Распространение, биоэкологические особенности и ресурсы черники кавказской в Республике Северная Осетия-Алания

Фидарова, Анжела Черменовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Распространение, биоэкологические особенности и ресурсы черники кавказской в Республике Северная Осетия-Алания
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Распространение, биоэкологические особенности и ресурсы черники кавказской в Республике Северная Осетия-Алания"

На правах рукописи

ФИДАРОВА АНЖЕЛА ЧЕРМЕНОВНА

РАСПРОСТРАНЕНИЕ, БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РЕСУРСЫ ЧЕРНИКИ КАВКАЗСКОЙ В РЕСПУБЛИКЕ СЕВЕРНАЯ ОСЕТИЯ-АЛАНИЯ

Специальность 03.00.32 - «Биологические ресурсы»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ВЛАДИКАВКАЗ - 2006

Работа выполнена на кафедре лесоводства и защиты леса агрономического факультета ФГОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Ваниев Асланбек Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич

кандидат биологических наук, доцент Комжа Александр Львович

Ведущая организация: Северо-Осетинекий государственный

природный заповедник

Защита состоится 2006 года в 11 часов на заседании

диссертационного совета К 220.023.02 при ФГОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» по адресу:

Горский ГАУ, факультет биотехнологии и стандартизации, компьютерный

зал.

Тел., факс: (8-8672) 53-99-26, (8-8672) 53-73-59

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан » 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

З.Л. Дзиццоева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лес является одним из основных богатств России. На протяжении многих веков он был источником древесины, а с развитием хозяйственной деятельности человека важное значение приобретает комплексное использование ресурсов леса, в том числе и недревесных. К этой группе относят грибы, ягоды, орехи, лекарственное сырье, живицу и много других продуктов, не связанных с вырубкой деревьев, но имеющих важное хозяйственное значение.

Леса Кавказа, как и других горных стран, имеют важное природоохранное значение. Они предотвращают эрозию почв и склонов, регулируют водонакопление в грунте и лесной подстилке и нивелируют паводковые процессы. Леса имеют важное рекреационное и эстетическое значение, смягчают микроклимат, делая его более комфортным для проживания человека.

Леса Республики Северная Осетия-Алания (РСО-А) относятся к первой категории и в них запрещены рубки главного пользования. В этих условиях важное значение приобретает использование недревесных ресурсов леса. Их использование в настоящее время очень актуально в нашей республике, поскольку позволяет комплексно и неистощительно использовать природные ресурсы, развивать природосберегающие технологии. Кроме того, оно дает республике дополнительные пищевые продукты, лекарственное сырье и пр. и, что немаловажно, создает новые рабочие места.

Ягодные растения РСО-А в настоящее время используются незначительно -промышленные заготовки не проводятся, а местное население собирает их в незначительных количествах для личного потребления. При этом возможности заготовки различных видов ягодных растений в республике не определены.

В РСО-А произрастают четыре вида ягодных растений из семейства вересковые (Ericaceae): черника обыкновенная, черника кавказская, брусника обыкновенная и толокнянка кавказская (Комжа, 2000). В целом на Кавказе проведено немало исследовательских работ по чернике кавказской, но практически все они проводились в Закавказье и на Западном Кавказе, где она распространена и известна шире и ее роль в подлеске третичных реликтовых колхидских лесов хорошо изучена и освещена. Однако в нашей республике подобных комплексных работ до настоящего времени не выполнялось.

Цель работы. Комплексное более детальное изучение черники кавказской в республике, на северной границе ее ареала, где вид присутствует в менее благоприятных, чем на Западном Кавказе и в Закавказье, климатических условиях и роль колхидских элементов флоры менее выражена.

Для реализации этой цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить область обитания и площади, занимаемые черникой кавказской в РСО-А.

2. Выявить экологическую и фитоценотическую приуроченность вида в лесных экосистемах республики.

3. Провести фенологические исследования черники кавказской.

4. Уточнить морфологические признаки вида в РСО-А.

5. Изучить способы возобновления популяций черники кавказской.

6. Выявить возрастную структуру и плотность её популяций.

7. Определить семенную продуктивность и жизнеспособность семян вида.

8. Определить урожайность и ресурсы черники кавказской в РСО-А. Научная новизна. Впервые описан фитоценоз — буково-грабовый лес с

участием во втором ярусе тиса ягодного, под пологом которого произрастает черника кавказская. Впервые в условиях РСО-А определены площади произрастания черники кавказской, определены ее фенологические характеристики. Уточнены морфологические признаки и изучены способы возобновления популяций. Определена возрастная структура и плотность популяций, даны характеристики семенной продуктивности. Определена урожайность и ресурсы черники кавказской в РСО-А.

Практическая значимость. Приведены многолетние данные урожайности по шкале Каппера, определена биологическая и хозяйственная урожайность черники кавказской и ее средний ежегодный урожай. Рассмотрены возможности более широкого пищевого и лекарственного использования вида в республике.

Личный вклад автора. Обосновано направление исследования и разработана его программа. Обоснована методика проведения работ, выполнены полевые исследования, осуществлены обобщение и анализ полученных данных.

Достоверность результатов исследований. Экспериментальная часть работы выполнена на большом объеме полевого материала, рационально отобранных пробах и показателях. Данные обработаны с использованием стандартных методик.

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Распространение и занимаемые площади черники кавказской в РСО-А;

2. Оценка ее эколого-биологических особенностей;

3. Фитоценотическая характеристика вида;

4. Урожайность и ресурсы черники кавказской в РСО-А. Апробация. Основные положения диссертации доложены на заседаниях

кафедры лесоводства и защиты леса агрономического факультета Горского ГАУ, а также на различных межвузовских, региональных и международных конференциях (Владикавказ, 2006; Санкт-Петербург, 2006; Москва, 2006). Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ. Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, практических предложений, результатов собственных исследований, библиографического списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 135 страницах машинописного текста, включает 15 таблиц и 27 рисунков. Список литературы насчитывает 221 источник, в том числе 14 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Род черника (Vaccinium L.) относится к классу двудольные (Dicotylédones), надпорядку вересковые (Ericanae), порядку вересковые (Ericales), семейству вересковые - Ericaceae (Буш, 1959; Кожевников, 1981; Черепанов, 1973, 1981, 1995). Иногда он выделяется в семейство брусничные - Vacciniaceae (Галушко, 1980). В РСО-Алания произрастает 7 представителей семейства вересковых, все в ее горной части (Комжа, 2000).

На Северном Кавказе род черника представлен 3 видами: черникой обыкновенной (Vaccinium myrtillus L.), черникой кавказской (V. arctostaphylos L.), брусникой обыкновенной (V. vitis-idaea L.). Все упомянутые виды встречаются на территории РСО-А (Галушко, 1980; Попов, 1991, 2000; Комжа, 2000).

Черника кавказская (V. arctostaphylos L.) - высокий кустарник или небольшое деревце с негранистыми ветвями. Ягода сочная, шаровидная, черная (Буш, 1931; Буш, Пояркова, 1952; Гроссгейм, 1967; Губанов, 1976). Вид распространен в Юго-Восточной Болгарии, Турции (Северная Малая Азия), Северном Иране и на Кавказе. Произрастает также в западной и центральной частях Северного Кавказа, Западном и Центральном Закавказье, Месхет-Джавахетии, Верхней Карталинии и Талыше (Гроссгейм, 1952; Гулисашвили и др. 1975; Холявко, 1978).

На Западном Кавказе и в Закавказье черника кавказская произрастает под пологом буковых, пихтовых и елово-пихтовых древостоев, но растет и на открытых пространствах, в субальпийском поясе, образует сплошные заросли (Чхетиани, 1983; Литвинская, 1993).

В РСО-А она распространена в подлеске низкогорных и среднегорных широколиственных буково-грабовых лесов, в системах Лесистого, Пастбищного и Скалистого хребтов, на высотах от 700 до 1500 м над ур. м. (Галушко, 1967, 1980; Попов, 1991, 1997, 2000; Комжа, 2000).

Наиболее предпочтительным типом леса для черники кавказской являются букняки, где она образует подлесок совместно с лавровишней, азалией, падубом и другими породами в различных соотношениях (Соколов, 1936; Гулисашвили и др., 1975).

Хорошо развивается черника в пихтарниках, ельниках и смешанных елово-пихтовых древостоях (Краснодарский край), хотя плодоносит только при низких полнотах (менее 0,5). В то же время А.В. Калинина (1990) указывает на хорошее плодоношение при полноте до 0,8.

Верхней границей распространения черники кавказской на Западном Кавказе указывают высоту до 2200-2350 м над ур. м. (Квачакидзе, 1979).

По лечебным свойствам листья и плоды черники кавказской идентичны чернике обыкновенной и разрешены к употреблению в научной медицине, что отражено в литературных источниках (Шретер и др., 1979; Молчанов и др., 1989).

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Республика Северная Осетия-Алания (РСО-А) расположена на северном макросклоне Большого Кавказа. Территория РСО-А находится между 42°38' и 43°50' северной широты, 43°25' и 44°57' восточной долготы и занимает площадь 8,0 тыс. км (Будун, 1994). Равнинная часть республики в диапазоне абсолютных высот 100-500 м занимает 38 % всей территории, низкогорная часть с высотами 500-1000 м занимает 23 %, а оставшиеся 39 % относятся к среднегорью и высокогорью. Протяженность республики с севера на юг 130 км, с запада на восток - 122 км (Будун, 1994).

Объектом исследования явились естественные заросли черники кавказской (Vaccinium arctostaphylos L.), расположенные в среднегорной части РСО-А.

Исследования проводились с 1999 по 2005 гг. Основной метод исследования — маршрутно-рекогносцировочный и работа на пробных площадях. Первоначально при планировании полевых маршрутов привлекался лесоустроительный материал.

Рекогносцировочными маршрутами суммарной протяженности 265 км за 5 лет наблюдений исследован бассейн 15 больших и малых рек республики. В ходе рекогносцировочных маршрутов в наиболее характерных местообитаниях черники кавказской было заложено 6 постоянных маршрутов, общей протяженностью 29 км.

При учете обилия и проективного покрытия подлесочного яруса и живого напочвенного покрова использовались работы Б.А. Быкова (1953), В.М. Понятовской (1960), Ю.А. Злобина (1989), применялась шкала обилия Браун-Бланке (Вальтер, 1982).

Все виды сосудистых растений, упомянутые в работе, определялись по определителям (Флора СССР, 1934-1960; Галушко, 1978 — 1980) и выверялись по новейшим сводкам (Черепанов, 1995 и др. ).

Фенология лесных растительных сообществ с участием черники кавказской изучалась по методикам И.Н. Бейдемана (i960, 1974), Б.И. Иваненко (1962), Г.Э. Шульц (1981), Г.Н. Зайцева (1981), В.В. Шутова с соавторами (1990).

Структура зарослей, жизненная форма, характеристика роста надземной части растения, морфология корневой системы, способы размножения черники рассматривались с использованием методик A.A. Корчагина (1960 в), М.С. Шалыт (1960), П. К. Красильн икова (1960), И.Г. Серебрякова (1964), Л.А. Кириковой (1972), P.E. Левиной (1981, 1987), Э.И. Стацкявичене с соавторами (1983), С.Я. Тюлина (1990), С.С. Лищук (1991).

При исследовании распространения зарослей черники, ее урожайности и ресурсов были рассмотрены и частично опробованы различные методики (Рябчук, 1960; Поздняков, 1973; Телишевский, 1973, 1986; Методика..., 1979; Методы..., 1983; Фалалеев и др., 1984; Методика..., 1985; Методика..., 1986; Методические..., 1986; Методика..., 1987; Пихлик, 1988; Саевич, 1990; Терлецкий, 1990). В результате апробирования различных способов определения урожайности нами была выбрана наиболее оптимальная методика A.B. Калининой (1990, 1994).

Семенная продуктивность изучалась по методикам A.A. Корчагина (1960 а, 1960 б), Ю.Г\ Каверзневой (1973), Е.Е. Тимошок и Н.В. Паршиной (1990).

Всхожесть семян черники кавказской проверялась по модифицированной нами методике В.П. Краснова (1978), в лабораторных условиях.

Морфология листовой пластинки изучалась по методике В.М, Захарова с соавторами (2000).

Математический анализ всех полученных данных был проведен нами по стандартным методикам (Лакин, 1973; Шмидт, 1984), с использованием современных средств вычислительной техники и соответствующего программного обеспечения: MS Excel и программы статистической обработки «Statistica 6.О.».

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Нашими исследованиями установлено, что растущая в зоне широколиственных буковых лесов черника кавказская распространена в Северной Осетии довольно широко. Встречаемость черники на этой территории не одинакова. Она может образовывать обширные дискретные заросли различного проективного покрытия, площадью в десятки и сотни гектаров, как в западной или центральной частях республики, или встречаться с плотностью несколько растений на гектар, как в восточной ее части.

Наиболее обширные заросли выявлены в междуречье р. Урух и р. Ардон (Ирафский, Дигорский и Алагирский лесхозы), восточнее — в междуречье Ардона и Фиагдона - черника встречается реже (Суадагский лесхоз и Дзуарикауское лесничество Владикавказского лесхоза), в Майрамадагском лесничестве Владикавказского лесхоза она отмечена небольшими куртинами до (100 м2) и одиночными растениями, а в долинах pp. Гизельдон и Терек (Владикавказский и Терский лесхозы) нами практически не встречалась. Далее к востоку, в бассейне р. Сунжа (Пригородный лесхоз), отмечены небольшие участки буково-грабовых лесов с незначительным участием черники кавказской в подлеске.

Общая площадь района возможного произрастания черники кавказской в РСО-А занимает примерно 30 000 га, в то время как общая площадь буковых лесов в республике составляет 75 000 га (Олисаев, 2000). То есть буковые леса с возможным произрастанием черники кавказской составляют примерно 40 % всей площади буковых лесов РСО-А.

Между тем, в ходе полевых исследований нами установлены участки достоверного произрастания зарослей черники кавказской общей площадью лишь 1049 га, что указано в таблице 1. Под зарослями черники кавказской нами понимались участки, где ее проективное покрытие на специально заложенных пробных площадях было не менее 10 %.

Таблица 1

Размещение и площадь зарослей черники кавказской в РСО-А_

№№ п/п Местонахожден ие (бассейн или долина реки) Рекогносцировоч ные маршруты (км) Постоянные маршруты (км) Плошадь зарослей (га) Плодонося -щие заросли (га)

1. Хазнидон 10 - 30 -

2. Урух 12 — 20 2

3. Дурдур 18 — 14 2

4. Скуммидон 20 - 90 20

5. Савердон 22 - 190 40

6. Цраудон 43 18 490 135

7. Тамискдон 14 6 135 35

8. Хаталдон 8 2 40 10

9. Суадагдон 16 3 30 5

10. Фиагдон 12 — 10 0.5

11. Майрамадагдон 1S - - —

12. Гизельдон 16 — — —

13. Терек 18 — — —

14. Камбилеевка 14 — - —

15. Сунжа 8 - - —

Всего 265 29 1049 249,5

Таким образом, достоверно выявленные заросли черники кавказской в PCO-А занимают 1,4% площади всех буково-грабовых лесов республики. Хотя ранее Л.И. Галушко (1980) и АЛ. Комжа (2000) относили чернику кавказскую к редким видам, по нашему мнению, в РСО-А в настоящее время она может быть отнесена к малочисленным видам, т.е. растениям более многочисленным, так как ее заросли занимают многие сотни гектаров, а площади с редким произрастанием еще более обширны и никакие факторы не угрожают ее нынешнему состоянию в РСО-А. Размещение зарослей черники по лесхозам республики отражено в таблице 2.

Таблица 2

Площадь зарослей черники кавказской по лесхозам РСО-А_

Площадь зарослей по лесхозам, га

Тип зарослей кг к к о а. К Дигорский Алагирский ж 5 6 1 и Владикавказский Всего

Всех зарослей 50 294 625 70 10 1049

Плодонося щих 2 62 170 15 0,5 249,5

Наибольшая площадь зарослей черники кавказской выявлена в Алагирском лесхозе (625 га). Во Владикавказском лесхозе выявлено всего 10 га зарослей черники кавказской в его западной части, в бассейне реки Фиагдон. На рисунке 1 показано распределение зарослей черники по лесхозам республики.

га

700-г

600

'X >5

к ы о ■В- п § ^ О о. о о о X о

то О) о

о. г; г с.

СГ

1 Всех зарослей, га

□ Плодоносящих зарослей, га

Рис. 1. Распределение зарослей черники кавказской по лесхозам РСО-А.

На исследуемой территории нами выделены в натуре типы лесов, в которых *стречается черника кавказская. За основу взята принятая для Кавказа |)итоценологичеекая классификация буковых лесов (Сукачев и др., 1957; Рыжило, 1966; Карлуцкий, 1972; Гулисашвили и др., 1975; Справочник..., 1995).

Букняк овсяницевый приурочен к освещенным склонам с дренированными точвами. Встречается в верхней части крутых склонов, на всех экспозициях, но 1аще на склонах западной и юго-западной экспозиций. Единично отмечены: граб кавказский, липа мелколистная, клены остролистный и Траутфетгера. ЯСивой напочвенный покров представлен злаками (овсяницей исполинской, мятликом боровым), видами папоротников, ясменником душистым. Черника кавказская встречается в этом типе леса редко и представлена одиночными кустами, высотой до 1,5 м. В наиболее сухих и осветленных вариантах этих песов, черника образует заросли высотой до 0,8-1 м, с проективным покрытием 50 50 %. Злаки и двудольные травянистые растения в зарослях черники, как правило, редки, их проективное покрытие не превышает 40 %. Этот тип леса чаще встречается на Пастбищном и Скалистом хребтах и в этих лесах произрастает примерно 10 % выявленных зарослей черники.

Букняк папоротниково-ясменниковый на пологих склонах северных экспозиций. Состоит из мощных старовозрастных деревьев бука с примесью вяза голого, граба кавказского и клена полевого. Древостой разрежены (100-150

деревьев /га), но из-за сильного развития крон сомкнутость достигает 0,8. Вместе со смородиной Биберштейна и бузиной черной изредка отмечена черника кавказская. Живой напочвенный покров из щитовника мужского, шалфея клейкого, окопника жесткого, крапивы двудомной. Иногда в переходных типах от букняка ясменникового к букняку овсяницевому или к букняку азалиевому встречаются участки плодоносящих зарослей. Суммарно в букняках овсяницевых выявлено 2 га зарослей черники с проективным покрытием от 10 до 50 %.

Букняк азалиевый распространен по гребням. В древостоях, помимо бука восточного, встречаются: граб кавказский, вишня птичья, клены остролистный, Траутфеттера и полевой, а также виды липы. Сомкнутость верхнего яруса от 0,5 до 0,9. Черника кавказская в сочетании с рододендроном желтым (азалией желтой) образует мощный подлесочный ярус, встречаются малина Буша, бузина черная, виды шиповника и ежевики. По окнам и прогалинам черника образует сомкнутые, неплодоносящие заросли вегетативного происхождения, высота растений от 0,5 до 1 м. На склонах северных экспозиций проективное покрытие достигает 100 %, на южных экспозициях проективное покрытие черники не превышает 70 %. Местами азалия полностью замещается черникой кавказской и тогда можно говорить о букняке черничном, такие участки занимают площадь не более 1 га.

В букняках азалиево-черничных и различных переходных типах лесов с участием рододендрона желтого сосредоточено до 90 % всех выявленных зарослей черники кавказской.

В бассейне реки Цраудон черника кавказская встречается в буково-грабовых лесах с участием во втором ярусе тиса ягодного. Под пологом тиса стоит полумрак, напочвенный покров в этом случае мертвый, встречаются редкие одиночные растения. Под сомкнутым пологом тиса черника может встречаться небольшими куртинами и одиночными растениями высотой до 0,8 м, но по границе тисовых древостоев и при его разреженном стоянии, на отрогах небольших хребтов, вытянутых в южном и юго-восточном направлениях, черника образует заросли с проективным покрытием до 80 % и хорошим плодоношением. Учитывая незначительное присутствие азалии в этих условиях, подобные типы леса можно отнести к букнякам азалиево-черничным с участием тиса ягодного. Хотя есть сведения о произрастании черники кавказской в различных районах Кавказа под пологом лесов с пихтой кавказской, елью восточной, тис ягодный при этом не упоминается (Соколов, 1936; Гулисашвили, 1967; Квачакидзе, 1967). Зарослей черники кавказской под пологом тиса и по границе его произрастания выявлено 4 га.

На рисунке 2 показано процентное соотношение зарослей черники кавказской в различных типах буковых лесов. Как видно из рисунка 2, в букняках азалиевых сосредоточена основная масса зарослей черники кавказской - около 90 %.

В Букняк овсяницевый 5 Букняк папоротниково-ясменниковый . □ Букняк азалиевый

Рис. 2. Процентное соотношение зарослей черники кавказской в различных типах леса.

В фитоценозах с участием черники кавказской выявлено 150 видов, относящихся к 58 семействам, из них 37 видов древесно-кустарниковых и 113 видов травянистых растений. Преобладают розоцветные - 10,7 % из всех выявленных видов, затем идут астровые - 8,7 %, мятликовые - 6,7 %, капустные — 5,3 %, лилейные — 4 %, остальные семейства представлены меньшим числом видов.

В букняках азалиево-черничных совместно с черникой кавказской отмечено 130 видов, включая 35 древесно-кустарниковых и 95 травянистых. Наибольшее видовое богатство отмечено в букняках азалиево-черничных, что объясняется их наибольшей распространенностью и типологическим разнообразием (рисунок 3).

□ Букняк овсяницевый

В Букняк папоротниково-ясменниковый

□ Букняк азалиевый

Рис. 3. Видовое богатство в различных типах буковых лесов.

Фенология черники кавказской изучалась нами в течение 6 лет в различных местах произрастания вида. В таблице 3 отражены данные наблюдений в бассейне р. Цраудон, на гребне левого борта долины р. Змишендон, в букняке азалиевом, на высоте 1000 м над ур. м.

Таблица 3

Фенологические характеристики черники кавказской в условиях РСО-А

Годы Фенологические фазы

распускание листовых почек массовое цветение начало осыпания плодов

1999 г. 5.04 2.06 1.09

2000 г. 1.04 30.05 -

2001 г. 27.03 25.05 25.08

2002 г. 10.04 4.06 27.08

2003 г. 14.04 1.06 29.08

2004 г. 9.04 4. 06 27.08

Существенное влияние на сроки наступления фенофаз оказывают орографический и эдафический факторы. Экспозиция склона в меньшей степени влияет на сроки наступления фенофаз, чем высотный градиент: в изучаемых местонахождениях на склонах восточных и западных экспозиций (а также реже встречающихся северных и южных), эти сроки различаются незначительно. Расчлененность рельефа, расширение или сужение днищ речных долин и гребней приводит к микроклиматическим изменениям и, соответственно, к различиям в сроках вегетации растений даже в пределах одной популяции.

Расчетная биологическая урожайность ягод черники кавказской в условиях РСО-А достигает 1200 кг/га, расчетный хозяйственный урожай - 750 кг/га, однако реальная хозяйственная урожайность не превышает 120 кг/га. На одном растении произрастает от 17 до 461 ягоды. Одна ягода содержит от 3 до 36 семян, из них 50-55 % — мелкие и очень мелкие.

На гистограмме (рис. 4) показано распределение среднего показателя семян черники по пунктам сбора и по годам. Как видно на гистограмме, среднее количество семян в ягоде довольно вариабельно как по географическому, так и по временному признаку. В бассейне р. Цраудон в1999 г. в одной ягоде черники кавказской было в среднем 12,8 семян, из них 4,2 шт. были крупные; в 2002 г. на этой же пробной площади одна ягода в среднем содержала 15,1 шт. семян, из них 8,2 шт. крупных. Наибольшее среднее количество семян черники отмечено в Хаталдоне в 2001 г. - 18 шт.

Микроскопическое исследование показало, что основная масса мелких семян состоит из толстых стенок и не содержит внутри зародыша, при проверке всхожести такие семена нами отбраковывались. Вес 1000 штук крупных и средних семян колеблется от 0,32 г до 0,52 г. Средний вес ягоды на одном

растении черники колеблется от 0,18 до 0,39 г, вес крупных ягод достигает 0,5 г.

При биологической урожайности 600 кг/га, что является средней расчетной урожайностью, образуется 17,12 млн. семян на 1 га. При максимальной урожайности на небольших площадях со 100 %-ным проективным покрытием черники количество семян может достигать 20 млн./га и более. Интенсивность плодоношения и обилие урожайности не влияет на наличие всходов черники в естественных условиях, т.к. особи черники кавказской семенного происхождения нами практически не встречались. В природных условиях доминирующим является вегетативный способ размножения черники. Семена, собранные в бассейне р. Цраудон, в варианте светового проращивания взошли на 45-й день (всхожесть 42 %), а собранные в бассейне р. Хаталдон - немного раньше, на 40-й день, со всхожестью 24 %, что показано на графике (рис. 5).

н В

о а

¡г

Цраудон, Цраудон, Хаталдон, Хаталдон, Суад а гдом,Там иск-дон, 1999 г. 2002 г. 2001 г. 2002 г. 2002 г. 2002 г.

ЕЗ всех семян в ягоде, шт.

□ крупных семян, шт.

Рис. 4. Среднее количество семян в одной ягоде черники кавказской.

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 60

срок прорастания, суток

—Хаталдон —■—Цраудон

Рис. 5. Всхожесть семян черники кавказской при световом проращивании.

В условиях РСО-А выявлены следующие формы листовых пластинок: ланцетная, продолговатая, яйцевидная, овальная, продолговато-ромбическая. Морфометрические параметры листовых пластинок изучались в различных условиях произрастания, зафиксирована максимальная длина пластинки - 114 мм, максимальная ширина - 43 мм (рис. 6). Статистическая обработка морфологических показателей листовой пластинки не показала достоверных различий при произрастании в разнообразных экологических условиях.

Формовое разнообразие плодов черники кавказской хорошо рассмотрено в литературе (Чхетиани, 1983) и в условиях РСО-А представлено столь же широко, как и в условиях Закавказья.

мм

Цраудон, Цраудон, Цраудон, Хаталдон, Тамискдон, 1999 г. 2001 г. 2003 г. 2002 г. 1999 г.

Шдлина листа □ ширина листа

Рис.6. Средние арифметические показатели листовых пластинок черники кавказской (мм).

Полевыми исследованиями в РСО-А выявлено 1049 га зарослей черники кавказской с проективным покрытием вида не менее 10 %, из них 249,5 га или 23,8 % - плодоносящие заросли.

Наиболее продуктивным по ресурсам черники кавказской типом леса в РСО-А является букняк азалиево-черничный. В гораздо меньшем количестве она встречается в букняках овсяницевых.

В ходе исследований нами первоначально проводилась глазомерная оценка цветения и плодоношения черники. Оценка цветения в баллах позволяет прогнозировать будущий урожай ягод и составлять достоверные многолетние прогнозы урожайности.

В таблице 4 приводятся данные по проективному покрытию плодоносящих зарослей черники кавказской в различных лесхозах РСО-А. Как видно из таблицы, основная масса плодоносящих зарослей - 169,5 га или 67,9 % - имеет проективное покрытие черники до 50 %. Суммарная площадь плодоносящих зарослей черники составляет 249,5 га или 23,8 % от площади всех выявленных зарослей черники.

Таблица 4

Площади плодоносящих зарослей черники кавказской по лесхозам РСО-А

Площадь зарослей по лесхозам, га

Проективное покрытие черники в зарослях, % Ирафский Дигорский Алагирский Суадагский Владикавказ СКИЙ Всего

10-30% 1 15 85 6 0,5 107,5

30-50 % I 34 24 3 62

50-70 % 10 39 2 51

70-90 % 2 1S 3 23

90-100% 1 4 1 6

Всего 2 62 170 15 0,5 249,5

В таблице 5 показан пример расчета урожайности черники кавказской по методике A.M. Калининой (1990), применяемый в нашей работе.

Таблица 5

Определение урожайности зарослей черники кавказской (бассейн р. Цраудон, 2001 г.)

X» Высота, см Площадь кроны, м1 Всего, шт. Вес, г Ср. вес, г

1 2 3 4 5 6

1. 170 0,36 31 9 0,29

2. 60 0,24 39 9 0,23

3. 80 0Д2 41 13,9 0,34

4. 140 0,25 54 16,7 0,31

5. 100 0,125 112 32.5 0,29

6. 130 од 25 9 0,36

7. 170 0,35 97 28 0,29

8. 210 0,9 156 54,6 0,35

9. 120 0,08 112 27 0,24

10. 60 0,25 95 27 0Д8

11. 100 0Д5 131 41,9 0,32

12. 160 0,64 190 53Д 0Д8

13. 230 0,36 178 55Д 0,31

14. 110 0,16 32 10,7 0,33

15. 80 0,12 42 13,4 0,32

16. 60 0,12 49 13,7 0Д8

17. 120 од 86 29Д 0,34

18. 130 0,3 103 30,9 0,3

19. 70 0,16 59 11,2 0,19

20. 140 0,25 87 24,4 0,28

2 5,435 м1 429,4 г

За все годы наблюдений средний балл глазомерной оценки плодоношения составил 3-3,5 баллов. Исходя из данных урожайности (кг/га), при определенном проективном покрытии зарослей, суммарный годовой биологический урожай черники кавказской может составить 69 тонн по всем плодоносящим зарослям, при проективном покрытии от 30 % и более (рис. 7).

Хозяйственная урожайность отличается от биологической и определяется умножением на коэффициент 0,63 (Калинина, 1990), что дает нам 43,47 тонн хозяйственно доступных запасов ягод черники кавказской в РСО-А при среднем многолетнем балле урожайности.

30-50% 50-70% 70-90%

проективное покрытие, %

■ урожайность, кг/га □ ресурсы, т

Рис. 7. Биологический запас и урожайность черники кавказской в РСО-А.

Вместе с тем, поскольку основные заросли черники кавказской расположены в труднодоступных районах со сложным пересеченным рельефом, реально доступные запасы черники не превышают 5-7 тонн ягод в год.

ВЫВОДЫ

Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы.

1. Черника кавказская произрастает в Республике Северная Осетия-Алания в области Лесистого, Пастбищного и Скалистого хребтов в подлеске широколиственных буково-грабовых лесов. Выявлено 1049 га зарослей черники кавказской с проективным покрытием не менее 10 %. Площадь плодоносящих зарослей составляет 249,5 га.

2. В условиях РСО-А черника кавказская занимает районы с достаточным и избыточным увлажнением и мягким климатом, способствующим произрастанию третичных реликтов. Наиболее распространена в букняках азалиевых и, в меньшей степени, в букняках овсяницевых. Эдификаторами сообществ черники кавказской являются бук восточный и рододендрон желтый (азалия).

3. Вегетация черники кавказской начинается в конце марта-начале апреля, зацветает вид в облиственном состоянии в мае-июне, плодоношение наступает в августе-сентябре. Сроки вегетации изменяются с высотным градиентом. Впервые для Северного Кавказа зарегистрировано регулярное вторичное цветение вида.

существенно различающихся по высотным, экспозиционным, эколого-фитоценотическим и почвенным характеристикам. Не выявлено достоверной взаимосвязи между пунктом произрастания черники и ее морфологическими параметрами.

5. На территории РСО-А черника кавказская размножается вегетативно, семенное размножение черники отмечено в единичных случаях. Вегетативное размножение осуществляется подземными побегами; при этом образуются клоны, занимающие большие площади.

6. Надземная часть организма черники кавказской обычно моложе ее подземной части; возраст надземных побегов не превышает 20-25 лет, и они последовательно сменяют друг друга при сохранении и нарастании подземной части. Основная масса надземных побегов черники в генеративном состоянии имеет возраст 7-15 лет. Плотность вегетативных растений может достигать 20 тыс./га и более, генеративных - 1 тысУга.

7. Плодоносящие заросли черники составляют 23,8 % всех зарослей, в этих условиях количество семян может составлять 0,1-20 млн. шт./га. Обилие плодоношения не влияет на наличие ювенильных особей черники в ценозе. В лабораторных условиях всхожесть семян черники равна 20—42 %, необходимым фактором проращивания является достаточное солнечное освещение.

8. При среднем многолетнем глазомерном балле урожайности в 3-3,5 баллов биологическая урожайность черники кавказской колеблется от 250 до 800 кг/га. Биологические ресурсы вида, при среднем многолетнем балле урожайности, составляют 69 тонн. При этом хозяйственные, реально доступные ресурсы не превышают 5-7 тонн.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Для оптимизации использования ресурсов черники кавказской нами выработаны следующие предложения:

1. Поскольку в природных популяциях черники преобладает вегетативное размножение, это дает возможность осуществлять более широкий сбор ягод в более значительных, чем в настоящее время, масштабах без ущерба для естественного возобновления. Рекомендуется ввести лицензионный сбор ягод черники под эгидой Государственных органов.

2. Заготовленное по лицензии лекарственное сырье (ягоды и листья) черники возможно передавать фармацевтическому управлению, для реализации населению в лекарственных целях.

3. Указанные меры позволят шире использовать естественные природные ресурсы республики и создавать дополнительные рабочие места в сельской местности.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ДИССЕРТАЦИИ

1. Ваниев А,Г., Фидарова А.Ч, Фенологические особенности и урожай черники кавказской в республике Северная Осетия-Алания //Центр научно-технической информации: Информационный листок. - № 68-007-06, - 2006,

2. Ваниев А.Г., Фидарова АЛ. Морфологическая и эколого-биологическая характеристика черники кавказской (Vaccinium arctostaphylos) в Северной Осетии-Алании //Объединенный научный журнал. - 2006. - № 6. — С. 79.

3. Фидарова А.Ч. Ресурсы черники кавказской в РСО-Алания. //Объединенный научный журнал. — 2006. — № 6. - С. 80.

4. Фидарова А.Ч. Семенная продуктивность черники кавказской в РСО-Алания //Материалы региональной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия Северного Кавказа». — Владикавказ, 2006.— С. 133-135.

5. Фидарова А.Ч. Ягодные растения семейства Ericaceae в Республике Северная Осетия-Алания //I (IX) Международная конференция молодых ботаников в Санкт-Петербурге. - Санкт-Петербург, 2006. — С. 279.

Лицензия: ЛР. № 020574 от 6 мая 1998 г.

Подписано в печать 02. 05. 06. г. Бумага офсетная. Печать офсетная. Бумага 60*80 1/16 Усл. печ.л. 1,0. Тираж 100 экз.

362040, Владикавказ, ул. Кирова,37 Типография «Горский госагроуниверситет»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фидарова, Анжела Черменовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

1.1. Систематика и распространение рода черника (Vaccinium L.)

1.2. Эколого-биологическая, морфологическая и ценотическая характеристика

1.3. Хозяйственное значение

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Природные условия района исследования

2.2. Объекты и методика исследований, объемы экспериментальных работ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Распространение и эколого-ценотическая характеристика черники кавказской.

3.1.1. Распространение и занимаемые площади

3.1.2. Экологическая характеристика

3.1.3. Фитоценологическая характеристика

3.2.Биолого-морфологическая характеристика черники кавказской

3.2.1. Фенология

3.2.2. Семенная продуктивность

3.2.3. Жизненный цикл

3.2.4. Морфологическая изменчивость

3.3. Урожайность и ресурсы черники кавказской

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Распространение, биоэкологические особенности и ресурсы черники кавказской в Республике Северная Осетия-Алания"

Леса Кавказа, как и других горных стран, имеют важное природоохранное значение. В условиях расчлененного рельефа и развитых процессов, эрозии они предотвращают эрозию почв и склонов, регулируют водонакопление в грунте и лесной подстилке и нивелируют паводковые процессы. Леса имеют важное рекреационное и эстетическое значение, смягчают микроклимат, делая его более комфортным для проживания человека.

Леса Республики Северная Осетия-Алания (РСО-А) относятся к первой категории и в них запрещены рубки главного пользования. В этих условиях очень, важное значение, приобретает использование недревесных ресурсов леса. Их использование в настоящее время очень актуально в нашей республике, поскольку позволяет комплексно и неистощительно использовать природные ресурсы, развивать природосберегающие технологии. Кроме того, это дает республике дополнительные пищевые продукты, лекарственное сырье и пр. и, что немаловажно, создает новые рабочие места.

На территории РСО-А произрастает несколько десятков видов ягодных растений - костяника, брусника, толокнянка кавказская, водяника кавказская, малина Буша, виды ежевики, земляники, черники и многие другие. Они являются сырьем для пищевой промышленности и источником лекарственных и пищевых компонентов. Дикорастущие ягоды содержат необходимые для человека витамины, органические кислоты, сахара, пектины, минеральные соли.

Ягодные растения РСО-А в настоящее время используются незначительно - промышленные заготовки не проводятся, а местное население собирает их в небольших количествах для личного потребления. При этом возможности заготовки различных видов ягодных растений в республике не определены.

В РСО-А произрастают четыре вида ягодных растений из семейства вересковые (Ericaceae): черника обыкновенная, черника кавказская, брусника обыкновенная и толокнянка кавказская (Комжа, 2000). Все упомянутые виды имеют важное пищевое и лекарственное значение, многие виды семейства выращиваются в культуре, что повышает продуктивность территорий и позволяет получать гарантированные урожаи.

Род черника в РСО-А представлен двумя видами: черникой обыкновенной и черникой кавказской, причем второй вид менее распространен и в основном известен узкому кругу сельского населения. Пищевое и лекарственное значение черники кавказской аналогично значению черники обыкновенной - ценного лекарственного и пищевого растения. В целом на Кавказе проведено немало исследовательских работ по чернике кавказской, но практически все они проводились в Закавказье и на Западном Кавказе, где она распространена и известна шире и ее роль в подлеске третичных реликтовых колхидских лесов хорошо изучена и освещена. Однако в нашей республике подобных комплексных работ до настоящего времени не выполнялось.

Цель работы. Комплексное и более детальное изучение черники кавказской в республике, на северной границе ее ареала, где вид присутствует в менее благоприятных, чем на Западном Кавказе и в Закавказье, климатических условиях и роль колхидских элементов флоры менее выражена.

Для реализации этой цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить область обитания и площади, занимаемые черникой кавказской в РСО-А.

2. Выявить экологическую и фитоценотическую приуроченность вида в лесных экосистемах республики.

3. Провести фенологические исследования черники кавказской.

4. Уточнить морфологические признаки вида в РСО-А.

5. Изучить способы возобновления популяций черники кавказской.

6. Выявить возрастную структуру и плотность её популяций.

7. Определить семенную продуктивность и жизнеспособность семян вида.

8. Определить урожайность и ресурсы черники кавказской в РСО-А. Научная новизна. Впервые описан фитоценоз - буково-грабовый лес с участием во втором ярусе тиса ягодного, под пологом которого произрастает черника кавказская. Впервые в условиях РСО-А определены площади произрастания черники кавказской, определены ее фенологические характеристики. Уточнены морфологические признаки и изучены способы возобновления популяций. Определена возрастная структура и плотность популяций, даны характеристики семенной продуктивности. Определена урожайность и ресурсы черники кавказской в РСО-А.

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Распространение и занимаемые площади черники кавказской в РСО-А;

2. Оценка ее эколого-биологических особенностей;

3. Фитоценотическая характеристика вида;

4. Урожайность и ресурсы черники кавказской в РСО-А.

Апробация. Основные положения диссертации доложены на заседаниях кафедры лесоводства и защиты леса агрономического факультета Горского ГАУ, а также на различных межвузовских, региональных и международных конференциях (Владикавказ, 2006; Санкт-Петербург, 2006; Москва, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, обсуждения результатов собственных исследований, выводов и предложений, библиографического списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 135 страницах машинописного текста, включает 15 таблиц и 27 рисунков. Список литературы насчитывает 221 источник, в том числе 14 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Фидарова, Анжела Черменовна

выводы

Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы.

4. Выявлено морфологическое разнообразие форм листовых пластинок, приводятся статистические параметры морфологических признаков листьев черники, собранных в различных пунктах ее ареала в пределах РСО-А, существенно различающихся по высотным, экспозиционным, эколого-фитоценотическим и почвенным характеристикам. Не выявлено достоверной взаимосвязи между пунктом произрастания черники и ее морфологическими параметрами.

6. Надземная часть организма черники кавказской обычно моложе ее подземной части; возраст надземных побегов не превышает 20-25 лет и они последовательно сменяют друг друга при сохранении и нарастании подземной части. Основная масса надземных побегов черники в генеративном состоянии имеет возраст 7-15 лет. Плотность вегетативных растений может достигать 20 тыс./га и более, генеративных - 1 тыс./га.

7. Плодоносящие заросли черники составляют 23,8 % от всех зарослей, в этих условиях количество семян может составлять 0,1-20 млн. шт./га. Обилие плодоношения не влияет на наличие ювенильных особей черники в ценозе. В лабораторных условиях всхожесть семян черники равна 20-42 %, необходимым фактором проращивания является достаточное солнечное освещение.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Для оптимизации использования ресурсов черники кавказской нами выработаны следующие предложения:

1. Поскольку в природных популяциях черники преобладает вегетативное размножение дает возможность осуществлять более широкий сбор ягод в более значительных, чем в настоящее время, масштабах без ущерба для естественного возобновления. Рекомендуется ввести лицензионный сбор ягод черники под эгидой Государственных органов.

2. Заготовленное по лицензии лекарственное сырье (ягоды и листья) черники возможно передавать фармацевтическому управлению для реализации населению в лекарственных целях.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Черника кавказская как элемент вечнозеленого третичного подлеска распространена в Закавказье, Малой Азии и Европе. Если ранее (Галушко, 1967, 1980; Комжа, 2000)на Северном Кавказе и в РСО-А она рассматривалась как редкий вид, то в настоящее время нами установлено, что ее численность в республике значительно выше и чернику кавказскую следует отнести к малочисленным видам (согласно классификации упомянутых выше авторов). Нашими исследованиями уточнена область обитания черники в республике и выявлены площади ее размещения.

В ходе полевых исследований протяженность рекогносцировочных маршрутов составила 249 км. Протяженность постоянных маршрутов, на которых в течение ряда лет проводилась работа по изучению черники кавказской - 29 км. Исследованиями охвачены все районы возможного произрастания черники. В результате исследований выявлено, что основные массивы черники кавказской сосредоточены в центральной и западной частях республики. В Алагирском лесхозе выявлено 625 га зарослей черники или 59,6 % от всех ее зарослей. В восточной части республики черника кавказская очень редка, в частности она не отмечена нами в междуречье pp. Гизельдон и Терек.

Буковые леса с той или иной степенью участия черники в подлеске занимают в республике примерно 30 ООО га или 40 % всей площади буковых лесов в РСО-А. Заросли черники с 10 % проективного покрытия и более, по нашим данным, занимают в республике 1049 га или 1,4 % площади всех буково-грабовых лесов. Таким образом, черника на изучаемых территориях не является действительно редким видом. Редкость данного вида, по нашему мнению, во многом определяется следующими особенностями его произрастания: черника растет преимущественно по гребням хребтов, в условиях рассеченного рельефа и относительной удаленности от населенных пунктов; заросли вида дискретны и редко образуют большие массивы; черника сравнительно редко встречается в плодоносящем виде (плодоносит менее 25 % зарослей) и растет совместно с другими кустарниками (азалия, шиповник, бузина и другие), которые маскируют. Черника кавказская очень редко встречается вдоль дорог и можно говорить о ее редком попадании в поле зрения и лишь об относительной редкости.

Учитывая вышеперечисленное можно утверждать, что нами выявлена большая часть зарослей черники, но далеко не все; по нашим ориентировочным данным площадь зарослей может колебаться от 1100 до 2500 га, а площадь плодоносящих зарослей от 330 до 500 га.

Высотный диапазон черники кавказской в РСО-А оценен К.П. Поповым в 700-1500 м (Попов, 2000). Наши данные полностью совпадают с этим мнением.

Фитоценотически черника приурочена к букнякам азалиевым (азалиево-черничным), примерно 90 % ее зарослей приходится на этот тип леса. Под бук-няками азалиевыми нами понимаются и различные переходные типы. Главными эдификаторами данной формации нами принимались бук, граб, рододендрон желтый (азалия) и черника кавказская.

Нами впервые выявлено произрастание черники кавказской под пологом тиса ягодного, образующего второй ярус в буковых древостоях. В литературе Подобных сведений не приводится. Черника кавказская не растет в густых тисовых древостоях, где отсутствует любая древесная и травянистая растительность кроме тиса, т.к. эти древостой мертвопокровны, но она развивается в окнах, образующихся при гибели деревьев и по границе произрастания тиса на крутых гребнях, сравнительно хорошо освещаемых боковыми лучами солнца в утренние и вечерние часы. Совместно с черникой в этих условиях разрежено встречается рододендрон желтый.

В различных переходных типах букняков овсяницевых выявлено до 10 % всех зарослей черники. В букняках папоротниково-ясменниковых черника встречается крайне редко, в них выявлено 2 га зарослей или 0,19 % площади всех зарослей.

Совместно с черникой кавказской в условиях РСО-А произрастает 150 видов высших растений, список которых приводится в Приложении. Выявленные растения относятся к 58 семействам. Древесно-кустарниковые растения представлены 37 видами, а травянистые - 119 видами. Доминирующими семействами, в порядке убывания количества видов, являются: розоцветные, астровые, мятликовые, капустные, лилейные.

Наибольшее видовое богатство отмечено в букняках азалиевых, представленных наибольшим разнообразием формаций. Здесь произрастает 130 видов или 86,7 % растений, в той или иной степени сопряженных с черникой. В букняках овсяницевых выявлено 119 видов растений, а меньше всего в букняках папоротнико-ясменниковых - 105 видов.

Фенология черники кавказской изучалась с 1999 г по 2004 гг. В 2000 г. из-за летней засухи пропал весь урожай черники. В остальные годы наблюдений сколь-нибудь значительного отрицательного воздействия климатических факторов на чернику не отмечено. Распускание листовых почек у черники наблюдается в конце марта, в начале апреля. Зацветает черника в облиственном состоянии, когда листья почти достигают своих нормальных размеров. Массовое цветение черники происходит в конце мая, начале июня. Осыпание созревших плодов наступает в самом конце августа. Все фенологические фазы у черники кавказской очень растянуты во времени, что объясняется ее биологическими особенностями - так цветение черники кавказской при холодной прохладной весне и осени на одном растении может длиться до месяца. Кроме того, влияние оказывают климатические, орографические и эдафические факторы. Наибольшее влияние на сроки наступления фенологических фаз оказывают высота над уровнем моря и экспозиция склона.

В условиях Закавказья черника кавказская цветет в течение вегетационного периода 2-3 раза в нижнем горном поясе и 1 - 2 раза в среднегорном и высокогорном. В условиях Батуми в отдельные годы вегетация растения и фазы цветения бывают непрерывными и невозможно определить их временные границы (Гулисашвили, 1967; Квачакидзе, 1979; Чхетиани, 1983). В условиях РСО-А нами впервые для Северного Кавказа отмечено 2-кратное цветение черники кавказской. Из шести лет наблюдений вторичное цветение отмечено нами в трех вегетационных сезонах и не может быть отнесено к аномальным климатическим особенностям отдельных лет наблюдений. Вторичное цветение черники фиксировалось в августе, во время созревания урожая ягод. Цветение было слабое и его можно оценить в 1-2 балла глазомерной оценки цветения. Вторичное цветение свидетельствует о частичном унаследовании черникой кавказской одного из признаков, характерных для растений тропического климата (Гулиса-швили, 1960, 1967).

Завершение вегетационного периода у черники кавказской совпадает с понижением температуры воздуха до минусовых показателей или установлением первого снежного покрова.

Семенная продуктивность растений является важной видовой характеристикой, определяющей поведение растений в ценозах. По нашим данным, на одном растении черники кавказской произрастает от 17 до 461 ягоды. В одной ягоде содержится от 3 до 36 семян, из них примерно 50 % семян хорошо развиты и жизнеспособны. При хорошем урожае черники, оцениваемом в 3 - 4 балла глазомерной оценки и высоком проективном покрытии зарослей вида, биологическая урожайность может составлять 600 кг/га. Средний вес ягоды примерно равен 0,28 га, соответственно, на одном гектаре вызревает 2,14 млн. ягод, в каждой находится примерно 7 жизнеспособных семян. Исходя из этих данных, на одном гектаре образуется 17,12 млн. семян. В зависимости от урожайности, количество семян на 1 га может колебаться от 100 000 и менее до 20 млн. и более. Значительная часть урожая черники кавказской в урожайные годы поедается птицами (до 30 %) и мелкими млекопитающими.

Большая семенная продуктивность черники не влияет на семенное возобновление черники кавказской, основным способом размножения является вегетативный. За все годы наблюдения нами выявлено только два экземпляра черники кавказской, которые можно было достоверно отнести к особям семенного происхождения.

В лабораторных условиях проверялась всхожесть семян черники. При различных условиях проращивания черники кавказской всходило до 42 % семян, что несколько ниже всхожести семян черники кавказской в условиях Грузии (Чхетиани, 1983). Выяснилось, что проращивание черники необходимо проводить на свету, так как темнота ингибирует прорастание, это совпадает с литературными данными о наземном прорастании семян видов Vacciniaceae (Серебряков, 1962; Стацкявичене, 1990; Николаева и др., 1985).

Вегетативное размножение черники кавказской является главным и преобладающим над семенным. Вегетативное размножение происходит подземными побегами, расходящимися во все стороны от взрослого растения на небольшой глубине или на дневной поверхности. Большая часть растений связана между собой под землей. С течением времени площадь занимаемая материнским растением и его вегетативными дочерними парцеллами (клоном) может достигать площади до 15 м2.

Возраст подземной части растения черники, по нашим данным, может превышать возраст надземной части, который составляет не более 25 лет. Подобный факт широко описан в литературе и характерен для настоящих гео-ксильных кустарников (Warming, 1923; Серебряков, 1962; Чхетиани, 1983).

Укороченные генеративные побеги черники кавказской формируются на приростах 1 - 3 предыдущих годов, средняя длина генеративного побега, по нашим данным, 6,4 см и на него в среднем приходится 4,9 листовых пластинки.

Окраска листовых пластинок черники кавказской может меняться, в зависимости от условий освещения. Зеленые под пологом леса, листья черники при прямом солнечном освещении приобретают красноватый оттенок, а молодые зеленые побеги приобретают интенсивную красно-коричневую окраску.

В условиях РСО-А выявлены следующие формы листовых пластинок: ланцетная, продолговатая, яйцевидная, овальная, продолговато-ромбическая. Морфометрические параметры листовых пластинок изучались в различных условиях произрастания, зафиксирована максимальная длина пластинки - 114 мм, максимальная ширина 43 - мм. Статистическая обработка морфометрических показателей листовой пластинки не показала достоверных различий при произрастании в разнообразных экологических условиях.

Наиболее продуктивны по ресурсам черники кавказской букняки азалие-вые. Экономический интерес могут представлять заросли черники с проективным покрытием не менее 30 % и глазомерным баллом оценки урожайности не менее 3. В условиях РСО-А основная площадь плодоносящих зарослей черники - 169,5 га - имеет проективное покрытие до 50 %. Зарослей с проективным покрытием черники от 70 % и более выявлено только 29 га.

Средний глазомерный балл оценки урожайности черники кавказской за все годы наблюдений составил 3-3,5, что совпадает с литературными данными для Краснодарского края (Калинина, 1990). Суммарный биологический годовой урожай черники, по расчетным данным, может составить 69 тонн на плодоносящих зарослях, имеющих проективное покрытие от 30 % и более. Учитывая коэффициент хозяйственной урожайности 0,63 (Калинина, 1990) и труднодос-тупность большинства зарослей в условиях РСО-А, доступные запасы черники кавказской при среднем многолетнем балле урожайности не превышают 5-7 тонн ягод в год.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фидарова, Анжела Черменовна, Владикавказ

1. Авдошенко А.К. Биология северных брусничных // Уч. зап. Ленингр. гос. пед. ин-та. 1949. - Т. 82 - С. 181-217.

2. Агроклиматический справочник по Северо-Осетинской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - 120 с.

3. Агроклиматические ресурсы Кабардино-Балкарской, Северо-Осетинской, Чечено-Ингушской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - С. 270 с.

4. Алексеева Х.А. Биология прорастания семян черники обыкновенной // Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция: Сб. науч. тр. -Новосибирск, 1990. С. 133-139.

5. Амирханов A.M. Закономерности высотной поясности в Северо-Осетинском заповеднике // Бюл. МОИП, Отд-ние биол. 1978а. -Т. 83. - Вып. 3. - С. 136-142.

6. Амирханов A.M. Растительность Северо-Осетинского государственного заповедника: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 19786. 19 с.

7. Амирханов A.M., Комжа А.Л. Новейшие данные исследований флоры и растительности бассейна р. Ардон (Центральный Кавказ) // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках. М., 1988. - С. 128-130.

8. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР: Атлас. Л., 1990.- 222 с.

9. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., ГУГК, 1983.- 340 с.

10. Атлас биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий. М.,1996. - 144 с.

11. Баранова И.И., Юдина В.Ф., Максимова Т.А. Ритм развития и химический состав черники в лесах заповедника «Кивач» // Комплексные исследования растительности болот Карелии. Петрозаводск, 1982, С. 166-170.

12. Бгажба М.Т. Растительные ресурсы Абхазии и их использование. Сухуми, 1964. - 579 с.

13. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. Т. 2. -М.; Л., 1960.-С. 333-366.

14. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 154 с.

15. Белоногова Т.В., Румянцева Л.Г. Возрастная структура популяций черники в различных типах леса // Растительные ресурсы в связи с побочными пользованиями в лесах Карелии. Петрозаводск, 1983. - С. 48-58.

16. Белоногова Т.В., Зайцева Н.Л. Краткосрочное прогнозирование урожая ягод в лесах Южной Карелии. Петрозаводск, 1985. - 18 с.

17. Белоновская Е.А., Гребенщиков О.С., Давыдова М.В. и др. Биота экосистем Большого Кавказа. М.: Наука, 1990. - 221 с.

18. Бицин Л.В., Ильин А.И., Мальцев М.П. Леса Северного Кавказа // Леса СССР. М., 1966. - Т. 3. -348 с.

19. Блинова К.Ф., Борисова Н.А., Гортинский Г.Б. и др. Ботанико-фармакогностический словарь. М.: Высшая школа, 1990. - 272 с.

20. Боряев В.Е. Товароведение дикорастущих плодов, ягод и лекарственно-технического сырья. М.: Экономика, 1991. - 207 с.

21. Будун А.С. Природа, природные ресурсы Северной Осетии и их охрана. -Владикавказ: РИО, 1994. -254 с.

22. Булгаков Н.К., Козьяков С.Н., Фесюк А.В. Технология заготовки и переработки недревесных ресурсов леса. М.: Лесная промышленность, 1987.-224 с.

23. Булыгин Н.Е. Дендрология: Фенологические наблюдения над древесными растениями. Л.: ЛТА, 1979. - 96 с.

24. Буш Н.А. Систематика высших растений. М.,- 1959. - 536 с.

25. Буш Н.А., Буш Е.А. Ботаническое исследование Юго-Осетии. Производственные силы Юго-Осетии // Тр. совета по изучению производит, сил, сер. Закавк. 1931. - Вып 2.-236 с.

26. Буш Н.А., Буш Е.А. Растительный покров восточной Юго-Осетии и его динамика // Тр. СОПС АНСССР, сер. Закавк. 1936. - Т. 18. - С. 12-260.

27. Буш Е.А., Пояркова А.И. Уасспнасеае.-Флора СССР, М.; Л, 1952. - Т. 18. -С. 93-104.

28. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1953. 456 с.

29. БясовК.Х. Горные почвы Северной Осетии. Орджоникидзе: Ир, 1978.112 с.

30. Бясов К.Х. Почвы горно-лесной зоны // Почвы. Владикавказ, 2000. - 384 с.

31. Вавилов Н.И. / Пять континентов. Краснов А.Н. / Под тропиками Азии. -М.: Мысль, 1987.-348 с.

32. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. - 264 с.

33. Виноградов-Никитин П.З. Кавказская черника как суррогат чая // Экономика Грузии. -1929. № 9. - С. 30-34.

34. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа: Определитель. В 3 т. Т. 1. Ростов-на-Дону, 1978. - 318 е.; - Т. 3. 1980.-328 с.

35. Галушко А.И. Сем. Vacciniaceae Lindl. Брусничные // Деревья и кустарники Северного Кавказа. - Нальчик, 1967. - С. 435-437.

36. Галушко А.И. Флористические районы Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа. Ставрополь, 1976. - С. 7-36.

37. Гаршина Т.Д. Болезни деревьев и кустарников Северного Кавказа. Сочи, 2003. - 130 с.

38. Гедых В.Б. Прогнозирование наступления фенофаз у видов семейства брусничных в Белоруссии. Экология. 1976. - т. 70. - № 7. С. 885-895.

39. Гедых В.Б. Инструментальный учет продуктивности пространственно-неоднородных зарослей ягодников сем. Vacciniaceae // Растит, ресурсы. -1983.-Т. 19.-Вып. 1.-С. 113-118.

40. Гедых В.Б. Инструментальное исследование неоднородности зарослей ягодников // Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция: Сб. науч. тр. Новосибирск, 1990. - С. 54-58.

41. Гордиенко В.А., Солнцев Г.К. Лесные пользования на Северном Кавказе // Федеральная служба лесного хозяйства России. М., 1999. - 472 с.

42. Гребенщиков О.С., Зимина Н.П., Исаков Ю.А. Природные экосистемы и вертикальная поясность // Альпы-Кавказ. М., 1980. -С. 179-194.

43. Гроссгейм А.А. Ericaceae // Флора Кавказа. М., Л., 1967. -1.1. - С. 144— 151.

44. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949. - 748 с.

45. Гроссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа. -М.: Наука, 1952. 631 с.

46. Губанов И.А. Лекарственные растения: Справочник. М.: Наука, 1993. -275 с.

47. Губанов И.А. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Мысль, 1976. -360 с.

48. Гулисашвили В.З. Наследственные особенности субтропических древесных пород и их значение для вопросов происхождения субтропической древесной растительности // Тр. МОИП, -1960. Т. 3. - С. 79-93.

49. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М., 1964. - 327 с.

50. Гулисашвили В.З. Происхождение древесной растительности субтропического и умеренного климата и развитие ее наследственных особенностей. Тбилиси: Мецниереба, 1967. - 198 с.

51. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. -М.: Наука, 1975.-234 с.

52. Данилов М.Д. Корреляционная связь между проективным покрытием, весом побегов и урожаем ягод // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972. - С. 162-171.

53. Данилов М.Д. Способы учета урожайности и выявления ресурсов дикорастущих плодово-ягодных растений и съедобных съедобных грибов:и

54. Методическое пособие. Йошкар-Ола, 1973. - 88 с.

55. Даубарас Р.В., Будрюнене Д.К. Влияние условий освещения на рост и структуру зарослей брусники // Вопросы формирования и защиты максимально продуктивных лесонасаждений. Вильнюс, 1982. - С. 88-95.

56. Дзагуров Д.А. Леса Северной Осетии // Изв. Сев.-Осет. н.-и. ин-та. 1964. -Т. 23.-Вып. 2.-С. 223-234.

57. Долуханов А.Г. Колхидский подлесок. Тбилиси: Мецниереба, 1980. - 262 с.

58. Долуханов А.Г. Лесная растительность Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1989.-291 с.

59. Жуйкова И.В. Особенности формирования морфологической структуры куста черники, голубики и брусники в условиях горных тундр // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972. - С. 21-25.

60. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. - 120 с.

61. Заповедники СССР. Заповедники Кавказа. М.: Мысль, 1990. - 365 с.

62. Злобин Ю.А. Строение и развитие клонов черники // Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В.И. Ленина, каф. ботаники. 1961. - Вып. 4. -С. 27-39.

63. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казанск. гос. ун-та, 1989. - 146 с.

64. Зуев Д.П. Дары русского леса. М.: Лесная промышленность, 1988. - 189 с.

65. Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород. М., 1962. -С. 117.

66. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. -СПб: Изд-во СпбГУ, 1998. -314 с.

67. Каверзнева Ю.Г. О семенном размножении черники//Рубки и восстановление хозяйственно ценных хвойных пород в южно-таежной подзоне европейской части РСФСР. М., 1973. -С. 176-179.

68. Калинина А.В. Урожайность черники кавказской // Лесохозяйственная информация: Научно-технический информационный сборник. М., 1990. -№ 7. -С. -55.

69. Калинина А.В., Шевцов Б.П. Площади распространения и урожайность черники кавказской и малины обыкновенной в Краснодарском крае // Лесохозяйственная информация: Научно-технический информационный сборник. М., 1994. - Вып. 4. - С. 32-36.

70. Карлуцкий К.К., Мальцев М.П., Молотков П.И. и др. Буковые леса СССР и ведение хозяйства в них. М.: Лесная промышленность, 1972. - 200 с.

71. Квачакидзе Р.К. Высокогорные леса южного склона Большого Кавказа и основные направления их смен (в пределах ГрССР). Тбилиси: Мецниереба, 1979.-С. 31-154.

72. Кирикова Л.А. Распределение корневых систем по почвенному профилю // Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. -М., 1972, 1-33 с.

73. Климат. Владикавказ: Проект-Пресс, 2002. - 224 с.

74. Ковалева Н.Г. Лечение растениями. -М.: Медицина, 1978. 180 с.

75. Кожевников Ю.П. Сем. Ericaceae // Жизнь растений. М., 1981. - Т. 5(2). -С. 88-95.

76. Козирацкий Л.А. Семенное возобновление дикорастущих ягодников // Лесохоз. информ.: Реферат, вып. -1976. № 16. - С. 8-12.

77. Козирацкий Л.А., Таргонский П.Н. Опыт размножения дикорастущих ягодников // Лесн. хоз-во. 1978. - № 10. - С. 76-78.

78. Колупаева К.Г., Скрябина А.А. Урожайность брусники на территории РСФСР в 1960-1975 годах // Растительные ресурсы. 1979. - Т. 15. - Вып. 4. -С. 548-553.

79. Комжа А.Л. Морфолого-биологический и эколого-ценотический анализ флоры Северо-Осетинского государственного заповедника: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -М., 1991.-21 с.

80. Комжа А.Л. О некоторых результатах эколого-фитоценотического анализа флоры бассейна р. Ардон//Пути рационального, экологически безопасного использования горных и предгорных территорий: Тез. докл. науч.-практ. конф. -Владикавказ, 1994. С. 14-15.

81. Комжа А.Л. Сосудистые растения // Растительный мир. -Владикавказ, 2000. -С 109-187.

82. Комжа А.Л., Олисаев В.А., Попов К.П. Высотная поясность // Растительный мир. Владикавказ, 2000. - С. 9-11.

83. Корчагин А.А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ // Полевая геоботаника. М.;Л., 1960а. - Т. 2. - С. 41-132.

84. Корчагин А.А. • Методы учета семеношения кустарников // Полевая геоботаника.-М.; Л., 19606. Т. 2. - С. 133-142.

85. Корчагин А.А. Определение возраста и длительности жизни кустарников // Полевая геоботаника. М.;Л., 1960в. - Т. 2. - С. 241-248.

86. Красильников П.К. Методика изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных сообществ при полевых геоботанических исследованиях / /Полевая геоботаника. М., Л., 1960. - Т. 2. - С. 448-489.

87. Краснов В.П. Всхожесть и энергия прорастания семян черники в Полесье (Житомирская область) // Растит, ресурсы. 1978. - Т. 14. - Вып. 4. - С. 526-529.

88. Краснов В.П. Черника в лесах Житомирской области и пути повышения ее продуктивности: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Харьков, 1979. - 16 с.

89. Краснов В.П. Некоторые экологические особенности произрастания черники в Центральном Полесье Украины // Растит, ресурсы. 1980. - Т. 16. - № 1. - С. 25-32.

90. Краткосрочное прогнозирование урожая ягод в лесах Южной Карелии. -Петрозаводск: Ин-т леса, 1985. 18 с.

91. Курлович J1.E., Николаев Г.В., Черкасов А.Ф., Косицын В.Н. Руководство по учету и оценке второстепенных лесных ресурсов и продуктов побочного пользования. М., 2003 .-310 с.

92. Ладынина Е.А., Морозова Р.С. Фитотерапия. Л.: Медицина, 1990. - 304 с.

93. Лакин Г.Ф. Биометрия. -М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

94. Лебедева A.M., Мазная Е.А., Тюлин С.Я., Белова Н.В. Род Vaccinium -Черника//Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. Л., 1986. - С. 154-159.

95. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. - 194 с.

96. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. - 160 с.

97. Лесная энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1985. - Т. 1. - 560 с.

98. Литвинская С.А. Деревья и кустарники Кубани. Ростов-на-Дрну: Изд-во СКНЦВШ, 1993.-228 с.

99. Лищук С.С. Методика определения массы семян // Бот. журн. -1991. Т. 76. -С. 1623-1624.

100. Лукин И.М., Чертовской В.Г. Рекомендации по учету, прогнозированию и сбору недревесной продукции леса. Архангельск, 1977. - 44 с.

101. Мазная Е.А. Эколого-популяционные исследования черники обыкновенной в сосняках средней Карелии // Брусничные в СССР. -Новосибирск, 1962.-С. 119-124.

102. Мазная Е.А. Проективное покрытие и высота черники в основных эконишах сосняков зеленомошных Южной Карелии // Проблемы продовольственного и кормового использования недревесных и второстепенных лесных ресурсов: Тез. докл. Красноярск, 1983. - С. 63.

103. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. Репродуктивная способность в условиях атмосферного загрязнения (Кольский полуостров) // Растит, ресурсы. 1995. -Т. 31.-Вып. 2.-С. 16-25.

104. Маркович В.В. В верховьях Ардона и Риона // Зап. Имп. Русск. геогр. о-ва. 1906. - Т. 38. ~№ 3. - С. 1-222.

105. Махатадзе Л.Б. Типы лесов Триалетского хребта и использование их в лесном хозяйстве // Тр. Ин.-та леса АН ГССР. 1962. - Т. 11. С. 28-46.

106. Меликишвили М.Н. Материалы к изучению дикорастущих плодовых Западной Грузии // Вестн. гос. музея Грузии им. Джанашия, 1963. - Т. 21-А.-С. 83-104.

107. Методика выявления дикорастущих сырьевых ресурсов при лесоустройстве. М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1987. - 53 с.

108. Методика выявления и оценки ресурсов дикорастущих лекарственных растений при лесоустроительных работах в дубравах Северо-Западного Кавказа. Новочеркасск: НИМИ, 1985. - 14 с.

109. Методика выявления и оценки ресурсов дикорастущих ягодников при лесоустроительных работах. -М., 1979. 17 с.

110. Методика определения запасов лекарственных растений. М., 1986. - 51 с.

111. Методические рекомендации по учету и прогнозу ресурсов дикорастущих ягод и плодов в хозяйствах потребительской кооперации. Киров: ВНИИОХЗ, 1986.-25 с.

112. Методы использования ресурсов дикорастущих полезных растений: Матер. 1 науч. школы по ботаническому ресурсоведению. Вильнюс, 1983. -143 с.

113. Мжаванадзе В.В. Фенольные соединения незрелых плодов черники кавказской // Сообщ. АН ГССР. 1972. - Т. 68. - № 1.- С. 93-98.

114. Мжаванадзе В.В. Антоцианы черники кавказской // Биохимия растений. -Тбилиси, 1973.-С. 102-111.

115. Мжаванадзе В.В. Фенольные соединения черники кавказской Vaccinium arctostaphylos L.: Дис. . канд. биол. наук. Тбилиси, 1973. -134 с.

116. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. -М.: Наука, 1989. 222 с.

117. Молчанов Г.И., Молчанова Л.П., Гулько Н.М., Молчанов А.Г., Сучков И.Ф. Съедобные целебные растения Кавказа: Справочник. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1989. - 464 с.

118. Муравьева Д.А., Кусова Р.Д., Акопов А.А. Лекарственные растения Северной Осетии. Владикавказ, 2005. - 112 с.

119. Муратов Ю.М. Формирование урожая ягод брусники и черники // Биологические ресурсы Сибири. Красноярск, 1980. - С. 42-54.

120. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967. -208 с.

121. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л. 1985. - 98 с.

122. Обозов Н.А. Организация побочных пользований и специализированных хозяйств. М.: Лесная промышленность, 1986. - 355 с.

123. Олисаев В.А. Леса // Растительный мир. — Владикавказ, 2000. С. 383— 394.

124. Остапенко Б.Ф. Типология лесов северного склона Большого Кавказа: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Харьков, 1967. - 63 с.

125. Пааль Т.В., Пааль Я.Л. Определение урожая дикорастущих ягод // Растит, ресурсы. 1982. - Т. 18. - Вып. 2. - С. 268-273.

126. Петров В.П. Дикорастущие плоды и ягоды. М.: Лесная пром-сть, 1987. -248 с.

127. ПисаренкоА.И., Дрожалов М.М. Плодовые леса Северного Кавказа и повышение их продуктивности. М., 1966. - 67 с.

128. Пихлик У.К., Борисова Н.А. Определение проективного покрытия в зависимости от характера ее размещения // Растит, ресурсы. 1988. - Т. 24. -Вып. 2.-С. 271-276.

129. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М.: Колос, 1968. - 440 с.

130. Поздняков JI.K. Лесное ресурсоведение. Новосибирск: Наука, 1973. -120 с.

131. Полетико О.М. Ericaceae // Деревья и кустарники СССР. М.; JL, 1964. -Т. 5. -С. 239-352.

132. Понятовская В.М. Учет обилия и характер размещения растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. - Т. 3. - С. 209—299.

133. Попов К.П. Явление зимнезелености во флоре северного макросклона Центрального Кавказа // Сезонная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР. -М., 1983. С. 71-90.

134. Попов К.П. Сезонное развитие основных растительных сообществ Северо-Осетинского заповедника: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1988.-20 с.

135. Попов А.П. Лекарственные растения в народной медицине. Киев: Здоровье, 1994.-208 с.

136. Попов К.П. Мир растений Северной Осетии. Владикавказ: Ир, 1991. -231 с.

137. Попов К.П. Плодово ягодные растения // Растительный мир. -Владикавказ, 2000. 544 с.

138. Постоловский Д.А. Урожайность дикорастущих плодово-ягодных кустарников Прикарпатья и пути ее увеличения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Львов, 1995. - 21 с.

139. Пояркова А.И. Сем. Ericaceae DC. Вересковые // Флора СССР. - М.; Л., 1952.-Т. 18.-С. 26-93.

140. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций как показатель стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. -1981. Т. 86. - Вып. 3. - С. 68-78.

141. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1992. - 350 с.

142. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. -М.: Изд-во МГУ, 1998.-240 с.

143. Растительные ресурсы: Часть 1. Леса. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, унта, 1980.-336 с.

144. Рыжило Л.Е. Типы лесов Северной Осетии и закономерности их формирования: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Харьков, 1966. - 21 с.

145. Рябчук В.Н. Методические указания к проведению научно-исследовательской работы по изучению распространения и запасов лекарственных, технических и пищевых растений. Львов: ЛТИ, 1960. - 24 с.

146. Сабеев А.Г., Олисаев В.А. Пищевые, лекарственные растения и грибы-Владикавказ: Проект-Пресс, 2005. 528 с.

147. Саевич К.Ф. Рациональное использование лесных ресурсов. Минск: Уроджай, 1990.-232 с.

148. Саковец В.И. Учет урожая ягод и лекарственного сырья в лесах Карелии. Петрозаводск, 1982. - 23 с.

149. Сафаров И.С., Олисаев В.А. Леса Кавказа: Социально-экологические функции. Владикавказ: Ир, 1991. - 271 с.

150. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

151. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. - Т. 3. - С. 146-208.

152. Серебряков Т.Г., Чернышева М.Б. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericacea // Бюлл. МОИП. Отд-ние биол. -1955. Т. 60. - Вып. 2. - С. 62-73.

153. Середин P.M. Северный Кавказ: Геоботаническое районирование//Растительные ресурсы. Ч. 1. Леса. Ростов-на-Дону, 1980. -С. 18-40.

154. Синская Е.Н. Распределение диких плодовых и ягодных растений по основным вертикальным растительным поясам Кавказа // Тр. по прикл. бот., генет. и селекц. Сер. 8. - 1934. - № 2. - С. 56-67.

155. Словцов A.M. Сбор, обработка и хранение семян древесных и кустарниковых пород. М.: Гослесбумиздат, 1949. - 76 с.

156. Соколов С.Я. Экологическая и ценотическая классификация древесных и кустарниковых пород Абхазии // Абхазия. Геоботанический и лесоводственный очерк. М.; Л., 1936.-С. 157-176.

157. Соколов С .Я., Шипчинский Н.В. Семейство Брусничные Vacciniaceae Lindl. // Деревья и кустарники СССР. - М., Л., 1960. - С. 352-366.

158. Соколов П.Д. Некоторые аспекты изучения дикорастущих полезных растений // Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция. Новосибирск, 1990. С. 5-11.

159. Справочник лесничего. М.: Лесная промышленность, 1980. - 399 с.

160. Справочник лесотаксационных нормативов для Северного Кавказа. -М.: ВНИИЦлесресурс, 1995.- 152 с.

161. Стацкявичене Э.И. Развитие сеянцев черники обыкновенной на различных субстратах/ЛБрусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция. Новосибирск, 1990. - С. 314-317.

162. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Мотовилов Г.П. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 56 с.

163. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. //Избранные труды. -Л.: Наука, 1972. Т. 1. - 410 с.

164. Тайны народной медицины: Полная энциклопедия / Сост. А.В. Маркова. -М.: Изд-во Эксмо, СПб.: Сова, 2004. 624 с.

165. Таргонский П.Н. Семенное и вегетативное возобновление брусники обыкновенной в Полесье Украины // Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция. Новосибирск, 1990. - С. 114-119.

166. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. -248 с.

167. Телишевский Д.А. Заготовка недревесной продукции леса. М.: Лесная промышленность, 1973. - 64 с.

168. Телишевский Д.А. Комплексное использование недревесной продукции леса. М.: Лесная промышленность, 1986. - 261 с.

169. Терлецкий В.К. Методические рекомендации по лесному плодоводству. -М., 1987.-42 с.

170. Терлецкий В.К. Лесоводственные основы ведения хозяйства в ягодниках // Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. - С. 47-54.

171. Тимошок Е.Е., Паршина Н.В. Семенная продуктивность Vaccinium myrtillis L. (Кузнецкий Алатау) // Растит, ресурсы. 1990. - Т. 26. - Вып. 3. -С. 314-327.

172. Тимошок Е.Е., Паршина Н.В. Возрастная структура ценопопуляций Vaccinmm vitis-idaea L. в Западной Сибири // Растит, ресурсы. 1992. - Т. 28. - Вып. 3.-С. 1-14.

173. Тумаджанов И.И. Основные ботанико-географические закономерности поясного расчленения северного склона Большого Кавказа // Проблемы ботаники. М.; Л, 1966. - Т. 8. - С. 90-105.

174. Туркин В. А. Использование дикорастущих плодово-ягодных и орехоплодных растений. М.; Сельхозгиз, 1954. - 438 с.

175. Турова А.Д. Лекарственные растения СССР и Вьетнама. М.: Медицина, 1987.-464 с.

176. Турова А.Д., Сапожникова Э.Н. Лекарственные растения СССР и их применение. М.: Медицина, 1984. - 304 с.

177. Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений. М.: Высш. школа, 1980. -317 с.

178. Тюлин С .Я. Популяционные исследования брусничных в СССР // Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция. Новосибирск, 1990. -С. 33-39.

179. Тяк Г.В. Морфологическая структура и ритм развития почек и годичного побега черники // Повышение продуктивности лесов в центральной части южной тайги. -М., 1980, С. 119-124.

180. Тяк Г.В. Структура, морфогенех и ритм развития клюквы и черники: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1985.-23 с.

181. Тяк Г.В. Рост и развитие корневищ Vaccinium myrtillus L. // Растит, ресурсы. 1987. - Т. 23. - Вып. 1. - С. 46-51.

182. Фалалеев Э.Н., Палкин А.И. Математическое моделирование урожайности дикорастущих ягодников // Лесной журн. 1984. - № 4. - С. 27-30.

183. Фидарова А.Ч., Ваниев А.Г. Фенологические особенности и урожайность черники кавказской в Республике Северная Осетия-Алания // Центр научно-технической информации: Информационный листок. № 68-007-06.

184. Фидарова А.Ч., Ваниев А.Г. Морфологическая и эколого-биологическая характеристика черники кавказской (Vaccinium arctostaphylos) в Северной Осетии // Объединенный научный журнал. 2006. № 6. - С. 79.

185. Фидарова А.Ч., Ваниев А.Г. Ресурсы черники кавказской в РСО-А // Объединенный научный журнал. 2006. - № 6. - С. 80.

186. Фидарова А.Ч. Семенная продуктивность черники кавказской в РСО-А // Материалы региональной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия Северного Кавказа». Владикавказ, 2006.-С. 133-135.

187. Флора СССР. В 30 т. Т. 1.-М.;Л, 1937.-302 е.; .Т.30.- 1960.-732 с. Алфавитные указатели к т. 1 - 30. - 1964. - 264 с.

188. Холявко B.C., Глоба-Михайленко Д.А., Холявко Е.С. Атлас древесных пород Кавказа. М.: Лесная промышленность, 1978. - 216 с.

189. Хржановский В.Г. Основы ботаники с практикумом. М.: Высшая школа, 1969. - 375 с.

190. Хромых Н.Г., Вершинин В.М. К вопросу рационального использования дикорастущих ягодников // Растительные ресурсы Южной Сибири, их рациональное использование. Томск, 1982. - С. 40-46.

191. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. -СПб., 1995.-990 с.

192. Черкасов А.Ф. Сравнительный анализ некоторых способов прогнозирования фенофаз и урожая дикорастущих плодово-ягодных растений // Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. Петрозаводск, 1975. - С. 8-26.

193. Черкасов А.Ф., Тюлин С.Я. Итоги работы комиссии по изучению дикорастущих ягодников Всесоюзного ботанического общества // Растит, ресурсы.- 1987.-Т. 23.-Вып. 1.-С. 157-157.

194. Чхетиани И.Д. Кавказская черника, ее биоэкологические особенности и хозяйственное значение: Дис. . канд. биол. наук. Тбилиси, 1983. -1 75 с.

195. Чхетиани И.Д., Марджанишвили Ю.В. К изучению генофонда кавказской черники в Грузии // Матер. 4 съезда Грузинского о-ва генетиков и селекционеров АН ГССР. Тбилиси, 1981. - С. 124-126.

196. Шабарова C.I. Про вар1абшьшсть плод1в та можливють насшневого поновлення вщцв з родини брусничных, поширенних на Украшському nomcci // Укр. бот. журн. 1968. - Т. 25. - № 3. - С. 55-58.

197. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ // Полевая геоботаника. 1960. - Т. 2. М.;Л. - С. 369^47.

198. Шретер А.И., Муравьева Д.А., Пакалн Д.А., Ефимова Ф.В. Лекарственная флора Кавказа. М.: Медицина, 1979. - 368 с.

199. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л: Наука, 1981. - 188 с.

200. Шутов В.В., Смирнов А.Н., Пылаева И.Г. Экспериментальная проверка методики учета урожая ягод клюквы // Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция. Новосибирск, 1990. - С. 63-65.

201. Щепотьев Ф.Л., Рихтер А.А., Павленко Ф.А. и др., Орехоплодовые и лесные и садовые культуры. М.: Агропромиздат, 1985. - 224 с.

202. Юдина В.Ф, Колупаева К.Г., Белоногова Т.В. Брусника. М.: Лесная промышленность, 1986. - 80 с.

203. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. М.; Л, 1964. - Т. 3. - С. 9-35.

204. Abrahamson W.G. Demograpy and Vegetative reproduction // Demography and Evolution in Plant Populations (Botanical Monographs Volume 15). Oxford, 1980.-S. 89-106.

205. Davis P.H. Flora of Turkey. Edinburg, 1903. - Vol. 6. - 825 p.

206. Flower-Ellis J.Y. Age structure and dinamics in stands of bilberry (Vaccinium myrtillis L.). Stockholm, 1971. - 108 p.

207. Friedrich H., Schonert J. Untersuchungen iiber einige inhaltsstoffe der Blatter und Friichte von Vaccinium myrtillus L. // Planta medica. 1973. - Bd. 24. - N 1. -S. 90-100.

208. Grevillius S. Kirchner O. Ericaceae in Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas von 0. Kirchner, E. Loew u. C. Schroeter. Stutgart, 1923. - S. 105-123.

209. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J. Wiley publ., 1979.-222 pp.

210. Ice C.H., Wender S.H. Quercetin and its glycosides in leaves of Vaccinium myrtillus L. // J. Amer. Chem. Soc. 1953. - Vol. 75. -N 1. - P. 50-52.

211. Kinzel W. Forest und Ligcht als beeinflussende Krafte bei der Samenkei mung. Stuttgart, 1913. - 170 s.; 1920. - 187 s.

212. Lehmushovi A., Hiirsalmi H. Cultivation experiment with the comberry significance of substrate, liming, fertilization and shade // Ann. agr. fenn. -1973. -12.-No 2.-S. 95-101.

213. Lehmushova A., Jaakko S. Domestication of the cowberry (Vacciniumvitis idaea L.) in Finland // Ann. agr. fenn. 1975. - 14. - No 3. - S. 227-230.

214. Liebster J. Stand und Moglichkeiten des Gatting Vaccinium in Europa. -Erwerbs-Obstbau, 1975. - 17. - No 11. — S. 170-173.

215. Sleumer H. Vaccinioideen-Studien // Bot. Jahrb. f. Syst. -1941. Bd. 71. - S. 28-51.

216. Raunkier C. The life form of plant geography. Oxford: The Clarendon Press, 1937.-632 p.

217. Wong J.L.G., Thornber K., Baker N. Resourse assessment of non-wood forest products Experience and biometric principles. FAO technical papers. - Rome. 2001.- 109 p.

Информация о работе

Фидарова, Анжела Черменовна
кандидата биологических наук
Владикавказ, 2006
ВАК 03.00.32

Диссертация

Распространение, биоэкологические особенности и ресурсы черники кавказской в Республике Северная Осетия-Алания - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы