Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурный анализ подтрибы ветреницевых (Anemoninae, Ranunculaceae) в связи с проблемами ее систематики и эволюции

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Стародубцев, Виктор Николаевич

Введение

ЧАСТЬ ПЕРВАЯ Исторические предпосылки и аспекты методологии

Глава 1. Материал и методика, вопросы методологии

1.1. Материал и методика

1.2. Вопросы методологии

Глава 2. Опыт истории таксономического изучения ветреницевых

2.1. О положении подтрибы ветреницевых в системе семейства лютиковых

2.2. Очерк истории таксономического изучения рода Anemone s. 1.

ЧАСТЬ ВТОРАЯ Структурный анализ признаков, их таксономическое и эволюционное значение

Глава 3. Плод

3.1. Карпологический обзор ветреницевых

3.2. Карпологическая дифференциация и основные направления карпологической эволюции ветреницевых

Глава 4. Вегетативные и генеративные органы

Глава 5. Кариосистематика ветреницевых

5.1. Хромосомное число как таксономический признак

5.2. Морфология хромосом

ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ Эволюция и систематика

Глава 6. Эколого-географический очерк подтрибы

Апетошпае

Глава 7. О происхождении и эволюции подтрибы

Апетошпае

Глава 8. Система ветреницевых

8.1. Обзор системы подтрибы Апетошпае

8.2. Таксономический обзор ветреницевых Сибири и Дальнего Востока России

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурный анализ подтрибы ветреницевых (Anemoninae, Ranunculaceae) в связи с проблемами ее систематики и эволюции"

Существенная теоретическая и практическая значимость монографического изучения систематики крупных таксонов мировой флоры едва ли может вызывать серьезные сомнения. Современная систематика растений, с одной стороны, выступает как эволюционная теория структуры таксономического разнообразия растительного мира, а с другой - как практика его классификации и распознания; система классификации не только обладает высокой объяснительной и прогностической ценностью, но и является исключительно ценной справочной системой (Simpson, 1961; Hennig, 1966; Тахтаджян, 1987).

Это тем более актуально, когда касается таких таксонов, как семейство лютиковых (Ranunculaceae Juss.), представители которого играют заметную роль в формировании биологического разнообразия растительного мира Голарктики. Занимая положение в основании системы покрытосеменных растений, лютиковые постоянно приковывают к себе внимание систематиков, вселяя надежду указать путь к разгадке тайны происхождения цветковых растений - этого современного доминирующего типа растительных сообществ многих наземных экосистем.

Предлагаемая работа посвящена систематике подтрибы ветреницевых (Anemoninae Spach) - одного из крупнейших таксонов семейства лютиковых. В мировом объеме ветреницевые представлены 10 родами, к которым принадлежит около 180 видов, распространенных преимущественно во вне-тропических областях обоих полушарий, но иногда встречающихся в высокогорьях тропиков. 5

Обращение к проблемам систематики ветреницевых не случайно. Их последняя по времени монографическая обработка, выполненная Ульбри-хом (1ЛЬг1сЬ, 1906) еще в самом начале уходящего столетия в значительной степени устарела. Тем более, что она представляет собой, скорее, сводку, чем критическое исследование. Вряд ли можно признать удачными и неоднократные попытки внести в нее те или иные изменения, которые, к сожалению, далеко не всегда были основаны на достаточно полном знании изменчивости даже более традиционных для ветреницевых признаков, имеющих существенное систематическое значение.

Впечатляющие успехи, достигнутые благодаря использованию современных методов биологических исследования, ощутимый прогресс концептуального аппарата систематики растений, бурный рост коллекционных фондов открыли новые возможности для более глубокого изучения таксономии ветреницевых. Не случайно число научных публикаций, посвященных этим растениям, возрастает с каждым годом. Однако, едва ли мы можем утверждать, что общепризнанная современная система ветреницевых состоялась. Такие широко распространенные в подтрибе явления, как эволюционная мозаичность признаков, гибридогенез, наличие параллелизмов делают подтрибу ветреницевых действительно трудной для таксономического изучения.

Предлагаемая работа имеет свою историю. Ее начало положила таксономическая ревизия дальневосточных ветреницевых, которые являются не только наиболее разнообразной и обильной во флоре России региональной группой, но и наиболее критической как в отношении состава видов, так и их систематической принадлежности. Открывшиеся в ходе этого исследования широкие эволюционные связи дальневосточных ветреницевых определи, во-первых, актуальность монографического подхода к изучению ветреницевых России, а во-вторых - настоятельную необходимость в разра6 ботке их современной системы в мировом объеме (Стародубцев, 1991а). В данной работе подведены итоги почти 20-летним усилиям, предпринятым автором в этом направлении.

Цель и задачи исследования. Предлагаемое исследование ставит целью разработку в мировом объеме и обоснование современной системы подтрибы ветреницевых и принадлежащих ей родов. В связи с этим решались следующие основные задачи:

1. Критическое освоение, упорядочивание и обобщение имеющихся данных о морфологии (в широком смысле), кариологии, молекулярной биологии, экологии, географии, систематике и эволюции ветреницевых.

2. Структурный анализ - ревизия традиционных и поиск новых признаков, имеющих определенное систематическое и эволюционное значение.

3. Эколого-географический анализ ветреницевых.

4. Выяснение основных направлений эволюции ветреницевых и их эволюционных взаимосвязей.

5. Синтез полученных данных, отражение его результатов в системе подтрибы ветреницевых.

Научная новизна. Впервые на основании комплексного подхода к результатам структурного анализа таксономического и эволюционного значения признаков (и свойств) ветреницевых разработана в наиболее полном мировом объеме и обоснована современная система подтрибы Апетошпае, доведенная большей частью до подсекций включительно. При этом предложено распределять представителей подтрибы по 10 родам и принимать последние за почти одновозрастные, связанные своим происхождением с максимальным проявлением альпийского орогенеза в неогене. Из них описан новый для науки род Агзегуеу1а 81агос1иЬ., два других рода - Ташигеа Згаго-ёиЬ. и РиЬаШ^ёеБ (ОС.) 81агос1иЬ. - впервые приняты в этом ранге. Существенные изменения внесены в системы таких более крупных родов под7 трибы, как Anemonidium Holub, Anemone L., s. str., Anemonastrum Holub, Anemonoides Mill., Pulsatilloides, Pulsatilla Mill.; в итоге, описано 16 новых для науки надвидовых таксонов, критически пересмотрен объем и положение в системе 48 надвидовых таксонов.

Разработана принципиально новая схема эволюционных взаимоотношений ветреницевых, учитывающая преимущественно перекрещивающийся ("сетчатый") характер их эволюции на современном этапе.

Впервые осуществлено современное: монографическое изучение ветреницевых Северной Азии в пределах территории Сибири и Дальнего Востока России; описано 2 новых для науки вида.

Впервые для ветреницевых дана обоснованная критическая оценка таксономического и эволюционного значения признаков кариотипа, побегов и их структур, соцветий, плодоношения. Получены оригинальные данные об анатомической структуре перикарпия и тесты у более чем 90 видов ветреницевых. Впервые на материале из России изучены кариотипы 17 видов; из них кариотипы 10 видов описаны впервые.

Положения, выносимые на защиту: «

1. В уточненном варианте системы трибы Anemoneae DC. предложено выделять 3 подтрибы: типовую подтрибу Anemoninae и две новых, подтрибы - монотипную подтрибу Knowltoninae Starodub. и олиго-типную подтрибу Metanemoninae Starodub.(к которой относить два монотипных рода - Metanemone W. T. Wang и Orieithalis Schldl.).

2. В результате таксономической ревизии признано более обоснованным распределение представителей подтрибы Anemoninae по десяти родам: Anemonidium, Anemone s. Str., Anemonastrum, Arsenjevia, Tamerea, Hepatica Mill., Pulsatilloides, Pulsatilla, Barneoudia Gay; более правильным при этом признано узкое понимание родов, но свободное от недопустимого формального подхода к их выделению. 8

3. В результате таксономичекого изучения родов ветреницевых критически пересмотрено систематичекое положение и объем 48 над-видовых таксонов; 16 надвидовых таксонов описано впервые.

4. Установлено, что в Сибири и на Дальнем Востоке России ветрени-цевые представлены 7 родами: Anemonidium, Anemone s. str., Anemonastrum, Arsenjevia, Hepatica, Anemonoides, Pulsatilla, к которым отнесено 47 видов.

5. Показано, что более обоснованным представлениям об эволюционных взаимоотношениях ветреницевых соответствует не традиционное родословное «древо», а сложно устроенная сеть филумов. «Сетчатость» эволюции ветреницевых чрезвычайно затрудняет задачу создания естественной линейной системы подтрибы Anemoninae.

6. В разработанном автором линейном варианте системы ветреницевых предложено открывать ее родами Anemonidium, Anemone s. str., Anemonastrum, многие представители которых отличаются в целом сравнительно низкой степенью специализации. Заканчивать систему целесообразней такими родами, как Pulsatilloides, Pulsatilla и Barneoudia; большинство принадлежащих им таксонов, напротив, во многих отношениях являются очень высокоспециализированными. Роды средней части системы, расположенные между двумя вышеотмеченными группами, являются промежуточными между ними.

7. Установлено, что ветреницевые дифференцированы на три хорологические группы: плюрирегиональную, голарктическую и голантарктическую. Первую из них формируют три рода, два из которых - Anemonidium и Anemone s. str. - занимают амфитропический ареал, заходящий в высокогорья тропиков, а третий род Pulsatilloides 9 афроазиатский монтанный. Самая большая голарктическая группа представлена семью родами; им присущи такие типы ареалов, как голарктический дизъюнктивный (роды Hepatica, Anemonoides, Pulsatilla), арктомонтанный (род Anemonastrum), амфипацифический (род Tamurea) и восточноазиатский (род Arsenjevia). К третьей хорологической группе принадлежит только один род Barneoudia, с чилийским типом ареала.

8. Показано, что в пределах подтрибы ветреницевых преобладают представители трех поясно-зональных комплексов: (1) высокогорного и монтанного (около 40 % от общего числа видов ветреницевых, принятого за 180), (2) лесного (около 41 % ) и (3) степного (около 18 %). При этом определено, что в первом из них наиболее многочисленной является группа монтанных растений (около 23 %), во втором - группа видов хвойно-широколиственных лесок умеренной Голарктики (около 17 %), а в третьем комплексе - группа горно-степных видов (около 7 %).

9. Признано наиболее вероятным политопное и автохтонное происхождение ветреницевых на разных континентах путем параллельной эволюции предковой группы сравнительно слабо специализированных родов, принадлежащих уже не существующей в настоящее время подтрибе семейства лютиковых.

10. Принята гипотеза горного происхождения ветреницевых, в пользу которой свидетельствуют особенности современного распространения ее представителей, а также общие им эколого-биологические свойства.

11. Установлено, что весьма важная роль в эволюции ветреницевых принадлежит гибридизации. Только данные по хромосомным чис

10 лам позволяют считать треть современных видов ветреницевых гибрид огенными.

12. Получены необходимые для систематики ветреницевых представления об изменчивости хромосомных наборов таксонов подтрибы. Выяснено, что более существенное систематическое значение имеют такие кариологические признаки, как основное число хромосом X = 7 и 8, величина хромосом, а также вполне определенное сочетание в наборах отдельных типов хромосом.

13. Наличие корреляций по целому ряду карпологических признаков позволяет выделить 10 основных типов орешков ветреницевых, совпадающих с принятыми родами и имеющими, таким образом, весьма важное значение для решения спорных вопросов систематики подтрибы Апетошпае.

Практическая значимость. Разработанная система ветреницевых, обладая объяснительной и прогностической ценностью, а также свойствами справочной системы, может служить в качестве таксономической поддержки работ по биологическому разнообразию.

Составлены ключи для определения принятых родов ветреницевых, а также видов, распространенных в Сибири и на Дальнем Востоке России. Предложена и более специальная таблица для определения родов ветреницевых на основании морфолого-анатомических особенностей орешков. Результаты систематического изучения ветреницевых включены автором в обработку подтрибы для многотомной сводки «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1995); материалы систематического изучения ветреницевых Сибири и Дальнего Востока России будет использованы в реализации проекта "Флора России". Данные сравнительной морфологии, анатомии, кариологии могут быть полезны для построения современной

11 системы семейства Яапипсиксеае, сведения о распространении таксонов - в работах по флористике, флорогенетике, географии растений.

Разработан и апробирован новый вариант кариологической методики «давленых препаратов», позволяющий получать постоянные препараты хромосом растений во время экспедиционных работ и открывающий тем самым более широкие возможности для кариосистематического изучения растений.

Апробация работы. Основные положения диссертации выносились на обсуждение 9-го Всесоюзного совещания по флоре и растительности высокогорий (Владивосток, 1985), 2-ой Региональной школы-семинара "Методы картографического мониторинга" (Владивосток, 1985), 2-ой Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1989), Всесоюзного совещания "Интродукция растений в аридную зону" (Ашхабат, 1989), Международного советско-китайского симпозиума (Благовещенск, 1989), Республиканской научной конференции "Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира" (Киев, 1989), 2-ой Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока", Международной конференции по анатомии и морфологии растений (С-Петербург, 1996), 2-го (10) съезда Русского ботанического общества (С-Петербург, 1988), Международной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 1998), 4-го Совещания по кариологии и кариосистематике растений (С-Петербург, 1999).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 53 научных работы, в том числе 2 монографии; из них основных - 25 публикации, в их числе личная монография.

12

ЧАСТЬ ПЕРВАЯ

ИСТОРИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ И АСПЕКТЫ МЕТОДОЛОГИИ

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Стародубцев, Виктор Николаевич

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Наиболее важным результатом таксономического исследования ветреницевых следует считать разработку в наиболее полном мировом объеме принципиально новой системы подтрибы Апетошпае, которая доведена до подсекций включительно. При этом описан новый для науки восточноазиатский род Агзеп]еу1а, два других рода - Татигеа и РиЬа-ШЫёеБ впервые приняты в этом ранге. В результате критической ревизии системы родов описано 16 новых для науки внутриродовых таксонов, уточнен объем и определено систематическое положение 48 надви-довых таксонов.

2. Результаты ревизии объема и положения подтрибы Апетошпае в системе семейства Яапипси1асеае позволили признать более обоснованным выделение в пределах подсемейства Апетопо1с1еае наряду с трибами СаЬЬеае, Апетопеае и С1етайёеае впервые описанную трибу Кло\у1-1:опеае, за которую предложено принимать эндемичный южноафриканский род Кпо\у11:оша, традиционно относимый к подтрибе Апетошпае. При этом определено, что триба Апетопеае дифференцирована на типовую подтрибу Апетошпае и вновь выделенную подтрибу Ме1апетошпае, за которую приняты существенно отличающиеся от ветреницевых бесстебельными надземными побегами монотипные роды Ме1апетопе и ОпекИаНБ.

3. Данные монографического изучения систематики ветреницевых Сибири и Дальнего Востока России показали, что они представлены 7 родами, к которым принадлежит 47 видов; из них 2 вида впервые описаны для науки.

4. В результате сравнительного изучения определены и обоснованы основные направления эволюции органов, структур и свойств ветреницевых, которые обобщенны в более чем 30 морфогенетических рядах.

5. На основании результатов наиболее полного в настоящее время сравнительного карполого-анатомического исследования в мировом объеме всех родов и основных внутриродовых таксонов подтрибы Апетоптае, представленных образцами 92 изученных видов, определены характерные черты карпологической эволюции ветреницевых, выделены новые признаки имеющие существеннейшее значение для таксономической дифференциации ветреницевых.

6. Получены необходимые для систематики ветреницевых представления об изменчивости хромосомных наборов, основанные на изучении хромосомных чисел 28 видов ветреницевых Сибири и Дальнего Востока России, а также кариотипов 15 видов; из них кариотипы 10 видов описаны впервые. Показано, что более существенное систематическое значение имеет основное число хромосом (X), которое может быть равное X = 7 или X = 8, соответствующий ему один из двух базовых кариотипов, а также величина хромосом. В совокупности эти признаки достаточно определенно характеризуют почти все роды (за исключением АпетошсНит) подтрибы.

7. В результате синтеза полученных данных обоснована возможность по-литопного и автохтонного происхождения ветреницевых на разных континентах, а также гипотеза горного происхождения подтрибы Апешош-пае в период максимального проявления альпийского орогенеза в неогене; показано, что в связи с гибридогенезом последующая эволюция ветреницевых носила преимущественно перекрещивающийся ("сетчатый") характер.

422

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на более чем 200-летнюю историю таксономического изучения, следует признать, что мы до сих пор не имеем в достаточной степени разработанную систему подтрибы ветреницевых. В настоящей работе удалось значительно дополнить и расширить более ранний вариант, предложенной нами системы подтрибы (Стародубцев, 1991) как за счет привлечения новых литературных данных, так и результатов собственных исследований. В результате обновленная система подтрибы доведена до подсекций за исключением более детально изученных в отношении видового состава ветреницевых Сибири и Дальнего Востока. Они представлены 7 родами подтрибы и составляют чуть больше четверти принадлежащих ей видов; в стадии завершения находится систематическая обработка ветреницевых Восточной Европы, определенные заделы имеются и по целому ряду трудных в таксономическом отношении групп западноевропейских и североамериканских видов.

Однако до сих пор остаются недостаточно полно изученными ветрени-цевые труднодоступных высоких гор Центральной Азии, Центрального и Юго-Западного Китая, а также Гималаев; сравнительно мало данных имеется и о некоторых голантарктических видах ветреницевых. Для обоснованных суждений по этим таксонам необходимо знакомство с более обильным гербарным материалом, а также проведение других дополнительных исследований.

Вместе с тем, уже на современном этапе имеются достаточные основания принять целый ряд заключений. Так, более вероятным представляется предположение об автохтонном и политопном происхождении ветреницевых

412 на разных континентах путем параллельной эволюции предковых для них надвидовых таксонов, принадлежавших уже не существующей в настоящее время подтрибе лютиковых (обладавшей, по-видимому, во многих отношениях чертами переходными между современными СакЬеае и Апетопеае). Основные признаки ветреницевых, отличавшие их от непосредственных предковых форм, вероятнее всего, сформировались в ходе приспособительной эволюции последних к более суровым условиям относительных высокогорий (переход: от апокарпных многолистовок к апокарпным многоореш-кам; от рыхлых, преимущественно неопределенных соцветий к более плотным, ветвящимся большей частью дихазиально; от более расставленных узлов верхушечных листьев к сильно сближенным узлам подобных листьев, трансформированных в обертку общего соцветия и др.). При этом период наиболее интенсивной дивергентной эволюции ветреницевых, по-видимому, совпадал по времени с периодом максимального проявления альпийского орогенеза в неогене. Вероятнее всего, в это время независимо друг от друга сформировались почти все современные роды ветреницевых, более существенно отличающиеся друг от друга не столько временем дивергенции, сколько темпами эволюции.

Сходный путь эволюции вполне вероятен для многих других преимущественно голарктических таксонов цветковых растений, которые подобно ветреницевым более обильны во внетропических областях северного полушария, но также имеют своих представителей вне тропиков в южном полушарии.

Весьма важная роль в эволюции ветреницевых принадлежит гибридизации. Только данные по хромосомным числам позволяют считать треть современных видов ветреницевых гибридогенными. В гибридизациию же, вероятнее всего, вступало еще больше видов подтрибы, о чем свидетельствуют, в частности, результаты анализа более подробно изученных нами сибирских

413 и дальневосточных видов. Поэтому более убедительным выглядит предположение об имевшей место в прошлом гибридизации еще слабо специализированных (а потому легче вступавших в гибридизацию) первичных ветреницевых, давших начало многим современным родам подтрибы.

Последующую эволюцию ветреницевых мы склонны связывать в основном с криоморфогенезом и отчасти сходным с ним ксероморфогенезом; в соответствии с их главными направлениями (переход: к геофилии; от розет-кообразующих форм роста к безрозеточным; от преимущественной автохо-рии к анемо-, зоо- или гидрохории; от листьев пальчатых к перистым, с одной стороны, или к цельным - с другой; от рыхлых дихазиальных соцветий к более плотным зонтиковидным, с одной стороны, или к одиночным цветкам - с другой; от цветков, расположенных на сравнительно длинных цветоносах к почти сидячим цветкам; от тычинок с волосовидной нитью к тычинкам с лентовидной нитью; от рыльца, расположенного на верхушке стилодия, к сидячему рыльцу; от крупных хромосом к очень крупным, с одной стороны, или к более мелким - с другой и др.) предложено распределять ветреницевые по десяти родам: Anemonidium, Anemone s. str., Anemonastrum, Arsen-jevia,Tamurea, Hepatica, Pulsatilloides, Pulsatilla, Barneoudia. Из них род Ar-senjevia - описан как новый для науки, два других рода - Tamurea и Pulsatilloides - впервые приняты в этом ранге. Вместе с тем за внутриродовые таксоны предложено принимать такие неоправданно выделенные ранее роды, как Anemoclema Wang, Eriocapitella Nakai, Jurtsevia A. et D Love, Miyakea Miaybe et Tatew., Oriba Adans. и другие. Более правильным при этом признано узкое понимание родов, но свободное от недопустимого формального подхода к их выделению.

Существенные изменения внесены и в системы таких более крупных родов ветреницевых, как Anemonidium, Anemone s. str., Anemonoides, Pulsatilloides, Pulsatilla. В итоге описано 16 новых для науки надвидовых таксонов

414 в том числе 1 иодрод и 15 секций и подсекций); критически пересмотрен объем и положение в системе 48 надвидовых таксонов.

Принятая система подтрибы существенным образом отличается от традиционных для данной группы. В ней учтены такие широко распространенные у ветреницевых явления, как сетчатый характер эволюции ее филу-мов в результате гибридизации, эволюционная мозаичность признаков, возможность политопного происхождения целого ряда надвидовых таксонов путем параллельной эволюции предковых таксонов того же самого ранга. Совокупность этих и других эволюционных особенностей ветреницевых чрезвычайно затрудняет задачу создания естественной линейной системы подтрибы. Поэтому, принятому нами линейному порядку расположения таксонов в системе соответствует не традиционное родословное "древо", а поперечное сечение сложной сети филумов, которое отражает сложившиеся на современном этапе эволюции отношения родства между ними.

Вопреки традиционным представлениям признано более естественным открывать систему такими родами, как Anemonidium, Anemone s. str. и Anemonastrum (ими обычно заканчивали систему), которые включают большинство принадлежащих подтрибе видов (около 110 видов из приблизительно 180); среди них много примитивных во многих отношениях таксонов, хотя в силу эволюционной мозаичности признаков им (как впрочем и другим представителям этих родов) могут быть присущи и некоторые, обычно легко бросающиеся в глаза признаки сравнительно высокой степени специализации, например, наличие анемохорных окрыленных или длинноволосистых орешков.

Заканчивать систему целесообразней такими принятыми родами, как Anemonoides, Pulsatilla, Pulsatilloides и Barneoudia. Почти все их представители очень высоко специализированы в отношении как репродуктивных органов, характеризуясь, в частности, преимущественно одиночными, сравни

415 тельно крупными (Pulsatilla) или почти махровыми и сидячими (Barneoudia) цветками с наружными тычинками, иногда превращенными в стаминодии (Pulsatilla и Barneoudia), так и жизненной формы: длиннокорневищной без-розеточной (Anemonoides), клубнекорневищной полурозеточной с малолист-ной розеткой, часто редуцированной до одного, слегка мясистого листа (Barneoudia), или корневищной полурозеточной, но обычно с многолистной розеткой часто довольно сильно расчлененных перистых прикорневых листьев преимущественно ксеромезофильного облика (Pulsatilla). Кроме того эти таксоны отличают и многие другие, явно вторичные особенности, такие, например, как эфемероидный или близкий к эфемероидному ритм вегетации (Anemonoides и Barneoudia), сравнительно ранние сроки цветения и созревания плодов (Anemonoides, Pulsatilla), низкорослость и другие. Большую естественность принятому варианту линейного расположения придает и то обстоятельство, что роды средней части системы (Arsenjevia, Tamurea и Hepática) - между вышеотмеченными родами открывающими и заканчивающими ее - во многих отношениях являются промежуточными между ними.

Выяснено, что подтриба ветреницевых в основном внетропическая, богаче представленная на значительно большем по площади суши северном полушарии, отличающимся обилием гор альпийского орогенеза, к которым вообще приурочено большинство видов подтрибы. При этом установлено, что ветреницевые дифференцированы на три хорологические группы: плю-рирегиональную, голарктическую и голантарктическую. Первую из них формируют три рода, два из которых - Anemonidium Anemone s. str. - занимают широкий амфитропический ареал, заходящий в высокогорья тропиков, а третий род - Pulsatilloides - афроазиатский монтанный. Самая большая голарктическая группа представлена семью родами; им присущи такие типы ареалов, как голарктический дизъюнктивный (роды Hepatica, Anemonoides, Pulsatilla), арктомонтанный (род Anemonastrum), амфипацифический (род

416

Tamurea) и восточноазиатский (род Arsenjevia). К третьей хорологической группе принадлежит только один род Barneoudia, с чилийским типом ареала. У ветреницевых преобладают виды трех поясно-зональных комплексов: (1) высокогорного и монтанного (около 40 % от общего числа видов подтрибы, принятого за 180), (2) лесного (около 41 %) и степного (около 18 %). В первом из них наиболее многочисленна группа монтанных растений (около 23 %), во-втором - группа видов хвойно-широколиственных лесов умеренной Голарктики (около 17 %), а в третьем комплексе - группа горно-степных видов (около 7 %).

В результате сравнительного карполого-анатомического исследования ветреницевых в широком мировом объеме, которое основано на изучении орешков у более чем 90 видов, представляющих все основные таксоны подтрибы Anemoninae, выделены новые признаки, имеющие существенное таксономическое и эволюционное значение. С учетом наличия корреляций по этим признакам орешки ветреницевых впервые классифицированы на 10 карпологических типов. Установлено, что деление на карпологические типы совпадает с принятыми родами и имеет, таким образом, существенное значение для решения спорных вопросов систематики ветреницевых.

Во многих отношениях сходным образом изучены вегетативные и генеративные органы. В итоге выделены основные типы проростков, побегов и их систем, соцветий, тычинок, а также дана критическая оценка их систематического и эволюционного значения. Выделено более 30 морфогенетиче-ских рядов - наиболее вероятных направлений отдельных структур и органов ветреницевых, осуществлявшихся в разных филумах преимущественно независимо друг от друга.

Чтобы иметь возможность более широко и обоснованно использовать данные кариологии в систематике подтрибы Anemoninae, на примере ее сибирских и дальневосточных видов получены необходимые для этого пред

417 ставления об изменчивости хромосомных наборов. В результате выделены кариологические признаки ветреницевых, имеющие вполне определенное систематическое и эволюционное значение. Установлено, что наиболее значимые из них - основное число хромосом (X), которое может быть равное X = 7 или X = 8, соответствующий ему один из двух базовых кариотипов, а также величина хромосом. В совокупности эти признаки достаточно определенно характеризуют почти все роды (за исключением Anemonidium) под-трибы. Последняя дифференцирована на роды, имеющие X = 7 или X = 8. При X = 7 в пределах базового кариотипа по величине хромосом выделяются: очень крупнохромосомные наборы - род Anemonastrum, крупнохромосомные - роды Hepatica, Arsenjevia и Tamurea и наборы с хромосомами средней величины - подроды Anemonidium и Richardsonia рода Anemonidium. Два его других подрода - Meridium и Rivularidium, а также роды Anemone, Anemonoides и Pulsatilla имеют сходную величину хромосом, но отличаются X = 8 и другим базовым кариотипом.

Определены основные тенденции хромосомной эволюции ветреницевых. Признано более вероятным, что уже их исходные формы имели X = 7 и 8, а также сравнительно крупные хромосомы. Их эволюция могла идти в двух направлениях: в сторону выработки очень крупных хромосом за счет увеличения в предковом геноме доли повторяющихся последовательностей ДНК, что могло давать селективное преимущество, когда требовалась быстрая дивергенция и адаптация. Другое направление связано с измельчанием хромосом в результате элиминации части ДНК, имевшей характеристики, сходные с фракцией повторяющихся последовательностей. Это приводило к некоторой потери видоспецифичности геномов и открывало тем самым более широкие возможности для эволюции путем гибридогенеза.

Итак, широкое использование для построения системы подтрибы Anemoninae результатов собственных исследований структур ветреницевых,

418 сведений об их эколого-географических свойствах, данных критической ревизии литературных источников, привлечение оригинальных гипотез о происхождении и эволюции ветреницевых, а также о направлениях эволюционного развития их органов и структур, современного концептуального аппарата систематики растений - все это позволяет говорить о том, что предложенная в работе система ветреницевых является принципиально новой разработкой, основные параметры которой прошли почти 10-летнюю апробацию.

419

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Стародубцев, Виктор Николаевич, Екатеринбург

1. Агапова А. М., Павлова Т .А. Опыт выращивания и использования в озеленении декоративных растений Сибири // Вопросы лесопаркового хозяйства и озеленения Новосибирского научного центра. Новосибирск, 1972. С. 61-74.

2. Агапова А. М., Павлова Т. А. Сравнительное изучение видов рода прострел (Pulsatilla Mill.) при интродукции в Западную Сибирь // Декоративные растения и их интродукция в Западной Сибири. Новосибирск, 1977. С. 102- 107.

3. Ануфриенко Т. Б., Ростовцева Т. С. Числа хромосом некоторых видов семейства Ranunculaceae Juss. // Докл. АН СССР. 1972. Т. 206, № 5. С. 1219 1222.

4. Барыкина Р. П., Гуланян Т. А. Морфолого-анатомическое исследование Pulsatilla violaceae Rupr. и P. aurea (N. Busch) Juz. в онтогенезе // Вестн. МГУ. Сер. 6, Биол. 1974. № 6. С. 75-82.

5. Барыкина Р. П., Потапова Н. Ф. Биоморфологический анализ видов рода Anemone L. флоры бывшего СССР в ходе онтогенеза // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1994. Т. 99, № 5. С. 124 137.

6. Барыкина Р. П., Потапова Н. Ф., Степанов Б. П. Морфогенез побегов некоторых лесных эфемероидов рода Anemone L. // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1986. № 7. С. 86-92.

7. Беляева В. А., Сипливинский В. Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры. 1 // Ботан. журн. 1975. Т. 60, № 6. С. 864- 872.423

8. Беляева В. А., Сипливинский В. Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры. 3 // Ботан. журн. 1977. Т. 62, № 8. С. 1132 1142.

9. Белянина Н. Б., Крылова И. Л. Ритм развития видов рода Огпк1к^а1ит Ь. в природе и в условиях эксперимента // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1970. Т. 75, вып. 1. С. 73 82.

10. Восток К, Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. М., 1981.596 с.

11. Бочанцева В. В. Хромосомные числа некоторых лютиковых Ленинградской области // Ботан. журн. 1971. Т. 56, №5. С. 684.

12. Буданцев Л. Ю. История Арктической флоры эпохи раннего кайнофи-та. Л., 1983. 156 с.

13. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Саратов, 1920. 36 с.

14. Вальтер Г. Растительность земного шара. Т. 2. Леса умеренной зоны. М., 1974. 423 с.

15. Вернигор Н. Б. Кариотическая изменчивость эндемичных уральскихрастений ветренницы пермской и козельца Руприхта в разных высотныхпоясах // Экология. 1977. № 2. С. 74 -78.

16. Ворошилов В. Н. Флора советского Дальнего Востока. М., 1966. 477 с.

17. Ворошилов В.Н. Методологические аспекты изучения флоры советского Дальнего Востока: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1981. 32 с.

18. Гатцук Л. Е. К методики описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79, вып. 3. с. 89 96.

19. Гатцук Л. Е. Содержание понятия "травы" и проблема их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1975. С. 113-128. (Тр. МОИП. Т. 42).424

20. Гуланян Т. А. К морфологии и анатомии Anemone ranunculoides L.// Вестн. МГУ. Сер. 6, Биол. 1974. № 4. С. 24 29.

21. Гурзенков Н. Н. Исследования хромосомных чисел растений юга Дальнего Востока. Владивосток, 1979. С. 47 62. (Каморовские чтения. Вып. 20).

22. Гурзенков Н. Н., Стародубцев В. Н., Коляда А. С. Кариологические особенности дальневосточных видов семейства Araliaceae // Растения в муссонном климате: Материалы междунар. конф. Владивосток, 1998. С. 121 123.

23. Димитрова В. Н. Виды рода Delphinium на Кавказе: Автореф. дис. канд. биол. наук. Махачкала, 1971. 21 с.

24. Дубинин Н. П. Общая генетика. М., 1976. 572 с.

25. Жукова П. Г. Кариология некоторых видов Ranunculaceae в Палярноальпийском ботаническом саду // Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 3. С. 421 428.

26. Жукова П. Г. Кариологическая характеристика некоторых растений

27. Чукотского полуострова//Ботан. журн. 1965. Т. 50, № 7. С. 1001 1004.

28. Жукова П. Г. Числа хромосом некоторых видов растений Северо

29. Востока СССР. 1.//Ботан. журн. 1966. Т. 51, № 10. С. 1511 1516.

30. Жукова П. Г. Кариология некоторых растений, переселенных в Полярно-альпийский ботанический сад // Переселение растений на Полярный Север. Л., 1967. Т. 2. С. 130 149.

31. Жукова П. Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Северо-Востока СССР. IV //Ботан. журн. 1969. Т. 54, № 12. С. 1985 1990.425

32. Жукова П. Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Южной Чукотки // Ботан. журн. 1980. Т. 65, № 1. С. 51 59.

33. Жукова П. Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Северо-Востока Азии // Бота. журн. 1982. Т. 67, № 3. С. 360 365.

34. Жукова 77. Г., Петровский В. В., Плиева Т. В. Хромосомные числа некоторых видов расений Сибири и Дальнего Востока // Ботан. журн. 1973. Т. 58, № 12. С. 1331 1343.

35. Жукова П. Г., Коробков А. А., Тихонова А. Д. Хромосомные числа некоторых видов растений востока арктической Якутии // Ботан журн. 1977. Т. 62, № 2. С. 229 234.

36. Жукова П. Г,, Петровский В. В. Хромосомные числа видов растений Западной Чукотки. 3 // Ботан. журн. 1977. Т. 62, № 8. С. 1215 1223.

37. Жукова П. Г., Тихонова А. Д. Хромосомные числа некоторых видов растений Чукотки. 1 // Ботан. журн. 1971. Т. 56, № 6. С. 866 875.

38. Жукова П. Г., Тихонова А. Д. Хромосомные числа некоторых видов растений Чукотки. 2 // Ботан журн. 1973. Т. 58, № 3. С. 395 401.

39. Залевская Е. М. Опыт окультуривания пульсатиллы Костычева // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1965. Вып. 58. С. 101 103.

40. Залевская Е. М. Опыт размножения клубневых анемон // Интродукция и аклиматизация растений. Ташкент, 1966. Вып. 4. С. 133-136.

41. Залевская Е. М. Биология и экология некоторых видов родов Anemone L. и Pulsatilla Adans., интродуцированных в условиях Ташкента: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ташкент, 1969. 18 с.

42. Залевская Е. М. К биологии прорастания семян некоторых интродуцированных ветренниц и прострелов // Интродукция и аклиматизация растений. Ташкент, 1970. Вып. 7. С. 113 120.

43. Захаръева О. И. Хромосомные числа некоторых цветковых растений Кавказа и Средней Азии//Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 12. С. 1699 1701.426

44. Зиман С. Н. Бюморфологичний анализ роду Anemone L. // Укр. ботан. журн. 1978. Т. 35, № 5. С. 113-121.

45. Зиман С. Н. Жизненные формы высокогорных лютиковых (Ranunculaceae Juss.) // Экология и биология высокогорных растений. Новосибирск, 1979. С. 71-79. (Проблемы ботаники. Т. 14, вып. 2).

46. Зиман С. Н. Морфологическая эволюция лютиковых: Автореф.дис. . д-ра биол. наук. Киев, 1984. 32 с.

47. Зиман С. Н. Морфология и филогения семейства лютиковых. Киев, 1985.248 с.

48. Зиман С. И., Савицъкий В. Д. Анал1з фшогенетичных зв'явзюв у межах роду Anemone L. (родина Ranunculaceae Juss.) // Укр. ботан. журн. 1980. Т. 37, №5. С. 9- 19.

49. Зозулин Г. М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров Средне-Русской лесостепи всязи с вопросами формирования растительного покрова // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника.

50. Курск, 1959. Вып. 5. С. 47 59.

51. Иванова В. П. Размножение некоторых представителей семейства лютиковых в природных условиях Якутии // Интродукция полезных растений в Якутии. Якутск, 1980. С. 39 45.

52. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Д., 1973. 356 с.

53. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул, 1998. 240 с.427

54. Каменецкая И. В. Семенное возобновление растений северной степи (на примере Стрелецкой степи Курской области): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1952. 13 с.

55. Карташова Н. Н., Малахова Л. А., Казлова А. А. Изучение хромосом представителей флоры приобья. 1. Число хромосом некоторых видов Томской области // Научн. докл. высший школы. Биол. науки 1974. № 4. С. 114-119.

56. Карташова Н. Н., Малахова Н. А. Сравнительно-кариологическое исследование рода Pulsatilla из разных популяций // Цитология и генетика. 1972. Т. 6, №5. С. 442-445.

57. Князев М. С. Интродукция анемон уральской флоры в озеленении парков // Интродукция и акклиматизация растений. Свердловск, 1982. С. 129 -134.

58. Кожевников А. В. О перезимовке и ритме развития весенних растений липового леса // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1931. Т. 4, вып. 1 2. С. 82 - 87.

59. Кордюм Е. Л. Сравнительно-эмбриологическое исследование семейства лютиковых. М., 1961. 186 с. (Морфогенез растений, Т. 11).

60. Костенко К А. Ритм развития ветреницы амурской Anemone amuren-sis в лесах Южного Приморья. Владивосток, 1975а. С. 51 - 56. (Комаровские чтения. Вып. 23).

61. Костенко К. А. Ритм развития дальневосточных ветрениц (Anemone L.) и их использование в зеленых зонах Южного Приморья // Озеленение городов Дальнего Востока. Владивосток, 19756. С. 52 58.

62. Костенко К А. Ритм сезонного развития и большой жизненный цикл ветреницы Радде в лесах Южного Приморья // Природная флора Дальнего Востока. Владивосток, 1977. С. 45-48.

63. Красноборов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск, 1976. 377 с.428

64. Крогулевич Р. Е. Роль полиплоидии в генезисе высокогорной флоры Станового нагорья // Экология флоры Забайкалья. Иркутск, 1971. С. 115-214.

65. Крогулевич Р. Е. Числа хромосом некоторых видов растений Тункин-ских альп (Восточный Саян) // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1976. № 15, вып. З.С. 46- 52.

66. Крогулевич Р. Е. Кариологический анализ видов флоры Восточного Саяна// Флора Прибайкалья. Новосибирск, 1978. С. 19 48.

67. Крогулевич Р. Е., Ростовцева Т. С. Хромосомные числа Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1984. 286 с.

68. Куклина Л. А. Анатомическое строение черешка у некоторых представителей семейства лютиковых // Тр. Свердлов, с.-х. ин-та. 1970. Вып. 9. С. 262 268.

69. Лавренко А. К, Сердитое Н. Г. Числа хромосом некоторых представителей семейства Ranunculaceae Коми АССР // Ботан. журн. 1986 а. Т. 71, № 8. С. 1143 1144.

70. Лавренко А. Н., Сердитое Н. Г. Числа хромосом некоторых представителей семейств Ranunculaceae, Paeoniaceae, Boraginaceae с Севера европейской части СССР и Урала // Ботан. журн. 1986 б. Т 71, № 12. С. 1694 1695.

71. Левитский Г. А. Морфология хромосом. История. Методика. Факты. Теория // Тр. по прикл. ботан. генет. и селекции. 1931. Т. 27, № 1. С. 11 94.

72. Левитский Г. А. Цитология растений / Под ред. H.H. Дубинина. М., 1976.352 с.

73. Литвинов Д. И. Anemone baikalensis var. litoralis Litv. // Список растений Гербария русской флоры. СПб., 1908. Т.6. С.117.

74. Магулаев А. В. Хромосомные числа цветковых растений Северного Кавказа. (Сообщ. 2) // Флора Северного Кавказа. Ставрополь, 1976. Вып. 2. С. 51-62.429

75. Магулаев А. В. Цитотаксономическое исследование некоторых цветковых растений Северного Кавказа // Ботан. журн. 1984. Т. 68, № 4. С. 511 517.

76. Маевский П. Ф. Строение махровых цветков. М., 1886. 142 с.

77. Магулаев А. Ю. Хромосомные числа цветковых растений Северного Кавказа // Флора Северного Кавказа. Ставрополь, 1976. С. 51 62.

78. Макушенко Л. М. Числа хромосом некоторых видов сем. Ranunculaceae Juss. // Ботан. журн. 1973. Т. 58, № 7. С. 1023 1024.

79. Малахова Л. А. Числа хромосом высокогорных растений Западного Саяна// Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1971. № 1. С. 97 104.

80. Малышев Л. И. Генезис высокогорных флор Сибири // Изв. СО АН, биол., 1976. Т. 2, № ю. С. 47 55.

81. Малышев Л. И., Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск, 1984. 264 с.

82. Мамаев С. А., Князев М. С. Ветреницы в природе и культуре. Екатеринбург, 1995. 18 с.

83. Мошкович A.M. Добавочные хромосомы покрытосемянных растений. Кишенев, 1979. 164 с.

84. Невский С. А. Материалы к познанию дикорастущих ячменей в связи с вопросом происхождения Hordeum vulgare и Hordeum distichon // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. Флора и систематика высших растений. М.; Л., 1941. Вып. 5. С. 64 255.

85. Недолужко В. А. Стародубцев В. Н. Новые находки во флоре советского Дальнего Востока // Бюл. Гл. ботан. сада РАН. М.,1992. Вып. 164. С. 115 118.

86. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции М., 1973.227 с.430

87. Пашина Г. В. Ветреница лесная в природе и культуре // Интродукция растений. Минск, 1976. С. 81 90.

88. Первухина Н. В. Проблема морфологии и биологии цветка Л., 1970.168 с.

89. Первухина Н. В. Околоцветник покрытосемянных Л., 1976. 111 с.

90. Петухова И. П., Васъковская В. Г. Стародубцев В. Н. Адаптация и методы культуры интродуцированных растений на Дальнем Востоке. Владивосток, 1987. 136 с.

91. Поддубная-Арнолъди В. А. Цитоэмбриология покрытосемянных растений. Основы и перспективы. М., 1976. 508 с.

92. Положий А. В., Крапивкина Э. Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск, 1985. 157 с.

93. Потапова Н. Ф. Биолого-морфологическое исследование видов рода Anemone L. флоры СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Н., 1988. 16 с.

94. Пробатова Н. ССоколовская А. П. Новые числа хромосом сосудистых растений с островов залива Петра Великого // Бота. журн. 1983. Т. 68, № 12. С. 1655 1662.

95. Проскоряков Е. А. Температурные условия прорастания из семян весенних многолетников // Изв. Гл. ботан. сада СССР. Л., 1926. Т. 25, вып. 1. С. 12-17.

96. Лунина Е. О., Гриф В. Г. Кариосистематическое исследование видов естественных гибридов рода Pulsatilla (Ranunculaceae) в Ленинградской области//Ботан. журн. 1984. Т. 69, № 12. С. 1673 1678.

97. Ростовцева Т. С., Рубцова В. В. Кариологическое изучение некоторых сибирских видов рода Anemone L. // Цитология и генетика. 1972. Т. 6, № 7. С. 118-121.431

98. Рубцова В. В. Органогенез монокарпического побега ветреницы длин-новолоеистой в высокогорье // Растения природной флоры Сибири для зеленого строительства. Новосибирск, 1972. С. 123 132.

99. Рубцова В. В., Ростовцева Т. С. Биологические особенности и числа хромосом некоторых видов якутской флоры в условиях Новосибирска // Ботанические исследования в Якутии. Якутск, 1975. С. 122 128.

100. Рысина Д. П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М., 1973. 216 с.

101. Рысина Г. 77. К биологии прострела раскрытого в Подмосковье // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, вып. 3. С. 129 134.

102. Савицкий В. Д. Морфология, классификация и эволюция пыльцы семейства лютиковых. Киев, 1982. 124 с.

103. Семеренко Л. В. Хромосомные числа некоторых видов цветковых растений флоры Белоруссии // Бота. журн. 1985. Т. 70, № 7. С. 992 994.

104. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952.392 с.

105. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971. 359 с.

106. Серебрякова Т. И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 5. С. 112-128.

107. Серебрякова Т. И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде ОепИапа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84, вып. 6. С. 97-109.

108. Серебрякова Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования подземно-ползучих трав // Жинненные формы: структура, спектры, эволюция. М., 1981. С. 161-179.432

109. Си Ичжен, Чжан Цзинтан. Морфология пыльцы рода Anemone L. // Acta bot. sínica. 1964. Vol. 12, N1. P.19 38.

110. Скрипчинский В. В. Особенности роста и развития весенних эфемероидов в условиях Ставрополя и Ленинграда // Тр. Ставропольск. н.-и. ин-та сел. хоз-ва. 1960. Вып. 6. С. 93 99.

111. Соколовская А, 77. Географическое распространение полиплоидных видов растений (исследование флоры о. Сахалин) // Вестн. Ленингр. ун-та. 1960. № 21. Сер. биол. Вып. 4. С. 42 58.

112. Соколовская А. 77. Географическое распространение полиплоидных видов растений (исследование флоры п-ова Камчатка) // Вестн. Ленингр. унта. 1963. № 15. Сер. биол. Вып. 3. С. 38 52.

113. Соколовская А. 77. Географическое распространение полиплоидных видов растений (исследования флоры Приморского края) // Вестн. Ленингр. ун-та. 1966. № 3. Сер. биол. Вып. 1. С. 92 100.

114. Соколовская А. 77. Кариологическое исследование флоры Коряцкой земли//Ботан. журн. 1968. Т. 63, № 1. С. 99 105.

115. Соколовская А. 77. Кариологическая характеристика представителей флоры Ленинградской обл. //Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. наук. 1972. Т. 21, вып. 2. С. 56 63.

116. Соколовская А. П., Стрелкова О. С. Кариологическое исследование высокогорной флоры Главного Кавказского хребта и проблемы географического распространения полиплоидов//Докл. АН СССР. 1940. Т. 29, № 5 6. С. 413-416.

117. Соколовская А. П., Стрелкова А. С. Географическое распространение полиплоидов 3. Исследование флоры Альпийской области Центрального Кавказского хребта // Учен. зап. Ленингр. гос. ин-та ин. А.И. Герцена. 1948. Т. 7, вып. 8. С. 195-216.433

118. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Под ред. С.С. Харкевича. Л., 1985. Т. 1. 398с.

119. Стародубцев В. H.) Starodubtsev V. N. ЮРВ chromosome number reports. LXXVII (Ranunculaceae, Anemone) // Taxon. 1982a. Vol. 31, N 4. P. 772.

120. Стародубцев В. H. Об Anemone umbrosa s. 1. (Ranunculaceae) // Ботан. журн. 19826. T. 67, № 3. С. 352 355.

121. Стародубцев В. H. Цнтотаксономическое исследование дальневосточных видов рода Anemone (Ranunculaceae) // Ботн. журн. 1983. Б. 68, № 8. С. 1013 1021.

122. Стародубцев В. Н. Числа хромосом видов флоры Приморского края //Ботан. журн. 1984. Т. 69, № 11. С. 1565 1566.

123. Стародубцев В: Н. Об эволюции ритма сезонного развития ранневе-сенних и близкородственных им видов дальневосточных ветрениц // Фенологические явления в Приморье. Владивосток, 1984. С. 70 80.

124. Стародубцев В. Н. О роли высокогорий в происхождении и эволюции рода Anemone // Изучение, использование и охрана растительного мира высокогорий: Тез. докл. 9 Весоюз. совещ. по флоре и растительности высокогорий. Владивосток, 1985. С. 42 -43.

125. Cmapody6ifee В. Н. Числа хромосом представителей некоторых семейств Дальнего Востока СССР // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 2. С. 275 277.

126. Стародубцев В. Н. Кариосистематическое исследование рода Anemone s. 1. (Ranunculaceae) на Дальнем Востоке СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1988. 23 с.

127. Стародубцев В. Н. Новые таксоны подтрибы Anemoninae (Ranunculaceae) // Ботан. журн. 1989. Т. 74, № 9. С. 1344 1346.

128. Стародубцев В. Н. О происхождении и эволюции подтрибы Anemoninae // 2-я Всесоюз. конф. по проблемам эволюции: Тез. докл. Москва, 1989. С. 97-98.434

129. Стародубцев В. Н. Числа хромосом видов семейств Aceraceae, Brassi-caceae, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Papaveraceae, Ranunculaceae с Дальнего Востока СССР // Ботан. журн. 1989. Т. 74, № 11. С. 1674- 1675.

130. Стародубцев В. Н. О систематическом положении Pulsatilla integrifolia (Ranunculaceae) // Хорология и таксономия растений советского Дальнего Востока. Владивосток, 1990. С. 101 -103.

131. Стародубцев В. Н. Ветреницы: систематика и эволюция Л., 1991а.197 с.

132. Стародубцев В, Н. Карполого-анатомическое исследование подтрибы Anemoninae (Ranunculaceae). Владивосток, 1991 б. 51 с.

133. Стародубцев В. Н. Цитотаксономические исследования подтрибы Anemoninae (Ranunculaceae) на советском Дальнем Востоке. Владивосток, 1991 в. 52 с.

134. Стародубцев В. Н. Род прострел на Дальнем Востоке России: география и систематика // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. 2-ой Всерос. конф. Красноярск, 1996. С. 188 190.

135. Стародубцев В. Н. Сравнительное карполого-анатомическое изучение рода Pulsatilla (Ranunculaceae) // Тр. междунар. конф. по анатомиии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 195 196.

136. Стародубцев В. Н. Числа хромосом некоторых редких видов сосудистых растений российского Дальнего Востока // Ботан. журн. 1997. Т. 82, № 5. С. 121 122.

137. Стародубцев В. Н. Биолого-морфологическое изучение ранних этапов онтогенеза дальневосточных видов рода Arsenjevia (Ranunculaceae) // Растения в муссонном климате: Материалы, междунар. конф. Владивосток, 1998. С. 109- 111.

138. Стародубцев В. Н. О кариосистематике и хромосомной эволюции ветреницевых (Anemoninae, Ranunculaceae) // Цитология, 1999, Т. 41, № 12. С. 1084 1085.

139. Стародубг{ев В. Н. О кариотипе и систематическом положении Pulsatilla integrifolia (Ranunculaceae) // Ботан. журн. 2000. Т. 85, № 1. С. 80 85.

140. Стародубцев В. Н., Нестерова С. В. Печоночница азиатская Hepatica asiatica // Биология редких растений советского Дальнего Востока. Владивосток, 1991. С. 102- 107.

141. Стародубцев В. Н., Нестерова С. В. Арсеньевия гладкая Arsenjevia glabrata // Биологические особенности сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток, 1992. С. 87 - 95.

142. Старостенкова Н. Н. Материалы к изучению жизненного цикла ветреницы лютичной и ветреницы дубравной // Учен. зап. Моск. заочн. пед. инта. 1971. Вып. 29. С. 51-59.

143. Старостенкова Н. Н. Род Ветреница // Биологическая флора Московской области. М., 197 С. 119-138.

144. Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М., 1976. 258 с.436

145. Тахтаджян А. Л. Морфологическая эволюция покрытосемянных растений. М., 1948. 301 с.

146. Тахтаджян А. Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., 1954.214 с.

147. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 247 с.

148. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

149. Тимонина С. А. Семейство Ranunculaceae Лютиковые (роды Anemonastrum - Pulsatilla) // Флора Сибири. Т. 6: Portulacaceae - Ranunculaceae. Новосибирск, 1993. С. 140 - 155.

150. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов H. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теорий эволюции. М., 1977. 297 с.

151. Толмачев А. И. Об условиях существования третичных флор Арктики // Ботан. журн. 1944. Т. 29, № 1. С. 3-17.

152. Трифонова В. И. Сравнительно-анатомическое исследование черешка некоторых представителей родов Consolida (DC.) S. F. Gray, Aconitella Spach, Delphinium L. и Aconitum L. // Ботан. журн. 1977. T. 62, № 6. С. 866 876.

153. Трифонова В. И., Зубкова И. Т. Сравнительно-анатомическое исследование черешков листьев некоторых видов родов Eriocapitella и Anemone (секции Sylvia и Anemone), Ranunculaceae 11 Ботан. журн. 1990. T. 75, № 1. С. 3 17.

154. Трофимов Т. Т. К вопросу о ритме развития ранневесенних растений // Науч.-метод, зап. Комитета по заповеди. РСФСР. М., 1939. Вып. 5. С. 43 51.

155. Трофимов Т.Т. О подснежном росте и развитии ранневесенних растений // Природа. 1954. № 1. С. 102 105.

156. Тутаюк В. X Строение махровых цветков. Баку, 1960. 227 с.437

157. Тутаюк В. X. Тералогия цветка. Баку, 1969. 112 с.

158. Уланова К. П., Волкова С. А., Горовой 77. Г. Род Miyakea (Ranunculaceae) во флоре Дальнего Востока // Ботан. журн. 1987. Т. 72, № 1. С. 64 -70.

159. Федоров Ал. А., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветия. Л., 1979. 292 с.

160. Цвелев Н. Н. Об эколого-географических расах в семействе злаков (Gramineae) и их таксономическом ранге // Ботан. журн. 1966. Т. 61, № 8. С. 1099- 1108.

161. Цвелев Н. Н. О направлениях соматической эволюции покрытосемянных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78, вып. 2. С. 71 81.

162. Цвелев Н. Н. О возможности деспециализации путем гибридогенеза на примере эволюции трибы Triticeae Dum. семейства злаков (Роасеае) // Журн. общ. биологии. 1975. Т. 36, № 1. С. 90 99.

163. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с.

164. Цвелев Н. Н. Опервичной жизненной форме покрытосемянных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 1. С. 79 88.

165. Цвелев Н. Н. Вероники (Veronica L.) из родства V. spicata L. и некоторые вопросы филогении этого рода // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, вып. 6. С. 82 92.

166. Цвелев Н. Н. Эволюция таксонов ранга выше вида и понятие естественного таксона // Филогения высших растений : Матер. 6-го Моск. совещ. по филогении растений. М., 1982. С. 149 151.

167. Цвелев Н. Н. Система злаков (Роасеае) и их эволюция. Л., 1987. 75 с. (Комаровские чтения. Вып. 37).

168. Цыбанова Н. А. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуля-ций Pulsatilla patens (L.) Mill, северной степи // Ботан. журн. 1976. Т. 61, № 9. С. 974-977.438

169. Чаудхари Р. 77. Обзор рода Anemone (Ranunculaceae) в Непале и прилежащих к нему районах Гималаев // Ботан. журн. 1988. Т. 73, № 8. С. 1188 1202.

170. Чаудхари Р. 77., Трифонова В. И. Морфология плодов и сравнительно-анатомическая характеристика перикарпия и семенной кожуры нипальских видов рода Anemone (Ranunculaceae) // Ботан. журн. 1988. Т. 73, № 6. С. 803 817.

171. Чупов В. С. О географической изменчивости числа лепестков у Anemone nemorosa L. и A. ranunculoides L. // Бота журн. 1972. Т. 57, № 11. С. 1207 1209.

172. Чупов В. С. Иммунофоретические исследования в родах Anemone L., Pulsatilla Mill, и Hepatica Mill. // Ботан. журн. 1973. Т. 58, № 2. С. 189 199.

173. Чупов В. С. Материалы к географии хромосомных чисел в родах Anemone L., Pulsatilla Mill., Hepatica Mill. // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 3. С. 398 -406.

174. Чупов В. С. Биосистематические исследования в трибе Anemonineae семейства Ranunculaceae: Автореф. гис. . канд. биол. наук. Л., 1975. 22 с.

175. Шарипова М. М. Морфолого-биологическая характеристика проростков некоторых видов ветрениц Таджикистана // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1966. № 3 (24). С. 97 101.

176. Шарипова М. М. Декоративные виды ветрениц Anemone L. Памиро-Алая и их использование в цветоводстве: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Душанбе, 1971. 25 с.

177. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М., 1980.278 с.

178. Юзепчук С. В. Род Anemone L., род Hepatica Mill, и род Pulsatilla Mill. // Флора СССР. М.; Л, 1937. Т. 7. С. 242 307.

179. Юрцев Б. А. О флористических связях между степями Сибири и прериями Северной Америки // Бота. журн. 1962. Т. 47, № 3. С. 367-378.439

180. Юрцев Б. А., Жукова П. Г. Хромосомные числа некоторых видов растений севера-востока Якутии // Ботан. журн. 1982. Т. 67, № 6. С. 778-787.

181. Adonson М. Families des plantes. Paris, 1763. Part 2. 640 p.

182. Aichele D., Schwegler H. W. Die Taxonomie der Gattung Pulsatilla // Fed-des repert. 1957. Bd 60. S. 1 230.

183. Arber E. A., Parkin J. On the origin of angiosperms // J. Linn. Soc. London (Bot.). 1907. Vol. 38, N 5. P. 29 80.

184. Arohonko T. Chromosome count of vascular plants of the island in Nauvo, SW. Finland // Turun Vlipiston Biol.-Laitoken Julkaisuja. 1982. Vol. 3, N 1. P. 1 12.

185. Baumberger H. Chromosomenzahlbestimmunges und Karyotypanalysen bei den Gattungen Anemone, Hepatica und Pulsatilla // Ber. Schweiz, bot. Ges. (Bull. Soc. bot. Suisse). 1970. Bd 80. S. 17 96.

186. Bhattarai S. Karyomorphologycal studies in for species of Anemone // Cytologic 1989. Vol. 54. P. 709 713.

187. Bhattacharjee A., Sharma A. K. Karyological investigations on three genera of Ranunculaceae // Acta bot. Indica. 1980. Vol. 8, N 1. P. 1 10.

188. Bennett M. D., Smith J. B. Nuclear amount in angiosperms // Phil. Trans. Roy. Soc. London B. 1976. Vol. 274. P. 227 274.

189. Bennet M. D., Smith J. В., Heslop-Harrison J. S. Nuclear DNA amount in angiosperms // Proc. Roy. Soc. London B. 1982. N 216. P. 179 197.

190. Bernström P. Chromosome numbers in Anemone nemorosa und Anemone ranunculoides //Hereditas. 1964. Vol. 32, N 6. P. 514 520.

191. Bhandari N. N. Studies in the family Ranunculaceae. VIII. Variations in development of the embryo sac of Anemone vitifolia Buch.-Ham. ex DC. // Phyto-morphology. 1965. Vol. 15, N 4. P. 285 291.

192. Bhandari N. N. Studies in hte family Ranunculaceae. X. Embryology of Anemone L. // Phytomorphology. 1968. Vol. 18, N 4. P. 487 497.440

193. Bhat B. K., Bakski S. K., Kaul M. K. IOPB chromosome number reports. XXXYII // Taxon. 1972. Vol. 21, N 6. P. 679 689.

194. Bir S. S., Thakur H. K. IOPB chromosome number reports. LXXIII //Taxon. 1981. Vol. 30, N4. P. 842- 843.

195. Bir S. S., Thakur H. K., Chatha G. S. Chromosomal studies in certain members of Ranunculaceae and Menispermaceae // Proc. Indian. Sei. Congr. 1987. Vol. 73 (3, VI). P. 184 185.

196. Böcher T. W. Beitaräge zur Zytologie der Gattung Anemone // Bot. Tidsskr. 1932. Bd 43, H. 2. S. 183 206.

197. Böcher T. W. Meiosis in Anemone apennina with special reference to chi-asma localization//Hereditas. 1945. Vol. 31, N 1 2. P. 221 - 237.

198. Böcher T. W. The chromosomes of Anemone richardsonii Hook. // Bot. No-tis. 1959. Vol. 112, N 3. P. 353 362.

199. Boraiah G. Phylogenetic studies of Anemone stylosa // Canad. J. Bot. 1965. Vol. 43, N 3. P. 361 372.

200. Boraiah G., Heimburger M. Cytotaxonomic studies of new world Anemone (sect. Eriocephalus) with woody rootstocks // Canad. J. Bot. 1964. Vol. 42, N 7. P. 891 922.

201. Bormann F. H., Beatty A. Y. Chromosome studies of plants from the arctic slope of Alaska. I. Ranunculaceae // Bull. Torrey Bot. Club. 1955. Vol. 82, N 2. P. 118-119.

202. Bothmer R., Engstrand L., Gustafsson M., Persson J., Snogeup S., Bentzer B. Clonal variation of populations of Anemone nemorosa L. // 1971. Vol. 124, N 4. P. 505 509.

203. Celakovsky L. J. Über den phylogenetischen Entwicklunsgang der Blüte und über den Ursprung der Blumenkrone. Prague, 1896. T. 1. S. 91.

204. Chamberlain C. J. Winter character of certain sporangia II Bot. Gaz. 1898. Vol. 25. P. 124- 128.441

205. Chatterjee A. S., Roy S. C. A cytological survey of eastern Himalayan plants // Cell Chromosome Res. 1989. Vol.12, N 1. P. 22 29.

206. Cronquist A. One again, what is a spacies ? // Beltsville Symp. Agric. Res. 1978. Vol. 2. P. 3-20.

207. Cullis C. A., Schweizer D. Repetitious DNA in some Anemone species // Chromosoma (Berl.).1974. Vol. 44, N 5. P. 417 421.

208. Darlington C. D., Wylie A. P. Chromosome atlas of flowering plants. 2d ed. London,1955. 520 p.

209. Dawis P. IT., Heywood V. H. Principles of Angiosperm taxonomy. Princeton,1963. 214 p.

210. De Candolle A. P. Regni vegetabilis systema naturale. Paris, 1818. Vol. 1. 564p. 1818. Vol. 1. 564 p. v

211. De Candolle A. P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Paris, 1824. Pars 1. 748 p. v

212. De Candolle A. P. Organographie végétable. Paris, 1844. T. 2. 304 p. Delay C. Recherches sur la structure des noyaux quiescents chez les Phanérogames II Rev. Cytol. et cytophysiol. vég. 1947. Vol. 9, N 1 4. P. 169 -222.

213. Dobzhansky Th. Genetics of the Evolution Process. N. Y.; London, 1970.505 p.

214. Duncan T., Perez P. Chromosomes of Orietalis (Ranunculaceae) Il Amer. J. Bot. 1979. Vol. 66, N 10. P 989 990.

215. Duncan T., Keener C. S. A classification of the Ranunculaceae with special reference to the Western Hemisphere // Phytologia. 1991. Vol. 70. P. 24 27.

216. Eichler N. Revision der Ranunculaceen Malesions // Bibl. Bot. 1958. H. 124. S. 1-110.

217. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy: Angiosperms. Stok-holm, 1952. 539 p.442

218. Favarger C. Notes de caryologie alpine. IV // Bull. Soc. neuchat. Sci. Nat. Ser. 3. 1961. Vol. 88, N l.P. 5-60.

219. Fernald M. L. The North American species of Anemone sect. Anem-onanthea // Rhodora. Vol. 1928. Vol. 30, N 3. P. 180 188.

220. Filipescu G. Cecretari anatomice comparative la specii ale genului Anemone L.// Comm. bot. 1971. Vol. 12. P. 83 95.

221. Flawell R. B. The molecular characterization and organization of plant chromosomal DNA sequences //Ann. Rev. PI. Physiol. 1980. Vol.31, N 4. P. 469 596.

222. Flawell R. B. Sequence amplification, deletion and rearrangement: Major sources of variation during species divergence // Genome evolution. London, 1982. P. 301 -321.

223. Fraser M. A. A study of supply to the carpels in the folliche-bearing Ranun-culaceae // Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 1939. Vol. 59, N 1. P. 1 56.

224. Gajewski W. Cytogenetic investigation on Anemone L. 1. Anemone janczewskii a new amphidiploid species of hybrid origin// 1946. Vol. 17, N2. P. 129- 134.

225. Garbari F., Tarnadore N. Numeri chromosomici per flora Italiana // Inform. Bot. Ital. 1972 Vol. 4. P. 45 66.

226. GaudinJ. Flora Helvetica. Turici, 1828. T. 3. 590. p.

227. Goffart J. Recherhes sur 1'anatomie des feuilles // Arch, l'inst. Bot. 1901. Vol. 3.P. 1 190.

228. Gregory W. C. Phylogenetic and cytological studies in the Ranunculaceae Juss. //Trans. Amer. Phil. Soc. 1941. Vol. 31, pt 5. P. 443 520.

229. Haccius B., Ficher E. Embryologische und histogenetische Studien an "monokotylen Dikotylen". III. Anemone apennina L. // Osterr. bot. Ztsche. 1959. Bdl06.S. 375 389.443

230. Hair J. B. Contributions to a chromosome atlas of the New Zealand flora . 6 // N. Z. J. Bot. 1963. Vol. 1, N 3. P. 243 257.

231. Handel-Mazzetti H. Plantae sinensis // Acta Hort. Gotoburg. 1940. Vol. 13. P. 37-219.

232. Hantula J., Uotila P., Saura A., Lokki J. Chloroplast DNA variation in Anemone sensu lato (Ranunculaceae) // Plant. Syst. Evol. 1989. Vol. 163. P. 81-85.

233. Hara H. The flora of Eastern Himalaya: Resalts of the Botanical expedition to the Eastern Himalaya organized by the Tokyo, 1960 and 1963. Tokyo, 1966. 744 p.

234. Hara H. Flora of Eastern Himalaya. 2d report. Tokyo, 1971. 393 p.

235. Hedberg I., Hedberg O. Chromosome numbers of afroalpine and afromontane angiosperms // Bot. notis. 1977. Vol. 130, N 1. P. 1 24.

236. Heimburger M. Cytotaxonomic studies in the genus Anemone // Canad. J.

237. Bot. 1959. Vol. 37, N 4. P. 587 612.

238. Heimburger M. A karyotypes study of Anemone drummondii and its hybridwith Anemone multifida // Canad. J. Bot. 1961. Vol. 39, N 3. P. 497 502.

239. Heimburger M. Comparision of chromosome size in species of Anemoneand their hybrids 11 Chromosoma (Berl.). 1962. Vol. 18, N 4. P. 328 340.

240. Heimburger M., Kamitakahara I. A multiple interchange variant in a naturalpopulation of Anemone cylindrical Evolution. 1963 Vol. 17, N 3. P. 358 367. Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana, 1966. 341 p.

241. Heywood V. H. The "species aggregate" in theory and practice // Symposium of biosistematics. Montreal, 1963. P. 64 78.

242. Hiepko P. Vergleichend-morphologische und eutwicklungsgeschichtliche Untersuchungen iiber das Perianth bei den Polycarpicae // Bot. Jb. 1965. Bd 84, H. 3. P. 359 426.444

243. Hindakova M. Index of chromosome numbers of Slovakian flora. Part 6 // Acta Fac. rerum natur univ. comen. Bot. 1979. Vol. 26. P. 1 42.

244. Holub J. New names in Phanerogamae. 2 // Folia geobot. et phytotaxon.1973. Vol. 8, N2. P. 155 179.

245. Holub J. New names in Phanerogamae. 3 // Folia geobot. et phytotaxon.1974. Vol. 9, N 3. P. 272.

246. Hooker J. D., Thomson T. Flora Indica. London, 1855. Vol. 1. 285 p. Hoot S. B. Phylogenetic relationships in Anemone based on morphology and chloroplast DNA variation. Ph. D. Dissertation. The Fild Museum of Natural History. Chicago, 1991. 59 p.

247. Hoot S., Reznicek A. A., Palmer J. D. Phylogenetic consideration in Anemone (Ranunculaceae) based on morphology and chloroplast DNA // Syst. Bot. 1994. Vol. 19. P. 169-200.

248. Horowitz A., Gall J., Zochary D. Biological flora of Israel. 6. Anemone coronaria // Isr. J. Bot. 1975. Vol. 24, N 1. P. 26 41.

249. Hultén E. Flora of Alaska and Yukon. IV. Dicotyledoneae // Lunds univ. Ärssfrift. N. F. Avd. 2. 1944. Bd 40, N 1. P. 1 795.

250. Hultén E. Flora of Alaska and neighboring territories. Manual of the vascular plants. Standford, 1968. 1008 p.

251. Huss H. Beiträge zur Morhpologie und Physiologie der antipoden II Beih. Bot. Zbl. 1906. Bd 20, H. 1. S. 77 174.

252. Huxley T. H. Darwiniana. London, 1907. 475 p.

253. Huynk K. L. Contribution a l'étude caryologique et embryologique des Phanérogames du Pérou II Schweiz. Natur. Ges. (Mém. Soc. Helvét. Sei. Nat.). 1965. Vol. 85. P. 1 178.

254. Huynh K. L. Le pollen de genre Anemone et du genre Hepatica (Ranunculaceae) et leur taxonomine II Pollen et spores. 1970a. Vol. 12, N 3. P. 329 -364.445

255. Huynh K. L. Le pollen et la systématique du genre Pulsatilla 11 Bot. Jahrb. Syst. 1970b. Bd 88. S. 204 268.

256. Janczewski E. Etudes comparées sur le genre Anemone // Bull. Intern. Acad. Sei. Crakovie (Sei. Nat.). 1890. P. 298 303.

257. Janczewski E. Etudes morphologiques sur le genre Anemone L. 11 Rev. gen. bot. 1892. Vol. 4. P. 241-258.r

258. Janczewski E. Etudes morphologiques sur le genre Anemone L. // Rev. gen. bot. 1897. Vol. 10. P. 433 446, 507 - 518.

259. Jared D. M. Horrible plant spesies // Nature (G. Brit.). 1992. Vol. 360, N 6405. P. 627-628.

260. Jee V., Dhar U., Kachroo P. Cytogeography of some endemic taxa of Kashmir Himalaya // Proc. Indian Natl. Sei. Acad. Part B. Biol. Sei. 1989. Vol. 55, N2. P. 177- 184.

261. Johson A. W., Packer J. G. Chromosome numbers in the flora of Ogotruk Greek, N. W. Alaska//Bot. notis. 1968. Vol. 121. P. 403 -456.

262. Kapoor B. M., Love A. IOPB chromosome number reports. XXIX // Taxon. 1969. Vol. 18, N3. P. 417-423.446

263. Keener C. S. Studies in Ranunculaceae of the Southeastern United States. 1. Anemone L. // Castanea. 1975. Vol. 4, N 1. P. 36 44.

264. Koidzumi G. Contributiones ad Floram Asiae Orientalis // Bot. Mag. Tokyo. 1917. Vol. 31, N365. P. 128 143.

265. Koul A. K., Göll R. N. Cytotaxonomical conspectus of the flora of Kashmir (1). Chromosome number of some common plants // Phyton (Horn.) 1973. Vol. 15, Nl.P. 57- 66.

266. Kumazawa M. Studies of the structure of japanese species of Ranunculus // J. Fac. Sei. Univ. Tokyo (Bot.). 1930. Sect. 3. Bot. 2. P. 385 394.

267. Kumazawa M. Pollen grain morphology in Ranunculaceae, Lardizabaceae, Berberidaceae // Jap. J. Bot. 1936. Vol. 8, N 1. P. 19 46.

268. Kumazawa M. Systematic and phylogenetic consideration of the Ranunculaceae and Berberidaceae // Bot. Mag. Tokyo. 1938. Vol. 52. P. 9 15.

269. Kürbs S. Vergleichend entwicklung sgeschichtliche studion on Ranuncula-ceen // Bot. Jb. Syst. 1973. Bd 93, H. 1. S. 130 167.

270. Kurita M. Cytological studies in Ranunculaceae. II. The karyotypes of Anemone and Hepatica//Bot. Mag. Tokyo. 1955. Vol. 68, N 804. P. 187 191.

271. Kurita M. Cytological studies in Ranunculaceae. X. Futher notes on the karyotype of Anemone, Cimicifuga and Clematis // Bot. Mag. Tokyo. 1956. Vol. 69, N815. P. 239-242.

272. Kurita M. Chromosome studies in Ranunculaceae. I. Karyotypes of subtribe Anemoninae // Rep. Biol. Inst. Ehime Univ. 1957a. Vol. 1. P. 1 10.

273. Kurita M. Chromosome studies in Ranunculaceae. VII. Karyotypes of Er-anthis and some other genera // Mem. Ehime Univ. Sect. 2. Ser. B. 1957b. N 2. P. 325 334.

274. Kurita M. Chromosome studies in Ranunculaceae. IX. Comparison of chromosome volume between a 10- and 16- chromosome species in Anemone and Ranunculus // Rep/ Biol. Inst. Ehime Univ. 1958. Vol. 6. P. 1 7.447

275. Kurita M. Chromosome studies in Ranunculaceae, XVIII. Karyotypes of several species // Mem. Ehime Univ. Sect. 2. Ser. B. 1961. Vol. 4, N2. P. 251 -261.

276. Kurita M. Chromosome studies in Ranunculaceae. XXIV // Mem. Ehime Univ. Sect. 2. Ser. B. 1966. Vol. 5, N 1. p. 31 36.

277. Madahar C. Midditerranean and Asian taxa of Anemone (sect. Eriocepha-lus) with tuberous rootstocks // Cañad. J. Bot. 1967. Vol. 45, N 6. P. 725-735.

278. Makino T. All know species of Japanese Anemone // Bot. Mag. Tokyo. 1897. Vol. 11, N 126. P. 300-304.

279. Malla S. B., Bhattari S., Gorkhali M., Saiju II., Kayastha M. IOPB chromosome number reports. LIX // Taxon. 1978. Vol. 27, N 1. P. 53 61.

280. Malla S. B., Bhattari S., Gorkhali M., Saiju H., Kayastha M. IOPB chromosome number reports. LXX // Taxon. 1981. Vol. 30, N 1. P. 75.

281. Marie P. Recherches sur la structure des Ranunculacees II G. Masson. Paris, 1884. Ser. A. N63. P. 5 180.

282. Matsuura H., Sato T. Contributions to the idiogram study in phanerogamous plants. I // Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. 5. Bot. 1935. Vol. 5, N 5. P. 33 75.

283. Mayr E. Principles of systematics zoology. New York, 1969. 296 p.

284. Meeuse A. D. J. Facts and fictions in floral morphology with special reference to the Polycarpicae. 1-2 // Acta bot. neterl. 1972. Vol. 21, N 1-2: N 1. P. 113 127; N 2. P. 235 - 251.

285. Mehra P. N., Ramandan P. Cytology of some West Himalayan Ranuncu-laceae // Cytologia. 1972. Vol. 37, N 3. P. 281 296.449

286. Miller P. The gardener's idctionary. London, 1754. N 1 P. 87 (Anemone), 91 (Anemonoides); N 2 - P. 628 (Hepatica); N 3 - P. 1136 (Pulsatilla).

287. Miyabe K. Flora of the Kurille Island // Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 1890. Vol. 4, N7. p. 203 -275.

288. Miyabe K., Miyake T. Flora of Saghalin. Publ. Goverment of Saghalin, 1915 696 p.,

289. Miyabe K., Tatewaki M. Contribution to the flora of Northern Japan. V // Trans. Sapporo Nat. Hist. Sci. 1935. Vol. 14, pt 1. P. 2 4.

290. Mizianty M., Frey L. Chromosome numbers of some vascular plants in the Western Bieszczady Mts. (Southeastern Poland) // Fragm. florist, et geobot. 1973. Vol. 19, N4. P. 265 -270.

291. Moore D. M. Chromosome numbers of Fuegian angiosperms // Biol. Soc. Brot. Ser. 2. 1981. Vol. 53. P. 995 1112.

292. Moore D. M. Flora Europaea check-list and chromosome index. Cambridge, 1982. Vol. 1.433 p.'

293. Murin A. Index to chromosome numbers of Slovakian flora // Acta Fac. re-rum natur. Univ. comen. Bot. 1978. Vol. 26. P. 1 43.

294. Murin A., Haberova I., Zamsran I. Karyological studies of some species of the Mongolia flora // Folia geobot. et phytotaxon. (Praha). 1980. Vol. 15. P. 395 -405.

295. Nakai T. Eriocapitella, a new genus proposed for Anemone vitifolia group // J. Jap. Bot. 1941. Vol. 17. P. 263 272.

296. Nishicawa T. Chromosome counts of flowein plants of Hokkaido (2) // Rep. Taisetsuzan Inst. Sci. 1979. Vol.14. P. 15 23.

297. Nishicawa T. Chromosome counts of flowein plants of Hokkaido (3) // J. Hokkaido Univ. Educ. Sect. 2B. 1980. Vol. 31. P. 19 23;

298. Nishicawa T. Chromosome counts of flowein plants of Hokkaido (8) // J. Hokkaido Univ. Educ. Sect. 2B. 1985 Vol. 35. P. 97 111.450

299. Nishicawa T. Chromosome counts of flowein plants of Hokkaido (10) // J. Hokkaido Univ. Educ. Sect. 2B. 1986 Vol. 37. P. 5 17.

300. Nishicawa T. Chromosome counts of flowein plants of Hokkaido (11) // J. Hokkaido Univ. Educ. Sect. 2B. 1988. Vol. 38. P. 33 40.

301. Nishicawa T. Chromosome counts of flowein plants of Hokkaido (13) // J. Hokkaido Univ. Educ. Sect. 2B. Vol. 40. P. 19 30

302. Ohno S., Stennias C., Faisst E., Zenzes M. T. Post-zygotic chromosomal rearrangements in rambow trout (Salmo irrideius Gibbons) // Cytogenetics. 1965. Vol. 4,N l.P. 117- 129.

303. OhwiJ. Flora of Japan. Wachington, 1965. 1067 p.

304. Ono R., Kikuchi K. Chromosomes of Anemone flaccida Fr. Schmidt // La Kromosoma. 1957. Vol. 32, N 10. P. 1107 1108.

305. Packer J. G. Chromosome numbers and taxonomic notes on western Canadian and Arctic plants // Cañad. J. Bot. 1964. vol. 42, N 4. P. 473-497.

306. Parkin J. The evolution of inflorescence // J. Linn. Soc. London (Bot.). 1914. Vol. 42, N4. p. 51 1 563.

307. Pastor Diaz, Fernandez J. I., Diaz M. J. Números chromosómicos paraflora española (300-364) // Lagoscalia. 1984. Vol. 12. P. 281 284

308. Payer I. B. Eléments de botanique. Paris, 1857. Pt 1. 276 p. Petit L. Des pétiole des Dicotylédones au point de vue de Panatomie comparée et de la taxonomie // Mem. Soc. Sei. Phys. Nat. 1887. T. 3. P. 253 404.

309. Polya L. Chromosome numbers of some Hungarian plants // Acta geobot. hung. 1949. Vol. 6. N 1. P. 124 137.

310. Prantl K. Beiträge zur Morphologie und Systematik der Ranunculaceen // Bot. Jb. 1888. Bd 9. S. 225 273.

311. Prantl K. Lehrbuch der Botanik. Leipzig, 1900. 455 S. Price H. J. Evolution of DNA content in higher plants // Bot. Rev. 1976. Vol. 42. P. 27 52.451

312. Price H. J., Bachmann K. DNA content and evolution in the Microseridinae // Amer. J. Bot. 1975. Vol. 62, N 2. P. 262 267.

313. Pritzel G. A. Anemonarum revisio // Linnaea. 1842. Bd 15. S. 561 698. Queiros M. Notas cariologicas em algumas Ranunculaceae Portuguesas // Collect. Bot. (Barcelona). 1989. Vol. 18, N 1. P. 45 - 57.

314. Rasmussen H. The genus Knowltonia (Ranunculaceae) // Opera Bot. 1979. Vol. 53. P. 1 44.

315. Rees H., Hazarika M. H. Chromosome evolution in Lathyrus // Chromosomes Today. Edinburgh, 1969. Vol. 2. P. 158 165.

316. Rees H., Jones G. H. Chromosome evolution in Lolium // Heredity. 1967. Vol. 22, N 1. P. 1 18.

317. Rees H., Jones G. H. Nuclear DNA variation in Allium. 1968. Vol. 23, N 6. P. 591 605.

318. Rees H., Jones R. N. The origin of the wide species variation in nuclear DNA content // Int. Rev. Cytol. 1972. Vol. 32. P. 52 92.

319. Rickett H. W. The classification of inflorescences // Bot. Rev. 1944. Vol. 10. P. 187-231.

320. Rothfels K., Sexsmith E., Heimburger M., Krause M. O. Chromosome size and DNA content of species of Anemone L. and related genera (Ranunculaceae) // Chromosoma (Berl.). 1966. Vol. 20, N 1. P. 54-74.

321. Roy S. L., Sharma A. K. Cytotaxonomic studies on Indian Ranunculaceae // Nucleus. 1971. Vol. 14, N l.P. 132 143.

322. Saidabadi H. Etude palynologique des renonculacees de L'lran // Quart. Bull. Fac. Sci. Tehran Univ. 1973. Vol. 3, N 2. P. 12 25.

323. Sarkar A. K., Datta N., Mallick R., Chatterjee U. IOPB chromosome number reports. LIX // Taxon. 1978. Vol. 27, N 1. P. 53 55.452

324. Schaeppi H., Frank K. Vergleichend-morphologische über die Karpellegestaltung, insbesondere der Plazentation bei Anemonen // Bot. Jb. 1962. Bd81. S. 337- 357.

325. Schrödinger R. Das Laubblatt der Ranunculaceen // Abhandl. Zool. Bot. Ges. 1914. Bd. 8, N2. S. 63.

326. Schur J. F. Enumeratio plantarum Transulvaniae. Vindobonae,1866. Sharma A. Annual report (1967-1968) // Res. Bull. Univ. Calcutta (Cytogenet. Lab.). 1970. Vol. 2. P. 1 50.

327. Sharma A., Sarkar A. K. Chromosome number reports of plants // Res. Bull. Univ. Calcutta (Cytogenet. Lab.). 1967-1968. Vol. 1. P. 38 48.

328. Smith G. H. Vascular anatomy of Ranalian flowers. 1 // Bot. Gaz. 1926. Vol.82, N l.P. 1-28.

329. Smith J. B., Benett M. D. DNA variation in the genus Ranunculus // Heredity. 1975. Vol. 35, N 2. P. 231 239.

330. Sobti S. N., Singh S. D. A chromosome survey of Indian medicinal plants. Partl//Proc. Indian Acad. Sei. B. 1961. Vol. 54, N 3. P. 138 144. .

331. Sopova M, Sekovski L. Chromosome atlas of some Macedonian angio-sperms. Ill // Ann. Fac. Biol. Univ. Skopje. 1982. Vol. 35. P. 145 161.

332. Sopova M., Sekovski L. Chromosome atlas of some Macedonian angio-sperms // V. God Zborn. Biol. Prir.- Math. Fak. Univ. Kiril et Mefodij. 1989. Vol. 39-40. P. 353 365.

333. Spach E. M. Histoire naturelle des végétaux Phanérogames. Parisis, 1939. T. 7. 538 p.

334. Sprengel C. Linnaeus' systema vegetabillium. Berolini, 1825. Vol. 2. P. 622 665.

335. Stehhins G. L. Flowering plants. Evolution above the species level. Cambridge, 1974. 399 p.

336. Steward R. R. Flora of West Pakistan. Rawalpindi, 1972. 1028 p.453

337. Strid A. IOPB chromosome number reports. LXXIII // Taxon. 1981. Vol. 30, N4. P. 829-843.

338. Subramanian D. Cytotaxonomical studies in South Indian Ranunculaceae // Cytologia. 1985. Vol. 50, N 8. p. 759 768.

339. Takamine N. Über die ruhenden und die präsynaptischen Phasen der Reduktionsteilung // Bot. Mag. Tokyo. 1916. Vol. 30, N 357. P. 293 303.

340. Tamura M. Notulae novae ad Ranunculaceae Asiae orientalis // Acta Phy-totax. Geobot. (Kyoto). 1958. Vol. 17, N4. p. 114-121.

341. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae (Ranunculaceae of Eastern Asia. General part I) // Sei. Rep. Osaka Univ. 1962a. Vol. 11, N2. P. 115 126.

342. Tamura M. Petiolar anatomy in the Ranunculaceae. I. Stucture of the proper part of petioles // Sei. Rep. Osaka Univ. 1962b. Vol. 11, N 1. P. 19 47.

343. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of Ranunculaceae (General part VII. Phylogenetical consideration and system of Ranunculoideae) // Sei Rep. Osaka Univ. 1967. Vol. 16, N 1. P. 21 43.

344. Tamura M. Phylogenetic consideration on the Ranunculaceae // J. Plant Taxon. 1984. Vol. 141. P. 33 -42.

345. Tamura M. A new classification of the family Ranunculaceae. 2 // Acta Phytotaxon. Geobot. 1991. Vol. 42, N 2. P. 139 146.

346. Tamura M, Mizumoto Y. The cotyledon and growing point in the mono-cotyledonous embryos of Shibateranthis pinnatifida and Anemone flaccida // J. Jap. Bot. 1874. Vol. 49, N 4. P. 123 128.454

347. Tamura M., Mizumoto Y., Kuboto H. Observation on seedlings of the Ranunculaceae 11. Jap. Bot. 1977. Vol. 52, N 10. P. 293-304.

348. Tarnavschi I. T., Mitroiu N. Cercetäri palinologica asupra Ranunculaceelor. Bucuresti, 1962. 141 p.

349. Taylor r. L., Brockman R. P. Chromosome numbers of some Western Canadian plants 11 Canad. J. Bot. 1966. Vol. 44, N 8. P. 1093-1103.

350. Taylor R. L., Mulligan G. A. Flora of the Queen Charllotte Islands: Cyto-logical aspects of the vascular plants. Ottawa, 1968. 148 p.

351. Tischer G. Pflanzliche Chromosomen-Zahlen // Tabul. Biol. 1927. Bd 4, H.1. S. 1 83.

352. Tischler G. Pflanzliche Chromosomen-Zahlen // Tabul. Biol. 1931. Bd 8, H.2. S. 109-226.

353. Tischler G. Pflanzliche Chromosomen-Zahlen // Tabul. Biol. 1938. Bd 16, H. 3. S. 126-218.

354. Tranoudakis D. Chromosome studies in the Greek flora. I. Karyotypes of some Aegean angiosperms // Bot. Helvet. 1986. Vol. 96. P. 27 36.

355. Trela Z. Cytological studies in species of the genus Anemone L. occuring in Poland//Acta biol. crac. Ser. bot. 1958. Vol. l,N3.p. 151 158.

356. Trela Z. Cytological studies in the differentiation of the endosperm in Anemone nemorosa // Acta biol. crac. Ser. bot. 1963. Vol. 6, N 3. P. 177 183.

357. Trela-Sawicka Z. Further embryological studies in the genus Anemone L. from Poland // Acta biol. crac. Ser. bot. 1976 (1977). Vol. 19, N 2. p. 83 92.

358. Troll W. Organisation und Gestalt im Bereich der Blute. Berlin, 1928.413 S.

359. Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetationskorvers. Stuttgart, 1964. Pt 1. 227 S.

360. Tutin T. G. Genus Anemone L. // Flora Europaea. Cambridge, 1964. Vol. 1. P. 217-219.455

361. Ulbrich E. Über die systematische Gliederung und geographische Verbreitung der Gattung Anemone L. // Bot. Jb. 1906. Bd 37, H. 2 3. S. 171 - 334.

362. Ulbrich E. Ranunculaceae novae vel criticae. 8 II Verh. Bot. Gart. Mus. Berlin. 1929. Bd 10. S. 863 880.

363. Unal M. Cytological and embryological studies on Anemone pavonina Lam. II Istambul Univ. Fen. Fak. Mecmuasi (Rev. Fac. Sei. Univ. Istanbul). Ser. B. 1978. Vol. 43. P. 185 208.

364. Unal M. IOPB chromosome number reports. LXVII II Taxon. 1979. Vol. 28, N5.P. 632.

365. Vachova M. Index to chromosome numbers of Slovakian flora // Acta Fac. Rerumnatur. Univ. comen. Bot. 1974. Vol. 23. P. 1 23.

366. Valentine D. H., Löve A. Taxonomic and biosystematic categories // Britto-nia. 1958. Vol. 10, N 2. P. 153 166.

367. Venard P. Contribution a l'étude sytotaxonomique d'espèces Méditerranéennes d'Anemone et de leurs hybrides II Canad. J. Genet. Cytol. 1976. Vol. 18,N LP. 151 -168.

368. Vir Jee D. U., Kachroo. Chromosomal comspectus of some alpine-subalpine taxa of Kashmir Himalaya // Chromosome Inform. Serv. 1985. Vol. 39. P. 33 35.

369. Vishnu- Mittra, Sharma B. D. Studies of Indian pollen grains. 2. Ranunculaceae//Pollen et spores. 1963. Vol. 5,N 2. P. 285 296.

370. Waddington C. H. New patterns in genetics and development. New York, 1962. 302 p.

371. Wang Wentsai. Duo genera nova Ranunculacearum sinensium // Acta phy-totax. sinica. 1964. Vol. 9, N 2. P. 105.

372. Wang Wentsai. Notes on Ranunculaceae of China. 3 // Acta phytotax. sinica. 1974. Vol. 12, N 2. P. 155 190.

373. Wang Wentsai. Sutriba Anemoninae Spach // Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Peking, 1980. T. 28. P. 1 72.456

374. Weberling F. Typology of inflorescences II J. Linn. Soc. London (Bot.). 1965. Vol. 50. P. 215-221.

375. Wet J. M. J. Polyploidy and evolution in plants // Taxon. 1971. Vol. 20, N 1. P. 29 35.

376. Winge Ö. The chromosomes. Their numbers and general importance // Com. Rend. Trov. Lab. Carlsberg. 1917. Vol. 13, N2. P. 131 275.

377. Wodehouse R. P. Pollen in the identification and classification of plants. 7. The Ranunculaceae 11 Bull. Torrey Bot. Club. 1936. Vol. 36. P. 495 514.

378. Wodehouse R. P. Pollen grains. Their stucture, identification and significance in science and medicine. New York, 1959. 545 p.

379. Worsdell W. C. The origin of perianth flower with special reference to the Ranunculaceae // New Phytologist. 1903. Vol. 2, N 1. P. 43 48.

380. Worsdell, W. C. A study of the vascular system in certain orders of the Ranales // Ann. Bot. 1908. Vol. 22, N 88. P. 651 682.

381. Worsdell W. C. The principles of plant teratology. London, 1916. 417p. Xi Vizhen. Studies on polen morphology of Pulsatilla Mill. // Acta phytotax. sinica. 1985. Vol. 23, N 5. P. 336 343.

382. Yang V.-P., Wu S.-G. Chromosome reports on some plants of Hohxil region, Qunhai (1) // Acta Bot. Yunnan. 1993. Vol. 15. P. 173 178.

383. Zamels A., Paegle B. Untersuchungen über den anatomischen Bau der Blattstiele in der Gattung Pulsatilla Tourn. II Acta Horti. Bot. Univ. Latviensis, 1927. T.2. P. 133 164.

384. Ziman S., Kerner C. S. A geographical analysis of he family Ranunculaceae // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 76. P. 1012 1049.

385. Zimmermann W. Genetische Untersuchungen an Pulsatilla. // Flora (Jena). 1939. Bd 33, H. 4. S. 417 -492.

386. Zimmermann W. Genetische Untersuchungen an Pulsatilla. IX // Schiften des Vereines Verb, natur. Kentnisse (Wien). 1963. Bd 103. S. 97 122.457