Репродуктивная биология некоторых декоративных видов лютиковых Предуралья

Усков, Николай Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивная биология некоторых декоративных видов лютиковых Предуралья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная биология некоторых декоративных видов лютиковых Предуралья"

Р Г Б ОД

У сков Николай Николаевич * ,) -кем г

1 и ШЗ с л J

П Г»0 "ТЛЧ'ТППи АО гтт ллгигт

I 1^111 ПШиИЛУ! 11/1

НЕКОТОРЫХ ДЕКОРАТИВНЫХ ВИДОВ

тп'гпт/'Лт IV ттпт? тта/1-» л тгт гт Л1и1ШЧ/иШЛ лгьд^гллол

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь - 1999

Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики растений Пермского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор В.А. Верещагина

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Переведенцева Л.Г.

кандидат биологических наук, доцент Зимницкая С.А.

Ведущая организация: Томский государственный университет

Защита состоится " 7 февраля 2000 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета К 063.59.09 в зале заседаний Ученого совета Пермского государственного университета, по адресу: 614600, г. Пермь, ул. Букирева, 15.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского университета.

Автореферат разослан декабря 1999 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

к. б. н., доцент

Н.Л. Колясникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В растительном покрове северного полушария большую роль играют растения семейства Ranunculaceae L. Это обширное семейство, насчитывающее свыше 2000 видов, включает растения с разными свойствами - ядовитые, лекарственные, инсектицидные и фунгицидные. Особую ценность представляют красиво цветущие декоративные растения. Они хороши в своем первозданном виде для непосредственного использования в культуре, и одновременно они перспективны для вовлечения в селекционный процесс. Лютиковые отличает высокий полиморфизм как вегетативных органов, так и цветков, лабильность способов опыления, обеспечивающая достаточно высокую семенную продуктивность, хорошо развитая способность отдельных видов к вегетативному размножению.

Дикорастущие лютиковые и сорта, полученные на их основе, в странах Западной Европы пользуются устойчивым спросом. Богатейшие ресурсы флоры Урала в этом плане практически не используются ни для непосредственного разведения, ни для селекции. Одна из главных причин, тормозящих использование дикорастущих многолетников для цветочного оформления - слабая изученность кх зколого-оиологпчссккх осооенностеи, декоративных качеств, способов размножения и приемов использования в зеленом строительстве (Паши-на, 1969).

Несомненно, декоративными являются многие виды Anemone L., Pulsatilla Mill., Trollius L. В России, и в том числе на Урале, численность их катастрофически сокращается. Интродукция редких растений может стать акцией их спасения.

Для оценки возможности сохранения в природной среде декоративных растений, которые в первую очередь подвергаются угрозе уничтожения, для разработки комплекса мер по их охране, для интродукции, а тем более для селекции, необходимо изучение каждого конкретного вида, прежде всего, его репродуктивной биологии. С другой стороны, создаваемые интродукционные коллекции исходных видов одного рода, - исключительно перспективный путь сохранения генофонда рода. Условия интродукции дают большую возможность для его всестороннего изучения и анализа. Для лютиковых это особенно актуально, во-первых, потому что нет полной характеристики репродуктивных процессов; во-вторых, это важно для таксономии, так как до сих пор нет удовлетворительной системы этого семейства, играющего значительную роль в растительном покрове Голарктики (Тахтаджян, 1987).

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучить особенности репродуктивной биологии и полиморфизм некоторых лютиковых Пермской области, включая охраняемые виды, перспективные для интродукции и селекции.

Для достижения этой цели необходимо было исследовать:

- состояние природных популяций и возможный полиморфизм особей, слагающих эти популяции;

- особенности цветения и опыления декоративных видов лютиковых, определить результативность этих процессов;

- эмбриологию видов, недостаточно изученных в этом отношении;

- возможности семенного и вегетативного размножения.

Также перед нами стояла задача создать коллекцию видов Anemone, Pulsatilla, Trollius в Ботаническом саду Пермского государственного университета.

Научная новизна. Впервые для ряда территорий Пермской области оценено состояние локальных популяций семи редких видов лютиковых: Anemone altaica Fisch, ex C.A.Mey., A. ranunculoides L., A. uralensis Fisch, ex DC., A. sylvestris L., Pulsatilla patens (L.) Mill., P. flavescens (Zucc.) Juz. и Trollius europaeus L., отличающихся декоративностью, перспективных для широкой интродукции и селекции. Исследованы проявления внутривидовой изменчивости в этих популяциях.

Проведено исследование цветения и опыления семи видов семейства Ranunculaceae. Изучена суточная ритмика цветения у четырех видов Anemone и двух видов Pulsatilla.

Впервые эмбриологически исследованы A. altaica, A. uralensis, P. patens и P. flavescens. Для A. ranunculoides и А. sylvestris получены данные, дополняющие их эмбриологическую характеристику.

Определены фертильность пыльцы, процент плодоцветения, семенная продуктивность и урожайность всех семи изученных видов, а также всхожесть семян и вегетативное размножение, все это важно при разработке вопросов интродукции и селекции.

Теоретическая и практическая ценность работы. Характеристика цветения и опыления - необходимый компонент программ по интродукции дикорастущих растений и охране редких видов в природных популяциях.

Данные по эмбриологии, полученные в ходе изучения семи видов лютиковых Предуралья, дополняют эмбриологическую характеристику представителей семейства Ranunculaceae. Установлено: развитие стенки пыльника по основному типу; симультанное образование тетрад микроспор; развитие зародышевого мешка по Polygonum-типу, наличие постамента и долго функционирующих полиплоидных антипод; двойное оплодотворение; нуклеарный сохраняющийся в зрелом семени эндосперм; недоразвитый зародыш. Эмбриологические сведения, как известно, используются и для решения вопросов приспособительной эволюции.

Изученные лютиковые имеют хорошо дифференцированные зародышевые мешки с крупными элементами, что делает их удобными модельными объектами при изучении женского гаметофита покрытосеменных в учебном процессе.

Результаты исследований имеют практическую ценность. Разработка мер охраны редких видов лютиковых, а также введение этих видов в культуру невозможно без учета особенностей их биологии размножения.

В практической работе при введении в культуру изученных декоративных видов следует учитывать особенности их семян. В спелом семени эндосперм занимает большую его часть, а зародыш на момент диссеминации слабо дифференцирован. Поэтому видам Anemone и Trollius требуется длительный период доразвития зародыша. Низкая всхожесть семян этих видов обусловливает предпочтение их вегетативного размножения при введении в культуру.

Данные по внутривидовой изменчивости изученных видов пополняют сведения о степени их полиморфизма и могут служить отправной точкой селекции.

Основные положения, выдвигаемые для защиты:

1. Изученные популяции полиморфны. А. altaica, А. ranunculoides, А. uralensis, Т. europaens отличаются широкой изменчивостью числа листочков околоцветника; Р. patens и Р. flavescens имеют полихроичные формы, А. altaica имеет клоны с отклонениями как в окраске, так и форме цветка. Исключение составляет А. sylvestris, которая характеризуется постоянством признаков околоцветника.

2. У изученных растений нет четкого разграничения тычиночной и пестичной фаз развития цветка. Они характеризуются наличием нечеткой дихогамии. Совпадение фаз в конце цветения не обеспечивает самоопыления, так как эти виды самонесовместимы.

3. Основным типом опыления изученных видов лютиковых является ксеногамия, осуществляемая насекомыми. Энтомофильность цветков, их характеризует: яркая окраска околоцветника, дружное и продолжительное цветение, дневной тип раскрывания цветков. Насекомых привлекает наличие в цветках пыльцы или пыльцы и нектара. Эффективность опыления всегда высока - пло-доцветение близко к 100 %.

5. Эффективному опылению способствует высокая фертилыюсть пыльцы, формирование которой протекает без нарушений. Лишь у некоторых видов отмечено наличие отдельных стерильных пыльников в андроцее.

6. Семяпочки ветрениц двух типов - рудиментарные и нормальные. Нормальные семяпочки прострелов и ветрениц анатропные, однопокровные, крас-синуцеллятные. Зрелый зародышевый мешок имеет ярко выраженную полярность. Все структуры мешка крупные, хорошо дифференцированные. Антиподы полиплоидные. Двойное оплодотворение протекает нормально для всех семи изученных видов. Эндосперм нуклеарного типа. Зародыш ко времени диссеминации слабо дифференцирован.

P. patens и P. flavescens следует осуществлять только через семена, так как их вегетативное размножение отсутствует, а пересадка не удается.

Работа выполнена в соответствии с программой научных исследований кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета "Репродуктивная биология хозяйственно важных, редких и исчезающих растений", научный руководитель - доктор биологических наук, профессор В.А. Верещагина. Исследования кафедры координируются РАН РФ и являются составной частью программы "Проблемы общей биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов" по направлению "Проблемы изучения, охраны и рационального использования растительного мира".

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на конференции "Проблемы региональной Красной книги" (1997, г. Пермь) и на региональной конференции молодых ученых "Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии" (1999, г. Пермь).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 работы, 2 находятся в печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список использованной литературы содержит 187 названий, в том числе 22 на иностранных языках. Работа изложена на 144 страницах, содержит 13 таблиц и 42 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор литературы состоит из 4 разделов. В разделе 1 рассматривается морфология цветков лютиковых, особенности цветения и опыления у представителей этого семейства. Отмечается гетеробатмия в морфологии видов сем. Ranunculaceae, в том числе многих структур цветка. У представителей семейства достаточно распространена дихогамия (Залевская, 1969; Агапова, 1980; Гриикевич, 1988; Климентенко, 1990; Павлова, 1990; Барыкина, Чубатова, 1997). В основном это перекрестно-опыляемые, энтомофильные растения, хотя есть виды с факультативным самоопылением и виды - апомикты (Агапова, 1980; Иванова, 1968,1971).

В разделе 2 рассматривается полиморфизм лютиковых. Ряд авторов (Гордягин, 1920; Таршис, 1985; Шмидт, 1968; Чупов, 1972; Князев, 1995; Па-понова, 1990 и др.) свидетельствуют о высокой внутривидовой изменчивости некоторых лютиковых на Урале, а именно широком варьировании числа листочков околоцветника и полихроизме. Полиморфизм делает трудными для систематического изучения виды Anemone L., Pulsatilla Mill, и Trollius L. (Doroszewska, 1974; Зиман, 1983; Павлова, 1990; Овеснов, Чугайнова, 1997). Детальное исследование внутривидовой изменчивости необходимо для разработки системы лютиковых и решения практических вопросов интродукции и охраны растений (Таршис, 1985).

Рассматривается слабое интродукционное использование лютиковых в России. В то же время анализ каталогов двух западных семеноводческих фирм свидетельствует о широком использовании таких растений в озеленении и селекции на Западе. Список вовлеченных в озеленение видов лютиковых и созданных на их основе сортов там ежегодно увеличивается.

Раздел 3 посвящен рассмотрению эмбриологических особенностей представителей сем. Ranunculaceae.. Отмечается широкая вариабельность в развитии эмбриональных структур (Кордюм, 1957-61, Bhandari, 1968 и др.). Приводится классификация Бессея (Bessey, 1898) для плодолистиков в пределах семейства лютиковых. Описаны отличия в оплодотворении ряда представителей Anemone L. в разных частях их ареалов. В некоторых популяциях этих ветрениц обнаружена "семенная стерильность", как следствие нарушений в развитии нормального триплоидного эндосперма (Ünal, 1978; Trela-Sawicka, 1975). В то же время в других частях ареала наблюдается нормальное двойное оплодотворение (Иоффе, 1968, 1971).

В разделе 4 рассматриваются особенности семенного размножения лютиковых, обусловленные доразвитием зародыша после диссеминации (Бутузо-ва, 1999). Эти и другие проблемы являются факторами, сдерживающими коммерческое использование ряда декоративных лютиковых (Псгрег, Roberts, 1S85 и др.). Помимо этого, семенное возобновление у некоторых представителей семейства подавлено (Bothmer ets., 1971; Агапова, 1980; Барыкина, 1995). Зачастую высокой фактической семейной продуктивности сопутствует низкое семенное возобновление (Папонова, 1990; Doroszewska, 1990). При этом в морфологической эволюции лютиковых четко прослеживается тенденция к усилению вегетативной подвижности (Барыкииа, 1995).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Вторая глава состоит из двух разделов. В разделе 1 описаны объекты изучения, Anemone altaica Fisch, ex C.A.Mey., A. ranunculoides L., A. uralensis Fisch, ex DC., A. sylvestris L., Pulsatilla patens (L.) Mill., P. ßavescens (Zucc.) Juz. и Trollius europaeiis L. Они имеют различный статус редкости, по-разному представлены во флоре Пермской области, все являются декоративными видами с сокращающимся ареалом. Из них Pulsatilla patens, P. flavescens и A. uralensis занесены в Красную книгу Среднего Урала, а последний вид и в Красную книгу РСФСР. Ветреница лесная подлежит охране по постановлению Пермского облисполкома от 1981 г. Ветреницы алтайская и лютиковая, купальница европейская, по данным литературы (Горчаковский, Шурова, 1982; Князев, 1982; Кучеров, Мулдашев, Галеева, 1987), также являются редкими. Изученные местонахождения этих видов находятся в черте г. Перми или на значительном от нее удалении.

В разделе 2 описываются методики, использованные в исследовании.

Наблюдения и сбор материала проводили в 1997-1999 гг. на территории заказника "Предуралье" (Кишертский район), в окрестностях деревень Боль-

шое Савино и Пашня Пермского района и в сосновом бору Кировского района г. Перми.

Состояние популяций оценивалось по двум параметрам: первый - плотность популяции, второй - характер распределения особей по площади локальных местообитаний. У видов, внесенных в Красную книгу Среднего Урала, определялась численность. Учитывались также характер угнетающих воздействий на развитие популяций и жизненность растений (Голубев, Молчанов, 1978; Денисова, Никитина, Заугольнова, 1986).

Фенологические работы проводились с учетом работы И.Д. Юркевича, Д.С. Голод, Э.П. Ярошевича (1980).

В основу антэкологических наблюдений была положена методика

A.Н.Пономарева (1960). Для выявления возможности самоопыления отдельные цветки или целые растения изолировали нетканым синтетическим материалом "лутрасил".

Фертильность зрелых пыльцевых зерен исследовали на временных аце-токарминовых препаратах (Паушева, 1970). Зрелость рылец определялась визуально и на временных препаратах окрашиванием сосочков ацетокармином. Пыльцевые трубки окрашивали ацетокармином на временных препаратах (Методические указания.., 1981). Фиксация материала и изготовление постоянных препаратов велись по общепринятым методикам (Паушева, 1970). Всего сделано и проанализировано 850 временных и 500 постоянных препаратов. Препараты изучались с помощью микроскопа Eduval и МБИ-6. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-7. Фотографии в природе сделаны с помощью фотоаппарата "Зенит TTL" и пленки "Kodak- 200".

Семенную продуктивность определяли по методикам, предложенным

B.И. Вайнагий (1990, 1992). Урожайность подсчитывали аналитически (Денисова, Никитина, Заугольнова, 1986).

Лабораторная всхожесть семян ветрениц определялась в 1998-1999 гг. в три срока: сразу после созревания семян, в октябре и в феврале. Постановка опытов проводилась согласно ГОСТ 24933.0-81 (1981). Свежесобранные семена прострелов и купальницы высевались по 50 штук на влажный фильтр. Для определения полевой всхожести свежесобранные семена высевали на гряды. Для вегетативного размножения использовали корневища.

Проведена статистическая обработка материала (Зайцев, 1990). Дисперсионный анализ данных проведен с помощью программы Supercalc-4.

Глава 3. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ДЕКОРАТИВНЫХ ЛЮТИКОВЫХ ПРЕДУРАЛЬЯ

Виды рода Anemone L.

Изученные популяции A. altaica, A. uralensis и А. sylvestris характеризуются пятнистым распределением особей по площади местообитаний, у А. ranunculoides - равномерным. По своему значению в жизни фитоценоза ветреницы относятся к сезонным доминантам. Изученные популяции страдают от

сбора цветов и вытаптывания или выпаса скота. На 1 м2 площади популяции приходится от 15 генеративных побегов у А. sylvestris до 3 5 - у А. ranunculoides. В целом, при отсутствии усиления антропогенного воздействия состояние популяций всех четырех видов ветрениц, за исключением популяции А. altaica около д. Б-Савино, можно оцепить как вполне благополучное.

Морфология цветка. Полиморфизм. А. altaica, А. uralensis и А. ranunculoides представляют собой безрозеточные, а А. sylvestris - полурозеточ-ный, короткокорневищные придаточнокорвевые травянистые поликарпики (Зиман, 1985).

Цветки ветрениц актиноморфные, с простым околоцветником, многочисленными тычинками и пестиками, расположенными по спирали. Цветки яркие, без нектарников, у А. altaica и А. sylvestris с приятным запахом.

Изменчивость А. altaica, А. uralensis и А. ranunculoides проявлялась в колебании числа листочков околоцветника (табл. 1), а у А. altaica еще в форме цветка и в окраске нижней стороны листочков околоцветника. У всех трех видов обнаружены махровые клоны; у А. altaica клоны с цикламеновидными цветками и клоны с розовой окраской нижней стороны листочков околоцветника. Околоцветник А. sylvestris обладает постоянством вышеперечисленных признаков.

Особенности цветения и опыления. В конце апреля - начале мая зацветает А. altaica, за ней практически одновременно зацветают А. ranunculoides и А. uralensis, последней зацветает А. sylvestris - в конце мая - начале июня.

Средняя длительность цветения отдельного цветка у изученных видов ветрениц составляет 14 дней. У А. sylvestris и А. altaica цветки одиночные. А А. ranunculoides и А. uralensis имеют по 2-3, редко 4, цветка в соцветии. Цветки в таких соцветиях раскрываются базипеталыю. Высокая декоративность отдельных клонов А. altaica, А. ranunculoides и А. uralensis, а также куртинок А. sylvestris сохраняется в среднем 21 день. Еще столько же клоны эфемероидных ветрениц декоративны за счет зеленых листьев; затем созревшие семена рассеиваются, а надземные органы отмирают. Ветреница лесная декоративна до осени, т.к. сохраняет листья.

В поступательном ходе развития цветка ветрениц мы выделили 4 стадии: плотный бутон, рыхлый бутон, раскрытый цветок и увядающий цветок. На ночь и во время дождя цветки ветрениц закрываются и поникают. Смыкание листочков околоцветника происходит в 17-18 часов.

К моменту раскрытия цветка пыльца у всех изученных видов ветрениц полностью сформирована. Пыльники вскрываются, но рыльца еще не готовы к ее восприятию, то есть, цветки проявляют себя как протерандричные. Как у многих протерандричных лютиковых, тычинки плотно укрывают созревающие пестики. Тычиночная фаза цветения длится в среднем 3-6 дней. Пестики созревают на 3-5 день цветения. Рыльца пестиков в это время отгибаются наружу. Поверхность рылец несколько увеличивается, меняет цвет от зеленого до белого или становится полупрозрачной. К моменту созревания пестиков не все

Таблица 1

Варьирование числа листочков околоцветника в цветке у изученных видов лютиковых

Название вида количество цветков, п классы по количеству листочков околоцветника в цветке среднее число листочков М + ш коэффициент вариации С,%

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

А. altaica 200 - - - 3 18 129 21 13 9 5 3 - - - 9,43 ± 0,05 0,53

А.ranunculoides 375 - 198 146 23 5 1 1 1 5,50 ±0,06 0,37

А. uralensis 50 - 47 3 1 - - - - - - - - - - 5,10 ±0,05 0,13

А. sylvestris 100 - 100 5 -

Р. patens 114 1 2 111 - - - - - - - - - - - 5,96 + 0,02 0,05

Р. flavescens 752 6 36 709 1 5,94 ± 0,01 0,08

Т. europaeus* 100 2 16 36 28 .12 2. 2 - 2 11,62 ±0,14 1,92

*подсчитывались чашелистики

тычинки успевают отпылить, то есть, по морфологическим признакам проте-рандрия не является строгой, возможна автогамия.

Вопрос о возможности автогамии у ветрениц является спорным. Для решения этого вопроса в 1997-1999 гг. мы проводили изоляцию всех 4 видов (в повторах по 50 генеративных побегов). Плоды на изолянтах не завязываются, отсюда можно заключить, что автогамия у данных видов маловероятна.

Искусственное самоопыление А. altaica, А. ranunculoides и А. uralensis показало, что своя пыльца прорастает на рыльце пестика, но пыльцевые трубки не обнаруживаются в проводящей ткани столбика. Семена при таком опылении не образуются. Возможно, это проявление гаметофитного типа самонесовместимости. Что подтверждает имеющиеся данные о гаметофитной самонесовместимости у некоторых ветрениц (Trela-Sawicka, 1975; Douglas, Cruden, 1994).

Таким образом, у исследованных видов ветрениц возможность самооплодотворения исключают два фактора. Первый - дихогамия, второй - самонесовместимость. Дихогамия при наличии самонесовместимости не играет роли.

Наблюдения за суточным ходом раскрывания цветков ветрениц были сделаны в 1997-1999 гг. в дни начала массового цветения. Ветреницы обладают дневным ритмом цветения. Раскрывание цветков происходит в светлое время суток. Интенсивность раскрывания, незначительная в утренние часы, постепенно увеличивается к полудню, достигает максимума с 13 до 14, после чего постепенно снижается и к 16~11 чз.сзм полностью прскрзгцистся

В природных популяциях ветрениц в качестве опылителей были зарегистрированы представители отрядов Diptera и Hymenoptera. Среди посетителей цветков ветрениц отмечены трипсы, муравьи и пауки.

Энтомофильный облик цветков, близкое и доступное расположение цветков в куртинках, а также дружное зацветание клонов и длительное цветение каждого цветка способствует перекрестному опылению насекомыми и высокому завязыванию плодов.

Образование плодов наблюдается в 96-100 % цветков. Несколько ниже плодоцветение - 96 % - у А. altaica, зацветающей в конце апреля, и 98-99 % - у остальных видов, цветущих в более поздние сроки, - наблюдалось в 1998 г., что, по-видимому, связано с затяжными возвратными заморозками в мае того года. В 1997 и 1999 гг. в популяциях А. altaica, А. ranunculoides, А. uralensis и А. sylvestris отмечены лишь единичные увядающие цветки, у которых не было ни одного плодика.

Особенности эмбриологии. Мы изучили эмбриологию А. ranunculoides, А. sylvestris, А. altaica и А. uralensis. В ходе изучения мы не обнаружили принципиальных отличий в развитии эмбриональных структур этих четырех видов.

Пыльник ветрениц четырехгнездный, экстрорзный. Закладка пыльника, развитие его стенки и образование микроспор происходит осенью, что соответствует данным Л.Д.Ефремовой (1968) по А. ranunculoides. Стенка зрелого пыльника у изученных видов состоит из эпидермиса и эндотеция. Тетрады микроспор тетраэдрические. Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные, свободно

лежат в гнезде пыльника. Пыльник может содержать как одноклеточные, так и двуклеточные пыльцевые зерна.

У всех четырех видов отмечены отдельные стерильные пыльники с аномально развитой стенкой, не имеющей обычного фиброзного эндотеция. Вместе с тем общая фертильность пыльцы достаточно высокая от 71,26% у А. altaica до 96,40 % у A. uralensis.

Изученные ветреницы, как и большинство лютиковых, имеют апокарпный гинецей. Таксономисты считают, что каждый плодолистик Anemone имеет одну семяпочку (Юзепчук, 1937). Но еще Bessey (1898) отметил у некоторых видов ветрениц наличие одной или нескольких рудиментарных семяпочек помимо основной - фертильной.

Семяпочки изученных видов ветрениц также двух типов: одна нормально развивающаяся, фертильная, располагающаяся в базальной части завязи, и несколько рудиментарных, расположенных в медиальной или апикальной части завязи. Таких семяпочек может быть от 1 до 6. Иногда плодолистики не содержат рудиментарных семяпочек. Наличие рудиментарных семяпочек у ветрениц указывает на промежуточные стадии в редукции плодолистиков лютиковых от многосемяпочковых до односемяпочковых.

Рудиментарные семяпочки A. ranunculoides и A. uralensis прекращают свое развитие очень рано, они дегенерируют сразу после закладки и едва заметны на более поздних этапах. Они располагаются в два ряда вдоль брюшного шва плодолистика, что видно на латеральных срезах через плодолистик.

Фертильные семяпочки анатропные, крассинуцеллятные. Интегумент один, как у всей трибы Апетопеае (Кордюм, 1958, Í959). Тетрада мегаспор изученных видов линейная. Зародышевый мешок моноспорический, развивается по Polygonum-rany. Уже с фазы двуядерного зародышевого мешка прослеживается четкая полярность зародышевого мешка: центральную его часть занимает вакуоль, а ядра смещены к халазальному и микропилярному полюсам. Зрелый зародышевый мешок 7-клеточный.

Все структуры зрелого зародышевого мешка крупные. На халазальном полюсе зародышевого мешка находятся хорошо дифференцированные одноядерные, а затем двуядерные антиподы с густой цитоплазмой. Они располагаются на особом постаменте из клеток нуцеллуса с утолщенными стенками. Ядра антипод крупные, полиплоидные, со многими ядрышками.

Пыльца переносится на рыльце пестика в двуклеточном состоянии. Спермин образуются в пыльцевой трубке. У всех четырех ветрениц мы наблюдали двойное оплодотворение. После оплодотворения синергиды разрушаются, антиподы сохраняются до образования первых клеток зародыша. Развитие зародыша нами подробно не изучено. По данным литературы, в подсемействе Апетопеае оно идет по типу онагровых или видоизмененному типу пасленовых (Кордюм, 1961). Зародыш на момент рассеивания семян слабо дифференцирован, сердечковидный, занимает до 1/4 длины семени.

Эндосперм изученных ветрениц развивается по ядерному типу. В зрелом семени изученных видов эндосперм и сохраняется в зрелом семени.

Семенное и вегетативное размножение. Семенную продуктивность А. altaica и А. ranunculoides определяли в 1997-1999 гг., а у А. uralensis и А. sylvestris в 1998-1999 гг. Наиболее изменчив коэффициент семенной продуктивности у А. altaica, его средний показатель составил 78,73 %. У А. ranunculoides и А. uralensis этот показатель менее изменчив, в среднем он составил 49,37 и 54,42 % , соответственно. Самый высокий среди ветрениц коэффициент семенной продуктивности - 91,08 % выявлен у А. sylvestris. В сущности, у этого вида наблюдается почти полное совпадение потенциальной и фактической семенной продуктивности. Урожайность ветрениц достаточно высока, она составила в 1999 г. от 337,26 семян / м2 у А. uralensis до 2692,22 -у А. sylvestris.

Плодики ветрениц созревают и опадают с материнского растения через 20-25 дней после окончания цветения. Зародыш на момент рассеивания семян слабо дифференцирован. Окончательное развитие зародыша происходит при прорастании семян. Поэтому лабораторная всхожесть ветрениц определялась в три срока: сразу после созревания семян, в октябре и в феврале. Проращивание длилось 4 недели, однако ни при посеве свежесобранными семенами, ни при последующих посевах всходы А. altaica, А. ranunculoides и А. uralensis получены не были

По данным М.М. Старостенковой (1976), семена Л. ranunculoides прорастают весной, после естественной стратификации в природе. Наши данные, показывающие нулевую лабораторную всхожесть семян А. altaica, А. ranunculoides и А. uralensis подтверждают необходимость доразвития зародыша в подходящих условиях стратификации.

Однако посевы свежесобранных семян А. altaica, А. ranunculoides и А. uralensis в почву на коллекционном участке в 1997 и 1998 гг. также показали нулевую всхожесть. Мы не обнаружили всходов этих видов и в природных популяциях в 1998 и 1999 гг. Ювенильные растения малочисленны. Все это говорит о низкой результативности семенного размножения А. altaica, А. ranunculoides и А. uralensis.

Семена А. sylvestris не имеют выраженного периода покоя и при посеве летом, вскоре после их созревания, прорастают через 18-20 дней. Лабораторная всхожесть составляет 34 %. При хранении семян всхожесть снижается: при посеве в октябре - 18 %, при посеве в феврале - 12 %. Полевая всхожесть свежесобранных семян составила 28 %. Прорастание надземное. В природной популяции также обнаружены проростки и ювенильные растения. В целом, семенное размножение А. sylvestris можно использовать при вводе этого вида в культуру.

В природе А. sylvestris, А. altaica, А. ranunculoides и А. uralensis легко размножаются вегетативным путем. Искусственное вегетативное размножение ветрениц корневыми отпрысками или корневищами также достаточно эффективно и удобно, так как растения отлично приживаются, а период развития, предшествующий цветению, значительно сокращается.

Для культивирования ветрениц мы рекомендуем условия, близкие к таковым в природных популяциях. Для A. altaica, A. ranunculoides и A. uralensis следует выбирать влажные затененные участки с богатой перегноем почвой; для А. sylvestris - более сухие и солнечные.

Виды рода Pulsatilla Mill.

Мы изучали локальную популяцию P. patens в сосновом бору Кировского района в 1998-99 гг. Эта же популяция была изучена в 1985-88 гг. И.Т. Папоновой (1990), что однако не дает возможности проследить за изменением в ее состоянии, так как численность и плотность популяции ранее не были определены. Популяция испытывает сильное антропогенное воздействие, так как находится в активно посещаемом месте. На нее негативно влияет вытаптывание и массовый сбор цветов на букеты. Кроме того в наблюдаемом лесу идет процесс задернения, а как известно P. patens страдает от загущения травы (Денисова, Никитина, 1998). Состояние популяции мы оцениваем как угнетенное.

Изученная нами популяция P. flavescens в сосновом лесу заказника "Предуралье" (Кишертский район) занимает узкую полосу вдоль правого берега р. Сылвы длиной несколько километров и находится в удовлетворительном состоянии.

Обе популяции характеризуются пятнистым распределением особей. Мы обследовали два локальных местонахождения этих видов плошадью по 1 га., где в 1999 г. насчитали 182 растения P. patens и 434 растения P. flavescens. Цветение и плодоношение ежегодное, хотя 2-3 % бутонов ежегодно повреждается морозами. Кроме этого у P. patens часть бутонов и семян повреждается насекомыми, хотя вегетативные органы от них не страдают. У P. flavescens таких повреждений не зарегистрировано.

Морфология цветка. Виды рода Pulsatilla относятся к жизненной форме полурозеточных моноподиальных каудексовых стержнеконевых травянистых поликарпиков (Зиман, 1985). Все части растений густо опушены. Цветонос несет один цветок диаметром до 7,5 см. Лишь однажды мы нашли сразу два цветка на одном цветоносе P. patens. Количество цветоносов на одном растении варьирует от 1 до 6 у P. patens и от 1 до 22 у P. flavescens.

Цветки прострелов актиноморфные, обоеполые, со спиральным расположением элементов. Гинецей образован многочисленными, плотно расположенными пестиками, столбики которых удлинены. Гинецей окружен многочисленными тычинками. Внешний ряд тычинок превращен в стаминодии, выполняющие роль нектарников.

Околоцветник P. patens и P. flavescens простой, состоит из 6 листочков, расположенных в два трехчленных круга; отклонения от этого числа редки (табл. 2). Форма листочков околоцветника - более вариабельный признак. Они могут быть узко-яйцевидными заостренными, яйцевидными с выемками по краю, многократно рассеченными.

Окраска листочков околоцветника в изученных популяциях варьирует. В 1999 г. 88 % растений P. patens имело фиолетовую окраску, 9 % - красно-

фиолетовую и, наконец, 3 % - синюю окраску. В популяции P.flavescens 71,67 % имели цветки чисто-желые, 14,33 % - желтые с сине-фиолетовой штриховкой на нижней стороне листочков, 10 % - белые с такой же штриховкой, а 4 % растений были белоцветковыми. С окраской листочков околоцветника совпадает цвет рылец пестиков, что соответствует наблюдениям Т.А. Павловой (1990).

Цветение и опыление. Прострелы раскрытый и желтеющий зацветают в мае. Календарные сроки начала цветения в разные годы колеблются, расхождение составляет 18 дней (табл. 3). Распускание цветков прострелов в пределах популяции дружное. Популяция цветет 18-20 дней, отдельные растения цветут 7-17 дней. Продолжительность жизни одного цветка - 7-11 дней.

Цветки P. patens и P.flavescens раскрываются в течение дня, начиная в 11 часов. Раскрывание прекращается после 17 часов. Выраженных пиков в кривой раскрывания цветков нет.

В развитии цветка прострелов прослеживаются следующие стадии: плотный бутон, рыхлый бутон, полуоткрытый - широко-колокольчатый цветок, полностью открытый - звездчатый и, наконец, увядающий цветок. Цветки раскрываются очень медленно и на стадии полуоткрытого цветка обладают слабой способностью к никтинастическим движениям: на ночь и в непогоду листочки околоцветника слегка смыкаются, а цветок поникает.

Паши наолюдения подтвердили данные о протогинии цветков прострелов, имеющиеся в литературе (Залевская, 1969; Павлова, 1990). В только что открывшихся цветках рыльца центральной части гинецея готовы к восприятию пыльцы. К моменту вскрытия пыльников пестики центральной части гинофора увядают. В теплую солнечную погоду в конце первого дня цветения вытягиваются тычинки внешних кругов андроцея, их пыльники лопаются. В условиях возвратных холодов весны 1998 г. пыльники остаются невскрытыми и на второй, и даже третий день цветения. Таким образом, созревание рылец отделено от созревания пыльцы промежутком времени от одних до трех суток, что способствует перекрестному опылению.

По данным Т.А. Павловой (1990), искусственное переопыление цветков в пределах одной особи P. patens при созревших рыльцах опыляемого цветка дает очень малое число выполненных семян. По ее мнению, действие протогинии в этом случае снимается, но проявляется механизм спорофитной самонесовместимости.

Наши опыты с изоляцией растений P. patens и P.flavescens показали, что спонтанное самоопыление под изоляторами не происходит, семена не завязываются. Искусственное опыление P. flavescens пыльцой соседних цветков той же особи показало свою низкую результативность: лишь 0,29 % от числа плодолистиков оказались выполненными.

Таким образом, P. patens и P. flavescens являются типичными перекрестноопыляющимися растениями. Перекрестному опылению способствует прото-гиния и система несовместимости.

Перекрестное опыление P. patens и P. flavescens осуществляется шмелями и пчелами, которых привлекают яркие цветки, нектар, большое количество пыльцы. Перекрестному опылению способствует дружное цветение растений в популяции. Плодоцветение P. patens составило 98 % в 1998 г. и 99 % в 1999 г.; у P. flavescens этот показатель в 1997 и 1999 гг. был равен 100 %.

В качестве посетителей отмечены трипсы, реже мухи и жуки. Цветки также активно посещаются муравьями, однако их роль в опылении прострелов не установлена. Трипсы и муравьи обнаруживаются в цветках обоих видов только в утренние часы.

Эмбриология. Немногие виды рода Pulsatilla Mill, изучены эмбриологически (Кордюм, 1958, 1959 б; Sun, Wang, 1984; Бутузова, 1999). Данные по эмбриологии P. patens и P. flavescens в литературе не обнаружены.

Мы установили, что P. patens и P. flavescens не имеют каких-либо принципиальных различий в развитии их репродуктивных структур. Развитие мужской сферы аналогично таковому для ветрениц. Фертильность пыльцы высокая, у P. patens в среднем 76,04 %, у P. flavescens - 87,61 %.

Изучение женской сферы показало, что каждый плодолистик апокарпного гинецея содержит по одной семяпочке. Семяпочка анатропная, крассину-целлятная, сдпохюкровная. Рудиментарных семяпочек, свойственных изученным Anemone, не обнаружено.

В нуцеллусе под эпидермисом закладывается одна крупная археспори-альная клетка. Тетрада мегаспор линейная. Зародышевый мешок развивается по Polygonum-типу. Зрелый зародышевый мешок 7-клеточный, 7-ядерный. Все структуры женского гаметофита хорошо дифференцированные, крупные.

Антиподы одноядерные, располагаются веерообразно на постаменте из клеток нуцсллуса, для которых характерны утолщенные стенки и небольшое количество цитоплазмы. На ранней стадии образования эндосперма ядра антипод содержат многочисленные ядрышки.

Пыльца переносится в двуклеточном состоянии, спермии образуются в пыльцевой трубке. Последняя проникает в зародышевый мешок через одну из синергид. Оплодотворение премитотического типа. После оплодотворения первым делится вторичное ядро эндосперма. Из центральной клетки образуется ценоцит и лишь позднее нуклеарный эндосперм преобразуется в клеточный.

На момент диссеминации зародыш торпедовидный, занимает до 1/5 длины семени и окружен обильным эндоспермом.

Семенная продуктивность. Для рода Pulsatilla семенное размножение является основным способом возобновления в природе (Рысина, 1984; Редкие.., 1988).

Наши наблюдения выявили резкие колебания коэффициента семенной продуктивности P.patens: в 1988 г. он составил 71,54 %, а в 1999 г. существенно меньше - 47,68 %. У P. flavescens этот показатель был примерно одинаков в 1997 и 1999 гг.: 83,32 и 81,24 %, соответственно. Колебания фактической продуктивности особей в разные годы составляют около 45 %. У прострела раскрытого до 6 % семян, по нашим данным, повреждается насекомыми.

Урожайность P.flavescens превышает таковую у P. patens в 10 раз (51044,70 семян/га против 5109,48), что свидетельствует, по-видимому, о лучшем состоянии и большем соответствии популяции прострела желтеющего условиям среды.

Данные литературы указывают на успешное прорастание семян прострелов без какой-либо предпосевной обработки (Рысина, 1969, 1984; Николаева, Разумова, Гладкова, 1985). Лабораторная всхожесть свежесобранных семян Р. patens в августе 1998 г. составила 86,6 %. В 1999 г. всхожесть свежесобранных семян была значительно снижена, она составила 31,2 %. Близкое значение -36,8 % - имела в 1999 г. и лабораторная всхожесть свежесобранных семян Р. jlavescens. Причины колебаний всхожести семян по годам для нас остались неясными. Возможно, сказывается степень повреждения семян насекомыми.

При посеве свежесобранных семян P. patens и P. Jlavescens в июле 1999 г. всходы появились через месяц. Всхожесть составила 18,6 % и 20,0 %, соответственно. Прорастание надземное. К осени молодые растения имеют по 1-2 листа. Посев свежесобраиными семенами может обеспечить успешное введение этих растений в культуру. М.Л. Евтюхова (1952) указывает, что при посеве свежесобранными семенами одиночные цветки появляются уже через год.

Попытка ввода Р. patens и P. jlavescens в культуру целыми корневищами или их деленками не увенчалась успехом, что подтверждает данные о крайне низкой приживаемости прострелов после пересадки (Евтюхова, 1952; Кучеров, Мулдашев, Галеева, 1987). Вегетативное размножение для растений этого рода практически невозможно.

При введении в культуру следует учитывать, что прострелы не требовательны к богатству почвы питательными веществами, но чувствительны к влажности почвы и освещенности. Количество цветков у растений на открытых местах намного выше.

Таким образом, изученные популяции P. patens и P. Jlavescens подтвердили высокую изменчивость этих видов на Урале, отмеченную ранее (Сюзев, 1923; Юзепчук, 1937; Князев, 1984; Павлова, 1990; Папонова, 1990 и др.). Популяции этих видов включают растения, различающиеся окраской и формой цветков, что может быть использовано в селекции.

Виды рода Trollius L.

Мы изучали популяцию Т. europaeus, произрастающей на опушках чере-мухово-сероольхового леса в пойме, речки Фотинка (Пермский район). Наблюдаемая популяция характеризуется пятнистым распределением особей. Купальница произрастает достаточно обильно, средняя плотность популяции 3,20 растений / м2. Растения мощные и практически не поражаются вредителями. Наблюдается ежегодное цветение и плодоношение. Состояние популяции удовлетворительное.

Морфология цветка. В 1997-1999 гг. были изучены некоторые проявления внутривидовой изменчивости ряда признаков генеративного побега и цветка купальницы европейской. В литературе описываются популяции, целиком состоящие из растений, имеющих только по одному генеративному побегу

(Мамаев, Зайцева, 1974). В наблюдаемой нами популяции количество генеративных побегов варьирует в широких пределах: от 1 до 12. Так в 1999 г. 51 % растений имел по одному генеративному побегу, 21 % - по два, 9 % - по три, а 19 % - по четыре и более. Цветки Т. еигорает располагаются по одному или в цимозном соцветии - до 4 цветков. Количество цветков на одном растении также варьирует в широких пределах: от 1 до 22 цветков.

Цветки актиноморфные, обоеполые, шаровидные, со спиральным расположением элементов, до 42 мм в диаметре. Форму шара цветку придают сильно вогнутые, налегающие друг на друга многочисленные чашелистики лимонно-желтого цвета. Их число колеблется от 9 до 17 (табл. 2). Оранжевые лепестки-нектарники, в числе 7-19, окружают многочисленные пестики и тычинки.

Тычинки располагаются вокруг пестиков, не укрывая апокарпный гинецей сверху. Среднее число плодолистиков в цветке достаточно постоянно: в 1997 г. оно составило 37,90 ± 0,58, а в 1999 г. - 38,39+ 0,41 (выборки по 100 цветков).

Особенности цветения и опыления. Цветение популяции начинается в последнюю декаду мая и длится в среднем 18 дней. Отдельные особи цветут до 15 дней, а отдельные цветки - 7-10 дней. Куртины купальницы в период цветения весьма декоративны.

В развитии цветка можно выделить 4 стадии: плотный бутон, рыхлый бутон, слегка приоткрытый цветок и раскрытый, увядающий цветок.

Цветок Т. еигорает протерандричный - тычинки созревают раньше пестиков, что отмечается и в литературе (Барыкина, Чубатова, 1997). По нашим данным, пестики созревают на третий - четвертый день пыления тычинок, когда большая часть пыльников, окружающих гинецей, уже вскрылась. Проте-рандрию купальницы нельзя назвать четкой, так как, начиная с третьего дня цветения фазы зрелой пыльцы и рылец, готовых к ее восприятию, совпадают. Это может способствовать автогамии. Однако спонтанная автогамия в цветке купальницы отсутствует, это показали опыты по изоляции цветков.

Т. еигорает имеет цветок закрытого типа с сильным приятным запахом, продуцирующий много пыльцы и нектара. Цветок купальницы энтомофильно-го типа, однако, пестики и тычинки постоянно находятся под защитой чашелистиков, с чем связаны особенности опыления купальницы.

К. Фегри и Л. ван дер Пейл (1982) отмечают, что закрытые цветки купальницы практически недосягаемы для всех видов опылителей. По нашим наблюдениям, достичь нектара и пыльцы могут либо мелкие насекомые, свободно проходящие среди чашелистиков, либо достаточно сильные насекомые, способные раздвинуть эти чашелистики. В наблюдаемой популяции среди насекомых-опылителей были отмечены представители отрядов перепончатокрылых, жесткокрылых, двукрылых и трипсов. Наибольшее количество посетителей обнаруживается в утренние и вечерние часы. Цветки остаются закрытыми даже после посещения насекомыми. Продолжительность цветения опыленных цветков не отличается от таковой у неопыленных цветков под изоляторами.

Продолжительное цветение, привлечение насекомых-опылителей нектаром и пыльцой, обладающей высокой фертильностью (в среднем 94,46 %), и, наконец, протерандрия - все это должно способствовать перекрестному опылению купальницы. Об эффективности последнего свидетельствует высокий процент плодоцветения, который близок к 100%.

Семенное и вегетативное размножение. Семенная продуктивность купальницы европейской неоднократно становилась предметом изучения (Doroszewska, 1974; Зиман, 1983; Барыкина, Чубатова, 1997). Причем в литературе обнаружено значительное расхождение по количеству семян, созревающих на растении. По-видимому, требуется дальнейшее изучение семенной продуктивности Т. europaeus в различных популяциях.

Сбор семян проводили в 1997 и 1999 гг. Коэффициент семенной продуктивности в среднем составляет 72,60 %. Один цветок производит в среднем 384,28 семян. Урожайность популяции в 1999 г. составила 3496,35 семян / м2.

Семена у Т. europaeus продолговатые, черные, гладкие около 2 мм в длину, созревают в июне. Попытка прорастить свежесобранные семена в лабораторных условиях без какой-либо предпосевной подготовки не увенчалась успехом. Это подтверждает данные о глубоком физиологическом покое семян купальницы (llcrper, Roberts, 1985 а, б; Условия.,., 1987). Семена, высеянные в почву, проросли следующей весной. Полевая всхожесть семян, собранных в 1998 г., составила 11%. Прорастание надземное. Сеянцы зацветают на второй год, что подтверждает данные литературы (Евтюхова, 1952, 1968; Соболевская, 1984 и др.).

Вегетативное размножение Т. europaeus в природе по существу отсутствует, хотя в культуре оно широко используется (Интродукция.., 1979; Барыкина, Чубатова, 1997). При культивировании мы разделяли крупные корневища на несколько фрагментов. Такие деленки нормально приживались при посадке осенью и цвели следующей весной.

В культуре купальница европейская известна с XVI века как влаголюбивое, нетребовательное к почве растение. Необходимо шире использовать это устойчивое к уральскому климату декоративное растение в зеленом строительстве.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В главе обсуждены вопросы, касающиеся состояния изученных популяций; изменчивость околоцветника; фенология и суточная ритмика распускания цветков изученных видов, а также их репродуктивные особенности.

Состояние достаточно удаленных от городской черты популяций А. ranunculoides, А. sylvestris, P.flavescens и Т. europaeus удовлетворительное. Популяции А. altaica у д. Б-Савино (у городской черты) и Р. patens в сосновом бору Кировского района г. Перми сокращаются из-за интенсивного вытаптывания и сбора цветков. Популяция А. uralensis у д. Пашня, несмотря на ежегодное увеличение численности, еще достаточно мала и также требует повышенного

внимания. Во всех изученных популяциях растения имеют нормальный, не угнетенный, вид, цветут и плодоносят.

Мы обнаружили несоответствие высокой семенной продуктивности у некоторых лютиковых и низкой всхожести их семян у всех изученных видов лютиковых. Причем если у прострелов, ветреницы лесной и купальницы европейской семена способны к прорастанию, прорастают как в опыте, так и в природе, то семена A. altaica, A. ranunculoides и A. uralensis не дали всходов ни в лабораторных условиях, ни на грядах.

Причины отсутствия семенного размножения у названных ветрениц до конца не ясны. Наиболее вероятное предположение на этот счет - недоразвитый зародыш, окончательное формирование которого происходит после осыпания семян. Этот вопрос требует специального исследования. Нужно знать какова судьба семян, входят ли они в состав пищевых цепей беспозвоночных или позвоночных животных; каковы условия, способствующие (или препятствующие) окончательному формированию зародыша; как это формирование происходит и какой период времени на это требуется. В любом случае, отсутствие семенного воспроизведения анемон в популяции делает эти виды весьма уязвимыми и требует их охраны.

Изученные виды относятся к числу редких и исчезающих. Гри кз них внесены в Красную книгу Среднего Урала. Полученные нами данные по этим видам можно использовать в двух направлениях. Во-первых, для мониторинга за состоянием популяций. Во-вторых данные по репродуктивной биологии -основа для введения этих растений в культуру, их размножения и распространения. Грамотная реализация этих мероприятий возможна в Ботанических садах уральской зоны.

Мы создали коллекцию из изученных видов ветрениц, прострелов и купальницы на территории Ботанического сада Пермского госуниверситета. Все семь видов подходят для выращивания в садах и парках, где они с успехом займут свободную нишу неприхотливых многолетних растений, цветущих весной.

ВЫВОДЫ

1. Исследование семи видов лютиковых из родов Anemone, Pulsatilla и Trollius выявило полиморфизм их природных популяций, который выражается в увеличении числа листочков околоцветника до махровости и вариабельности окраски и открывает большие возможности как для селекции, так и для непосредственного введения этих видов в культуру.

2. Изученные виды лютиковых являются перекрестноопыляемыми. Нечеткая дихогамия не препятствует самоопылению, однако система самонесовместимости предотвращает его. Перекрестное опыление обеспечивается насекомыми. Средствами привлечения опылителей являются: крупные и близко расположенные в куртинках цветки, привлекающие опылителей окраской, запахом, пыльцой. Приспособлениями к энтомофилии служат также несыпучая,

обильная пыльца и раскрывание цветков в оптимальное для деятельности насекомых время.

3. Эффективность опыления у изученных видов достаточно высока. Уровень плодоцветения для всех растений высокий, близкий к 100%.

4. Микроспорогенез и формирование мужского гаметофита протекают без нарушений. К моменту раскрывания цветка сформировала двуклеточная пыльца. Пыльца высоко фертильна, процент фертильности колеблется от 67,27 до 97,40 % у разных видов, что является условием успешного опыления.

5. В плодолистиках изученных ветрениц кроме одной фертильной семяпочки, расположенной в базатьной части завязи, отмечается до 6 рудиментарных - в апикальной части. Рудиментарные семяпочки никогда не достигают полного развития. У прострелов рудиментарные семяпочки не обнаружены. Фертильные семяпочки прострелов и ветрениц анатропные, крассинуцеллят-ные, однопокровные. Развитие зародышевого мешка протекает по Polygonum-типу. Зрелый зародышевый мешок 7-клеточный, все его структуры крупные, хорошо дифференцированные. Антиподы полиплоидны и функционируют до формирования первых клеток зародыша.

6. Двойное оплодотворение происходит по премитотическому типу. Спермин проникают в зародышевый мешок через синергиду. Первым после оплодотворения делится первичное ядро эндосперма. Эндосперм нуклеарный. Зародыш на момент диссеминации слабо дифференцирован.

7. Р patens и Р. ßavescens размножаются только семенами. Это делает популяции данных видов весьма уязвимыми в пригородной зоне и местах отдыха. Ввод в культуру возможен только через семена, так как вегетативное размножение отсутствует, а пересадка не удается. А. sylvestris и Т. europaeus можно размножать семенами, а также корневыми отпрысками или деленками корневища. Гарантированное размножение A. altaica, A. uralensis и A. ranunculoides возможно только через деление корневищ; семенное возобновление и размножение практически невозможны.

8. Изученные виды лютиковых рано и обильно цветут, являются декоративными растениями, обладающими природной устойчивостью в условиях уральской природы. Они заслуживают введения в культуру. Декоративность цветущих растений поддерживается в среднем 21 день у A. altaica, A. ranunculoides, A. uralensis, и около 14 дней у А. sylvestris, P.patens, P.flavescens и Т. europaeus. Привлекательный вид куртинок обеспечивает также зелень листьев, сохраняющихся у последних четырех видов до поздней осени.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Верещагина В.А., Усков H.H. Ветреница пермская и ветреница уральская на территории Пермской области Н Проблемы региональной Красной книги: Межведомственный сборник научных трудов / Под ред. С.Л. Есюнина и др.: Перм. ун-т. - Пермь, 1997. - С. 41-42.

2. Усков H.H. Особенности биологии размножения ветрениц лютиковой и уральской // Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии. - Пермь, 1999. - С. 62-63.

3. Верещагина В.А., Усков H.H. Некоторые данные по биологии размножения ветрениц лютиковой и уральской // Вестник Пермского университета. -2000. - № 1 (в печати).

4. Усков H.H. Некоторые проявления внутривидовой изменчивости ветрениц лютиковой и уральской // Вестник Пермского университета. - 2000. -№ 1 (в печати).

Подписано в печать 2ч I г '¿<\Формат 60x841/16.Печать офсетная. Усл. печ.л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ 614600, г. Пермь, ул. Букирева, 15. Типография Пермского университета.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Усков, Николай Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ RANUNCULA СЕАЕ.

1.1. Морфология цветка, особенности цветения и опыления.

1.2. Внутривидовая изменчивость. Интродукционное использование.

1.3. Эмбриология.

1.4. Семенное и вегетативное размножение.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал исследования.

2.2. Методы исследований.

3. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ДЕКОРАТИВНЫХ ЛЮТИКОВЫХ ПРЕДУРАЛЬЯ.

3.1. Виды рода Anemone L.

3.1.1. Морфология цветка. Внутривидовая изменчивость некоторых признаков.

3.1.2. Сроки цветения. Суточная ритмика цветения.

Особенности опыления.

3.1.3. Особенности эмбриологии.

3.1.4. Семенное и вегетативное размножение.

3.2. Pulsatilla patens (L.) Mill., Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz.

3.2.1. Морфология цветка.

3.2.2. Цветение и опыление.

3.2.3. Эмбриология P. patens и P. flavescens.

3.2.4. Семенная продуктивность.

3.3. Trollius europaeus L.

3.3.1. Морфология цветка. Особенности опыления.

3.3.2. Семенное и вегетативное размножение.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивная биология некоторых декоративных видов лютиковых Предуралья"

Охрана растительного генофонда и сохранение биоразнообразия - одна из актуальнейших проблем современной ботаники. Одним из возможных действенных методов сохранения биоразнообразия растений, в том числе редких, исчезающих и сокращающих свой жизненный ареал, является интродукция. Процесс вовлечения растений в культуру давно является неотъемлемой частью развития человеческого общества. В современных условиях при нарастающем антропогенном воздействии - роль интродукции особенно велика.

По мнению Р.В. Камелина (1995), наиболее перспективным путем сохранения генофонда видов и увеличения биоразнообразия представляется расширенная селекция новых форм в условиях интродукции крупных "родовых комплексов" или их значительной части. Одновременно, это важный путь расширения ассортимента мирового растениеводства.

В растительном покрове северного полушария большую роль играют растения семейства ЯапипсиШсеае. Это обширное семейство, насчитывающее свыше 2000 видов, включает растения с разными свойствами - ядовитые, лекарственные, инсектицидные и фунгицидные, но особую ценность представляют красиво цветущие декоративные растения. Они хороши в своем первозданном виде для непосредственного использования в культуре, но одновременно они перспективны для вовлечения в селекционный процесс (Дрягина, Кудрявец, 1986)

Дикорастущие лютиковые и их сорта в странах Западной Европы пользуются устойчивым спросом. Богатейшие ресурсы флоры Урала в этом плане практически не используются ни для непосредственного разведения, ни для селекции. Лишь некоторые виды лютиковых культивируются в Ботанических садах УрО РАН и Уральского государственного университета в Екатеринбурге (Красная книга Среднего Урала, 1996). Между тем, лютиковые - весьма благодатный материал для селекции. Их отличает высокий полиморфизм как вегетативных органов, так и цветков, махровость и полихроизм, лабильность способов опыления, обеспечивающая достаточно высокую семенную продуктивность, хорошо развитая способность отдельных видов к вегетативному размножению.

Многие дикорастущие лютиковые Урала ждут своего введения в культуру. Одна из главных причин, тормозящих использование дикорастущих многолетников для цветочного оформления - слабая изученность их эколого-биологических особенностей, декоративных качеств, способов размножения и приемов использования в зеленом строительстве (Пашина, 1969).

Следует признать, что существующие природоохранные меры мало эффективны, и происходит не только сокращение численности и ареала ряда видов, но и бесследное их исчезновение. Введение в культуру исчезающих видов может стать "операцией спасения", когда вид сохраняется на уровне интродук-ционных популяций (Соболевская, 1983; Вахромеева, 1988; Тихонова, 1995). Среди 86 семейств культивируемых редких и исчезающих растений по числу видов лютиковые занимают шестое место (Редкие., 1983).

Несомненно, декоративны представители родов Anemone L., Pulsatilla Mill., Trollius L. на основе которых на Западе создан ряд сортов. В России, и в том числе на Урале, численность этих видов катастрофически сокращается. В Красную книгу РСФСР (1988) внесено 18 видов сем. Ranunculaceae. В Пермской области охраняется 8 видов (Овеснов, Белковская, 1988). Численность многих видов, еще не включенных в списки охраняемых, уже уменьшилась до предела, в их числе Trollius europaeus, Anemone altaica, A. ranunculoides (Тахтаджян, 1981; Горчаковский, Шурова, 1982; Князев, 1982; Кучеров, Мулдашев, Галеева, 1987).

Для оценки возможности сохранения в природной среде декоративных растений, которые в первую очередь подвергаются угрозе уничтожения, для разработки комплекса мер по их охране, для интродукции, а тем более для селекции, необходимо изучение каждого конкретного вида, прежде всего, его репродуктивной биологии. С другой стороны, создаваемые интродукционные коллекции исходных видов одного рода - исключительно перспективный путь сохранения генофонда рода. Условия интродукции дают большую возможность для его всестороннего изучения и анализа. Для лютиковых это особенно актуально, во-первых, потому что нет полной характеристики репродуктивных процессов; во-вторых, это важно для таксономии, так как до сих пор нет удовлетворительной системы этого семейства, играющего значительную роль в растительном покрове Голарктики (Тахтаджян, 1987).

Цели и задачи исследования

Цель работы - изучить особенности репродуктивной биологии и полиморфизм некоторых лютиковых Пермской области, включая охраняемые виды, перспективные для интродукции и селекции.

Для достижения этой цели необходимо было исследовать:

- состояние природных популяций и возможный полиморфизм особей, слагающих эти популяции;

- особенности цветения и опыления декоративных видов лютиковых, определить результативность этих процессов;

- эмбриологию видов, недостаточно изученных в этом отношении;

- возможности семенного и вегетативного размножения.

Научная новизна

Впервые для ряда территорий Пермской области оценено состояние локальных популяций семи редких видов лютиковых Anemone altaica Fisch. ex C.A.Mey., A. ranunculoides L., A. uralensis Fisch. ex DC., A. sylvestris L., Pulsatilla patens (L.) Mill., P. flavescens (Zucc.) Juz. и Trollius europaeus L., отличающихся декоративностью, перспективных для широкой интродукции и селекции. Исследованы проявления внутривидовой изменчивости в этих популяциях.

Впервые эмбриологически исследованы А. altaica, А. uralensis, Р. patens и Р. flavescens. Для А. ranunculoides и А. sylvestris получены данные, дополняющие их эмбриологическую характеристику.

Определены фертильность пыльцы, процент плодоцветения, семенная продуктивность и урожайность всех семи изученных видов, а также всхожесть семян и вегетативное размножение, - все это важно при разработке вопросов интродукции и селекции.

Теоретическая и практическая ценность работы

Характеристика цветения и опыления - необходимый компонент программ по интродукции дикорастущих растений и охране редких видов в природных популяциях.

Данные по эмбриологии, полученные в ходе изучения семи видов лютиковых Предуралья, дополняют эмбриологическую характеристику представителей семейства Ranunculaceae. Установлено: развитие стенки пыльника по основному типу; симультанное образование тетрад микроспор; развитие зародышевого мешка по Polygonum-rany, наличие постамента и долго функционирующих полиплоидных антипод; двойное оплодотворение; нук-леарный сохраняющийся в зрелом семени эндосперм; зародыш, требующий периода доразвития после потери метаболической связи семени и родительского растения. Эмбриологические сведения, как известно, используются и для решения вопросов приспособительной эволюции.

Результаты исследований имеют практическую ценность. Разработка мер охраны редких видов лютиковых, а также введение этих видов в культуру, невозможно без учета особенностей их биологии размножения.

Полученные данные о ритме развития, сроках и продолжительности цветения, последовательности зацветания изученных видов имеют значение для их внедрения в зеленом строительстве. Предлагаемые виды дополняют ассортимент используемых в озеленении ранневесенних растений.

Данные по внутривидовой изменчивости семи видов лютиковых пополняют сведения о степени полиморфизма этих видов и могут служить отправной точкой их селекции.

В практической работе при введении в культуру изученных декоративных видов следует учитывать особенности их семян. В спелом семени эндосперм занимает большую его часть, а зародыш на момент диссеминации слабо дифференцирован. Поэтому видам Anemone и Trollius для прорастания требуется длительный период доразвития зародыша. Низкая всхожесть семян некоторых видов обусловливает предпочтение их вегетативного размножения при введении в культуру.

Основные положения, выдвигаемые для защиты

1. Изученные популяции полиморфны. А. altaica, А. ranunculoid.es, А. uralensis, Т. europaeus отличаются широкой изменчивостью числа листочков околоцветника; Р. patens и Р. flavescens имеют полихроичные формы, А. altaica имеет клоны с отклонениями как в окраске, так и форме цветка. Исключение составляет А. sylvestris, которая характеризуется постоянством признаков околоцветника.

3. Основным типом опыления изученных видов лютиковых является ксеногамия, осуществляемая насекомыми. Энтомофильность цветков, их характеризует: яркая окраска околоцветника, дружное и продолжительное цветение, дневной тип раскрывания цветков. Насекомых привлекает также наличие в цветках пыльцы или пыльцы и нектара. Эффективность опыления всегда высока - плодоцветение близко к 100 %.

5. Эффективному опылению способствует высокая фертильность пыльцы, формирование которой протекает без нарушений. Лишь у некоторых видов отмечено наличие отдельных стерильных пыльников в андроцее.

6. Семяпочки ветрениц двух типов - рудиментарные и нормальные. Нормальные семяпочки прострелов и ветрениц анатропные, однопокровные, крассинуцеллятные. Зрелый зародышевый мешок имеет ярко выраженную полярность. Все структуры мешка крупные, хорошо дифференцированные. Антиподы полиплоидные. Двойное оплодотворение протекает нормально для всех семи изученных видов. Эндосперм нуклеарного типа. Зародыш ко времени диссеминации слабо дифференцирован.

7. А. sylvestris и Т. europaeus можно высевать семенами и высаживать корневыми отпрысками или деленками корневища. Семенное размножение и возобновление А. altaica, А. ranunculoides и А. uralensis крайне затруднены, размножение возможно только через деление корневищ. Ввод в культуру Р. patens и Р. flavescens следует осуществлять только через семена, так как их вегетативное размножение отсутствует, а пересадка не удается.

Благодарности

Искреннюю благодарность автор выражает своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета В.А.Верещагиной за ценные советы и большую помощь в написании работы.

За внимание и неоценимые консультации по многим вопросам автор искренне благодарит доктора биологических наук, профессора кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета С.А. Овеснова.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Усков, Николай Николаевич

ВЫВОДЫ

4. Микроспорогенез и формирование мужского гаметофита протекают без нарушений. К моменту раскрывания цветка сформирована двуклеточная пыльца. Пыльца высоко фертильна, процент фертильности колеблется от 67,27 до 97,40 % у разных видов, что является условием успешного опыления.

5. В плодолистиках изученных ветрениц кроме одной фертильной семяпочки, расположенной в базальной части завязи, отмечается до 6 рудиментарных - в апикальной части. Рудиментарные семяпочки никогда не достигают полного развития. У прострелов рудиментарные семяпочки не обнаружены. Фертильные семяпочки прострелов и ветрениц анатропные, крассинуцеллят-ные, однопокровные. Развитие зародышевого мешка протекает по Polygonum-типу. Зрелый зародышевый мешок 7-клеточный, все его структуры крупные, хорошо дифференцированные. Антиподы полиплоидны и функционируют до формирования первых клеток зародыша.

6. Двойное оплодотворение происходит по премитотическому типу. Спермии проникают в зародышевый мешок через синергиду. Первым после оплодотворения делится первичное ядро эндосперма. Эндосперм нуклеарный. Зародыш на момент диссеминации слабо дифференцирован.

7. Р. patens и Р. flavescens размножаются только семенами. Это делает популяции данных видов весьма уязвимыми в пригородной зоне и местах отдыха. Ввод в культуру возможен только через семена, так как вегетативное размножение отсутствует, а пересадка не удается. А. sylvestris и Т. europaeus можно размножать семенами, а также корневыми отпрысками или деленками корневища. Гарантированное размножение А. altaica, А. uralensis и А. ranunculoides возможно только через деление корневищ; семенное возобновление и размножение практически невозможны.

8. Изученные виды лютиковых рано и обильно цветут, являются декоративными растениями, обладающими природной устойчивостью в условиях уральской природы. Они заслуживают введения в культуру. Декоративность цветущих растений поддерживается в среднем 21 день у А. altaica, А. ranunculoides, А. uralensis, и около 14 дней у А. sylvestris, Р. patens, Р. flavescens и Т. europaeus. Привлекательный вид куртинок обеспечивает также зелень листьев, сохраняющихся у последних четырех видов до поздней осени.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Усков, Николай Николаевич, Пермь

1. Александров Л.П. Anemone ranunculoides L. и ее вариации // Бот. матер. ГБС РСФСР, 1922. Т. 3, вып. 47-48. - С. 185-190.

2. Антонова Л.А. Некоторые особенности антэкологии ветреницы алтайской (Anemone altaica Fisch.) // Уч. записки Пермск. гос. ун-та, 1970. № 206. - С. 65-69.

3. Антонова Л.А. Сезонная и суточная ритмика цветения растений широколиственного леса // Экология, 1972. № 6. - С. 73-79.

4. Антонова Л.А. Антэкология растений широколиственного леса // Экология опыления. Пермь, 1976. - № 2. - С. 30-63.

5. Антонова Л.А. Антэкология раннецветущих растений зауральской степи // Экология опыления. Пермь, 1978. - № 3 . - С. 17-22.

6. Барыкина Р.П. Поливариантность способов естественного вегетативного размножения и расселения в семействе Ranunculaceae. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. - Т. 100, вып. 1. - С. 53-64.

7. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А. Морфолого-анатомическое исследование Pulsatilla violaceae Pupr. и P. aurea (N. Busch) Juz. в онтогенезе // Вестн. Моск. ун-та. Биология, почвоведение. Сер. 6,1974. № 6. - С. 31-45.

8. Барыкина Р.П., Чубатова Н.В. Купальница европейская // Биологическая флора Московской области М., 1997. - Вып. 13. - С. 97-109.

9. Безкаравайная М.А. О биологии цветения и опыления клематиса // Цито-лого-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений (мат-лы всесоюз. совещ.) Киев: Наукова думка, 1982. -С. 209-211.

10. Беляев А.Ю., Князев М.С. Раноцветущие декоративные многолетники уральской флоры, перспективные для озеленения // Новые декоративные растения в культуре на Среднем Урале. (Севере Урала) Свердловск, 1986. - С. 3-12.

11. Беляева Н.С. Развитие зародышевого мешка и оплодотворение у дельфиниума // Известия АН Туркм. ССР, 1974. Вып. 2. - С. 3-12.

12. Благовещенский A.B., Давыдова О.JI., Преснякова М.А. К биохимической характеристике семейства лютиковых // Бюл. ГБС, 1952. Вып. 14. - С. 29-33.

13. Боумен Ф. Семяпочка // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. - Т. 1. - С. 147-183.

14. Бутузова О.Г. Формирование семени в связи с явлением доразвития зародыша на примере семейства Ranunculaceae Juss. / Автореф. дис. . канд. биол. наук. С.-Пб., 1999.-26 с.

15. Бхандари H.H. Микроспорангий // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. - Т. 1. - С. 66-146.

16. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Избранные труды. V. Л.: Наука, 1965. - С. 179-232.

17. Вайнагий В.И. Методика определения семенной продуктивности представителей семейства лютиковых // Бюл. ГБС, 1990. Вып. 155. - С. 86-90.

18. Вайнагий В.И. Семенная продуктивность видов трибы Апетопеае {Ranunculaceae) в природных ценозах // Укр. ботан. журн., 1992. Т. 49, № 4. -С. 34-39.

19. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Анатомия и морфология растений / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова М.: Просвещение, 1978. - 480 с.

20. Вахромеева М.Г. Охрана растительного мира. М., 1988. - 96 с.

21. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.Н. Полезные растения Западной Сибири. М.Л. : Изд-во АН СССР, 1959. - 347 с.

22. Верещагина В.А., Усков H.H. Ветреница пермская и ветреница уральская на территории Пермской области // Проблемы региональной Красной книги: Межведомственный сборник научных трудов / Под ред. С.Л.Есюнина и др. -Пермь, 1997.-С. 41-42.

23. Ветреница байкальская Anemonoides baikalensis (Turez. ex Ledeb.) Holub. / Дутина О.П., Малышев Л.И., Алянская Н.С. и др. // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. - Новосибирск: Наука, 1986. -С. 50-76.

24. Виджаярагхавян М.Р., Прабакар К. Эндосперм // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990.-Т. 1.-С. 367-428.

25. Виллемсе Т.М., JI. ван Вент Дж. Женский гаметофит // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990.-Т. 1.-С. 184-223.

26. Волкова З.А., Забродина Н.В., Рязанова JI.B. Некоторые данные по внутривидовой изменчивости отдельных структурных признаков у рода Anemone L. // Флора и растительность Урала и пути их охраны. Челябинск, 1983. - С. 21-27.

27. Галунян Т.А. К морфологии и анатомии Anemone ranunculoides L. // Вестн. Моск. ун-та. Биология, почвоведение, 1974. № 4. - С. 24-29.

28. Глухов М.М. Медоносные растения М.: Колос, 1973. 260 с.

29. Голубев В.Н., Молчанов Е.Ф. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких, изчезающих и эндемичных растений Крыма. Ялта, 1978. - 41 с.

30. Гордягин А. Н. Наблюдения над изменчивостью Anemone patens L. // Тр. общества естествоиспыт. при Казанск. ун-те. Казань, 1920. - Т. 49, вып. 5.-С. 1-88.

31. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. - 287 с.

32. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. - 208 с.

33. Гревцова Н.А., Коробова-Семенченко Л.В. К эмбриологии воронца зост-ренного // VII всесоюзн. симпозиум по эмбриологии растений (тезисы докладов) Киев: Наукова думка, 1978. - Ч. 3. - С. 20-22.

34. Гринкевич Н.Г. Биология цветения и оплодотворения Aquilegia chrisantha A. Gray // Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. М.: Наука, 1988. - С. 102-107.

35. Грушвицкий И.В. К методике изучения семян с недоразвитым зародышем // Вопросы биологии семенного размножения (Уч. записки) Ульяновск, 1968. Т. 23, вып. 4.-С. 169-181.

36. Д'Амато Ф. Значение полиплоидизации органов и тканей репродуктивной системы // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. - Т. 2. - С. 92-149.

37. Декоративные многолетники: краткие итоги интродукции в главном ботаническом саду. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 333 с.

38. Демьянова Е.И. О распространении гинодиэции в семействах цветковых растений // Филогения высших растений. М.: Наука, 1982. - С. 48-50.

39. Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: Автореф. дис. доктора биол. наук. М., 1990. - 36 с.

40. Денисова JI.B., Никитина C.B. Флористические редкости в Приокско-террасном заповеднике // Природа, 1998. № 4, С. 45-49.

41. Денисова Л.В., Никитина C.B., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР / ВНИИ охраны природы и заповедного дела. М.: Госагропром СССР, 1986. - 34 с.

42. Джекобсен Дж. В. Семя: прорастание // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. - Т.2. -С. 199-242.

43. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. М.: Агопромиздат, 1986. - 256 с.

44. Евтюхова М.А. Освоение декоративных растений природной флоры для озеленения // Бюл. ГБС, 1952. Вып. 14. - С. 55-62.

45. Евтюхова М.А. Дикорастущие весенние цветы для садов и парков. М.: Наука, 1968.- 128 с.

46. Ефремова Л.Д. К эмбриологии некоторых лекарственных и ядовитых растений семейства Ranunculaceae в связи с их биологией развития// Материалы всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений. Киев: Наукова думка, 1968. - С. 63-64.

47. Ефремова Л.Д. К эволюции сем. лютиковых // Бюл. МОИП, отд. биол., 1978.-Т. 83.-С. 121-128.

48. Жукова H.A. Опыт построения системы семейсва Ranunculaceae на основе анализа морфологического строя // Проблемы ботаники, 1958. № 3, - С. 97-107.

49. Жукова П.Г. Развитие семяпочки и макроспорогенез у Anemone crinita Juz. // Бот. жури, 1965. Т. 50, № 3. - С. 378-381.

50. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. - 294 с.

51. Зайцева З.Д. Морфологическая изменчивость купальницы европейской в природных условиях и в культуре // Вопросы географической изменчивости растений на Урале (Труды ин-та экологии растений и животных) Свердловск, 1970.-Вып. 75.-С. 82-87.

52. Зайцева З.Д. Интродукция декоративных растений из семейства лютиковых в ботан. саду УНЦ АН СССР // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений Куйбышев, 1982. - С. 34-41.

53. Залевская Е.М. Биология и экология некоторых видов родов Anemone L. и Pulsatilla Adans., интродуцированных в условиях ташкента. Автореф. дисс. . канд. биол. наук Ташкент, 1969. - 18 с.

54. Зиман С.Н. Эколого-морфологический анализ семейства Ranunculaceae II Бот. жур., 1980. Т. 65, № 8. - С. 1120- 1130.

55. Зиман С.Н. Некоторые особенности морфологии, филогении и эволюции семейства Ranunculaceae II Филогения высших растений. М.: Наука, 1982. -С. 62-63.

56. Зиман С.Н. О сравнительной морфологии и филогении рода Trollius L. {Ranunculaceae) II Бот. журн., 1983. Т. 68, № 4. - С. 483-491.

57. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых Киев: Наук, думка, 1985. - 248 с.

58. Иванова А.В. О нектарниках лютиковых // Известия АН АрмССР. Биол. и с.-х. науки, 1953. Т. 6, № 4. - С. 55-64.

59. Иванова И.А. О внутреннем строении семян лютиковых // Бюл. ГБС, 1966.-Вып. 61.-С. 72-79.

60. Иванова И.А. Биология прорастания семян с недоразвитым зародышем // Вопросы биологии семенного размножения. (Уч. записки) Ульяновск, 1968. -Т. 23, вып. 4. - С. 182-187.

61. Иванова И.А. О некоторых вопросах биологии семян лютиковых // Бюл. ГБС, 1971. Вып. 79. - С. 87-92.

62. Иванова JI.M. О биологии цветения и плодоношения Aquilegia glandulosa Fisch. // Бюл. ГБС, 1968. Вып. 71, - С. 80-84.

63. Интродукция растений природной флоры СССР: справочник / Отрв. ред. Н.В.Цицин. М.: Наука, 1979. - 431 с.

64. Иоффе М.Д. Происходит ли двойное оплодотворение у Anemone nemorosa L. // Рефераты докладов всесоюз. межвузовской конфер. по морфологии растений М.: Изд-во Моск. ун-та, 1968 а. - С. 113-114.

65. Иоффе М.Д. Процесс оплодотворения у Anemone nemorosa L. и Anemone ranunculoides L. // Бот. журн., 1968 б. Т. 53, № 7. - С. 891-905.

66. Иоффе М.Д. Развитие эндосперма и зародыша у Anemone nemorosa L. // Бот. журн, 1971. Т. 56, № 11. - С. 1582-1592.

67. Камелин Р.В. Биологическое разнообразие и интродукция растений / Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Мат. научн. конф, 12-15 дек. 1995г, Санкт-Питербург) -С.Пб, 1995. С. 5-6.

68. Капинос Г.Е. О цитоэмбриологических исследованиях реликтов и эндемиков // 7 Всесоюз. симп. по эмбриологии растений (тез. докл.) Киев: Наукова думка, 1978. - Ч. 3. - С. 35-37.

69. Киндерова H.H. Биология и экология цветения и опыления некоторых представителей семейства Ranunculaceae / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М, 1990. 36 с.

70. Климентенко Т.И. Изучение биологии цветения и плодоношения ветреницы лесной в условиях интродукции // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растение Куйбышев, 1990. - С. 66-71.

71. Князев М.С. Интродукция анемон уральской флоры в озеленении парков // Интродукция и акклиматизация декоративных растений. Свердловск, 1982. -С. 129-134.

72. Князев М.С. Феномен полихроизма на примере вида Anemone uralensis Fisch. // Охрана растений в Поволжье и на Урале. Куйбышев: Изд-во Куйбы-шевск. ун-та, 1984. - С. 79-84.

73. Князев М.С. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ветреницы уральской {Anemone uralensis Fish, ex DC.) / Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. - 24 с.

74. Князев М.С. Ветреничка (ветреница) уральская Anemonoides uralensis (DC.) Holub {Anemone uralensis Fisch, ex DC.) // Красная книга Среднего Урала. Екатеринбург, 1996 б. - С. 206.

75. Кордюм E.JL К вопросу о способах размножения ядер эндосперма Nigella sativa L. // Укр. ботан. журн., 1957. Т. 14, № 4. - С. 40-46.

76. Кордюм E.JI. К эмбрилологии представителей трибы Апетопаеа П Вестник Киевск. ун-та, сер. биология, 1958. № 2. - С. 27-35.

77. Кордюм E.JT. К эмбрилологии представителей трибы Helloboraea II Вестник Киевск. ун-та, сер. биология, 1959 а. № 2, - С. 27-33.

78. Кордюм E.J1. Сравнительно-эмбриологическое исследование семейства лютиковых / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1959 б. - 16 с.

79. Кордюм E.JI. Сравнительно-эмбриологическое исследование сем. лютиковых Ranunculaceae DC. II Укр. ботан. журн., 1959 в. -Т. 16, № 1. - С 14-21.

80. Кордюм E.JI. Сравнительно-эмбриологическое исследование семейства лютиковых // Морфогенез растений М.: Изд-во МГУ, 1961. - Т. 2. - С. 473-477.

81. Кордюм E.JI. Особенности дифференциации и филогенетическое значение женского археспория покрытосеменных // Эмбриология покрытосеменных растений Кишенев: Штиинца, 1973. - С. 24-33.

82. Кордюм E.JI. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений. Киев: Наукова думка, 1978. - 220 с.

83. Коровин С.Е., Демидов A.C., Аль Салех Аль Абед Б. Интродукция раритетов как специальная задача ботанических садов / Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Мат. научн. конф., 12-15 дек. 1995г., Санкт-Питербург) СПб., 1995. - С. 15-16.

84. Красная книга РСФСР (растения) / Гл. редколл.: В.Д.Голованов и др., -М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

85. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): Редкие и находящиеся под угрозой изчезновения виды животных и растений / Подред. В.Н. Большакова и П.Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал, унта, 1996. - 279 с.

86. Куклина Л.А. Сравнительная анатомия вегетативных органов растений семейства лютиковых // Бюл. ГБС, 1961. Вып. 42 . - С. 66-75.

87. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Lamiaceae Zygophyllaceae - Л.: Наука, 1978. - 184 с.

88. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. - 207 с.

89. Лавренко А.Н., Сердитов Н.П. Кариосистеамтическое исследование представителей семейств Ranunculaceae и Paeoniaceae на европейской части СССР // Ботан. журн, 1985. Т. 70, вып. 10. - С. 1346-1354.

90. Лубягина Н.П. К биологии прорастания семян Anemone altaica Fisch, и Anemone coerulea D.C. II Изв. Сиб. отдел. АН СССР, 1974. Вып. 2, № 10. - С. 142-144.

91. Лубягина Н.П. Интродукция неморальных реликтов черновой тайги в искусственно создаваемый фитоценоз как 1 из путей их сохранения / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск., 1980. - 17 с.

92. Любарский Е.Л. Влияние эколого-фитоценотических факторов на соотношение семенного и вегетативного размножения у вегетативно-подвижных растений // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. - С. 130-132.

93. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: Изд-во иностранной литературы, 1954. - 440 с.

94. Макаров A.A. О случаях массовых аномалий у цветков Anemone sylvestris L. II Ботан. журн., 1959. Т. 44, № 7. - С. 995-997.

95. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Параллелизм изменений биоморф растений в природе и культуре / Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Мат. научн. конф., 12-15 дек. 1995г., Санкт-Питербург) С.Пб., 1995. - С. 56-57.

96. Мамаев С.А., Зайцева З.Д. Изменчивость морфологических признаков Trollius europaeus L. на Урале и при введении ее в культуру // Бот. журн., 1974. -Т. 59, №3.-С. 433-439.

97. Мельниченко А.Н. К экологии опылителей раннецветущих растений // Материалы к изуч. природы Западной обл. Смоленск, 1934. - С. 12-21.

98. Методические указания по цитологической и цитоэмбриологической технике (для исследования культурных растений) / Под ред. Л.И. Орел. Л., 1981.- 118 с.

99. Натеш С., Pay М.А. Зародыш // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. - Т. 1. - С. 429- 496.

100. Никитина C.B., Денисова Л.В., Вахромеева М.Г. Прострел раскрытый // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1978. - Вып. 4. -С. 79-85.

101. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985.

102. Николаева М.Г. и др. Условия прорастания покоящихся семян видов рода Trollius (Ranunculaceae) и некоторых других редких и нуждающихся в охране растений // Бот. журн., 1987. Т. 72, № 2. - С. 238-244.

103. Ноглер Г.А. Гаметофитный апомиксис // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. - Т. 2.-С. 39-91.

104. Овеснов С.А. Прострел желтеющий // Красная книга Среднего Урала. -Екатеринбург, 1996 а. С. 208.

105. Овеснов С.А. Прострел раскрытый // Красная книга Среднего Урала. -Екатеринбург, 1996 б. С. 209.

106. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. - 252 с.

107. Овеснов С.А., Белковская Т.П. Охраняемые виды растений Пермской области // Растительный мир Прикамья. Пермь, 1988. - С. 155-161.

108. Овеснов С.А., Чугайнова Е.Г. Распространение видов рода прострел {Pulsatilla Mill.) в Пермской области // Проблемы региональной Красной книги:

109. Межведомственный сборник научных трудов / Под ред. С.Л.Есюнина и др. -Пермь, 1997. С. 95-97.

110. Павлова Т.А. Прострел раскрытый {Pulsatillapatens (L.) Mill.) в природе и культуре. -Новосибирск, 1990. 80 с.

111. Папонова И.Т. Влияние антропогенного воздействия на динамику изменчивости сон-травы в Прикамье // Вопросы экологической физиологии растений Пермь: Изд-во Пермск. ун-та, 1986. - С. 100-108.

112. Папонова И.Т. Изменчивость популяций ветреницы алтайской в Пре-дуралье Пермь, Пермск. пед. ин-т, 1990 а. - 68 с. - Деп. в ВИНИТИ 02.01.90, № 1202-В 90.

113. Папонова И.Т. Изменчивость популяций лютика золотистого в Преду-ралье Пермь, Пермск. пед. ин-т, 1990 б. - 32 с. - Деп. в ВИНИТИ 03.08.90, № 4658-В 90

114. Папонова И.Т. Изменчивость популяций сон-травы в Предуралье -Пермь, Пермск. пед. ин-т, 1990 в. 69 с. - Деп. в ВИНИТИ 03.08.90, № 4659-В 90.

115. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1970. - 255 с.

116. Пашина Г.В. Перспективы введения в культуру дикорастущих декоративных многолетних растений Беларусской флоры // Интродукция растений и охрана природы. Минск, 1969. - С. 116-125.

117. Первухина Н.В. Околоцветник покрытосеменных. Л.: Наука, 1979. - 111 с.

118. Поддубная-Арнольди В.А. Значение эмбриологических исследований для построения филогенетической системы покрытосеменных растений // Проблемы ботаники, М.Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - Вып. 3. - С. 196-247.

119. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. - 351 с.

120. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М. Л.: Наука, 1960. - Т. 2. - С. 9-19.

121. По страницам Красной книги: Попул. энцикл. справ. / БелСЭ; Редкол.: Алешко и др. Мн.: БелСЭ, 1987. - 248 с.

122. Потапова Н.Ф. Онтоморфогенез и природа партикуляции у Anemone protracta (Ulbr.) Juz. // Тр. I молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Л., 1986. - Ч. 3. - С. 60-70.

123. Потапова Н.Ф. Биолого-морфологическое исследование видов рода Anemone L. флоры СССР / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1998. -16 с.

124. Пошкурлат А.П., Губанов И.А. Горицвет весенний // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1975. - Вып. 2. - С. 36-47.

125. Пряжников А.Н. Pulsatilla flavescens (Zuss.) Yuz. -растение с высокой фитонцидной активностью // Растительные ресурсы, 1971. Т. 7, вып. 1. - С. 88- 90.

126. Пунина Е.О., Гриф В.Г. Кариосистематическое исследование видов и естественных гибридов рода Pulsatilla (Ranunculaceae) в Ленинградской области //Бот. журн., 1984. Т. 69, № 12. - С. 1673-1678.

127. Редкие и исчезающие виды растений и животных Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1988. - 143 с.

128. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны / Б.А.Винтер-голлер, В.Г. Рубаник, В.Н. Нилов и др. -М.: Наука, 1983. 303 с.

129. Руденко Ф.Е. Цитологическое исследование мужских гамет у представителей семейства лютиковых // Бюл. ГБС, 1961. Вып. 42. - С. 57-66.

130. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987.-208с.

131. Рысина Г.П. О прорастании и развитии всходов у некоторых лютиковых // Бюл. ГБС, 1969. Вып. 74. - С. 40-46.

132. Рысина Г.П. Опыт восстановления популяций охраняемых растений в Подмосковье // Бюл. ГБС, 1984. Вып. 133. - С. 81-85.

133. Савицкий В.Д. Морфология, классификация и эволюция пыльцы семейства лютиковых. Киев: Наукова думка, 1982. - 124 с.

134. Савицкий В.Д., Федорчук Н.М. Палиноморфологические типы и их эволюционные связи внутри рода Anemone L. (Ranunculaceae) // Филогенияи систематика растений, (мат-лы 8 моек, совещ. по филогении раст. МОИП) -М., 1991.-С. 98-100.

135. Смирнов Ю.С. Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растений / Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Мат. научн. конф, 12-15 дек. 1995г, Санкт-Питербург) С.Пб., 1995. - С. 16-17.

136. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск: Наука, 1984. - 220 с.

137. Соболевская К.А. О терминологии в интродукции редких и исчезающих растений // Бюл. ГБС, 1983. Вып. 127. - С. 70-73.

138. Соколовская Т.Б. Семейство Ranunculaceae II Сравнительная эмбриология цветковых. Winteraceae Juglandaceae. - Л.: Наука, 1981. - С. 130-138.

139. Старостенкова М.М. Род ветреница // Биологическая флора Московской обл. М.: Изд-во Московск. ун-та, 1976. - Вып. 3. - С. 119-138.

140. Сюзев П.В. Краткий обзор рода Anemone L. // Изв. / Биол. НИИ и биол. станция при Пермском ун-те. 1923. Т. 1, вып. 3-4. - С. 52-59.

141. Таршис Г.И. Атлас травянистых растений Урала.- Свердловск, 1981. 84 с.

142. Таршис Г.И. Разнообразие проявлений внутривидовой изменчивости у вегетативных и генеративных органов растений // Флора и внутривидовая изменчивость редких растений Урала. Свердловск, 1985. - С. 8-24.

143. Татинцева С.С. Развитие пыльцевого зерна и образование спермиев в пыльцевых трубках Delphinium camptocarpum Fisch. et Mey. // Изв. АН ТССР. Сер. биол, 1975. В. 3. - С. 9-14.

144. Тахтаджян А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М, 1948.- 301 е.

145. Тахтаджян А.Л. Слово от редактора // Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Л, 1981. - С. 5-9.

146. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.

147. Терехин Э.С. Научный статус репродуктивной биологии растений (вместо введения) // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. -Спб., 1993.-С. 3-7.

148. Тихонова B.JT. Стратегия сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений / Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Мат. научн. конф., 12-15 дек. 1995г., Санкт-Питербург) С.Пб, 1995. - С. 14-15.

149. Тутаюк В.Х. Строение махровых цветков. Баку, 1960. - 227 с.

150. Тутаюк В.Х. Терралогия и некоторые вопросы филогении цветка // Рефераты докладов всесоюз. межвузовской конфер. по морфологии растений М.: Изд-во Моск. ун-та, 1968. - С. 293-295.

151. Условия прорастания покоящихся семян видов рода Trollius (Rannunculaceae) и некоторых других редких и нуждающихся в охране растений / Николаева М.Г., Далецкая Т.В., Поздова JIM. и др. // Ботан. журн., 1987. -Т. 72, № 2, С. 238- 244.

152. Фавр-Дюшартр М. Гомологии и филогения // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. - Т. 2. - С. 300-342.

153. Фегри К., Л. ван дер Пейл. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. -380 с.

154. Федоров A.A. Интересный случай махровости у Anemone nemorosa L. // Бот. журн, 1958. Т. 43, № 2. - С. 290-293.

155. Хромосомные числа цветковых растений / Под ред.Ан. Ф. Федорова. Л.: Наука, 1969. - 927 с.

156. Цибанова H.A. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Pulsarilla patens (L.) Mill. Ranunculaceae /Ботан. журн, 1976. T.61, № 9. - С. 1272-1276.

157. Чеботарь A.A. Мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка покрытосеменных // Эмбриология и анатомия репродуктивных органов семенных растений Кишенев: Штиинца, 1986. - С. 3-9.

158. Чугайнова Е.Г. Род лютик (Ranunculus L.) Вятско-Камского края / Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 1999. - 16 с.

159. Чупов B.C. О географической изменчивости числа лепестков у Anemone nemorosa L. и Anemone ranunculoides L. // Бот. журн., 1972. T. 57, № 8. - С. 950-954.

160. Чупов B.C. Материалы к географии чисел хромосом в родах Anemone L., Pulsatilla Mill, и Hepatica Mill. // Бот. журн., 1974. T. 59, № 3. - С. 398-406.

161. Шипчинский Н.В. Род Trollius II Флора СССР. М.Л.: Изд-во АН СССР, 1937.-Т. 7.-С. 42-53.

162. Шмидт В.М. О квантированности роста и органогенеза у растений // Вестник ЛГУ, Биология, 1968. Вып. 3. - С. 99-111.

163. Юзепчук Роды Anemone, Hepatica, Pulsatilla II Флора СССР. 1937. Т.7. - С. 236-307.

164. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Ярошевич Э.П. Фенологические исследования древесных и травянистых растений. Мн.: Наука и техника, 1980. - 88 с.

165. Юрьев А.И. Полиморфизм печеночницы благородной в Подмосковье // Бюл. ГБС, 1994. Вып. 169. - С. 91-95.

166. Яковлев М.С., Жукова Г.Я. Покрытосеменные растения с зеленым и бесцветным зародышем (хлоро- и лейкоэмбриофиты). Л.: Наука, 1973. - 116 с.

167. Bessey Е.А. The comparative morpology of the pistils of the Ranunculaceae, Alismaceae and Rosaceae II Botany J., 1898. P. 5.

168. Bhandari N.N. Snudies in the family Ranunculaceae, VIII. Variations in development of the embryo sac of Anemone vitifolia Buch.-Ham. ex DC. // Phytomorphology, 1965. Vol. 15, № 3. - P. 285-291.

169. Bhandari N.N. Snudies in the family Ranunculaceae, X. Embriology of Anemone L. // Phytomorphology, 1968. Vol. 18, № 4, - P. 487-497.

170. Bothmer ets. Clonal variation in populations of Anemone nemorosa L. / Roland Von Bothmer, Jimmy Persson, Sven Snogerup, Bengt Benzer // Botanica notiser , 1971. Vol. 124. - P. 505-519.

171. Brouland M., Jeanny J.C. Nouvelles recherches cytologiques et cytolophotométriques sur le role des gamètes mâles et femalles dans la formation de la plantule et de l'albumen chez Y Anemone nemorosa L. // Ann. univ. et ARES 9, 1971.-P. 228-237.

172. Damboldt J., Zimmerman W. Pulsatilla Miller // Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Berlin - Gamburg, 1974. - Bd. 3, t. 3. - S. 206-225.

173. Doroszewska A. The genus Trollius L. A taxonomical study // Monographiae Botanicae, 1974. Vol. 41. - P. 1-184.

174. Douglas K.L., Cruden R.W. The reproductive biology of Anemone canadensis (.Ranunculaceae): briding system and facilitation of sexual selection // American J. of Botany, 1994. Vol. 81, № 3. - P. 314-321.

175. Fish, R. Kent. Megagametogenesis in Clematis and its taxonomic and phylogenetic implications // Phytomorphology, 1970. Vol. 20, № 4. -P. 317-327.

176. Harvey D.M. Phenotypic variation in flower color within the Anemone coronaria cultivars // Ann. bot., 1971. Vol. 35, № 139. - P. 1-8.

177. Hepher A., Roberts J. A. The control of seed germination in Trollius ledebouri (A model of seed dormancy) // Planta, 1985 a. Vol 166, № 3. - P. 321-328.

178. Hepher A., Roberts J. A. The control of seed germination in Trollius ledebouri : The breaking of dormancy // Planta 1985 b. Vol 166, № 3. - P. 314-320.

179. Kugler H. Einführung in die Blütenökologie. Jena, 1955. - 275 s.

180. KuglerH. Blütenökologie. Shtuttgart, 1970. - 345 s.

181. Nettancourt D. Incompatibility in Angiosperms. N.J.: Spriger Verlag., 1977.-230 p.

182. Schnarf K. Vergleichende Embriolgie der Angiospermen. Berlin, 1931.-224 s.

183. Sun A.C., Wang F.H. Megasporogenesis and microsporogenesis in Pulsatilla chinense // Phytomorphology, 1984. Vol. 34, № 1-4. - P. 232-237.

184. The seed catalogue Thomson and Morgan 1997. Stuffolk, 1996. - 225 p.

185. The seed catalogue Thomson and Morgan 1998. Stuffolk, 1997. - 209 p.

186. The seed catalogue Thomson and Morgan 1999. Stuffolk, 1998. - 201 p.

187. The seed catalogue Thomson and Morgan 2000. Stuffolk, 1999. - 202 p.

188. Unal M. Cytological and embriological studes on Anemone pavonia Lam. -Istanbul: Univ Fen. Fac. Med., 1978. № 43. - B: 185-208.

189. Unal M. Embriological studes in Anemone coronaria Istanbul Univ Fen. Fac. Med. 1984.-№49.-B: 89-97.

190. Unwins seeds of Quality Histon. Cambrige, 1995. - 100 p.

191. Unwins seeds of Quality Histon. Cambrige, 1996. - lOOp.

192. Trela-Sawicka Z. Embriology and biology of reproduction of Anemone nemorosa L. and Anemone ranunculoides L. from Poland // Acta Biologica Cracoviensia, Ser. Bot, 1975. Vol 18, № 2. - P. 57-77.

193. Vijaraghavan M.R. Snudies in the family Ranunculaceae. The female gametophyte of Clematis gauriana Roxb. // Phytomorphol.,1962. Vol. 12, № 1. -P. 52-59.

194. Варьирование числа листочков околоцветника в цветке у изученных видов лютиковых

195. Название вида количество цветков, п классы по количеству листочков околоцветника в цветке среднее число листочков М + т коэффициент вариации С,%4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

196. A. altaica * 200 - - 3 18 129 21 13 9 5 3 - - - 9,43 ± 0,05 0,53

197. A. altaica ** 191 - 1 2 31 90 36 15 10 5 - - - - 9,45 ± 0,09 1,58

198. A. ranunculoides 375 198 146 23 5 1 1 1 5,50 + 0,06 0,37

199. A. uralensis 50 47 3 1 5,10 ±0,05 0,13

200. A. sy Ivés tris 100 100 5

201. Р. patens 114 1 2 111 5,96 + 0,02 0,05

202. Р. flavescens 752 6 36 709 1 5,94 ± 0,01 0,08

203. Т. europaeus*** 100 - - - - 2 16 36 28 12 2 2 - 2 11,62 + 0,14 1,92популяция у д. Б-Савино ** популяция в заказнике "Предуралье" у камня Ермак * * * подсчитывались чашелистики

204. Клоновая изменчивость числа листочков околоцветника у A. altaica (1999 г.)

205. Некоторые количественные признаки^. ranunculoid.es и А. ига1ет1я

206. Высота растения, Длина верхнего Диаметр цветка,

207. Название вида мм листа, мм ммп=100) (п=100) (п=100)

208. А. ranunculoides 144,97 + 4,62 48,64 + 1,40 27,13 + 0,58

209. А. ига1ет1з 148,75 + 5,01 48,75 + 1,46 27,63 ± 0,68

Информация о работе

Усков, Николай Николаевич
кандидата биологических наук
Пермь, 1999
ВАК 03.00.05

Диссертация

Репродуктивная биология некоторых декоративных видов лютиковых Предуралья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы