Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-трубковерты (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) мировой фауны

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки-трубковерты (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) мировой фауны"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

ЛЕГАЛОВ Андрей Александрович

ЖУКИ-ТРУБКОВЕРТЫ (COLEOPTERA: RHYNCHITIDAE, ATTELABIDAE)

МИРОВОЙ ФАУНЫ (МОРФОЛОГИЯ, ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ)

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 2005

Работа выполнена в Зоологическом музее Института систематики и экологии животных Сибирско! о Отделения РАН

Научный консультант-

доктор биологических наук, профессор В.Г. Мордкович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук профессор А.С. Бабенко

доктор биологических наук старший научный сотрудник К.С. Байков

доктор биологических наук доцеш А.Г. Бугров

Ведущая организация: Зоолошческий музей

Московского государственного университета

Защита состой 1ся « » октября 2005 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 по присуждению ученой степени доктора наук при Институт систематики и экологии животных СО РАН по адресу 630091, Россия, г Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан «_» сентября 2005 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

профессор

А.Ю Харитонов

Актуальность исследования. Долгоносики-трубковерты выработали в пропессе эволюции способность сворачивать трубки из листьев, в которых происходит развитие их личинок Трубковерты широко распространены на нашей планете, хотя большинство видов сосредоточено в субфо-пическом и фопическом поясах Они относятся к двум семействам В мировой фауне известно около 1110 видов ШгупсЫйске и около 1000 видов Айе1аЫс1ае. Те и другие - преимущественно обитатели лесов и связаны в онтогенезе обычно с древесно-кустарниковой растительное 1ью или лианами Некоторые виды приурочены к травянистым растениям

В природе долгоносикообразные жуки являются регуляторами первичной продукции В жизнедеятельности человека эта группа имеет важное хозяйственное значение, поскольку многие ее представители являются одними из важных вредителей сельского и лесного хозяйств Все это относится и к ринхитидам и аттелабидам, имеющим важное значение, в первую очередь, в плодоводстве В связи с этим, особое значение приобретает точность их определения Все это вызвало необходимость начать ревизию семейств ШтупсЬ1й<1ае и Айе1аЫс1ае и создать определи I ель, который необходим для фаунистов, экологов, работников сельского и лесного хозяйств.

Долгоносикообразные жуки, куда относя 1ся и рассматриваемые семейства, насчитывают около 100 тыс. видов и возможно, поэтому остаются слабо изученными. В последние десятилетия идет пересмотр надвидо-вой системы этих жуков Он обусловлен тем, что в ее основу, заложенную еще в середине 19 века, были положены многие конвергентные признаки, что делало систему искусственной. В связи с этим, возникла проблема создания филогенетической сисхемы жуков-фубковертов, посфоенной на единых принципах, основанных на родственных связях таксонов.

Трубковерты обладают сложной надвидовой структурой при относительно небольшом числе видов, обусловленной, как древностью группы, так и широкой экологической дифференциацией ее представителей Это делае! их удобным объектом для построения филогенетической надвидовой системы на основе нового метода филогенетического анализа (ЯУМЛР) в объеме мировой фауны

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было создание новой системы трубковертов, основанной на фило1 енетических связях

При этом были поставлены следующие задачи-

1 Уточнение систематического положения семейств Ютупс1н(:1<1ас и АПе1аЫс1ае;

2 Критический анализ и селекция морфологических признаков и признаков таксономии;

3. Определение исходных и новых состояний признаков для дальнейшего использования их в изучении трубковертов,

4 Ревизия надвидовых таксонов жуков-ринхитид и аттелабид;

5 Выявление филогенетических связей между таксонами семейств 11ЬупсЫ^с1ае и Аие1аЫс1ае; ,____._____

6. Анализ экологических групп трубковеригс1!РС' НА1*ИвнлльНА.- '

т библиотек

с.п 09

"«отека

та

7 Выявление трофических связей трубковертов, а также анализ заселенности семейств растений в зависимости от их регионального распределения, эволюционной продпинутости и биологических особенностей ринхшид и трубковертов.

Научная новизна работы. В диссертации критически проанализированы морфологические признаки, используемые в систематике долгоно-сикообр?зных жуков, и выявлены ранее неизвестные особенности строения преде 1ави тетей различных триб семейств ЮтупсЫЫае и Айе1аЬтс1ае Установлены новые и исходные состояния признаков, характерные для каждого из э Iих семейств На основе составленных пар (вектор-признаков) и данных биономии и хорологии впервые реконструированы филоге-нешческие связи надвпдовых таксонов ринхитид и аттелабид Впервые выявлены некоторые особенности экологии этих жуков Предложена принципиально новая система этих семейств, имеющая право называться филогенетической Приводится полный систематический список высших таксонов ринхитид и аттелабид, а также их синонимов. Впервые составлена определительная таблица всех надвидовых таксонов ринхитид и аттелабид мировой фауны с указанием их распространения.

При выполнении данного исследования автором было описано 460 новых таксонов- 7 триб, 35 подтриб, 128 родов, 96 подродов, 186 видов и 8 подвидов. Предложено 10 новых замещающих названий. В синонимы сведены 110 названий. Изменено систематическое положение 21 таксона. Восстановлен таксономический статус 15 таксонов. Изменен статус 74 таксонов. Установлено около 785 новых комбинаций

Защищаемые положения.

1 Самостоятельность семейств ринхитид и аттелабид подтверждается, как морфологическими признаками, так и разным набором экологических групп Семейство Айе1аЫс1ае является сестринской 1руппой по отношению к семейству МтупсЫйёае, а не произошло от него, как считалось ранее.

2. Семейс1во ринхитид состоит из 15 триб, образующих две крупные веши (надтрибы ЯИшосаЛкае и ТИтупсЫМае) Наиболее продвинутой является надтриба ЮтупсЫМае, представители которой смогли приспособиться не юлько к развитию в различных частях растения, но и к сворачиванию трубок По степени продвинутости трибы надтрибы ЮтупсЫМае образуют три группы: 1. АЫеШтт, ВгепЙюггЬтокЦш и Мшипш; 2. Се«аи1сПгп, П-ир/иипр^ш и 1ьо1Ьс1ш, 3 Р1егосоНш, ШтупсЫиш и Вус^сть

3 Семейство ат телабид разделяется на два хорошо обособленных подсемейства АНе1аЫпае и Арос1егтае, из которых последнее характеризуется наибольшим количеством новых состояний признаков Подсемейство АИе1аЬтае образовано 6, а Ароёеппае - 4 грибами В филогении аттелабид наиболее важным является поочередное ответвление триб от главного ствола, что показывает их обособленность друг от друга и последовательное приобретение черт специализации.

Апробация работы. Результаты работы докладывалась на лабораторном семинаре зоомузея ИСиЭЖ СО РАЛ, Новосибирск (2002 г), отчетной

сессии ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск (2002 г ); «Сибирской зоологической конференции», Новосибирск (2004 г); на I Всероссийской молодежной школе-семинаре с международным участием «Конце» гуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных», Томск (2004 г), IV конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М А Лаврентьеву (Секция биологических наук), Новосибирск (2004 г.); Второй Всероссийской конференции «Биолог ическая наука и образование в педа! огических вузах» Новосибирск, (2002 г); Всероссийской научно-практической конференции «Биологическая наука и образование в педаго! ических вузах», Новосибирск (2003 г.); III конференции молодых ученых СО РАН (Секция биологических наук), Новосибирск (2003 г ); межлабораторном семинаре ИСиЭЖ СО PAII (2005 г ).

По геме диссертации выполнено 60 работ (из них опубликовано 46), включая 3 личные и 2 коллекшвные монографии, 42 статьи в рецензируемых журналах.

Теоретическая и практическая значимость. Получен опьп создания филогенешческих систем, который можег бьпь использован в других группах насекомых Выявление особенностей ринхитид и аттелабид позволило понять направления их эволюции в связи с изменением экологии. Данные, полученные в результате этой работы, могут быть использованы в учебных курсах по систематике, филогении и зоологии беспозвоночных Впервые составлены определительные шблицы всех надвидовых таксонов трубковертов мировой фауны. Материалы диссертации Moryi быть использованы экологами, а также специалистами по защите растении

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка лшературы и приложений Работа изложена на 466 страницах. Список литературы включает 442 источника, из них 368 на иносгранных языках. Основной текст содержит 46 рисунков и 71 таблицу В трех приложениях на 444 страницах представлены системы жуков-трубковертов, протоколы реконструкции филогенеза (табл. 1-70), список кормовых растений трубковертов (табл. 71-72), определительная таблица семейств долгоносикообразньтх жуков, определительная таблица надвидовых таксонов мировой фауны, изображения трубковертов (891 рисунок), список всех iаксонов трубковертов мировой фауны с указанием синонимов и библиографией.

Глава 1. Материал и методика

В работе использованы материалы, хранящиеся в более чем 40 музеях и частных коллекциях В том числе был изучен типовой или достоверно определенный материал большинства надвидовых таксонов трубковертов Всего изучено более 50 000 экземпляров, относящихся более чем к 800 видам, что составляет около 40% мировой фауны В работе рассмотрены представители всех надвидовых таксонов трубковертов мировой фауны По возможности привлекались палеонтологические данные

Реконструкция филогении проводилась по меюду SYNAP с помощью программы SYNAP v 500 (Байков, 1996, 1999) Индекс продвинуюсш

(ИП) - сумма продвинутых признаков. Индекс филогенетической связи (ИФС) получается в результате сравнения индексов продвинутости При взвешивании признаков, наиболее важным из них давали значение 2 или 3 балла (приводятся в списках признаков) Пошаговые протоколы реконструкции филогенеза приведены в приложении 1 (часть 2, табл 1-70).

Благодарности. Я поблагодарю своего научною консультанта В Г Мордковича за ценные советы при выполнении этой работы

Я выражаю признательность рецензентам моей работы А В Баркалову (ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск), К.С Байкову (ЦСБС, Новосибирск) и H Б Никитскому (Зоомузей МГУ, Москва) за то, что они взяли на себя прочтение моей диссертации и сделали важные замечания, которые позволили ее улучшить.

Автор благодарит за помощь в работе Б.А. Коротяева (Санкт-Петербург), Р Ю Дудко (Новосибирск), Ю.Г. Арзанова (Росгов-на-Дону), Г Э. Давидяна (Санкт-Петербург), В В. Дубатолова (Новосибирск), А.Б Егорова (Владивосток), А И Ермакова (Екатеринбург), В В. Жерихина (Москва), А Ю Исаева (Ульяновск), С.В Казанцева (Москва), А Г Кирейчука (Санкт-Петербур1 ), О В Корсуна (Чита), С А. Кривец (Томск), В H Кузнецова (Владивосток), С А. Курбатова (Москва), Т П. Легалову и С Е Легалову (Новосибирск), И.И. Любечанскою (Новосибирск), M Ю. Мандельштама (Санкт-Петербург), Л H Медведева (Москва), Ю Е. Михайлова (Екатеринбург), Ф И. Опанасенко (Бердск), П В. Романцова (Санкт-Петербург), В Ю. и М.Ю. Савицких (Москва), АН. Стрельцова (Благовещенск), Ю.Н. Сундукова (Лазо), П Я Устюжанина (Новосибирск), А Ю Харитонова (Новосибирск), С.Э. Чернышева (Новосибирск), O.E. Чащину (Миасс), Б M Чичкова (Миасс), Е.Ю. Шевнина (Новосибирск), В П . Шохрина (Лазо), H H Юнакова (Санкт-Петербург), Р.В Яковлева (Барнаул), также зарубежных коллег. В П Карасева (Минск), P. Abbazzi (Tirer7е), M. Av. Alonso-Zara/'aga (Madnd), G Alziar (Nice), M Baehr (Muenchen), M V L Barclay ([ or.rion), A. Barsevskis (Daugavpils), L Behne (Munchenberg), S. Blondi (Vicenza), A.B Biscaccianti (Roma), R Borovec (Nechanice), В Brugge (Amsredam), M. Cludts (Bruxelles), E Colonnelli (Roma), R Danielsson (Lund), R. De Jong (Leiden), M. De Meyer (Tervuren), D Drugmand (Bruxelles), T Erol (Aydin), J Fremuth (Hradec Kralove), A -L -L. Friedman (Tel Aviv), J Frisch (Berlin), S. Guclu (Erzurum), R. Hamilton (Chicago), A Herrmann (Stade), F Hieke (Berlin), К -J. Hong (Seoul), A.T Howdcn (Ottawa), T Huflejt (Warzawa), M A. I vie (Bozeman), О Jaeger (Dresden), J Jelinek (Praga), К. Klass (Dresden), S. Knutelski (Krakow), A Konstantinov (Washington), R. Krause (Dresden), P. Kresl (Janovice nad Uhlavou), G. Kuschel (Auckland), S Lingafelter (Washington), Ning Liu (Beijing), D Logunov (Manchester), Xiuxia Lu (Beijing), E Marais (Windhoek), О Martin (Copenhagen), A.E. Marvaldi (Mendoza), M McNeill (Lincoln), H Mejlon (Uppsala), O Merkl (Budapest), К Morimoto (Fukuoka), M G Morris (Dorchester), J J Morrone (Mexico), A Napolov (Riga), Ch W O'Brien (Tallahassee), G Osella (Coppio), J Pelletier (Monnaie), F W Pelsue (Corona), II Petrin (Paris), S Proches (Port Elizabeth), R Rabaglia (Annapolis), A Riedel

(Lincoln), Y Sawada (Sanda), M Schmitt (Bonn), К Schneider (Halle), II Schoenmann (Wien), К Schoen (Litvinov), Л Solodovnicov (Chicago), E Sprecher (Basel), W Suppantschitsch (Wien), R Thompson (London), J -F Tsai (Taichung), В Viklund (Stockholm), F Vitali (Genova), M Wanat (Wroclaw), H Wendt (Berlin), M Uhlig (Berlin), K. Ulmen (Bonn), J Willers (Berlin), E С Zimmerman (Tura Beach), R Zhang (Beijing), X Zhang (Beijing) и др

Работа поддержана грантом Лаврентьевского конкурса молодежных проектов СО РАН, премией Европейской Академии для молодых ученых России за 2003 i , грантом Фонда содейс!вия отечественной науке и грантом Немецкого Исследовательского Фонда (German Research Foundation)

Глава 2. История изучения трубковертов

В изучении трубковертов, можно выделить ряд этапов-

I Начальный этап (1758-1825 гг )-работы от К Линнея до К Шенхс-ра. Началом изучения трубковертов можно считать работы Линнея (Linnaeus, 1758, 1761, 1767), который описал самые обычные европейские виды В ЭТ01 период для самых обычных видов были установлены рода Involvulus (Schrank, 1798), Rhynchites (Schneider, 1791), Apoderus (Olivier, 1807) и Deporaus (Samouelle, 1819), однако системы трубковертов, как таковой, еще не существовало

II Этап первых обобщений (1826-1845 гг.) Работы К Шенхера. На новый уровень изучение долгоносиков-трубковертов, впрочем, как и других долгоносикообразных жуков, вышло благодаря коллективным трудам по систематике Curculionoidea, выполненных под руководством Шснхе-ром (Schoenherr, 1826-1845) Впервые была предложена надвидовая система группы. Трубковерты объединялись в 2 дивизиона длиннохоботных долгоносиков семейства Curculionidae К группе Attelabides были отнесены ринхитиды и аттелабиды, а в Rhynomacerides были объединены рин-хитиды, немонихиды и белиды

III. Этап дальнейшею накопления информации (1845-1919 гг ) Работы Г. Жакеля П860). С Скуддера (1893). Васманна (Wasmann. 1884) Этот период характеризуется в первую очередь значительным увеличением числа специалистов, занимавшихся трубковертами Наиболее существенный вклад в изучение данной группы внесли Деброше, Фермер, Фауст, Жакель, Рэлофс и Шарп. Особо следует отметить работу Жакеля (Jekel, 1860), который сделал следующий шаг после Шенхера в создании cucie-мы трубковертов. Этот автор занялся серьезной разработкой системы Attelabidae. Отдел Attelabidae был впервые разделен им па 2 группы -аттелабид (подотдел Attelabidae) и аподерид (подотдел Apoderidae) Он выделил большое число естественных групп (31 1аксон), рассматриваемых ныне в качестве родов Основу для экологической классификации семейств Rhynchitidae и Attelabidae заложил в 1884 г Э Васманн (Wasmann, 1884), который разделил их на две группы с несколькими подгруппами.

IV Этап изучения трубковертов Э. Фоссом (1920- 1974 п.). Принципиально новый этап изучения жуков-трубковертов, начался с выходом в свет работ Фосса (Voss, 1920-1974). Эдуард Фосс ревизовал все группы

трубковертов в объеме мировой фауны, описал огромное число новых таксонов (1363), обобщил накопленные до него данные, изучил материалы основных коллекций, опубликовал каталоги мировой фауны (Dalla Torre, Voss, 1930, 1937; Voss, 1939, 1953) и предложил первую схему филогенетических отношений (Voss, 1965). В этот период над изучением трубковертов работали также еще несколько ученых (Marshall, Копо, Тер-Минасян и др ) Первую обоснованную классификацию экологических трупп ринхшид трубковертов предложил Г. Прель (Prell, 1924). X Кано (Копо, 1930а) сугцесгвевшо доработал классификацию Преля Следующим шагом в разрабоше классификации экологических групп стала схема предложенная М. Тер-Минасян (1950).

V Этап изучения гениталий самцов трубковертов (1975—1992 гг.). Работы Р. Гамильтона (1971-1998).

После Фосса изучение трубковертов продолжил американский ученый Р Гамильтон (Hamilton, 1971, 1974, 1983, 1985, 1990, 1994, 1997, 1998), применивший для разделения видов строение эдеагусов самцов В дальнейшем этот метод применил Е Савада (Sawada, 1987, 1993, 1997; Sawada, Morimoto, 1985) при изучении японских трубковертов. Информация о трубковертах имеется также и в друт их современных работах (Егоров, 1996а, 1996b; Erol, 1994; Hong, Park, Woo, 2001, Liang, 1994; Riedel, 1999; Zhang, 1995, Zimmerman, 1994).

VJ. Этап изучения систематики трубковертов на основе филогенетических связей (1993-до наших дней).

В последние десятилетия все шире применяется кладистический анализ для решения вопросов систематики и филогении Предприняты попытки такою анализа и для ринхитид и аттелабид (Sawada, 1993; Riedel, 2002). Савада (Sawada. 1993) предложил филогенетическую гипотезу для видов ринхитид Японии Ридель (Riedel, 2002), изучая фауну долгоносикообраз-ных жуков Новой Гвинеи, провел кладистический анализ (программа PAUP) видов трибы Euopsmi. Таким образом, задача создания целостной филогенетической системы трубковертов оставалась нерешенной

Глава. 3. Морфология жуков-трубковертов

Описание морфологии представителей семейств ринхитид и аттелабид дано по следующей схеме: от общей характеристики габитуса к описанию отдельных частей тела, завершая строением гениталий

3.1. Морфология семейства Rhynchitidae

Приводится характеристика размеров и формы тела, окраски, волосков, i о ювы, формы головотрубки, ротового аппарата, места прикрепления усиков. глаз, лба, темени, висков, усикоп, переднеспинки, щитка, надкрылий, крычьев. груди, мегэпнегерн, брюшка, ног, реликтовой спикулы, брюшной вентральной спикучы, брюшной гастральной спикулы, VIII тергита у самцов, IX тергита, вершины эдеагуса, вооружения эндофаллуса и яйцеклада.

3.2. Морфология семейства Attelabidae

Приводится характеристика размеров тела, окраски, головы, головотрубки,

ротового аппарата, места прикрепления усиков, глаз, лба, темени, висков, шеи, усиков, переднеспинки, щитка, надкрылий, крылий, труди, брюшка, ног, реликтовой спикулы, брюшной вентральной спикулы, брюшной гастральной спикулы, IX тергита, эдеагуса, вооружения эндофаллуса, яйцеклада и тегмена.

3.3. Вектор-нризнаки 3.3.1. Основные принципы определения полярности вектор-признаков

Для успешной реконструкции филогении трубковертов непременным условием является определение исходных и новых состояний признаков. Под исходным, мы понимаем более примитивное состояние признака, а под новым производное от него, более продвинутое состояние (Байков, 1999). При выявлении исходных и новых состояний признаков, мы опирались на презумпции филогенетики, предложенные Расницыным ('2002)

3.3.2. Вектор-признаки в семействе КЬупсЬкМае

В разделе в порядке морфологического описания принятого в главе 3 рассмотрены вектор-признаки семейства ринхитид.

Например: Ротовой аппарат: Губные щупики 3-члениковые (исходный признак). В трибе коЛеш наблюдается их редукция до 1 - или 2-члепико-вых (новый признак). Мандибулы очень редко без зубцов (исходный признак) или с зубцами на наружном крае (новый признак). Наличие зубца на наружном крае мандибул является новым уникальным признаком надтри-бы Ю1упсЫМае. Внутри семейс1ва эюг признак служит для разделения его на 2 надтрибы ЮппосагШае и ЯЬупсЫМае. Отмечу, что у некоторых продвинутых коШеЫ наблюдается вторичная редукция этого зубца.

3.3.3. Вектор-признаки в семействе АНе1аЫс1ае

В разделе в порядке морфологического описания принятого в главе 3 рассмотрены вектор-признаки семейства аттелабид.

Например' Ротовой аппарат: Число зубцов на подбородке является одним из важнейших признаков в систематике аттелабид. В исходном состоянии подбородок с 3 зубцами Новым признаком является уменьшение числа зубцов вначале до 2, а затем до 1. Все зубцы на подбородке, как правило, примерно одинаковые, но иногда серединный зубец может быть очень длинным (новый уникальный признак). Губные щупики в исходном состоянии 3-члениковые. В трибе Еиорзш! они в виде маленьких бугорков у основания боковых выступов нижней губы (новый признак), а в подсемействе Ароёеппае - 2-члениковые (новый признак).

Таким образом, в простейшем случае, в пределах какой-либо группы признак имеет 2 состояния. Например, у всех семейств долт оносикообраз-ных жуков, от "низших" до "высших", а также у примитивных ринхитид, мандибулы без зубца на наружном крае (исходный признак) В надгрибе Штупс^иМае на наружном крае мандибул формируется зубец (новый признак). В более сложной ситуации можно проследить трансформационный ряд какого-либо признака Например, у примитивных групп ринхитид, как и у всех остальных, в том числе более примитивных долгоносикообразных

жуков, передние тазики у самцов без ямки н пучка волосков (исходный признак) Представители более продвинутых подтриб трибы Аи1еНш характеризуются пучком волосков, который является новым по отношению к предыдущему признаку и исходным в сравнении со следующим, более продвинутым состоянием признака (передние тазики с ямкой, в которой расположен пучок волосков) Примером привлечения палеонтологических данных может служить ситуация с бороздками надкрылий, которые хорошо выражены у юрских долгоносикообразных жуков (исходный признак) и редуцированы у некоторых олигоценовых ринхитид (новый признак) Признаки, связанные с половым диморфизмом, рассматривались нами, как правило, в качестве новых, поскольку в примитивных семействах (№топус1пс1ае, ВеШае) и группах ринхитид и аттелабид, они не выражены ичи слабо выражены, а в более продвинутых - явственные.

3.4. Особенности морфологии трубковертов 3.4.1. Особенности морфологии ринхитид

В семействе ЯЬупсЫМае мы можем считать основными исходными пришаками следующие: мелкие размеры, покрытое торчащими волосками одноцветное или темное тело, без перевязей или пятен; головотрубку средних размеров, у самок и самцов слабо отличающуюся друг от друга, суббазалыю прицепленные усики; сильно выпуклые, довольно крупные паза, одинаковые у обоих полов; широкий лоб; сужающиеся за глазами ипски; довольно длинные усики; примерно равные 1-й и 2-ой членики жгутика; довольно длинную булаву, явственно не компактную, не сильно удлиненную, но и не короткую; слабо поперечную переднеспинку с округленными боками; почти прямоугольные надкрылья, с наибольшей шириной на середине, явственными бороздками и округленные совместно; длинные ноги, слабо утолщенные бедра, почти одинаковые голени, только передние более длинные и тонкие, чем средние и задние; узкие метэпи-стерны, выпуклое брюшко; 1-Ш вентриты широкие, а IV и V узкие, при этом V вентрит уже IV, скрытый надкрыльями пигидий и пропигидий Эти признаки выражены в первую очередь в примитивных трибах ринхитид, а именно у РакосагНш, Vossicartiш, Рго1е1^патрйп1, НЫпосагйш, Аи1е1атш, ЛЫеЮгЫтш, ВгепЙюггЫпо!с1т1, Аикйш, Мтипш и СеБаЫе^ш

Семейство ЮгупсЫйс1ае образует монофилетическую группу, характеризующуюся мандибулами зубчатыми на внешнем крае, склеротизованным только с боков IX тергитом у самок, полностью мембранным IX тергитом у самцов и коготками с зубцами. К основным новым признакам относятся субмедиально или субапикально прикрепленные усики, слабо выпуклые, небольшие таза, узкий лоб, 2-й членик жгутика длиннее, чем 1-й членик, редуцированные бороздки надкрылий; отсутствие прищитковой бороздки, стояние 9-й и 10-й бороздок на середине надкрылий, широкие меппистерны, не скрытые надкрыльями пигидий и пропшидий, брюшная вешральная спи-кула ринхитоидно! о типа и брюшная гастральная спикула направленная влево - вперед, а также резко выраженный половой диморфизм.

В семействе ШтупсЫЫае полное 3-членное вооружение эндофаллуса,

состоящее из базального, дуговидного и нижнего склеритов отмечено только у триб ИппосагЪш, Ат^йатш, АикЮгЫшш и Аи1е1тпт В остальных трибах семейства ринхитид вооружение представлено 2 склеритми (базаль-ным и нижним или дуговидным и нижним) или только батальным склеритом. У большинсша видов имеются либо базальный и нижний склерш, либо только базальный склерит. Все склериты могут разделяться на 2 части. От нижнею или базального склеритов иногда отделяются по 2 небольших склерита Ринхитоидное вооружение появляется с грибы коЛетт Во всех трибах ринхитид вооружение симметричное и только в ВусЬястт - асимметричное Интересно возникновение зубцевиных склеритов в трибах Еи§патр11щ и у некоторых ШтупсЬШпа Редукция частей вооружения или всего вооружения возникает независимо в различных таксонах данного семейства. Иногда при полной или частичной редукции вооружения эндо-фаллуса наблюдается довольно сильная его склероз, изация или возникновение зон склеротизации. Следовательно, в семействе ринхитид наблюдается уменьшение числа склеритов, их редукция, разделение на несколько частей или в конечном итоге образование асимметрично! о вооружения Таким образом, главная тенденция - это переход от симметричности к асимметричности. Он выражен в полной редукции вооружения, образованию зуб-цевидных склеритов, зон склеротизации или асимметричных склеритов

3.4.2. Особенности морфологии аттелабид

В семействе аттелабид мы рассматриваем в качестве исходных следующие состояния признаков: гладкое тело средних размеров с темной и одноцветной окраской; наличие металлического блеска или густых волосков; удлиненную голову овальной формы; удлиненную или средних размеров головотрубку; подбородок с 3 зубцами; 3-члениковые тубные щупики, усики, прикрепленные суббазально, сильно выпуклые гла)а, широкий лоб; короткие виски, длинные усики; слабо поперечную передпеспинку с более или менее округленными боками и гладким диском, не выраженную проно-тальную перетяжку (если она имеется, то относится к гшлолабоидпому типу), 4-угольный щиток, расположенный в плоскости надкрылий; почти прямоугольные, довольно широкие, не сужающиеся к вершине надкрылья; наличие прищитковой бороздки; переднегрудь без заглазничных лопастей; длинную прекоксальную часть переднегруди у самцов и короткую у самок (Айе1аЫпае) или одинаково удлиненную у обоих полов (Ароёеппае), отсутствие лопастей на I вентрите; передние ноги не сильно удлиненные у обоих иолов; передние тазики крупные окрутлые; бедра с 1 зубцом; развитую брюшную вентральную спикулу, обычную нижнюю аподему эдеагуса; закругленную вершину эдеат уса, не дифференцированный трансферный аппарат, симметричное вооружение эндофаллуса; яйцеклад со стилями

Важнейшими новый признаками выраженными у аттелабид являются: крупные или очень мелкие размеры тела; красно-коричневая или желтая, или разноцветная окраска; наличие пятен или полос; отсутствие металлического блеска; грубая скульптура; отсутствие волосков на теле; мезэпис-терны полностью и метэпистерны по апикальному краю с волосками;

короткая голова, резко диморфная у разных полов; сильно удлиненные виски (особенно у самцов); 1 или 2 зубца на подбородке; 2-чяениковые губные щупики; субмедиально или субапикально прикрепленные усики; мелкие, слабо выпуклые глаза; узкий лоб; хорошо выраженная шея; ко рогкие или вторично длинные (особенно у самцов) усики; угловато расширенные внутрь членики жгутика (у самцов), резко диморфные усики, почти прямые бока переднеспинки; диск переднеспинки с бугорками, шипами или морщинистый; пронотальная перетяжка клитостилоидного или центрокориноидного типов; хорошо выраженная постнотальная перетяжка; пронотальная перетяжка у самок резкая слабая или не выраженная, а у самцов резкая; 3- или 5-угольный щиток, расположенный выше или ниже плоскости надкрылий; почти круглые или узкие надкрылья, наличие на них выпуклых светлых или углубленных пятен или бугорков, зубцов и шипов; угловидпо выпуклые плечи с зубцами или шипами различного размера; плечи у самок с наплавленными внутрь шипами; отсутствие при-щитковой бороздки; наличие 1-2 дополнительных укороченных бороздок между 2 и 3 бороздками: спутанные бороздки; килевидные, ребровидные или гранулированные промежутки, передний край переднегруди с заглазничными лопастями, широкие метэпистерны; прекоксальная час1ь переднегруди у обоих полов короткая (Айе1аЬтае) или у самцов сильнее удлиненная (Аро<1егтпае), наличие лопастей на I вентрите; пигидий и пропигидий не скрытые надкрыльями; пропигидий частично склеротизованный, со слабым килем посередине; II вентрит у самцов с бугорком; наличие зубцов на пятом ветрите у самцов; натичие рядов волосков на брюшке; передние ноги сильно удлиненные у обоих полов; передние тазики очень крупные вертикальные, овальные, иногда с зубцом на верхней стороне; бедра без зубцов, или с несколькими зубцами, или с мелкими бугорками; коготки без зубцов, сросшиеся у основания, иногда развит только 1 зубец; полностью редуцированная брюшная вентральная спи-кула; 3-угольная нижняя аподема эдеагуса; прямо обрезанная или сильно заостренная вершина эдеагуса, дифференцированный трансферный аппарат; асимметричное вооружение эндофаллуса; наличие нескольких крупных склеритов в вооружение эндофаллуса, яйцеклад без стилей

Делая выпод по всему семейству атгелабид можно отметить переход |'г счммггрпчно! о к асимметричному вооружению, укрупнение базально-го сгоерита ти разделение его на несколько склеритнков, а также возникновение дополнительных склеритов.

Глава 4. Филогения долгоносикообразных жуков

Проблема филогенетических связей семейств, входящих в надсемей-ство Сигси1юпо!с1еа. и их количества остается одним из основных вопросов в изучении долгоносикообразных жуков С одной стороны, сложности филогенетических реконструкции в Сигси1юшмс1еа, вызваны древностью этой группы, известной с верхней юры (Пономаренко, Кирейчук, 2003), а с другой - огромным числом относящихся к ней таксонов (около 60 тыс. видов и ботее в тыс родов) Мною проанализированы 16 семейств долгоносикообразных жуков, характеризующихся хорошо выраженными новыми

признаками Эти семейства рассматривались с включением вымерших форм Определительная таблица семейств надсемейства СигсиЬопокЗеа мировой фауны приведена в приложении 1 (часть 3).

Для выявления филогенетических связей 16 семейств надсемейства Сигси1юпо1с1еа (рис 1) были изучены представите пи 810 родов всех семейств и привлечено 111 признаков.

Самым примитивным семейством в этом надсемействе является №топусЫс1ае (ИП = 6), появившееся в верхней юре (Пономаренко, Ки-рейчук, 2003) и характеризующееся стертым клипеолабральным швом у личинок, не скрытым VIII стернитом и полностью мембранным IX терги-том у самцов. Первые долг оносикообразные жуки были, вероятно, спер-мафа) ами (Жерихин, 1980) Все остальные семейства отличаются от Нетопу сЫёае мандибулами более чем с 2 зубцами в области резца, I вентритом обрамленным возле тазиковых впадин, соединенной тегме-нальной пластинкой и личинкой с ногами без коготков.

Следующим от 1лавною ствола в нижнем мелу ответвляется семейство АпАпЬкЗае (ИП = 12) с новым состоянием признаков 27 (глаза плоские или почти плоские), 47 (надкрылья бороздчатые), 63 (хотя бы некоторые вент-риты сросшиеся или жестко соединенные), 69 (передние та шки разделены межтазиковым отростком) и 91 (IX гергит у самок склеротизованный только с боков или полностью мембранный) Семейства Иетоп^сЫске и АпШпЫс1ае (ИФС = 3) сближает важный общий исходный признак - обособленная верхняя губа Оставшиеся 14 семейств (ИП от 15 до 44) объединяет не обособленная верхняя губа, мандибулы без мол и простые коготки Наиболее примитивным из этих 14 семейств можно считать ВеЫае (ИП =15) Оно возникло в верхней юре (Пономаренко, Кирейчук, 2003) и обладает следующими новыми признаками' эндофаллусом с основным склеритом плетевидной формы, гулярным швом, слитым в вершинной части, бедрами с зубцами, голенями с зубцами по внутреннему краю и 1 члеником лапок, расширенным и удлиненным у обоих полов Примитивно оно по 10 признаку (головотрубка без полового диморфизма) Следует о1мети1ь, чю у Ве11с1ае наряду с семействами Нетопус1ж1ае и ЛпЛпЫске наблюдается двойной гулярный шов.

В верхней юре (Пономаренко, Кирейчук, 2003) особую ветвь образует семейство Ессор1аг(:Ьпс1ае (ИП = 17). Оно характеризуется 6 новыми признаками, а именно одинарным гулярным швом, 1- или 2-члепиковыми лабиальными палышми, 2- или 3-члениковыми максиллярными пальгтами, прекоксальной частью переднегруди значительно короче, чем посткоксаль-ная, бороздчатыми надкрыльями и отсутствием прищшковой бороздки Примитивны Ессор1аП1тпс1ае по признакам- 63 (I V вентриты свободные) и 82 (VIII стерпит у самцов с отчетливо выраженной аподемой)

Следующую ветвь составляет семейство Охусогупк1ае (ИП = 15) с новыми 6 и 68 признаками (умеренно выдающиеся, полукруглые передние тазики и редуцированный I улярный шов)

Оставшиеся 11 семейств отличаются одинарным гулярным швом и короткой прекоксальной частью переднегруди, атакже высоким средним ИП равным 26,4

Новую ветвь образует семейство Allocorynidae (ИП - 17) с ^убчашми бедрами и двухлопастным вторым члеником лапок. Общий исходный 47 признак (бороздча1ые надкрылья) отличает остальные семейс!ва

Четыре новых признака (мандибулы зубчатые на внешнем крае и тонкие относительно ширины у основания, склеротизованный только с боков IX i ер-гит у самок, полностью мембранный IX гергит у самцов) и 1 реверсия (кот отки с зубцами) выделяют семейство Rhynchitidae (ИП = 19), сформировавшееся в верхней юре (Пономаренко, Кирей'тук, 2003). Семейство Rhynchitidae близко к семействам Allocorynidae (ИФС = 13) и Eccoptarthridae (ИФС - 12)

Более продвинутое семейство Attelabidae (ИП = 21) достоверно известное юлько из палеоцена (Пономаренко, Кирейчук, 2003) и прочие оставшиеся семейства главного ствола обладает компактной булавой (новый признак). Оно характеризуется новыми состояниями 42, 71, 72 и 81 признаков (постнотальная перетяжка аттелабоидно1 о шпа, бедра без зубцов, голени по внутреннему краю с зубцами, сросшиеся коготки). Наиболее высокий ИФС (- 16) у пего с семействами Allocorynidae и Rhynchitidae.

Остальные 7 семейств обладают 2- или 3-члениковыми максиллярны-ми пальцами, редуцированной прищитковой бороздкой и IX тергитом у самок, склерошюванным только с боков или полностью мембранным.

Очень интересно семейство Ithycendae (ИП = 24), представленное в реценгной фауне всего одним видом. Оно характеризуется новыми 11 (i оловотрубка вторично укороченная), 14 (верхняя губа не обособленная), 94 (сперматека сильно склеротизированная), 96 (тегмен слабо рассеченный на вершине), 105 (эндофаллус с основным склеритом плетевидной формы) и 110 (лабрум у личинки с 3 парами щетинок) признаками, реверсиями 80 (коготки с зубцом) и 97 (тегменальная пластинка разделенная), а также исходными состояниями 64 (шов между I и II венгритами цельный), 65 (I- II вентршы расположены на том же уровне, как 3 при виде сбоку) и 87 (IX стернит у самцов скрыт под VII).

Следующим от ствола в нижнем мелу (Пономаренко, Кирейчук, 2003) ответвилось семейство Brentidae (ИП -= 24) с 1- или 2-члениковыми лабиальными пальцами и пигидием брентоидного типа.

"Вершину" дерева образуют семейства Brachyceridae, Cryptolaryngidae, Dryophthoridae, Curculionidae, Scolytidae и Platypodidae, возникшие, вероятно, в среднем меле и обладающие плоскими или почти плоскими глазами, усикопыми бороздками, развитыми на боках головотрубки, а также личинкой с лобным швом, не простирающимся на мандибулы, и лабрумом с 3 парами щетинок. Их средний ИП составляет 34,8. Эти семейства образуют две сестринские труппы, к первой относятся семейства Brachycendae (ИП — 33) и Qyptolaryngidae (ИП - 34), а ко второй - Dryophthondae (ИП = 31), Curculionidae (ИП - 32), Scolytidae (ИП = 35) и Platypodidae (ИП = 44)

Первая i руина характеризуется новыми 11 (головотрубка вторично укороченная), 43 (щиток скрытый), 46 (надкрылья сросшиеся), 55 (пре-коксальная часп. переднегруди короткая) и 83 (VIII стернит у самцов брахицероидного типа) признаками, а также исходным 95 (тет мен у большинства представителей хорошо развит) признаком.

—■ Нетопус1"йс1ае г—1 Рп1:Ьг:1к^ае [—■ ВеНс1ае

¡—■ Охусогуг^ае —■ А11ос1гуп1с1ае [—1 РЬупсЫ1^ае ¡—■ А1:{е1аЬ^ае г—■ Ithyceridae — —« Brentidae

'— — —1 Dryophthoridae

— г-" СигсиНог^ае

— — [—■ 5со1у1]^ае

■ Platypodidae г-« Bгachyceridae —■ Cгyptolaryngidae ■ Eccoptarthridae

Рис. 1. Кладограмма семейств надсемейства Сигси1юпохс1са.

Вторая группа отличается сильно редуцированным тегменом (у большинства видов) Наиболее обособлены в ней семейства ЭгуорМЬопёае и СигсиЬошёае, а близки 5со!уПс1ае и Р1а1уросМае (ИФС = 31)

Таким образом, на основе проведенного анализа семейства надсемей-сша Сигси1юпо1с1еа можно разделить на 3 группы, соответствующие хрем эволюционным уровням К первой хруппе охносшся самое ххримихивное семейство №топус1н(1ае (ИП - 6). Вторая группа, состоящая из 9 семейств (АпЛпЬ^ае, Ве1к1ае, Oxycorynldae, Ессор1агЛпс1ае, А11осогушс1ае, ШтупсЫнске, Айе1аЬк1ае, IthycerIdae и ВгепЫае) с ИП от 12 до 24 (средний

ИП = ! 8,2), характеризующаяся мандибутами более чем с 2 зубцами в области резца, I вентритом обрамленным возте газиковых впадин, соединенной ieiMe-нальной пластинкой и ногами у личинок без коготков Третья ipynna (высшие семейства) состоит из 6 семейств (Brachycendae, Cryptolaryngidae, Dryophthondae, Curcuhonidae. Scolytidae и Platypodidae) со средним ИП равным 34,8 (ИП от 31 до 44) Эти семейства отличаются плоскими или почти плоскими глазами, усиковыми бороздками развитыми на боках головотрубки, а также у личинок лобным швом, не простирающимся на мандибулы, и лабрумом с 3 парами щетинок К новым признакам надсемейства Curculionoidea относятся более или менее явственная i оловотрубка, усики с ясной булавой и частично склеро-гизованный или полностью мембранный IX тергит у самцов

Глава 5. Филогения ринхитид и аттелабид 5.1. Филогения надвидовых таксонов семейства Rhynchitidae

Выявление филогенетических связей между таксонами является одной из важнейших задач при построении естественной системы. Ринхитиды -древние жуки, известные с поздней юры (мальм) и достигнувшие к настоящему времени значшельною разнообразия (около 1100 видов).

Для выявления филогенетических связей между грибами в семействе Rhynchitidae была построена дендрограмма Для создания этой схемы (рис 2) были использованы 50 морфологических вектор-признаков

Трибы семейства Rhynchitidae объединяются в 2 группы, имеющие ранг надтриб

Исходной ipynnoñ для семейства ринхитид является надтриба Rhinocartitae, известная из позднего мела. Однако она должна была возникнуть в юрском периоде, не позднее над грибы Rhynchititae Вероятно, в результат е отсутствия зубца на мандибулах, ее вымершие представители смени'ваклея с i абитульно похожим семейством Nemonychidae (Легалов, 2003е) FLu гриба пктючает самые примитивные грибы, средний ИП которых состав-ляе' 8,3. Эта небольшая фоническая группа состоит из 6 триб (Paleocartini, Vossicartini, Rlrnocartini, Proteugnamplini, Sanyrevilleini и Auletorhmini) у которых имеются общие исходные признаки (отсутствие зубцов на наружном крае мандибул, прими швное строение гастральной спикулы - аулетоидный тип) К новым признакам, выраженным в надтрибе Rhinocartitae, относятся сильно редуцированные стили яйцеклада, надкрылья обычно без бороздок и удлиненные членики булавы усиков у обоих полов. Друг от друга трибы данной над трибы довольно хорошо обособлены и образуют 2 ветви

Первая ветвь состоит из 3 примитивных триб (Paleocartini, Sanyrevilleini и Auletorhinini) со средним ИП, равным 7,3 и сближаемых по редуцированным бороздкам. Индо-Малайские трибы Sanyrevilleini (ИП = 7) и Auletorhinini (ИП - 8) образуют сестринскую группу (ИФС = 7) и отличаются VIII стерни том самца без ясной аподемы. Вымершая триба Paleocartini (ИП - 7) характеризуется новым расположением усиков.

Вюрая ветвь образована трибами Vossicartini, Proteugnamptim и Rhmocartini сближаемыми из-за короткой головотрубки. Их средний ИП равен 9.3 Своеобразная южноафриканская гриба Vossicartini (ИП = 9)

наиболее обособлена 01 остальных триб надтрибы Она характеризуется двумя новыми признаками' короткой, сильно уплощенной головотрубкой и слабо выраженной булавой усиков Замечу, что в этой надтрибс, только в трибе Уочьтсагйш хорошо выражены бороздки на надкрыльях (исходный признак) Триба Уояякагиш довольно близка (ИФС = 7) к более продвинутым трибам Рго1етщпатрйш и ШппосаШш

Трибы Рпйе^патрЦш (ИП = 9) и Шйпосагйт (ИП - 10) образуют особую группу (ИФС - 9). Важнейшими общими новыми признаками, сближающими их, являются короткая и не уплощенная головотрубка, суб-медиально прикрепленные усики с обычно длинной булавой у обоих полов Важно отметить, что африканско-мадагаскарские трибы (УоязтсагЬш, ШипосагИш и Рг^еидпатрйш) имеют слабые связи (ИФС о г 1 до 3) с представителями надгрибы ЯЬупсЬтШае и, вероятно, являются тупиковыми ветвями Наоборот, трибы ЗапугеуШешт и Аи^огИтшт очень сходны с примитивными КЪупсЫЙае Как следствие, они представляют большой интерес при изучении родственных связей ринхитид. Сходство этих 2 триб с ШтупсЬ^кае проявляется в основном за счет общих исходных признаков По ИФС связь БапугеуШет! и АиЫогЬтин отмечена с трибами Мтпипш (ИФС = 2) и Сеьаи1ейш (ИФС - 6); с остальными трибами надтрибы ЯЬупсМкае филогенетические связи не выражены Любопытно, что представители 8апугеуП1е1ш и АиЫогЫшш довольно похожи на таковых трибы Аи1ейш, от примитивных представителей которой они отличаются практически только примитивными мандибулами и удлиненной булавой усиков (новый признак) Строение эдеа-гуса и в особенности вооружение ет о эндофаллуса находятся у ЯапугеуШешт и АикЮгЫтш в исходном состоянии и практически неотличимы от большинства видов трибы Аи1ейш Наличие в трибе Аи1сйгп, помимо примитивных, довольно большого количества продвинутых форм не позволяет выявить связи последней с трибами ЗапутеуШенп и ЛикЧогЫтт

Крупнейшей среди ринхитид является надтриба ВДупсЬИНае. Средний ИП входящих в нее триб составляет 14,9 Основной новый признак этой надгрибы - наличие зубца на наружном крае мандибул (у некоторых представителей продвинутых триб ГвоЛет! и ТИтупсЫйт наблюдается редукция этих зубцов). К ней относятся наиболее древние ринхигиды из поздней юры и раннего мела (триба ВгепЙюгтЬикнсИш).

В надтрибе ЯЬупсЫШае первой ответвляется от главного ствола слабо продвинутая триба АиЬйш (ИП — 8), которая характеризуется такими исходными признаками, как совместно закругленные вершины надкрылий, аулетоидное строение гастральной спикулы (как правило) и примитивное вооружение эндофаллуса. Из важных новых черт, проявляющихся у наиболее развитых форм в этой трибе, следует отметить пятна из волосков на вершинах надкрылий и пучки волосков на передних тазиках у самцов

Остальные трибы этой надгрибы в отличие от трибы Аи1ейш, как правило, обладают субмедиально или субапикально прикрепленными усиками

Следующей от ствола ответвляется вымершая триба ВгепЛоггЫгтсНт (ИП = 11), которая характеризуется 3 новыми признаками' иногда сильно утолщенными бедрами, обычно короткими максиллярными пальцами, а

—■ Ра1еосаг1::1п1

— и 8апугеу111е1п1

■ Аи1е1огИ1п1п1

—■ УоБ51саг11п1

—■ Pгoteugnampt:т1

—■ Р?Ь].посаг1:1п1 г~я Аи1е11п1

— —■ Мл.пиг:т1

(—■ Сезаи1е1::т1

— ■ Еидпатр-Нга

— г—■

— —■ Р1ЬупсЬ:11::т1

— —■ Вус1:15с1п1

—■ Р1егосо11п1

—■ Вгеп1:ЬоггЬ:1по1с1:1п1

—■ Eccoptarthridae

Рис 2 Кладограмма триб семейства ИЬупсЬшЛае

также уд пшенным и сильно расширенным первым члеником лапок Наивысший ИФС равный 8 у эюй трибы отмечен с более продвину юй трибой Мншпш

Очень интересна близкая к трибам Атйейш и ВгепЛоггИток^ш, южноамериканская триба Мшипш (ИП = 9). обладающая удивительным для ринхитид исходным признаком - сросшимися I и II вентритами (у всех

остальных представителей Rhynchitidae срастаются 3 первых вентрита) К исходным признакам этой труппы относятся хорошо развитые бороздки надкрылий, совместно закругленные вершины последних и отсутствие пучков волосков на передних тазиках у самцов В трибе Minurmi наблюдаются 2 важных новых состояния признаков' субмедиатьно прикрепленные усики и сильно редуцированные стили яйцеклада

Остальные трибы над грибы Rhynchititae отличаются от примитивных Auletmi, Brenthorrhinoidmi и Mmunni следующими новыми признаками' передними тазиками у самцов с пучком волосков (hhoj да и ямкой), раздельно закру1 ленными надкрыльями и пигидием, как правило, не скрытым ими Их характеризует более высокий средний ИП П7,7)

Североамериканская триба Cesauletiní (ИП = 13) внешне очень сходна с трибой Auletini, однако обособлена от нее Это сходство определяв 1-ся в первую очередь полностью редуцированными бороздками надкрылий и строением гастральной спикулы Вероятно, от данной труппы могла произойти триба Eugnamptini. ИФС между ними высокий, равный 9

По признакам субмедиального или субапикалытого прикрепления усиков (новый признак), нормально развитых стилей яйцеклада (реверсия), а также способности имаго (хотя бы у некоторых видов) сворачивать грубки, грибы Eugnamptini, Isotheini, Pterocolini, Rhynchitmi и Byctiscmi выделяю i -ся в особый комплекс Наиболее примитивна из них триба Eugnamptini (ИП = 14), имеющая, как и примитивные Rhinocartitae, Auletini, Mmurini и Cesauletiní, аулетоидное строение гастральной спикулы При исходном строении гастральной спикулы триба Eugnamptini обладает новым асимметричным вооружением эндофаллуса и обычно вырезанной вершиной эдеагуса

'Гриба Isotheini (ИП = 16) представлена формами преимущественно сворачивающими трубки, и рассматривалась большинст вом систематиков (Voss, 1938а; Тер-Минасян, 1950, Sawada, 1993, Егоров, 1996а; Alonso-Zaiazaga, Lyal, 1999 и др ) как наиболее продвинутая в данном семействе. В резутьтате проведенных исследований выяснилось, что она не только не является таковой, обладая ИП, равным всего 15, но и выступает в качестве особого направления (совместно с Eugnamptini) в эволюции ринхитид, которое пошло по пути сворачивания воронкообразных трубок для развития потомства Isotheini характеризуется важными новыми признаками: 1- или 2-члениковыми лабиальными пальпами, гастральной спикулой, направленной влево и обычно не скрытым надкрыльями пропигидием. Эти признаки, наряду с укорачиванием головотрубки и возникновением шейной перетяжки, возникли при дальнейшем совершенствовании способов сворачивания трубок

Ринхитоидным типом вентральной спикулы характеризуются как гриба Pterocolini, так и довольно близкие к ней Rhynchitmi и Byctiscmi О трибе Pterocolini (ИП ~ 20), обладающей очень высоким ИП, равным 20, следует сказать особо, поскольку некоторые современные авторы (Thompson, 1992, Hamilton, 1998, Alonso-Zarazaga, Layl, 1999) выделяют ее в самостоятельное подсемейство Однако, поскольку представители Pterocolini в своем строении сохраняют признаки, не позволяющие отделить ее от надтрибы Rhynchititae, это едва ли оправдано Основные новые

признаки, отличающие Pterocolini, заключаются в широко разделенных 1азиках, строении голеней и внешнем сходстве с некоторыми Attelabinae (особенно с родом Hybolabus) Из других признаков, характеризующих эту фибу, можно отметить наличие металлического блеска, короткую головотрубку, узкий лоб. киль на боках переднеспинки, округлую форму надкрылий. Такое строение трибы Pterocolini можно рассматривать как приспособление, выработанное какой-либо группой, сходной с подтри-бой Temnocenna (триба Rhynchitim). при переходе к комменсализму -жизни в трубках американских Attelabinae (трибы Pilolabini и Hybolabini) ^словно высшими ринхи(идами можно считать близкие (ИФС = 17) трибы Rhynchitim и Byctiscini. являющиеся сестринскими группами и оишчающиеся от остальных триб передними тазиками у самцов с ямкой и пучком волосков (общий новый признак) В данных трибах у самцов иногда бывают направленные вперед зубцы на боках переднегруди

Триба Rhynchitini (ИП г 19)- самая богатая видами в семейаве, обладает очень сложной таксономической структурой. Ее представители характеризуются различными новыми признаками Как следствие наличия большого числа надвидовых таксонов, относящихся к данной трибе, филогенетический анализ их отношений занимает особое место в изучении семейства ринхитид Триба Byctiscini (ИП = 24) - молодая, компактная группа, распространенная преимущественно в Индо-Малайской области К ее важнейшим новым признакам можно отнести узкий лоб, метэпистерны не достигающие задних тазиков, наличие лопастей на I вентриге, вооружение эндофаллуса биктискоидно! о типа и коническую голову Byctiscini включает примитивных Svetlanaebyctiscina (ИП =11), личинки, у которых в отличие от остальных подтриб этой трибы развиваются в плодах, а не в пакетах из листьев, а также более продвинутых Byctiscina (ИП = 14) и Listrobyctiscina (ИП = 16)

5.2. Филогения надвидовых таксонов семейства Attelabidae

Если происхождение и родственные связи между отдельными группами ринхитид довольно ясны, то в семействе Attelabidae ситуация несколько иная К настоящему времени сложилось ошибочное мнение, что аттелабиды произошли от специализированных триб семейства Rhynchitidae при переходе к более совершенным способам сворачивания трубок (Voss, 1965) Основано оно в первую очередь на сходном строении брюшка у ринхитид и аттелабид, а также их способности изготовлять трубки из листьев для развития личинок. Однако ряд черт морфологии (строение мандибул, ног, переднеспинки, наличие прищитковой бороздки надкрылий, а также строение гениталий) заставили чосгпшпь нем сомнение общепринятую гипотезу Важную роль в этом сыграло о rey гствис каких-либо переходных форм между семействами Rhynchitidae и Attelabidae или близких к ним таксонов (Легалов, 2003с) В результате изучения представ"!елей всех семейств напсемейства Curculionoidea и сравнения с ними семейства Attelabidae, нами показана высокая обособленное!ь Attelabidae и папбпьшее его внешнее сходство с семейством Belidae

Самой прими швной в семействе аттелабид является триба Pilolabini (Voss. 1965) Сравнение ее представителей с семейством Belidae позволите

установить, что именно группа, схожая с Belidae, а не Rhynchilidae, была исходной для семейства Attelabidae С Belidae фибу Pilolabmi сближают следующие черты одношпное строение мандибул, лишенных зубца на внешнем крае, наличие ¡убцов на бедрах, зазубренные по внутреннему краю I олени, сходство в строении вооружения зидофаллуса Следу ei отметить, что внешнее сфоение и волоски на надкрыльях очень сходны у рода Pilolabus и южноамериканских родов семейства Belidae (Callirhynchinus и Dicordylus). При этом собственно Belidae ne moiyi быть непосредственными предками аттелабид, из-за значительных различий, главным из которых является двойной гулярный шов, а также наличие зубцов на коготках, более исходное строение гениталий самок, более или менее заосфенные вершины надкрылий и иное сфоение усиков

Семейство Attelabidae состоит из подсемейств Attelabinae и Apoderinae Близкие дру! дру!у, они имеют и сущес!венные различия Можно высказать предположение, что подсемейство Apoderinae произошло от фибы Euscelophihni, поскольку их объединяет такой общий новый признак, как сужающиеся к переднеспинке виски С другой стороны, как уже писал Фосс (Voss, 1965), возможно, их предковой формой является африканская фиба Lagenodermi, близкая к Euscelophilini Наивысший ИФС у Apoderinae с трибой Euscelophilini (11) и меньший - с Lagenoderini (9) говорит в пользу первой версии

В последних работах по систематике и филогении дол1 окосикообразных жуков (Thompson, 1992, Kuschel, 1995, Moirone, 1997, Riedel, 2002) высказывалось мнение, что Apoderinae следует рассмафивать не как самосюятель-ное подсемейство, а только как фибу подсемейства Attelabidae. Мне это представляется ошибочным, поскольку Apoderinae - крупная, хорошо морфологически обособленная группа, обладающая многими новыми признаками. К последним относятся наличие шеи, 2-члениковые лабиальные пальпы, отсутствие прищитковой борозди, частично склерошзованный IX тергит самки, почти или полностью редуцированная вентральная спикула, мезэпис-терны полностью, а метэпистерны по апикальному краю с волосками, почти голые надкрылья, наличие одного крупно! о, часто удлиненного склерита в асиммефичном вооружении эндофаллуса, пропотальная перетяжка клитос-' тилоидного типа и кольцевые, однокамерные дыхальца у личинок Обособ-

ленность данных подсемейств также доказывает и то, что фибы Chtostylim, Hoplapoderim, Trachelophorini и Apodenni из Apoderinae характеризуются высоким ИП (от 22 до 25), тогда как остальные трибы апелабид (подсемейство Attelabinae) - лишь от 6 до 13. Различаются представители подсемейств и по способу сворачивания трубок (Легалов, 2003e, 2004b) Виды Attelabinae изготовляют более простые трубки с двойным разрезом (подгруппа ITcl), а Apoderinae - более совершенные с 1 разрезом (подфуппа Пс2)

Для анализа филогенетических отношений фиб (рис 3) в семействе Attelabidae были использованы 40 вектор-признаков

Как уже юворилось ранее, самая примитивная группа (ИП - 6) в аттелабидах - три^а Pilolabini, обладающая рядом исходных признаков, в том числе положением мукро на внуфеннем, а ункуса на внешнем

—■ Rhynr.hi tidae

—■ Pilolabini

r~» Euscelini j—■ Hybolabini [—■ flttelabini r-■ Lagenoderirii — —■ Euscelophili

[—» Clitostylini

[— ■ Trachelophorini

—■ Hoplapoderini ^ Ppoderini

—■ Euopsini

Рис 3 Кладограмма триб семейства Attelabidae

вершинном крае голени (надтриба Pilolabitae) У всех остальных триб семсйова Attelabidae наблюдается новое состояние признака - мукро и ушсус расположены на внутреннем вершинном крае голени Эюг признак позволяет разделить подсемейство Attelabinae на 2 над грибы Pilolabitae и Attelabitae.

Следующей от т лавною С1вола отве шляется триба Euopsini - наиболее прими 1 явная гриба в над грибе Attelabitae. Согласно Фоссу (Voss, 1965) Euopsini считается второй по древности после Pilolabini, что согласуется с моими взглядами, поскольку у нее имеется важная исходная черта - подбородок, в основном, с 3 зубцами, тогда как у остальных триб их обычно 2 или 1 Вместе с тем, виды Еиорыш в процессе эволюции приобрели значшель-ное число новых признаков треугольная нижняя аподема эдеагуса, узкий лоб, слабо выпуклые тлаза, наличие пучков волосков на брюшке у самки, наличие рядов волосков на брюшке у самца, а также 1 -члениковые лабиальные пальмы. Эти признаки повышают ИП данной трибы до 12 По этому показателю Euopsini превосходит трибы Euscelini, Hybolabini, Attelabini и Lagenoderini, уступая только Euscelophilini (ИП = 13).

От Euopsini произошла американская триба Euscelini Связи между этими грибами проявляются даже в том, что некоюрые преде 1авители

Euscelini внешне очень сходны с австралийскими и новогвинейскими видами грибы Euopsim Наибольшее сходство у Euscelini прослеживается с представителями подтрибы Archeuopsina и особенно ново1винейским родом Riedelimus, представители которого обладают зубцами на бедрах, зуб-цевидно вытянутыми плечами и слабо сближенными или не сближенными j лазами Такой новый признак, как корожая у обоих полов прекоксальная часть переднегруди, резко выделяет Euscelini среди остальных апелабид

Новую ветвь образуе! очень разнообразная американская гриба Hybolabitii По ИП она занимает следующее место после Euscelini (8 и соогвегс1венно, 9) Основными новыми признаками фуппы являются слабо выпуклые глаза (признак возникающий параллельно в трибе Euopsmi), выраженная noci потальная перетяжка и отсутствие стилей в составе яйцеклада у всех видов Как и предыдущая, триба Hybolabim предегавлена только в Америке, однако pacnpociранение ее более широкое от Канады на севере до Чили на Ю1 е.

Далее, от ствола ответвляется триба Attelabini (ИП - 10) Говорить о непосредственном происхождении ее от Hybolabim не приходится, поскольку у нее хорошо развшы стили яйцеклада и сближает ее с последней, в основном, ряд параллелизмов. Вероятнее всею данная триба возникла от какой-либо вымершей группы, близкой к Euscelini. Из миоцена (Китай) были описаны 3 вида вымерших родов Oedenops и Епеиорч из подтрибы Paramecolabina. Наиболее важный новый признак этой группы - асимметричное вооружение эндофаллуса. Высокий уровень сходства у Attelabini с трибами Lagenoderini и Euscelophilim (ИФС в обоих случаях 9) дает основания предполагать их близкую связь Распространена триба Attelabini в Палеарктической и Индо-Малайской областях.

К одной из наиболее продвинутых гриб подсемейства Attelabinae можно отнести африканско-мадагаскарскую грибу Lagenoderini - небольшую, но очень разнородную группу с высокой изменчивостью признаков' так, например, зубцов на подбородке бывает 3 у примитивных и 1 у продвинутых представителей. Наибольшее сходство наблюдается с трибой buscelophilmi (ИФС - 10).

Особое положение в системе апелабид занимает триба Euscelophilini, самая продвинутая в подсемействе Attelabmae (ИП = 13) Особый интерес представляет ее сходство с Apoderinae Она объединяется с ним подсемейством по следующим новым признакам виски сужакмся к шее (иод-триба Euscelophilina), проно1альная перетяжка выражена, а вооружение шдофаллуса асиммефичное

Подсемейство Apoderinae. Группой, от ко юрой произошли аподери-ны, верояшо, являются Euscelophilini Несмотря на молодоеib Apoderinae, у ко юрой до настоящего времени вымершие формы неизвестны, во мно-10М благодаря использованию математической обработки данных, удалось выявить филоюнетические связи внутри л ого подсемейства Оно разделяется на 4 трибы. Clitostylim, Hoplapoderini, Trachelophorini и Apodermi, имеющие ИП 22, 23, 24 и 25, соответственно.

Наиболее примитивной и, возможно, исходной i руиной в Apoderinae,

вопреки Фосеу (Voss, 1965), следует считать не африканских представителей Hoplapodermi, а широко распространенных Clitostylini, поскольку у последних имеется такой важный исходный признак, как наличие зубцов на бедрах (хотя бы у примитивных представителей), сближающий Clitostylini с подсемейством Attelabmae Таким образом, исходя из особенностей строения данной трибы, можно предположить, что от примитивных Clitostylini произошли остальные трибы подсемейства Apoderinae, а именно, сестринские Hoplapodermi (J Trachelophorini) и Apoderini

Триба Hoplapoderini распространена так же широко, как Clitostylini, что подтверждает их более раннее возникновение по сравнению с Trachelophorini и Apodenni. Важнейший новый признак этой трибы -расположение наибольшей высоты головы у ее основания.

От подтрибы Paratomapoderina на Мадагаскаре образовалась эндемичная триба Trachelophorini. Ранее считалось, чю помимо Мадагаскара се представители распространены в Азии Детальное изучение строения позволило установить, что сходство мадагаскарских и азиатских родов объясняется параллелизмами Новым признаком трибы Trachelophorini является строение резкой у обоих полов пронотальной перетяжки

Наиболее разнообразна триба Apoderini обладающая наивысшим ИГ1 (25) и характеризующаяся несколькими новыми признаками: пронотальной перетяжкой цен грокориноидного типа, имеющимися у большинства видов лопастями на I вентрите и почти прямыми боками переднеспинки. Распространена она преимущественно в Восточной Палеарктике и Индо-Малайс-кой области 2 рода заходят в Западную Палеарктику Эта триба разделяется на 7 подтриб' Pseudocycnotrachelina, Apoderina, Opanassenkovuna, Leptapoderina, Centrocorynina, Cycnotrachelina и Anisonychma

Таким образом, в трибе Apoderin наиболее филогенетически близки подтрибы Apoderina, Opanassenkoviina, Leptapoderina и Anisonychina, образующие первую группу, а также подтрибы Centrocorynina и Cycnotrachelina, выделяемые во вторую группу Подтриба Pseudocycnotrachelina, занимающая обособленное положение в трибе, проявляет наибольшее сходство со второй группой и, возможно, является сестринской к ней

На основе проведенного анализа можно сделать вывод, что Attelabidae - довольно молодое семейство, вероятно, произошедшее ог предковых форм в палеогене в результате изменения образа жизни, а именно, перехода к сворачиванию листьев Оно подразделяется на 2 хорошо обособленных подсемейства - Attelabinae и Apoderinae, из которых последнее характеризуется наибольшим количеством новых признаков.

Расчеты выявили, что я развитии аттелабид произошли 45 филогенетических событий, из них 32 уникальных, 12 параллелизмов и 1 реверсия На основе анализа признаков были реконструированы филогенетические связи между трибами семейства Attelabidae В филогенетической схеме аттелабид наиболее важным является поочередное ответвление триб от главного ство-та, что показывает их обособленность друг от друга и последовательное приобретение новых признаков

Глава 6. Классификация эколсн ических групп трубковертов

Ринхитиды и аттелабиды - облигатные фитофаги Личинки представителей семейства КЬупс1тт1:гс1ае связаны с вегетативными или генеративными частями растения, а АИе1аЬн1ас только с вегетативными Имаго во время дополнительного питания также кормятся на растениях Оволюци-онно значимой чертой ринхитид и ат1елабид является наличие у них довольно сложной заботы о потомстве, выражающейся в формировании значительного числа экологических групп и, как счедстви, в адаптивной морфологии имаго (Легалов, 2003) Подавляющее большинство ринхитид и аттелабид подгрызают орган растения, в котором будет развиваться личинка, вызывая его увядание В рассматриваемых семействах около половины видов сворачивают листья для развития своих личинок

В результате обобщения имеющихся схем и их доработки (Легалов, 2003), классификация экологических групп ринхитид и апелабид выт гадит следующим образом.

Падгруппа Группа Подгруппа Представители Удельная

доля (%)

а 1 АиЫш, ЯЬупсЫйгп 6,9

2 Аи1е11ш, ЯЬупсЫйш,

ВусйБсшг 4

Ь 1 Аикиш, 180Й1ст1,

ЮтупсЫйт 32,6

2 Аи1ейт, ШтупсЬтш 1,7

3 Е^патриш, ГвоЛетт,

ШтупсЬтйш 3,6

с ШтупсЬйтш, колени,

Р1егосо1гш 1,1

а 1 ВуСЙБСЙШ 1

2 Вус^стт 0,3

Ь Етщпатрйш, ЬоЛетт,

ШтупсЬктш 5,1

с 1 АИе1аЫпае 23,5

2 Арос1еппае 20.2

Надгруппа I. Виды, не сворачивающие трубки для своих тичинок Эта надгруппа представлена только у ринхитид

Группа а. Виды, развивающиеся в генеративной части растения, а именно в бутонах или плодах.

Подгруппа 1. Виды, развивающиеся в бутонах Представители зтой под-труппы откладывают яйца в бутоны кормового растения "Затем самки подгрызают цветоножку Окукливание происходит в почве К этой подгруппе относятся одни из самых примитивных ринхитид представители трибы Аикйш (АнкюЫш, Еиго^аиШеч, Р^еис1отеьаи1е[е.<;), а также виды из ботее продвинутой трибы КЬупсЬЧт'ш (Мескопч, МегИупсЫеч, Атегог1ц>пс!иГе<;)

Подгруппа 2. Виды, развивающиеся в плодах Входящие в эту подгруппу виды прогрызают околоплодник и откладывают яйца в него, косточку мчода или завязь, где происходит развитие личинки После откладки яйца

самка под!рызает плодоножку, oi чего плод обычно вскоре опадает (ТерМ инасян 1950) Сюда относятся Dicranognathus (Auletini), 7a'uincwrhync kites, Rhodocyrtus, Merhynchites, Clonorhynchites, Cylh^hynchites, Elautobius, Rubrinvolvulus, Involvulus, Rhynchites, Ep^'hynclutei, Rhodocyrlhus (Rhynchitmi) и Svetlanaebyctiscm (Byctiscim)

Группа b. Виды, развивающиеся в вегетативной части растения, а именно в почках, побегах, черешках или жилках листьев и листовых пластинках По 1ер-Минасян (1950) самка, перед тем как отложить яйцо, прогрызает ямк} в коре иобет ов, в средней жилке или в паренхиме листа и откладывает яйцо в приготовленной шким образом яйцевой камере. Многие виды подгрызают после этого побег ниже повреждения или черешок листа, что ведет к увяданию и опаданию этих органов Личинка развивается в побеге или листе до ею С1нивания, после чего зарывается в почву и окукливается.

Эго очень большая группа, включающая в себя большую часть видов трибы Rhynchitmi, а также часть Auletim, примитивных Isothemi и Eugnamptmi

Подгруппа 1. Виды, развивающиеся в побегах или ночках Достоверно к этой подгруппе относятся представители родов Eomesauletes, Nelasiorhynchites, Lasiorh') nchites, Stenorhynchites, Temnocerus, Neocoenorhimdius, Schoenitemnus, Neocoenorrhinus, Cneminvolvidus, Metmvolvulus, Teretnorhynchites, Pannvolvulus, Paramedians, C'yllorhynchites, Eusproda, Chokkinus и Caenorhinus.

Подгруппа 2. Виды, развивающиеся в черешке и жилках листа. Под-труппа включает в себя виды из родов Hamiltoniauletes, Temnocerus, Neocoenorhimdius и Cartorhynchites

Подгруппа 3. Виды, минирующие лист Под1руппа, вероятно, богата видами, ло из-за слабой изученности, мы можем отнести к ней только представителей трех родов (Eugnamptus, Maculinvolvulus и Caenorhinus)

Группа с. Виды, использующие для своего развития трубки, изготовленные друшми ринхитидами и аттелабидами (клешопаразиты). К этой группе огнося1ся Coccygorhynchites sericeus, Nclasiorhy nchites brevirostris, Teretnorhynchites amabihs, Paradeporaus deprcssus и все виды трибы Pteiocolini 1 -й вид связан с родом Attelabus, 2-й с Attelabus и Paroplapoderus, 3 й и 4-й с видами рода Byctiscus Преде ¡авители трибы Pterocolini разни-вакнея в трубках Pilolabini и Euscelmi.

Надгруппа II. Виды, сворачивающие листья для своих личинок. Группа а. Виды, сворачивающие пакеты из листьев В данную труппу входят только виды родов Byctiscus и Aspidobyctiscus Трубки ими приготовляю 1ся из одного или нескольких листьев, причем в последнем случае самка подгрызает черешки каждого листа в отдельности или побег, что приводит к увяданию листьев (Тер-Минасян, 1950). Увядающий лист TTei ко поддается манипуляциям жука. Разделение этой группы на две-три подгруппы по числу сворачиваемых листьев, мне кажется нецелесообразным. поскольку принцип сворачивания пакета остается один и тот же

Подгруппа 1. Виды, сворачивающие продольные пакеты (Byctiscus, Aspidohycti>cus s str )

Подгруппа 2. Виды, сворачивающие поперечные пакеты (Aspidobyctiscus Taiwanobyctiscus)

Группа b. Виды, сворачивающие воронковидные трубки. К данной подгруппе относятся многие виды трибы Isotheini, вероятно значительная часть Eugnamptini и Parinvolvulus apionoides (Rhynchitini), сворачивающий rio наблюдениям Азаровой (1981) конусовидные 1рубки, как у Deporaus unicolor.

Группа с. Виды, сворачивающие бочонковидные трубки Для этой i-руппы характерно свертывание листьев поперек их главной жилки, причем лист обычно предварительно складывается вдоль нее. Поскольку сюда входят преимущественно тропические формы, для большей части видов, для которых биологические данные вообще не известны, то мне довольно затруднительно предложить подробное подгрупповое деление, и я отра-ничиваюсь выделением наиболее общих подгрупп

Подгруппа 1. Виды, скручивающие трубки с двойным разрезом (подсемейство Attelabinae).

Подгруппа 2. Виды, скручивающие трубки с одним разрезом (подсемейство Apoderinae)

Исходной экологической группой для ринхитид може1 считаться ipynna la, связанная с генеративной частью растения, а именно с бутонами (подгруппа la 1). На это указывает то, что к ней относятся самые примитивные из ринхитид (триба Auletini), и то, что подобная биономия наблюдается у самого древнего семейства долгоносикообразных жуков, а именно у Nemonychidae. Подгруппа 1а2 (виды, развивающиеся в плодах) произошла от предыдущей подгруппы. Вероятно, в процессе эволюции происходили вторичные переходы от развития в вегетативной части к питанию бутонами или плодами. Примером этого может служить биономия некоторых продвинутых представителей грибы Rhynchitmi (подтриба Rhynchitina). В целом, количество видов, связанных с генеративными частями растений, довольно небольшое (10,9 %), хотя и занимает 3 место среди остальных групп нашей классификации

Развитие в мертвых тканях, образующихся из-за подгрызания самкой перед или во время откладки яиц, позволило ринхитидам заселить, как генеративные, так и вегетативные части растений (труппа Ib) Такой переход происходил независимо в различных родах ринхитид Подобная биономия оказалось очень выгодной в связи с отсутствием сильной конкуренции с другими семействами насекомых, что позволило видам данной группы составить наибольшую долю (76 %) от всех экологических групп, объединенных в 1-ю надгруппу и составить 37,9 % ринхитид и аттелабид, уступая по числу видов только "листовертам".

Очень интересна сравнительно молодая группа видов (1с), использующих для развития личинок готовые трубки других видов ринхитид и аттелабид Такой переход к комменсалистическому образу жизни происходил независимо, поскольку он наблюдается в разных трибах ринхитид На это указывает также связь с совершенно разными видами - хозяевами Представители данной группы связаны с группами Па и Пс, т.е. они развиваются в пакетах или бочонковидных трубках Только в одной трибе (Pterocolim) все представители облигашо принадлежат к рассматриваемой группе В трибе Rhynchitmi

близкие виды родов Nelasiorhynchites и Teretriorhynchites ошосятся как к группе 1Ь, так и к данной группе - развиваются либо в вегетативных органах, либо в трубках других видов Количество видов группы 1с минимально среди остальных групп и составляет всего 1,1 %.

Надгруппа II (виды, сворачивающие лисгья для своих личинок) более разнородна и образована двумя семействами Она сла1 ае1ся, как и предыдущая из 3 групп

Первую группу (IIa) составляют представители трибы Byctiscmi, которые сворачивают довольно примитивные пакеты из листьев Однако, поскольку эга триба самая молодая в ринхитидах, то вероятно, такой способ свертывания листьев возник последним Доля этой группы чуть выше, чем у группы 1с и составляет 1,3 %

Способ сворачивания воронковидных трубок (группа IIb) возник значительно раньше остальных и являе1ся самым ранним у ринхитид Вероятно, впервые он появился у видов трибы Eugnamptini, а затем был усовершенствован в трибе Isotheini Группа IIb занимает 4-е место и составляет 5,1 % Группу Не образуют виды, сворачивающие бочонковидные трубки К этой группе относятся только представители семейсша Attelabidae, которые приобрели способность скручивать самые совершенные трубки и достигли большого разнообразия Сначала виды подсемейства Attelabinae стали сворачивать трубки с двойным разрезом (подгруппа IIcl), а затем их потомки (подсемейство Apoderinae) приспособились скручивать трубки с одним разрезом (подгруппа Нс2) Данная группа располагается на 1-м месте 43,7 % по числу видов

Таким образом, в мировой фауне обе надгруппы (виды, не сворачивающие и виды, сворачивающие трубки для своих личинок) практически равны друг другу по числу видов Большая доля (50,1 %) достигается 2-й группой за счет перехода некоторых представителей ринхитид (из триб Eugnamptini, Isotheini и Byctiscmi) к свертыванию листьев Все три группы 2-й надгруппы перешли к скручиванию листьев независимо друг от друга, па что указывают совершенно разные способы их изготовления. Следовательно, классификация экологических групп также подтверждает парафилетический характер объединения ринхитид и аттелабид, а также позволяет отметить основные направления экологической специализации изучаемых семейств.

Глава 7. Трофические связи трубковертов

Трофические связи семейств изучены еще довольно слабо. Мне удалось найти данные, касающиеся 333 видов, составляющих 16 % мировой фауны Помимо наблюдений автора, данные о трофических связях заимствованы из литературных источников

7.1. Трофические связи ринхитид

Трофические связи ринхитид Семейство Rjhynchitidae связано с 49 семействами растений. Наибольшее число видов развивается на Rosaceae, Fagaceae и Betulaceae (порядка 20, 15 и 12%, соответственно), в сумме составляя около 50% фауны. На Salicaceae

отмечено 6% видов, но РаЬасеае - свыше 5% Следовательно, основу (62%) мировой фауны ринхитид составляю! виды, связанные с пятью семействам растений, оставшаяся часть видов развивается на растениях из 43 семейств -в среднем по 2 вида на одно семейство кормовых растений Кормовой базой только ринхитид янляются 25 (51%), рассматриваемого флористическою состава семейств растений (ВегЬепс1асеае, ВотЬасеае, С^асеае, Пичтсеае, Сиргеязасеае, Оюзсогеасеае Elaeagnaceae, НататеНс1асеае, Шкпасеае, .11щ1аЫасеае, Мешзрегтасеае, Мтояасеае, Могасеае, Мупсасеае, Мугстасеае, 01еасеае, Onagraceae, Ртасеае, Р1а1апасеае, Роёосафасеае, Югатпасеае, Зоппегайасеае, 5ушр1осасеае, Татапсасеае и Vitaceae) На растениях из эшх семейств питаются свыше 18% видов КЬупсЫ^ае

Поскольку пищевые связи этих жуков в различных физико-географических поясах изучены неравномерно, был проведен отдельный аначиз темггератной (северного умеренного пояса) и тропической (экваториального, субэкваториальных, тропических и субтропических поясов) фаун

Трофические связи ринхитид умеренного пояса В умеренном поясе отмечены связи ринхитид с 36 семействами растений На первом месте, как в мировом масштабе, находятся виды, связанные с Яояасеае, Fagaceae и ВеЫаееае (26, 25 и 11 %. соответственно), причем количество видов на семействе ВеШ1асеае несколько уменьшается (7.4% против 12.5%) Таким образом, виды, развивающиеся на растениях этих трех семейс гв, образуют основу фауны умеренного пояса, составляя более 60% Виды, связанные с оставшимися 32 семействам кормовых растений, имеют меньшее значение в структуре фауны В среднем на каждом из них развивается по 2 вида ринхитид (1%)

Трофические связи ринхитид тропического пояса В тропической фауне с температной можно заметить некоторое сокращение числа семейств кормовых растений - с 36 до 33 Отсутствуют виды, связанные с 13 семействами, но добавляются те, которые связаны с 10 другими семействами растений хозяев, причем с первыми связано почти 7%> температной фауны, а со вторыми около 11% тропической. В структуре фауны наблюдаются и другие отличия Суммарная доля видов на Яочасеае и Fagaceae снижается до 32% и становится практически такой же, как для всей фауны ринхитид. Довольно высока доля видов, развивающихся на растениях из семейств РаЬасеае и ВеШ1асеае (по 7%), а также на УНасеае и МуЛасеае (по 6%) С остальными 27 семействами в тропиках связана почти половина (43%) фауны ринхитид

Особенности трофических связей ринхитид умеренно! о и тропического поясов

Следовательно, в обеих рассматриваемых зонах большинство ринхитид связано с семействами Лояасеае, Ра§асеае и Веийасеае В умеренном поясе с этими семействами связана половина видов, во втором - только треть С 23 семействами связаны ринхитиды обеих фаун,

однако в тропиках и субтропиках на них развивается меньшее число видов Па 25 семействах, составляющих 37 3% всех семейств растений, включенных в нашу работу, из видов ШтупсИи^ае и АОе1аЬк1ае зарегистрированы представители первого семейства.

7.2. Трофические связи аттелабид

Трофические связи аттелабид Представители семейства АПе1аЫс1ае отмечены на 44 семействах растений, из которых на 20 (свыше 45% флористического состава) МупсЫиске не развиваются С этими семействами (Агесасеае, АпБ^осЫасеае, СарпйэИасеае, Се1азй;асеае, СеШёасеае, ОеЛгасеае, Согпасеае, ЕЬепасеае, Е1еосаграсеае, Нус1гап§еасеае, Ьесуйпсксеае, Ме1аь1ота1асеае, Мугетасеае, КиЫасеае, ЯтПасасеае, 81ар1гу1еасеае, 8(угасасеае, ТЬеасеае, игйсасеае и УегЬепасеае) связано 16% видов аттелабид.

Виды, связанные с Fagaceae (16.1%) превышают все остальные группы Более чем по 7% видового состава аттелабид зарегистрировано на семействах ВеШ1асеае, Кояасеае, Мупасеае и РаЬасеае (в среднем по 78%). Виды, связанные с последними пятью семействами, являются основой мировой фауны аттелабид, составляя более 46%. Структура пищевых связей аттелабид значительно отличается от суммарных данных для рин-хитид и аттелабид (см ниже), что выражается в уменьшении значения КоБасеае (15% у трубковертов и 8% у а1телабид) почти вдвое и увеличении роли МуЛасеае (4% и 7%, соответственно). С прочими 39 семействами растений связано почти 54% видов аттелабид, причем на 21 (около 48% всех рассматриваемых семейств) развивается по 1 виду.

Трофические связи аттелабид умеренного пояса В умеренном поясе аттелабиды отмечены на растениях 16 семейств, из которых только 4 (Ьагшасеае, 81арЬу1еасеае. Штасеае и игйсасеае, составляющим 25%), не входят в число кормовых растений в тропиках и субтропиках Больше половины видов (до 58%) зарегистрировано на Fagaceae, ВеШ1асеае и Штасеае (24, 21 и 13%, соответственно). От 2 до 4 видов живет на семействах Козасеае, РаЬасеае, ишсасеае и Ро1>^опасеае. На остальных 9 семействах отмечено по 1 виду.

Трофические связи аттелабид тропического пояса В тропиках и субтропиках число семейств, на которых питаются аттелабиды, увеличивается в 2 раза (32 семейства). Резко возрастает доля (до 63% флористического состава) 20 семейств, с которыми связаны только тропические аттелабиды Более чем по 10 видов аттелабид (всего 36%) отмечено на семействах Мупасеае, Fagaceae и ЯоБасеае (17, 10 и 8%, соответственно). Почти столько же видов кормится на растениях семейств РаЬасеае, Ро^опасеае, ВеЫасеае, АпасагсМасеае, Ьаигасеае и СоЬге1асеае (в среднем по 4-7%) Виды, связанные с этими 9 семействами растений-хозяев, формируют основу (более 70%) тропической фауны аттелабид От 2 до 4 видов отмечено на 9 семействах, по 1 виду развивается на растениях из Мсемейств

Особенности трофических связей аттелабид умеренно! о и тропического поясов

Сравнивая рассмотренные фауны, можно огмегить, что основу (до 58%) видового состава аттелабид температной фауны составляют формы, живущие на Fagaceae, Betulaceae и Ulmaceae, тогда как в тропиках и субтропиках фаунообразующими (71%) являются виды, развивающиеся на большом количестве семейств (9) Таксоны, с которыми связано 2-4 вида аттелабид, составляют большую долю в умеренном поясе, чем в субтропическом и тропическом поясах (57 и 44%, соответственно), xoia такими таксонами более бо1аты тропики (14 семейств), чем умеренный пояс (9 семейств) Доля семейств, с которыми связано по 1 виду аттелабид, примерно одинакова в обоих поясах (25% и 28%) На 12 семействах аттелабиды живут практически повсеместно, хотя виды, связанные с ними, составляют в тропической фауне 52%, а в температной - 79% Разница в пищевых связях этих фаун гораздо значительнее, чем у ринхитид, что объясняется бедностью температ ной фауны аттелабид

7.3. Трофические связи трубковертов

Трофические связи трубковертов мировой фауны К настоящему времени (Легалов, 2003е) установлены связи ринхитид и трубковертов с 67 семействами растений. На 3 семействах (Ртасеае, Cupressaceae и Podocarpaceae) голосеменных подкласса Pinidae развиваются 1,9% родов и 1,3% видов этих жуков Остальные рода (98,1%) и виды (98,7%) трубковертов, рассмотренных совместно, связаны с двумя классами покрытосеменных растений. Наиболее богатая фауна отмечена на семействах Fagaceae и Rosaceae (по 15%) из двух довольно отдаленных порядков Fagales и Rosales Всего с этими семействами связано более трети видового состава Rhynchitidae и Attelabidae На втором месте находятся виды, ассоциированные с семейством Betulaceae (11%), которое близко к Fagaceae. Виды, отмеченные на Fabaceae, располагаются на четвертом месте (6,2%) Достаточно высока доля трубковертов на Myrtaceae и Salicaceae (по 4%). С этими шестью семействами растений связано более половины (56%) видов изучаемых жуков На семействах Lauraceae, Aceraceae, Polygonaceae и Anacardiaceae (по 3%) развиваются более чем по 10 видов. С каждым из 6 семейств (Euphorbiaceae, Tiliaceae, Aceraceae, Vitaceae, Combretaceae и Ulmaceae) связано более 1% (или 5 видов) трубковертов. Oi 1 до 4 видов (1%) зарегистрировано на 51 семействе растений, при этом всего на них питаются 20% представителей Rhynchitidae и Attelabidae

По распространению семейства кормовых растений можно разделить на группы - температные, тропические и космополшные Изучаемые жуки связаны с 37 преимущественно тропическими семействами (Anacardiaceae, Annonaceae, Arecaceac, Aristolochiaceae, Bombaceae, Clethraceae, Clusiaceae, Combretaceae, Dioscoreaceae, Ebenaceae, Eleocarpaceae, Euphorbiaceae, Hamamelidaceae, Illiaceae, Lauraceae, Lecythidaceae, Lythraceae, Magnoiiaceae, Malvaceae, Melastomataceae, Mimosaceae, Moraceae, Myrsmaceae, Myrtaceae, Orchidaceae, Podocarpaceae, Rhamnaceae, Rubiaceae, Sonneratiaceae,

Sterculiaceae, Styracaceae, Symplocaceae, Theaceae, Tiliaceae, Urticaceae, Verbenaceae и Vitaceae) Перечисленные таксоны составляют более половины (55%) всех семейств, на которых обитают изучаемые долгоносики. Однако на них развивается только треть трубковертов (35% родов и 28% видов) Гораздо больше жуков (около 50% родов и до 54% видов) отмечено на 25 (37% всех семейст в) космополитных семействах Aceraceae, Asteraceae, Berberidaceae, Caprifoliaceae, Celastraceae, Celtidaceae, Cistaceae, Cornaceae, Cupressaceae, Elaeagnaceae, Ericaceae, Fabaceae, Fagaceae, Hydrangeaceae, Juglandaceae, Lamiaceae, Myricaceae, Oleaceae, Platanaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Smilacaceae, Staphyleaceae, Tamaricaceae и Ulmaceae Наиболее бедна фауна (15% - роды и 18% - виды) встречается на 6 температных (8% всех семейств) семейс 1вах Betulaceae, Onagraceae, Pinaceae, Polygonaceae и Saltcaceae Интересные данные получены при расчете среднего количества видов трубковертов на одно семейство растений Максимальное число видов (16 видов, или 3,6%) отмечено на семействах, распространенных преимущественно в умеренном поясе, на космополитных зарегистрировано по 9 видов (2%) и всего по 3 вида (1%) - на тропических Таким образом, наибольшее число видов изучаемых жуков развивается на космополитных и тропических семействах растений, хотя последние составляют половину всех семейств, с которыми зарегистрированы связи трубковертов

Наиболее обширны связи у трубковертов с двудольными растениями (94%о), особенно из довольно продвинутых подклассов Rosidae (40%) и Hamamelididae (31 %) Рассматриваемые жуки связаны главным образом с порядками Fagales, Rosales и Myrtales. Виды, развивающиеся на семействах этих порядков, составляют почти половину всей фауны. На однодольных развиваются всего 5% изучаемых жуков, преимущественно из семейства Attelabidae С 1,3% голосеменных связаны только представители семейства Rhynchitidae, относящиеся в основном к примитивным группам

В трофических связях родов трубковертов можно отметить некоторые особенности Количество родов на Betulaceae и Fabaceae практически одинаково Затем следуют виды, отмеченные на Polygonaceae и Anacardiaceae, с которыми связано по 4% родов Всего на семействах Fagaceae, Betulaceae, Fabaceae, Polygonaceae и Anacardiaceae отмечено 52% родов, что меньше, чем доля видов (62%) Более 1% или 3 рода изучаемых жуков развивается на 15 семействах, с 29 семействами связано по одному роду

Сопоставляя кормовые связи трубковертов, можно отметить, что у рин-хитид, спектр семейств, на которых они развиваются, шире (49), чем у атте-лабид (44) Притом доля связей с семействами, на которых развивается либо одно, либо другое семейство этих жуков, также выше у ринхитид (51%о рассмотренных семейств растений), чем у аттелабид (43% рассмотренных семейств растений), но развивается на них примерно одинаковая доля видов (18% в ринхитидах и 16% в аттелабидах) Представители как ринхитид, так и аттелабид зарегистрированы на 24 семействах (Aceraceae, Anacardiaceae, Annonaceae, Asteraceae, Betulaceae, Combretaceae, Ericaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Fagaceae, Lamiaceae, Lauraceae, Lythraceae, Magnohaceae, Malvaceae, Myrtaceae, Orchidaceae, Polygonaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Salicaceae,

81егси11асеае, ТШасеае и 1Лтасеае), причем на этих семействах огмечси наиболее богатый видовой состав изучаемых жуков Основу фауны рипхитид составляют виды, связанные с 6 семействами (на каждом отмечено ботее 10 видов жуков), а аггелабид - с 5 семействами При этом одним основных кормовых семейств для обеих трупп являются Fagaccac Богаты фауны рипхитид и апелабид на Яовасеае и ВеШ1асеае При дальнейшем изучении пищевых связей, вероятно, спектр семейств будет расширен

Трофические связи трубковертов умеренного пояса Представители температной фауны развиваются на 42 семействах растений При этом только в умеренном поясе выявлены трофические связи с 14 семействами На эти семейства приходится 7% видового состава трубковертов В структуре температной фауны этих жуков, как и в общем анализе, на первом месте находятся виды Яовассае, Fagaceae и ВеЫасеае (22, 20 и 16%, соответственно) Как видим, по сравнению с мировым уровнем, количество видов жуков на первых двух семействах значительно увеличивае гея, ВеЫасеае - снижается Важно отметить, что виды, связанные с этими 3 семействами, составляют основу температной фауны (58%), тогда как при анализе всего видового состава их доля гораздо ниже (41%) С каждым из оставшихся 39 семейств, в среднем связано по 3 вида (1% фауны) жуков Наибольшим количеством видов трубковертов, на данных семействах, характеризуются ЯаНсасеае, Асеагасеае, 1Лтасеае и РаЬасеае, на которых развиваются о г 8 до 14 видов Следовательно, в температной фауне три четверти видов связаны с 7 семействами (17% рассмотренною флористи ческою состава), а с 35 семействами растений (83% рассмотренного флористического состава) - всего четверть трубковертов

Трофические связи трубковертов тропическот о пояса В тропической фауне наблюдается расширение спектра кормовых семейств (с 42 до 47), а также изменение их качественного состава В тропической фауне отсутствуют виды, развивающиеся на 14 преимущественно космополитных или -температных семействах, но добавляются виды (17%). связанные с семействами Аппопассае, Атесасеае, Ат1:о1ос1т1асеае, СотпЬге1асеае, Согпасеае, ЕЬепасеае, Е1еосаграсеае, ЕирЬогЫасеае, Натате1к1асеае, ЬесуЛтсксеае, Ме1аз1:ота1асеае, Могассае, Мушпасеае, Огс1пс1асеае, РосЬсаграсеае, Зоппега^асеае, 81егсиЬасеае, ТЬеасеае и УегЬепасеае, достигающими наибольшего разнообразия в тропиках и субтропиках В структуре видового состава кормовых растений тропиков, по сравнению с температной фауной наблюдаются и другие изменения Доля видов на Яозасеае и Р^асеае снижается до 39% и становится практически такой же, как для всей фауны, причем число видов, связанных с Fagaceae увеличивается и выходит на первое место (17%), а с Яочасеае снижается почти в два раза (13%) Такое обилие видов трубковертов па этих семействах объясняется космополитным распространением Fagaceae и КоБасеае Вероятно, ситуация с трубковертами на Козасеае, из-за уменьшения числа видов последних к экватору, изменяется в тропиках, но из-за тесных связей

33 р^Г^лльнлн,

i «иблнотека i

I СЯетеИурГ {

О» 390

субтропической и тропической фаун трубковертов провести такой анализ пока не представляется возможным. В тропической фауне довольно высока доля видов на космополитных семействах БаЬасеае (8%) и ВеШ1асеае (7%), а также на преимущественно гропическо-субтропических МуПасеае (8%) и Ьаигасеае (5%) С ос1альными 41 семейством связана почти половина фауны (44%) грубковертов Более 5 видов отмечено на б семействах растений На оставшихся 35 семействах зарегистрировано от 1 до 4 видов Отмечу, что почги с 40% семейств растений связано по одному виду, а с 23% - по два.

Особенности фофических связей трубковертов умеренного и тропического поясов

Сопоставление полученных данных показало, что наиболее богатая фауна трубковертов, как в умеренном поясе, так и в тропиках и субтропиках связана с широко распросфаненными семействами Кояасеае и Р^асеае, а также с космополитным Веш1асеае. В умеренном поясе в качестве кормовых растений фубковертов возрастает значение 8а1юасеае и Асегасеае, в то время как роль РаЬасеае, Муйасеае и Ьаигасеае довольно высока ШтупсИтс^е и Аие1аЫс1ае только в фопиках. На растениях 28 семейств фубковерты развиваются в обоих поясах, однако доля видов, связанных с ними несколько выше в температной фауне (93%), по сравнению с тропической (83%) К особенностям температной фауны можно отнести то, что ее основу составляют виды, питающиеся на 3 семействах растений (58%), тогда как в тропической и мировой фаунах фаунообразующими являются виды, связанные с 6 семействами (56 % и 60%, соответственно)

Спектр трофических связей трубковертов

Спектр фофических связей различен у разных видов фубковертов Большинство видов (77%) ринхитид развиваются на видах 1 семейства кормовых растений 19% видов отмечено на растениях 2 или 3 семейств Только у 5% ринхитид обнаружены связи с 4—9 кормовыми семействами. Это представители главным образом рода ВусШсия. По одному виду с такими широкими пищевыми связями зарегисфировано в родах Eugnamptus, Оерогаия, Тетпосегиз и №осоепогг1апш. У аттелабид ситуация аналогичная Наибольшее количество видов (84%) связано с 1 семейством растений. Гораздо меньше (9%) их отмечено на 2 семействах На 3 семействах зарегистрировано развитие всего 4% агтелабид Только представители подсемейства Ароёеппае могут жить на 4 и более семействах растений. Согласно проведенному анализу, подавляющее большинство видов (80%) фубковертов развивается только на одном семействе растений, чаще всего на нескольких близких родах На 2 или 3 семействах отмечено 16% изучаемых жуков Только 4% фауны способны развиваться на многих семействах (от 4 до 9) К згой фуппе принадлежат в основном виды, сворачивающие листья

Почти две фети (58%) фауны ринхитид связано с одним родом растений. Количеово видов, связанных с 2-5 родами, также довольно значительно (36%), в то время как видов, развивающихся на более чем 6 родах всего 6% Специализация аттелабид еще выше, чем ринхитид; так, у них

75% видов связаны с 1 родом растений На 2 или 3 родах отмечено 18% видов С 4—8 родами растений связано всего 6% видов Рассмафивая фубковертов, можно отметить, что доля монофат ов среди них составляет 65% Пятая часть видов успешно развивается на 2 или 3 родах Только 12% видового состава приспособилась к растениям 4-12 родов

Изучаемые жуки в основной массе приспособились к развитию на небольшом количестве растений, как правило, на 1 или 2 родах одною семейства, реже - двух бчизких семейств Отдельные представители продвинутых групп (главным образом листоверты) сумели заселить несколько, иногда далеких друт от друга, семейств растений Для данных видов в первую очередь имеет значение не кормовая порода, а та часть растения, в которой происходит развитие личинки. Это можно объяснить тем, что личинки развиваются в мертвых тканях растений, поскольку самка подгрызает проводящие пучки и часть растения с отложенными в него яйцами погибает Однако даже эти полифаги имеют предпочитаемые растения.

Наибольшее число видов изучаемых жуков развивается на космопо-литных и фопических семействах растений Самая богатая фауна трубковертов во всех поясах оIмечена па широко распространенных семействах Яояасеае и Ра§асеае, а также на космополитных ВеШ1асеае В умеренном поясе в качестве кормовых растений возрастает роль 5аНсасеае и Асетасеае, Fagaceae, МуПасеае и Ьаигасеае имеют большое значение в питании тропических видов Спектр кормовых семейств шире (49) у ринхитид по сравнению с аттелабидами (44)

Таким образом, появившиеся в раннем мелу (Абрамов и др , 2001) и, вероятно, вызвавшие меловой биоценотический кризис, цветковые растения оказали сильнейшее воздействие на насекомых (Жерихин, 1980) Именно возникшее в них разнообразие форм цветковых (около 250 тыс современных видов) явилось основой образования различных экологических групп трубковертов, позволившие заселить различные части растений Особенно важным при этом было возникновение листовой пластики, которую жуки начали сворачивать для обеспечения успешного развития личинок Все это привело к возникновению в Палеогене многих новых триб в ринхитидах и формированию нового семейства аттелабид, полностью перешедшего на сворачивание листьев Таким образом, именно во1-можность развития на покрытосеменных растениях, оказала огромное воздействие на эволюцию ринхитид и аттелабид, обеспечив их многообразие.

Глава 8. Новая система жуков-трубковертов 8.1. Семейство ЯЬупсЬШёае 1848

Семейство ринхитиды (КЬупсЬпЫае) представлено в рецептной фауне 250 надвидовыми таксонами, из них надфиб 2, триб - 1 3, подтриб - 1 8 родов - 141 и подродов - 76 Известно около 30 ископаемых видов Система семейства Штупс1т1Йс1ае приведена на рис 4

• НЬупсЬгЦ1сэе

Уо551сагип1 Proteugnamptlni ГМпосаг^ги Ра1еосагиги 8апугеУ111е1п1--■ fluletorhi.ni.ni

■ Йи1е^п1-

Вгеп1ЬоггЬ1по1с)1п1 М1пиКп1 Се5аи1еНп1 ЕидпатрНги ко^ет!-

Р1егосоНги

ШдасЬиипь

_£-■ 8апугеиШета 1 Рагаи^агипа

Пи1е11па Аи1е1оЬппа 6ип1еаи1е+1па -« Pseudauletina Маг^е^сЫатПпа Pseudomesauletina

ВусИ5с1|и-

15оМе1.па СЬопок1горЬе1па ОераэорЬШпа 0ерога1па

1а51огЬупсЬШпа

Тетпосегчпа

РеггИупсЬШпа

Йп15огаег1п1па

РИупсШаШпа

(?ЬупсЬН1па

8уеИапаеЬусН5с1па

Вус^с^а

Listгobyctiscina

Рис. 4. Система семейства ИЪупсЪтйс1ае.

8.2. Семейство АНе1аЫс1ае Billberg, 1820

В современной фауне известно 968 видов аттелабид из 255 надвидовых таксонов (подсемейства - 2, надтрибы - 2, триб -11, подтрибы -31, родов -126 и подродов - 83) Несмотря на такое богатство форм, известно всего 6 вымерших видов аттелабид подсемейства Айе1аЬтае Самая древняя находка (Пономаренко, Кирейчук, 2003) относится к палеоцену (танетский век, США) К сожалению, установить, к какой трибе относится данный таксон, пока не удалось Система семейства АПе1аЬ1ёае изображена на рис 5

г— РгЫаЬИае -. Р11о1аЬт1

НМе1аЬтае —

Еиорхии

Е^сеНт -

ННИаЬПае

НуЬо]abini

Я^еЬЬт-

1адепос1ег1П1

Сизсе1орЬ111П1-

1:

' АгсЬеиор^та 1 Яипюрыпа 1 Зупар1орн1па 1 Еиорзта

С11по1аЬта Р]]ри^гр1зпа Еигсе11 па

1|1та1о1аЬта

НуЬо1аЬта

0гчо1аЬта

| Рагатесо1аЬта | 1.агпргс1аЬ1па | ЯНе1аЬ]па 1 РЬ1а1ос1гпа

|—■ РЬута^рэтта —■ Р]еиго1оЬта ■ I адппоНеппа , Ме(оса1о1аЬта 1 Е|лсе1орЬ11 та

Ррос1еп

С111оз^у11П1-

Нор1аро(1ег!гл — ТгасКе1орЬопт

Йpodeгlnl-

р> nllapoderlna —{— ■ ПТI ] па

■ Рзе^орЬгуБта

г—■ Н+гоаройеппа -(-• Рага+отароНег1 1—• Нор1ар<^Рппа

РзеЫосуспо1гасЬе1 та

|_а Орапа^епко^л т па

АтьопусЬта _ , Дрг^рппа +госогу гю^гасЬеПпа

I , Соп + госогутпа 1—, Сусгю'

Рис 5. Система семейства Айе1аЪ1с1ае.

Выводы

1. Семейства долгоносикообразных жуков различаю1ся по степени эволюционной продвитутости, образуя 3 группы. К первой группе относится самое примитивное семейства №топус1цс]ае Вторая группа состоит из 9 семейств (АпДпЫсЬе, ВеЬёае, Охусогушс1ае, Ессор1аг1Ьпёае, АПосогушёае, НЬупсИц^ае, АПе1аЬк1ае, ИЬусепёае и ВгепЫае) Наиболее специализированная третья группа состоит из 6 семейств (Вгас1тусеп<1ае, СгуриМагуг^ске, ОгуорЫЬогЙае, Curculюnidae, 5со1уйс1ае и Р^уросЫае) 2 Семейство Attelabidae является сестринской группой по отношению к семейству ЮтупсЬпЫае, а не произошло от него, как считалось ранее Их отличают наборы новых признаков. Ринхитиды характеризую 1ся узкими мандибулами с зубцами на внешнем крае, склерогизованным только с

боков или полностью мембранным IX тергитом у самок, полностью мембранным IX тергиюм у самцов и коготками с зубцами, а аттелабиды -посгнотальной перетяжкой аттелабоидного типа, бедрами без зубцов, голенями по внутреннему краю с зубцами и сросшимися коготками

3. В экологической классификации трубковертов выделены 2 надгруппы (виды, не сворачивающие и виды, сворачивающие трубки для своих личинок), состоящие из 6 групп и 9 подгрупп Надгруппы практически равны друг другу по числу видов Довольно большая доля в видовом разнообразии (50,1%) достш аегся второй надгруппой за счет перехода некоторых представителей ринхитид (из триб Isotheini и Byctiscim) к свертыванию листьев.

4. Самостоятельность семейств ринхитид и атгелабид подтверждают различные способы сворачивания листьев Представители Rhynchitidae делают пакеты или воронковидные трубки, a Attelabidae - бочонковидные трубки

5 Большинство видов изучаемых жуков развиваются на небольшом количестве растений, на 1 или 2 родах в пределах семейс!ва, реже из двух близких семейств Отдельные представители ринхитид и трубковертов заселяют несколько семейств, что связано с повышенными возможностями развития личинок в мертвых тканях растений

6 Семейство ринхитид состоит из двух надтриб Rhinocartitae и Rhynchititae и 15 триб Менее специализирована надтриба Rhynchititae.

7 По степени эволюционной продвинутое™ грибы надтрибы Rhynchititae образуют 3 группы: 1 Auletiní, Brenthorrhmoidini и Minurini; 2 Cesauletini, Eugnamptmi и Isotheini; 3 Pterocolini, Rhynchitini и Byctiscini.

8 Семейство аттелабид разделяется на два хорошо морфологически обособленных подсемейства - Attelabinae и Apodermae, из которых последнее характеризуется наибольшим количеством специализированных признаков Подсемейство Attelabinae образовано 6, a Apoderinae - 4 трибами

9 В филогении аттелабид наиболее важным является поочередное ответвление триб от главного ствола, что показывает их различный возраст и значительная обособленность друг от друга

По теме диссертации опубликованы следующие работы-

Монографии.

1 Легалов А.А. Таксономия, классификация и филогения ринхитид и трубковертов (Coleóptera- Rhynchitidae, Attelabidae) мировой фауны Новосибирск 2003 CD-R. №0320301200. 733+350 с (641Мб)

2 Ле1 алов А А. Сем Rhynchitidae, Сем. Attelabidae. С 168—172// Дуба-толов В В , Дудко Р Ю , Мордкович В Г., Корсун О В , Чернышев С Э., Логунов Д В , Марусик Ю.М., Легалов А А , Василенко С.В , Гришина Л Г , Золотаренко Г С , Баркалов А В , Петрова В П , Устюжанин П Я., Гордеев СЮ, Зинченко В.К., Пономаренко МГ, Любечанский И.И , Винокуров Н.Н , Костерин О Э., Маликова Е И , Львовский А.Л , Макси-менко Е А., Малков Е Э , Стрельцов А.Н., Рудых С.Г., Милько Д.А 2004 Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие Коллективная монография Новосибирск-Чита- СЦДТ 431 с.

Бротюрьг

3 Legalov Л A Diagnoscs of new taxa described in «Legalov A A 2003 Taxonomy, classification and phylogeny of leaf-rolling weevils (Coleóptera-RJhynchitidae, Attelabidae) of the world fauna Novosibirsk CD-R 733 pp (641MB)» Novosibirsk-Kapitel 2003 27 p

Статьи-

4 Легалов А А Экологическая опенка видового богатства долгоиоси-кообразных жуков Алтая // Сибирский экологический журнал 1996 Вып 2 С 195-198

5 Легалов А А Фауна долгоносикообразных жуков семейс!в Nemonychidae, Urodonidae, Anthribidae, Attelabidae, Apionidae и Dryopbthoridae Западной Сибири // Беспозвоночные живошые Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган 1998. С 216 221

6 Легалов А А Материалы по фауне жуков надсемейства Curculionoidea (Coleóptera) заповедника «Даурский» // Насекомые Даурии и сопредельных территорий Новосибирск 1999 Вып 2 С 119-137

7 Легалов А А Новые синонимы в семействах Attelabidae и Apiomdae (Coleóptera) // Вестник зоологии. 2001. Т. 35 № 1. С. 78

8 Легалов А А К уточнению систематического положения рода Archolabus (Coleóptera) // Вестник зоологии 2001 Т 35. № 3 С 46

9 Легалов А А Виды рода Lasiorhynchites (Coleóptera, Rhynchitidae) фауны Дальнего Востока//Зоологический журнал 2002 Т. 81 №12 С. 1523-1525

10 Легалов А.А К изучению азиатских видов Apoderinae (Coleóptera, Attelabidae), описанных F. Janczyk//Вестник зоолог ии 2002 Т. 36 №2 С 82

11 Легалов А.А Новое замещающее название в семействе Attelabidae (Coleóptera) // Вестник зоологии. 2002. Т. 36. № 3 С. 24

12. Легалов А.А. Новое замещающее название в семействе Attelabidae (Coleóptera)//Вестник зоологии 2002. Т 36 № 4 С 98

13 Легалов А А Новые таксономические названия жуков-трубковертов (Coleóptera, Curculionoidea- Rhynchitidae, Attelabidae) // Евразиагский энтомологический журнал 2002. Т. 1. № 1. С 91-92

14 Легалов А А Новый род Tatianaerhynchites gen n (Coleóptera. Rhynchitidae, Rhynchitini) из Западной Палеарктики // Евразиатский энтомологический журнал 2002 Т 1 № 1 С 87 90

15 Легалов А А Происхождение и филогенетические связи жуков-грубковертов (Coleóptera- Rhynchitidae, Attelabidae) // Биологическая наука и образование в педаг огических вузах Новосибирск 2002 Вып 2 С 104-111

16. Легалов А А Список жуков семейств Nemonychidae, Urodontidae, Attelabidae Apiomdae (Coleóptera, Curculionoidea) азиаткой России /'Животный мир Дальнего Востока. Вып 4 Благовещенск 2002 С 105 116

17. Легалов А А Моделирование филогенетических связей жуков-трубковертов (Coleóptera: Attelabidae) // Биологическая наука и образование в педагогических вузах Новосибирск. 2003 Вып 3 С 27-33

18. Ле1 алов А А Новые таксоны Rhynchitidae (Coleóptera) из Западной

Палеарктки // Евразиатский энтомологический журнал. 2003. Т2 № 1 С 69 73

19 Легалов А А Новый синоним в роде Auletobius (Coleóptera, Attelabidae) // Вестник зоологии 2003 Т. 37 № 4. С 20

20 Легалов А А Филогения жуков-ринхит ид (Coleóptera: Rhynchitidae) // Материалы конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М.А. Лаврентьеву Часть 2 Науки о жизни, науки о земле, экономические науки, 1уманитарные науки Новосибирск Прайс-курьер 2003 С 86 89

21 Легалов А.А Новая классификация экологических групп ринхитид и трубковертов (Coleóptera- Rhynchitidae, Attelabidae) // Евразиатский энтомологический журнал 2004. Т. 3 № 1 С. 43 45.

22 Легалов А.А. Новый вид рода Haplorhynchites Voss (Coleóptera, Rhynchitidae) из Индии // Энтомологическое обозрение. 2004. Т. 83. № 2. С 408-412

23 Легалов А.А Новый вид рода Involvulus (Coleóptera, Rhynchitidae) с юга Дальнею Вое i ока России//Вестник юоло1ии 2004 Т 38 № 1 С 85-87.

24 Ле1 алов А А Новый род трибы Euopsini (Coleóptera, Attelabidae) с Мадатаскара // Евразиатский энтомологический журнал 2004. Т. 3. № 3. С 193-194

25 Легалов А А Опыт построения филогенешческих систем жесткокрылых насекомых (Coleóptera) на примере жуков-ринхитид (Rhynchitidae) и трубковертов (Attelabidae) // Вестник Томского государственного университета Серия «Естественные науки» Приложение 2004 №11. С. 46-51.

26 Легалов А А Реконструкция филогении ринхитид и трубковертов (Coleóptera- Rhynchitidae, Attelabidae) методом Synap Сообщение 1 // Зоо-Л01ический журнал 2004 Т 83. №12 С 1427-1432

27 Легалов А А Филогения и систематика ринхшид и трубковертов (Coleóptera- Rhynchitidae, Attelabidae) мировой фауны // Материалы IV конференции молодых ученых, посвященной М А Лаврентьеву. Часть 2. Гуманитарные науки, науки о жизни, науки о земле, экономические науки Новосибирск. 2004. С. 56-61

28 Легалов А А Реконструкция филогении ринхитид и трубковертов (Coleóptera: Rhynchitidae, Attelabidae) методом Synap Сообщение 2 // Зоологический журнал 2005 Т 84. №2 С 190-194.

29 Легалов А.А. Трофические связи ринхитид и трубковертов (Coleóptera: Rhynchitidae, Attelabidae) // Зоологический журнал. 2005. Т. 84. №3. С 352-361.

30 Легалов А А , Опанасенко Ф.И Обзор жуков надсемейства Curcuhonoidea (Coleóptera) фауны Новосибирской области // Энтомологическое обозрение 2000 Т 79. Вын 2 С. 375-395

31 Легалов А А , Ситников П С Маюриалы по фауне долгоносикооб-разных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып 1. Тюмень: ИПОС СО РАН 2000 С 37-47

32 Легалов А А , Стрельцов А II Материалы к фауне жуков трубковертов (Coleóptera- Rhynchitidae, Attelabidae) заповедника «Бастак» // Природа

заповедника чБастак» Благовещенск Изд-во БГПУ 2005 Вып 2 С 11 14

33 Кривец CA, Легалов А А Обзор жуков надсем Curcuhonoidea (Coleóptera) фауны Кемеровской области // Энтомологическое обозрение 2002 Т. 81 Вып. 4 С 817-833.

34 Опанасенко Ф И., Легалов А А Обзор семейства Attelabidac (Coleóptera) Западной Сибири // Энтомологическое обозрение 1996 Т 75 Вып. 1 С. 90-105

35 Legalov A A Svetlanaebyctiscus gen.n , eine neue Gattung der Tribus Byctiscini aus dem Fernen Osten (Coleoptera, Attelabidae) /' Russian Entomological lournal 2000(2001) Vol 9 №4 P 341 343

36 Legalov A A Revision der holarktischen Auletini (Coleoptera, Attelabidae) // Russian Entomological Journal 2001 Vol 10 4s 1 P 33-66

37 Legalov A.A Revision der Gattung Auletes Schoenherr (Coleoptera, Rhynchitidae, Auletini) // Bulletin de ¡'Institut royal des sciences naturelles de Belgique, Entomologie 2002. Vol. 72 P 175 180

38 Legalov A A Species of the genus Lasiorhynchitcs (Coleoptera, Rhynchitidae) in the Far Eastern fauna//Entomological Review 2002 Vol 82 № 8. P. 1099-1101

39 Legalov A.A A new species of the genus Temnocerus Thunberg, 1815 (Coleoptera, Rhynchitidae) from Japan // Russian Entomological Journal 2002 (2003). Vol. 11 №4 P 409-410

40 Legalov A A New data of the leaf-rolling weevils (Coleoptera Rhynchitidae, Attelabidae) of the world fauna with description of 35 new taxons // Baltic Journal of Coleopterology. 2004. Vol.4. № 1. P 63-88.

41. Legalov A.A, Fremuth J. Neue Arten der Familie Rhynchitidae (Coleoptera) aus der Türkei // Russian Entomological Journal 2002 Vol 11 №2 P. 215-219.

42 Legalov A A , Opanassenko F I A review of the fauna of the superfamily Curcuhonoidea (Coleoptera) of Novosibirsk Province // Entomological Review 2000 Vol. 80. № 3. P 282-303.

43. Krivets S. A , Legalov AAA review of the superfamily Curcuhonoidea (Coleoptera) fauna of Kemerovo province // Entomological Review 2002 Vol 82. №7 P 816-831

44. Opanasenko F I, Legalov A A Review of the Family Attelabidae (Coleoptera) of Western Siberia//Entomological Review 1996 Vol 76 №2 P 155-168.

Тезисы докладов

45 Ле1аловАА Западно-сибирская фауна трубковертов и дол! оноси-ков (Coleoptera- Attelabidae, Curculionidae) - фитофа! ob сельскохозяйственных культур // Анализ современных аграрных проблем Новосибирск 1995 С.95-96

46 Легалов А А Филогения долгоносикообразных жуков Л Сибирская зоологическая конференция тезисы докладов Новосибирск 2004 С 51

Находятся в печати-

Монографии-

47 Легалов А А Надвидовая система жуков ринхи!ид и трубковертов

(Coleóptera- Rhynchitidae, Attelabidae) мировой фауны Новосибирск. 18 а л [в печати]

48 Легалов А А Жуки-ринхитиды и трубковерты (Coleóptera. Rhynchitidae, Attelabidae) мировой фауны Москва 55 а л. [в печати]

49 Legalov A A Family Rhynchitidae, Family Attelabidae // Catalogue of Palaearctic Coleoptera [в печати]

Статьи.

50 Легалов А А Опыт реконструкции фило1 ении ринхитид и грубко-вертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) // Бюллетень Московскою общества испытателей природы. Отдел биологический. 2005 Вып. 4 [в печаш]

51. Легалов А А Особенности морфологии жуков-агтелабид (Coleoptera, Attelabidae) И Известия Челябинского научного центра, [в печати]

52 Легалов А А Особенности морфологии жуков-ринхитид (Coleoptera, Rhynchitidae) // Известия Челябинского научного центра, [в печати]

53 Ле1 алов А А Реконструкция филотении жуков надсемейства Cuiculionoidea (Coleoptera) методом Synap // Известия РАН Серия биологическая [в печати]

54 Легалов А.А Новые и интересные находки жуков трубковертов (Coleoptera- Rhynchitidae, Attelabidae) фауны России // Животный мир Дальнего Востока Вып 5 [в печати]

55. Legalov A A Reconstruction of phylogeny in leaf-rolling weevils (Coleoptera, Rhynchitidae, Attelabidae) using the Synap Method. Report 1 // // Entomological Review 2004 Vol. 84 [в печати]

56 Legalov A A Reconstruction of phylogeny m leaf-rolling weevils (Coleoptera, Rhynchitidae, Attelabidae) using the Synap Method Report 2 // // Entomological Review. 2005 Vol. 85. [в печати]

57 Legalov A A. Trophic relations of leaf-rolling weevils (Coleoptera-Rhynchitidae, Attelabidae) // Entomological Review. 2005. Vol. 85. [в печати]

58 Legalov A A , Friedman A.-L.-L. Review of the Families Rhynchitidae and Attelabidae (Coleoptera) of the Fauna Israel // Israel Journal of Zoology 2005. Vol 51. [в печати]

59 Legalov A. A., Liu N New leaf-rolling weevils (Coleoptera Rhynchitidae, Attelabidae) from China Baltic Journal of Coleopterology. 2005 Vol. 5 № 2. [в печати]

60 Легалов А А, Легалова C.E Обзор фауны жуков-трубковерюв (Coleoptera- Rhynchitidae, Attelabidae) Новосибирской области // Материалы конференции "Осенние зоологические сессии 2005". Новосибирск. 2005 [в печати]

Подписано в печать 22.08 2005 Формат 60x84 1/16 Печ.л. 2 Бумага офсетная. 80 гр/м2 Тираж 120 экз

Отпечатано в КЦ "Оригинал", 630007, Новосибирск, Красный проспект, 65, тел. 221-33-72

* 16345

РНБ Русский фонд

2006-4 12094

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Легалов, Андрей Александрович

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. История изучения трубковертов.

Глава. 3. Морфология жуков-трубковертов.

3.1. Морфология семейства Rhynchitidae.

3.2. Морфология семейства Attelabidae.

3.3. Вектор-признаки.

3.3.1. Основные принципы определения полярности вектор-признаков.

3.3.2. Вектор-признаки в семействе Rhynchitidae.

3.3.3. Вектор-признаки в семействе Attelabidae.

3.4. Особенности морфологии трубковертов.

3.4.1. Особенности морфологии ринхитид.

3.4.2. Особенности морфологии аттелабид.

Глава 4. Филогения долгоносикообразных жуков.

Глава 5. Филогения ринхитид и аттелабид.

5.1. Филогения надвидовых таксонов семейства Rhynchitidae.

5.2. Филогения надвидовых таксонов семейства Attelabidae.

Глава 6. Классификация экологических групп трубковертов.

Глава 7. Трофические связи трубковертов.

7.1. Трофические связи ринхитид.

7.2. Трофические связи аттелабид.

7.3. Трофические связи трубковертов.

Глава 8. Новая система жуков-трубковертов.

8.1. Семейство Rhynchitidae Gistel, 1848. ft 8.2. Семейство Attelabidae Billberg, 1820.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жуки-трубковерты (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) мировой фауны"

Актуальность исследования. Долгоносики-трубковерты выработали в процессе эволюции способность сворачивать трубки из листьев, в которых происходит развитие их личинок. Трубковерты широко распространены на нашей планете, хотя большинство видов сосредоточено в субтропическом и тропическом поясах. Они относятся к двум семействам. В мировой фауне известно около 1110 видов Rhynchitidae и около 1000 видов Attelabidae. Те и другие - преимущественно обитатели лесов и связаны в онтогенезе обычно с древесно-кустарниковой растительностью или лианами. Некоторые виды приурочены к травянистым растениям.

В природе долгоносикообразные жуки являются регуляторами первичной продукции. В жизнедеятельности человека эта группа имеет важное хозяйственное значение, поскольку многие ее представители являются одними из важных вредителей сельского и лесного хозяйств. Все это относится и к ринхитидам и аттелабидам, имеющим важное значение, в первую очередь, в плодоводстве. В связи с этим, особое значение приобретает точность их определения. Все это вызвало необходимость начать ревизию семейств Rhynchitidae и Attelabidae и создать определитель, который необходим для фаунистов, экологов, работников сельского и лесного хозяйств.

Долгоносикообразные жуки, куда относятся и рассматриваемые семейства, насчитывают около 100 тыс. видов и возможно, поэтому остаются слабо изученными. В последние десятилетия идет пересмотр надвидовой системы этих жуков. Он обусловлен тем, что в ее основу, заложенную еще в середине 19 века, были положены многие конвергентные признаки, что делало систему искусственной. В связи с этим, возникла проблема создания филогенетической системы жуков-трубковертов, построенной на единых принципах, основанных на родственных связях таксонов.

Трубковерты обладают сложной надвидовой структурой при относительно небольшом числе видов, обусловленной, как древностью группы, так и широкой экологической дифференциацией ее представителей. Это делает их удобным объектом для построения филогенетической надвидовой системы на основе нового метода филогенетического анализа (SYNAP) в объеме мировой фауны.

Цель и задачи исследования.

Целью данной работы было создание системы трубковертов, основанной на филогенетических связях.

При этом были поставлены следующие задачи:

1. Уточнение систематического положения семейств Rhynchitidae и Attelabidae;

2. Критический анализ и селекция морфологических признаков и признаков таксономии;

3. Определение исходных и новых состояний признаков для дальнейшего использования их в изучении трубковертов;

4. Ревизия надвидовых таксонов жуков-ринхитид и атгелабид;

5. Выявление филогенетических связей между таксонами семейств Rhynchitidae и Attelabidae;

6. Анализ экологических групп трубковертов;

7. Выявление трофических связей трубковертов, а также анализ заселенности семейств растений в зависимости от их регионального распределения, эволюционной продвинутости и биологических особенностей ринхитид и трубковертов.

Научная новизна работы.

В диссертации критически проанализированы морфологические признаки, используемые в систематике долгоносикообразных жуков, и выявлены ранее неизвестные особенности строения представителей различных триб семейств Rhynchitidae и Attelabidae. Установлены новые и исходные состояния признаков, характерные для каждого из этих семейств.

4 На основе составленных пар (вектор-признаков) и данных биономии и хорологии впервые реконструированы филогенетические связи надвидовых таксонов ринхитид и атгелабид. Впервые выявлены некоторые особенности экологии этих жуков. Предложена принципиально новая система этих семейств, имеющая право называться филогенетической. Приводится полный систематический список высших таксонов ринхитид и аттелабид, а также их синонимов. Впервые составлена определительная таблица всех надвидовых таксонов ринхитид и аттелабид мировой фауны с указанием их распространения.

При выполнении данного исследования автором было описано 460 новых таксонов: 7 триб, 35 подтриб, 128 родов, 96 подродов, 186 видов и 8 подвидов. Предложено 10 новых замещающих названий. В синонимы сведены 110 названий. Изменено систематическое положение 21 таксона. Восстановлен таксономический статус 15 таксонов. Изменен статус 74 таксонов. Установлено около 785 новых комбинаций.

Защищаемые положения.

1. Самостоятельность семейств ринхитид и аттелабид подтверждается как морфологическими признаками, так и разным набором экологических групп. Семейство Attelabidae является сестринской группой по отношению к семейству Rhynchitidae, а не произошло от него, как считалось ранее.

2. Семейство ринхитид состоит из 15 триб, образующих две крупные ветви (надтрибы Rhinocartitae и Rhynchititae). Наиболее продвинутой является надтриба Rhynchititae, представители которой смогли приспособиться не только к развитию в различных частях растения, но и к сворачиванию трубок. По степени продвинутое™ надтрибы Rhynchititae трибы образуют три группы: 1. Auletini, Brenthorrhinoidini и Minurini; 2. Cesauletini, Eugnamptini и Isotheini; 3. Pterocolini, Rhynchitini и Byctiscini.

3. Семейство аттелабид разделяется на два хорошо обособленных подсемейства - Attelabinae и Apoderinae, из которых последнее характеризуется наибольшим количеством новых состояний признаков. Подсемейство Attelabinae образовано 6, a Apoderinae - 4 трибами. В

4 филогении аттелабид наиболее важным является поочередное ответвление триб от главного ствола, что показывает их обособленность друг от друга и последовательное приобретение черт специализации.

Апробация работы.

Результаты работы докладывалась на лабораторном семинаре зоомузея ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск (2002 г.); отчетной сессии ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск (2002 г.); «Сибирской зоологической конференции», Новосибирск (2004 г.); на I Всероссийской молодежной школе-семинаре с международным участием «Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных», Томск (2004 г.); IV конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М.А. Лаврентьеву (Секция биологических наук), Новосибирск (2004 г.); Второй Всероссийской конференции «Биологическая наука и образование в педагогических вузах» Новосибирск, (2002 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Биологическая наука и образование в педагогических вузах», Новосибирск (2003 г.); III конференции молодых ученых СО РАН (Секция биологических наук), Новосибирск (2003 г.); межлабораторном семинаре ИСиЭЖ СО РАН (2005 г.).

По теме диссертации выполнено 60 работ (из них опубликовано 46), включая 3 личные и 2 коллективные монографии, 42 статьи в рецензируемых журналах.

Теоретическая и практическая значимость. Получен опыт создания филогенетических систем, который может быть использован в других группах насекомых. Выявление особенностей ринхитид и аттелабид позволило понять направления их эволюции в связи с изменением экологии. Данные, полученные в результате этой работы, могут быть использованы в учебных курсах по систематике, филогении и зоологии беспозвоночных. Впервые составлены определительные таблицы всех надвидовых таксонов трубковертов мировой фауны. Материалы диссертации могут быть использованы экологами, а также специалистами по защите растении.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 466 страницах. Список литературы включает 442 источника, из них 368 - на

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Легалов, Андрей Александрович

Выводы

1. Семейства долгоносикообразных жуков различаются по степени эволюционной продвитутости, образуя 3 группы. К первой группе относится самое примитивное семейства Nemonychidae. Вторая группа состоит из 9 семейств (Anthribidae, Belidae, Oxycorynidae, Eccoptarthridae, Allocorynidae, Rhynchitidae, Attelabidae, Ithyceridae и Brentidae). Наиболее специализированная третья группа состоит из 6 семейств (Brachyceridae, Cryptolaryngidae, Dryophthoridae, Curculionidae, Scolytidae и Platypodidae).

2. Семейство Attelabidae является сестринской группой по отношению к семейству Rhynchitidae, а не произошло от него, как считалось ранее. Их отличают наборы новых признаков. Ринхитиды характеризуются узкими мандибулами с зубцами на внешнем крае, склеротизованным только с боков или полностью мембранным IX тергитом у самок, полностью мембранным IX тергитом у самцов и коготками с зубцами, а атгелабиды - постнотальной перетяжкой атгелабоидного типа, бедрами без зубцов, голенями по внутреннему краю с зубцами и сросшимися коготками.

3. В экологической классификации трубковертов выделены 2 надгруппы (виды, не сворачивающие и виды, сворачивающие трубки для своих личинок), состоящие из 6 групп и 9 подгрупп. Надгруппы практически равны друг другу по числу видов. Довольно большая доля в видовом разнообразии (50,1%) достигается второй надгруппой за счет перехода некоторых представителей ринхитид (из триб Isotheini и Byctiscini) к свертыванию листьев.

4. Самостоятельность семейств ринхитид и аттелабид подтверждают различные способы сворачивания листьев. Представители Rhynchitidae делают пакеты или воронковидные трубки, a Attelabidae - бочонковидные трубки.

5. Большинство видов изучаемых жуков развиваются на небольшом количестве растений: на 1 или 2 родах в пределах семейства, реже из двух близких семейств. Отдельные представители ринхитид и трубковертов заселяют несколько семейств, что связано с повышенными возможностями развития личинок в мертвых тканях растений.

6). Семейство ринхитид состоит из двух надтриб Rhinocartitae и Rhynchititae и 15 триб. Менее специализирована надтриба Rhynchititae.

7). По степени эволюционной продвинутости трибы надтрибы Rhynchititae образуют 3 группы: 1. Auletini, Brenthorrhinoidini и Minurini; 2. Cesauletini, Eugnamptini и Isotheini; 3. Pterocolini, Rhynchitini и Byctiscini.

8). Семейство аттелабид разделяется на два хорошо морфологически обособленных подсемейства - Attelabinae и Apoderinae, из которых последнее характеризуется наибольшим количеством специализированных признаков. Подсемейство Attelabinae образовано 6, a Apoderinae - 4 трибами.

9). В филогении аттелабид наиболее важным является поочередное ответвление триб от главного ствола, что показывает их различный возраст и значительная обособленность друг от друга.

Заключение

В последние десятилетия идет пересмотр надвидовой системы жесткокрылых насекомых. Он обусловлен тем, что в ее основу, заложенную еще в 19 веке, были положены многие конвергентные признаки, что делало систему искусственной. Одним из основных подходов создания естественных систем является реконструкция филогении при помощи современных методов. Ринхитиды и трубковерты могут служить модельным объектом для построения филогенетической надвидовой системы на основе нового метода филогенетического анализа (SYNAP) в объеме мировой фауны. К отличительным особенностям трубковертов относятся формирование у них значительного числа экологических групп и, как следствие этого, изменение морфологии имаго. Изучение особенностей ринхитид и трубковертов может позволить лучше понять направления эволюции жесткокрылых насекомых в связи с изменением их экологии. При построении системы мною были пройдены следующие этапы: 1) детальный сравнительно-морфологический анализ и определение исходных и новых состояний признаков, 2) реконструкция филогенетических связей между таксонами, 3) ыыявление экологических групп, и в завершении - 4). построение новой системы на основе филогении с учетом данных биологии видов и распространения.

1. Этап детального сравнительно-морфологического анализа и определения исходных и новых состояний признаков. Исходя из морфологии ринхитид, мы можем считать основными исходными признаками следующие: мелкие размеры; покрытое торчащими волосками одноцветное или темное тело, без перевязей или пятен; головотрубку средних размеров, у самок и самцов слабо отличающуюся друг от друга; суббазально прикрепленные усики; сильно выпуклые, довольно крупные глаза, одинаковые у обоих полов; широкий лоб; сужающиеся за глазами виски; относительно длинные усики; примерно равные первый и второй членики жгутика; довольно длинную булаву, явственно не компактную, не сильно удлиненную, но и не короткую; слабо поперечную переднеспинку с округленными боками; почти прямоугольные надкрылья с наибольшей шириной на середине, явственными бороздками и округленные совместно; длинные ноги; слабо утолщенные бедра; почти одинаковые голени, только передние более длинные и тонкие, чем средние и задние; узкие метэпистерны; выпуклое брюшко; первый-третий вентриты широкие, а четвертый и пятый узкие, при этом пятый стернит уже четвертого; скрытый надкрыльями пигидий и пропигидий. Эти признаки наиболее выражены в первую очередь в примитивных трибах ринхитид, а именно у Paleocartini, Vossicartini, Proteugnamptini, Rhinocartini, Sanyrevilleini, Auletorhinini, Brenthorrhinoidini, Auletini, Minurini и Cesauletini. Семейство Rhynchitidae образует монофилетическую группу, характеризующуюся следующими новыми признаками: мандибулами зубчатыми на внешнем крае; склеротизованным только с боков 9 тергитом у самок, полностью мембранным 9 тергитом у самцов и коготками с зубцами (реверсия).

К основным новым признакам относятся субмедиально или субапикально прикрепленные усики; слабо выпуклые, небольшие глаза, узкий лоб; второй членик жгутика длиннее, чем первый членик; редуцированные бороздки надкрылий; отсутствие прищитковой бороздки; слияние девятой и десятой бороздок на середине надкрылий; широкие метэпистерны; не скрытые надкрыльями пигидий и пропигидий; брюшная вентральная спикула ринхитоидного типа и брюшная гастральная спикула, направленная влево-вперед, а также резко выраженный половой диморфизм. В семействе Rhynchitidae полное трехчленное вооружение, состоящее из базального, дуговидного и нижнего склеритов отмечено только у триб Rhinocartini, Auletaini, Auletorhinini и Auletini. В остальных трибах семейства ринхитид вооружение представлено двумя склеритами (базальным и нижним или дуговидным и нижним) или только одним базальным склеритом. У большинства видов имеются либо базальный и нижний склерит, либо только базальный склерит. Формулы вооружения в семействе Rhynchitidae довольно разнообразны. Все склериты могут разделяться на две части. От нижнего или базального склеритов иногда отделяются по два небольших склерита. Ринхитоидное вооружение появляется, начиная с трибы Isotheini. Во всех трибах ринхитид вооружение симметричное и только в трибе Byctiscini -асимметричное. Интересно возникновение зубцевиных склеритов в трибах

Eugnamptini и у некоторых Rhynchitina. Редукция частей вооружения или всего вооружения возникает независимо в различных таксонах данного семейства. Иногда при полной или частичной редукции вооружения эндофаллуса наблюдается довольно сильная его склеротизация или возникновение зон склеротизации. Следовательно, в семействе ринхитид наблюдается уменьшение числа склеритов, их редукция, разделение на несколько частей или в конечном итоге образование асимметричного вооружения. Таким образом, главная тенденция - это переход от симметричности к асимметричности. Он выражен в полной редукции вооружения, образованию зубцевидных склеритов, зон склеротизации или асимметричных склеритов.

В семействе трубковертов мы установили в качестве писходных следующие состояния признаков: гладкое тело средних размеров с темной и одноцветной окраской; наличие металлического блеска или густых волосков; удлиненную голову овальной формы; удлиненную или средних размеров головотрубку; подбородок с 3 зубцами; 3-члениковые губные щупики; усики, прикрепленные суббазально; сильно выпуклые глаза; широкий лоб; короткие виски; длинные усики; слабо поперечную переднеспинку с более или менее округленными боками и гладким диском; не выраженную пронотальную перетяжку (если она имеется, то относится к пилолабоидному типу); 4-угольный щиток, расположенный в плоскости надкрылий; почти прямоугольные, довольно широкие, не сужающиеся к вершине надкрылья; наличие прищитковой бороздки; переднегрудь без заглазничных лопастей; длинную прекоксальную часть переднегруди у самцов и короткую у самок (Attelabinae) или одинаково удлиненную у обоих полов (Apoderinae); отсутствие лопастей на первом вентрите; передние ноги не сильно удлиненные у обоих полов; передние тазики крупные округлые; бедра с одним зубцом; развитую брюшную вентральную спикулу; обычную нижнюю аподему эдеагуса; закругленную вершину эдеагуса; недифференцированный трансферный аппарат; симметричное вооружение эндофаллуса; яйцеклад со стилями. Важнейшими новыми признаками, выраженными у трубковертов, являются: крупные или, наоборот, очень мелкие размеры тела; краснокоричневая или желтая, или разноцветная окраска; наличие пятен или полос; отсутствие металлического блеска; грубая скульптура; отсутствие волосков на теле; мезэпистерны полностью и метэпистерны по апикальному краю с волосками; короткая голова, резко диморфная у разных полов; сильно удлиненные виски (особенно у самцов); 1 или 2 зубца на подбородке; 2-члениковые губные шупики; субмедиально или субапикально прикрепленные усики; мелкие, слабо выпуклые глаза; узкий лоб; хорошо выраженная шея; короткие или вторично длинные (особенно у самцов) усики; угловато расширенные внутрь членики жгутика (у самцов); резко диморфные усики; почти прямые бока переднеспинки; диск переднеспинки с бугорками, шипами или морщинистый; пронотальная перетяжка клитостилоидного или центрокориноидного типов; хорошо выраженная постнотальная перетяжка; пронотальная перетяжка у самок резкая слабая или не выраженная, а у самцов резкая; 3- или 5-угольный щиток, расположенный выше или ниже плоскости надкрылий; почти круглые или узкие надкрылья; наличие на них выпуклых светлых или углубленных пятен, или бугорков, зубцов и шипов; угловидно выпуклые плечи с зубцами или шипами различного размера; плечи у самок с наплавленными внутрь шипами; отсутствие прищитковой бороздки; наличие 1-2 дополнительных укороченных бороздок между 2 и 3 бороздками; спутанные бороздки; килевидные, ребровидные или гранулированные промежутки; передний край переднегруди с заглазничными лопастями; широкие метэпистерны; прекоксальная часть переднегруди у обоих полов короткая (Attelabinae) или у самцов сильнее удлиненная (Apoderinae); наличие лопастей на первом вентрите; пигидий и пропигидий не скрытые надкрыльями; пропигидий частично склеротизованный, со слабым килем по средине; второй вентрит у самцов с бугорком; наличие зубцов на пятом вентрите у самцов; наличие рядов волосков на брюшке; передние ноги сильно удлиненные у обоих полов; передние тазики очень крупные вертикальные, овальные, иногда с зубцом на верхней стороне; бедра без зубцов, или с несколькими зубцами, или с мелкими бугорками; коготки без зубцов, сросшиеся у основания, иногда развит только один зубец (новый признак); полностью редуцированная брюшная вентральная спикула; треугольная нижняя аподема эдеагуса; прямо обрезанная или сильно заостренная вершина эдеагуса; дифференцированный трансферный аппарат; асимметричное вооружение эндофаллуса; наличие нескольких крупных склеритов в вооружении эндофаллуса; яйцеклад без стилей. Делая вывод по всему семейству трубковертов можно отметить переход от симметричного к асимметричному вооружению, укрупнение базального склерита или разделение его на несколько склеритиков, а также возникновение дополнительных склеритов.

2. Этап реконструкции филогенетических связей между таксонами. Согласно полученной филограмме трибы семейства Rhynchitidae объединяются в две группы, имеющие ранг надтриб. Исходной группой для семейства ринхитид является надтриба Rhinocartitae, известная из позднего мела. Данная надтриба включает самые примитивные трибы, средний индекс продвинутое™ (ИП) которых составляет 8,3. Эта небольшая группа состоит из 6 триб (Paleocartini, Vossicartini, Rhinocartini, Proteugnamptini, Sanyrevilleini и Auletorhinini). Друг от друга трибы данной надтрибы довольно хорошо обособлены и образуют две филогенетические ветви. Первая ветвь состоит из 3 примитивных триб (Paleocartini, Sanyrevilleini и Auletorhinini) со средним ИП, равным 7,3. Трибы Sanyrevilleini (ИП = 7) и Auletorhinini (ИП = 8) образуют сестринскую группу. Вымершая триба Paleocartini (ИП = 7) характеризуется новым признаком - апикальным расположением усиков. Вторая ветвь образована трибами Vossicartini, Proteugnamptini и Rhinocartini. Их средний ИП равен 9,3. Триба Vossicartini (ИП = 9) наиболее обособлена от остальных триб надтрибы. Из триб надтрибы Rhinocartitae Vossicartini довольно близка более продвинутым трибам Proteugnamptini и Rhinocartini. Трибы Proteugnamptini (ИП = 9) и Rhinocartini (ИП = 10) образуют особую группу. Средний ИП входящих триб, относящихся к надтрибе Rhynchititae составляет 14,9. В надтрибе Rhynchititae первой ответвляется от главного ствола слабо продвинутая триба Auletini (ИП = 8). На примитивность Auletini, помимо морфологии, указывают, во-первых, связь некоторых ее представителей с голосеменными растениями, и, во-вторых, развитие личинок входящих в нее видов в генеративных органах растений, предварительно подгрызенных самкой. Отмечу, что этот метод приготовления кормового субстрата для личинок является исходным для надтрибы Rhynchitidae. Он наблюдается не только у всех представителей триб ринхитид (Rhynchitidae) и трубковертов (Attelabidae), но и у некоторых долгоносиков (Curculionidae). Следующей ответвляется вымершая триба Brenthorrhinoidini (ИП = 11). Очень интересна близкая к трибам Auletini и Brenthorrhinoidini триба Minurini (ИП = 9), обладающая удивительным для ринхитид исходным признаком -сросшимися первым и вторым вентритами (у всех остальных представителей Rhynchitidae срастаются три первых вентрита). Остальные трибы надтрибы Rhynchititae характеризует более высокий средний ИП (17,7). Триба Cesauletini (ИП = 13) внешне очень сходна с Auletini, однако обособлена от нее. Вероятно, от данной группы могла произойти триба Eugnamptini. По признакам субмедиального или субапикального прикрепления усиков (новый признак), нормально развитых стилей яйцеклада (реверсия), а также способности имаго (хотя бы у некоторых видов) сворачивать трубки, Eugnamptini, Isotheini, Pterocolini, Rhynchitini и Byctiscini выделяются в особый комплекс. Наиболее примитивна из приведенных выше триб триба Eugnamptini (ИП = 14), имеющая, как и более примитивные трибы Rhinocartitae, Auletini, Minurini и Cesauletini, аулетоидное строение гастральной спикулы. Отмечу, что у некоторых представителей данной трибы впервые среди ринхитид наблюдается сворачивание трубок из листьев для защиты развития потомства (группа lib). Более примитивные виды трибы Eugnamptini развиваются в листовой пластике (подгруппа 1ЬЗ). Триба Isotheini (ИП = 16) представлена формами, преимущественно сворачивающими трубки, и рассматривалась большинством систематиков как наиболее продвинутая в данном семействе. В результате проведенных исследований выяснилось, что она не только не является таковой, обладая ИП, равным всего 15, но и выступает в качестве особого направления (совместно с Eugnamptini) в эволюции ринхитид, которая пошла по пути сворачивания воронкообразных трубок для развития потомства. Isotheini характеризуется важными новыми признаками: 1- или 2-члениковыми лабиальными пальпами, направленной влево гастральной спикулой и обычно не скрытым надкрыльями пропигидием. Эти признаки, наряду с укорачиванием головотрубки и возникновением шейной перетяжки, возникли при дальнейшем совершенствовании способов сворачивания трубок. Ринхитоидным типом вентральной спикулы характеризуются как триба Pterocolini (ИП = 20), так и довольно близкие к ней Rhynchitini и Byctiscini. Основные новые признаки, отличающие Pterocolini, заключаются в широко разделенных тазиках, строении голеней и внешнем сходстве с некоторыми Attelabinae. Такое строение трибы Pterocolini можно рассматривать как приспособление, выработанное какой-либо группой, сходной с подтрибой Temnocerina (триба Rhynchitini), при переходе к комменсализму - жизни в трубках американских Attelabinae (трибы Pilolabini и Hybolabini). Условно высшими ринхитидами можно считать близкие трибы Rhynchitini и Byctiscini, являющиеся сестринскими группами и отличающимися от остальных триб передними тазиками у самцов с ямкой и пучком волосков (общий новый признак). Триба Rhynchitini (ИП = 19) характеризуется различными новыми признаками. Относящиеся к ней виды развиваются как в вегетативных, так и в генеративных органах растений. При этом исходной в данной трибе, вероятно, была связь с вегетативными органами растений, а переход на цветки и плоды -результат реверсии. К важнейшим новым признакам трибы Byctiscini (ИП = 24) можно отнести узкий лоб, метэпистерны не достигающие задних тазиков, наличие лопастей на первом вентрите, вооружение эндофаллуса биктискоидного типа и коническую голову. В трибе наблюдается переход от развития внутри плодов к особому способу сворачивания листьев в пакеты. Таким образом, можно отметить, что семейство ринхитид образует две крупные ветви. Наиболее продвинутой по изученному набору признаков является надтриба Rhynchititae, представители которой смогли приспособиться не только к развитию в различных частях растения, но и к сворачиванию трубок. Эта надтриба состоит из 9 хорошо обособленных триб. По значению ИП эти трибы образуют три группы: 1. Auletini, Brenthorrhinoidini и Minurini; 2. Cesauletini, Eugnamptini и Isotheini; 3. Pterocolini, Rhynchitini и Byctiscini.

Наиболее примитивная группа (ИП = 6) в трубковертах (Attelabidae) -триба Pilolabini, обладающая рядом исходных признаков, в том числе положением мукро на внутреннем, а ункуса на внешнем вершинном крае голени. У всех остальных триб семейства Attelabidae наблюдаются новые состояния признаков - мукро и ункус расположены на внутреннем вершинном крае голени. Эти признаки позволяют разделить подсемейство Attelabinae на две надтрибы Pilolabitae и Attelabitae. Следующей от главного ствола ответвляется Euopsini (ИП = 12) - наиболее примитивная триба в надтрибе Attelabitae. Euopsini считается второй по древности после Pilolabini. От Euopsini произошла американская триба Euscelini. Наибольшее сходство у Euscelini прослеживается с представителями подтрибы Archeuopsina. Следующую ветвь образует очень разнообразная триба Hybolabini. По ИП она занимает следующее место после Euscelini (8 и соответственно, 9). Далее, от ствола ответвляется триба Attelabini (ИП = 10). Говорить о непосредственном происхождении ее от Hybolabini не приходится, поскольку у нее хорошо развиты стили яйцеклада. Сближает ее с последней в основном ряд параллелизмов. Вероятнее всего данная триба возникла от какой - либо вымершей группы, близкой к Euscelini. Высокий уровень морфологического сходства Attelabini с трибами Lagenoderini и Euscelophilini дает основания предполагать их близкую филогенетическую связь. К одной из наиболее продвинутых триб подсемейства Attelabinae можно отнести трибу Lagenoderini - небольшую, но очень разнородную группу с высокой изменчивостью признаков: так, например, зубцов на подбородке бывает 3 у примитивных и 1 у продвинутых представителей. Наибольшее сходство наблюдается с трибой Euscelophilini. Особое положение в системе аттелабид занимает триба Euscelophilini, самая продвинутая в подсемействе Attelabinae (ИП = 13). Особый интерес представляет ее сходство с Apoderinae: по следующим новым признакам: виски сужаются к шее (хотя бы у высших форм), пронотальная перетяжка выражена, а вооружение эндофаллуса асимметричное. Наиболее примитивной и исходной группой в Apoderinae следует считать трибу Clitostylini (ИП = 22), поскольку у последней имеется такой важный исходный признак, как наличие зубцов на бедрах, сближающий

Clitostylini с подсемейством Attelabinae. Исходя из особенностей строения данной трибы, можно предположить, что от примитивных Clitostylini произошли остальные трибы подсемейства Apoderinae, а именно, сестринские Hoplapoderini (+ Trachelophorini) и Apoderini. Триба Hoplapoderini (ИП = 23) распространена так же широко, как Clitostylini, что подтверждает их более ранее возникновение по сравнению с Trachelophorini и Apoderini. От подтрибы Paratomapoderina на Мадагаскаре образовалась эндемичная триба Trachelophorini (ИП = 22). Ранее считалось, что помимо Мадагаскара ее представители распространены в Азии. Выполненное автором детальное изучение строения позволило установить, что сходство мадагаскарских и азиатских родов объясняется параллелизмами. Наиболее разнообразна триба Apoderini, обладающая наивысшим ИП (25) и характеризующаяся несколькими уникальными новыми признаками: пронотальной перетяжкой центрокориноидного типа, имеющимися у большинства видов лопастями на первом вентрите и почти прямыми боками переднеспинки. На основе проведенного анализа можно сделать вывод, что Attelabidae - довольно молодое семейство, вероятно, произошедшее от предковых форм в палеогене в результате изменения образа жизни, а именно, перехода к сворачиванию листьев. Оно подразделяется на два хорошо обособленных подсемейства -Attelabinae и Apoderinae, из которых последнее характеризуется наибольшим количеством новых, волюционно продвинутых признаков. В филогении трубковертов наиболее важным является поочередное ответвление триб от главного ствола, что показывает их обособленность друг от друга и последовательное приобретение новых признаков.

3. Выявление экологических групп и трофических связей. Трубковерты - облигатные фитофаги. Они развиваются в почках, побегах, листьях, бутонах и завязях растений. Мною была предложена новая классификация экологических групп этих жуков. Выделены две крупные экологические группы ринхитид и трубковертов (виды, не сворачивающие и виды, сворачивающие трубки для своих личинок). Все три подгруппы второй группы перешли к скручиванию листьев независимо друг от друга, на что указывают совершенно разные способы их изготовления. Таким образом, указывают совершенно разные способы их изготовления. Т^ким образом, классификация экологических групп также подтверждает парафилетический характер объединения ринхитид и трубковертов в одно семейство.

4. Этап построения системы на основе филогении с учетом данных биологии и распространения. На основе филогенетических реконструкции мною предложена новая система жуков-ринхитид и трубковертов. Семейство ринхитид разделено на две надтрибы к которым относится 14 триб. В семействе аттелабид выделено два подсемейства включающие 10 триб. Описано около 500 новых таксонов ринхитид и трубковертов. Уточнено систематическое положение 20 таксонов. Изменен статус 70 таксонов. 100 названий сведены в синонимы. Установлено около 800 новых комбинации. Из ринхитид и трубковертов исключены 1 подсемейство и 27 других таксонов.

Система семейства Rhynchitidae Gistel, 1848 надтриба Rhinocartitae Voss, 1931 триба Paleocartini Legalov, 2003: 1 род триба Vossicartini Legalov, 2003: 1 род триба Proteugnamptini Legalov, 2003: 2 рода триба Rhinocartini Voss, 1931: 1 род триба Sanyrevilleini Legalov, 2003 подтриба Sanyrevilleina Legalov, 2003: 1 род подтриба Parauletanina Legalov, 2005: 2 рода триба Auletorhinini Voss, 1935: 2 рода надтриба Rhynchititae Gistel, 1848 триба Brenthorrhinoidini Legalov, 2003: 2 рода триба Auletini Desbrochers des Loges, 1908 подтриба Auletina Desbrochers des Loges, 1908: 1 род подтриба Auletobiina Legalov, 2001 : 2 рода подтриба Mandelschtamiina Legalov, 2003: 2 рода подтриба Guineauletina Legalov, 2003: 3 рода подтриба Pseudauletina Voss, 1933: 2 рода подтриба Pseudomesauletina Legalov, 2003: 11 родов триба Minurini Legalov, 2003: 3 рода триба Cesauletini Legalov, 2003: 1 род подтриба Isotheina Scudder, 1893: 3 рода подтриба Depasophilina Legalov, 2003: 2 рода подтриба Chonostropheina Morimoto, 1962: 1 род подтриба Deporaina Voss, 1929: 14 родов триба Pterocolini Lacordaire, 1866: 2 рода триба Rhynchitini Gistel, 1848 подтриба Lasiorhynchitina Legalov, 2003: 4 рода подтриба Temnocerina Legalov, 2003: 4 рода подтриба Perrhynchitina Legalov, 2003: 3 рода подтриба Anisomerinina Legalov, 2003: 4 рода подтриба Rhynchitallina Legalov, 2003: 1 род подтриба Rhynchitina Gistel, 1848: 50 родов триба Byctiscini Voss, 1923 подтриба Svetlanaebyctiscina Legalov, 2003: 2 рода подтриба Byctiscina Voss, 1923: 4 рода подтриба Listrobyctiscina Legalov, 2003: 2 рода

Система семейства Attelabidae Billberg, 1820 подсемейство Attelabinae Billberg, 1820 надтриба Pilolabitae Voss, 1925 триба Pilolabini Voss, 1925: 2 рода надтриба Attelabitae Billberg, 1820 триба Euopsini Voss, 1925 подтриба Archeuopsina Legalov, 2003: 4 рода подтриба Suniopsina Legalov, 2003: 2 рода подтриба Synaptopsina Legalov, 2003: 21 род подтриба Euopsina Voss, 1925: 2 рода триба Euscelini Voss, 1925 подтриба Clinolabina Legalov, 2003:

4 рода подтриба Alleuscelina Legalov, 2003: 2 рода подтриба Euscelina Voss, 1925: 6 родов триба Hybolabini Voss, 1925 подтриба Hybolabina Voss, 1925: 2 рода подтриба Himatolabina Legalov, 2003: 1 род подтриба Omolabina Legalov, 2003:

5 родов триба Attelabini Billberg, 1820 подтриба Metocalolabina Legalov, 2003: 2 рода подтриба Attelabina Billberg, 1820: 2 рода подтриба Phialodina Legalov, 2003:

1 род подтриба Lamprolabina Voss, 1925:

2 рода подтриба Paramecolabina Legalov, 2003: бродов триба Lagenoderini Voss, 1925 подтриба Phymatopsinina Legalov, 2003: 1 род подтриба Lagenoderina Voss, 1925: 4 рода подтриба Pleurolabina Legalov, 2003: 1 род триба Euscelophilini Voss, 1925: 3 рода подсемейство Apoderinae Jekel, 1860 триба Clitostylini Voss, 1926 подтриба Allapoderina Legalov, 2003: 2 рода подтриба Clitostylina Voss, 1926: 2 рода подтриба Pseudophrysina Legalov, 2003:7 родов триба Hoplapoderini Voss, 1926 подтриба Afroapoderina Legalov, 2003: 4 рода подтриба Paratomapoderina Legalov, 2003: 4 рода подтриба Hoplapoderina Voss, 1926: 7 родов триба Trachelophorini Voss, 1926: 5 родов триба Apoderini Jekel, 1860 подтриба Pseudocycnotrachelina Legalov, 2003: 1 род подтриба Leptapoderina Legalov, 2003: 11 родов подтриба Apoderina Jekel, 1860: 2 рода подтриба Opanassenkoviina Legalov, 2003: 1 род подтриба Anisonychina Legalov, 2003: 1 род подтриба Centrocorynina Legalov, 2003: 8 родов подтриба Cycnotrachelina Legalov, 2003: 4 рода

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Легалов, Андрей Александрович, Новосибирск

1. Азарова Н.А., Купянская АН. 1972. Долгоносики-трубковерты (Coleoptera, Attelabidae) в городских и пригородных насаждениях Приморского края // Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья. Владивосток. С. 39-149.

2. Азарова Н.А. 1974. Долгоносики-трубковерты (Coleoptera, Attelabidae) Курильских островов // Энтомол. обозрение. Т. 53. Вып 4. С. 783-790.

3. Азарова Н.А. 1981. Материалы к фауне и экологии некоторых видов жуков-трубковертов (Coleoptera, Attelabidae) Приморского края // Новые сведения о насекомых Дальнего Востока. Владивосток. С.36-42.

4. Байков К.С. 1996. SYNAP новый алгоритм филогенетических построений // Журнал общей биологии. Т. 57. N. 2. С. 165-176.

5. Байков К.С. 1999. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. Новосибирск. 95 с.

6. Дубешко Л.Н., Маликова Г.Е., 1989. Жесткокрылые Маломорских островов // Насекомые и паукообразные Сибири. Иркутск. С. 6-33.

7. Егоров А.Б. 1992. Особенности поведения жуков-трубковертов (Coleoptera, Attelabidae) в процессе приготовления пищи для потомства // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 1-2. Владивосток. С.64-101.

8. Егоров А.Б. 1996а. Сем. Rhynchitidae ринхитиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Владивосток. Т.З. Ч.З. С. 199-215.

9. Егоров А.Б. 1996b. Сем. Attelabidae трубковерты // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Владивосток. Т.З. Ч.З. С.216-230.

10. Жерихин В.В. 1980. Насекомые в экосистемах суши // Историческое развитие класса Насекомых. М.: Наука. С. 189-224.

11. Жерихин В.В., Егоров А.Б. 1990. Жуки-долгоносики (Coleoptera, Curculionidae) Дальнего Востока СССР (обзор подсемейств с описанием новых таксонов). Владивосток. 164 с.

12. Жерихин В.В. 1993. В: Гомов В.В., Дмитриев В.Ю., Жерихин В.В., Лебедев Е.Л., Пономаренко А.Г., Расницын А.Г., Сукачева И.Д. Меловыеэнтомофауны бассейна р. Ульи (Западное Приохотье) // Мезозойские насекомые и остракоды Азии. М.: Наука. С.5-60.

13. Зайцев Ф.А. 1937. Определитель кавказских слоников из подсем. Rhynchitinae // Известия Грузинской станции защиты растений. Вып.1. С.46-71.

14. Легалов А.А. 1995. Западно-сибирская фауна трубковертов и долгоносиков (Coleoptera: Attelabidae, Curculionidae) фитофагов сельскохозяйственных культур // Анализ современных аграрных проблем. Новосибирск. С. 95-96.

15. Легалов А. А. 1996. Экологическая оценка видового богатства долгоносикообразных жуков Алтая // Сибирский экологический журнал. Вып. 2. С. 195-198.

16. Легалов А.А. 1998. Фауна долгоносикообразных жуков семейств Nemonychidae, Urodonidae, Anthribidae, Attelabidae, Apionidae и Dryophthoridae Западной Сибири // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган. С. 216-221.

17. Легалов А.А.) Legalov А.А. 2001а. Svetlanaebyctiscus gen.n., eine neue Gattung der Tribus Byctiscini aus dem Fernen Osten (Coleoptera, Attelabidae) // Russian Entomological Journal. 2000. Vol. 9. № 4. P. 341-343.

18. Легалов А.А.) Legalov А.А. 2001b. Revision der holarktischen Auletini (Coleoptera, Attelabidae) // Russian Entomological Journal. Vol. 10. № 1. P. 33-66.

19. Легалов А.А. 2001c. Новые синонимы в семействах Attelabidae и Apionidae (Coleoptera) // Вестник зоологии. Т. 35. № 1. С. 78.

20. Легалов А.А. 200Id. К уточнению систематического положения рода Archolabus (Coleoptera) // Вестник зоологии. Т. 35. № 3. С. 46.

21. Легалов А.А.) Legalov А. 2002а. Obituary Vladimir Vasilievich Zherichin // Curculio. Vol. 44. P. 14-16.

22. Легалов А.А. 2002b. Происхождение и филогенетические связи жуков-трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Новосибирск. Вып. 2. С. 104-111.

23. Легалов А.А. 2002с. К изучению азиатских видов Apoderinae (Coleoptera, Attelabidae), описанных F. Janczyk // Вестник зоологии. Т. 36. № 2. С. 82.

24. Легалов А.А. 2002d. Новое замещающее название в семействе Attelabidae (Coleoptera) // Вестник зоологии. Т. 36. № 3. С. 24.

25. Легалов А.А. 2002е. Новый род Tatianaerhynchites gen.n. (Coleoptera, Rhynchitidae, Rhynchitini) из Западной Палеарктики // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 1. № 1. С. 87-90.

26. Легалов А.А. 2002f. Новые таксономические названия жуков-трубковертов (Coleoptera, Curculionoidea: Rhynchitidae, Attelabidae) // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 1. № 1. С. 91-92.

27. Легалов А.А. 2002g. Новое замещающее название в семействе Attelabidae (Coleoptera) // Вестник зоологии. Т. 36. № 4. С. 98.

28. Легалов А.А.) Legalov А.А. 2002h. Revision der Gattung Auletes Schoenherr (Coleoptera, Rhynchitidae, Auletini) // Bulletin de l'lnstitut royal des sciences naturelles de Belgique, Entomologie. Vol. 72. P. 175-180.

29. Легалов А.А. 2002i. Виды рода Lasiorhynchites (Coleoptera, Rhynchitidae) фауны Дальнего Востока // Зоологический журнал. Т. 81. № 12. С. 1523-1525.

30. Легалов А.А. 2002j. Список жуков семейств Nemonychidae, Urodontidae, Attelabidae, Apionidae (Coleoptera, Curculionoidea) азиатской России // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Благовещенск. С. 105-116.

31. Легалов А.А. 2003а. Новые таксоны Rhynchitidae (Coleoptera) из Западной Палеарктики // Евразиатский энтомологический журнал. Т.2. № 1. С. 69-73.

32. Легалов А.А. 2003b. Моделирование филогенетических связей жуков-трубковертов (Coleoptera: Attelabidae) // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Новосибирск. Вып. 3. С. 27-33.

33. Легалов А.А.) Legalov А.А. 2003с. A new species of the genus Temnocerus Thunberg, 1815 (Coleoptera, Rhynchitidae) from Japan // Russian Entomological Journal. 2002. Vol. 11. № 4. P. 409-410.

34. Легалов А.А. 2003d. Новый синоним в роде Auletobius (Coleoptera, Attelabidae) // Вестник зоологии. Т. 37. No. 4. С. 20.

35. Легалов А.А. 2003е. Таксономия, классификация и филогения ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) мировой фауны. Новосибирск. CD-R. № 0320301200. 733+350 с. (641 Мб.)

36. Легалов А.А. 2004а. Новый вид рода Involvulus (Coleoptera, Rhynchitidae) с юга Дальнего Востока России // Вестник зоологии Т. 38. No. 1. С. 85-87.

37. Легалов А.А. 2004b. Новая классификация экологических групп ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) // Евразиатский энтомологический журнал. Т.З. № 1. С. 43-45.

38. Легалов А.А.) Legalov А.А. 2004с. New data of the leaf-rolling weevils (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) of the world fauna with description of 35 new taxons // Baltic Journal of Coleopterology. Vol.4. No.l. P. 63-88.

39. Легалов А.А. 2004d. Филогения долгоносикообразных жуков // Сибирская зоологическая конференция: тезисы докладов. Новосибирск. С. 51.

40. Легалов А.А. 2004е. Сем. Rhynchitidae, Сем. Attelabidae // Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие. Новосибирск-Чита. С. 168-172.

41. Легалов А.А. 2004f. Новый вид рода Haplorhynchites Voss (Coleoptera, Rhynchitidae) из Индии // Энтомологическое обозрение. Т. 83. No. 2. С. 408-412.

42. Легалов А.А. 2004h. Новый род трибы Euopsini (Coleoptera, Attelabidae) с Мадагаскара // Евразиатский энтомологический журнал. Т.З. № 3. С. 193-194.

43. Легалов А.А. 2004i. Реконструкция филогении ринхитид и трубковертов (Coleoptera, Rhynchitidae, Attelabidae) методом Synap. Сообщение 1 // Зоологический журнал. Т. 83. № 12. С. 1427-1432.

44. Легалов А.А. 2005а. Реконструкция филогении ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) методом Synap. Сообщение 2 // Зоологический журнал. Т. 84. No. 2. С. 190-194.

45. Легалов А.А. 2005b. Трофические связи ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) // Зоологический журнал. Т. 84. No. 3. С. 352361.

46. Легалов А.А. Реконструкция филогении жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera) методом Synap // Известия РАН. Серия биологическая ?

47. Легалов А.А. Опыт реконстукции филогении ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. ?

48. Легалов А.А. 2005. Надвидовая система жуков ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) мировой фауны. Новосибирск. 18 а. л. (в печати)

49. Легалов A. A.) Legalov А. А. 2005. Reconstruction of phylogeny of the leaf-rolling weevils (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) of the method Synap // Russian Entomological Journal. Vol. 14. № ?. P. ?

50. Легалов A.A., Фремуш Я.) Legalov A.A., Fremuth J. 2002. Neue Arten der Familie Rhynchitidae (Coleoptera) aus der Ttirkei // Russian Entomological Journal. Vol. 11. № 2. P. 215-219.

51. Легалов A.A., Фридман А.Л.Л.) Legalov A.A., Friedman A.-L.-L. 2005. Review of the Families Rhynchitidae and Attelabidae (Coleoptera) of the Fauna Israel // Israel Journal of Zoology. Vol. 50. No. 4. P. ?

52. Невский В.П. 1928. Вредитель абрикоса в Фергане, Rhynchites auratus Scop. ferghanensis, subsp.n. // Защита растений от вредителей. Ленинград. Т.5. No.5-6. С.443-473.

53. Опанасенко Ф.И. 1978. Дендрофильные долгоносики Верхнего Приобья: Диссертация на соискание ученой степени к.б.н. Новосибирск. 183 с.

54. Опанасенко Ф.И., Легалов А.А. 1996. Обзор семейства Attelabidae (Coleoptera) Западной Сибири // Энтомол. обозрение. Т.75. Вып.1. С.90-105.

55. Павлинов И Я. 1989. Методы кладистики. М.: Изд. МГУ. 188 с.

56. Павлинов И .Я. 1990. Кладистический анализ (методологические проблемы). М.: Изд. МГУ. 160 с.

57. Пономаренко А.Г., Кирейчук А.Г. 2003. Систематический список ископаемых жуков подотряда Scarabaeina (2-я часть каталога) / интернетная публикация.

58. Расницын А.П. 2002. Процесс эволюции и методология систематики // Труды Русского энтомологического общества. Т.73. СПб. С. 1-108.

59. Сливкина К.А. 1958. Вредители деревьев и кустарников лесных насаждений в степных и лесостепных районах Казахстана // Труды НИИ защиты растений. Уральск. Т.4. С. 160-171.

60. Тахтаджян А Л. 1966. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука. 611

61. Тахтаджян A.JI., Лазаренко А.С., Грушвицкий И В. и др. 1978. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения // Жизнь растений. М.: Просвещение. Т. 4. 447 с.

62. Тахтаджян А.Л., Грубов В.И., Грушвицкий И.В. и др. 1980. Цветковые растения //

63. Там же. Т. 5. Ч. 1. 430 с. Тахтаджян А.Л., Федоров А.А., Буданцев Л.Ю. и др. 1981. То же // Там же. Ч. 2. С. 511 с.

64. Тахтаджян А.Л., Артюшенко З.Т., Грудзинская И.А. и др. 1981. То же // Там же. Т. 6. 543 с.

65. Тер-Минасян М.Е. 1955. Сем. Attelabidae трубковерты // Вредители леса.

66. Т.2. М.-Л. Изд-во АН СССР. С.581-592. Тер-Минасян М.Е. 1959. Новый вредитель винограда (Coleoptera, Attelabidae) из Приморского края // Энтомол. обозрение. Т.38. No.2. С.361-362.

67. Тер-Минасян М.Е. 1965. Миндальный долгоносик Rhynchites zaitzevi Kieser. и близкие виды (Coleoptera, Attelabidae) из Армении и Таджикистана // Энтомол. обозрение. Т.44. No.2. С.377-380.

68. Тер-Минасян М.Е. 1966. Новые виды жуков из рода Rhynchites Schneid. (Coleoptera, Attelabidae) в фауне СССР // Энтомол. обозрение. Т.45. No.4. С.854-856.

69. Тер-Минасян М.Е. 1968. Новый вид рода Rhynchites Schneider (Coleoptera, Attelabidae) в фауне СССР // Зоологический журнал. Т.47. No. 12. С.1865.

70. Тер-Минасян М.Е.) Ter-Minassian М.Е. 1971. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolia. 216. Attelabidae (Coleoptera) // Reichenbachia. Bd. 13. S. 263-267.

71. Тер-Минасян М.Е. 1974. 39. Сем. Attelabidae трубковерты // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур.Л.: Наука. Т.2. С.209-218.

72. Тер-Минасян М.Е. 1984. Жуки-долгоносики семейства Attelabidae (Coleoptera), собранные Советско-Монгольской биологической экспедицией // Насекомые Монголии. Вып.9. Л. Наука. С.301-305.

73. Хнзорян С.М. 1954. Новый трубковерт из Армянской ССР (Coleoptera, Attelabidae) // Доклады Академии наук Армянской ССР. Т. 18. No.5. С. 147-149.

74. Хнзорян С.М. 1956. Новый трубковерт из Армянской ССР (Coleoptera, Attelabidae) // Доклады Академии наук Армянской ССР. Т.22. No.5. С.225-226.

75. Alonso-Zarazaga M.A., Lyal C.H.C. 1999. A world catalogue of families and genera Curculionoidea (Insecta: Coleoptera) (excepting Scolytidae and Platypodidae). Barcelona: Entomopraxis. 315 pp.

76. Alonso-Zarazaga M.A., Lyal C.H.C. 2002. Addenda and corrigenda to 'A world catalogue of families and genera Curculionoidea (Insecta: Coleoptera) // Zootaxa. No. 63. P. 1-37.

77. Ancey C.F. 1881. Descriptions de Coleopteres nouveaux // Le Naturaliste. T. 3. P. 468-469.

78. Aurivillius C. 1891. Collection d'insects formee dans l'lndo-Chine par M. Pavie consul de France au Cambodge (Suite). Coleopteres Curculionides. Curculionines // Nouvelles Archives du Museum a'Histoire Naturelle (Paris). Ser. 3. T. 3. P. 205-224.

79. Bach M. 1854. Kaferfauna fur Nord- und Mitteldeutschland mit besonder Rucksicht auf die preussischen Rheinlande 2. Coblenz: J. Holscher. 493 pp.

80. Bach M. 1858. Kleinere Mittheilungen // Berliner Entomologische Zeitschrift. Helf 2. S 367-376.

81. Bedel L. 1883. Faune des Coleopteres du Bassin de la Seine. Rhynchophora 6 // Annales de la Societe entomologique de France. Ser. 6. T. 3. 2. Publication Hors Serie. P. 49-64.

82. Bedel L. 1884. Faune des Coleopteres du Bassin de la Seine. Rhynchophora 6 // Annales de la Societ6 entomologique de France. Ser. 6. T. 4. 3. Publication Hors Serie. P. 129-144.

83. Chevrolat L.A.A. 1860. Description de Coleopteres nouveaux d'Algerie // Revue et magazin de Zoologie pure et apliquee. Paris. T. 12. P. 128-137.

84. Chevrolat L.A.A. 1878. Curculionides nouveaux de Chine et du Japon // Annales de la Soci6t6 entomologique de Belgique. Vol. 21. P. XXXI-XXXIV.

85. Chinaglia L. 1908. Osservazioni intorno alia variability di colorazione dell'Apoderus coryli Linn. // Rivista Coleotterologica Italiana. No. 6. P. 2333.

86. Costa A. 1886. Notizie ed osservazioni sulla geo-fauna sarda, memoria sesta (Ricerche fatte nei mesi di luglio ed agosto 1885) // Memorie e Rendiconti dell'Accademia delle Scienze di Napoli. No. 25. P. 51-53.

87. Dalla Torre K.W., Voss E. 1930. Curculionidae: Archolabinae, Attelabinae, Apoderinae // Coleopterororum Catalogue auspiciis et auxilio W. Junk. Part 110. S. 1-42, 1-42.

88. Dalla Torre K.W., Voss E. 1937. Curculionidae: Mesoptiliinae, Rhynchitinae I // Coleopterororum Catalogus auspiciis et auxilio W. Junk. Part 158. S. 1-56.

89. Daniel K., Daniel J. 1898. Coleopteren-Studien. II. Miinchen: C. Wolf & Sohn. 88 pp.

90. DeGeer C. 1775. Memories pour servir a l'histoire des Insectes. Stockholm. 448 pp.

91. Desbrochers des Loges J. 1869. Monographic des Rhinonrn^rides d'Europe et des pays limitrophes, comprenant les genres Rhynchites, Auletes, Auletobius (N. G.), Diodyrhynchus, Rhinomacer & Nemonyx II L'Abeille. T. 5. P. 317-428.

92. Desbrochers des Loges J. 1875. Envoie les diagnoses de quatre especes nouvelles de Coleopteres, dont les description in extenso paraitront dans un Supplement r ses Monographies // Bulletin de la Societe entomologique de France. T. 6. P. CLXXXVI-CLXXXIX.

93. Desbrochers des Loges J. 1889. Nouvelles speces des genres Apion et Rhynchites II Bulletin de la Societe entomologique de France. Ser. 6. T. 9. P. 33-35.

94. Desbrochers des Loges J. 1890. Description de Curculionides et de Brenthides inedits faisant partie des collections du Musee Indien de Calcutta // Journal of the Asiatic Society of Bengal. No. 59. P. 211-224.

95. Desbrochers des Loges J. 1895. Especes inedites de Curculionides de l'Ancien Monde 4 // Le Frelon. T. 44. No. 6. P. 81-96.

96. Desbrochers des Loges J. 1897. Especes inedites de Curculionides (VI) // Le Frelon. T. 5. No. 12. P. 169-182.

97. Desbrochers des Loges J. 1908a. Faunule des Coleopteres de la France at de la Corse. Curculionides de la tribu des Attelabides et Rhinomacerides // Le Frelon. T. 16. No. 11-12. P. 1-80.

98. Desbrochers des Loges J. 1908b. Description de Curculionides nouveaux et d'un sousgenre nouveau de la faune d'Europe et circa // Le Frelon. Vol 16. P. 6380.

99. Dieckmann L. 1970. Die Arten der Untergattung Chonostropheus Prell aus der Gattung Deporaus Leach // Beitrage zur Entomologie. Bd. 20. No.5-6. S. 579-588.

100. Dieckmann L. 1974. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera -Curculionidae (Rhinomacerinae, Rhynchitinae, Attelabinae, Apoderinae) // Beitrage zur Entomologie. Bd.24. No. 1-4. S. 5-54.

101. Donovan E. 1794. The natural History of British Insects; explaning them in then-several states, with the periods of their transformations, the eir food, economy, esc. London: Prindet for the Auther. P. 1-105, LXXIII-CVIII.

102. Erol T. 1994. Turkiye Attelabidae (Coleoptera) familyasi turleri uzerinde faunistik ve sistematik calismalar. I.-III // Turk. ent. Derg. T.18. No. 1-3. P.41-50, 89102, 175-192.

103. Fabricius I.C. 1775. Systema Entomologiae, sistens insectorum classes, ordines, genera species adjectis synonimis, locis, descriptionibus, observationibus. Flensburgi: Lipsiae. 832 pp.

104. Fabricius I.C. 1781. Species insectorum exhibentes eorum differentias specifica, synonyma auctorum, loca natalia, metamorphosis, adjectis observationibus, descriptionibus 1. Hamburgii: Kilonii. VIII + 552 pp.

105. Fabricius I.C. 1792. Entomologia systematica emendata et aucta. Secundum classes, ordines, genera, species adjectis synonimis, locis, observationibus, descriptionibus 1. Hafniae: Profit. XX + 538 pp.

106. Fabricius I.C. 1794. Entomologia systematica emendata et aucta. Secundum classes, ordines, genera, species adjectis synonimis, locis, observationibus, descriptionibus IV. Hafniae. 472 pp.

107. Fabricius I.C. 1798. Entomologia Systematica emendata et aucta. Hafniae. 572 pp.

108. Fabricius I.C. 1801. Systema Eleutheratorum secundum ordines, genera, species adiectis synonymis, locis, observationibus, descriptionibus 2. Kiliae. 687 pp.

109. Fairmaire M.L. 1859. Communique les diagnoses suivantes de plusieurs nouvelles especes Coleopteres d'Europe // Annales de la Societe entomologique de France. Ser. 3. Vol. 7. P. CIII-CIX.

110. Fairmaire M.L. 1878. Coleopteres recueillid par M. l'abbe David dans la Chine // Bulletin de la 8ос1ё1ё entomologique de France. Ser. 5. T. 8. P. 87-140.

111. Fairmaire M.L. 1882. Notes sur quelques Coteopteres du Soudan et de l'lnde boreale recueillis par MM. Stanislas et Constantin Rembielinski // Annales de la Societe entomologique de France. Ser. 6. T. 2. P. 65-68.

112. Fairmaire M.L. 1888. Notes sur les Col. des environs de Рёкт // Revue Francaise d'entomologie. No. 8. P. 111-160.

113. Fairmaire M.L. 1894. Quelques Coleopteres du Tibet // Annales de la Societe Entomologique de Belgique. T. 38. P. 216-225.

114. Fairmaire M.L. 1899. Materiaux pour la faune Coleopterique de la Region Malgache // Annales de la Societe Entomologique de Belgique. T. 20. P. 511-558.

115. Faust J. 1882. Russelkafer aus dem Amurgebiet // Deutsche Entomologische Zeitschrift Bd. 26. Heft 2. S. 17-295.

116. Faust J. 1883. Neue exotische Apoderus- und Attelabus-Aiten II Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 44. Heft 1-3. S 461-473.

117. Faust J. 1884. Russische Russelkafer 11 Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 47. S. 449-472.

118. Faust J. 1885. Neue asiatische Russelkafer (aus Turkestan). Ill // Deutsche

119. Entomologische Zeitschrift. Bd. 19. Heft 1. S. 161-190. Faust J. 1886. Verzeichniss auf einer Reise nach Kashgar gesammelter Curculioniden // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 47. Heft 4-6. S. 129157.

120. Faust J. 1887. Curculioniden aus dem Amur-Gebiet // Deutsche Entomologische

121. Zeitschrift. Bd. 31. Heft 1. S. 161-180. Faust J. 1890. Insecta, a CI. G. N. Potanin in China et in Mongolia novissime lecta. 15. Curculionidae // Horae Societas Entomologicae Rossicae. T. 24. No. 3-4. P. 421-476.

122. Faust J. 1891. Curculioniden aus Ost-Indien // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 52. S. 258-287.

123. Faust J. 1893. Contributions a la Faune Indo-Chinoise Curculionidae, Brenthidae //

124. Annales de la Societe entomologique de France. 1892. Vol. 61. P. 505-522. Faust J. 1894. Viaggio di Leonardo Fea in Birmania e regioni vicine. 40. Curculionidae // Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova. T. 34. P. 153-370.

125. Fleischer A. 1887. Bemerkenswerthe neue Kafer-Varietaten // Wiener

126. Entomologische Zeitung. Jg. 6. No. 8. S. 237 Formanek R. 1911. Beschreibung von sechs neue Curculioniden nebst bemerkungen liber bekannt Arten // Wiener Entomologische Zeitung. Bd. 30. No. 8. S. 203-209.

127. Formanek R. 1912. Drei neue palaarktische Russler // Coleopterologische

128. Frivaldsky J. 1892. Coleoptera inexpeditionis D. Comits Belae Szchenyi in China, Praecipue boreali a domonis Gustavo Kreither et Ludovico Loczy Anno 1879 Collecta // Termeszetrajzi Fuzetek. Vol 15. P. 114-125.

129. Garcia M., Andreazze R., Ronchi-Teles В., Pamplona. 1997. Ocorrencia e danos de

130. Hybolabus amazonicus Voss e H. columbinus Voss (Coleoptera, Attelabidae) em castanha-do-brasil (Bertholletia excelsa Humb. et Bonpl., Lecythidaceae) // Anais Soc. Entomol. Brasil. V. 26. № 1. P. 313-315.

131. Gardner J.C.M. 1934. Immature stages of Indian Coleoptera (Curculionidae) // Indian forest records. V. 20. № 2. P. 1-49.

132. Gebler F A. 1825. Coleopterorum Siberiae species novae descriptae. Pp. 42-57. In: Hummel A.D. (ed.) Essais entomologiques. No. 4. P. 42-57.

133. Gebler F A. 1830. Bemerkungen tiber die Insekten Sibiriens, vorzuglich des Altai in G.F. Ledebour's Reise durch Altai Gebirge und die Soongorische Kirgisen Steppe. II. Berlin. 228 pp.

134. Оепё J. 1839. De quibusdam Insectis Sardiniae novis aut minus cognitis. II. Taurini. 39 pp.

135. Gistel J. 1848. Faunula monacensis cantharologica. (Fortsetzung) // Isis von Oken. Vol. 7. second to fourth unumbered pages in the Section Umschlag (front covers).

136. Gmelin J.F. 1790. Caroli a Linne Systema Naturae regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio decima tertia, aucta, reformata. Т. 1. Pars. 4. Lipsiae. P. 15172224.

137. Goeze J.A.E. 1777. Entomologische Beytrage zu des Ritter Linne zwolften Ausgabe des Natursystems. Erster Theil. Weidmanns Erben und Reich. Leipzig. 736 pp.

138. Gortani M., Grandi G. 1904. Le forme italiane del genere Attelabus Linne (con due figure) // Rivista Coleotterologica Italiana. No. 2. P. 165-171.

139. Gratshev V.G., Zherikhin V.V. 1996. A revision of the Nemonychid weevil subfamily Brenthorrhininae (Insecta, Coleoptera: Nemonychidae) // Paleontological Journal. T. 29. No. 4. P. 112-127.

140. Haliday M. 1872. Description d'une Espece Nouvelle de la Famille des Curculionites // Annales de la Societe Linneenne de Lyon. 1870-1871.T. 18. P. 125

141. Hamilton R.W. 1971. The genus Pselaphorhynchites (Coleoptera: Rhynchitidae) in America, North of Mexico // Annals of the Entomological Society of America. No. 64. P. 982-996.

142. Hamilton R.W. 1974. The genus Haplorhynchites (Coleoptera: Rhynchitidae) in America, North of Mexico // Annals of the Entomological Society of America. No. 67. P. 787-794.

143. Hamilton R.W. 1980. Notes on the biology of Eugnamptus collaris (Fabr.) (Coleoptera: Rhynchitidae), with descriptions of the larva and pupa // The Coleopterists Bulletin. Vol. 34. No. 2. P. 227-236.

144. Hamilton R.W. 1983. A new subgenus of Auletobius Desbrochers // The Southwestern Entomologist. Vol. 8. No. 1. P. 67-72.

145. Hamilton R.W. 1985. The genus Merhynchites in America, North of Mexico // The Southwestern Entomologist. No. 10. P. 49-64.

146. Hamilton R.W. 1990. A Revision of the Weevil Genus Eugnamptus Schoenherr (Coleoptera: Rhynchitidae) in America north of Mexico // Transactions of the American Entomological Society. Vol. 115. No. 4. P. 475-502.

147. Hamilton R.W. 1994. Revision of the New World Genus Pilolabus Jekel (Coleoptera: Attelabidae) // Transactions of the American Entomological Society. Vol. 120. No. 4. P. 369-411.

148. Hamilton R.W. 1997. A New Species of Euscelus Schoenherr from Mexico (Coleoptera: Attelabidae) // The Coleopterists Bulletin. Vol. 51. No. 4. P. 364-370.

149. Hamilton R.W. 1998. Taxonomic Revision of the New World Pterocolinae (Coleoptera: Rhynchitidae) // Transactions of the American Entomological Society. Vol. 124. No. 3+4. P. 203-269.

150. Harold E. 1877. Beitrage zur Kaferfauna von Japan (Zweites Stuck) // Deutsche Entomologische Zeitschrift. Bd. 21. S. 337-367.

151. Harold E. 1878. Beitrage zur Kaferfauna von Japan // Deutsche Entomologische Zeitschrift. Bd. 22. S. 63-88.

152. Heller K.M. 1902. Riisselkafer aus Ceylon gesammelt von Dr. W. Horn // Deutsche Entomologische Zeitschrift. Heft 2. S. 337-350.

153. Heller K.M. 1908. Neue indomalayische Russelkaferarten, vorwiegend aus Madras und Bornea// Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 69. Heft 1. S. 122-194.

154. Heller K.M. 1922. Curculioniden (Coleopt.) aus Franzosisch-Indo-China // Deutsche Entomologische Zeitschrift. Heft. 1. S. 1-25.

155. Herbst J.F.W. 1783. Kritisches Verzeichniss meiner Insecten-Sammlung // Archiv der Insectengeschichte. No. 4. P. 1-72.

156. Herbst J.F.W. 1785. Kritisches Verzeichniss meiner Insecten-Sammlung. Fuessly // Archiv der Insectengeschichte. No. 5. P. 1-100.

157. Herbst J.F.W. 1797. Natursystem aller bekannten in- und auslandischen Insekten, I als eine Forsetzung der von Buffonschen Naturgeschichte. Der Kafer. 7. Berlin: Pauli. IX +346 pp.

158. Jekel H. 1860. Insecta Saundersiana: or characters of undescribed insects in the collection of William Wilson Saunders, Esq. Coleoptera. Curculionoides 2. London: John van Voorst. P. 155-244.

159. Kono H. 1926a. Life-histories of Apoderus fulvus Roelofs and Euops aceri Kano (sp. nov.) (Curculionidae) // Dobutsugaku Zasshi. Tokyo. No. 38. P. 217-224 (in Japanese)

160. Kono H. 1926b. Einige Coleopteren aus Korea, mit Beschribung auf eine neue Art

161. Transactions of the Natural History Society of Formosa. No. 16. P. 87-91. Kono H. 1927a. Beitrag zur Kenntnis der Attelabiden-Fauna Japans // Insecta

162. Kono H. 1929a. Ueber 2 neue Gattungen von Rhynchitinen und ihre Lebensweisen (Col., Cure.) // Transactions of the Sapporo Natural History Society. Vol. 10. No. 2. P. 122-137.

163. Kono H. 1939. Eine neue Himatolabus-Art aus Formosa // Insecta Matsumurana. Vol. 13. P. 143.

164. Kono H. 1940. Eine neue Rhynchites-Art, schaedlich an Yezo fichten in Hokkaido //1.secta Matsumurana. Vol. 14. No. 2-3. P. 67-68. Kono H. 1941. Beitrage zur Curculionidenfauna von Mandschukuo. I // Insecta

165. Matsumurana. Vol. 15. No. 3. P. 75-79. Kiesenwetter M.H. 1851. Enumeration des Coleopteres trouves dans le midi de la France et en Catalogne // Annales de la Societe entomologique de France. Ser. 2. Vol. 9. P. 577-656.

166. Kirsch Т. 1875. Neue Kafer aus Malacca // Mittelungen aus dem K. Zoologischen

167. Museum zu Dresden. Heef. 1. S. 27-58. Kolbe H.J. 1886. Beitrage zur Kenntnis der Coleopteren-Fauna Koreas // Archiv fiir

168. Subfamily Attelabinae (Insecta: Coleoptera) // J. Fac. Agr. Kyushu Univ. V. 32. №3-4. P. 215-237.1.e Ch.-Yu., Morimoto K. 1988b. Larvae of the weevil family Attelabidae of Japan. Part

169. Marshall G.A.K. 1924. On new Curculionidae from India (Coleoptera) // The annalsand magazine of Natural History. Vol. 13. Ser 9. P. 282-296. Marshall G.A.K. 1931. New Indian Curculionidae (Col.) // Indian Forest Records.

170. Marshall G.A.K. 1953. New Curculionidae (Col.) from Indo-China // The entomologist's monthly magazine. Vol. 89. P. 90-93.

171. Marsham Т. 1802. Entomologia britannica, sistens insecta Britanniae indigena, secundum methodum Linnaeanam disposita. 1. Coleoptera. London, xxxi + 547 pp.

172. Morimoto K. 1958. Description of a new species of the genus Pselaphorhynchites Schilsky (Col., Attelabidae, Rhynchitinae) // Mushi. Vol. 32. Pars 10. P. 97100.

173. Morimoto K. 1962. Comparative morphology, phylogeny and systematics of the superfamily Curculionoidea of Japan // Journal of the Faculty of Agriculture, Kyushu University. Vol.11. P.331-373.

174. Morrone J.J. 1997. The impact of cladistics on weevil classification, with a new scheme of families and subfamilies (Coleoptera: Curculionoidea) // Trends in Entomology. Vol. 1. P. 129-136.

175. Motschulsky V. 1845. Observations sur le Musee entomologique de l'Universite Imperiale de Moscou // Bulletin de la 5оаё1ё Imperiale des Naturalistes de Moscou. T. 18. No. 4. P. 332-388.

176. Motschulsky V. 1853. Nouveautes // Etudes Entomologiques. No. 1. P. 77-80.

177. Motschulsky V. 1870. Genres et especes d'lnsectes pubies dans differents ouvrages par Victor Motschoulsky // Horae Entomologicae Rossicae. 1869. Suppl. 6. P. 1-118.

178. Mueller O.F. 1776. Zoologiae Danicae prodromus, seu animalium Daniae et Norwegiae indigenarum characteres, nomina, et synonyma inprimis popularium. Hafniae. XXXII + 282 pp.

179. Mulsant E., Guillebeau. 1855. Description de Deux Coleopteres nouveaux uo peu connus // Annales de la Societe Linneenne de Lyon .T. 2. P. 157-160.

180. Mulsant E., Godart A. 1868. Description d'une Espece Nouvelle du genreAuletes II

181. Macaronesia//Bocagiana. № 191. P. 1-12.

182. Pascoe F.P. 1871. Contributions to wards a knowledge of the Curculionidae. Part II // Journal of the Linnaean Society of London. Zoology. Vol. 11. No. 51. P. 154-218+VI-IX.

183. Pascoe F.P. 1875. Descriptions of some new Asiatic species of Rhynchites II Annalsand Magazine of Natural History. Vol. 16. P. 391-395. Pascoe F.P. 1881. Descriptions of Curculionidae. Part I // Cistula Entomologica.

184. Pic M. 1926. Notes diverses, descriptions et diagnoses // L'Echange. No. 425. P. 910.

185. Pic M. 1928. Nouveautes diverses // Melanges Exotico-Entomologiques. No. 52. P. 1-32.

186. Pic M. 1929. Nouveautes diverses // Melanges Exotico-Entomologiques. No. 53. P. 1-32.

187. Pic M. 1932. Descriptions et remarques diverses sur les Apoderinae (Col.) // Bulletin de la Societe entomologique de France. T. 37. P. 57-59.

188. PodaN.N. 1761. Insecta Musei Graecensis. 12. Widmanstad. 127 pp.

189. Prell H. 1924. Die biologischen Gruppen der deutschen Rhynchitiden // Zoologischer Anzeiger. Bd. 61. No. 7-8. S. 153-171.

190. Prell H. 1926. Uber den Brutparasitismus eines deutschen Rhynchitinen und seine Bedeutung // Zoologischer Anzeiger. Bd. 65. No. 11-12. S. 281-288.

191. Purkyne C. 1954. Bemerkungen zur verbreitung der Russelkafer for in der Tschechoslowakei // Acta societatis Entomologicae Eechosloveniae. Vol. 51. P. 165-175.

192. Rafiquzzaman M., Maiti B. 1999. Dormancy of mango leaf cutting weevil, Eugnamptus marginellus Fst. (Coleoptera : Curculionidae) // Crop Res. V. 18. № 2. P. 283-286.

193. Reitter E. 1880. Beschreibungen neuer Coleopteren. In: Leder H.: Beitrag zur kaukasischen Kaferfauna. III. Stuck // Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. Bd. 30. S. 501-518.

194. Reitter E. 1890. Neue Coleopteren aus Europa den angenzenden Landern und Sibirien, mit Bemerkungen liber bekannte Arten // Deutsche Entomologische Zeitschrift. S. 145-176.

195. Reitter E. 1891. Neue Coleopteren aus Europa, den angrenzenden Landern und Sibirien, mit Bemerkungen uber bekannte Arten. (12. Teil.) // Deutsche Entomologische Zeitschrift. S. 17-36.

196. Reitter E. 1899. Ubersicht der Arten der Coleopteren-Gattung Deporaus Sam. aus Europa und dem Kaukasus // Entomologische Nachrichtenblatt. Troppau. Bd. 25. S. 306-307. (Entomologische Nachrichten)E

197. Reitter E. 1901. Weitere Beitrage zur Coleopteren-Fauna des russischen Reiches // Deutsche Entomologische Zeitschrift. S. 65-84.

198. Reitter E. 1916. Fauna Germanica // Die Kafer des Deutschen Reiches. Bd. 5. Stuttgart. 343 pp.

199. Rey C. 1893. Remaiques en passant// L'Echange. T. 9. No. 103. P. 73-74.

200. Riedel A. 1999. The spinosus group of Euops Schoenherr (Coleoptera: Curculionoidea, Attelabidae), weevils with humeral spines from New Guinea //Entomologica scandinavica. Vol. 30. No. 1. P. 75-117.

201. Riedel A. 2002. Taxonomy, phylogeny, and zoogeography of the weevil genus Euops (Insecta: Coleoptera: Curculionoidea) in the Papuan Region. Ph.Diss. Muenchen 216 pp.

202. Roelofs W. 1874. Curculionides recueillis au Japon par M. G. Lewis // Annales de la Societe Entomologique de Belgique. T. 17. P. 121-176.

203. Roelofs W. 1875. Curculionides recueillis par M. J. Van Valxem au Japon et en Chine // Annales de la Societe Entomologique de Belgique. T. 18. P. 128134.

204. Roelofs W. 1879. Diagnoses de nouvelles especes de Curculionides, Brenthides, Anthribides et Bruchides du Japon // Annales de la Societe Entomologique de Belgique. T. 22. P. 53-55.

205. Roelofs W. 1880. Note XXXV. Description of two new species of the Rhynchophorous genus Apoderus II Notes Leyden Museum, Leyden. Vol. 2. P. 227-230.

206. Rossi P. 1790. Fauna etrusca sistens insecta quae in provinciis florentina et pisana praesertim collegit Petrus Rossius in Regio Pisano Athenaeo Pub. Prof, et Soc. Ital. I. Liburni. XIX + 272 pp.

207. Rossi P. 1794. Mantissa Insectorum exhibens species nuper in Etruria collectas, adjectis faunae Etruscae illustrationibus ac emendationibus. II. Pisis. 154 pp.

208. Samouelle G. 1819. The Entomologist's Useful Compendium. London: Thomas Boys. 496 pp.

209. Sawada Y. 1986. How to identify the cradles made by Attelabid weevils // Nature Study. V. 32. № 4. P. 41—44 (in Japan).

210. Sawada Y., Morimoto K. 1985. A revision of the genus Euops Schoenherr (Coleoptera, Attelabidae) from Japan, Korea and Taiwan // Journal of the Faculty of Agriculture. Kyushu University. Vol. 30. Pt. 2-3. P. 175-195.

211. Coleoptera, Curculionoidea) // Humans and Nature. No. 2. P. 1-93. Sawada Y. 1997. A new species of the genus Pselaphorhynchites from Mt. Tachibana, Fukuoka (Coleoptera, Curculionoidea, Rhynchitidae) // Esakia. No. 37. P. 117-119.

212. Schilsky J. 1889. Berichtungen und Erganzungen zum Verzeichniss der deutschen

213. Kafer// Deutsche Entomologische Zeitschrift. S. 337-344. Schilsky J. 1903. Die Kafer Europa's. Nach der Natur beschrieben von Dr. H. C.

214. Kiister und Dr. G. Kraatz. Bd. 40. V pp. + 100 nrs. + pp. A-PP. Schisky J. 1906. Die Kafer Europa's. Nach der Natur beschrieben von Dr. H. C.

215. Schoenherr C.J. 1834a. Genera et species curculionidum, cum synonymia hujus familiae. Species novae aut hactenus minus cognitae, descriptionibus a Dom. Leonardo Gyllenhal, С. H. Boheman et entomologis aliis illustratae. T.2. Pars 1. Paris. 326 pp.

216. Schoenherr C.J. 1840a. Genera et species curculionidum, cum synonymia hujus familiae, species novae aut hactenus minus cognitae, descriptionibus a Dom. Leonardo Gyllenhal, C.H. Boheman, et entomologiis aliis illustratae. T.5. Pars 2. Paris. P. 465-970.

217. Schoenherr C.J. 1840b. Genera et species curculionidum, cum synonymia hujus familiae, species novae aut hactenus minus cognitae, descriptionibus a Dom. Leonardo Gyllenhal, C.H. Boheman, et entomologiis aliis illustratae. T.6. Pars 1. Paris. 474 pp.

218. Schoenherr C.J. 1842a. Genera et species curculionidum, cum synonymia hujus familiae, species novae aut hactenus minus cognitae, descriptionibus a Dom. Leonardo Gyllenhal, C.H. Boheman, et entomologiis aliis illustratae. T.6. Pars 2. Paris. 495 pp.

219. Schoenherr C.J. 1842b. Genera et species curculionidum, cum synonymia hujus familiae, species novae aut hactenus minus cognitae, descriptionibus a Dom. Leonardo Gyllenhal, C.H. Boheman, et entomologiis aliis illustratae. T.7. Pars 1. Paris. 479 pp.

220. Schoenherr C.J. 1843. Genera et species curculionidum, cum synonymia hujus familiae, species novae aut hactenus minus cognitae, descriptionibus a Dom. Leonardo Gyllenhal, C.H. Boheman, et entomologiis aliis illustratae. T.7. Pars 2. Paris. 461 pp.

221. Schoenherr C.J. 1844. Genera et species curculionidum, cum synonymia hujus familiae, species novae aut hactenus minus cognitae, descriptionibus a Dom. Leonardo Gyllenhal, C.H. Boheman, et entomologiis aliis illustratae. T.8. Pars 1. Paris. 442 pp.

222. Schoenherr C.J. 1845. Genera et species curculionidum, cum synonymia hujus familiae, species novae aut hactenus minus cognitae, descriptionibus a Dom. Leonardo Gyllenhal, C.H. Boheman, et entomologiis aliis illustratae. T.8. Pars 2. Paris. 504 pp.

223. Semenov-Tian-Shanskij A., Ter-Minassian M. 1937. Sur un nouveau Rhynchites de l'interieur de la Chine // Bulletin de la Societe entomologique de France. T. 42. P. 64.

224. Shaller J.G. 1783. Neue Insecten beschieben // Schriften der Naturforschenden

225. Gesellschaft zu Halle 1. S. 217-328. Sharp D. 1889a. The rhynchophorous Coleoptera of Japan. Part I. Attelabidae and Rhynchitidae // Transactions of the Entomological Society of London. Vol. 1. P. 41-75.

226. Attelabidae: Coleoptera) feeding on Terminalia arjuna Bedd. // Indian Forester. V.120. № 4. P. 376-377.

227. Stebbing E.P. 1903. Departmental Notes on Insects that Affect Forestry. Calcutta. 1902. No. 2. P. 151-334.

228. Stephens J.F. 1831. Illustrations of British Entomology. Mandibulata. 4. London: Baldwin & Cradock. 414 pp.

229. Stierlin G. 1863. Einige neue oder wenig gekannte Insekten der gegend von Sarepta // Bulletin de Is Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. T. 36. No. 3. P. 1-502.

230. Stierlin G. 1888. Beschreibung einiger neuen Kaferarten // Mitthelungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. Bd. 8. S. 48-68.

231. Stierlin G. 1890. Bemerkungen uber Curculioniden // Mittheilungen der Schweizerischen Entomologischen Geselschaft. Bd. 8. No. 4. S. 162-166.

232. Suvorov G. 1915. Novye rody i vidy zhestkokrylykh (Coleoptera, Curculionidae i Cerambycidae) Palearkticheskoi oblasti // Revue Russe d' Entomologie. T. 15. No. 3. P. 327-346 (in Russian).

233. Thompson R.T. 1992. Observations on the morphology and classification of weevils (Coleoptera, Curculionoidea) with a key to major groups // Journal of Natural Hystory. Vol.26. P.835-891.

234. Thomson C.G. 1859. Skandinaviens Coleoptera, synoptiskt bearbetade. 1. Lund: Lundbergska Boktiyckeriet. 10+ 290 pp.

235. Thomson C.G. 1865. Skandinaviens Coleoptera. VII. Lund. 394 pp.

236. Thomson C.G. 1888. Opuscula Entomologica. Vol. 12. P. 1203.

237. Thunberg C.P. 1815. De Coleopteris rostratis commentatio // Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis. No. 7. P. 104-125.

238. Uno M. 1939. Notes on Paroplapoderus pardalis Vollenhoven and Apoderus jekeli Roelofs, including description of a new variety // Enomological World. Vol. 7. No. 68. P. 575-579 (in Japanese).

239. Uyttenboogaart D.L. 1935. Ein neuer Auletes (Col. Cure. ) von den Balearen // Entomologische Blatter. Jg. 31. Heft 6. S. 246-248.

240. Uyttenboogaart D.L. 1940. In: Uyttenboogaart D.L., Zumpt F. Curculioniden von den Kanaren in der Sammlung G. Frey (Miinchen) // Mitteilungen der miinchener entomologische Gesellschaft. Jg. 30. S. 267-268.

241. Vanin S.A., Reichard H. 1974. On the systematic position of Camarotinae (Coleoptera, Curculionidae) // Revista Brasileira de Entomologia. Vol. 18. No. 4. P. 133-140.

242. Voss E. 1922e. Kurze Bemerkungen iiber Russelkafer // Deutsche Entomologische Zeitschrift. S. 174.

243. Voss E. 1923. Indo-Malayische Rhynchitinen (Curculionidae). II. (10. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Philippine Journal of Science. Vol. 22. No. 5. P. 489-514.

244. Voss E. 1924a. Die Gattung Euops Schh. (Col. Cure.) (11. Beitrag zur Kenntnis der

245. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Entomologische Blatter. Jg. 28. S. 11-18, 69-74, 100-108.

246. Voss E. 1932e. Entomologia Malayana Bakeri: Einige unbeschrebene Rhynchitinen (Coleoptera, Curculionidae) (25. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Philippine Journal of Science. Vol. 49. No. 4. P. 555-563.

247. Voss E. 1933 a. Eine erweitere Bestimungstabelle des Subgenus Suniops unter dem Genus Euops (Coleoptera, Curculionidae) (39. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Philippine Journal of Science. Vol. 50. P. 163-172.

248. Voss E. 1933b. Neu bekannt gewordene Rhynchitinen und Attelabinen der orientalischen Region (Coleoptera; Curculionidae) (40. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Philippine Journal of Science. Vol. 51. P. 109-118.

249. Voss E. 1933c. Nachtragliches liber palaarktische Arten der Subfamilie Rhynchitinae (Col. Cure.) (46. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 19. S. 134-138.

250. Voss E. 1933d. Monographic der Rhynchitinen-Tribus Auletini. Ill Teil der Monographic der Rhynchitinae-Pterocolinae (37. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 94. P. 108-136, 273286.

251. Voss E. 1933i. Bemerkungen zu afrikanischen Attelabiden nebst Beschreibung einiger neuer Arten und Formen (Col. Cure.) (42. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Entomologische Blatter. Jg. 29. Heft 3-4. S. 114-118, 159162.

252. Voss E. 1934a. Uber neue bekannte Russler aus Sztschwan und der Mandschurei (Col. Cure.) (47. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Entomologische Nachrichtenblatt. Troppau. Bd. 8. Heft 2. S. 71-83.

253. Voss E. 1934b. Monographic der Rhynchitinen-Tribus Auletini. Ill Teil der Monographic der Rhynchitinae-Pterocolinae (37. Beitrag zur Kenntnis der

254. Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 95. S. 109-135, 330344.

255. Voss E. 1935a. Fiinf unbeschriebene Russler aus Sztschwan (Col. Cure.) (56. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Entomologische Nachrichtenblatt. Troppau. Bd. 9. Heft 2. S. 57-63.

256. Voss E. 1935b. Ein Beitrag zur Kenntnis der Attelabiden Javas (57. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Tijdschrift voor Entomologie. Bd. 78. Heft 12. S. 95-125.

257. Voss E. 1935c. Neue Attelabiden aus Indien (Curculionidae, Col.) (23. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Indian Forest Records. Vol. 1. No. 5. P. 95104.

258. Voss E. 1935d. Einige bisher unbeschriebene Curculioniden aus dem indomalayische Archipel (58. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Philippine Journal of Science. Vol. 56. P. 509-522.

259. Voss E. 1935e. Monographic der Rhynchitinen-Tribus Auletini. Ill Teil der Monographic der Rhynchitinae-Pterocolinae (37. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 96. S. 91-105, 229241.

260. Voss E. 1936a. Monographic der Rhynchitinen-Tribus Auletini. Ill Teil der Monographic der Rhynchitinae-Pterocolinae (37. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 97. Heft 2. P. 279289.

261. Voss E. 1936b. Uber unbeschribene Curculioniden der palaarktischen Region (Col. Cure.) (61. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Mitteilungen der Deutschen Entomologischen Gesellschaft. Bd. 7. S. 55-61.

262. Voss E. 1937a. Uber ostasiatische Curculioniden (Col. Cure.) (70. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Senckenbergiana. Bd. 19. Heft 3-4. S. 226282.

263. Voss E. 1937b. Uber Arten und Gattungen der Unterfamilie Belidae, Rhynchitinae und Attelabinae (Cure., Col.) (69. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg. 98. Heft 2. S. 199-209.

264. Voss E. 1937c. Beschreibung neu bekannt gewordener Attelabinen aus der neotropischen Region (Col.) (60. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Revista de Entomologia. Vol. 7. No. 2-3. P. 154-164.

265. Voss E. 1937d. Die Apoderinae des Kongo-Gebiets (Col., Cure.) (68. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Revue de Zoologie et Botanique Africaines. Vol. 29. No. 3. P. 282-309.

266. Voss E. 1937e. Ein weiter Beitag zur Kenntnis der Curculioniden Javas (65. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Tijdschrift Entomologie. Bd. 80. S. 127166.

267. Voss E. 1937i. Beschreibung neu bekannt gewordener Attelabinen aus der neotropischen Region (Col.) (60. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Revista de Entomologia. Vol. 7. P. 472-474.

268. Voss E. 1938b. Monographie der Rhynchitinen Tribus Rhynchitini. V. 2. Teil der Monographie der Rhynchitinae-Pterocolinae. (45. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 24. No. 3/4-6. S. 129171.

269. Voss E. 1938c. Beschreibung neu bekannt gewordener Attelabinen aus der neotropischen Region (Col.) // Revista de Entomologia. Vol. 8. No. 1-2. P. 153-161.

270. Voss E. 1938d. Bemerkenswerte Ergebnise einer Revision der Rhynchitinae der Sammlung Stierlin (71. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Arbeiten uber morphologische und taxonomische Entomologie aus Berlin-Dahlem. Bd. 5. S. 62-65.

271. Voss E. 1938e. Drei unbeschriebene Attelabinen aus Brasilein und eine neue Form von Enscelns lar Voss (75. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Revista de Entomologia. Vol. 8. P. 332-335.

272. Voss E. 1939a. Uber einige ostasiatische Rhynchitinen, Attelabinen und Apoderinen (Col. Cure.) (81. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Mitteilungen der miinchener entomologische Gesellschaft. Jg. 29. Heft 4. S. 608-616.

273. Voss E. 1939c. Pp. 286. In: Koch C. Die Kafer der libyschen Ausbeute des Herrn Georg Frey // Mitteilungen der miinchener entomologische Gesellschaft. Jg. 29. S. 286.

274. Voss E. 1939d. Eine unbeschriebene Rhynchites-Art aus der Mandschurei (78. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Mitteilungen der miinchener entomologische Gesellschaft. Jg. 29. Heft 1. S. 396-397.

275. Voss E. 1939e. Curculionidae: Rhynchitinae II, Allocoryninae, Pterocolinae // Coleopterororum Catalogue auspiciis et auxilio W. Junk. Pars 167. P. 57130.

276. Voss E. 1939i. Bemerkenswerte interkontinentale Zusammenhange in der Unterfamilien Rhynchitinae, Attelabinae und Apoderinae // Verhandlungen VII Internationalen Kongr. Ent. (Berlin, 1938). Т. 1. P. 446-460.

277. Voss E. 1939k. Rhynchitinen, Attelabinen und Cossoninen aus dem Kongo Gebiet (Col., Cure.) (76. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Revue de Zoologie et Botanique Africaines. Vol. 32. No. 1. P. 42-64.

278. Voss E. 1939m. Uber einige ostasiatische Rhynchitinen, Attelabinen und Apoderinen (Col., Cure.) (81. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Mitteilungen der miinchener entomologische Gesellschaft. Jg. 29. S. 608616.

279. Voss E. 1940. Uber Rtisselkafer der indomalayischen Subregion, vorwiegend von Java (Col., Cure.) (82. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Tijdschrift Entomologie. Bd. 83. S. 17-93.

280. Voss E. 1941a. Uber einige in Fukien (China) gesammelte Rtissler. II. (Col., Cure.) (87. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Mitteilungen der miinchener entomologische Gesellschaft. Jg. 31. Heft 1. S. 239-250.

281. Voss E. 1941b. Bemerkenswerte Rtisselkafer aus Mandschukuo (Coleoptera: Curculionidae) (90. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Arbeiten tiber morphologische und taxonomische Entomologie. Berlin-Dahlem. Bd. 8. No. 2. S. 109-118.

282. Voss E. 1942a. Eine Auletobius-Ait aus Neu-Caledonien (Col., Cure.) (96. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Mitteilungen der Deutschen Entomologischen Gesellschaft. S. 61-63.

283. Voss E. 1942b. Uber einige in Fukien (China) gesammelte Russler. II. (Col. Cure.) (91. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Mitteilungen der miinchener entomologische Gesellschaft. Jg. 32. S. 89-105.

284. Voss E. 1942c. Einige Rhynchitinen aus Indochina (94. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Revue Francaise d'Entomologie. No. 9. P. 25-29.

285. Voss E. 1943a. Neue und bemerkenswerte Russler der palaearktischen Region (Col. Cure.) (99. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Mitteilungen der miinchener entomologische Gesellschaft. Jg. 33. Heft 1. S. 226-233.

286. Voss E. 1951. Einige neue Ruesslerarten aus Brasilien (Col. Cure.) // Revista de

287. Voss E. 1953b. Curculionidae: Oxycoryninae, Belinae, Archolabinae, Attelabinae, Apoderinae // Coleopterororum Catalogue. Supplementa ad partes 144 et 110. P. 1-19, 1-34.

288. Voss E. 1955. Bemerkenswerte Ergebnisse einer Revision der Attelabiden des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museum zu Budapest nebst Bemerkungen zur Cossoninen-Gattung Aphyllura Reitt. (Coleoptera) (129.

289. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Annales Historico-Naturales Musei National Hungarici (ser. nova). T. 6. P. 269-277.

290. Voss E. 1956a. Uber einige japanische Russelkafer (Col. Curn.) (133. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Akitu. Kyoto. Vol. 5. No. 1. P. 13-16.

291. Voss E. 1956b. Unbeschriebene Attelabiden (Col.) aus dem Museum G. Frey, Tutzing/Obb (135. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Entomologische Arbeiten der Museum G. Frey. Bd. 7. S. 412-423.

292. Voss E. 1956c. Westafrikanische Curculioniden aus dem Museum G. Frey (Col.). I (134. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Entomologische Arbeiten der Museum G. Frey. Bd. 7. Heft 2. S. 599-608.

293. Voss E. 1956d. Die von Biro auf Neu-Guinea aufgefimdenen Rtissekafer (Col.). I. (137. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Annales Historico-Naturales Musei National Hungarici (ser. nova). T. 7. P. 121-142.

294. Voss E. 1956e. Results from the Danish Expedition to the French Cameroons 194950 (141. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Bulletin de l'lnstitut Francais de l'Afrique Noire. T. 18. serie A. P. 1137-1160.

295. Voss E. 1957a. Neue und bekannte, vorviegend Indonesische Curculioniden (Coleoptera) // Treubia reinwardtia annales bogorienses. Vol. 24. Part. 1. P. 7-17.

296. Voss E. 1957b. Uber einige weitere Curculioniden aus Japan (Col. Cure.) (147. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // The Entomological Review of Japan. Vol. 8. No. 2. P. 33-39.

297. Voss E. 1957c. Zur kenntnis Sudamerikanischer Attelabiden (1) (Coleoptra, Attelabidae) (127. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Revista Chilena de Entomologia. Vol. 5. P. 95-106.

298. Voss E. 1957d. Ceylonische Curculioniden aus dem Naturhistorischen Museum zu Basel (145. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft in Basel. Bd. 68. No. 1. S. 97-118.

299. Voss E. 1958. Ein Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden im Grenzgebiet der orientalischen zur Palaarktischen Region (Coleoptera, Curculionidae). Die von J. Klapperich und Tschung Sen in der Provinz Fukien gesammelten

300. Voss E. 1973. Ober einige Rhynchitinen der mediterranen Subregion (Col., Attelab.) (210. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) ) (210. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Entomologische Blatter. Jg. 69. Heft 1. S. 3741.

301. Voss E. 1974a. Uber einige weitere Attelabinen (Coleoptera, Curculionidae) (211. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Reichenbachia. Bd. 15. No. 6. S. 43-48.

302. Voss E. 1974b. Coleoptera Curculionidae partim (202. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // South African animal life (Results of Lund University Expedition in 1950-1951). T. 15. P. 395-479.

303. Wagner H. 1907. Ein neuen Rhynchites des palaarktischen Faunen-gebietes (Col.) // Deutsche Entomologische Zeitschrift. S. 323-324.

304. Walker F. 1866. In: Lord J.K. Naturakist in Vancouver Island and British Columbia. Vol. 2. P. 309-334.

305. Waltl I. 1839. Kafer um Daffau// Isis. S. 221-227.

306. Wasmann E. 1884. Der Trichterwickler. Eine naturwissensschaftliche Studie uber den Thierinstinkt. Munster. VII + 264 pp.

307. Wasmann E 1887. Bemerkungen die Attelabiden, Rhynchitiden und Nemonychiden von Hollandisch Limburg // Tijdschrift Entomologie. Bd. 30. S. 309-315.

308. Waterhouse G.R. 1842. Descriptions of two new genera of Curculionidae, closely to Rhynchites II The annals and magazine of Natural History. Vol. 4. P. 69-70.

309. Westheff F. 1882. Die Kafer Westfalens 2. Bonn. S. 141-323.

310. White A. 1841. Description of Lagenoderus gnomoides, a rare species of the Orthoceratous Curculionidae from Madagascar // The Entomologist. Vol. 1. No. 12. P. 181-183.

311. Wollaston T.V. 1854. Insecta Maderensia. An account of the Insects of the Islands of the Maderian group. Sectio 7. Rhynchophora. London. P. 288-418.

312. Wollaston T.V. 1864. Catalogue of the Coleopterous Insects of the Canaries in the Collection of the British Museum. London: Taylor & Francis. 648 pp.

313. Wollaston T.V. 1867. Coleoptera Hesperidum, being an enumeration of the Coleopterous Insects of the Cape Verde Archipelago. London. J. Van Voorst, xxxiv + 285 pp.

314. Wood S.L. 1986. A rectification of the genera of Scolytidae (Coleoptera) // Great

315. Zimmerman E.C. 1994. Australian Weevils (Coleoptera. Curculionoidea). Vol.1.

316. Anthribidae to Attelabidae. CSIRO Publications, xxxii + 741 pp. Zuppa A., Osella G., Biondi S. 1994. Parental care in Attelabidae (Coleoptera, Curculionoidea) // Ethology Ecology et Evolution. Special Issue 3. P. 113-118.1. Л /. J J / "'

317. Отдел Orthoceri Дивизион Attelabides Род Apoderus Род Attelabus

318. Группа Euscelu, Род Euops Род Rhynchites Mechoris