. vitalba 115 общих вида. Общими для всех флор являются 37 видов растений.

Коэффициент общности между флорами низок, что свидетельствует о широкой экологической амплитуде рода Clematis L. в РСО-А. Наибольшее сходство прослеживается между флорами С. integrifolia и С. vitalba.

Таблица 2

Матрица значений коэффициента относительного и абсолютного сходства флор по видовому составу относительное сходство (коэффициент Жаккара)

Фл1 Фл II Фл III

Фл1 10.9 23,7

Фл II 62 23.6

Фл Ш 115 106

абсолютное сходство (число оби/их видов)

На гистограмме (рис. 3) показано распределение видов сопутствующих роду Clematis L. по основным эколого-фитоценотическим группам.

Во флоре С. integrifolia лесные виды составляют 14,8%, луговые -19,8%, степные - 5,2%, опушечно-кустарниковые - 20,4%, скально-осып-ные — 28,3%, синатропные - 11,9%.

Лесных видов во флоре С. orientalis - 27,8%, луговых - 7,6%, степных -2,4%, опушечно-кустарниковых -18,0%, скально-осыпных - 1,0%, водно-прибрежных - 8,7%, синантропных - 34.4%.

□ лесная ЕЭлуговая Шстепмая

□ опушечно-кустарниковая ВЗскально-осыпная □ водно-прибрежная Нсинантропная

Рис. 3. Эколого-фитоценотическая структура флор видов рода Clematis L.

Флора С. vilalba включает 14,1% лесных видов, луговых - 10,6%, степных - 8.4%, опушечно-кустарниковых - 17,9%, скально-осыпных - 17,5%, водно-прибрежных - 4,9% и 26,6% синантропных видов. Из 37 видов растений, общих для всех трех изучаемых флор, 14 видов - синантропные, 13 — лесные, 5 - луговые и 3 - опушечно-кустарниковые.

ГЛАВА 4. Биологическая характеристика видов рода Clematis L.

4.1. Малый жизненный цикл и ритмы сезонного развития

У С. integrifolia, представляющего собой полицентрическую, длинно-корневищную биоморфу, по классификации О.В. Смирновой (1976, 1987), наземный побег в конце вегетационного периода отмирает и на следующий год из почек возобновления, сохранившихся в основании отмершего генеративного побега, отрастают побеги текущего года.

Начало вегетации С. integrifolia за годы наблюдений в среднем приходится на середину апреля - начало мая (рис. 4). Подземная часть растения представлена корневищем. Отрастание побегов начинается в апреле —мае. В первой декаде мая распускаются листья. Рост побегов завершается в июне, изредка в июле, средняя продолжительность этой фазы 59 дней. Цветение начинается в конце мая - начале июня, в отдельные годы эта фаза растягивается до второй декады июня. Массовое завязывание плодов происходит в первой половине июля. Плоды созревают в конце августа - начале сентября. Вся фаза плодоношения в среднем длится 51 день. Диссеминация продолжается и после окончания вегетационного периода. Окончание вегетации вида происходит в середине-второй половине октября при наступлении в этой местности холодного времени года.

Вегетация С. orientalis начинается раньше, чем у других представителей рода в республике. Это объясняется более благоприятными климатическими условиями района произрастания вида. Набухание почек происходит в 1-3 декадах апреля. Рост побегов продолжается до 110-130 дней. Цветение начинается во 2-3 декадах августа, длится в среднем 18-25 дней. Заканчивается цветение в 1-2 декадах сентября.

Фаза плодоношения у С. orientalis начинается в середине сентября, одиночные растения завязывают семена в августе. Созревание семян длится 30-50 дней. Обсеменение длительное и продолжается после завершения вегетации, до декабря - января, с покоящихся растений. Вегетация завершается в октябре - ноябре с первыми продолжительными заморозками.

Район произрастания С. vitalba весьма близок по климатическим условиям к району произрастания С. integrifolia. Вероятно, поэтому близки и сроки фенодат обоих видов. С. vitalba начинает вегетацию в последней декаде апреля — первой декаде мая. Цветение начинается примерно в середине июня. В зависимости от климатических условий года эта дата приходится на 1, 2 или 3 декаду месяца. В среднем срок вегетации до начала цветения длится 49 дней, минимальный срок 44 дня, максимальный 53 дня. Окончание сроков вегетации С. vitalba наступает при установлении отрицательных температур или выпадении снега.

сентябрь

август

июль

5 10 15 го 25

5 10 15 20 25 30 5 10 1В 20 25 31

5 10 15 20 25 31

5 10 15 20 25 30

5 10 15 20 25 31

5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 31

С. orientalis 2001

"Tttffi

апрел ь

октябрь

ноябрь

декабрь

С. integrifolia 2001

2002

2003

2004

С. vitalba 2001

2002

2003

2004

2003

2004

5 10 15 20 25 31

вегетация цветение плодоношение обсеменение

Рис. 4. Ход сезонного развития видов рода Clematis L. в РСО-А

Сроки вегетации для С. Шецг'^оИа колеблются от 170 до 186 дней, средний срок - 179 дней. Сроки вегетации для С. опетаШ длятся от 207 до 226 дней, средний срок вегетации-217 дней. Средний срок вегетации С. у/Га/Ьа - 174 дня.

Продолжительность цветения изучаемых ломоносов различна. Максимальная продолжительность цветения у С. \italba - 53 дня. С. integr¡/olia в среднем цветет 32 дня. Наиболее короткое цветение у С. опетаИх - 22 дня. По литературным данным, в природе и в культуре С. ог1епш1\$ цветет от 60 до 110 дней в году (Галушко, 1967; Голубев и др., 1980; Бескаравайная, 1991,1998). Таким образом, нами впервые отмечается относительно короткая продолжительность цветения С. опепшГи в естественных условиях - до 30 дней.

4.2. Онтогенез

Семена С. \ntegrifolia — орешки, плоские веретеновидные. В естественных условиях всходы вида очень редки. Прорастание семян промежуточное между надземным и подземным. При этом типе прорастания точка роста находится в земле, а семядоли — на ее поверхности. Прорастают семена в мае. К концу первого года жизни растение проходит стадию проростка и завершает сезон в ювенильном состоянии. Однолетнее растение вегетационный период завершает рано - в августе-сентябре. Листья желтеют и усыхают, отмирает весь наземный побег. Длина побега в конце первого года жизни достигает 4-6 см. В надземной части развивается один, слабоветвящийся побег.

Имматурная стадия длятся 1-2 года, главный корень образует разветвленную систему с корнями 2-3 порядка. Формируется симподиально нарастающее, вертикальное, эпигеогенное корневище. На корневище формируются почки возобновления. Высота имматурной особи не превышает 20-25 см. На побеге развивается до 3-4 пар супротивных листьев.

Виргинильная стадия вида длится 2-3 года. Вегетативные побеги у С. integr¡folia как правило, удлиненные. Листья простые, овальные или яйцевидные, крупные. Расположены супротивно, на одном побеге от 2 до 6 пар листьев.

Генеративные особи С. integrifolia несут до 14 побегов, из них до 10 генеративных. Высота побегов до 60 см. Продолжительность генеративного периода у С. ¡ntegnfol¡a может достигать 15-20 лет. В этой стадии для вида характерно вегетативное разрастание, сопровождающееся неглубоким омоложением дочерних особей (Заугольнова и др., 1988). Сенильные особи характеризуются отмиранием частей корневища и дезинтеграцией особи.

С. опепшИэ размножается только семенным способом. Прорастание семян надземное - точка роста и семядоли находятся над поверхностью грунта. Всходы встречаются относительно редко, появляются они в мае-июне. Семядоли небольшие на коротких черешках длиной менее 1 см. Первые ассимилирующие листья простые, лопастные, формируются на укороченном побеге, расположены супротивно. Первый год жизни растение С. опепшИз завершает в имматурном возрастном состоянии. Во всех популяциях количество имматурных особей незначительное. Виргиниль-

ные особи С. опеШаШ встречаются часто. Лианы С. опемаНя по системе И.Г.Серебрякова (1962) относятся к классу кустарников с полностью одревесневающими удлиненными побегами и подклассу лианоидных кустарников. По этой системе внутри лиан система строится на способах лазания. Изучаемый вид относится к листолазящим древесным лианам. Первые 1-2 года жизни надземные побеги на зиму отмерзают. Со 2-3 года жизни часть стеблей успевает в течение вегетационного периода одревеснеть и перезимовывает в одревесневшем состоянии.

Максимальная толщина стебля на уровне земли достигает в условиях терских пойменный лесов 3 см. Взбираясь по деревьям, лиана может достигать высоты до 4-6 м. Часто выступает как почвопокровное растение, покрывая поверхность грунта длинными распростертыми во всех направлениях побегами. Древесина светлая, желтого оттенка, кольцесосудистая, легкая. Годичные слои различаются плохо. Кора сероватая, отслаивающаяся длинными прядями.

Цветение растения наступает на 2-3 год жизни. Цветки, мелкие многочисленные, собранные в многочисленные соцветия. На одном взрослом растении может насчитываться до 100-200 цветов. Продолжительность жизни растения по нашим данным до 10-20 лет. Доля отмирающих и погибших по естественным причинам растений невелика.

Размножение у С. г!1а1Ьа только семенное. Распространение семян С. \italba и их прорастание аналогично распространению семян у С. опепшиь. Семена средние по размеру, серо-коричневые, опушенные, ве-ретеновидные. Всходы С. v¡talba редки, семена прорастают надземно, семядоли мелкие овальные до 0,8 см длины. Первые ассимилирующие листья простые, зубчатые, собраны в розетку. Прегенеративный период С. \'Иа!Ьа проходит за 3-4 года. Виргинильные особи формируют не отмирающие надземные побеги на 2-3 год жизни.

Жизненная форма и жизненная стратегия у С. \Ualba близки с С. опетаШ. Генеративные особи, преобладающие в популяциях обильно цветут и плодоносят. Количество цветов на одном растении может достигать 100-500 экз. У старых генеративных особей много усыхающих побегов, в зависимости от стадии отмирания усыхают побеги второго и последующих порядков.

4.3. Семенная продуктивность

Процент плодообразования (ПП) у С. ¡шерч/оНа высок и в изученных популяциях изменялся от 93,46 до 100% (средний показатель 98,91%) (таб. 3).

Средний показатель потенциальной семенной продуктивности (ПСП) колебался от 53,67 до 62,93. Реальная семенная продуктивность (РСП) значительно ниже, чем ПСП. Ее средние показатели изменяются от 36,2 до 39,13 семян на один плод. Процент семенификации (ПС) у С. ¡п/е^/оНа в среднем 65,74%.

При максимальной плотности С. и благоприятных для пло-

доношения климатических условиях урожайность семян может составить 2750 шт/га.

ПП у С. orientalis - 79,09 - 86,25%. В одном плоде у С. orientalis завязывается от 29 до 111 семян (таб. 4). ПС С. orientalis в различные годы колеблется от 35,8 до 41,2% (средний показатель 39,82%). Средняя урожайность семян С. orientalis- 210000 шт/га.

Среднее количество завязей в одном плоде С. vitalba изменяется от 34,6 до 45,1 (таб. 5). ПС колеблется от 85,8% до 92,2% (средний показатель 89,8%). Урожайность семян при максимальной плотности плодоносящих растений — 1030000 шт/га.

Таблица 3

Характеристика семенного размножения С. integrifolia

№ Год Статисти- Единица учета

попу- на- ческий Побег Плод

ляции блю- показа- число число ПП ПСП РСП ПС

дения тель цветов плодов (%) (%)

X 1 1 100 58.13 36.93 63.5

Sx 0 0 3.03 3.09

2 2001 Cv, % 0 0 20 32

lim 1-1 1-1 38-77 17-54

X 1 1 100 53.67 36.67 68.3

Sx 0 0 2.77 3.47

2 2002 Cv, % 0 0 19 37

lim 1-1 1-1 37-74 14-53

X 1 1 100 62.93 39.13 62.2

Sx 0 0 3.09 3.19

2 2003 Cv, % 0 0 18 32

lim 1-1 1-1 39-83 18-55

X 1.07 1 93.46 53.8 38.07 70.8

Sx 0.07 0 2.77 3.51

2 2004 Cv. % 24 0 19 36

lim 1-2 1-1 39-72 15-57

X 1 1 100 54.47 36.2 66.46

Sx 0 0 2.79 3.48

1 2003 Cv, % 0 0 20 37

lim 1-1 1-1 35-69 14-53

X 1 1 100 57.53 36.33 63.15

Sx 0 0 2.55 3.3

3 2003 Cv, % 0 0 17 35

lim 1-1 1-1 43-77 12-53

Таблица 4

Характеристика семенного размножения С. orientalis

№ Год Статис- Едииицаучета

по- наблюдения тический Соцветие Плод

пуляции показатель число цветов число плодов ПП (%) ПСП РСП ПС (%)

X 2,33 1,93 82,6 76.6 29.93 39.1

S.V 0.59 0.56 3.1 1.81

1 1992 Cv, % 36 41 15 23

lim 1-3 0-3 58-101 21-45

X 2,47 2,07 83.8 82.07 29.4 35.8

S.Y 0.46 0.55 3.26 1.97

1 1993 Cv, % 27 39 15 25

lim 1-5 0-4 56-105 22-54

X 2,87 2,27 79,09 68 28 41.2

S.Y 0.41 0.4 4.29 2.53

I 1994 Cv, % 27 30 24 34

lim 1-3 0-3 29-111 19-53

X 2,6 2,07 79,9 74.53 29.07 39

SJ 0.53 0.56 3.54 1.81

1 1995 Cv, % 34 43 18 24

lim 1-5 0-4 49-99 18-39

je 2,4 2,07 86,25 69,6 28,67 41,2

Sx 0,48 0,45 4,36 2,22

1 2006 Cv, % 29 30 24,1 30,1

lim 1-3 1-3 29-101 21-50

X 2,6 2,13 81,9 75,53 32,2 42,6

Sx 0,51 0,5 3.69 2,05

2 2006 Cv, % 36 33 18,2 24,6

lim 1-5 0-3 56-102 22-49

Таблица 5

Характеристика семенного размножения С. vitalba

№ Год на- Ста- Единица учета

по- блюде- тисти- Соцветие Плод

пуля- ния ческим число число ПП ПСП РСП ПС

ции показа- цветков плодов (%) (%)

тель

X 4.8 3.87 80.63 34,6 31,6 91,3

S.V 0.58 0.52 2.47 2,26

2 2001 Cv, % 46 52 28 28

lim 2-10 1-9 16-51 16-48

X 5 4 80 39,1 34,5 88,2

sx 0.63 0.45 1,89 1,77

2 2002 Cv, % 49 43 19 20

lim 3-12 2-9 29-52 24-47

X 4.67 3.87 82.86 42,5 39,2 92,2

Sx 0.5 0.5 2.33 2,21

2 2003 Cv, % 41 50 21 22

lim 2-9 1-8 19-51 17-49

X 4,4 3,8 86,36 40,9 37,3 91,2

Sx 0,59 0,53 2,22 2,17

3 2003 Cv, % 49 50 22 22

lim 2-10 2-9 22-53 19-48

X 4.6 3.73 81.09 44,38 37,6 85,8

Sx 0.57 0.5 2.21 1,88

2 2004 Cv, % 47 52 20 20

lim 2-10 1-9 25-55 22-47

X 4,97 3,7 74,45 45,1 40,7 90,24

Sx 0,59 0,52 2,16 1,79

3 2004 Cv, % 45 46 22 24

lim 2-10 2-9 20-51 19-49

ПС по литературным данным не может быть выше 50% у многолетних трав и не более 32% у древесных форм (Wiens, 1984; Заугольнова и др., 1988). В наших исследованиях к указанной норме приближается только С. orienlalis 35,8-42,6%. У С. inlegrifolia этот показатель достигает 62,2-70,8%, а у С. vitalba 85,8-92,2% (рис. 5).

— — С. integrifolia - - - -с. arientalis

С. vitalba

Рис. 5. Процент семенификации видов рода Clematis

Наши результаты не противоречат более поздним исследованиям, где, в частности, у древесной лианы Aristolochia manshurensis Кот. ПС равен 93,95±3,95% (Наконечная, 2007). Высокий и устойчивый в пространстве и во времени ПС свидетельствует о генетической обусловленности данного фактора у видов рода Clematis.

Масса 1000 штук семян по видам в зависимости от места произрастания и года колеблется в следующих пределах: С. integrifolia - 4,28-5,1 гр; С. orientalis-3,0-4,71 гр.; С. vitalba-2,31-3,69 гр. Статистической закономерности в варьировании веса семян в зависимости от места и года произрастания не выявлено.

У видов рода Clematis присутствуют различные способы диссеминации: барохорная, анемохорная. Нами для видов рода выделена диплохория, определяемая P.E. Левиной (1981, 1987) как сочетание двух и более способов диссеминации. У С. orientalis и С. vitalba, нередко произрастающих по берегам рек, присутствует регулярная морфолого-экологически обусловленная диплохория диаспор (по классификации P.E. Левиной (1987)). Легкие семена, снабженные летучкой, и в течение длительного времени не тонущие в воде, распространяются ветром и водой.

4.4. Всхожесть и прорастание семян

Всхожесть семян видов рода Clematis L. проверялась в лабораторных условиях. Собранные зрелые доброкачественные семена на второй день замачивались в воде на сутки и высевались в чашки Петри на влажную фильтровальную бумагу. Для всех видов рода характерен высокий процент всхожести. У С. integrifolia всхожесть свежесобранных семян - от 91 до 97%; у С. orientalis - от 91 до 94% и несколько ниже всхожесть у С. vitalba - от 85 до 92% (рис. 6). Всхожесть семян по различным годам и по высотному размещению популяции не имеет существенных различий, что свидетельствует о хорошей адаптации видов к условиям произрастания.

При хранении семян в комнатных условиях их всхожесть понижается постепенно и незначительно. Только после 3-4 месяцев хранения всхожесть понижается существенно - до 50-30%.

О Н-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55

срок прорастания, сутки

—•—С. integrifolia —□—С. orientals —а—С. vitalba |

Рис. 6. Сроки прорастания семян видов рода Clematis L.

ГЛАВА 5. Возрастная структура и плотность популяций

Возрастные спектры 5 популяции С. integrifolia отражены в таблице 6. Все популяции по шкале Т.А. Работнова (1950 а) близки к нормальным, но с рядом отличий. Только в двух популяциях с горы Кариухох и окрестностей с. Ларе отмечены проростки в количестве 4,5 и 2,5%, в остальных популяциях они отсутствуют. Ювенильные особи отсутствуют в популяции Кариухох, в остальных популяциях их количество колеблется от 1,9 до 4,3%. Имматурные особи представлены во всех популяциях в объеме от 2,3 до 9,2%. Минимальное количество виргинильных особей содержится в популяции с горы Хиах - 13,6%, а максимальное - 29,8% отмечено в популяции горы Тбау.

Таблица 6

Возрастная структура популяций С. integrifolia

Местонахождение j im V s

экз % экз % экз % экз % экз % экз %

Хиах 0 0 1 2,3 4 9,2 6 13,6 31 70,1 2 4,6

Кариу 2 4,5 0 0 1 2,3 И 25 26 59 4 9,1

Дайкау 0 0 1 1,9 2 3,9 12 23,1 32 61,5 5 9,6

Тбау 0 0 2 4,3 3 6,4 14 29,8 20 42,6 8 17

Ларе 1 2,5 1 2,5 1 2,5 8 20 24 60 5 12,5

Минимальное количество генеративных особей насчитывает популяция Тбау - 42,6%. Во всех остальных популяциях количество особей генеративного периода превышает 50% и достигает 70,1% в популяции Хиах. Количество сенильных особей колеблется от 4,6% в популяции Хиах, до 17% в популяции Тбау.

В большинстве популяций отсутствует возрастное состояние проростков, довольно мало и ювенильных особей, но имматурные растения представлены уже во всех популяциях. Самоподдержание популяций осуществляется только семенным путем. Отсутствие проростков в ряде популяций,

по нашему мнению, объясняется разреженностью популяций вида и сложностью выявления данного возрастного состояния. По Т.А. Работнову (1950 б), проростки и ювенильные особи подвержены сильным флуктуационным колебаниям численности по годам. Того же мнения придерживаются В.В. Кричфалуший и В.И. Комендар (1990). По мнению A.A. Уранова (1977): «...прерывистый характер инспермации не обязательно связан с катастрофически резкими изменениями внешних условий. Возможно и постоянное, свойственное определенной климатической зоне или определенным цено-тическим условиям, чередование благоприятных и неблагоприятных периодов для возобновления».

Исходя из вышесказанного, мы относим исследованные популяции С. integrifolia к популяциям с полночленным возрастным составом.

На графике (рис. 7) видно, что все возрастные спектры популяций С. integrifolia характеризуются одновершинным симметричным базовым спектром. Пик спектра приходится на молодые и зрелые особи генеративного состояния. Подобный спектр у видов с семенным самоподдержанием объясняется наибольшей продолжительностью генеративного возраста и минимальной элиминацией особей этой группы (Заугольнова и др., 1988).

возрастные состояния

Рис. 7. Спектры возрастиых состояний популяций С. integrifolia

Все исследованные популяции С. Ше&-фИа не зависят от внешнего заноса зачатков, инспермация осуществляется внутри популяций. Они характеризуются сравнительно постоянным положением максимальных значений в спектре, т.е. в них стадия молодых и зрелых возрастных генеративных состояний при отсутствии катастрофических изменений окружающей среды всегда будет в численном преобладании. Данная характеристика возрастных состояний популяций вида обусловлена биологическими причинами.

Индекс возрастности, рассчитанный для всех популяций С. ¡Шедрч/оНа колеблется от 0,409 до 0,440 и свидетельствует о том, что данные популяции молоды и в них преобладают молодые и зрелые генеративные особи.

Таким образом, все популяции С. являются дифинитивными,

т.е. нормальными достигшими равновесного состояния в естественных стабильных условиях произрастания.

Особи С. \ntegrifolia в популяциях встречаются крайне разрежено - 1-25 эю./га.

Вид часто встречается одиночно, но может образовывать и небольшие группы из 3-14 растений. Распределение особей вида в популяции мы характеризуем как случайное и в ряде случаев как контагиозное, по В.И. Ва-силевич (1969).

Возрастная структура исследованных популяций С. опеМаИй отражена на графике (рис. 8). Из графика видно, что независимо от экологических условий местопроизрастания все популяции характеризуются одновершинным базовым спектром с пиком в области молодых и средневозрастных генеративных особей. Популяции С. опеШаИя полночленные, нормальные, дифинитивные.

Рис. 8. Спектры возрастных состояний популяций С. опепшИя

Молодость всех популяций С. опеигд/лу подтверждает индекс возрас-тности, показатели которого колеблются от 0,399 (Новоосетиновская) до 0,493 (Виноградное 2). Плотность популяций С. опеп1аИ$ в пересчете на 1 га по нашим данным равна 1-93 экз/га. Распределение особей в популяции случайное и гораздо чаще контагиозное.

Возрастные состояния популяций С. \Иа1Ъа отражены на графике (рис. 9). Как и у остальных видов рода, у С. \4talbci выявлено мало проростков. Все популяции нормальные, полночленные, с одновершинным симметричным спектром.

Абсолютный максимум в спектрах возрастных состояний приходится на молодые и зрелые генеративных особи. Только в популяции Вагай-чоч пик возрастных состояний находится в стадии gЗ. В этой же популяции се-нильные особи по количеству в два раза превышают виргинильные, индекс возрастности популяции достигает 0,56 и свидетельствует о том, что данная популяция самая старовозрастная в изучаемом роде. Данная популяция в наибольшей степени подвержена антропогенному воздействию. Кроме того, ее большая часть расположена непосредственно в пойме р.Терек, и во время ежегодного подъема уровня воды наиболее молодые и наименее устойчивые особи вымываются водой или заносятся намывным грунтом.

"^¿Шг / \ ■ • Виноградное 2

р/ \'. \. дйш/ / Виноградное! ^¡шШ/ ^ / сухотское 2

—у / / / Сухотское 1

/ / / / / Новоосетинская

возрастные состояния

возрастные состояния

Рис. 9. Спектры возрастных состояний С. vitalba

Остальные популяции С. vitalba сравнительно молодые, индекс возрас-тности от 0,458 до 0,507.

Плотность популяций С. vitalba колеблется от 24 до 166 растений в пересчете на 1 га. Размещение вида только контагиозное, встречается группами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы.

1. На территории Республики Северная Осетия - Алания род Clematis L. представлен 3 видами: С. integrifolia, С. orientalis, С. vitalba. Наиболее обширным ареалом, площадью более 1000 км2 обладает С. integrifolia. произрастающий в области Скалистого и Бокового хребтов. С. orientalis произрастает на территории Предкавказья, в узкой полосе терских пойменных лесов, площадь ареала вида 10 км2. С. vitalba локализован только в ущелье реки Терек на Пастбищном, Скалистом и Боковом хребтах. Площадь ареала 10 км2.

2. Фитоценотически С. integrifolia приурочен к горным лугово-степным и степным сообществам, также встречается среди семиаридного редколесья и ксерофитизированных сосново-можжевеловых древостоев. С. orientalis произрастает в широколиственных терских пойменных лесах, с элементами опушечно-кустарниковой растительности и синантропных видов. С. vitalba обычен в семиаридных редколесьях и пойменных зарослях нижнегорного пояса. Роду Clematis L в ценозах республики сопутствуют 636 видов. Коэффициент общности между флорами, сопутствующими отдельным видам невысок, что свидетельствует о большой экологической амплитуде рода Clematis L. в РСО-А. Наибольшее сходство прослеживается между флорами С. integrifolia и С. vitalba.

3. Наибольшая продолжительность вегетации в условиях РСО-А характерна для С. orientalis, в среднем она длится 217 дней. Средние сроки вегетации для С. integrifolia и С. vitalba близки и соответственно составляют 179 и 174 дня. Виды рода отличаются продолжительным летним цветением и принадлежат к одному феноритмотипу - летнезеленые растения с зимним покоем.

4. Представители рода Clematis L. размножаются семенным способом. С. integrifolia - травянистый длиннокорневищный поликарпик, продолжительность жизни не менее 20 лет, относится к типу полицентрической морфы, вегетативно малоподвижный вид. С. orientalis и С. vitalba лианоидные кустарники с продолжительностью жизни от 10 до 40 лет, относятся к типу биоцентрической биоморфы, без морфологической дезинтеграции. В течение жизни данные формы существуют единым компактным образованием. Длительность виргинильного периода у всех видов не более 2-3 лет. Отмирание особей наблюдается во всех возрастных состояниях. Наиболее обычно оно для ранних стадий виргинильного и сенильного периодов.

5. Для популяций всех видов рода Clematis характерен одновершинный возрастной спектр с максимумом, приходящимся на молодые и зрелые генеративные состояния, что объясняется наибольшей продолжительностью генеративного возраста и минимальной элиминацией особей этой группы. Индекс возрастности популяций С. integrifolia колеблется от 0,409 до 0,440, С. orientalis от 0,399 до 0,493, С. vitalba от 0,458 до 0,56.

6. Виды рода Clematis обладают высокой способностью плодообразова-ния (ПП) и семенификации (ПС). У С. integrifolia они соответственно равны 98,91% и 65,74%, у С. orientalis - 82,26/39,82%, у С. vitalba - 80,9/89,8%. Высокий и устойчивый в пространстве и во времени ПС свидетельствует о генетической обусловленности данного фактора у видов рода Clematis.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

I*. Георгиев A.B., Ефимова В.А., Николаев И.А. К географии рода Clematis L. в Северной Осетии (Большой Кавказ) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 4. - С. 95-97.

2. Николаев И.А. Клематис видноградолистный //Красная книга РСО-А. -Владикавказ, 1999,-С. 85-86.

3. Николаев И.А. Растительность // Растительный мир. - Владикавказ, 2000.-С. 33-42.

4. Николаев И.А. Фитоценотическая характеристика рода Clematis L. в Республике Северная Осетия-Алания // Сборник статей регион, научн. конф. «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия». - Владикавказ, 2007. - С. 53-57.

5. Николаев И.А. Виды рода Clematis L. в растительных сообществах Республики Северная Осетия-Алания Н Сборник статей Всероссийской научн. конф. «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия». Владикавказ, 2008. С. 58-64.

6*. Николаев И.А., Лавриненко Ю.В. Зимостойкость восточно-азиатских древесных растений в условиях Северной Осетии-Алании. // Вестник Международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности. - Т. 14. - №3. - СПб., 2008. - С. 95-97.

* публикация в печатном издании перечня ВАК РФ.

Подписано в печать 19.01.2009. Усл. п.-л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ № 14. Издательство Северо-Осетинского государственного университета имени К. Л. Хетагурова, 362025, г. Владикавказ, ул. Ватутина, 46.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Николаев, Игорь Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.3

ГЛАВА 1. Современное состояние вопроса . 7

1.1. Систематика и распространение рода

Clematis L. . 7

1.2. Эколого-биологическая, морфологическая и ценотическая характеристика . 13

1.3. Хозяйственное значение . 25-

ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследования . . . 31

2.1. Природные условия района исследования . .31

2.2. Объекты и методика исследований, объемы экспериментальных работ . 36

ГЛАВА 3. Распространение и эколого-ценотическая характеристика видов рода Clematis L. . . . 41

3.1. Распространение видов рода Clematis L. в РСО-А.41

3.2. Экологическая характеристика . 48

3.3. Фитоценотическая характеристика. . . 58-

ГЛАВА 4. Биологическая характеристика видов рода Clematis L. . 76

4.1. Малый жизненный цикл и ритмы сезонного развития . 76

4.2. Онтогенез . 86

4.3. Семенная продуктивность . 93

4.4. Всхожесть и прорастание семян . 104-

ГЛАВА 5. Возрастная структура и плотность популяций . . 107

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-ценотическая и биологическая характеристика видов рода Clematis L. Республики Северная Осетия-Алания"

Актуальность темы. Человек за исторический период коренным образом изменил растительный покров планеты. Исчезают многие местные виды, уникальные по тем или иным параметрам. Тщательное, детальное изучение растительного покрова позволяет лучше сохранять отдельные виды и растительные сообщества, оно дает возможность в динамике наблюдать мир растений. Дикорастущая флора по-прежнему является источником пищевых, лекарственных, кормовых, технических и декоративных растений. В результате постоянного изучения фитоценозов различных географических районов с использованием традиционных и новейших методов исследования пополняются сведения о вышеупомянутых группах растений.

Флора и растительные сообщества Северного Кавказа и Республики Северная Осетия-Алания (РСО-А) в частности отличаются большим разнообразием. Растения, слагающие растительные сообщества РСО-А, принадлежат к различным ресурсным группам, и их дальнейшее детальное изучение позволяет комплексно эксплуатировать природные богатства республики.

Характеристика эколого-биологических особенностей видов местной флоры позволяет решать обширный круг проблем ботанической науки, включая вопросы охраны растительного мира, что особенно актуально для горных регионов, богатых эндемичными и редкими видами.

По литературным данным, род Clematis L. представлен во флоре РСО-Алания всего 4 видами, относящимися к категории редких и малочисленных растений (Галушко, 1978-1980; Комжа, 2000). В целом род отличается широкой экологической амплитудой и его представители произрастают в различных широтных и высотных поясах.

Изучение эколого-фитоценотических и биологических особенностей редких видов, анализ факторов, определяющих в условиях ограниченной территории и географической изоляции горных систем устойчивое развитие и существование популяций, необходимы для разработки методов оценки и сохранения экосистем, включающих эти виды.

Цель работы - изучение биологии и экологии видов рода Clematis L. на территории РСО-А и оценка состояния их популяций Для реализации этой цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и область распространения видов рода Clematis L. в РСО-Алания.

2. Выявить экологическую и фитоценотическую приуроченность видов рода в растительных сообществах РСО-Алания.

3. Провести фенологические исследования видов рода в РСО-Алания.

4. Изучить особенности большого жизненного цикла видов.

5. Выявить возрастную структуру популяций видов рода Clematis L.

6. Выяснить репродуктивные особенности видов рода.

Научная новизна. Впервые исследованы эколого-фитоценотические особенности и характер распространения популяций видов рода Clematis L., определены их фенологические характеристики. Уточнены морфологические признаки и изучены способы возобновления популяций. Определена возрастная структура популяций, даны характеристики семенной продуктивности. Описаны жизненные циклы изученных видов.

Практическая ценность работы. Выявленные нами особенности биологии и распространения изученных видов могут быть использованы при разработке мероприятий по сохранению биологического разнообразия РСО-Алания и выявлению редких и исчезающих видов, требующих дополнительных мер охраны. В частности, на основе наших исследований в Красную книгу РСО-Алания (1999) в статусе редкого вида произрастающего на ограниченной территории внесен Clematis vitalba. Полученные в данной работе материалы использованы при составлении «Кадастра растительного мира Республики Северная Осетия-Алания (РСО-А)» и при написании главы «Растительность» коллективной монографии «Растительный мир» (2000).

Личный вклад автора. Обосновано направление исследования и разработана его программа. Обоснована методика проведения работ, выполнены полевые исследования, осуществлены обобщение и анализ полученных данных.

Достоверность результатов исследований. Экспериментальная часть работы выполнена с применением современных методик, на большом объеме полевого материала, рационально отобранных пробах и показателях. Данные обработаны с использованием стандартных методик.

Положения, выносимые на защиту:

1. На территории РСО-А произрастает 3 вида рода Clematis L. из 4 известных по литературным данным. Все виды относятся к категории редких, из них С. orientalis и С. vitalba распространены на ограниченной территории и имеют узкую экологическую амплитуду.

2. Ценотическое разнообразие области произрастания видов рода представлено 4 основными типами растительности: степным, нагорно-ксерофитным, светлохвойным и широколиственным.

3. Впервые изучены большой и малый жизненные циклы и возрастные состояния различных популяций видов рода Clematis L.

4. Все виды рода в РСО-А вегетативно неподвижные, для них характерны высокая семенная продуктивность и хорошая всхожесть семян.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательской работы Северо-Осетинского госуниверситета (2006, 2007, 2008). Материалы диссертации были представлены и доложены на региональной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия Северного Кавказа» (Владикавказ, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы, содержащего 345 работ, из которых 89 на иностранных языках и приложений. Работа включает 117 стра

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Николаев, Игорь Анатольевич

выводы

Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы.

1. На территории Республики Северная Осетия — Алания род Clematis L. представлен 3 видами: С. integrifolia, С. orientalis, С. vitalba. Наиболее обширным ареалом, площадью более 1000 км , обладает С. integrifolia, произрастающий в области Скалистого и Бокового хребтов. С. orientalis произрастает на территории Предкавказья, в узкой полосе терских пойменных лесов, площадь ареала вида 10 км . С. vitalba локализован только в ущелье реки Терек на Пастбищном, Скалистом и rj

Боковом хребтах. Площадь ареала 10 км .

2. Фитоценотически С. integrifolia приурочен к горным лугово-степным и степным сообществам, также встречается среди семиаридного редколесья и ксерофитизированных сосново-можжевеловых древостоев. С. orientalis произрастает в широколиственных терских пойменных лесах, с элементами опушечно-кустарниковой растительности и синантропных видов. С. vitalba обычен в семиаридных редколесьях и пойменных зарослях нижнегорного пояса. Роду Clematis L. в ценозах республики сопутствуют 636 видов. Коэффициент общности между флорами, сопутствующими отдельным видам, невысок, что свидетельствует о большой экологической амплитуде рода Clematis L. в РСО-А. Наибольшее сходство прослеживается между флорами С. integrifolia и С. vitalba.

3. Наибольшая продолжительность вегетации в условиях РСО-А характерна для С. orientalis, в среднем она длится 217 дней. Средние сроки вегетации для С. integrifolia и С. vitalba близки и соответственно составляют 179 и 174 дня. Виды рода отличаются продолжительным летним цветением и принадлежат к одному феноритмотипу — летнезеленые растения с зимним покоем.

4. Все представители рода Clematis L. в РСО-А — вегетативно неподвижные виды, размножаются только семенным способом. Они относятся к типу биоцентрической биоморфы, без морфологической дезинтеграции. В течение жизни данные формы существуют единым компактным образованием. С. integrifolia - травянистый поликарпик, продолжительность жизни не менее 15-20 лет. С. orientalis и С. vitalba лианоидные кустарники с продолжительностью жизни от 10 до 40 лет. Длительность виргинильного периода у всех видов не более 2-3 лет. Отмирание особей наблюдается во всех возрастных состояниях. Но наиболее обычно оно для ранних стадий виргинильного и сенильного периодов.

5. Для популяций всех видов рода Clematis характерен одновершинный возрастной спектр с максимумом, приходящимся на молодые и зрелые генеративные состояния, что объясняется наибольшей продолжительностью генеративного возраста и минимальной элиминацией особей этой группы. Индекс возрастности популяций С. integrifolia колеблется от 0,409 до 0,440, С. orientalis от 0,399 до 0,493, С. vitalba от 0,458 до 0,56.

6. Виды рода Clematis обладают высокой способностью плодообразования (1111) и семенификации (ПС). У С. integrifolia они соответственно равны 98,91% и 65,74%, у С. orientalis - 82,26/39,82%, у С. vitalba — 80,9/89,8%. Высокий и устойчивый в пространстве и во времени ПС свидетельствует о генетической обусловленности данного фактора у видов рода Clematis.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Николаев, Игорь Анатольевич, Астрахань

1. Агабабян В.Ш., Мкртчян С.С. Сравнительно-морфологическое изучение пыльцы кавказских лютиковых 1. // Уч. зап. Ереван, ун-т. Естеств. н. 1982. № 2. С. 104-110.

2. Агапова Н.Д. Семейство лютиковые (Ranunculaceae) // Жизнь растений. Т. 5(1). М., 1980. С. 210-216.

3. Агроклиматические ресурсы Кабардино-Балкарской, СевероОсетинской, Чечено-Ингушской АССР. JL, 1980. 270 с.

4. Агроклиматический справочник по Северо-Осетинской АССР. JI., 1960. 120 с.

5. Аксенов Е.С., Аксенова Н.А. Декоративное садоводство для любителей и профессионалов. Деревья и кустарники. М., 2001. 560 с.

6. Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. JL, 1969. 275 с.

7. Амирханов A.M. Закономерности высотной поясности в СевероОсетинском заповеднике // Бюл. МОИП, Отд-ние биол. 1978 а. Т. 83. Вып. 3. С. 136-142.

8. Амирханов A.M. Растительность Северо-Осетинского государственного заповедника: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1978 б. 19 с.

9. Амирханов A.M., Комаров Ю.Е., Кучиев И.Т., Вейнберг П.И., СевероОсетинский заповедник. М., 1988. 191 с.

10. Атлас биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий. М., 1996. 144 с.

11. Базилевская Н.А. Центры происхождения декоративных растений // Эволюция, биогеография, генетика, и селекция. М.; JL, 1960. С. 52-58.

12. Баккал И.Ю. Горшков В.В. Количественная оценка биоразнообразия // Методы изучения лесных сообществ. СПб., 2002. С. 127-130.

13. Балабас Г.М., Буйко Р.А., Гращенков А.Е., Сацыперова И.Ф., Сандина И.Б., Синицкий B.C., Соколов B.C. Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений. М.; JL, 1965. 425 с.

14. Барыкина Р.П., Чубатова Н.В. О типах прорастания и первых этапах онтогенеза в роде Clematis L. // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 111-140.

15. Барыкина Р.П. Многообразие способов вегетативного размножения как результат адаптивной эволюции в семействе Ranunculaceae // Общебиологические аспекты филогении растений. Материалы VIII Московского совещания по филогении растений. М., 1991. С. 9-12.

16. Барыкина Р.П. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе лютиковых (Ranunculaceae Juss.) // Дисс. в виде науч. докл. . д-ра биол. наук. М., 1995. 46 с.

17. Барыкина Р.П. Морфолого-экологические закономерности соматической революции в семействе лютиковых (Ranunculaceae Juss) // Бюлл. МОИП. 2005. Т. 110. Вып. 3. С. 44-67.

18. Бгажба М.Т. Растительные ресурсы Абхазии и их использование. Сухуми, 1964. 579 с.

19. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. — Т. 2. М.; Л., 1960. С. 333-366.

20. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск, 1974. 154 с.

21. Белинская Н.К., Шокова Р.И. Засухоустойчивость лиан из рода Clematis (Ranunculaceae) // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 9. С. 1341-1345.

22. Бескаравайная М.А. Клематисы. М., 1991. 189 с.

23. Бескаравайная М.А. Клематисы — лианы будущего. Воронеж, 1998. 176 с.

24. Блюменталь И.Х. Очерки по систематике фитоценозов. Л., 1990. 224 с.

25. Бородина Н.А., Некрасов В.И., Некрасова Н.С., Петрова И.П., Плотникова И.П., Смирнова Н.Г. Деревья и кустарники СССР. М., 1966. 637 с.

26. Бородина Н.А., Комаров И.А., Лапин П.И. и др. Семенное размножение интродуцированных древесных растений. М., 1970. 319 с.

27. Будун А.С. Природа, природные ресурсы Северной Осетии и их охрана. Владикавказ, 1994. 254 с.

28. Булконов А.А., Дзодзиков А.Х., Николаев И.А. География древесных лиан в лесных экосистемах РСО-А // Проблемы сохранения природы горных стран. Тезисы докл. XIV межвузовской регион, студ. конф. Владикавказ, 2002. С. 90-91.

29. Буш Н. Cohors IX. Ranales // Кузнецов Н., Буш Н., Фомин A. Flora caucasica critica. Материалы для флоры Кавказа. Критическое систематическо-географическое исследование. Юрьев, 1903. Ч. 3. Вып. 3. С. I-XIX, 1-256.

30. Буш Н.А. Систематика высших растений. М., 1959. 536 с.

31. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата, 1953. 456 с.

32. Бясов К.Х. Систематическое описание почв // Почвы. Владикавказ, 2000. С. 72-125.

33. Бясов К.Х. Почвы горных степей // Почвы. Владикавказ, 2000 а. С. 193213.

34. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растит, ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 2. С. 287-296.

35. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности // Бот. журн. 1974. Т. 59. №6. С. 826-832.

36. Вайнагий А.В. Кричфалуший В.В. Биоэкологическая характеристика и возрастной состав популяций Scilla kladnii Schur(BocT04Hbie Карпаты) // Растит, ресурсы. 1994. Т.30, вып. 1-2. С. 36-53.

37. Вальтер Г., Алехин В.В. Основы ботанической географии. М.; Л., 1936. 715 с.

38. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 2. Леса умеренной зоны. М., 1974. 422 с.

39. Вальтер Г. Общая геоботаника. М., 1982. 264 с.

40. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л., 1969. 232 с.

41. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири //Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 3. М., Л., 1958. С. 361-457.

42. Вахновская Н.Г. Древесные лианы в Молдавии. Кишинев, 1987. 75 с.

43. Виноградов И.С. О методе анализа морфологического строя для построения филогенетической системы покрытосеменных // Проблемы современной ботаники. М.; Л., 1965, Т. 1. С. 51-53.

44. Вихров В.Е. Диагностические признаки древесины главнейших лесохозяйственных и лесопромышленных пород СССР. М., 1959. 132 с.

45. Волкова В.Г. Растительные сообщества и их видовой состав // Топология степных геосистем. Л., 1970. С. 91-105.

46. Волосенко Валенис А.Н. Селекция клематиса в Крыму // Труды Никитского бот. сада. Т. 44. Ялта, 1971. С. 18-25.

47. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М, 1960. 135 с.

48. Галушко А.Н. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1976 а. С. 5-130.

49. Галушко А.И. Ботанико-географические районы Передовых (Терского и Сунженского) хребтов Чечено-Ингушетии // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1976 б. С. 170-178.

50. Галушко А.И. Флористические районы Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа. Ставрополь, 1976 в. С. 7—36.

51. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа: Определитель. В 3 т. Т. 1. Ростов-на-Дону, 1978. 318 с.; Т. 3. 1980. 328 с.

52. Георгиев А.В., Ефимова В.А., Николаев И.А. К географии рода Clematis L. в Северной Осетии (Большой Кавказ). Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 4. С. 95-97.

53. Гирник Д.В. Водный режим древесных пород зимой и зимняя засуха // Тр. ин-та леса. 1955. Вып. 27. С. 129-147.

54. Глухов М.М. Медоносные растения. М., 1955. 512 с.

55. Головач А.Г. Лианы, их биология и использование. Л., 1973. 260 с.

56. Головлев А.А. О почвах горно-степных котловин Чечено-Ингушетии // Почвоведение. 1986. № 2. С. 130-136.

57. Голубев В.Н., Бескаравайная, М.А. Особенности эволюции жизненных форм клематиса в связи с интродукцией и селекцией // Интродукция декоративных деревьев и кустарников на юге СССР. Ялта, 1980. Т. LXXXII. С. 96-115.

58. Голубев В.Н. К биоморфологии и филогении рода Clematis L. / Филогения высших растений. М., 1982. С. 38-41.

59. Гребенщиков О.С., Шанина А.А., Белоновская Е.А. Леса крайней западной части Большого Кавказа // Биота экосистем Большого Кавказа. М., 1990. С. 63-83.

60. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М., 1977. С. 20-36.

61. Гроздова Н.Б., Некрасов В.И., Глоба-Михайленко Д.А. Деревья, кустарники и лианы. М., 1986. 349 с.

62. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М., 1948. 268 с.

63. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М, 1949. 748 с.

64. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. 2-е изд. М.; Л., 1950. Т. 4. С. 9-78.

65. Гроссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа. М., 1952. 631 с.

66. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М., 1964. 327 с.

67. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М., 1975. 234 с.

68. Гусынин И.А. Токсикология ядовитых растений. М., 1955. 330 с.

69. Давыдова М.В. Степи межгорных котловин Северного Кавказа и их продуктивность // Биота экосистем Большого Кавказа. М., 1990. С. 8499.

70. Денисенко О.Н., Челомбитько В.А. Лекарственные средства растительного происхождения. Пятигорск, 2003. 270 с.

71. Денисова Е.К. Изучение ломоносов Северного Кавказа // Уч. зап. Пятигорского фармац. ин-та. Т. 5. 1961. С. 99-108.

72. Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М., 1986. 36 с.

73. Джалилова А.О. О биолого-морфологическом подходе к изучению годичного цикла жизни лугового сообщества // Продуктивность луговых сообществ. Л., 1978. С. 143-150.

74. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М., 1975. 547 с.

75. Жукова Н.А. Опыт построения системы семейства Ranunculaceae на основе анализа морфологического строя // Проблемы ботаники. М.; Л., 1958, вып. 3. С. 97-107.

76. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев, 1987. С. 9-19.

77. Жукова JI.A., Ведерникова О.П., Смирнова О.П. и др. Популяционная экология растений. Йошкар-Ола, 1994. 88 с.

78. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М., 1981. 120 с.

79. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М., 1983. 269 с.

80. Заповедники СССР. Заповедники Кавказа. М., 1990. 365 с.

81. Зиман С.Н. Эколого-морфологический анализ семейства Ranunculaceae. Бот. журн. 1980 б. Т. 65. № 8. С. 1120-1180.

82. Зиман С.Н. Некоторые особенности морфологии, филогении и эволюции семейства Ranunculaceae // Филогения высших растений. М., 1982. С. 62-63.

83. Зиман С.Н. Морфологическая эволюция семейства лютиковые (RanunculaceaeJuss.) // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Киев, 1984. 48 с.

84. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых. Киев, 1985. 248 с.

85. Злобин Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии. Владивосток, 1984. 60 с.

86. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.

87. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Бот. журн. 1989 а. Т. 74. №6. С. 769-781.91.3лобин Ю.М. Структура фитопопуляций // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116. Вып. 2. С. 133-146.

88. Злобин Ю.А. Потенциальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. Системы репродукции. С-Пб., 2000 а. С. 258-260.

89. Злобин Ю.А. Реальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. Системы репродукции. С-Пб., 2000 б. С. 260-262.

90. Ибрагимов А.К., Кондрашкина Г.А. Биологическое разнообразие и интродукционная оптимизация экосистем // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы науч. конф. СПб, 1995. С. 132-133.

91. Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород. М., 1962. 117 с.

92. Ипатов B.C., Кирикова JI.A. Фитоценология. СПб, 1998. 314 с.

93. Ипатов B.C. Методы описания фитоценоза. СПб., 2000. 55 с.

94. Исаков Ю.М. Описание преимагинальных стадий двух видов рода Sciocoris (Heteroptera, Pentatomidae) на юге Средней Азии // Вестник зоологии. 2001. Т.З5. №2. С. 79-87.

95. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: Эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М., 1985. 205 с.

96. Кемулярия-Натадзе JI.M. Раналиевые на Кавказе и их таксономия. Тбилиси, 1966, 282 с.

97. Киселев Т.Е. Цветоводство. М., 1953. 346 с.

98. Климат. Владикавказ, 2002. 224 с.

99. Колесников А.И. Декоративная дендрология. М., 1974. 703 с.

100. Комжа А.Д., Николаев И.А. Кадастр растительного мира Республики Северная Осетия (РСО). 1992, 1993 гг.// Научные исследования взаповедниках и национальных парках России (Федеральный отчет за 1992-1993 годы). М., 1997. С. 203.

101. Комжа A.JI. Сосудистые растения // Растительный мир. Владикавказ, 2000. С 109-187.

102. Комжа A.JL, Олисаев В.А., Попов К.П. Высотная поясность // Растительный мир. Владикавказ, 2000. С. 9—11.

103. Корнаева В.Ю. Анализ флоры Кабардино-Сунженского хребта // Учен. зап. Сев.-Осет. пед. ин-та. 1957. Т. 21, вып. 1. С. 131-150.

104. Корнаева В.Ю. Флора Туалетии и ее анализ // Записки Центрально-Кавказского отделения Всесоюзного ботанического общества. Орджоникидзе, 1963. С. 49-78.

105. Коротков О.И. Формирование и комплексное изучение коллекции клематисов (Род Clematis L.): биотехнологические и молекулярно-генетические аспекты: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. 2008. 21 с.

106. Корчагин А.А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ // Полевая геоботаника: М.; JL, 1960 а. Т. 2. С. 41— 132.

107. Корчагин А.А. Методы учета семеношения кустарников // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960 б. Т. 2. С. 133-142.

108. Корчагин А.А. Определение возраста и длительности жизни кустарников // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960 в. Т. 2. С. 241-248.

109. Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 63-131.

110. Корчагин А.А. Полевая геоботаника. Т. V. Л., 1976. 320 с.

111. Костырко Д.Р. Лиановидные растения флоры СССР и их распределение по флористическим районам // Бюлл. Главного бот. сада АН СССР. Вып. 124. М., 1982. С. 50-57.

112. Красильников П.К. Методика изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных сообществ при полевых геоботанических исследованиях // Полевая геоботаника. М.; JL, 1960. Т. 2. С. 448-489.

113. Крашенинников И.М. Род Ломонос Clematis L. // Флора СССР. Т. 7. М.; Л., 1937. С. 310-323.

114. Кричфалуший В.В, Комендар В.И. Биоэкология редких видов растений. Львов, 1990. 160 с.

115. Кричфалуший В.В. Структура и плотность ценопопуляций нарцисса узколистного в Карпатах // Экология. 1988. № 5. С. 32-37.

116. Крупенников И.А. О солеустойчивости ломоноса в природных условиях // Докл. АН СССР. М.;Л., 1946. Т. 53. №3. С. 275-275.

117. Кудряшова Г.Л. Сем. Ranunculaceae Juss. — Лютиковые // Деревья и кустарники Северного Кавказа: Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. Нальчик, 1967. С. 142-149.

118. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. М., 1977. 131 с.

119. Лавриненко Ю.В. Эколого-биологическая характеристика и современное состояние восточноазиатских древесных интродуцентов в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины. Дисс. .канд. биол. наук. Ставрополь, 2006. 187 с.

120. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1973. 343 с.

121. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А., Любская А.Ф., Ларина В.К., Касименко М.А. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 2.М.; Л., 1951.947 с.

122. Левин Г.Г. Возрастные изменения у растений (Анализ некоторых понятий и представлений) // Бот. журн. 1966. Т. 51, № 12. С. 1774-1795.

123. Левина Р.Е. К методике изучения распространения семян и плодов // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 143-159.

124. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. М., 1981. 96 с.

125. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л., 1987. 160 с.

126. Липский В.И. Флора Кавказа // Тр. Тифлис, бот. сада. СПб., 1899. Вып. 4. С. 1-584.

127. Литвинская С.А. Редкие и исчезающие виды флоры Чечено-Ингушской АССР // Растительные ресурсы. Ч.З. Редкие и исчезающие растения и растительные сообщества Северного Кавказа. Ростов — на -Дону, 1986. С. 279-290.

128. Лищук С.С. Методика определения массы семян // Бот. журн., 1991. Т. 76. С. 1623-1624.

129. Луферов А.Н., Серов В.П. Конспект кавказских видов Clematis (Ranunculaceae) //Бот. журн., 1999. Т. 84, № 6. С. 132-136.

130. Луферов А.Н. Типификация внутривидовых таксонов Clematis fusca (Ranunculaceae) //Бот. журн., 2003. Т. 88, № 2. С. 100-101.

131. Луферов А.Н. Таксономический конспект лютиковых (Ranunculaceaej Дальнего Востока России // Турчаниновия, 2004, № 7. С.1-80.

132. Львов П.Л. Ботанические памятники природы Дагестана // Вопросы охраны ботанических объектов. Л., 1971. С. 247-248.

133. Львов П.Л. Редкие растительные сообщества Дагестанской АССР // Растительные ресурсы. Ч.З. Редкие и исчезающие растения и растительные сообщества Северного Кавказа. Ростов — на Дону, 1986. С. 166-183.

134. Лянгузова И.В., Ярмишко В.Т. Методика описания почв. Краткая классификация лесных почв // Методы изучения лесных сообществ. — СПб., 2002. С. 67-75.

135. Магулаев Ю.А. Хромосомные числа цветковых растений Северного Кавказа (Сообщ. II) // Флора Северного Кавказа. Ставрополь, 1976. С. 51-62.

136. Макаревич В.Н., Карпенко В.Н. Мирошниченко Е.Д. Погодные условия // Продуктивность луговых сообществ. JL. 1978. 287 с.

137. Максимов В.А. Клематисы. JL, 1985. 104 с.

138. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань. 1986 с. 106 с.

139. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. М., 1974. 174 с.

140. Миркин Б.М. Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989. 222 с.

141. Меницкий Ю.Л. Дубы Азии. Л., 1984. 316 с.

142. Наконечная ОВ. Биология размножения и генетическая изменчивость кирказона маньчжурского (Aristolochia manshurensis Кот.) в Приморском крае: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Владивосток, 2007. С. 22.

143. Насурдинова Р.А. Коллекционный фонд видов рода в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге/ СПб, 2006. С. 264.

144. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л., 1987. 192 с.

145. Немирова Е.С. Сем. Лютиковые. Ranunculaceae Juss. Ломонос цельнолистный. Clematis integrifolia L. // Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой уничтожения виды растений и животных. Т. 1. Растения. Ставрополь, 2002, С. 315.

146. Никитин А.А., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л., 1982. 768 с.

147. Николаев И.А. Клематис видноградолистный // Красная книга РСО-А. Владикавказ, 1999, С. 85-86.

148. Николаев И.А. Растительность // Растительный мир. Владикавказ, 2000. С. 33-42.

149. Николаев И.А. Фитоценотическая характеристика рода Clematis L. в Республике Северная Осетия-Алания // Сборник статей регион, научн. конф. «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия». Владикавказ, 2007. С. 53-57.

150. Николаев И.А. Виды рода Clematis L. в растительных сообществах Республики Северная Осетия-Алания // Сборник статей Всероссийской научн. конф. «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия». Владикавказ, 2008. С. 58-64.

151. Николаев И.А., Лавриненко Ю.В. Зимостойкость восточно-азиатских древесных растений в условиях Северной Осетии-Алании. // Вестник Международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности. Т. 14. - №3. - СПб., 2008. - С. 95-97.

152. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л., 1967. 208 с.

153. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л, 1985. 98 с.

154. Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Л., 1971. 184 с.

155. Новопокровский И.В. Растительность Моздокской степи. Ростов-на-Дону, 1926. 61 с. (Тр. Сев.-Кав. ассоц. н.-и. ин-тов. 1926. № 18).

156. Новопокровский И.В. Растительность Ставрополья. Ростов-на-Дону, 1927. 201 с. (Тр. Сев.-Кав. ассоц. н.-и. ин-тов. 1927. № 22).

157. Носова Л.М. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР. М., 1973. 187.

158. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с.

159. Олисаев В.А. Леса // Растительный мир. Владикавказ, 2000. С. 383394.

160. Паланчан А.И., Боаге Д.В. Видовой и формовой состав древесных растений зеленых насаждений Кишинева // Интродукция растений и озеленение. Ботанические исследования. Вып. 8. Кишинев, 1990. С. 5081.

161. Патури Ф. Растения гениальные архитекторы природы. М., 1982. 148 с.

162. Плотникова JI.C. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССЗ. М., 1988. 264 с.

163. Понятовская В.М. Учет обилия и характер размещения растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 209-299.

164. Попов К.П. Сезонное развитие основных растительных сообществ Северо-Осетинского госзаповедника: Автореф. дисс. . кан. биол. наук. Баку, 1988. 20 с.

165. Попов К.П. Мир растений Северной Осетии. Владикавказ, 1991. 231 с.

166. Потапов С.И., Никитина Н.С. Интродукция рода Clematis L. в Среднем Поволжье // Материалы международ, научн. конф. Краснодар, 1993. С. 196-197.

167. Пошкурлат А.П. Строение и развитие дерновины чия. Уч. записки МГПИ им В.И. Ленина. 1941. Т. XXX. С. 28-52.

168. Привалова Л.А., Бескаравайная М.А. Определитель интродуцированных видов рода Clematis L. Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1986, №141. С. 33-40.

169. Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений // Успех и современной биологии, 1947. Т. 24. Вып. 1 (4). С. 85-94.

170. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Л, 1950 а. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. С. 7-204.

171. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники, 1950 б. Вып. 1. С. 465-483.

172. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. Т. II. Л., 1960. С. 20-40.

173. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. М.; JL. 1964. Т. 3. С. 132-145.

174. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. МОИП. 1969. Отд. биол. Т. 74. № 1. С. 141-149.

175. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций как показатель стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. 1981. Т. 86. Вып. 3. С. 68-78.

176. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1992. 350 с.

177. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М., 1998. 240 с.

178. Растения лесных опушек и полян. Серия «Растительный мир Молдавии». Кишинев, 1986. 351 с.

179. Риекстиня В.Э., Риекстиньш И.Р. Клематисы. JL, 1990. 287 с.

180. Рогинский А.В. Анализ и перспективы интродукции видов рода Clematis L. флоры Советского Дальнего Востока. Автореф. дисс. . .канд. биол. наук. М, 1988. 23 с.

181. Рожнова Т.А. О методике полевого изучения почв при геоботанических исследованиях // Полевая геоботаника. Т. I. Л., 1959. С. 227-242.

182. Ромашкевич А.И., Яшина А.В., Борунов А.К. Особенности структур почвенного и растительного покрова северного склона Центрального Кавказа//Почвоведение, 1985, №5. С. 32-42.

183. Рубцов Л.И. Деревья и кустарники в ландшафтной архитектуре. Киев, 1977. 272 с.

184. Рудаков И.Ф. Летучие вещества ломоноса // Биохимия. Т. 16, вып. 5. 1951. С. 102-109.

185. Савицкий В.Д. Морфология, классификация и эволюция пыльцы семейства лютиковых. Киев, 1982. 123 с.

186. Сахокия М.Ф., Хуцишвили Е.И. Конспект флоры высших растений Хеви (Казбекского района Грузинской ССР). Тбилиси, 1975. 205 с.

187. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 391 с.

188. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах // Доклады на совещании по стационарным геоботаническим исследованиям. М.; JL, 1954. С. 145159.

189. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 146-208.

190. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных // Учен. зап. МГПИ, 1954, 37, №2. С. 21-89.

191. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М., 1962. 378 с.

192. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 146-208.

193. Серов В.П. О систематике и распространении видов Clematis L. и Atragene L. (Ranunculaceae) в СССР // Тр. 1 молод, конф. ботан. г. Ленинграда, Ленинград, апр., 1986 а. Ч. 1 Ботан. ин-т АН СССР Л., 1986. С. 4-13. Деп. ВИНИТИ 25.09. 86, № 6847-В.

194. Серов В.П. Числа хромосом некоторых представителей трибы Clematideae (Ranunculaceae) флоры СССР // Бот. журн. 1986 б. Т. 71, № 10. С. 1728.

195. Серов В.П. Система и конспект рода Clematis (Ranunculaceae) во флоре СССР//Бот. журн. 1988. Т. 73, № 12. С. 1737-1741.

196. Серов В.П. Исследование кариотипов представителей родов Clematis и Atragene (Ranunculaceae)// Бот. журн. 1989. Т. 74, № 7. С. 967-972.

197. Серов В.П. Строение плода в роде Clematis (Ranunculaceae) // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 8. С. 1090-1099.

198. Серов В.П. Род Ломонос (Clematis L.) // Флора Восточной Европы. М., 2004. Т. 11.536 с.

199. Синадский Ю.В. Вьющиеся растения тугайных лесов Средней Азии // Изв. высш. учебн. заведений. Лесн. ж., 1958. № 6. С. 57-61.

200. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). М., 1976. С. 14-43.

201. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., 1987. 207 с.

202. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М., 1947. 232 с.

203. Соколов B.C. Алкалоидные растения СССР. М.; Л., 1952. 380 с.

204. Соколов С.Я. Экологическая и ценотическая классификация древесных и кустарниковых пород Абхазии // Абхазия. Геоботанический и лесоводственный очерк. М.; Л., 1936. С. 157—176.

205. Соколов С.Я., Связева О.А. География древесных растений СССР. М., Л., 1965. 264 с.

206. Соколов С.Я., Связева О.А., Кубли В.А. и др., Ареалы деревьев и кустарников СССР. В трех томах. Т. 2. Л., 1980. 144 с.

207. Солдатова Е.И., Сало Л.П. Анатомические особенности побегов Clematis vitalba L. // Фармация. 1991. Т. XL. № 2. С. 17-19.

208. Справочник лесотаксационньтх нормативов для Северного Кавказа. М., 1995. 152 с.

209. Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae. Л., 1988. 256 с.

210. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М., 1961. 144 с.

211. Танфильев В.Г. О флоре целинных степей Ставрополья // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. С. 76-87.

212. Тарасевич В.Ф., Серов В.П. Морфология и ультраструктура пыльцы родов Clematis и Atragene (Ranunculaceae) в связи с их систематикой // Бот. журн., 1986, 71, №11. С. 1491-1501.

213. Тахтаджян A.JI. Систематика и филогения цветковых растений. М., Л., 1966. 611 с.

214. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 248 с.

215. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

216. Теймуров А.А., Богомаев М.А. К вопросу о причинах деградации лиановых лесов дельты Самура // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы VI медународ. конф. Нальчик, 2004. С. 224-226.

217. Толмачев А.И. Изучение флоры при геоботанических исследованиях // Полевая геоботаника. Т. I. Л., 1959. С. 369-383.

218. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск., 1986. 196 с.

219. Торопова Н.А. Применение количественных показателей при выделении количественных состояний у длиннокорневищных растений //Бот. журнал. 1975. Т. 62. № 10. С. 1433-1440.

220. Трофименко К.И. Каштановые почвы Моздокского района // Агрохимическая характеристика почв СССР. Районы Северного Кавказа. -М., 1964. С. 232-235.

221. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М., 1991. 216 с.

222. Тумаджанов И.И. Основные ботанико-географические закономерности поясного расчленения северного склона Большого Кавказа // Проблемы ботаники. М.; Л., 1966. Т. 8. С. 90-105.

223. Уланова К.П. Новый вид рода Clematis (Ranunculaceae) с Советского Дальнего Востока // Бот. журн. 1981. Т. 66, № 9. С. 1325-1326.

224. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. -М., Л., 1965. Т. 2. С. 251-254.

225. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 3-8.

226. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 1.С. 119-134.

227. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. // Научн. докл. ВШ. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

228. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М., 1977. С. 8-20.

229. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М., Л., 1956. 301 с.

230. Фирсов Г. А. Находки Clematis orientalis (Ranunculaceae) в Волгоградской области // Бот. журн. 2002. Т. 83, № 11. С. 109-111.

231. Флора СССР. В 30 т. Т. 1. М.; Л., 1937. 302 е.; . Т. 30. 1960. 732 с. Алфавитные указатели к т. 1-30. 1964. 264 с.

232. Фридланд В.М. Почвы высокогорий Кавказа // Генезис и география почв. М., 1966. С. 43-82.

233. Харадзе А.Л. К изучению ксерофильных флор Скалистого хребта // Тр. Тбил. Ботан. ин-та. 1948. Вып. 12. С. 1-116.

234. Холявко B.C., Глоба-Михайленко Д.А., Холявко Е.С. Атлас древесных пород Кавказа. М., 1978. 216 с.

235. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995. 990 с.

236. Чиковани Т.Г., Вронский Н.В., Гигаури Г.Н., Курашвили Б.Е. Казбегский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа /

237. Под общ. ред. В.Е.Соколова, Е.Е.Сыроечковского. М., 1990. С. 183 — 190.

238. Чубатова Н.В.,. Барыкина Р.П., Мусина Г.В. Clematis recta L. // Биологическая флора Московской области. М., 1990. С. 229-237.

239. Чубатова Н.В. Модусы структурных преобразований в эволюции рода Clematis L. S.L. (Ranunculaceae) // Филогения и систематика растений. Материалы VIII Московского совещания по филогении растений. М., 1991 а. С. 130-132.

240. Чубатова Н.В. Онтогенез и морфологическая эволюция ломоносов флоры СССР: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М.; 1991 б. 22 с.

241. Чупов B.C. Биосистематические исследования в трибе Апетопеае семейства Ranunculaceae. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. JL, 1975. 20 с.

242. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ // Полевая геоботаника. 1960. Т. 2. М.; Л. С. 369^147.

243. Шипчинский Н.В. Род ломонос, лозинка — Clematis L. II Деревья и кустарники СССР. М.; Л. 1954. Т. 3. С. 26-43.

244. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л., 1953. 400 с.

245. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 285 с.

246. Шмитхюзен И. Общая география растительности. М., 1966. 310 с.

247. Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colchicum speciosum Stev) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М. 1967. С. 70-99.

248. Шульц Г.Э. Вопросы методики и организации фитоценологических наблюдений // Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. М.; JL. 1966. С. 5-23.

249. Шульц Г.Э. Общая фенология. JI., 1981. 188 с.

250. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения. СПб., 2002. 407 с.

251. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. М.; JI., 1964, Т. 3. С. 9-35.

252. Akman Y., Ketenoglu О. The climate and vegetation of Turkey // Proc. Roy. Soc. Edinburgh, 1986, В 89. P. 123-134.

253. Берестецка Т.Б. Пор1вняльно-морфолопчный анал1з перикарппо спермодерми деяких вщцв роду Clematis L. // Укр. ботан. журн. 1984., Т. 41, Т 3. С. 36-40.

254. Вайнапй I.B. Хптенсившсть прорастания насшня деяких рослин. Украшських Карпат 3i6paHoro з pi3HHX висот // Укр. ботан. журн. 1960. Т. 17. №2. С. 50-60.

255. Парфьонова Т.М. К сштанню насшняго размножешя ломоноса прямого // 1нтродукщя та акюпмат1защя рослин на Украшь 1981. № 18. С. 59-61.

256. Bailey L.H. The standart cyclopedia of horticulture. London, 1927. 798 P

257. Brandenburg W.A., Groendijk-Wilders N., Jarvis C.E. Lectotypification and description of Clematis integrifolia L. (Ranunculaceae) II Bot. J. Linn. Soc. 1997. Vol. 125. № 4. P. 351-358.

258. Brandenburg W.A., van der Neur A., Jarvis C.E. Lectotypification and description of Clematis orientalis L. (Ranunculaceae) II Belmontia. Miscellaneous publications in Botany, 1987.Vol. 19. P. 117-126.

259. Bungard R.A., McNeil D., Morton J.D. Effects of Nitrogen on the Photosynthetic Apparatus of Clematis vitalba Grown at Several Irradiances // Australian Journal of Plant Physiology, 1997, Vol. 24, № 2. P. 205-214.

260. Buzzini P., Pieroni A. Antimicrobial activity of extracts of Clematis vitalba towards pathogenic yeast and yeast-like microorganisms // Fitoterapia. Vol. 74, Iss. 4, 2003. P. 397-400.

261. Candolle de A.P. Regni vegetabilis systems naturale. 2. Parisiis, 1821. 793 p.

262. Chirva V.Ya., Kintya P.K., Melnikov V.N. Ribose in the triterpene glycosides of Clematis vitalba // Chemistry and Materials Science and Russian Library of Science. 1973, Vol. 7, № 3, P. 284-286.

263. Crey-Wilson C. Clematis orientalis (Ranunculaceae) and its allies // Kew Bull. 1989. 44, № 1. C. 33-60.

264. Darwin Ch. The movements and habits of climbing plants. New-York, 1989. 133 p.

265. Davis P.H. Flora of Turkey. Edinburg, 1903. Vol. 6. 825 p.

266. Decamps O. Structure nodale cotyledonaire et foliaire des Clematis (Ranunculaceae) // Bull. Soc. Bot. France, 1975. Vol. 122, N 3/4, P. 125138.

267. Devar K.V., Boraiah G., Khalel T.F. Cytology of Clematis gouriana and Naravelia zeylanica II Bot. Notis, 1978. 132, 33.P. 310.

268. Du Rietz G.E. Life-forms of terrestrial flowering plants. Uppsala, 1931, 114 p.

269. Erickson R.O. Taxonomy of Clematis section Viorna // Ann. Mo. Bot. Gard., 1943, 30, N 1, P. 1-62.

270. Essig F.B. Seedling morphology in Clematis (Ranunculaceae) and its taxonomic implications // SIDA Contrib. Bot. 1991. Vol. 14. № 3. P. 377390.

271. Fernandes G.E. La vegetacion mediterranea litiral // 5 Simpos. Flora europaea, Sevilla, 1967. Sevilla, 1969. P. 35-38.

272. Fernandes I. Contribucion al conocimiento palinologico de la familia Ranunculaceae en Andalucia II. Subfam. Ranunculoideae // Candollea. 1986, Vol. 41, №1. P. 75-85.

273. Fish R. Megagametogenesis in Clematis and its taxonomic and phylogenetic implications // Phytomorphology, 1970. Vol. 20, № 4. P. 317326.

274. Fisher J. The origin of garden plants. London, 1982. 338 p.

275. Fisk J. Success with Clematis. London, 1962. 142 p.

276. Fisk J. The Queen of climbers. Cassell. 1989. 160 p.

277. Garnock-Jones P J. Checklist of dicotyledons naturalised in New Zealand. 9. Ceratophyllaceae, Nymphaeaceae, Ranunculaceae and Violaceae. N.Z. J. Bot. 1981, 19, № 2. P. 157-160.

278. Given D.R. Threatened plants of New Zealand: Documentation in a series of islands // "Biol. Aspects Rare Plant Conserv. Proc. Int. Conf. Cambridge. 1980". Chichester e. a., 1981. P. 67-79.

279. Godde M., Diesing D. Verbreitung und Okologie stadtischer Gebiischgesellschaften // Verh. Ges. Okol. Bd 18. 18. Jahrestag. Essen, 25 Sept. 1. Okt., 1988. Gottingen, 1989. C. 229-232.

280. Gregory W.C. Phylogenetic and cytological studies in the Ranunculaceae Juss. // Trans. Amer. Philos. Soc., 1941. Vol. 31, №5. P. 443-520.

281. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester, 1979. — 222 p.

282. Hadac E. Phlanzengeographische Bemerkungen iiber die Berggruppe Bukovske vrchy in der NO-Slowakei // Flora. 1989. 189. № 5-6. P. 481-486.

283. Hamberg M. Isolation and structure of two divinil ether fatty acids from Clematis vitalba //' Lipids. 2004, Vol. 39 (6): P. 565-569.

284. Healy A.J. The adventive flora of New Zealand // Proc. Grassland Soc. South. Afr. 1978, 313. P. 11-14.

285. Hjelmstad R. Utbredelsen av skogranke (Clematis sibirica) i Norge //Blyttia, 1978, 36, № 4. P. 171-175.

286. Hume L.J., West C.J., Watts H.M. Nutritional requirements of Clematis vitalba L. //New Zealand Journal of Botany. 1995. Vol. 33. P. 301-313.

287. Jang Bao-Min. New species Clematis from Khunan // Acta phytotaxonomica sinensis. 1989. 27, № 3. P. 230-231.

288. Jeffrey E.C. The anatomy of woody plants. Chicago, 1922. 478 p.

289. Jensen U., Penner R. Investigation of serological determinants from single storage plant proteins. Biochem. Syst. and Ecol. 1980, 8. № 2. P. 161-170.

290. Кагало О., Паныав H. Насшнева продукта внють Coronilla coronata L. (FABACEAE) у популящях на Ившчно-Захщному Подшл1 (Укра'ша) // BicHHK Льв1в. ун-ту. Cepi# бюлопчна. 2005. Вип. 39. С. 71-82.

291. Kadota Y. Phylogeny of the Ranunculaceae // Journal Japan Botany. 1991. 66. № 1. P. 39-45.

292. Keener C.S. A biosystematic study of Clematis subsection Integrifolia (Ranunculaceae) // J.E. Mitchel Sci. Soc., 1967, Vol. 83, N 1, P. 1-41.

293. Keener C.S., Dennis W.M. The subgenericclassification of Clematis (Ranunculaceae) in temperate North America north of Mexico // Taxon. 1982, 31, № 1, P. 37-44.

294. Keil D. J. Clematis coahuilensis (Ranunculaceae), a new species from north-central Mexico. Bull. Torrey Bot. Club. 1977, 104, № 1, P.l 0-11.

295. Kintya P.K., Melnikov V.N., Chirva V.Ya. Structure of vitalboside G from Clematis vitalba II Chemistry and Materials Science and Russian Library of Science. 1976, Vol. 10, № 6, P. 831-832.

296. Krai R. A new Clematis from Northeastern Alabama // Rhodora. 1982, 84, № 838. P. 285-291.

297. Kuntze O. Monographic der Gattung Clematis // Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg, 1885, Vol. 26, S. 83-202.

298. Li Xiwen, Walker D., The plant geography of Yunnan Province, southwest China // J. Biogeogr., 1986, 13, № 5, P. 367-397.

299. Lloyd Ch. Clematis. London, 1989. 216 p.

300. Losa-Quintana J.M. Clematis vitalba L. con Aecidium clematidis DC. // Anal. Inst. Bot. Cavanilles. 1973. Vol. 30. P. 15-18.

301. Lubbock J. Seedlings. Vol. 1. London, 1892. 288 p.

302. MarkhamE. Clematis. London, 1935. 161 p.

303. Markham E. The large and small flowered Clematis and their cultivation in the open air. London- New York, 1939. 116 p.

304. Martin A.C. The comparative internal morphology of seeds // The American Midland Naturalist. 1946. Vol. 36, № 3. P. 70-92.

305. Melnikov V.N., Kalyan Yu. В., Dekanosidze G. E., Chirva V. Ya. Preliminary investigation of the glycosides of Clematis orientalis //.-, Chemistry and Materials Science and Russian Library of Science. 1975. Vol. 10, №2. P. 269.

306. Nikolic T. Numerical taxonomy of the family Ranunculaceae // Acta Bot. Hungarica, 1995. Vol. 39, № 3-4. P. 251-270.

307. Noirfalise A., Djazirei M.H Contribution a la phytogeographie de la foret Caspienne. Bull. Soc. roy. bot. Belg., 1965, 98, № 2. P. 197-214.

308. Ogle C.C., La Cock G.D., Arnold G., Mickleson N. Impact of an exotic vine Clematis vitalba (F. Ranunculaceae) and of control measures on plant biodiversity in indigenous forest, Taihape, New Zealand // Austral. Ecolody. 2000. Vol. 25. P. 539.

309. Ozkan M., §enel G. Anatomical investigation on some Clematis {Ranunculaceae) species in Turkey // Botanica Lithuanica. 2006. 12 (2). P. 79-84.

310. Prantl K. Beitrage zur Morphologie und Systematik der Ranunculaceen // Bot. Jahrb., 1887. Bd. 9. P. 225-273.

311. Prantl K. Ranunculaceae // Die Natiirlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1881, Bd. 3, N 2, S. 43-66.

312. Raunkier С. The life form of plant geography. Oxford, 1937. 632 p.

313. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. New York, 1949. 996 p.

314. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. Hardy in North America 2. 1956. P. 206-220.

315. Scharfetter R. Biographien von Pflanzensippen. Wien, 1953. 546 s.

316. Schnettker M. Das Leitsystem im Keimling von Clematis Vitalba L. (Ranunculaceae) // Bot. Jahrb. Syst. Pflanzengesch. Und Pflanzengeogr., 1978, Bd. 99, № 2/3, S. 400-409.

317. Sinnott E.W., Bailey I.W. The origin and dispersal of herbaceous angiosperms // Ann. Bot., 1914, 28, P. 547-600.

318. Sitte P. Zellwand Feinbau bei Flghaaren den Clematis II Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1974, Bd 86, Hf 10-12. P. 551-561.

319. Stanley Wh. Garden Clematis. London, 1968, 176 p.

320. Takhtajan A.L. Order Ranunculales Dumortier // Diversityand classification of Flowering Plants. New York, 1997. P. 93-97.

321. Tamura M. Notes on Clematis of Eastern Asia. Ill // Acta phytotaxonnomica et geobotany. (Kyoto). 1956, Vol. 16, № 3, P. 28-36.

322. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. I // Sci. Repts. 1963, Osaka Univ. Vol. 11, № 2, P. 115-126.

323. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. Ill 11 Sci. Repts. 1964, Osaka Univ. Vol. 13, № 1, P. 25-38.

324. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae.

325. VI // Sci. Repts. 1966, Osaka Univ. Vol. 15, № 1, p. 13-35.

326. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae.

327. VII // Sci. Repts. 1967, Osaka Univ. Vol. 16, № 2, P. 21-42.

328. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae.

329. VIII // Sci. Repts. 1968, Osaka Univ. Vol. 17, № 1, P. 41-56.

330. Tamura M. Archiclematis, a precursory genus of Clematis I I Acta phytotaxonomica et geobotany. 1970, Vol. 24, № 4/6, P. 146-152.

331. Tamura M. A revision of genus Naravelia // Acta Phytotaxonomica et geobotany. 1986, 37,. № 4-6. P. 106-110.

332. Tamura M. A classification of genus Clematis // Acta Phytotaxonomica et geobotany. (Kyoto). 1987, Vol. 38,. № 4-6. P. 33-44.

333. Tamura M. The new classification of the family Ranunculaceae // Acta Phytotaxonomica et geobotany. 1991. №2. P. 177-187.

334. Tobe H. Morphological studies on the genus Climatis Linn. V. Vascular anatomy of the calyx region in four-sepaled flowers. Bot. Mag. Tokyo, 1980 a, 93, № 1029. P. 39-54.

335. Tobe H. Morphological studies on the genus Climatis Linn. VI. Vascular anatomy of the androecial and gynoecial region of the floral receptacle. Bot. Mag. Tokyo, 1980 6, 93, № 1030. P. 125-133.

336. Wang W.T. The notes of the sinensis Ranunculaceae II Acta bot. Sinica. 1982. 4. №2. P. 129-137.

337. Wang W., Li L. The notes of the sinensis Ranunculaceae // Acta bot. Yunnanica. 1986. 8. № 3. P. 259-270.

338. Wang W.T. The notes of the sinensis Ranunculaceae. XIII // Bull. Bot. Res. 1989. 9, №2. P. 1-14.

339. Wang W.T. The notes of the sinensis Ranunculaceae // Acta Phytotaxonomica Sinica. № 5, 1991. P. 456-468.

340. Wang W.T. A revision of Clematis sect. Clematis (Ranunculaceae) // Acta Phytotaxonomica Sinica. № 41, 2003. P. 34-37.

341. Wiens D. Ovule survivorship, brood size, life history, breeding systems and reproductive success in plants // Oecologia (Berlin). 1984. Vol. 64, № 1. P. 47-53.

342. Ziman S.N., Keener C.S. A geographical analysis of the family Ranunculaceae //Ann.Missouri Bot. Gard. 1989.Vol. 76. P. 1012-1949.