Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоресурсный потенциал груши кавказской (Pyrus caucasica Fed.) на горных склонах Республики Южная Осетия

ВАК РФ 03.02.14, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Биоресурсный потенциал груши кавказской (Pyrus caucasica Fed.) на горных склонах Республики Южная Осетия"

На правах рукописи

Кабулов Алан Зауровнч

БИОРЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ГРУШИ КАВКАЗСКОЙ (PYRUS CAUCASICA FED.) НА ГОРНЫХ СКЛОНАХ РЕСПУБЛИКИ ЮЖНАЯ ОСЕТИЯ

Специальность 03.02.14 - биологические ресурсы

1 5 МАР 2012

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владикавказ - 2012

005014201

Работа выполнена на кафедре лесоводства и защиты леса ФГБОУ ВПО

«Горский ГАУ»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Ваниев Асланбек Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Габеев Василий Николаевич

кандидат биологических наук, доцент Попов Константин Павлович

Ведущая организация: ГНУ «Кабардино-Балкарский высокогорный государственный заповедник»

Защита диссертации состоится » марта 2012 г.. в 10м ч. на заседании диссертационного совета Д 220.023.04 при ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» по адресу: 362040, PCO-Алания, г. Владикавказ, ул. Кирова, 37, Горский ГАУ, факультет биотехнологии и стандартизации. Тел./факс: (8672) 53-99-26; E-mail: ggaubiores@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет», с авторефератом на официальном сайте www.gorskigau.ru

Текст объявления о защите диссертации и автореферат диссертации отправлены в Минобрнауки РФ по адресу: referat_vak@mon.gov.ru «-¿1Г>> февраля 2012 г.

Автореферат диссертации разослан «2S~» февраля 2012 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

С.А. Гревцова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Леса Республики Южная Осетия (РЮО) богаты дикорастущими плодовыми, ягодными и орехоплодными растениями. Среди них груша кавказская, наиболее распространенное растение.

На территории РЮО зафиксированы 3 вида груши: кавказская, иволистная и грузинская. Груша кавказская произрастает на всей территории РЮО от 850 до 1850 м над уровнем моря. Груши иволистная и грузинская произрастают в небольшом количестве в степной зоне, поэтому хозяйственного значения не имеют.

Упоминание о культуре груши впервые встречается в древних китайских одах относящиеся ко второму тысячелетию до нашей эры. Это значит, что человек знаком с культурой груши более четырех тысяч лет. Несмотря на это, груша до сих пор, по некоторым вопросам остается загадкой. Одной из загадок груши является то, что она прививается на яблоне, айве, боярышнике, рябине. Однако она не позволяет прививать на себя, ни один из перечисленных видов.

Груша прошла многовековой путь культурной и естественной эволюции. Плоды её, считавшиеся почти несъедобными в далёком прошлом, превратились из мелких, величиной с горошек, весом 2 г (груша березолистная) в крупные, достигающие веса 2,5 кг (Анжейская красавица). При этом плоды, по вкусовым качествам стали тающими, маслянистыми десертными сортами, непревзойденными среди других семечковых пород.

Дикая груша кавказская характеризуется разнообразием по критериям роста, плодовитости, отношением к конкретным условиям вертикальной зональности горных территорий.

У груши кавказской, произрастающей в РЮО, существуют скоро- и позднеспелые формы, с относительно низкой высотой кроны и довольно крупными и сладкими плодами.

В связи с этим возникает проблема их интродукции и создание на ее основе культивируемых сортов с высокими признаками адаптации, положительными количественными и качественными свойствами.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований является: определение биоресурсного потенциала груши кавказской на территории Южной Осетии, ареала её произрастания, степени ее расселения в разных ущельях с учетом вертикальной зональности, выявление закономерности роста и развития и форм с хозяйственно ценными признаками для использования их в дальнейшем в ступенчатой гибридизации.

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

- провести оценку дикорастущей груши кавказской с учетом вертикальной зональности по морфологическим и биологическим признакам;

- провести фенологические наблюдения в период вегетации с учетом экспозиции произрастания;

- определить длительность периода восприимчивости рыльца пестика и продолжительность жизнеспособности пыльцы;

- изучить полиморфизм груши кавказской (разнообразие форм крон деревьев, чечевичек на побегах, почек, цветков, листьев, плодов и других органов);

- выявить места (районы) с наибольшей плотностью естественных насаждений груши кавказской и определить в них скоро- и позднеспелые формы с относительно крупными и сладкими плодами;

- определить среднюю урожайность одного дерева и валовый сбор плодов в условиях естественного произрастания;

- выявить пищевую и лекарственную ценность плодов путем определения их химического состава (сахаров, кислот, витаминов и др.) в зависимости от вертикальной зональности;

- осуществить отбор лучших генотипов подвоев для прививки и определить их совместимость с интродуцентами;

- определить семенную продуктивность, жизнеспособность и всхожесть семян в зависимости от климатических и эдафических факторов с целью выращивания подвойного материала;

- определить биологическое созревание груши кавказской в зависимости от высоты произрастания;

- дать оценку восприимчивости к болезням и вредителям груши кавказской;

- разработать методы закладки лесосадов на территории РЮО;

Научная новизна заключается в том, что впервые в РЮО в результате

натурных обследований определены ареал груши кавказской, и степень ее расселения в разных ущельях с учетом вертикальной зональности.

В период вегетации у груши кавказской установлены: даты начала бутонизации, начала и конца цветения; длительность восприимчивости рыльца в изолированных цветках и жизнеспособности пыльцы; даты начала и конца формирования листьев, начала и конца роста побегов; длительность периода от бутонизации до созревания плодов и листопада. Сравнительные исследования проводились и в Республике Северная Осетия - Алания (PCO - Алания).

Впервые полностью раскрыт полиморфизм груши кавказской: крон деревьев, чечевичек на побегах, почек, чешуек, цветков, листьев, плодов и др.

Разработан новый метод пересылки черенков груши и др. культур на далекие расстояния, при котором сохраняется жизнеспособность черенков более 15 суток.

Предложен новый метод обвязки окулянтов тонкой эластичной резинкой, которая при срастании привоя с подвоем, под влиянием ветра и солнечных

лучей, разрывается. Тем самым, сокращаются трудовые затраты и экономятся денежные средства.

В дикорастущих насаждениях выявлено 8 форм груши кавказской, отличающихся относительно крупными и сладкими плодами. Они закреплены в Юго-Осетинском государственном заповеднике, и их можно будет использовать в хозяйствах в качестве свежих фруктов или при ступенчатой гибридизации.

Разработан метод закладки лесосадов, который начали применять работники лесного хозяйства и местное население РЮО.

Практическая значимость работы. Все перечисленные в «Научной новизне» пункты имеют практическое значение. Кроме того, химический анализ зрелых плодов, собранных на разных высотах над уровнем моря, позволил установить, что содержание Сахаров, витаминов и сухих веществ колеблется в зависимости от вертикальной зональности.

Все это является важной предпосылкой для ведения местной и интродуцированной селекции с учетом свойств дикой груши кавказской.

На защиту выносится следующие основные положения:

- ареал естественных насаждений груши кавказской с учетом вертикальной зональности;

- фенологические наблюдения в период вегетации с учетом экспозиции произрастания;

- длительность восприимчивости рыльца и продолжительность жизнеспособности пыльцы;

- формовое разнообразие всех органов груши кавказской;

- урожайность одного дерева и валовой сбор плодов в условиях естественного произрастания;

- пищевая и лекарственная ценность плодов, их химический состав (сахаров, кислот, витаминов и др.) в зависимости от вертикальной зональности;

- жизнеспособность и всхожесть семян груши кавказской в зависимости от климатических и эдафических факторов;

- экономическая эффективность предлагаемых мероприятий.

Апробация. Основные положения диссертации доложены на заседаниях

кафедры лесоводства и защиты леса агрономического факультета Горского ГАУ, а также на различных межвузовских, региональных и международных конференциях (Москва, 2007, 2009; Саратов, 2007, 2008; Санкт-Петербург, 2008; Владикавказ, 2008,2009, 2009, 2010; Грозный 2011).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических предложений, библиографического списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 193 страницах машинописного текста, включает 29 рисунка, 87 таблиц, в т.ч. 35 из них в

приложении. Список литературы насчитывает 223 источников, в том числе 32 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Общая площадь РЮО составляет 389 650 га, из них 365 581 га занимают горы и 24 069 га - равнины. Территория расположена на южных склонах Большого Кавказа. Географические координаты РЮО - 42°23'00" с. ш. 44°05'00" в. д. / 42.383333° с. ш. 44.083333° в. д.

По рельефу РЮО представляет собой горную территорию с сильно расчлененной поверхностью, постепенно понижающейся с севера на юг от 3940 м до 800 м над уровнем моря.

РЮО богата бурными быстротекущими реками. Самая крупная река в Республике - Большая Лиахва, которая, начинаясь с главного водораздела, перерезает весь южный макросклон Большого Кавказа.

В РЮО отчетливо выделяется вертикальная зональность почв, связанная с зональностью климата и растительного покрова. Высокогорная северная часть в пределах субальпийской и альпийской зон характеризуется горно-луговыми почвами. В лесной зоне распространены буроземные лесные почвы. В области низких гор почвы значительно меняются. Тут представлены темные буроземные почвы с комплексом черноземовидных почв. В отношении земледелия, в частности плодоводства, наибольшего внимания заслуживают почвы сероземовидные, делювиально-перегнойно-карбонатные.

Средняя годовая температура на высоте от 850 до 1000 м над уровнем моря колеблется от 4 до 9 градусов. Среднее годовое количество осадков 740 мм, влажность воздуха составляет около 70 % и является благоприятной для нормального развития растительности.

В Республике имеется 9 главных ущелий, где от 850 до 1850 м над уровнем моря произрастают дикорастущие яблоня, груша, алыча, черешня и др. плодовые растения.

Методика проведения исследований. Вначале была обследована вся территория РЮО с целью определения локализации груши кавказской с учетом вертикальной зональности.

Для проведения детальных фенологических наблюдений было выбрано по одной пробной площади на северном и южном склонах на высоте 1000 м над уровнем моря. Для сравнения данных, были заложены такие же пробные площади в РСО-Алания, по 20 деревьев в каждой пробе. Наблюдения велись от бутонизации до листопада по методу Н.Е. Булыгина (1979).

С 2007 по 2009 гг. проводили изоляцию цветков у 20 деревьев, на каждом дереве изолировали по 10 цветков (мешочками пергаментной бумаги) и начали искусственно их опылять. Делалось это для того, чтобы проследить

длительность восприимчивости рыльца и ход развития плода в изоляторах и на свободе.

Собранную пыльцу груши обезвоживали, помещали в камеру с температурой до 30° С", при влажности воздуха 80 %. Затем проращивали пыльцу в комнатных условиях. Способность ее к прорастанию составила 27 суток.

Разнообразие форм соцветий устанавливалось в полевых условиях. Окраска соцветий и околоплодника плода определялась по шкале цветов И.И. Мищенко (1915). Силу цветения устанавливали по шкале A.A. Шигалева и А.П. Шиманюка (1962).

У груши кавказской вес плодов определяли на аналитических весах, длину, ширину, высоту плода измеряли штангенциркулем. Отбор образцов семян для анализа и определение посевных качеств производили согласно ГОСТ 13-85-6-87. Жизнеспособность семян определяли в соответствии с ГОСТ 13-05-65-7-93 «Семена деревьев и кустарников» (1993).

Внутривидовое разнообразие листьев отражено на 5 тыс. гербарных листах. Его устанавливали путем измерения длины и ширины листьев, выявление вариантов их прикрепления; измеряли также длину черешка. Глазомерно определяли форму листа и проверяли по методике Г.П. Викторовского (1931).

В течение 2007-2009 гг. в плодовом питомнике для выращивания саженцев подвоя груши кавказской проводили посевы семян осенью и после стратификации весной. Были соблюдены все параметры их выращивания.

При изучении подвоев и сортоподвойных комбинаций руководствовались положениями Т.Н. Дорошенко (Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур 1999).

При определении зараженности деревьев применяли метод учета на постоянных пробных площадях, определяли процент заражения деревьев и давали оценку по баллам от 0 до 4.

Для оценки качества плодов изучали биохимический анализ зрелых плодов в нижней (850), средней (1400) и верхней (1850 м н. у. м.) зонах. Плоды брали с четырех сторон кроны каждого дерева. Биохимический анализ проводили в лаборатории химико-биологического факультета Юго-Осетинского госуниверситета по методу ГОСТ 26176-84 (антроновый метод) и ГОСТ Р 51433-99 (метод определения растворимых сухих веществ рефрактометром).

По всем разделам работа проводилась в основном по методике и программе ВИР. Данные, полученные в результате исследований, обрабатывали методами математической статистики по Б.А. Доспехову (1985) и по методике вариационной статистики (Рокитский, 1987).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились с 2007 по 2009 гг. в РЮО на базе Юго-Осетинского государственного заповедника.

Динамика наступления фенофаз у груши кавказской находится под постоянным и мощным воздействием сезонных изменений окружающей среды и прежде всего климатических условий.

Фаза начала бутонизации в условиях РСО-Алания проходит ранее, нежели в РЮО, что объясняется разностью климатических условий.

Сравнительные данные длительности цветения на пробных площадях Южной и Северной Осетии обнаруживают общие отличия, а также разнятся по годам, что также связанно с климатическими условиями. Например, в 2009 году начало цветения в РСО-А из-за поздних снегопадов растянулось до 29.04., а при благоприятных условиях в 2007 г. оно наступило 5.04.

Что касается длительности периода цветения груши кавказской за три года наблюдений (2007-2009 гг.), то в РЮО этот показатель варьирует от 6 до 11 дней, а в РСО-А - от 9 до 14 дней. Причина расхождения между республиками можно объяснить тем, что климат РЮО более сухой и деревья в ясную погоду быстрее отцветают.

Разворачивание листьев у груши совпадает с периодом цветения и во многом зависит от погоды. В целом длительность формирования листьев в РЮО короче на 2-3 дня, чем в РСО-А.

Начало роста побегов у груши кавказской начинается на 2-3 дня позже начала цветения. В РЮО рост побегов длится от 42 до 46 дней, в РСО-А - от 44 до 54 дней.

Данные от начала бутонизации до начала созревания плодов приведены на рис.1.

Расцвечивание листьев у дикой груши в этих республиках наступает в третьей декаде сентября. В РЮО фенофаза от бутонизации до листопада составляет от 170 до 183 дней, в РСО-А - от 176 до 195 дней.

Проведённые опыты с изолированными соцветиями дали следующие результаты:

Условия развития плодов в изоляторах лучше, побеги растут в них быстрее, завязываемость плодов больше в 1,5 раза. У длительно неопылённых цветков в изоляторах рыльце разрастается и приобретает синеватую слизистую поверхность. После опыления таких цветков пыльца прорастает на рыльце, которое через 2 дня темнеет и отсыхает.

В насаждениях дикой груши кавказской всегда наблюдается большое разнообразие форм с широкой амплитудой изменчивости всех признаков: крон деревьев, чечевичек, почек, чешуи, соцветий, цветков, плодов, семян и др.

2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008

2009

северный СКЛОН ЮЖНЫЙ СКЛОН 1 северный склон южный склон

„ ,„ „ Республика Северная Осетия

Республика Южная Осетия

Рис. 1. Длительность фаз вегетации от бутонизации до созревания плодов (в днях)

насаждения рано цветущие

насаждения поздно цветущие

Варьирование формы кроны. Крона груши кавказской сильноветвистая, форма её весьма разнообразна и зависит как от природных условий местопроизрастания, так и от наследственных особенностей (рис. 2).

%

50 40 30 20 10

13,3

9,7

^ шш

10,1

11,7

ш

пирами- ншроко-

дальная округлая

870-1300 м 1852 м

над ур. м. над ур. м.

округлая 1240 м над ур. м.

метельчатая 1000 м над ур. м.

овальная раскидистая 870 м 1200 м над надур. м. ур. м.

Рис. 2. Формовое разнообразие крон груши кавказской (в %)

Формовое разнообразие почек. На груше кавказской имеются все формы почек. Среди них наиболее существенную роль в ходе роста и развития растений играют вегетативные и генеративные почки.

На исследуемых объектах нами не зафиксирована зависимость между формой кроны и формой почки. Но в пределах одного дерева почки в основном имеют одну форм)' (рис.3)

овальная заостренная

Рис. 3. Формовое разнообразие почек груши кавказской и частота их встречаемости (в %)

Вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные почки имеют различные формы чешуи, которые не зависят от абсолютной высоты места произрастания деревьев, от формы кроны и от формы почек. Они бывают разных размеров и степени опушённости.

Формовое разнообразие цветков. Сроки начала цветения от нижней зоны (870 м н. у. м.) до верхней (1850 м н. у. м.) длятся 30-40 дней.

Цветки варьируют по величине, длине цветоножки, окраске бутонов, окраске лепестков, форме лепестков, окраске пыльников, положению столбиков и т.д.

По величине встречаются: мелкие, средние и крупные цветки.

Мелкие цветки значительно превалируют в РСО-А, а средних больше всего в обеих республиках. При этом длина цветоножки не зависит от величины цветка.

Доминирует белая окраска лепестков (74 %). Отличительная окраска бутонов: светло-розовая, розовая, светло-кремовая; доминирует светло-кремовая. Цвет бутонов не связан с цветом лепестков.

Форма лепестков бывает округлая, овальная, обратно яйцевидная и др., а окраска - белая и кремовая (рис. 4).

Длина тычиночных нитей в цветке варьирует: она бывает короче пестика, равна или длиннее пестика.

Больше всего тычиночных нитей, равных по длине пестику. В РСО-А и РЮО они составляют, соответственно 70,2 и 73,0 %. Расположение тычиночных нитей в цветке существенного значения не имеет т.к. груша кавказская является перекрестно опыляемым растением, что дополнительно подтверждено нашими опытами.

округлая овальная обратно- заостренная яйцевидная

Рис. 4. Разнообразие форм лепестка груши кавказской (в %)

В результате проведенных опытов выявлено, что не все учетные деревья имеют одинаково активную жизнедеятельную мыльцу изначального периода цветения (табл. 1). Здесь также наблюдается варьирование. Больше всего сильной жизнеспособной пыльцы - 52 %, средней - 46 % и слабой - 2 %.

Таблица 1. Степень жизнеспособности пыльцы у разных деревьев

груши кавказской (в %)

Порода Жизнеспособность пыльцы (в %) Количество измерений

сильная средняя слабая

Груша кавказская 52,0 46,0 2,0 17

Для установления длительности восприимчивости рыльца пестика и образования завязи нами были проведены опыты по изолированию цветков бумажными пакетами. Изолированные цветки искусственно опыляли каждый день, и последнее опыление, которое дало плоды, было на 13-й день, после чего цветки засыхали. Из этого следует, что груша кавказская - перекрестно опыляемое растение и самоопыление исключено.

Изменчивость листьев. Данные об изменчивости листьев в специальной литературе освещены слабо. Они так же, как и соцветия, плоды и др. органы сильно изменчивы по величине, форме, окраске, рельефу листовой пластинки. Наиболее часто встречаются следующие формы: округлая, яйцевидная, округло-овальная и вытянуто-заостренная.

На отдельно взятом дереве в массе преобладает одна форма листа. Наряду с этим, имеется менее одного процента листьев другой формы.

Жилкование листа груши перисто нервное, характеризуется наличием одной главной жилки, дающей вправо и влево ответвления и разветвления второго и третьего порядка. В зависимости от формы листа жилкование также варьирует и выражается в величине угла разветвления от основной оси.

На побегах нижние листья недоразвитые, в середине побега они достигают наибольшего размера, к верхушке побега размеры их уменьшаются. Наибольшее распространение у исследуемых деревьев имеет яйцевидная форма листа (рис. 5).

округлая яйцевидная округло- овальная вытянуто-

овальная заостренная

Рис. 5. Изменчивость формы листовой пластинки груши кавказской и их встречаемость (в %)

Длина листа у различных форм варьирует. Яйцевидные формы встречаются у листьев длиной от 3 до 9,5 см и сосредоточены в средней зоне -1400 м н. у. м. Вытянуто-заостренные формы отмечены у листьев длиной от 4 до 9,5 см и встречаются до 1300 м н. у. м.

Разнообразие плодов. Плоды груши кавказской сильно варьируют по окраске кожицы, мякоти, форме плода, его верхушки и основания, размерам

плода и семенной камеры, семенного гнезда, величине и форме семян, вкусовым качествам, содержанию кислот, Сахаров и др.

В районах исследования груша кавказская имеет в основном семь форм плодов (рис. б).

яйцевидно- овально- округлая грушевидная приплюс- шаровидно- неравно-округлая грушевидная нуто- продолго- мерная

шаровидная ватая

Рис. 6. Изменчивость и частота встречаемости форм плодов (в %)

Преобладают деревья с плодами приплюснуто-шаровидной (34,2 %) и округлой формы (20,7 %), меньше всего - неправильной формы (2,1 %).

По существующему стандарту все плоды груши кавказской делятся на мелкие (17-24 г), средние (24-42 г), крупные (43 г и выше). У собранных образцов наиболее крупные плоды чаще всего имеют приплюснуто-шаровидную (2,8 %), грушевидную (2,6 %) или яйцевидно-округлую (2,3 %) форму.

На территории РЮО нами выявлены различные деревья груши кавказской, плоды которых варьируют по годности к потреблению. Эти деревья, со сладкими в разной степени плодами, являются естественными гибридами, которые совершенствовались в течении длительного периода. Аналогичная закономерность наблюдается на территории РСО-А (табл. 2).

Семенное гнездо, или сердечко - это внутренняя часть плода, отграниченная от остальной мякоти сосудисто-волокнистыми пучками, идущими от плодоножки, и слоем каменистых клеток. По величине различают крупное и мелкое сердечки. У груши кавказской сердечко мелкое.

Таблица 2. Встречаемость плодов груши кавказской по степени годности

к потреблению в зависимости от вертикальной зональности (в %)

Встречаемость плодов

Происхождение мякоть сладкая мякоть мякоть терпкая

посредственная

РЮО 17,6 37,2 45,2

Высота над уровнем моря 1200 1400 1800

РСО-А 13,3 34,5 52,2

Высота над уровнем моря 1000 1300 1600

Семенные камеры по форме могут быть продолговатые, эллиптические, яйцевидные, обратно-яйцевидные, круглые и др. У груши кавказской семенная камера закрытая, круглая и сильно варьирует по длине и ширине в зависимости от формы плода.

Семена груши кавказской в основном выпуклые, продолговато-заостренные, коричневого цвета. Они так же, как и другие органы, варьируют по длине и ширине в зависимости от формы плода.

Плодоножка выполняет важную роль в образовании плодов. Через нее поступают органические вещества из листьев к плодам. В Западной Европе с коммерческой целью широко осуществляют прививки к плодовым веткам со стороны того же дерева, чтобы в плоды поступали дополнительные углеводы. В результате этого, плоды с изумительным вкусом и красивой окраской достигают предельных величин.

. Длина подавляющего большинства плодоножек варьируют в пределах от 1 до 3,5 см и только у яйцевидно-округлой и округлой формы плодов встречаются плодоножки длиной 4-4,5 см.

Груша является одной из самых поздно вступающих (на 8-10 год) в плодоношение плодовых пород. Чтобы ускорить плодоношение, селекционеры чаще всего используют прививки молодых сеянцев в крону гшодоносящих деревьев. Этот приём нашел широкое применение в работах И.В. Мичурина, Л. Бербанка и др. авторов.

Подавляющее большинство деревьев груши кавказской имеют мелкие плоды, плохого или посредственного вкуса. Они устойчиво передают эти признаки потомству и малопригодны как исходный материал для выведения ценных сортов. Однако, несмотря на эти недостатки, у груши кавказской все же имеются формы с относительно крупными и сладкими плодами (описанные нами в количестве 8 форм), которые можно рекомендовать как исходный материал для ступенчатой гибридизации.

У груши кавказской урожайные годы в наших условиях наступают через 2-3 года. По шкале В.Г. Каппера урожай 2007 г. оценивался в 5 баллов, а в последующие (2008-2009 гг.) - в 2 балла (табл. 3).

Урожайность одного дерева при 5 баллах достигает до 378 кг/дерева, но есть исключения. Нами зарегистрирована дикая груша кавказская в местности с. Сацхенет Цхинвальского района на высоте 1000 м н. у. м. Она произрастает на открытом, ровном месте, почвы богатые черноземы. Высота дерева 23 м, диаметр кроны 13 м. В 2007 г. с этого дерева было собранно 700 кг плодов. Плоды диаметром 3,6 см, грушевидной формы, относительно вкусные, хорошего качества.

Таблица 3. Урожай деревьев груши кавказской в зависимости от места произрастания

Экспозиция склона Годы наблюдений Возраст деревьев Урожай кг/дер. по высотным поясам

1000 м. н. у. м. 1400 м н. у. м.

Северная 2007 60-80 378 368

2008 86 78

2009 69 62

НСР 0,5 39,5 47,0

Восточная 2007 60-80 311 306

2008 59 55

2009 51 50

НСР 0,5 62,6 25,5

Южная 2007 60-80 266 260

2008 48 44

2009 41 39

НСР о,5 7,48 31.37

Западная 2007 60-80 347 326

2008 72 69

2009 61 58

НСР о,5 23,84 57,28

В ущелье Малая Лиахва, по нашим наблюдениям, на высоте от 900 до 1400 м над ур. м. созревание плодов запаздывает примерно на 16-17 дней, что составляет 3-4 дня на каждые 100 м повышения местности (табл. 4).

Главными признаками, определяющими качество плодов груши, являются содержание и сочетание компонентов биохимического состава: Сахаров, органических кислот, витаминов, дубильных, ароматических веществ, зольных элементов и др.

Таблица 4. Период созревания плодов груши кавказской в зависимости

от высоты произрастания над уровнем моря

Высота над уровнем моря, м Название селения Дата начала созревания плодов

2007 г. 2008 г. 2009 г. Средний за 3 года

900 Дменнс 18.09 17.09 19.09 18.09

1000 Сацхенет 21.09 20.09 22.09 21.09

1100 Зоккар 24.09 23.09 24.09 24.09

1200 Ацрисхев 27.09 26.09 28.09 27.09

1300 Н. Ципор 30.09 29.09 30.09 30.09

1400 Самбият 4.10 3.10 4.10 4.10

За три года наблюдений сделан биохимический анализ зрелых плодов груши кавказской в зависимости от вертикальной зональности. Полученные данные существенно варьируют (табл. 5). Так, например, содержание растворимых сухих веществ варьирует от 22,6 до 24,9 % и имеет следующую закономерность: чем выше произрастает груша над уровнем моря, тем больше процент содержания растворимых сухих веществ. В целом их больше в дикой груше, чем в культурных сортах.

Таблица 5. Предельные биохимические показатели плодов исследуемых _ деревьев груши кавказской

№ п/п Показатели Содержание

1. Сухие вещества, % 22,-24,9

2. Сумма Сахаров, % 5,6-10,4

3. Общая кислотность, % 0,41-0,95

.4. Сумма пектиновых веществ, % 0,57-0,85

Сахаристость также варьирует, в зависимости от места произрастания, от 5,6 до 10,4 %. В пределах дерева плоды, собранные с южной стороны кроны, более сахаристые, нежели с северной стороны.

Нашими исследованиями установлено, что общая кислотность плодов возрастает не только по мере увеличения абсолютной высоты произрастания деревьев, но и в пределах одной кроны.

Плоды груши кавказской по содержанию витаминов, минеральных веществ и др. не только не уступают культурным сортам, но и во многом превосходят их. Было замечено, что в зависимости от абсолютной высоты произрастания содержание витаминов и минеральных веществ увеличивается, как у культурных сортов, так и у дикорастущей груши снизу вверх (табл. 6).

Анализируя биохимические показатели можно сказать, что даже здесь проявляется внутривидовой полиморфизм. Все это является важной предпосылкой для ведения местной и интродукционной селекции с учетом груши кавказской.

Таблица 6. Количественное содержание минеральных веществ и витаминов

в плодах культурных сортов и дикорастущей груши кавказской

Высота над уровнем моря, м Общее содержание минеральных веществ, % Содержание витамина С, мг на 1 кг плодов

культурные сорта дикорастущая г. кавказская культурные сорта дикорастущая г. кавказская

870 0,28 0,74 98 151

1400 0,31 0,79 105 164

1800 - 0,83 - 171

В 2007-2009 гг. в плодовом питомнике выращивали сеянцы - подвои груши кавказской. В разные сроки высевали семена, собранные с деревьев, произрастающих на высоте 850,1400 и 1800 м н. у. м.

Было отмечено, что при одновременном посеве раньше всего всходили семена, собранные на высоте 850 м н. у. м. Процент всхожести у них также выше. Эти показатели хуже у семян, собранных в верхней части зоны произрастания.

После проведения агротехнических уходов сеянцы груши кавказской (интродуценты из Южной Осетии) характеризуются хорошими темпами роста, как в высоту (до 80 см), так и в диаметре у шейки корня (до 1 см), что позволяет использовать их в качестве подвоя на первом году выращивания, тем самым сэкономить трудовые ресурсы и денежные средства.

В течение трех лет мы заготавливали плоды груши кавказской в РЮО и РСО-А. Часть семян высевали осенью, а остальную часть семян стратифицировали.

Семена, собранные в РЮО, по всем показателям ниже, чем в РСО-А. Причина такого различия, видимо, связана с неодинаковыми климатическими условиями.

В течение трех лет в плодовом питомнике на подвоях груши кавказской и айвы обыкновенной осуществляли окулировку рекомендованными сортами груши: Бере Боек, Кюре, Любимица Клаппа.

Для осуществления интродукции груши кавказской нами разработан метод пересылки черенков на далекие расстояния, при котором жизнеспособность черенков сохраняется более 15 суток. Черенки длиной 30 см, обвязывали по 50 шт. и помещали верхушками вниз в закрытую емкость -термос с размещенными на дне кристаллами льда, слоем до 5 см. Этот же метод применяли при осуществлении окулировки в питомнике.

В наших условиях окулировку осуществляют с конца июля до середины августа. За несколько дней до окулировки дички снизу подчищали от побегов. Кроме того, перед окулировкой корневую шейку хорошо вытирали. У шейки корня дел&та Т- образный надрез в сторону ряда, чтобы при движении в междурядьях привитые сеянцы не повреждались. Далее у Т- образного надреза раздвигали нежную кору и вставляли заранее приготовленный щиток так, чтобы он оказался полностью под корой.

В качестве материала для обвязки окулировки нами предложена тонкая эластичная резинка шириной 0,8 см, которая плотно прижимает глазок к древесине подвоя. По мерс роста привоя в толщину, резинка растягивается. При этом не требуется дополнительных работ по се ослаблению и снятию, как это необходимо при других обвязочных материалах. Тем самым достигается экономия трудовых затрат и денежных средств. После срастания почки на

подвое, резинка постепенно разрушается под влиянием ветра и солнечных лучей.

Нами разработан метод закладки лесосадов из форм груши кавказской с относительно крупными и сладкими плодами и местных сортов Хечечури, Борбола, Гулаби, Гоха и др. путем окулировки и прививки. Этот метод уже начали применять работники лесного хозяйства и местное население.

Данные наших исследований показали, что наилучшим способом для создания лесосадов в условиях РЮО является окулировка. Однако при ранней весне способ прививки «в расщеп» тоже дает неплохие результаты.

Виды и сорта груши, которые успешно противостоят вредителям и болезням, представляют собой особую ценность в хозяйственном отношении. Выведение устойчивых сортов сельскохозяйственных растений, в том числе груши, представляет собой общемировую экологическую проблему, от решения которой во многом зависит здоровье человека. Известно, что наиболее устойчивыми к разным заболеваниям являются дикорастущие виды плодовых деревьев, которые приобрели стойкий иммунитет, благодаря длительному воздействию естественного отбора. Следовательно, необходимо вводить в селекционный процесс наиболее устойчивые культурные формы и использовать дикорастущие виды растений.

Вредители и болезни груши описаны во многих работах. Однако о вреде, наносимом полупаразитом омелой, почти не упоминается. Между тем, омела наносит не меньше вреда, чем насекомые и грибковые болезни. Эти данные приводятся в диссертации.

ВЫВОДЫ

1. Ареал груши кавказской охватывает всю территорию Республики Южная Осетия в пределах 850-1850 м н. у. м. Наибольшая плотность ее произрастания приходится на лесную зону центральной и восточной части Республики от 900 до 1400 м. над уровнем моря.

В насаждениях дикой груши кавказской в Южной Осетии всегда наблюдается большое разнообразие форм с широкой амплитудой изменчивости всех признаков: крон деревьев, чечевичек на молодых побегах, вегетативных и генеративных почек, чешуек, соцветий, цветков, листьев, плодов, семян и др.

2. Цветение груши кавказской, как правило, наступает с 28 апреля по 13 мая. По вертикальной зональности, сроки начала цветения от нижней зоны (850 м), до верхней (1850 м), варьируют в пределах 30-35 дней. На одной и той же высоте имеются деревья, которые зацветают в разное время в пределах 2-3 дней, как на северных, так и на южных экспозициях. Длительность периода цветения варьирует по годам в зависимости от климатических условий и составляет 6-11 дней. В изолированных цветках, при искусственном опылении, восприимчивость к оплодотворению рыльца пестика составляет 13 дней.

Жизнеспособность собранной пыльцы, при искусственном проращивании, сохраняется до 27 дней.

3. На исследуемых объектах вегетативные почки имеют различные формы: яйцевидно-округлую, конусообразную, коническую, овальную и заостренную. Больше всего конусообразных - 34,5 %, меньше всего заостренных

- 4,9 %. Они имеют различные формы чешуи: овальные - 82,2 %, округлые -10,9 % и лопатчатые - 6,9%. Все они имеют разную степень опушённости.

4. Как и в других органах, у цветков груши кавказской также наблюдается изменчивость по величине, длине цветоножки, окраске бутонов, окраске лепестков, форме лепестков, их смещения в цветоложе, окраске пыльников, положение столбиков и др. Имеются четыре формы лепестков: округлая, овальная, обратно-яйцевидная и заостренная. Больше всех обратно-яйцевидных - 45,3 %, меньше всего заостренных - 6,9 %

5. Листья груши кавказской сильноизменчивы по величине, по длине черешка листа, по форме, окраске, рельефу листовой пластинки и др. признакам. В местах исследования встречаются формы: округлая - 23,5 %, яйцевидная - 41,2 %, округло-овальная - 5,9 %, овальная - 11,8 % и вытянуто-заостренная - 17,6 %.

6. Плоды груши кавказской сильно варьируют по окраске кожицы, окраске и структуре мякоти, форме плода, его верхушки и основания, размерам плодов, семенной камеры, семенного гнезда, величины и формы семян, вкусовым качествам и др. Встречаются семь форм плодов: яйцевидно-округлая

- 6,3 %, овально-грушевидная - 16,8 %, округлая - 20,7 %, грушевидная - 15,3 %, приплюснуто-шаровидная - 34,2 %, шаровидно-продолговатая - 4,6 % и неравномерная -2,1%.

7. Выявлено восемь форм груши кавказской, с относительно крупными и сладкими плодами. Они являются естественными гибридами, которые совершенствовались в течение длительного периода. Эти формы интродуцированы в Юго-Осетинский государственный заповедник, и закреплены путем прививки и окулировки. Их можно будет использовать в хозяйствах для получения свежих фруктов или при ступенчатой гибридизации.

8. Биологической особенностью груши кавказской является периодичность плодоношения, связанная с расходом большого количества пластических веществ в ходе формирования обильного урожая. Урожайность одного дерева дикой груши кавказской составляет в среднем 80-90 кг, а на отдельных экземплярах, произрастающих в открытых местах на богатых глубоких почвах, урожайность достигает 500-700 кг (местность Сацхенет, Цхинвальского района). Общая площадь произрастания дикой груши кавказской в РЮО составляет более 3000 га с количеством деревьев около 360000 шт. Валовой сбор плодов в среднем до 28000 т. в год. Период

созревания плодов запаздывает на 3-4 дня на каждые 100 м повышения местности произрастания.

9. Грунтовая всхожесть, посеянных семян груши кавказской, собранных на высотах 850, 1400 и 1800 м над уровнем моря составляет по годам: 2007 г-78,2, 72,1 и 68,3 %; 2008 г.- 75,8, 71,4 и 66,7 %; 2009 г.- 70,5, 67,2 и 63,1 %. На выращенных подвоях груши кавказской и айвы обыкновенной, окулированные сортами Бере Боек, Кюре и Любимица Клаппа приживаемость составила от 91,7 до 94,9 % на груше кавказской. На подвое айвы Бере Боек дал приживаемость всего 14,3 %. Кюре и Любимица Клаппа дали 79,8 и 82,6 %.

10. Биохимический состав плодов исследуемых деревьев, произрастающих на разных высотах над уровнем моря, имеет свои особенности и варьирует в зависимости от почвенно-климатических условий, высотного пояса и др. Так, сухие вещества колеблются в пределах 22,6-24,9 % (в зависимости от высоты произрастания, содержание витаминов и минеральных веществ увеличивается снизу вверх); сумма Сахаров колеблется - 5,6-10,4 % (с увеличением высоты произрастания содержание Сахаров в плодах падает); общая кислотность - 0,41-0,95 % (общая кислотность плодов возрастает не только по высотному произрастанию деревьев, но и в пределах одной кроны); сумма пектиновых веществ - 0,57-0,85 %; содержание витаминов в 1 кг плодов от 151 до 171 мг (содержание витаминов, сухих веществ и др. больше в дикой груше, нежели в культурной груше). Эти показатели меняются в зависимости от вертикальной поясности.

ПРЕДЛОЖЕНИЕ ПРОИЗВОДСТВУ

1.В естественных насаждениях выявлено 8 форм груши кавказской с относительно крупными и сладкими плодами. Они закреплены в Юго-Осетинском государственном заповеднике и могут быть использованы, как для получения свежих фруктов в хозяйствах, так и в качестве исходного материала для ступенчатой гибридизации.

2. Внедрить в производство разработанный метод пересылки черенков груши и др. культур на далекие расстояния, при котором черенки кладут в объемистый (5 л) термос верхушками вниз, чтобы при вытаскивании не отламывались почки и укороченные черешки листа. На дно термоса предварительно кладётся слой льда толщиной 3-5 см, который позволяет не только сохранять жизнеспособность черенков 15 и более суток, но и обеззараживает их. Таким способом, черенки можно транспортировать, на большие расстояния.

3. В качестве материала для обвязки окулировки нами предложена тонкая эластичная резинка шириной 0,8 см, которая плотно прижимает глазок к древесине подвоя. По мере роста привоя в толщину, резинка растягивается. При этом не требуется дополнительных работ по ее ослаблению и снятию, как это

необходимо при других обвязочных материалах. После срастания почки на подвое, резинка постепенно разрушается под влиянием ветра и солнечных лучей. Тем самим достигается экономия трудовых затрат и денежных средств.

4. Предлагаем производству разработанную нами методику закладки лесосадов. Суть её заключается в том, что наиболее ценные плодовые деревья дикорастущей груши кавказской, произрастающие недалеко от населенных пунктов, подвергнуть прививке и окулировке культурными местными и европейскими сортами: Хечечури, Гоха, Гулаби, Борбола, Бере Боек и др. Учитывая, что прививаются сорта разного срока созревания (скороспелые, среднеспелые и позднеспелые), начиная с августа месяца, происходит бесперебойное снабжение населения плодами, а пищевой промышленности -сырьем. Данную методику начали применять работники лесного хозяйства и местное население РЮО.

5. Результаты химических анализов зрелых плодов собранных на разных высотах над уровнем моря и анализ устойчивости груши кавказской к болезням и вредителям являются важной предпосылкой для ведения местной и интродукционной селекции с учетом биологических свойств груши кавказской.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ДИССЕРТАЦИИ

Список работ, опубликованных в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ

1. Кабулов, А.З. Внутривидовое разнообразие и отбор ценных форм груши кавказской / А.З. Кабулов, С.А. Бекузарова // Вестник международной Академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности. - 2008 - Т. 14. - № 3 - С. 80.

Список опубликованных работ в других изданиях:

2. Кабулов, А.З. Формовые разнообразия груши кавказской Pyrus caucasica Fed. / А.З. Кабулов, З.Е. Кабулов // Вавиловские чтения, 2007. -Саратов: Научная книга, 2007. - С. 151.

3. Кабулов, А.З. Использование дикой груши в защитных лесных полосах / А.З. Кабулов. - Саратов: ИЦ «Наука», 2008. - 53 с.

4. Кабулов, А.З. Актуальные проблемы экологии. О некоторых вопросах производства груши кавказской на территории Северной и Южной Осетии / А.З. Кабулов // Материалы Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия». - Владикавказ, 2008. - С. 212.

5. Кабулов, А.З. Интродукционная селекция груши / А.З. Кабулов, З.Е. Кабулов. - Владикавказ, 2009. - 47 с.

6. Кабулов, А.З. Морфологические особенности груши кавказской и ее внутривидовые разнообразия / А.З. Кабулов. - Владикавказ, 2009. - 155 с.

7. Кабулов, А.З. Выращивание устойчивых подвоев груши кавказской / А.З. Кабулов, З.Е. Кабулов. // ФТОУ ВПО «Горский ГАУ». - Владикавказ 2010.-4 с.

8. Кабулов, А.З. Формовое разнообразие дикой груши кавказской Pyrus caucasica Fed. на горных склонах Южной и Северной Осетии / А.З. Кабулов, А.Г. Ваниев // XIII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». - Грозный, 2011. - С. 29.

Сдано в набор 20.02.12г. Подписано в печать 22.02.2012 г. Гарнитура Тайме. Печать трафаретная. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ N° 21

Типография ООО НПКП «МАВР», Лицензия Серия ПД№01107, 362040, г. Владикавказ, ул. Августовских событий, 8, тел. 44-19-31

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кабулов, Алан Заурович, Владикавказ

61 12-3/775

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ ФГБОУ ВПО «ГОРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ

УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

Кабулов Алан Заурович

БИОРЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ГРУШИ КАВКАЗСКОЙ (PYRUS CAUCASICA FED.) НА ГОРНЫХ СКЛОНАХ РЕСПУБЛИКИ

ЮЖНАЯ ОСЕТИЯ.

Специальность 03.02.14 - «Биологические ресурсы»

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор А.Г. Ваниев

ВЛАДИКАВКАЗ 2012

Содержание

ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................................4

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ГРУШИ И ЕЕ ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ

РАСПРОСТРАНЕНИЕ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)..........................................9

1.1. Ботанические особенности груши..................................................................9

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСПУБЛИКИ ЮЖНАЯ ОСЕТИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...........31

2.1. Месторасположение и почвенно-климатические условия.........................31

2.2. Объекты исследования..................................................................................34

2.3. Методика исследования................................. .................................................40

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГРУШИ КАВКАЗСКОЙ. 48

3.1. Особенности прохождения фенологических фаз........................................48

3.2. Выявление длительности восприимчивости рыльца

и продолжительности жизнедеятельности пыльцы...........................................66

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГРУШИ КАВКАЗСКОЙ И ЕЕ ВНУТРИВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ........................71

4.1. Варьирование формы кроны.........................................................................72

4.2. Формовое разнообразие почек......................................................................75

4.3. Формовое разнообразие цветка....................................................................77

4.4. Изменчивость листьев по вертикальной зональности................................83

4.5. Разнообразие плодов......................................................................................90

ГЛАВА 5. БИОРЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ГРУШИ КАВКАЗСКОЙ В РЕСПУБЛИКЕ ЮЖНАЯ ОСЕТИЯ И ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРЕДЛАГАЕМЫХ МЕРОПРИЯТИЙ..........................104

5.1. Биология созревания....................................................................................104

5.2. Биохимический состав плодов....................................................................112

5.3. Оценка жизнеспособности семян и выращивание по двойных сеянцев дикой груши кавказской и технология прививки с культурными сортами груши....................................................................................................................117

5.4. Организация лесосадов в Южной Осетии.................................................123

5.5. Восприимчивость к болезням и вредителям.............................................128

5.6. Экономическая эффективность предлагаемых мероприятий..................136

ВЫВОДЫ.............................................................................................................141

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ................................................................144

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ...........................................146

ПРИЛОЖЕНИЯ..................................................................................................166

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Леса Республики Южная Осетия (РЮО) богаты дикорастущими плодовыми, ягодными и орехоплодными растениями. Среди них груша кавказская, наиболее распространенное растение.

На территории РЮО зафиксированы 3 вида груши: кавказская, иволистная и грузинская. Груша кавказская произрастает на всей территории РЮО от 850 до 1850 м над уровнем моря. Груши иволистная и грузинская произрастают в небольшом количестве в степной зоне, поэтому хозяйственного значения не имеют.

Упоминание о культуре груши впервые встречается в древних китайских одах относящиеся ко второму тысячелетию до нашей эры. Это значит, что человек знаком с культурой груши более четырех тысяч лет. Несмотря на это, груша до сих пор, по некоторым вопросам остается загадкой. Одной из загадок груши является то, что она прививается на яблоне, айве, боярышнике, рябине. Однако она не позволяет прививать на себя, ни один из перечисленных видов.

Груша прошла многовековой путь культурной и естественной эволюции. Плоды её, считавшиеся почти несъедобными в далёком прошлом, превратились из мелких, величиной с горошек, весом 2 г (груша березолистная) в крупные, достигающие веса 2,5 кг (Анжейская красавица). При этом плоды, по вкусовым качествам стали тающими, маслянистыми десертными сортами, непревзойденными среди других семечковых пород.

Дикая груша кавказская характеризуется разнообразием по критериям роста, плодовитости, отношениям к конкретным условиям вертикальной зональности горных территорий.

У груши кавказской, произрастающей в РЮО, существуют скоро- и позднеспелые формы, с относительно низкой высотой кроны и довольно крупными и сладкими плодами.

В связи с этим возникает проблема их интродукции и создание на ее основе культивируемых сортов с высокими признаками адаптации, положительными количественными и качественными свойствами.

Цель и задача исследований. Целью наших исследований является: определение биоресурсного потенциала груши кавказской на территории Южной Осетии, ареала её произрастания, степени ее расселения в разных ущельях с учетом вертикальной зональности, выявление закономерности роста и развития и форм с хозяйственно ценными признаками для использования их в дальнейшем в ступенчатой гибридизации.

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

- провести оценку дикорастущей груши кавказской с учетом вертикальной зональности по морфологическим и биологическим признакам;

- провести фенологические наблюдения в период вегетации с учетом экспозиции произрастания;

- определить длительность периода восприимчивости рыльца пестика и продолжительность жизнеспособности пыльцы;

- изучить полиморфизм груши кавказской (разнообразие форм крон деревьев, чечевичек на побегах, почек, цветков, листьев, плодов и других органов);

- выявить места (районы) с наибольшей плотностью естественных насаждений груши кавказской и определить в них скоро- и позднеспелые формы с относительно крупными и сладкими плодами;

- определить среднюю урожайность одного дерева и валовый сбор плодов в условиях естественного произрастания;

- выявить пищевую и лекарственную ценность плодов путем определения их химического состава (сахаров, кислот, витаминов и др.) в зависимости от вертикальной зональности;

- осуществить отбор лучших генотипов подвоев для прививки и определить их совместимость с интродуцентами;

- определить семенную продуктивность, жизнеспособность и всхожесть семян в зависимости от климатических и эдафических факторов с целью выращивания подвойного материала;

- определить биологическое созревание груши кавказской в зависимости от высоты произрастания;

- дать оценку восприимчивости к болезням и вредителям груши кавказской;

- разработать методы закладки лесосадов на территории РЮО.

Научная новизна заключается в том, что впервые в РЮО в результате

натурных обследований определены ареал груши кавказской, и степень ее расселения в разных ущельях с учетом вертикальной зональности.

В период вегетации у груши кавказской установлены: даты начала бутонизации, начала и конца цветения; длительность восприимчивости рыльца в изолированных цветках и жизнеспособности пыльцы; даты начала и конца формирования листьев, начала и конца роста побегов; длительность периода от бутонизации до созревания плодов и листопада. Сравнительные исследования проводились и в Республике Северная Осетия - Алания (PCO -Алания).

Впервые полностью раскрыт полиморфизм груши кавказской: крон деревьев, чечевичек на побегах, почек, чешуек, цветков, листьев, плодов и

ДР-

Разработан новый метод пересылки черенков груши и др. культур на далекие расстояния, при котором сохраняется жизнеспособность черенков более 15 суток.

Предложен новый метод обвязки окулянтов тонкой эластичной резинкой, которая при срастании привоя с подвоем, под влиянием ветра и солнечных лучей, разрывается. Тем самым, сокращаются трудовые затраты и экономятся денежные средства.

В дикорастущих насаждениях выявлено 8 форм груши кавказской, отличающихся относительно крупными и сладкими плодами. Они

закреплены в Юго-Осетинском государственном заповеднике, и их можно будет использовать в хозяйствах в качестве свежих фруктов или при ступенчатой гибридизации.

Разработан метод закладки лесосадов, который начали применять работники лесного хозяйства и местное население РЮО.

Практическая значимость работы. Все перечисленные в «Научной новизне» пункты имеют практическое значение. Кроме того, химический анализ зрелых плодов, собранных на разных высотах над уровнем моря, позволил установить, что содержание Сахаров, витаминов и сухих веществ колеблется в зависимости от вертикальной зональности.

Все это является важной предпосылкой для ведения местной и интродуцированной селекции с учетом свойств дикой груши кавказской.

Апробация работы. Результаты исследований апробированы на различных Международных и региональных научно-практических конференциях: конференции, посвященной 120-й годовщине со дня рождения академика Н.И.Вавилова (Саратов 2007), II Международной научно-практической конференции (Саратов ИЦ «Наука» 2008), Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия» (Владикавказ 2008), 5 Международной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 90-летию агрономического факультета Горского ГАУ (Владикавказ, ГГАУ 2009), Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия», посвященной 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина (Владикавказ 2009), Международной научно-практической конференции «Перспективы развития АПК в современных условиях» (Владикавказ 2010), XIII Международной конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Грозный, 2011)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 статей, в том числе в рецензированных журналах ВАК - 1.

На защиту выносятся следующие положения:

- ареал естественных насаждений груши кавказской с учетом вертикальной зональности;

- фенологические наблюдения в период вегетации с учетом экспозиции произрастания;

- длительность восприимчивости рыльца и продолжительность жизнеспособности пыльцы;

- формовое разнообразие всех органов груши кавказской;

- урожайность одного дерева и валовой сбор плодов в условиях естественного произрастания;

- пищевая и лекарственная ценность плодов, их химический состав (сахаров, кислот, витаминов и др.) в зависимости от вертикальной зональности;

- жизнеспособность и всхожесть семян груши кавказской в зависимости от климатических и эдафических факторов;

- экономическая эффективность предлагаемых мероприятий.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,

пяти глав, выводов, практических предложений, библиографического списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 193 страницах машинописного текста, включает 29 рисунков, 87 таблиц, в т.ч. 35 из них в приложении. Список литературы насчитывает 223 источника, в том числе 32 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ГРУШИ И ЕЕ ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Ботанические особенности груши

Груша кавказская (Pyrus caucasica Fed.) относится к семейству розоцветные (Rosaceae). Это одно из крупнейших семейств цветковых растений, включающее около 3000 видов и примерно 100 родов. Плоды разнообразные: сборные (листовка, семянка, орешек, костянка), ягодовидные, яблоковидные, настоящая костянка. Для человека это семейство дало много весьма ценных пищевых, лекарственных, технических растений и в народном хозяйстве оно имеет огромное значение.

На основании различий, преимущественно в строении плодов, семейство подразделяется на четыре подсемейства: спирейные, розовые, яблоневые и сливовые. Раньше к роду Pyrus ботаники относили не только грушу, но и яблоню, айву, мушмулу и иргу. В настоящее время большинство ботаников упомянутые плодовые породы относят к отдельным родам (Зайц В.К.,1979; Булыгин Н.Е., 2003).

Дикая груша кавказская - крупное высокое дерево до 25 м высоты с диаметром ствола до 60 см. Корень стержневой. Помимо крупных ростовых ветвей (ауксибластов) без колючек, имеются короткие веточки с ограниченным ростом (брахибласты) и колючими окончаниями. Листья почти совершенно цельнокрайние, широкояйцевидные или округлые, сверху глянцевые, снизу матовые. Цветки в щитах. Плоды круглые, сплюснутые или грушевидные. Весьма полиморфный, мезофитный, ветроустойчивый вид, который можно широко использовать в ветрозащитных полосах. При межвидовых скрещиваниях обнаруживает совместимость. Груша кавказская ценится как плодовое дерево, имеющее, наряду с терпкими, сладкие и сочные плоды. Плотная розовая или красновато-бурая древесина груши хорошо

полируется и мало растрескивается при сушке, применяется для изготовления музыкальных инструментов и технических изделий, а покрытая черным лаком, используется как заменитель черного эбенового дерева (Петрова В.П., 1987).

Род Pyrus известен в диком состоянии только в северном полушарии на Евроазиатском материке узкой полосой между 30° и 50° северной широты и приурочен, главным образом, к горным системам. Основные очаги видообразования размещены в субтропиках Восточной Азии, в Гималаях, в Средней Азии, (РФ, Иран, Афганистан), на Кавказе, в Малой Азии, в Средиземноморье и Европе. Наиболее древним центром является Китай, не испытавший оледенения (Жуковский П.М., 1964).

У всех наиболее распространенных видов груши диплоидный набор хромосом 2п = 34. Лишь отдельные сорта груши имеют триплоидный, а еще реже - тетраплоидный набор хромосом (Яковлев С.П., 1988).

Работы по систематике рода Pyrus L. принадлежат Ан.А. Федорову (1951, 1954), И.Т. Васильченко (1957), А. Тегро (1960, 1984), A.C. Туз (1983).

Ан.А. Федоров описал около 40 видов, распределив их по филогенетической основе на четыре секции. Уточняя и дополняя Ан.А. Федорова (1954), A.C. Туз (1983) изложил нижеследующую классификацию. GENUS PYRUS L.

Sect. 1. Pashia Koehne - Восточные груши

Subsect. 1. Pashia

1.P. pashia Hamilt - груша пашия

2. P. betulifolia Bunge - груша березолистная

3. P. calleryana Decne - груша Калл ери

4. P. phaeocarpa Rehd. - груша буроплодная

Subsect. 2. Pyrifoliae Tuz

5. P. pyrifolia (Burm.) Nakai - груша грушелистная

6. P. bretschneideri Rehd. - груша Бретшнейдера

7. P. serrulata Rehd. - груша мелкопильчатая

Subsect. 3. Ussuriensis Tuz

8. P. ussuriensis Maxim. - груша уссурийская

Sect. 2. Pyrus - Западные груши

Subsect. 4. Pyrus

9. P. Pyraster Bürgst. - груша европейская

10. P. caucasica Fed. - груша кавказская

11. P. turcomanica Maleev - груша туркменская

12. P. communis L. - груша обыкновенная

Subsect. 5. Xeropyrenia (Fed.) Tuz

13. P. syriaca Boiss. - груша сирийская

14. P. korshinskyi Litv. - груша Коржинского

15. P. Regelii Rehd. - груша Регеля

Subsect. 6. Argyromalon (Fed.) Tuz.

16. P. salicifolia Pall. - груша иволистная

17. P. elaeagnifolia Pall. - груша лохолистная

18. P. amugdaliformis Vill. - груша миндалевидная

19. P. nivalis Jac. - груша снежная

Изменения и дополнения к вышеизложенной схеме классификации внес А. Тегро (1984), сохраняя подразделение рода Pyrus L. Он разделил их на две секции, объединяя в секцию Pashia Koehne подсекции Pashia Pyrifolia Tuz, Armoricana (Decne) Terpo, Mongolica (Decne.) Terpo.

По ботаническим признакам и географическому расположению различают три группы видов груши (A.C. Туз, 1971), а именно: восточноазиатскую, среднеазиатскую и средиземноморскую.

Восточноазиатская группа включает виды: груша уссурийская (Р. ussuriensis Maxim.), груша грушелистная (P. Pyrifolia), груша березолистная (Р. Betulifolia Bunge), груша Каллери (P. Calleryana Decne), груша мелкопильчатая (P. serrulata Rehd.) груша буроплодная (P. phaeocarpa Rehd.), груша Бредшнейдера (P. Bretschneuderi Rehd.) и др.

Все они характеризуются пильчатым, остропильчатым или ресничато-пильчатым краем листа, в большинстве случаев с опадающей чашечкой, устойчивостью к грибным заболеваниям.

Среднеазиатская группа видов груши характеризуются высокой засухоустойчивостью, гетерофилией и пониженной устойчивостью к заболеваниям.

Наиболее характерными представителями этой группы являются груша Регеля (Р. Regeiii Rehd.), Коржинского (P. Korshinskyi Litv.) и груша туркменская (P. turcomanica Maleev). К этой группе относятся груша бухарская (P. bucharica Litv.) и несколько других видов, которые, по мнению ряда авторов, не имеют самостоятельного значения, поскольку являются гибридами или не отличаются существенно друг от друга (Редер А., 1927; Запрягаева В.И., 1964; A.C. Туз, 1971).

Среднеземнеморская группа включает в себя дикорастущие виды, распространенные в Европе, Передней и Малой Азии, на Кавказе, в Северной Африке. К ней относятся: груша миндалевидная (P. amygdaliformis Vill.), груша сирийская (P. syriaca Boiss.), груша снежная (P. nivalis Jacg), груша голая (P. glabra Boiss.), груша лохолистная (P. elaeagnifolia Pall.), груша иволистная (P. salicifolia Pall.), груша европейская (P. pyraster Burgsd.), груша кавказская (P. caucasica Fed.).

Многие авторы (Adat S., 1933; Тегро А., 1960; Туз A.C., 1971 и др.) считают, что возникновение рода Pyrus, видимо, происходило в третичном периоде в горной местности Западного Китая, позже таких основных родов подсемейства Maloideae, как Crataegus L., Sorbus L., Malus Mill, центром происхождения которых также является Восточная Азия. Перечисленные роды также произрастают в Северной Америке, куда проникли еще в третичном перио