Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Груша (Pyrus)
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Груша (Pyrus)"
Л*
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ Д Ц I* СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК
НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА
На правах рукописи
БАНДУРКО Ирина Анатольевна
УДК 634.13:631.52
ГРУША (РУ1Ш8 Ь.) ГЕНОФОНД, ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ
Специальность: 06.01.05.— Селекция и семеноводство
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Санкт- Петербург 1998
Работа выполнена на Майкопской опытной станции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.
Официальные оппоненты: чл.-корр. РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. В. Еремин; доктор биологических наук В. В. Пономаренко; доктор сельскохозяйственных наук В. В. Жданов.
Ведущая организация: Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства.
Защита диссертации состоится Ц/ января 1999 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 020.18.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44. Факс (812) 311-87-62.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.
Автореферат разослан . $' '
^е- 1998 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук,
В. И. Буренин
профессор
Актуальность темы- Груша - ценная плодовая культура, которую -еще за 1000 лет до н.э. Гомер называл "даром богов". Плоды ее отличаются высокими вкусовыми достоинствами, пригодны для употребления 6 свежем виде и для переработки, обладают диетическими и лечебными свойствами, пользуются постоянным спросом у населения. Возделывается во многих странах северного и южного, полушария с мягким климатом. Известно около 10 тысяч сортов груши, однако основу промышленного сортимента составляют немногие из них. Ежегодное мировое производство плодов груши около 10 млн. тонн. В благоприятных условиях ее урожайность составляет более 50 т/га, а продуктивность некоторых сортов достигает 1000 кг/дер. •
. . В России груша еще не получила должного распространения; даже. в самых благоприятных климатических зонах она выращивается в ограниченном объеме. Под этой культурой занято 16,9 тыс. га, а урожайность ее составляет 4-5 т/га. Это во многом связано с недостатками существующего сортимента: многие районированныесорта слабозимостойки и неустойчивы к болезням, что отрицательно сказывается на величине:, и качестве урожая. Повышение продуктивности груши и ее широкое распространение тесно связаны с выведением новых сортов, экологически приспособленных, с естественным сдержанным ростом дерева, с кроной, пригодной для механизированного ухода, скороплодных, урожайных, с плодами высоких товарных, пищевых и технологических качеств.
На начало 1992 г. селекцией груши в СССР занимались в 48-ми научных учреждениях, из них в России - в 24-х (Каталог ВИР "Груша"..., 1994). Получены многие новые перспективные сорта. Проведенный нами анализ их генетического происхождения показывает, что в гибридизацию вовлекаются немногие, преимущественно, районированные сорта, что вызывает сужение генетической основы сортимента. В селекции почти не используется генофонд дикорастущих видов, которые обладают максимальным уровнем проявления биологически полезных признаков. Недостаточно внимания уделяется выведению слаборослых, полиплоидных и склонных к партено-карпии сортов, а также подвоев груши. Применение в селекции ограниченного набора сортов снижаег эффективность селекционной работы. Необходим тщательный подбор исходного материала, основывающийся на определении генетической структуры количе-
ственных и качественных признаков, изучении закономерностей их наследования, а также широкое использование в гибридизации видового и сортового состава. •
Цель и задачи исследования. Цель нашей работы состояла в углубленном изучении видового и сортового разнообразия рода Pyrus L., сосредоточенного на Майкопской опытной стайции ВИР и представленного дикорастущими видами, разновидностями, формами из основных центров происхождения и сортами отечественной и зарубежной селекции (1170 образцов) для наиболее широкого и ре- . зультативного его использования в селекционном процессе. ' Исследования направлены на решение следующих задач:
- дать критический анализ существующего сортимента груши в России и зарубежных странах и использования генофонда в качестве исходного материала для селекции; '
- изучить закономерности изменчивости морфологических и биологических признаков видов рода Pyrus L. и сортов P. communis L., в зависимости от их эколого-географического происхождения;
- выделить из коллекции ВИР генетические источники и доноры приоритетных признаков, используя результаты ее многолетнего изучения по срокам прохождения фенологических фаз, продуктивности, силе роста деревьев, устойчивости к неблагоприятным факторам среды, самоплодности, качеству плодов, их биохимическому составу, технологическим качествам и другим показателям;
- определить потенциальную возможность и основные направления селекционного использования дикорастущих вилов, фор»*;, и межвидовых гибридов груши;
• выделить и создать наиболее адаптированные к условиям произрастания сорта интенсивного типа для возделывания в южной зоне плодоводства;
• дать оценку роли мировой коллекции ВИР при создании новых сортов груши для различных регионов России и СНГ:
Основные результаты исследования и их новизна. Осуществлен анализ современного состояния культуры, рассмотрены основные направления и методы селекции, изучено генетическое происхождение более 500 новых селекционных сортов, что позволило сделать вывод о недостаточном генетическом разнообра нш исходного материала в селекции груши.
Проведено комплексное изучение мировой коллекции груши, выделены сорта и виды с максимальной фенотипической выраженностью хозяйственно-ценных признаков в качестве исходного материала для селекции. Дана оценка донорских свойств наиболее перспективных новых сортов. С учетом полученных данных впервые предложена модель сорта груши для южной зоны промышленной, культуры. '
Разработаны основные направления и методы селекционного использования видового потенциала. Получены гибриды F2 и F3 беккроссных поколении сортов с видами Китайско-японского и Пе-реднеазиатского генцентров, которые рекомендуется использовать в качестве промежуточного звена для селекции сортов, выажоадаптк-роваиных к условиям произрастания.
Проведено изучение форм западных видов груши (P. caucasica .Fed., P. salicifolia Pall., P. elaeagnifolia Pall., P. pyraster Burgsd.), собранных с нашим участием в очагах наибольшего распространения (в России, на Украине, в Молдавии и Закавказье); установлено широкое варьирование у них некоторых морфологических признаков, в том числе, диагностических. Выделены образцы, обладающие признаками. присущими представителям восточных видов. Полученные данные свидетельствуют о необходимости комплексного подхода при выделении новых видов или при отнесении их к той или иной секции рода Pyrus. L. и таким образом способствуют дальнейшему совершенствованию его систематики.
Изучены биологические и морфологические особенности цветков у всех образцов коллекции. Выделены источники многоцветковости соцветия - Бере Лигеля, Вокелен, Кубанка; крупных цветков - Байли, Варух Нок; махровости - Скороспелка Сладкая, Иших Мамед; пета-лоидин - Айдего, Аньли; мужской стерильности - Жак Телье, Магнесс и другие, представляющие интерес для практической селекции.
Проведено обобщение многолетних данных фенологического изучения у представителей рода Pyrus Ь.из всех генцентров происхождения и сорготипов P. communis L. различного э'кблого-геофафнчеекого происхождения в сравнимых условиях произрастания, что позволило установить некоторые закономерности прохождения фенологических фаз, определить достоверные кореляционные связи между продолжительностью межЛалных периодов и среднесу-
точной температурой (Т^), суммой среднесуточных (IT,,.) и эффективных (ХТ^) температур.
Выделено 33 и выведено 4 новых слаборослых сортов груши (Голубка, Незабудка, Краса Кубани и др.), за счет чего группа слаборослых сортов пополнилась до 65; впервые изучены особенности строения их кроны и проведена группировка по этому признаку. Доказаны донорские свойства слаборослости у сортов Обильная Туза и Жак Телье. Выделены источники комплекса признаков, в том числе, селекционно проверенные. Для селекции подвоев выделен!,i слабо-' рослые формы дикрастущих видов и межвидовых гибридов. ' Получены новые сортасяркоокрашенными плодами Бирюзовая, Деканка Майкопская, Незабудка и др. (с участием донора Макс Ред Бартлет и егсГпотомков) разных сроков созревания, выявлена возможность их использования в качестве генетических маркеров.
Показана роль мировой коллекции ВИР при выведениии новых сортов по различным направлениям селекционной программы в России и сопредельных странах.
Основные положения, выносимые на защиту.
- анализ' и оценка генофонда рода Pyrus L. в связи с использованием исходного материала в селекции и практике;
- потенциальная возможность селекционного использования генетического разнообразия рода Pyrus L.;
- комплексная оценка сортотипов P. communis L. различного жоло-го-географического происхождения в условиях Северного Кавказа;
- источники и доноры важнейших баолого-хозяйстиецш&х признаков; модель оптимального сорта груши для южной зоны плодоводства;
- рекомендации по использованию видов Китайско-японского ген-центра в селекции груши на устойчивость к грибным и бактериальным болезням;
- дополнение данных по морфологии и биологии видов груши и сортов P. communis L., выявление форм, обладающих редко встречающимися признаками, представляющих нитсрес для сокершен-ствования систематики и селекции;
- использование выделенных источников важнейших биолого-хоэяйствснных признаков для решения селекционных программ. Новые сорта груши для Северного Кавказа.
Практическая ценность работы. Разработана и обоснована модель сорта груши для южной зоны промышленной культуры; выделены из коллекции доноры и источники приоритетных признаков, выведены с их участием новые сорта, которые широко используются в селекционой работе по груше в России и странах СНГ, чему спо-собстуют 3 каталога-справочника с описанием изученных образцов., За период 1981-1995 гг. разослано селекционерам 1076 образцов-источников в виде пыльцы, черенков и семян от свободного опыления, а также 42 тыс. гибридных семян, полученных от скрещиваний по приоритетным направлениям селекции в результате осуществления совместных программ с 7" научно-исследовательскими учреждениями России, Украины, Белоруссии. Выделено 43 элитные формы. • . Переданы в Государственное сортоиспытание новые слаборослые сорта с окрашенными плодами Бирюзовая и Деканка Майкопская. .Из переданных в последние годы Майкопской опытной станцией в Государственное испытание районированы сорта интенсивного типа Триумф Пакгама и Жерве и включен в Государственный реестр Украины слаборослый сорт Шунтукская.
В результате селекционной работы получены новые сорта, сочетающие несколько приоритетных признаков: слаборослость, высокая продуктивность, яркая окраска плодов, устойчивость к болезням (Голубка, Краса Кубани, Незабудка, Соната и другие), перспективные для дальнейшей селекционной работы и для производства.
Отобраны и изучены гибриды Р2 и полученные с участием дикорастущих видов Китайско-японского и Переднеазиатского геи-центров, указаны направления и методы их использования в селекции.
Апробация работы и публикация результатов исследования.
Основные материалы исследования представлены на следующих
совещаниях: Всесоюзная научно-техническая конференция "Комп-
^ *
лсксная механизация возделывания плодовых, ягодных культур и винограда" (Краснодар, 1984); Всесоюзное совещание "Развитие промышленного производства груши (Черновцы, 1987); семинары ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова "Сортимент груш, особенности биологии н исходный материал для селекцин"(Шунтук, • 1987; Севастополь, 1989); заседание координационного центра по садоводству "Селекция плодовых и ягодных культур" (Ялта, 1989); совещание "Селекция семечковых культур на продуктивность и каче-
ство плодов" (Краснодар, 1992); научно-производственные совещания крайагропрома (Краснодар, 1986, 1987); зональные научно-практические конференции (Краснодар, 1986 -1989); ученый Совет ВИР (Ленинград, 1986) и МОС ВИР (1986, 1989, 1992, 1998). По материалам диссертации опубликовано 30 печатных работ, в том числе, 3 каталога (в соавторстве). Выдано свидетельство на изобретение.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения; восьми глав; выводов; рекомендаций производству; списка нсполь-. зованной литературы из 489 наименований., в том числе, 146 иностранных авторов. Работа изложена на 292 страницах машинописного текста, включая приложения, содержит 59 таблиц и 27 рисунков.
Условия, объекты и методика' исследования. Работа выполнена на Майкопской опытной станции ВИР (МОС ВИР) в период с 1978 по 1996 гг. Коллекционные сады находятся на высоте 490 м над уровнем моря. Среднегодовая температура составляет +10,4°С; минимум (-1,4°С) отмечается в январе, максимум (+19,4°С) - в июле. Абсолютный максимум температур достигает +39,8°С, абсолютный минимум составляет -33,7°С. Характерны резкие перепады температур в весенний период. Среднее многолетнее количество осадков - 804 мм, а в отдельные годы достигает 1000 мм. Снежный покров неустойчив, его высота колеблется от 0,1 до 65 см, и в среднем составляет 20 см. Почвы светло-серые горно-лесные, тяжелого механического состава, с низким содержанием гумуса; реакция 'почвенной среды кислая (рН 5-6).
В качестве объектов исследований использовали сорта, гибриды, дикорастущие виды и формы колекции МОС ВИР (933 сорта, 31 вид, 4 разновидности, 166 форм, 36 межвидовых гибридов). Всего - 1170 образцов, в разное время полученных через отдел интродукции ВИР и собранных в результате экспедиционного обследования Передне-азиатского и Европейско-сибирского генцентров.
Каждый образец представлен тремя деревьями. Основном кол-, лекционный сад посажен в 1965-1966 гг по схеме 6 х 8 м. Элитные сады заложены в 1973-1974 гг. и в 1980 г. (5 х 7 м). Сады неорошаемые. Почва содержи тся под черным паром и залужением.
Изучение проведено согласно нижеуказанным методическим указаниям: Изучение устойчивости"плодовых, ягодных и декоративных
культур к заболеваниям (1572), Программа и методика изучения сортов коллекции плодовых, ягодных, орехоплодных культур и винограда (1979), Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур (1980), Изучение коллекции семечковых культур и выявление сортов интенсивного типа (1986), Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур (1995),, Широкий унифицированный классификатор СЭВ подсемейства Maloideae (1986), Международный классификатор СЭВ подсемейства Maloideae (1989). Номенклатура таксонов согласована нами с Международным кодексом ботанической номенклатуры (1974) и русским изданием С. К. Черепанова (1995) "Сосудистые растения России и сопредельных государств". Сравнительная оценка сортов и видов по устойчивости к грибным болезням проведена совместно с доктором с. х. наук О. Н. Барсуковой на базе группы иммунитета МОС ВИР. Биохимические исследования плодов выполнены в лаборатории биохимии МОС ВИР (канд. с. х. наук Аникеенко А. П.). Оценка технологических качеств плодов дана лабораторией технологии МОС ВИР (науч. сотр. Пасько Н. И., Котова С. Н.). Биометрическая обработка данных проведена по Б. А. Доспехову (1979).
Результаты исследований.
Род Pyrus L. довольно обширный. Описано 63 вида, произрастающие на евроазиатском материке и на северо-западе Африки от 30 до 50° с. ш. (Koehne, 1893: Rehder, 1921; Рубцов Г. А., 1941; Федо- • ров, 1954, 1958; Тегро, I960, 1984 и другие). Приведен обзор видового разнообразия рода, его происхождения, географического распространения, таксономии. Процесс видообразования активно продолжается в регионах с контрастными климатическими условиями, где соприкасаются многие ареалы.
Изучение форм западных видов груши (P. caucasica Fed., P. salicifolia Pall., P. elaeagnifolia Pall., P. pyraster Burgsd.), собранных с нашим участием в очагах наибольшего распространения (в России, на Украпне,'в Молдавии и Закавказье) позволило выделить, формы, обладающие признаками, характерными для восточных видов: с опадающими чашелистиками (№№ 67-3?, 67-39, 69-98 -P. caucasica ■ Fed. и № 69-68 - P. salicifolia Pall.); уменьшенным количеством столбиков в цветках (№№ 69-37, 69-39, 69-52, 69-68 - P. salicifolia Pall.); полным отсутствием опушенности завязи (№№ 73-12, 73-13, - Р. pyraster Burgsd., №№ 64-3, 69-60 - P.caucasica Fed.); оржавленной ко-
жицей Плодов (№№ 69-50, 69-73, 69-86 - P. caucasica Fed.). Полученные данные служат дополнительной характеристикой при описании видов и свидетельствуют о необходимости комплексного подхода при выделении новых видов или при отнесении их к той или иной секции рода Pyrus L.
При изучении морфологических признаков соцветий и цветков груши нами выделены сорта н виды, имеющие редко встречающиеся особенности, представляющие интерес для практической селекции: увеличенное количество цветков в соцветии(до 15) - Бере Лигеля, " Вокелсн, Горянка, , Кубанка, , Магдалина; Овид; крупные цветки (диаметр до 5,0 см) - Баочжули, Банли, Варух Нок, Джир Надри, Пинли, Чанбайли; махровость (до 12 лепестков) - Аврора, Ахун Ар-муд, Гизель, Иших Мамед, Нарт, Скороспелка Сладкая, Паттен, Улугбек; петалоидию цветков - Р. ovoidea Rehd., P. bretschneideri Rehd., Аббат Фетель, Айдего, Аньли, Барабашка, Бланкет Большой, Гиринская, Жанна д' Арк; уменьшенное количество столбиков (3-4, 3-5, 4-5) - Суринги, Аптекарская Летняя, Гулаби Картлинская; высокие столбики (в 2 раза выше уровня пыльников) - Аарская Фунтовая, Бере Бейк, Глек, Кочегарка, Луи Пастер, Мускатка; короткие столбики (в 2 раза ниже уровня пыльников) - Бере Башелье, Бере Милле, Генерал Галлиени, Кзыл Армуд, Кубанка, Поздняя МОС В.ИР, Реале Туринская, Шарль Эрнест; розовые лепестки - Макс Ред Бартлет, Бирюзовая; Бордовая, Бирюзовая, Незабудка, Червономя-кушка, Чернолесская; мужская стерильность - Р. ovoidea, Арфа, Гиринская, Жак Гелье, Киффер, Лагонаки, Магнесе, Ha^i, Ракета, Тающая, Устойчивая д другие.
Современное состояние возделывания и селекции груши.
Совершенствование сортимента груши продолжается более 2000 лет и в настоящее время в Европе и Америке описано не менее 5000 сортов груши, и такое же количество имеется в Восточной Азии. Производство плодов в мире (по данным FAO) составляет 9634 тыс. т. Наибольшим возделыванием занимаются Китай (2634„тыс. т), Италия (890). США (845), Испания (519), Япония (476), Франция (455 тыс. т). По данным USDA (1992) наблюдается тенденция к некоторому уменьшению производства плодов груши в странах ЕЭС и увеличению - в странах южного полушария.
В России и странах СНГ производство плодов груши составляет 400-600 тыс. т. По данным Всесоюзной переписи садов 1984 г. под
грушей во всех категориях хозяйств было занято 205,4 тыс. га, из которых в общественном секторе - всего 67,7 тыс., в том числе, на Украине - 24,9, р России - 16,9, Молдове - 8,8, Армении - 3,5 (Росточков, 1989). По данным федеральной программы "Возрождение садоводства России" (1996) из 16929 га, занятых грушей в России, в СевероКавказском регионе находится 64%, в Дальневосточном - 13,2%, Центрально-Черноземном - 12,2%, Поволжском - 4,3%, Центральном - 3,6%, прочих - 2,0%.
Основу промышленного сортимента в мире составляют старые европейские сорта. В России и странах СНГ наибольшие площади занимают сорта Любимица Клаппа (12,2%), Лесная Красавица (11,1%), Кюре (8,4%), Вильяме (6,6%), Бере Арданпон (6,6%), Бере Боек (5,3%), Киффер (3,5%) (Росточков, 1989).
Выведение новых сортов в зарубежных странах проводится в ограниченном объеме. Основное внимание уделяется улучшению внешнего вида и качества плодов, а также, устойчивости к бактериальному ожогу. Значительное количество новых сортов выведено в США: Aurora, Highland, Magness, Stark Grand Champion, обладающие высоким качеством плодов; California. Cascade, Canal Red, Hartman, Reimer Red - с яркой покровной окраской кожицы плодов; Elliot, Gourment, Honey' Sweet, Luscious, Magness, Moonglow, Spalding, Spartlet, Syrrine - высокоустойчивые к бактериальному ожогу; тетраплондные клоны Large Winter Nelis, Trevoix Tetra, Double Bartlett. В Канаде получены устойчивые к бактериальному ожогу сорта с высоким качество» плодов: Harrow Delight, Harrow Sweet, Harwest Queen. Среди новых итальянских сортов перспективными являются летние сорта Butirra Precoce Morettini, Precoce di Fiorano, Fiorenca, Giolu, Mordova и зимний сорт Verna. Из новых французских сортов широкую известность приобрел General Leclerc. Перспективны летние сорта: Delbard Precoce, Dehvilsap, Delwilmor, Delbard Premiere и зимние: Bauroutard, Délmoim = Passadel. Хорошее качество плодов имеют новые английские сорта Beth, Bristol Cross, Concorde, Merton Pride. Наиболее часто в селекционных программах зарубежных стран используются сорта Вильяме и Деканка дю Комме.
Селекционными учреждениями России и стран СНГ в настоящее время выведено более 500 новых сортов груши; из них, по сведениям Седова и Долматова (1997), районированы в России 88 и проходят Государственное сортоиспытание 244. • 1
Перспективными сортами южной зоны являются Дагестанская Летняя, Буйнакская (Дагестанская оп. ст. плод.-ягод.культур); Олимп, Любина (СКЗНИИГиПС); Машук, Кавказ, Подкумок (Ставропольская оп. ст. садоводства); Черноморская, Скороплодная, Рассвет, Вега, Вербена (НИИЦиГС); Веснянка, Сильва, Тривинелъ, Бирюзовая (МОС ВИР); Янтарная, Виктория (УкрНИИОС); Лазурная, Изумрудная, Крымские Зори (Крымская оп. ст. садоводства); Ультраранняя, Солнечная (ГНБС); Сокровище, Чудо, Выставочная (Молдавский НИИС); Ласточка (Узб.НИИСВиВ); Азад, Махсулдар,-, Ал Янаг (АзНИИСВиВиСК); Краснодарская Летняя, Кубанская Поздняя, Левей (СКЗНИИСиВ); Яблунивска, Крупноплодная (Приднестровская опыт. ст. садоводства) и другие.
Для переходной зоны перспективны Десертная, Мраморная, Солнечная,. Россошанская Красивая (Россошанская зон. плод.-ягод.опыт. ст.); Основянская, Прогресс (Краснокутская опыт. ст. садоводства); Черемшина, Этюд, Бергамот Львовский, Трембита (УкрНИИС); Нарядная Млиевская (УкрНИИСЛУ); Людмила, Январская (Дубовский опор, пункт) и другие.
В средней зоне созданы перспективные сорта: Осенняя Яковлева, Светлянка, Нежность, Кармен, Августовская Роса (ВНИИГиСПР); Ботаническая, Памятная, Румяная, Среднерусская, Орловская Золотистая, Надежда (ВНИИСПК): Московская, Заря, Ранняя Загорья (ВНИИСНП); Русская, Коллективная (ВНИИС); Лада, Чижовская (ТСХА) и другие.
Перспективные новые сорта созданы в НИИ сеперо<?осточной зоны: Альфа, Бета, Арабка, Вестница, Дибровская, Спутница, Осенняя Забава (Свердловская опыт. ст. садоводства); Стелющаяся, Сва-рог (НИИСС) и другие.
Проведенный нами анализ генетического происхождения 530 новых селекционных отечественных сортов (Груша..., 1994) показал, что набор сортов, используемых в селекции ограничен; наиболее часто используются: Бере Боек ( описано более 50 новых сортов юж-
с.
нон зоны, полученные с его участием), Любимица Клаппа (40), Лесная Красавица (37), Деканка Зимняя (35), Оливье де Ссрр (35), Вильяме (28), Бере Ардаппоп (20 сортов).
В средней и северо-восточной зонах наиболее часто используют ¿Ьрт'Бсре Зимняя Мичурина; описано более 30 новых сортов, полученных с его участием.
Дикорастущие виды груши очень редко используют в селекции, кроме P. ussuriensis Maxim., с участием которой выведено более 100 сортов.
Оценка генофонда рода Pyrus L. по приоритетным направлениям селекционной программы. Доноры и источники ценных признаков.
В настоящее время у груши идентифицировано 19 генов (Crain,, Lewis, 1940; Drain, 1943; Thompson, Janick, Williams, 1962; Zielinskï,1963; Decourtye, 1967, Alston, 1973; Яковлев, 1979 И другие) Важное значение для селекции имеет выделение доноров устойчивости к бактериальному ожогу Е w, ( P. pyrifolia) и Е w2(lk ussuriensis 76), гена С, контролирующего красную окраску кожицы плодов у сорта Макс Ред Бартлет и гена карликовости D у сорта Nain Vert. В результате генетического анализа потомства выделено 15 доноров ценных хозяйственно-биологических признаков: P. calleryana, Нежность, Светлянка, Вильяме Красный, Комплексная, Кубанка, Тема, Оливье де Серр Обильная Туза, Жак Телье, Любимица Клаппа, ДУ-П-26-40, Bartlett, Ananas de Courtrai, Kifïer's Seedling. Большинство из них выделены во ВНИИ генетики и селекции плодовых растений.
Большое значение для познания генотипической структуры сортов, помимо прямых опытов по определению наследования признаков в гибридном потомстве, имеет более тщательное изучение фено-типических признаков, являющихся наглядным проявлением генотипа.
Коллекция МОС ВИР, в которой сосредоточены виды и сорта различных энолош-голрафических групп из всех центров происхождения рода Pyrus L., представляет большие возможности для проведения такой работы. Ее многолетнее изучение и обобщение материалов, полученных предшественниками, позволило нам выделить ряд сортов-источников хозяйственно-ценных признаков по приоритетным направлениям селекции.
Особенности прохождения фенологических фаз. Установлено значительное варьирование сроков наступления фенофаз в зависимости or климатических условий года и зколого-географического происхождения сортов и видов. ' '
У представителей различных секций рода Pyrus L., и сортотипов P. communis L. начало вегетации наблюдалось в 1991-1993 гг. с 16 марта по 6 апреля. Продолжительность периода от даты устойчивого перехода среднесуточных температур (Tq>.) через +5°С.составляет
от 2-х До 22-х дней с температурой в пределах 4,9-13,1 Сумма среднесуточных температур при этом изменялась от 10-19° (P. ussuriensis Maxim.) до 159-177° (P. nivalis Jacq.); сумма эффективных температур (I ТЭф), соответственно, от 1 -9° до 70-93°.
Установлена .корреляционная связь: продолжительность описываемого периода - LTq,., 1Т3ф. и Тср.(г = 0,75,0,93 и 0,24)).
Начало цветения за тот же период отмечено 6 апреля - 4 мая (через 13-35 дней после начала вегетации), при Тер. 7,9-16,8° и IT ср. 149-387°. Продолжительность межфазного периода от начала вегета- " ции до начала цветения составляет 13-32 дня-.
Установлена корреляционная зависимость: продолжительность межфазного периода - Тер. (г = - 0,72) и £ Т (г = +0,48).
По срокам начала цветения изучаемые виды и сорта груши разделены нами на группы: I) с ранним цветением (13-18 апреля); 2) средним (19-28 апреля); 3) поздним (29 апреля - 12 мая)-
Наблюдается зависимость сроков начала цветения от эколого-географического происхождения сортов груши. Наибольшее количество раноцветущих сортов находится в средне- и восточноазиатской группах сортотипов; поздноцветущих - в западно-европейской группе.
Ценными для селекции являются выделенные, сорта с наиболее поздним началом цветения - Dübelte Kraftpear, Theodora Van Möns, Winnals Longdon, Eldorado, Обильная Туза, Жанна д'Арк, Бариш.е де Шам, Тахир, Чудо, Соната, Дильбар - и вид P. potlweria D. С.
• При оценке сроков созревания плодов у видов и сортов установлено преимущество осеннего срока созревания. Из 933 сортов, имеющихся в коллекции, осенних - 572, летних - 197, зимних - 164.
Среди представителей рода Pyrus L. и сортотипов P. communis L. съемная спелость плодов у летних сортов Бесемяика и Любимица Клаппа наступает через 92-106 дней после окончания цветения при сумме положительных температур (1Тф.) 1692..,1927°С; у осеннего сорта Бере Боек и видов !'. nivalis Jacq., P. ussuriensis Maxim. - через U3-I32 дня и ETq, 2177...2504°С; у зимнего сорта Кюре, соответственно, 134-147 дней и 2530...2(>16°С. Среднепериодиая температура (Т^.) находилась » пределах +16,9...+20,1° и оказывала незначительное влияние на продолжительность межфазного периода от окончания цветения до наступления съемной спелости (г = - 0,19).
Слаборослость. Выведение слаборослых сортов груши является одним из приоритетных направлений селекции. Проведенные нами измерения высоты деревьев груши, достигших 15-летнего возраста, позволили оценить 693 сорта P.communis L. по силе роста;отмечено значительное разнообразие этого показателя (2,5-10,5 м). Большинство сортов находится в интервале 4,4-6,3 м. , Наибольшее количество слаборослых сортов отмечено в западноевропейской группе сортотипов, наименьшее - в кавказской.
В настоящее время количество выделенных нами слаборослых сортов составляет 65. В возрасте 15 лет средние показатели у них составили: высота 3,7±0,2 м; диаметр кроны - 2,9+0,4 м; у сильнорослого сорта Кюре эти показатели соответственно составляют 6,3 и 6,5 м.-Объем кроны у слаборослых сортов изменяется от 1,5 до 22,1 м-* и в среднем составляет 8,3 ± 1,1 м^ (у сорта Кюре - 66,5 м^).
С целью оценки технологичности деревьев слаборослых сортов и их пригодности для садов интенсивного типа нами впервые изучены особенности строения их кроны: определен индекс, тип ветвления в зависимости от пробудимости почек и побегообразовательной способности, длина междоузлий. Выделены 5 групп: слаборослые " с п у р ы " - сорта: Жак Телье, Обильная Туза и полученные ..с их участием - Добрыня, Ракета, Русалка, Червоика; слаборослые с пирамидальной кроной- сорта: Маргарита Марилья, Мелли-на, Реале Туринская, Успенка и выведенные на МОС ВИР - Декаика Майкопская, Комета, Пассионария и другие; слаборослйе с округлой кроной - сорта: Адмирал Жерве, Бере Наполеон, Триумф Виеннм, Флорана, Шунтукская и селекции МОС ВИР -Бретфелпс, Розииа, Сильва, Чайка и другие; слаборослые с несимметричной кроной - сорта: Доктор Жюль Гюйо, Козуи, Колсг, Макс Ред Бартлет, Мореттини МЗ, Напока, Триумф Пакгама и сорта селекции МОС ВИР - Амазонка, Бирюзовая, Голубка, Незабудка и другие; переходные к среднерослым - сорта: Дево, Десертная Павловская, Дильбар, Жозефина Мехельнская, Секл, Триви-нсль, Форель Зимняя. ,
Для решения актуальной проблемы - создания универсальных лолвоси груши, обеспечивающих хорошую совместимость с привоем, слаборослость и достаточную зимостойкость - нами выделены слаборослые формы P. salicifolia Pall. №№ 2, 69-65, 69-66 и P. elaegnifolia Pall. №№ 3, 6, 11, а также межвидовые гибриды Комплексная,
P. regelti x P. pyrifolia №№ 1,2.
Скороплодность. Наблюдения за одновременным вступлением в плодоношение 425 сортов позволили нам выделить наиболее скороплодные сорта, способные вступать в плодоношение на 3-4-й год и имеющие быстрые темпы наращивания урожая: Триумф Впенны, Андре Депорт, Триумф Пакгама, Пестрая Июльская, Фелнс, Адмирал Жерве, Скороспелка из Треву, Восточная Золотистая, Вильяме, Коверт. Суммарный урожай 7-летних деревьев этих сортов составил 81-167 кг/дер. Раннее обильное плодоношение отмечено у новых сор- . тов Августовская Роса, Бирюзовая, Голубка, Краса Кубани, Montecoza Hardy, Napoca,Незабудка, Rosired BartlèU, Sensation Red, a также группы сортов из Кореи: Суксен Скороспелка, Ченбз, Чен-данбэ.
Проведенная нами оценка продуктивности коллекционных образцов за 30-летний период до некоторой степени отражает их адаптивность к условиям произрастания на Северном Кавказе. Высокопродуктивные сорта, суммарный урожай с дерева у которых составил более 900 кг (Скороспелка Кубанская, Глек, Полтавская Сахарная, Дружба, Фелпс, Бере Клержо, Парижская, Коверт, Восточная Золотистая, Конференция, Магдалина. Паник и другие) выделены у всех групп сортотипов P. communis L. Сделанный нами пересчет урожая на единицу проекции и объема кроны показал преимущество слаборослых сортов (табл. 1).
Наиболее высокая средняя продуктивность (3,1 - 6.8 кг/м2 площади .проекции кроны) 01 мечена нами у сор.юв .Обильная Туза, Бирюзовая, Голубка, Дружба, Китайская 13, Бере Клержо, Napoca, Амазонка, Краснодарская Ранняя. Максимальные значения указанного признака достигают 10-15 кг у сортов Обильная, Бирюзовая. Бере Клержо. При пересчете урожая на I м3 объема кроны наиболее высокая нагрузка (2,1 - 6,2 кг) отмечена у сортов Обильная, Бирюзовая, Голубка, Napoca, Амазонка, Макс Рсд Барглет. Максимальные значения отмечены у сортов Обильная Туза (14,2 кг/м5) и Амазонка (11,8).
I. Сорта груши с наибольшей удельной продуктивностью
(МОС ВИР, посадка 1965-1966)
Сорта Урожай (кг/дер) нарастающим итогом за первые Среднегодовой урожай в возрасте дерева 10-20 лет
10 лет 20 лет 30 лет кг с дерева кг/м1' проекции кроны кг/м3 объема кроны в пересчете на . т/га
Обильная Туза 40 209 - 16,9 6,8 6,2 29,6
Дружба 171 841 1150 67,0 3,4 1,8 20,3
Китайская 13 49 511 913 46,2 3,3 1,6 19,1
Фелпс 205 723 1107 52,0 2,5 1,2 18,9
Бере Клержо 180 647 1068 46,7 .3,2 1,9 18,5
Скороспелка Кубанская 147 785 1256 63,8 2,4 1,5 14,9
Чайка 135 387 - 25,2 2,6 2,1 14,3
Триумф Пакгама* 221 585 826 36,4 2,4 1,5 13,9
Реале Туринская 16 .270 583 26,0 2,5 1,4 13,4
Конференция 182 554 906 . 37,0 2,3. 1,1 13,5
Вильяме* 148 529 835 38/Г 1.5 0,5 9,4
Бере Боек* 124 533 766 41,0 1,3 0,5 7,8
Кюре* 90 486 718 39.6 0,8 0,4 5,1
НСР05 5,6
Примечание: * - районированный сорт
Важным признаком является не только высокая урожайность, но п регулярность плодоношения. Оптимальное сочетание этих показателей в одном сорте весьма желательно. Расчет индекса периодичности плодоношения (ИПП) за 10 лет позволил нам выделить сорта с наиболее регулярным плодоношением: Скороспелка Кубанская, Парижская, Дружба, Соната, Макс Ред Бартлет, Китайская 13, Магдалина, Бирюзовая, Обильная Туза, Napoca, Амазонка, Вильяме, Глек, Verna (ИПП менее 20%). Несколько сильнее выражена периодичность у сорго» Триумф Пакгама, Голубка, Коверг, Фелпс, Конференция! Паник, Полтавская Сахарная, Колет., Скороспелка из Треву (ИПП =21-40%).
Раннее и позднее созревание плодов. У большинства видов и сортов груши преобладают осенние сроки созревания плодов. Этот признак доминирует, поэтому выведение раннеспелых и позднезим-них сортов представляет определенные трудности.
При изучении сроков созревания плодов у груши нами выделено 28 сортов с ранним созреванием и наиболее высокой дегустационной оценкой плодов, которые можно отнести к трем группам: 1) ультраскороспелые, с продолжительностью периода от конца цветения до начала потребительской зрелости 56-70 дней и средними многолет- . ними сроками качала созревания плодов с 1 по 12 июля (на 46-60 дней раньше сорта Вильяме): НцЬауа Junska, Евтуховка, Енисейка, Малгоржатка, Солнечная, Trapesiza<; Jtmska; 2) скороспелые, у которых указанный период составляет 71-100 дней, а начало потребительской зрелости отмечено с 13 ho 31 июля (на 45-30 дней раньше сорта Дильямс): Вогир, Ласточка, Магдалина, Малиновая, Morettini-. 1)3, frjaap Армуд, Пестрая Июльская, Plovdivska; 3) среднеспелые, соответственно, 101-115 дней и 1 - 16 августа (на 15-29 дней раньше сорта Эильэдр): Ajcjpar Бере Ранняя Моретгини, Доктор Жюль ' Гюйо, ^Срасж)дарс^^ Летняя, Любимица Клала, Napoca, Santa Мада, фсорррредод Ц1 Треву. Соланка, При скрещивании раннеспелых е^ртда цруг с другом велика вероятность получения мелкоплодного ^.ртомства, поэтому считаем перспективным включение в селекционные программы полиплоидных летних сортов, плоды которых крупнее, чем у исходных сортов в 1,5-2 раза.
Выведение зимних сортов - одна из наиболее трудных задач. Поздний срок созревания плодов - рецессивный признак, ему, как правило, сопутствуют большое количество каменистых клеток, повышенная кислотность и терпкость плодов, увядание их при хранении. В южной зоне плодоводства значительный выход перспективных гибридов получен при скрещивайиях лучших зимних сортов (Бергамот Эсперена, Бере Арданпон, Деканка Зимняя, Жозефина Мсхеяьнская, Оливье де Серр, Парижская, Пасс Крассан) между собой, а также с высококачественными осенними сортами: Бере Боек, Бере Гарди, Деканка дю Комис, Деканка Осенняя, Лесная Красавица и другие ( Шиденко, 1971; Милешко, Власепко, 1972; Душутииа, 1978; Кучер, (980; Туз, 1980; Берендей, »981; Бабина, 1985; Терещен-иова,- 1988;Копань, Копань,1989).
Нами выделено 35 сортов с поздними сроками созревания и наиболее высокой дегустационной оценкой плодов. По продолжительности хранения и окончанию периода потребления их можно отнести к четырем группам. I. Средняя многолетняя продолжительность хранения 90-100 дней, конец потребления 3t декабря: Кюре, Бирюзовая, Деканка Майкопская; Н. Продолжительность хранения 101-150, дней, потребление заканчивается I января-10' февраля: Жозефина Мехельнская, Ядигар, Буйнакская Зимняя, Лира, Парижская, Мартине, Орбита, Лагонаки, Дюшес де Бордо, Амазонка, Нотариус Jle-пен; III. Продолжительность хранения 151-200 дней, потребление заканчивается 11 февраля-30 марта: Пасс Крассан, Деканка Зимняя, Красная Шапочка, Краснодарская Зимняя, Бергамот Эсперена,-Млеевская Зимняя, Verna, Крымская Зимняя, Первомайская, Незабудка, Сударыня, Махсулдар и другие; IV,- Продолжительность хранения более 200 дней, конец потребления 1 апреля-20 мая: Горянка, Веснянка, Паригама, Пассионария, Тулуза, Ракета, República.
Качество плодов. Наиболее важным показателем его является вкус. Однако многие сорта с отличным вкусом плодов - Бере Ардан-пон, Gorham, Grand Champion, Лесная Красавица, Mellina - значительно поражаются грибными болезнями, поэтому их плоды имеют нетоварный вид. Наиболее высокую общую дегустационную оценку плодов в наших исследования* имеют сорта: летние - Бере Жиффар, Вильяме, Кавказ, Колет, Любимица Клаппа, Триумф Виенны; осенние - Бере Боек, Деканка дю Комис, El Dorado, Карима, Magness, Николай Крюгер. Оксамит, Орсиль, Сильва, Соната. Чудо, Кирилла, Уиллард и другие; зимние - Веснянка, Сударыня.
Наследование вкуса плодов имеет сложный характер; каждый из слагаемых, по-видимому, наследуется независимо друг от друга, доминируют терпкость и сочность мякоти, которые контролируются единичными генами (Яковлев. 1992), и наличие каменистых клеток, которое контролируется минимум Четырьмя генами (Zîelinsk{ et al., 1965). В целом, большинство гибридов имеют плоды более низкого качества, чем у лучшего из родителей.
Крупиоплодность. По этому показателю наблюдается значительное разнообразие у видов.и сортов груши. При оценке сортовой коллекции нами выделены наиболее крупноплодные сорта (средняя масса плода 300 г и более): летние - Маргарита Марилья, Кавказ; осенние - Дюшес Ангулем, Жак Тслье, Карима, карл Вюртембергский,
Ле Брюн, Легенда, Сильва; знмние - Бирюзовая, Verna, Амазонка, Орбита, Ракета.
Признак величины плода находится под полигенным контролем, доминирует мелкая масса плода (Crain, Lewis, 1940; Zilinski et al., 1965). Для получения крупноплодного потомства родительские формы должны обладать этим признаком, однако следует учитывать, что многие крупноплодные сорта имеют недостаточно вкусные плоды, поэтому их лучше скрещивать с десертными сортами, имеющими высокое качество плодов.
Форма плодов у видов груши округлая или плоскоокруглая, реже яйцевидная. Такая же форма плода у восточно-азиатских и многих кавказских сортов. У европейских сортов груши преобладает конусовидная и грушевидная форма плодов. По данным Zielinsky et al. (1965) этот признак также находится под полигенным контролем. Округлая и плоскоокруглая форма доминирует над грушевидной.
У новых сортов предпочтительна грушевидная форма плода с гладкой поверхностью. Для селекции таких сортов нами выделены Аббат Фетель, Бирюзовая, Дево, Ракета, Реале Туринская, Обильная Туза, Соната.
Окраска плодов. У большинства восточных видов кожица плодов сплошь оржавленная. У западных видов плоды обычно имеют частично оржавленную кожицу. Установлено (Kikuchi, 1930), что у восточных сортов окраска кожицы, контролируется генами R (ржаво-бурая окраска) и 1 (зеленая). Имеются данные о доминировании признаков желтой и оржавлешюп кожицы (Терещенкова, >1988).
Покровную окраску плодов имеют немногие сорта груши. В наибольшей степени, по нашим данным, она проявляется у сортов: Анна Бретанская, Бере Клержо, Бере Ляде, Бере Стеркманс, Бон Луиз Ав-раншская, Кольшток, Лесная Красавица, Любимица Клаппа, Панна, Русселе Реймский, Русселе Штутгартская, Форель Зимняя и у некоторых других.
Считается, что покровная окраска у подобных сортов - рецессивный признак (Zielinski et al., 1965), Но в отдельных комбинациях скрещивания наблюдается доминантный эпистач (Яковлек, 1992).
Для получения гибридов с яркоокрашенными плодами более перспективно использование антоцианового мутанта сорта Вильямс-Макс Ред Бартлет (Вильяме Красный), окраска плодов которого контролируется единичным доминантным геном С и в потомстве на-
следуется по схеме 1:1 (Reimer, 1951; Brown, 1966; Dayton, 1966). Нами выделено 27 красноплодных сортов выведенных на Майкопской опытной станции с участием Макс Ред Бартлет (Бордовая, Бирюзовая, Незабудка, Краса Кубани, Футуристка), перспективных для производства и селекции. Представляет интерес использование красноплодных клонов, выделенных у других сортов: Red Anjou, Pass Crassane Rouge и других.
Для селекции сортов с желто-оранжевой кожицей без оржавлен-носги и без румянца нами выделены Анненштейн, Cook, Maxine, Stark Brother s New Pear.
Засухоустойчивость и зимостойкость. Адаптация к экстремальным условиям среды - одно из приоритетных направлений в селекции. Способность деревьев груши переносить обезвоживание и перегрев недостаточно изучена. Обзор литературных данных по этому вопросу, подтверждается многолетней полевой оцсной состояния коллекционных образцов мировой коллекции ВИР. В качестве носителей признаков высокой устойчивости к засухе и жаре Халин (1983) рекомендует сорта: Бере Зеленая, Бере Лигеля, Любимица Клаппа, Осенняя Яковлева, Паттен, Робиталье, Русселе Штутгартский, Сини Армуд, Триумф Пакгама. Закономерности наследования засухоустойчивости мало изучены. Установлено ( Яковлева, 1995), что исходные формы, в происхождении которых участвовал вид Р. ussuriensis Maxim, снижают, как правило, устойчивость к засухе сортов, полученных с их участием.
Основным фактором, ограничивающим распространение культуры груши в северной юие плодоводства России является зимостойкость. В южной зоне деревья возделываемых сортов в отдельные годы также значительно повреждаются морозами. На основании изучения зимостойкости сортов и видов в коллекционных садах МОС ВИР с учетом селекционной практики нами выделены для гибридизации следующие copra - источники признаков зимостойкости и морозостойкости: copra восточно-европейского подвида и потомки груши уссурийской - Ahi.jih. Барабашка, Белорусская Поздняя, Бере Баусекая, Бере Зимняя Мичурина, Бере Слуцкая, Бессемянка, Глек, Глина Украинская, Десертная Россошанская, Дочь Бланковой, Дуля Рижская, Дюшес Летни, Ильинка, Космическая, Лимонка, Млнсв-• екая Ранняя, Мраморная, Нарядная Ефимова; сорта западноевропейского подвида - Бергамот Эсперена, Бере Бейк, Бере Гардн,
Бере Блюменбах, Бере Лигеля, Бере Ляде, Бон Луиз Авраншская, Де- , каика Зимняя, Десертная Крымская, Жозефина Мехельнская, Лесная Красавица, Любимица Клаппа, Мадам* Верте, Марианна, Нелис Осенняя, Оливье де Серр, Скороспелка из Тре:ву, Тающая Рождественская и их потомки.
Партенокарпия и полиплоидия. Свойство образовывать плоды без перекрестного опыления и его биологические особенности у груши изучены недостаточно. Наибольшая склонность к формированию партенокарпических плодов отмечена Дугановой (1972), Chollet (1978), Туз (1979), Лэйне, Квамме (1981), Бабиной (1988) у западноевропейских сортов Парижская, Конференция, Бере Гарди,-Эпарнь, Бере Аманли, Кюре, Таврическая, Скороспелка из Треву. Кондрашева (1981), Туровцев (1992), Ефимова (1996) отмечают появление партенокарпических плодов у сортов Бессемянка, Мраморная, Светлянка, Память Яковлеву, Белеса, Компотная, Чи * опекая, и некоторых других. На фоне сильного заморозка 1978 года в условиях МОС ВИР автономная партенокарпия была выражена у сортов: Бергамот Мускатный, Бессемянка, Виндзорская, Винная Эсперена, Ева Бальте, Скороспелка из Треву, Фавр, Эмиль Гейст, Элине-и у видов: Р; pyrifolia, Р. pyraster № 8700 и Р. salicifolia №1 (Самородов, . Туз, 1982). '
Изучение самоплодности у груши, проводимое нами в 1993-1996 . гг. позволило выявить склонность к образованию партенокарпических плодов у некоторых сортов и гибридов, в происхождении которых принимают участие восточно-азиатские виды: Козуи, Красно-
tr
щечка - Р. pyrifolia; Лучистая - Р. bretschneideri; Китайская 13 - Р. ovoidea. Подтверждена высокая степень самоплодности сорта Скороспелка из Треву, Эти сорта и гибриды, в среднем, образуют от 14,5 до 30,2 % бессемянных плодов, и по этому показателю превышают сорт Вильяме, выбранный' в качестве контроля. Отмечены значительнее колебания количества бессемянных плодов по годам . (коэффициент вариации CV составляет 32-95%). Шиболее стабилен сорт Скороспелка из Треву. Перспективным источником считаем новый сорт Зарница (Талгарская Красавица х Виола), который образует только бессемянные плоды. Указанные сорта и гибриды рекомен- i дованы нами для селекции на самецлодность. Другим путем полуде-,' кия самоплодных сортов является перевод их на полиплоидную основу. '
Установлено, что'все дикорастущие виды и большинство „сортов груши - диплоиды (2п =34) и лишь немногие являются триплоидами (2п = 51) и тетраплоидами (2п = 68) (Kobel, 1927; Moffet, 1931; Adati, 1933; Nebel, 1936; Uhlik, 1961; Zielinski, Thompson, 1967; Туз, Лозиц-кий, 1970; Дуганова, 1976; Руденко, 1979; Туз, Варшанина, Романова Н. И., 1979; Шумахер, 1979; Petzold, 1982; Maertens, 1991). В коллекции МОС ВИР ймеется 50 из 60 выявленных трйплоидов , в том числе, такие известные европейские сорта, как Бере Аманли, Бере Диль, Деканка Мерода, Красавица Анжуйская, Кюре, Люциус, Мадам Ле-вавассер и кавказские сорта - Гимринская, Гордзама, Кацис Тава, Нар Армуд, Сини Ереванская.. По нашим данным, многие обладают хорошим вкусом плодов и высокой продуктивностью (Александр Люка, Ласточка, Сукре де Монлюссон, Merton Pride) и могут с успехом возделываться в предгорной зоне Северного Кавказа. Использование их в селекции затруднено. С этой целью наиболее целесообразно использовать тетраплоидные клоны. В настоящее время' их известно более 10; все они имеют увеличенную массу плодов, хорошо самоопыляются (Shamel, 1937; Marks, 1953; Zielinski, 1962). В коллекции МОС ВИР закреплены 4 тетраплоидные мутанта: Double 0агЦеЦ, Trévoux Tetra, Large Winter Nelis, Improved Fertility, кото- ', рые, по нашим данным, отличаются от исходных сортов,'главным Образом, величиной плодов. Использование их в производстве затруднено, так как плоды слишком крупные и невыравкенные, а деревья Малопродуктивные и, по сведениям Brown (1954) незимостойкие. Перспективно скрещивание их с диплоидами для получения трнпло-идных сортов, а также между собой, с целью увеличения разнообразия этой группы сортов.
Устойчивость к грибным болезням. Погодные условия МОС ВИР благоприятны для развития многих* грибных болезней, что позволило Нам провести полевую оценку видового и сортового разнообразия рода Pyrus L. на жестком инфекционном фоне. Наиболее вредоносными являются бурая пятнистость (EiUoinosporium niaculatum Lev.), парша (Vcnturia pinna Aderh.) и белая пятнистость (Septoria piricola' Desin.). Большинство районированных сортов ежегодно поражаются ими lia 3-4 балла.. * .'•....
Анализ многолетних данных иммунологического изучения пока* . зал, что генофонд груши содержит значительное количество видов и сортов (10% от числа изученных), комплексно устойчивых к основ»,
ным грибным заболеваниям. .Отмечена зависимость устойчивости к болезням от эколого-географического происхождения видов и сортов. Наиболее устойчивы виды Китайско-японского генцентра, à также восточно-азиатские сорта: Аньли, Даншансули, Наньголи, Сяохэбайли, Шинсуи, Яли и другие. Устойчивы к грибным болезням гибридные сорта, полученные с участием представителей восточных видов: Бретфелпс, Восточная Золотистая, Дружба, Деканка Новая, Душистая, Китайская 13, Хони Дью и другие. Устойчивость к грибным болезням имеют некоторые местные среднеазиатские, кавказские и крымские сорта, в происхождении которых явно просматривается участие представителей восточных видов: Джир Надри, Кара Нок, Кара Копжал, Ташкент Нок, Шабарган и другие.
Среди европейских и североамериканских сортов комплексной устойчивостью к грибным болезням обладают Бере Ранняя, Бирюзовая, Бузуйоаре, Глек, Деканка Мерода, Конференция, Ивановка, Magness, Муркрафт, Сен-Жермен коричневая, Соната, Уиллард и другие.
В -Бел.НИИ плодоводства проведена оценка некоторых сортов, переданных МОС ВИР, на устойчивость к бактериальному некрозу. Наиболее устойчивыми (О-) балл) оказались сорта, в происхождении которых участвовали восточные виды P. pyrifolia, P.bretschneideri, P. ussuriensis: Барабашка, Байли, Бретфелпс, Деканка Новая, Дружба, Кифанж, Наньголн, Пинюэли, Северянка, Устойчивая, Тема; из европейских сортов в эту группу входят Бсре Блюменбах и Бере Гарди.
Наследование устойчивости к грибным болезням изучено недостаточно. В большинстве случаев устойчивость к парше контролируется одним главным геном (Лэйне, Квамме, 1981).
Анализ генетического происхождения новых сортов показал, что в селекционной практике в качестве источников устойчивости к грибным болезням, в основном, к парше, чаще всего используют виды P. ussuriensis Maxiin. и P. pyrifolia (Burm.) Nakai (в виде межвидового гибрида Киффер - P. pyrifolia х Р. communis). У этих же видов идентифицированы гены устойчивости к- бактериальному ожогу (Drein, 1943; Watkins, 1978). На наш взгляд, представляет интерес использование в селекции на иммунитет и друз их восточно-азиатских видов, используя выделенные намг.. гибриды F2 н Рэкультурных сор-^ тов с видами, обладающими моногенной устойчивостью:
P.bretschneideri Rehd.', P. betulifolia Bunge. P. pyrifolia (Burm) Nakai, P.uyematsuana Makino.
Перспективным представляется производственное испытание в южной зоне восточно-азиатских сортов. В последние годы во Франции, Германии, США, Австралии, Новой Зеландии усилился интерес к сортам этой группы ("паши"). Нами выделено 9 сортов из Китая и Японии с высокой комплексной устойчивостью к грибным болезням, скороплодных, чрезвычайно урожайных, обладающих неплохим качеством плодов (3,2 - 4.0 баллов), разных сроков созревания: летние -Восточная Золотистая, Козун, Шинсуи; осенние - Дунголи, Китайская 13; зимние - Дружба, Китайская 7, Китайская 16, Поли. Эти сорта могут успешно возделываться с минимальным использованием средств химической защиты.
• Биохимический состав плодов.
Обобщив данные изучения биохимического состава плодов видов и сортов груши, проводимого на МОС ВИР с 1945 года, мы установили среднее значение и амплитуду колебания основных компонентом. определили лимиты разнообразии и сорта с крайними значениями признаков.
Плоды дикорастущих видов и сортов груши имеют математически достоверные различия по биохимическому составу. Виды, произрастающие в северных провинциях Китая, Японии, Кореи и Приморье России - P. calleryana Decne, P. phaeocarpa Rehd., P. hondoensis Nakai et Knkuchi, P. uyematsuana Mnkirio - имеют высокое содержание и плодах сухих веществ (до 26,78 %) и органических кислот (до 2,4 %). Виды Цен трального Китая - P.bretschneideri Rehd., P. pyrifolia (Burm.) Nakai, P. ovoidea Rehd. - содержат в плодах меньшее количество указанных компонентов (соответственно, 14,42-17,89 и 0,210,38 %).
Среди западных видов наиболее высокое содержание сухих ве-шеств (23,11-29,0%) и Сахаров (10,18-12,10 "/.О отмечено в плодах ксе-рофптиых видов, прои(расгающих на юге Закавказья и и юго-восючной Европе: P. nivalis Jacq., P. elnengnifolia Pall., P. salicilolia Pall. Подобная закономерность наблюдается и для сортов I\communis. Европейский сортимент груши,'имеющий сложное гибридное происхождение, в целом, обладает наиболее высоким содержанием сухих веществ (18.30 %), Сахаров (10,98 %) и аскорбиновой кислоты (5,11 mi/";,). Плоды восточно-азиатских сортов, формнро-
вавшихся на основе отдельных, географически обособленных видов, в основном, Р. pyrifolia (Burm.) Nakai и P.bretschneideri Rehd., содержат наименьшее количество сухих веществ (15,81%) и Сахаров (8,35 %). Восточно-европейские И кавказские сорта занимают промежуточное положение.
Имеются лишь немногие данные о селекции на улучшение биохимического состава плодов груши. Отмечено, что этот показатель контролируется полигенно н наследуется по промежуточному типу (Нестеров, 1986). В качестве исходного материала для селекции нами отобраны сорта с максимальным содержанием компонентов биохимического состава, обладающие наибольшей, гомеосгатичностью (коэффициент вариации менее 20%): Альянс, Бергамот Эсперена, Золотистая Крымская, Колома Осенняя, Мадам Верте, Сукре деМон-люссон, Душистая, Верна, Mellina, Кавказ и другие.
Технологические качества. Оценка сортов груши по пригодности плодов для переработки может служить дополнительной характеристикой при отборе исходных форм для селекции на улучшение качества плодов. На Майкопской опытной станции ВИР с 1959г. проводили оценку технологических свойств лучших сортов (191 сорт) различного происхождения и срока созревания. Проведенный нами . анализ имеющихся данных показал, что наиболее высококачественные компоты и цукаты получены из плодов западно-европейской . группы сортов, позднелетцего срока созревания, с дегустационной оценкой не ниже 3,5 баллов, с чистой неоржавленной кожицей, сочной мякотью без каменистых клеток и оптимальным соотношением Сахаров и кислот: Бере Ранняя Мореттини, Borup, Cook, Краснодарская Летняя, Napoca, Соната, St. Bro' s New, Шунтукская и других. Доказана возможность получения продуктов переработки хорошего качества из плодов восточно-азиатских сортов: Восточная Золотистая, Дружба, Деканка Новая, Китайская 13.
Выше приведенные данные позволили нам разработать модель оптимального сорта груши для южной зоны промышленного плодоводства, включающую доноры и источники цепных хозяйственно-биологических признаков. Разнообразие источников позволяет выбрать генотипы, наиболее подходящие для селекционных программ различных регионов. Выделены источники комплекса признаков -сорта восточно-азиатской группы Китайская 13, Дружба( морозостойкость, устойчивость к грибным болезням и бактериальному нек-
розу), Аньли (морозостойкость, устойчивость к грибным болезням), Деканка Новая, Бретфелпс ( устойчивость к грибным болезням и бактериальному некрозу); сорта западно-европейской группы Бере Гарди (устойчивость к бактериальному некрозу, засухоустойчивость, зимостойкость), №роса, Соната (слаборослость, скороплодность, регулярность плодоношения, высокая дегустационная и технологическая оценка), Сильва (высокая дегустационная оценка, крупно-плодность, слаборослость, высокое содержание Сахаров).
Роль мировой коллекции ВИР в создании новых сортов для различных регионов России и СНГ.
На всем протяжении существования коллекции груши на Майкопской станции проводилась большая работа по обеспечению научных учреждении исходным материалом для селекции. За последние 15 лет (с участием'автора) 25 научно-исследовательским учреждениям было передано 1076 образцов-источников хозяйственно-ценных признаков, в том числе, 202 вида и видообразца и 874 сорта.
С рядом селекционных учреждений России, Украины и Белоруссии по инициативе А. С. Туз были заключены договоры о творческом сотрудничестве по селекции груши, согласно которым нами проводилась совместная селекционная работа с использованием вы- ' деленных в России и других странах источников и доноров важнейших признаков по приоритетным направлениям селекционной программы. Скрещивания проводили на МОС ВИР, гибридные семена высылали в селекционные учреждения. Всего с 1980 по 1995 гг. по 365 комбинациям получено 42 тысячи гибридных семян, которые переданы 7 научно-исследовательским институтам, где была проведена оценка 1977 гибридов и выделено в элиту 43.
В последние годы в печати опубликованы некоторые результаты использования исходного материала, переданного ранее научным ' учреждениям (Мялик, Коновалоаа, 1993; Заремук, 1995; Коновсплова, Мялик, 1995; Можар, (995; Пучкнн, 1995; Сенин, 1995; Красова, 1996; Ульянищсва, 1996 и другие).
Результаты селекционной работы на Майкопской опытной стан-пин ВИР. Межвидовая и внутривидовая гибридизация.
а) достижения предшественников. Проведена гибридизация пи-дон из всех генцентрон происхождения и установлено отсутствие между ними генетического барьера псскрещнваемостн; создан значительный гибридный фонд, в том числе сорта Восточная Золотистая,
Деканка Новая, Дружба с. участием P. pyrifoiia (Burm.) Nakai. (Драгожииская, 1949). Проведены дальнейшие скрещивания наиболее перспективных межвидовых гибридов с крупноплодными европейскими сортами (Туз, 1981. 1983), получены перспективные формы Кифанж, Бретфелпс, Комплексная и другие, выведенные с участием восточно-азиатских видов P. bretschneideri Rehd., Р. betulifolia Bunge, P. uyematsuana Makino и западного вида P. salicifolia Pall.
С 1960 года проводилась межсортовая гибридизация для разработки методики создания генетически детерминированных сортов и сортов с йркоокрашенными плодами (Туз, (972, 1978). Создано более 30 слаборослых сортов и форм: Лира, Ракета, Розина, Русалка, Чер-вонка, Южан.са, и другие, которые представляют интерес для дальнейшей селекционной работы и для производства. Выведено более 20 новых красноплодных сортов с участием донора яркой окраски плодов - сорта Макс Ред Бартлет: Бордовая, Виола, Зарница, Красная Шапочка, Рубиновая, Румянка ( Бандурко, Туз, 1992).
б) собственная работа по изучению селекционного потенциала рода Pvrus L.
Проведена оценка обширного гибридного фонда; выделены перспективные гибриды Fi и Fi бсккроссных поколений культурных сортов с представителями обоих секций рода Pyrus L. для селекции на иммунитет - Вильяме х (Вильяме х Восточная Золотистая) - Э-47-17; Бромовая Ранняя х (Скороспелка из Треву х Восточная Золотистая) - Краснощечка," Комплексная х Тающая - Р-90-18; Комплексная х Веснянка - Р-77-18-е: Комплексная х Искра - Р-77-18-з: (P.bretschneideri х Фелпс) х Тривинель - Р-77-17; Мартине х (P.bretschneideri х Фелпс) -Лучистая; Маргарита Марилья х (P.communis х P. uyematsuana) - Р-70-16; P. pyrifoiia х Р. elaeagnifolia Ks I; P. pyrifoiia x P. elaeagnifolia № 2\ P. pyrifoiia x P. nivalis. Получены гибриды, перспективные для селекции на позднее цветение - P. pollweria х Землячка. P. pollweria х Деканка Майкопская; для селекции на засухоустойчивость - P. nivalis х Макс Ред Eapnvieni: P. elaeagnifolia х Макс Ред Бартлет\ (Бере Ар-дакпои х P. salicifolia) х Веснянка -Э-53-14; {Колет х (Бере Ардашюн х P. salicifolia)}х Бирюзовая --Э-60-18 (Бандурко, 1993).
При.изучении гибридного фонда нами отмечены способности некоторых сортов в передаче ими гибридному потомству ценных и нежелательных признаков (табл. 2).
2. Доноры и селекционно проверенные источники хозяйственно-ценных признаков у груши (МОС ВИР, 1980-1998 гг.)
Название и генетическое происхождение Признаки
основной сопутствующие
Обильная Туза* Барилье Дешам х Бергамот Эсиерена с' слаборос лость скороплодность, высокая продуктивность, позднее созревание, грушевидная форма, чистая кожица, небольшой размер плодов
Жак Телье* слаборос лосгь компактность кроны, позднее созревание и оржавленность плодов, мужская стерильность цветков
Кордовая Жерве х Макс Ред Вартлет красная покровная окраска плодов слаборослость, скороплодность, высокая продуктивность, способность ПЛОДОНОСИТЬ на концах однолетнего прироста, осенние сроки созревания плодов, их высокое качество
Жерве слаборос лость высокая продуктивность
Маргарита Марильн хорошее качество плодов кругшоплодность
Коле г высокая . про-дуктнвн. слаборослость, скороплодность, осенние сроки созревания, небольшой размер и отличное качество плодов,
Мартине позднеспелость оржавленность плодов
Реале Туринская высокая про-дуктивн. хороший внешний вид плодов, их грушевидная форма и мучнистая консистенция
Триумф Ииеннм слаборос лость высокая продуктивность, позднее цветение, оржавленность и высокое качество плодов
Успенка слаборос лость, загушснность кроны, высокое качество и малый размер плодов.
Бирюзовая [(Триумф Омениы х Оливье) х (Жерпе х Макс Рея Барт-леО] красная локрови. окраска плодов- слаборослость, устойчивость к болезням
11сз«бу дка [(Жак Телье х Реале Туринская) х Бирюзовая] слаборослость
Краса КуОани слаборослость
■Фугурисзкя Жак Тел1.е \ Макс Ред ЬаршС! слабпрослосп., усгойчнносгь к болезням
Примечание: знаком * оIмечены сорта- доноры
Углубленное изучение наиболее перспективных элитных форм позволило стать соавтором 7 новых сортов: Бирюзовая, Деканка Майкопская, Соната и других, превосходящих районированные сорта по устойчивости к грибным болезням, удельной продуктивности, качеству плодов, что обусловило высокую экономическую эффективность их возделывания (Бандурко, 1989, 1994, 1996; Бандурко, Туз, 1992; Туз, Бандурко, 1992). Проходят Государственное сортоиспытание Деканка Майкопская (1985) и Бирюзовая (1986).
3. Характеристика районированных и новых перспективных сортов груши (элитный сад МОС ВИР, 10-20-летние деревья)
. Плоды
Макси-
Сорта мальное пораже- Средний Нор- период потребления сред- дегус-тацио
ние, балл урожай ма рента няя масса н ная оценка
бурой пятнистостью в пе- бельно начало конец г вкуса
ж ресче- сти, % балл
• о Э ' о, сб с те на 1 га, т
Л е т н и е
Вильямср 4 4 9,4 26,5 31.VIII 12.1Х 163 4,8
Малиновая** 3 2 10,5 43,1 25.УП Ю.УШ 105. 4,6
Краса Кубани* .2 2 11,2 46,2 их 25.IX 200 4,6
О с е н н н е
Бере Боек р 4 4 7,8 27,1 26.IX 19.X 153 4,8
Голубка* 2 2. 16,4 59,0 10.1Х ю.х 170 4,7
Предгорная** 2 •з 11,3 51,1 З.Х 7.XI 160 4,5
Прнкубан- 3 3 13,5 58,3 20.1Х 12.Х 130 4,5
екая**
Соната** 2 2 11,5 72,0 6.1Х 19.IX 220 4,8
Чайка* 2 3 14,3 45,0 ■ 5.IX 20.IX 140 4,8
Сильва* 3 2 12,3 49,5 10.Х зо.х 298 5,0
3 и мни е
Кюре г 3 2 5,1 18,0 27.Х 21.ХИ 175 3,7
Амазонка** 2 I 15,1 65,9 15.XII 10:11 250 4,5
Бирюзовая** 2 2 18,5 96,3 П.Х 20.ХП 234 4,5
Деканка Май- 3 3 7,8 ' 35г8 16.XI 25.XII 186 4,8
копская**
Незабудка* 1 2 10,7 86.1 15.1 27.111 210' 4,5 :
Веснянка* • 3 3 7.8 38,6 9.11 21. IV 187 4,8
Примечание: * - сорта, выведенные и рапсе выделенные А. С. Тузоб» Г
**- сорта, выделенные при участии автора *- сорта, выведенные автором
■ р - районированные сорта
Продолжена работа по созданию новых сортов интенсивного типа с комплексом хозяйственно-ценных признаков: в 1980-1996гг. проведены скрещивания по 234 комбинациям, получено более 38 тыс. гибридных семян, выделено 87 элитных форм и 4 сорта (Голубка, Краса Кубани, Незабудка, Футуристка) (табл. 3). Изучена перспективность селекционного использования этих и некоторых других новых сортов. Установлено, что в потомстве красноплодных сортов Бирюзовая, Краса Кубани, Незабудка, Футуристка, полученных с участием донора антоциановой покровной окраски Макс Ред • Бартлет(ген С), при их скрещивании с сортами, не имеющими покровной окраски плодов, наблюдается 50-62% сеянцев с окрашенными листьями. По данным Седова (1977) этот признак тесно коррелирует с окраской плодов. В отличие от исходного сорта Макс Ред Бэртлет, который являйся нестабильным мутантом, указанные сорта не имеют этого недостатка, более устойчивы к болезням и зимостойки, разнообразны по срокам созревания, поэтому их использование в селекции более перспективно. Следует отметить также, что в потомстве этих сортов наблюдается 50-78% слаборослых сеянцев, и 19-53% сеянцев, устойчивых к грибным болезням, что увеличивает их селекционную ценность (табл. 3). Указанные сорта также эффектив- ' Но использовались нами в качестве генетических маркеров'при проверке гипотезы о проявлении апомиксиса у вида P. pollweria L. Проведен гибридологический анализ сеянцев, полученных от дигибрид-ных '¿крещиваний 1980-1982 г., что позволило выделить сорта Обнльнмч Туза и Жак Телье с достоверным отрицательным эффектом ОКС и рекомендовать их в качестве доноров слаборослости (Бандурко, 1986).
Выводы
1. Многолетнее комплексное изучение наиболее крупной в России мировой коллекции груши, представленной видами, разновидностями, формами, отечественными и зарубежными сортами (1170 образцов), позволило установить широкую амплитуду изменчивости большинства морфологических признаков и биологических свойств генофонда рода Pyrus L. и их связь с вопросами эколого-географпчсского происхождения. • ..
2. Провиденное изучение диагностических признаков цветков и . плодов видового разнообразия рода Pyrus L., в том числе, форм Р.
caucasica Fed., P. salicifolia Pall, P. elaeagnifolia Pall., P. pyraster
Burgsd., собранных с нашим участием в результате экспедиционного обследования очагов наибольшего распространения груши в центрах происхождения (Кавказ, Крым), служит Дополнительной характеристикой при описании видов:
3. Обобщение многолетних данных фенологического изучения видов и сортов груши позволило определить закономерности прохождения фенологических фаз в зависимости от среднесуточных и суммарных положительных температур межфазных периодов. У различных по происхождению групп начало и продожительность цветения в существенной степени зависят от Тер. (г =. - 0,72 и -0,64).
4. Анализ генетического происхождения сортимента груши, проведенный наМи, доказывает недостаточное использование богатейшего генетического потенциала рода Pyrus L. в качестве исходного материала для селекции. Широко используются немногие сорта
. (Бере Боек, Любимица Клаппа, Лесная Красавица, Вильяме, Деканка дю Комис) и виды ( P. ussuriensis Maxim., P. pyrifolia (Burm.) Nakai). Не нашли селекционного применения иммунные к грибным, бактериальным и . микоплазменным заболеваниям восточные- виды P.calléryana, P. betulifoliaBunge, P. phaeocarpa Rehd. и наиболее засухоустойчивые жаростойкие западные виды P. salicifolia Pall., P. elaeagnifolia'Pall., P. nivalis Jactj. -
5. Впервые разработанная модель оптимального сорта груши для южной зоны промышленной культуры является вкладом в развитие учения Н. И. Вавилова о системном подходе к подбору родительских пар для гибридизации, предлагая решение селекционных задач на
: основе принципа ко'мплементарности признаков и с учетом эколого-географической отдаленности родительских форм.
6. Всесторонняя оценка генофонда груши позволила отобрать генотипы, наиболее гомеостатичные ' и сбалансированные по комплексу приоритетных признаков: слаборослости (Обильная Туза, Жак Телье и др.), продуктивности (Дружба, Китайская 13, Napoca и другие), партенокарпчи (Скороспелка из Треву, Зарница), высокого
' качества плодов (Сильва, Карима), антоциановой покровной окраски (Бирюзовая, Незабудка); высокого содержания компонентов биохимического состава (Альянс, Сильва), устойчивости к 1-рибным бо-i лезням ( Бирюзовая, Соната, Magness, Китайская 13), зимостойкости, ( Аньли, Бере Гарди, Жозефина Мехельнская), позднего начала цветения (DubelleKraftpear) с крайней степенью выраженности каждо-
го и рекомендовать - их в качестве генетических источников^для использования в селекционных программах различных регионов. Выделены источники комплекса признаков. Полученные данные являются основой для создания признаковых коллекций и базы данных рода Pyi'us L
7. Анализ гибридного фонда МОС ВИР, созданного с нашим участием, позволил выделить доноры слаборослости Обильная Туза, Жак Телье, и селекционно проверенные источники Жерве, Колет, Триумф Виенны (слаборослость, скороплодность, высокая продуктивность хорошее качество плодов); Бирюзовая, Бордовая, Краса Кубани, Незабудка, Футуристка (антоциановая покровная окраска плодов, слаборослость).
8. Эффективность использования выделенных доноров и источников подтверждена созданием на МОС ВИР разнообразия новых селекционных сортов. Из них с нашим участием (15 %) получено 7: Бирюзовая, Деканка Майкопская, Соната, Амазонка, Малиновая и другие. Сорта Бирюзовая и Деканка Майкопская проходят Государственное сортоиспытание. Нами выведено 4 новых сорта, из которых наиболее перспективными для производства являются Голубка и Незабудка. Результаты станционного сортоизучения доказывают эффективность возделывания указанных новых сортов на Северном Кавказе.
9. Обоснованы и реализованы основные направления использования видового потенциала рода Pyrus L. Выделенные и выведенные гибриды F: и Fj бекроссныч поколений высококачественных сортов P. communis L. с видами Китайско-японского генцентра (P. pyrilolia (Burm.) Nakai, P. bretschneideri Rehd., P. betulifolia Bunge, P.uyematsuäna Makino) рекомендованы в качестве промежуточного звена для дальнейшей селекции на иммунитет; гибриды Fi, Fi и Fj, полученные с участием видов Переднеазиатского генцентра (Р.
■ saticiiblia Pall., P. nivalis Jacq., P. elaeagnifolia Pall. - для селекции Ha засухоустойчивость и слаборослость; гибриды Fi P. pollweria х P.comniunis - для селекции на позднее цветение. Выделены слаборослые формы ксерофнтиых видов P. salicifolia Pall., P. elaeagnifolia Pall, и гибриды P. pyrilolia x P. rcgelii, перспективные для селекции универсальных подвоев.
, 10. Изучены возможности интродукции на Северный Кавказ многих новых зарубежных сортов. Установлено, что основным ли-
митирующим фактором является восприимчивость их к грибным заболеваниям. Выделены наиболее перспективные сорта: летние -Trapesiza, Napoca; осенние - Magness, Merton Pride; зимние - Verna. Доказана целесообразность возделывания в предгорной зоне лучших восточно-азиатских сортов для получения экологически чистой продукции.
II. Впервые проведенный анализ значения мировой коллекции ВИР в селекционном совершенствовании сортимента груши различных регионов России и СНГ показывает ее большую роль для практической реализации проблемы освоения и расширения генетических ресурсов селекции, связанной с необходимостью обогащения сортового генофонда за счет привлечения разнообразных генотипов, в том числе, дикорастущих видов с наибольшей степенью выраженности многих биологических признаков.
Рекомендации по использованию результатов исследования.
1. Перспективным для Государственного испытания на Северном Кавказе является сорт Соната, осеннего .срока созревания, превосходящий районированные сорта по устойчивости к болезням,, товарным и потребительским качествам плодов.
2. Для Широкого производственного испытания в южной зоне плодводства России выделены новые интродуцированные и отечественные сорта интенсивного типа, с высокой адаптацией к неблагоприятым условиям произрастания, обладающие комплексом ценных хозяйственно-биологических признаков: летние - Napoca; осенние - Голубка, Magness, Meton Pride, Сильва; зимние - Амазонка, Незабудка. Для фермерского и любительского садоводства в этом же регионе рекомендуются сорта: летние -Восточная Золотистая, Краса Кубани, Малиновая, Шинсуи; осенние - Китайская 13, Предгорная, Прикубанская, Чайка; зимние - Сударыня.
3. Для возделывания в экологически безопасных зонах Северного Кавказа и Черноморского побережья, где применение ядохимикатов запрещено, рекомендуем сорта западно-европейского подвида с комплексной устойчивостью к, грибным болезням: летние - Малинок вая, Ласточка; осенние - Конференция, Magness, Merton Pride* Сона-' та, Уиллард; зимние - Амазонка, Бирюзовая, Незабудка ; десертного^" назначения, а также лучшие сорта восточно-азиатской группы: лет-
ние - Восточная Золотистая, Козуи, Шинсуи; осенние - Дунголи, Китайская 13; зимние-Дружба, Китайская 7, Китайская 16, Поли.
4. Научно-исследовательским и опытным учреждениям, селек-центрам предлагаются выделенные и изученные в процессе настоящего исследования доноры слаборослости Обильная Туза, Жак Те-лье и источники ценных биолого-хозяйственных признаков, в том числе, полученные с участием дикорастущих видов различных ген-центров происхождения рода Pyrus L.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Туз А. С., Бандурко И. А., Шестопалько Т. В. Слаборослый сорт груши Обильная II Резервы растениеводства. - Майкоп, 1980. - Вып. 2. - С. 39-42.
2. Бандурко И. А. Выделенные из коллекции слаборослые сорта груши // Резервы растениеводства. - Майкоп, 1981.-Вып. 3.-С. 14-16.
3 Бандурко И. А. Восприимчивость к парше слаборослых, сортов груши // Бюп./ВИР. - 1982. - Вып. 126. - С: 25-27.
4. Туз Л. С., Бандурко И. А. Исходный материал для селекции груши интенсивного типа //Докл. Всесоюз. науч.-техн. конф. - М, 1984. - С. 124-126.
5. Бандурко ¡1. А. Качество плодов у детерминированных сортов груши '// Тр. прикл. бот., ген. и сед. - 1986-Т. 101.-С. 62-66.
6. Куренной В. П., Люкс А. А„ Бандурко И. А. Груши березолистная и сирийская, - опылители десертных сортов Ц Садоводство и виноград. Молдавии. -1986. - №12 -С. 60.
Бандурко И. А. Особенности'биологии и хозяйственная ценность слаборослых соргов груши в условиях Северного Кавказа // Авгореф. диссер....канд. с. х. наук. - Ленинград, 1986. - 18 с.
8. Бандурко 11. А. Особенности биологии и хозяйственная ценность едаборос-дых сор той груши н условиях Северною Кавказа// 1'укошкь днесерта-
. шт...канд. с: х, наук. - Ленинград, 1986. - 178 с.
9. Куренной В. II., Люкс А. А. Бандурко И. А. Семенная продуктивность меточных деревьев перспективных подвоев груши II РЖ Плод, и субтр. культ. Виноград. - 1988. - №6. - С. 8.
10.Куренной U.M., Куренной В.Н., Люкс А. А., Бандурко H.A. Продуктивноегь маточно-семснных деревьев груши II СадоводсгЬо н виноградарство. - 1989. г Nail. - С. 38-40. '
И.Бандурко И. А. Выделение позднеспелых слабороелыч сортов груши II Селекция и сорютученне семечковых кулыур на Северном Кавказе. - Новочеркасск, 1ЧЙ9. - С. 107-109. . '" 12.1>аидурко II. А. Новый поздний сорт груши - Дскапка Майкопская II Краснодар, Ц1ГП1 № 340-8'). , ■
13.Бандурко II. А. Новый сорт груш« - Сильна II Краснодар, ЦНТ11 № 8-90.
14.|>андурко H.A.Новый сорггрушн-Ьиркгюпая II Краснодар. Ц11ТИ Nb 161-91,
15.Туз А. С., Бандурко И. А. Груша (Дикорастущие формы и межвидовые гибриды) // Каталог мировой коллекции ВИР. - Л .,1991. - Вып. 588. - 62 с.
16.Туз А. С., Бандурко И. А., Барсукова О. Н. Груша (Источники хозяйственно-ценных признаков Для использования в селекции) II Каталог мировой коллекции ВИР. - Л., 1991. - Вып. 509. - 90 с.
,17.Туз А. С., Бандурко И. А. Генофонд груши, перспективный для селекции на ограниченный объем кроны П Тр. по прикл., бот. ген. и сел. - 1992. - Т. 146. -С. 49-54.
18.Бандурко И. А., Туз А. С. Красноплодныс груши. - Садоводство и виноградарство. - 1992. - М) 9-10. - С. 21-22.
19.Туз А. С., Бандурко И. А. Паспорт донора слаборослослости Обильная Туза. - С.-П., 1992. - С. 21.
20.Туз А. С., Самородов В. Н„ Бандурко И. А. и др. Способ предварительной оценки регулйрования роста у сортов груши гибереллином. - А. с. № 1475540.
21.Бандурко И. А. Исходный материал для отдаленной гибридизации груши II Тез. докл. на секции садоводства РАСХН. - Орел, 1993. - С. 9.
22.Бандурко И. А. Особенности строения кроны у слаборослых сортов груши II Садоводство н виноградарство. - 1994. - №2. - С. 7-9.
23.Туз А. С., Бурмистров Л. А., Бандурко И. А. Груша (Список новых сортов) // Каталог мировой коллекции ВНР. -С.-П., 1994. - Вып. 657. - 81 с.
24.Бандурко И. А. Новые перспективные сорта груши // Перспективы возделывания плодовых, ягодных, субтропических культур и чая в республике Адь.1-
• геи.-Майкоп, 1994.-С. 56-58.
25.Барсукова О. Н., Туз А. С., Бандурко И. А., Мялик М.Г. Устойчивость к болезням восточно-азиатских видов груши и их использование в селекции Н Микология и фитопатология. - 1994. -Т.28. - Вып. 5.-С. 60-64.
26.Барсукова О. Н., Кочетков В. М., Бандурко И. А. Использование генофонда семечковых культур в качестве источников устойчивости при создании болезнеустойчивых сортов и видов // Производство экологически безопасной продукции растениеводства. - Пущино, 1995. - Вып. I. - С. 230-236.
27.Бандурко И. А. Новые сорта груши, перспективные для Северного Кавказа// Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции. (Тезисы межд. науч. конферен.). - Орел, 1996. - С. 19-21.
28.Бандурко И. А. Мутагенез у груши II Совершенствование сортимента и технологии возделывания груши (Тезисы Доклад, и выступл. на науч.-метод. конферен.) - Орел: ВНИИСПК, 1997. - С. 7 - 10.
29.Бандурко И. А. Ассортимент восточно-азиатских сортов груши II Производство экологически безопасной продукции растениеводства.. - Иущипо, 1997. -Оын. 3. - С. 88 - 91.
30.Ъапяурко И, А. Груша: современное состояние и перспективы подделывания . // Материалы I) научно-нрактческой конференции МГТИ: Экология и сель- . ское хозяйство. - Майкоп, 1997. - С. 42-43.
31.Барсукова О. Н. Туз А. С. Бандурко И. А. Сорта яблони и груши. комплексно-устойчивые к болезням (Каталог) - В печати.
Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Бандурко, Ирина Анатольевна, Санкт-Петербург
; ; (решение от
¿//W/l 9 Pf V.. No
:рисудил ученую степень /j
с
'Начальник уттпя вл р:ни я^В А К Россйл
\
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК
НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА
На правах рукописи
БАНДУРКО Ирина Анатольевна
УДК 634. 13:631.52
ГРУША (РУЯШ Ь.) . ГЕНОФОНД И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ
Специальность: 06.01. 05. - Селекция и семеноводство
ДИССЕРТАЦИЯ
на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1998
7. Роль мировой коллекции ВИР в создании новых сортов для раз-
личных регионов России и СНГ................................................................161
8. Межвидовая и внутривидовая гибридизация..........................................166
Выводы...............................................................................................................179
Предложения производству............................................................................184
Список использованной литературы.............................................................185
Приложение.......................................................................................................226
ВВЕДЕНИЕ
Груша - ценная плодовая культура, которую еще за 1000 лет до н.э. Гомер называл "даром богов". Плоды ее отличаются высокими вкусовыми достоинствами, пригодны для употребления в свежем виде и для переработки, обладают диетическими и лечебными свойствами, пользуются постоянным спросом у населения. Возделывается во многих странах северного и южного полушария с мягким климатом. Известно около 10 тысяч сортов груши, однако основу промышленного сортимента составляют немногие из них. Ежегодное мировое производство плодов груши около 10 млн. тонн. В благоприятных условиях ее урожайность составляет более 50 т/га, а продуктивность некоторых сортов достигает 1000 кг/дер.
В России груша еще не получила должного распространения; даже в самых благоприятных климатических зонах она выращивается в ограниченном объеме. Под этой культурой занято 16,9 тыс. га , а урожайность ее составляет 4-5 т/га. Это во многом связано с недостатками существующего сортимента: многие районированные сорта ела б ози м о сто йки и неустойчивы к болезням, что отрицательно сказывается на величине и качестве урожая. Повышение продуктивности груши и ее широкое распространение тесно связаны с выведением новых сортов, экологически приспособленных, с естественным сдержанным ростом дерева, с кроной, пригодной для механизированного ухода, скороплодных, урожайных, с плодами высоких товарных, пищевых и технологических качеств.
На начало 1992 г. селекцией груши в СССР занимались в 48-ми научных учреждениях, из них в России - в 24-х (Каталог ВИР "Груша"..., 1994). Получены многие новые перспективные сорта. Проведенный нами анализ их генетического происхождения показывает, что в гибридизацию вовлекаются немногие, преимущественно, районированные сорта, что ограничивает получение гибридов с заданными свойствами и вызывает сужение генетической основы сортимента. В селекции почти не используется генофонд дикорастущих видов, которые обладают максимальным
уровнем проявления биологически полезных признаков. Недостаточно внимания уделяется выведению слаборослых, полиплоидных и склонных к партенокарпии сортов, а также подвоев груши. Применение в селекции ограниченного набора сортов может привести к обеднению генетической основы сортимента. Поэтому для наибольшей эффективности селекционной работы необходим тщательный подбор исходного материала, основывающийся на определении генетической структуры количественных и качественных признаков, изучение закономерностей их наследования, а также широкое использование в гибридизации видового и сортового состава.
Цель нашей работы состояла в углубленном изучении видового и сортового разнообразия рода Ругиз Ь. сосредоточенного на Майкопской опытной станции ВИР и представленного дикорастущими видами, разновидностями, формами из основных центров происхождения и сортами отечественной и зарубежной селекции, для наиболее широкого и результативного его использования в селекционном процессе.
Проведенные исследования позволили:
- изучить степень использования генофонда груши в селекции и производстве;
- установить амплитуду изменчивости морфологических и биологических признаков видов и сортов груши, важных для систематики и селекции;
- подвести итоги многолетнего изучения мировой коллекции груши по срокам прохождения фенологических фаз, скороплодности и урожайности, качеству плодов, слаборослости, устойчивости к болезням и другим показателям, выделить генетические источники приоритетных признаков;
- определить потенциальную возможность и направления селекционного использования дикорастущих видов и форм груши, получить гибриды ¥2 и Р3 беккроссных поколений сортов с видами Р. рупГоНа (Вилл.)
Nakai, P. bretschneideri Rehd., P. betulifolia Bunge, P. uyematsuana Makino, P. salicifolia Pali., которые рекомендуется использовать в качестве промежуточного звена для селекции сортов, высокоадаптированных к условиям произрастания;
- отселектировать сорта интенсивного типа, высокоадаптированные к условиям произрастания, перспективные для возделывания в южной зоне плодоводства, 2 из которых проходят Государственное сортоиспытание.
Автор выражает искреннюю благодарность за оказанную научно-методическую и практическую помощь доктору с. х. наук А. С. Туз, доктору биологических наук В. В. Пономаренко, доктору с. х. наук Н. М. Пасько, доктору с. х. наук О. Н. Барсуковой, директору МОС ВИР А. Д. Барсукову, зам. директора МОС ВИР В. А. Семенову, кавд. биол. наук А. П. Аникеенко, научным сотрудникам Н. И. Пасько, С. Н. Котовой, лаборантам В. Ф. Умеренко, В. Г. Высоцкой, К. И. Фоченко, В. И. Стрельчен-ко.
1. УСЛОВИЯ. МАТЕРИАЛ. МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа выполнена на Майкопской опытной станции ВИР (МОС ВИР) в период с 1978 по 1996 гг. МОС ВИР расположена в предгорной зоне Северо-Западного Кавказа (Республика Адыгея), в 19 км южнее г. Майкопа в долине р. Шунтук, притока р. Белой. Коллекционные сады находятся на высоте 490 м над уровнем моря. Почвы светло-серые, горнолесные. Почвообразующие породы - выщелоченные карбонатные глины. Содержание гумуса в горизонте А] - 2%, но уже в подзолистом горизонте Аг- резко снижается до 1%, еще глубже - до 0,4%. Почва бедна доступными для растений формами азота и фосфора. Реакция почвенной среды кислая (рН в подпахотном горизонте снижается до 5,0).
Механический состав тяжелый, глинистый. В нижней части горизонта А объемный вес превышает 1,5 г/куб.см.
Средняя годовая температура составляет +10,4°С. Годовой ход среднемесячных температур таков: минимум (-1,4°С) в январе, максимум (+19,4) в июле; резкий подъем в апреле и снижение в октябре. Абсолютный максимум температуры воздуха достигает +39,8°С, что в отдельные годы, особенно при недостаточном выпадении осадков, вызывает ухудшение состояния деревьев. Абсолютный минимум температуры воздуха составляет -33,7° С. В отдельные годы наблюдается повреждение морозами плодовых деревьев, но в общем, зимы довольно мягкие.
Основную опасность для деревьев груши представляют частые весенние заморозки, от которых страдают генеративные почки и цветки. Продолжительность безморозного периода составляет около 200 дней. Снежный покров неустойчив. Высота его колеблется от 0,1 до 65 см, а в среднем составляет 20 см. При отсутствии снежного покрова наблюдается промерзание почвы на глубину до 40 см, однако повреждения корневой системы груши при этом не отмечалось.
Среднее многолетнее количество осадков составляет 804 мм, а в отдельные годы достигает 1000 мм. Выпадение их неравномерное, что иногда вызывает дефицит влаги в почве, а иногда - избыток ее. Максимум осадков приходится на июнь (104 мм), минимум - на февраль (42 мм).
Относительная влажность воздуха изменяется от 80% в декабре до 67% в августе и в среднем составляет 75% .
Материалом изучения служила наиболее крупная в России и СНГ коллекция (1170 образцов) сортов, дикорастущих видов и разновидностей груши Ругш Ь.
Создание коллекции начато в 1931 г. под руководством старшего специалиста отдела плодовых культур ВИРа Г. А. Рубцова. При его активном участии и за короткий срок были собраны многие сорта, имеющиеся в насаждениях и питомниках Крыма, Украины, Белоруссии, областях Центральной России. Во время экспедиционных поездок на Кавказе и в Средней Азии (1935 - 1937 гт.) были привлечены местные сорта и дикорастущие виды. Значительное количество сортов груши поступило в 1934 - 1946 гг. из садоводческих фирм Германии, Италии, США. Это явилось результатом заграничных командировок специалистов ВИРа Н. В. Ковалева и Ф. Д. Лихоноса. Е. Н. Синская интродуцировала из Японии (Ботанический сад г. Киото) основные восточно-азиатские дикорастущие виды.
Работу по сохранению и изучению коллекций длительное время (1935 - 1962 гг.) проводила В. М. Драгожинская (1949а, 19496, 1964). Еще в 30-х годах Г. А. Рубцов и В. М. Драгожинская осуществили серию скрещиваний, включив в гибридизацию многие виды и сорта различных регионов мира. В результате были получены сорта и межвидовые гибриды, обладающие высокой устойчивостью к грибным болезням.
Большой объем работы провел А. С. Туз (1972а, 19726, 1972в, 1973а, 19736, 1978а, 19786, 1979, 1980, 1981,1983), изучавший коллекцию с
1960 по 1989 гг. Его экспедиционные обследования России, Украины и Кавказа значительно пополнили видовую коллекцию. А. С. Туз предложил оригинальную систематику рода Pyrus L., разработал классификацию сортов груши, выделил и отселектировал новые слаборослые сорта и сорта с ярко окрашенными плодами. Выделены источники хозяйственно-ценных признаков для использования в селекции. Значительное внимание уделялось пополнению коллекции новыми отечественными и зарубежными сортами.
Автор настоящей работы проводит изучение коллекций с 1978 года. В результате семи экспедиционных обследований ареалов P. caucasica Fed. и P. salicifolia Pall, в Закавказье и посещений научно-исследовательских учреждений России и стран СНГ в коллекцию привлечено 56 образцов. Многие новые сорта зарубежной селекции привлечены с помощью отдела интродукции ВИР (Бурмистров JI. А.)
В настоящее время коллекция груши МОС ВИР состоит из 1170 образцов (табл. 1.1, 1.2, 1.3), занимающих площадь 27,5 га. Каждый образец представлен тремя деревьями. В качестве подвоев использованы сеянцы P. caucasica Fed. Основной коллекционный сад посажен в 1965-1966 гг. по схеме 6 х 8 м. Элитный сад заложен в 1973-1974 гг. (5x7 м). Сады неорошаемые. Почва содержится под черным паром и залужением.
Таблица 1.1
Состав коллекции груши (МОС ВИР, 1995)
Группы Количество образцов
Виды 31
Разновидности 4
Формы 166
Межвидовые гибриды 36
Сорта 933
Таблица 1.2
Дикорастущие виды груши и их географическое происхождение
(МОС ВИР, 1995).
Название видов, Происхождение
разновидностей (по Жуковскому П.М., 1971)
Виды
P. aromatica Kikuchi et Nakai Китайско-японский генцентр
P. betulifolia Bunge а
P. bretschneideri Rehd. а
P. calleryana Decne. ((
P. hondoensis Nakai et Kikuchi i(
P. lindleyi Rehd. (i
P. ovoidea Rehd. а
P. phaeocarpa Rehd. с-.
P. pyrifolia (Burm.) Nakai «
P. serrulata Rehd. а
P. ussuriensis Maxim. а
P. uyematsuana Makino а
P. boissieriana Buhse Среднеазиатский генцентр
P. korshinskyi Litv. а
P. turcomanica Maleev а
P. amygdaliformis Vill. Переднеазиатский генцентр
P. caucasica Fed. а
P. complexa Rubtz. а
P. elaeagnifolia Pall. а
P. elata Rubtz. а
P. eldarica Gross. а
P. hyreana Fed. и
P. medvedevii Rubtz. а
P. pannonica Terpo а
P. pollweria L. а
P. pubescens Rubtz. а
P. salicifolia Pall. а
P. syriaca Boiss. а
Название видов, Происхождение
разновидностей (по Жуковскому П.М.,1971)
P. nivalis Jacq. Средиземноморский генцентр
P. pyraster Burgsd. Европейско-сибирский генцентр
P. rossica Danil. а
Разно видности
P. calleryana f. graciliflora
P. nivalis f. canaliculata
P. nivalis f. pallidifolia
P. nivalis f. danubialis
Таблица 1.3
Состав коллекции сортов груши (МОС ВИР, 1.01.1995)
Происхождение Количество сортов
Западная Европа 283
Франция 107
Бельгия 56
Италия 41
Дания 20
Голландия 25
Англия 16
Германия 18
Восточная Европа 32
Китай 39
США 45
Центральная Россия 38
Беларусь, Прибалтийские государства 6
Украина 33
Молдова 26
Происхождение
Количество сортов
Крым
35
Северный Кавказ
196
Центральный Кавказ и Закавказь
151
Государства Средней Азии
42
Дальний Восток России
7
Всего:
933
Изучение проведено согласно следующим методическим указаниям: Изучение устойчивости плодовых, ягодных и декоративных культур к заболеваниям (1972), Программа и методика изучения сортов коллекции плодовых, ягодных, орехоплодных культур и винограда(1970), Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур (1980), Изучение коллекции семечковых культур и выявлениесор-тов интенсивного типа (1986), Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Селекция груши (1995), Широкий унифицированный классификатор СЭВ(1986), Международный классификатор СЭВ (1989). Номенклатура таксонов согласована нами с Международным кодексом ботанической номенклатуры (1974) и русским изданием С. К. Черепанова (1995) "Сосудистые растения России и сопредельных государств". Сравнительная оценка сортов и видов по устойчивости к грибным болезням проведена совместно с доктором с, х. наук О. Н. Барсуковой на базе группы иммунитета МОС ВИР. Биохимические исследования плодов выполнены в лаборатории биохимии МОС ВИР (канд. с. х. наук Аникеенко А. П.), Оценка технологических качеств плодов дана лабораторией технологии МОС ВИР (науч. сотр. Пасько Н. И., Котов а С. Н.). Биометрическая обработка данных проведена по Б. А. Доспехову
2. ГЕНОФОНД ВИДОВ (ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ, СИСТЕМАТИКА)
Груша - Pyrus L. относится к семейству розановых - Rosaceae Juss., подсемейству яблоневых - Maloideae С. Weber. Родовые отличия груши находим в работах Г. А. Рубцова (1937), Ан. А. Федорова (1954), Е.Н.Синской (1969), П. М. Жуковского (1971), А. С. Туз (1983), С. А. Ост-рейко (1987):
• акропетальное зацветание, когда первыми в соцветии открываются нижние цветки, которые крупнее, тяжелее, чаще завязывают плоды, чем верхние;
в столбики (стилодии) раздельные, несросшиеся;
в мякоть плода содержит каменистые клетки (склероции);
в мякоть сочная, размягчается при созревании и приобретает коричневый оттенок;
• стенки гнезда завязи (эндокарпий) мягкие, перепончатые, пергамен-тообразные;
• в каждом гнезде завязи по две семяпочки;
© листья, цветки, плоды, семена содержат гликозид арбутин.
Род Pyrus L. довольно обширный. Описано 63 вида (Воронов Ю., 1924-1925; Рубцов Г. А., 1941; Федоров Ан. А., 1954, 1958; Васильченко И.Т., 1957), произрастающие на евроазиатском материке и на северо-западе Африки от 30° до 50° с. ш.
По Н. И. Вавилову (1926) первичный центр происхождения рода Pyrus L. - Восточная Азия, где и сейчас произрастают многие дикорастущие виды груши, обладающие большим резервом доминантных генов.
Достоверных палеоботанических сведений о времени возникновения рода Pyrus L. не имеется. Вполне вероятно, что его формирование
проходило позже основных родов подсемейства Maloideae: Sorbus L., Crataegus L., Malus Mill., о чем свидетельствует отсутствие представителей рода Pyrus L. на американском материке, тогда как представители вышеуказанных родов в большом количестве представлены во флоре Северной Америки, куда они проникли еще в третичном периоде, когда имелась сухопутная связь между азиатским и американским материками (Туз А. С., 1972а, 1983). Первичные формы рода Pyrus L., как полагает А. С. Туз (1983), произошли от общих с родом Malus Mill, предков, представителями которых являются древние восточно-азиатские виды яблони: М. yunanensis (Franch.) Schneid., М. kansuensis (Batal.) Schneid., в мякоти которых имеются каменистые клетки, как и у видов груши. У большинства восточно-азиатских видов родов Pyrus L. и Malus Mill, имеется также общий признак опадания чашелистиков и остропильчатые края листьев.
Все виды груши с опадающими чашелистиками, объединенные в секцию Pashia Koehne, сосредоточены в Восточной Азии. Наиболее примитивны виды P. betulifolia Bunge (груша березолистная) и P. calleryana Decne. (груша Калл ери). Их плоды очень мелкие, 1 - 2 г, с 2 - 3-х гнездной завязью, оржавленной кожицей, несъедобные. По мнению А. С. Туз (1983) эти виды не могли быть предметом окультуривания ввиду своей примитивности. S. Н. Lee (1948), A.Rehder (1949) отмечают,что в Центральном Китае произрастают виды P. pyrifolia (Burm.) Nakai (груша груш ели ст-ная, синоним - песчаная) и P. bretschneideri Rehd. (груша Бретшнейдера). Эти полиморфные виды включают формы как с мелкими, так и с довольно крупными съедобными плодами,имеющими 5 семенных камер, изредка с 3-х - 4-х - гнездными плодами. У P. bretschneideri Rehd. в отличие от других видов секции Pashia Koehne плоды неоржавленные или только частично оржавленные. Некоторые формы этого вида имеют приросшие чашелистики. В южном Китае (провинции Сычуань и Юнань ) и вдоль южных склонов Гималаев указан ареал P. pashia Hamilt. (груша пашия). Молодые растения этого вида имеют лопастные листья (Rehder А., 1949).
На севере Китая, в Приморском крае России и в Кореее произрастает вид P. ussuriensis Maxim, (груша уссурийская). К нему близки японские виды P. aromatica Kikuchi et Nakai (груша ароматная) и P. hondoensis Nakai et Kikuchi (груша хоньдойская) (Kikuchi А., 1924).
Во вторичных центрах видообразования груши - в Средней Азии и Средиземноморье произрастают виды секции Pyrus. Отличительные признаки этих видов - гладкая неоржавленная или частично оржавленная кожица плодов, приросшие чашелистики и слабозазубренные кр�
-
Бандурко, Ирина Анатольевна
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Санкт-Петербург, 1998
-
ВАК 06.01.05
- Биоресурсный потенциал груши кавказской (Pyrus caucasica Fed.) на горных склонах Республики Южная Осетия
- Совершенствование технологии выращивания посадочного материала груши с использованием новых клоновых подвоев рода Pyrus
- Биологическая оценка видов груши для использования их в целях селекции
- Биологическая характеристика и селекционная оценка восточно-азиатских сортов груши в условиях предгорной зоны Северо-Западного Кавказа
- Селекционно-биологическая оценка форм груши кавказской
