Жуки-долгоносики подсемейства Entiminae (Coleoptera, Curculionidae) Украины

Юнаков, Николай Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жуки-долгоносики подсемейства Entiminae (Coleoptera, Curculionidae) Украины
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки-долгоносики подсемейства Entiminae (Coleoptera, Curculionidae) Украины"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ЮНАКОВ Николай Николаевич

ЖУКИ-ДОЛГОНОСИКИ ПОДСЕМЕЙСТВА ENTIMINAE (COLEOPTERA, CURCULIONIDAE) УКРАИНЫ

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Г. С. Медведев

кандидат биологических наук Б. А. Коротяев

Официальные оп- доктор биологических наук, профессор

поненты:

Е. С. Сугоняев

кандидат биологических наук А. В. Осетров

Ведущая организация:

кафедра энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета

Защита состоится 16 декабря 2003 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета №Да»э»о№о защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс: (812) 328-29-41. E-mail: blaps@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан 14 ноября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного доктор биологических наук

Н. А. Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы.

Подсемейство Entiminae - самое большое в семействе Curculionidae, -крупнейшей группе жесткокрылых насекомых. Энтимины распространены всесветно, но преобладают в тропических областях. В мировой фауне описано около 1340 родов и более чем 12 ООО видов. Некоторые роды очень богаты видами, самый крупный из них - Otiorhynchus - включает более 1000 видов, распространенных преимущественно в горных районах Западной Палеарктики. Специальные исследования фауны Entiminae, как и жуков-долгоносиков в целом, на Украине не проводились. Между тем это одна из массовых в биоценозах групп насекомых-фитофагов, играющих существенную роль в экосистемах и хозяйственной деятельности людей. В то время как по некоторым другим группам растительноядных жесткокрылых фауны Украины уже опубликованы монографии в серии "Фауна Украины" (Elateridae - Долш, 1982; Chrysomelidae - Бровдш, 1963, 1977, 1983), обобщение существующих данных и исследование долгоносиков только начинаются. Неполнота литературных данных по фауне большинства районов не позволяют в полной мере оценить видовой состав Entiminae Украины, а тем более выявить ее зоогеографическую структуру и особенности ландшафтно-биотопического распределения. Нет определительных таблиц долгоносиков подсемейства Entiminae Украины, а таблицы, составленные для видов европейской части СССР (Арнольди и др., 1965), устарели, так как не включают многих видов, обнаруженных на территории страны в последнее время (Арнольди и др., 1971; Коротяев, 1991, 1992; Юнаков, 1998, 1999, 2000, 2001, 2003). Поскольку на Украине встречается в два раза больше видов Entiminae, чем в фаунах европейской части России и в Белоруссии, вместе взятых, составление списка видов этой группы позволило бы уточнить сведения о составе и дифференциации фауны Восточной Европы в целом, так как более или менее полные списки видов Entiminae Белоруссии и европейской России уже опубликованы (Иоаннисиани, 1972; Арнольди и др., 1965, Арзанов, 1990; Исаев, 1994; Александрович и др., 1996).

Активная работа по каталогизации фауны Европы в рамках программы "Fauna Europea" придает особую актуальность фаунистическим исследованиям на Украине. Украина характеризуется большим разнообразием ландшафтов - от альпийских лугов до пустынных степей, здесь представлены 15 типов растительных сообществ, что определяет сложную диффе-

РОС. НАЦИОНАЛЬНГ.Я БИБЛИОТЕКА

ренциацию ее энтомофауны. Многие виды Entiminae бескрылы и имеют маленькие ареалы, поэтому подсемейство - удобный объект для зоогео-графического районирования. Одна из важных особенностей этой группы долгоносиков - обилие в ней видов с партеногенетическим размножением; распространение таких видов может использоваться в фауногенетиче-ских реконструкциях. Эти обстоятельства обусловили выбор темы исследования.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении жуков-долгоносиков подсем. Entiminae фауны Украины, и в связи с этим были поставлены следующие задачи. 1. Выявить видовой состав фауны Entiminae Украины. 2. Изучить особенности биологии и экологии отдельных видов, в том числе их трофические связи на Украине. 3. Исследовать ландшафтно-биотопическое распределение фауны. 4. Провести зоогеографический анализ фауны. 5. Выявить виды, способные наносить вред сельскому хозяйству Украины. 6. Составить определительные таблицы родов и видов Entiminae Украины.

Научная новизна. Впервые составлен список энтимин фауны Украины. 37 видов и 3 рода впервые приводятся для фауны Украины, описаны как новые для науки 1 род, 2 подрода и 19 видов (9 из них - описаны с территории Украины). 3 названия родовой и 11 названий видовой группы сведены в синонимы. Установлены 4 новые комбинации. Впервые составлены определительные таблицы родов и видов энтимин Украины.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы при составлении списков жуков-долгоносиков Украины и Восточной Европы, для создания базы данных по биоразнообразию Европы в рамках проекта "Fauna Europaea". Результаты зоогеографического анализа могут быть использованы при биогеографическом районировании Украины. Поскольку новые определительные таблицы охватывают не только фауну Украины, то их можно использовать при изучении материала с сопредельных территорий России и других стран. Сведения по морфологии имаго могут быть использованы при изучении филогении и построении классификации Entiminae.

Публикация и апробация результатов. По теме диссертации опубликованы 8 статей, 5 статьи находятся в печати. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на 5-м съезде Украинского энтомологического общества (Харьков, 1998), на Юбилейной конференции "85 лет биологической станции Харьковского государственного университе-

та" (Харьков, 1999); отчетной сессии Зоологического института РАН (С.Петербург, 2002).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, систематического списка видов, восьми глав, выводов, списка литературы, состоящего из 173 названий, в том числе 99 работ на иностранных языках, и приложения, содержащего аннотированный список, определительные таблицы родов и видов Епйпипае и иллюстрации. Работа изложена на 487 страницах машинописного текста (из них 128 страниц основного текста), содержит 11 таблиц и 520 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Систематический список видов Entiminae Украины

Триба Otiorhynchini Schonherr, 1826 Род Stomodes Schönherr, 1826 S. ganglbaueri Wagner, 1912 S. gyrosicollis Boheman, 1843 S. tolutarius Boheman, 1834

Род Parameira Seidlitz, 1868 P. setosa Seidlitz, 1868 P. taurica Magnano et Osella, 1971 P baidarica sp. n

Род Otiorhynchus Germar, 1824 O. (Dodecastichus) pulverulentus Germar, 1824 O. (Otiorhynchus) hungaricus Germar, 1824 O. (Otiorhynchus) multipunctatus (Fabricius, 1792)

O. (Otiorhynchus) bisulcatus (Fabricius, 1781) O. (Otiorhynchus) laevigatas (Fabricius, 1792) O. (Otiorhynchus) fuscipes (Oliver, 1807) O. (Otiorhynchus) niger (Fabricius, 1775) O. (Otiorhynchus) repletus Boheman, 1843 O. (Otiorhynchus) aurifer Boheman, 1843* O. (Phalantorhynchus) morio Fabricius, 1781 O. (Microphalantus) puncticornis Gyllenhal, 1834

О (Microphalantus) denigrator Boheman, 1843 О (Nihus) scaber (Linnaeus, 1758) О (Nihus) singularis (Linnaeus, 1767) О (Cirorhynchus) valachiae Fuss, 1868 O. (Padilehus) pinastri (Herbst, 1795) О (Pseudocryphiphorus) tristis (Scopoli, 1763) O. (Pseudocryphiphorus) conspersus (Herbst, 1795)

O. (Pseudocryphiphorus) semitanus Reitter, 1913

O. (Pseudocryphiphorus) babughanicus sp n O. (Pseudocryphiphorus) infensus Faust, 1888 O. (Pontotiorhynchus) peregrmus Stierlin, 1861*

O. (Pontotiorhynchus) achaeus Stierlin, 1861 0. (Pontotiorhynchus) atronitens Formänek, 1925

O. (Pontotiorhynchus) asphaltinus Germar, 1824

O. (Pontotiorhynchus) brauneri Smimov, 1912 O. (Dorymerus) sulcatus (Fabricius, 1775) O (Dorvmerus) leorum Yunakov. 2001 O. (Dorymerus) turca Boheman, 1843* O. (Melasemnus) ovalipennis Boheman, 1843 O. (Prilisvanus) asplenii Miller, 1868 O. (Prilisvanus) alpigradus Muller, 1859 O. (Prilisvanus) corvus Boheman, 1843 O. (Prilisvanus) obsidianus Boheman, 1843 O (Prilisvanus) riessi Fuss, 1868 0. (Prilisvanus) opulentus Germar, 1834 O. (Prilisvanus) rugosus kratten Boheman, 1843

0. (Prilisvanus) tatarchani Reitter, 1882* 0. (Majetnecus) lepidopterus (Fabricius, 1794) O (Majetnecus) kollari Gyllenhal, 1834 O. (Majetnecus) deubeli Gangibauer, 1896 O. (Majetnecus) kuenburgi Stierlin, 1866 O. (Majetnecus) peneckianus Smreczynski, 1963

0. (Majetnecus) equestris (Richter, 1821) 0 (Majetnecus) schaumi Stierlin, 1861 0. (Troglorhynchus) nefandus Faust, 1888 O. (Clypeorhynchus) crataegi Germar, 1824* O (Eunihus) noskiewiczi Smreczynski, 1959

О. (Eumhus) proximus Stierlin. 1861* О. (Eunihus) poianae Penecke, 1927 O. (Eunihus) hypsibatus Ganglbauer, 1896* O. (Eunihus) depilis Smreczynski, 1936 O. (Eumhus) carpathicus Daniel, 1899* О (Arammichnus) velutinus Germar, 1824 О. (Cryphiphorus) aurosparsus Germar, 1824 О. (Cryphiphorus) ligustici (Linnaeus, 1785) O. (Zustalestus) rugosostriatus Goeze, 1877 O. (Panorosemus) vitis vitis Gyllenhal, 1834 0. (Panorosemus) vitis theodosianus Retowski, 1887

O. (Paracryphiphorus) orbicularis (Herbst, 1795) О. (Lolatismus) porcatus (Herbst, 1795) О. (Lolatismus) dacicus Daniel, 1898* O. (Eprahenus) elongatus Hochhuth, 1847* O. (Pendragon) ovatus (Linnaeus, 1758) O. (Neobudemus) mandibularis Redtenbacher, 1842*

O. (Asphaerorhynchus) brunneus Krynicki, 1829 O. (Aspaerorrhynchus) raucus (Fabricius, 1777) O. (Asphaerorrhynchus) formaneki Reitter, 1913*

О (Asphaerorrhynchus) zhantievi Korotyaev, 1992

O. (Toumieria) starcki Retowsky, 1885* O. (Toumieria) frater Stierlin, 1861* O. (Amosilnus) simulans Stierlin, 1877* О (Amosilnus) reichei Stierlin, 1861 O. (Proremus) pauxillus Rosenhauer, 1847 О. (Proremus) coarctatus Stierlin, 1861* O. (Proremus) lederi Stierlin, 1876 O. (Proremus) smreczynskii Cmoluh, 1959 O. (Proremus) rotundus Marseul, 1872 O. (Proremus) ukrainicus Korotyaev, 1984 O. (Podoropelmes) fullo (Schrank, 1781) О. (Podoropelmes) albidus Stierlin, 1861 O. (Podoropelmes) scopularis Hochhuth, 1847 0. (Namertanus) nasutus Stierlin, 1876* O. (Namertanus) pseudomias Hochhuth, 1847* O. (Choilisanus) balcanicus Stierlin, 1861 O. (Choilisanus) caucasicus Stierlin, 1872 О (Postaremus) nodosus (Müller, 1764)

Триба Pentelini Lacordaire, 1863 Род Centricnemus Germar, 1827 С. leucogrammus (Germar, 1824)

Род Peritelus Germar, 1824 P. familiaris Boheman, 1834 P. sphaeroides Germar, 1824

Род Simo Dejean, 1821 S. hirticornis (Herbst, 1795)

Триба Cyphicerini Lacordaire, 1863 Род Ptochus Schonherr, 1826 P. porcellus Boheman, 1834

Триба Nastim Reitter, 1913 Род Nastus Schönherr, 1842 N. (Nastus) goryi Boheman, 1842

Триба Cneorhinini Lacordaire, 1863 Род Attactagenus Tournier, 1876

A. albinus (Boheman, 1833)

Род Philopedon Schönherr, 1826 Ph. plagiatus (Schaller, 1783)

Триба Omiini Shukard, 1840 Род Humeromima Podlussany, 1998 H. nitida (Boheman, 1843) H. rufipes (Boheman, 1834)*

Род Bryodaemon Podlussany, 1998

B. hanaki (Frivaldszky, 1865) B. rosneri Podlussany, 1998 B. boroveci Podlussany, 1998

Род Omiamima Silfverberg, 1977 0. concirma (Boheman, 1834) 0. mollina (Boheman, 1834)

Род Elytrodon Schönherr, 1826 E. bidentatus Steven, 1829

Род Omias Germar, 1817 0. murinus (Boheman, 1843) O. Verruca Steven, 1829 O. globosus Gyllenhal, 1834 O. borysthenicus Korotyaev, 1991 0 rotundatus (Fabricius, 1792)

Род Nanomias gen n. N terricola sp n

Род Urometopus Formänek, 1904 U. moczarskii Penecke, 1929 U. strigifrons (Gyllenhal, 1834) U. nemorum L. Arnold i, 1965

Род Phyllobioides Formänek, 1923 Ph rugifrons Hochhuth, 1851

Триба Trachyphloemi Lacordaire, 1863 Род Trachyphloeus Germar. 1817 Т. laticollis Boheman, 1843 Т. amplithorax Formänek, 1907* Т. parallelus Seidlitz, 1868 Т. scabriculus (Linnaeus, 1771) Т. aristatus Gyllenhal, 1827 Т. altemans Gyllenhal, 1834 Т. spinimanus Germar, 1824 Т. ventricosus Germar, 1824 T bifoveolatus Beck, 1817 Т. turcicus Seidlitz, 1868*

Триба Phyllobiini Schönherr, 1826 Род Pseudomyllocerus Desbrochers, 1872 P. (Neohenschia) lukjanovitshi L. Amoldi, 1965* P. (Neohenschia) periteloides (Fuss, 1861)* P. (Argoptochus) subsignatus (Boheman, 1834) P. (Argoptochus) bisignatus (Germar, 1824) P. (Pseudomyllocerus) sinuatus (Fabricius, 1801) P. (Pseudomyllocerus) cinerascens (Fabricius, 1792)

Род Oedecnemidius K. Daniel, 1903 Oe. pictus (Steven, 1829)

Род Phyllobius Germar, 1824 Ph. (Ectomogaster) fulvago (Steven, 1829) Ph (Nemoicus) oblongus (Linnaeus, 1758) Ph. (Dieletus) argentatus (Linnaeus, 1758) Ph. (Piagius) pallidus (Fabricius, 1792) Ph. (Alsus) brevis Gyllenhal, 1834 Ph. (Nanoschetus) cylindricollis Gyllenhal, 1834 Ph (Subphyllobius) thalassinus Gyllenhal, 1834 Ph. (Subphyllobius) virideaeris (Laicharting, 1781)

Ph (Pterygorrhynchus) maculicomis Germar, 1824 - -

Ph. (Metaphyllobius) pilicomis Desbrochers, 1873*

Ph. (Metaphyllobius) maculatus Tournier, 1880 Ph. (Metaphyllobius) calcaratus Fabricius, 1792 Ph. (Metaphyllobius) pomaceus Gyllenhal, 1834 Ph. (Parnemoicus) viridicollis (Fabricius, 1792) Ph (Phyllobius) betulae (Fabricius, 1801) Ph. (Phyllobius) pyri (Linnaeus, 1758) Ph (Phyllobius) arborator (Herbst, 1797) Ph (Phyllobius) seladonius Brülle, 1832 Ph (Phyllobius) canus Gyllenhal, 1834 Ph (Phyllobius) transsylvanicus Stierhn, 1894 Ph. (Phyllobius) alpinus Stierhn, 1859 Ph. (Phyllobius) contemptus Steven, 1829

incertae sedis

Ph vespertilio Faust, 1884

Триба Sciaphilini

Род Sciaphilus Schönherr, 1832

S asperatus (Bonsdorff, 1785)

Род Sciaphobus K. Daniel, 1903 S. (Sciaphobus) caesius (Hampe, 1870)* S. (Neosciaphobus) squalidus (Gyllenhal, 1834)

Род Eusomus Germar, 1824 E. Ovulum Germar, 1824

Род Euidosomus Reitter, 1840 E. elongatus Boheman, E. jailensis L. Amildi, 1965. E. acuminatus Boheman, 1840 E. mirabilis Formänek, 1912

Род Eusomatus Krynicki, 1834 E. taeniatus Krynicki, 1834 E. virens (Boheman, 1833) Eusomatus sp.

Род Barypeithes Duval, 1854 В (Exomias) interpositus Roubal, 1920 В (Exomias) mollicomus Ahrens, 1812 B. (Exomias) leptoviensis Weise, 1894 B. (Exomias) globus Seidlitz, 1868 B. (Exomias) carpathicus Reitter, 1885 B. (Exomias) lebedevi Roubal, 1926 B. (Exomias) chevrolati Boheman, 1843 B. (Exomias) pellucidus Boheman, 1834

Род Paophilus Faust, 1890 P. afflatus hampei Seidlitz, 1833

Род Brachysomus Schönherr, 1826 B. dispar Penecke, 1910 B. verae Koäfäl, 1992* B. rhinomioides Kosfâl, 1992* В. strawmskii Cmoluh, 1960 B. echmatus (Bonsdorff, 1785) B. hirtus Boheman, 1845* B. hispidus Redtenbacher, 1849 B. subnudus Seidlitz, 1868 В hturatus Stierlin, 1884, comb. n. В sulcatus Yunakov. 1999 В villosulus (Germar, 1824)* B. setiger (Gyllenhal, 1840)*

Род Archeoohloeus Khnzorian. 1958 A inermis (Boheman, 1843)

Род Amicromias Reitter, 1913* A intermedius sp n A euxinus sp n A. borvsthenicus sp n

Род Parafoucartia F. Solari, 1948 P. squamulata (Herbst, 1795)

Род Sauromates Korotyaev, 1991 S. amoldii Korotyaev, 1991

Триба Psallidiini Lacordaire, 1863 Род Psallidium Herbst, 1795 P. maxillosum (Fabricius, 1792)

Триба Polydrusini Schönherr, 1823. Род Polydrusus Germar, 1817 P. (Metallites) impar Gozis, 1882 P. (Metallites) atomarius (Olivier, 1807) P. (Chlorodrosus) amoenus (Germar, 1824) P. (Metadrosus) ornatus Gyllenhal, 1834 P. (Leucodrusus) mariae Faust, 1882* P. (Polydrusus) picus (Fabricius, 1792) P. (Polydrusus) tereticollis (De Geer, 1775) P. (Polydrusus) ruficornis (Bonsdorff, 1785) P. (Eustolus) flavipes (De Geer, 1775) P. (Eustolus) corruscus Germar, 1824 P. (Eustolus) pterygomalis Boheman. 1840 P. (Eustolus) impressifrons Gyllenhal, 1834 P. (Eudipnus) mollis (Ström, 1768) P. (Chrysoyphis) sericeus (Schaller, 1783) P. (Eurodrusus) confluens Stephens, 1831 P (Poecilodrusus) viridtcinctus Gyllenhal, 1834 P. (Scythodrusus) astutus Gyllenhal, 1834 P. (Scythodrusus) pilifer Hochhuth, 1847 P. (Scythodrusus) inustus Germar, 1824 P. (Neoeustolus) cervinus (Linnaeus, 1758) P. (Neoeustolus) pilosus Gredler, 1866

Род Liophloeus Germar, 1824 L (Liophloeodes) herbsti Gyllenhal, 1834 L. (Liophloeodes) lentus Germar, 1824 L. (Liophloeodes) gibbus Germar, 1842 L. (Liophloeodes) leptoviensis Weise, 1894 L. (Liophloeus) tessulatus (Muller, 1776)

Триба Brachyderini Schonherr, 1826 Род Neliocarus C. G. Thomson, 1859 N. faber (Herbst, 1784)

Род Brachyderes Schönherr, 1823

B. incanus (Linnaeus, 1758)

Род Strophomorphus Schönherr, 1867 S. porcellus Schonherr, 1832 Род Pholicodes SchönhetT, 1826 Ph. perdurus Reitter, 1895 Ph. inauratus arzanovi Davidian, 1992

Род Strophosoma Billberg, 1820 S. (Strophosoma) melanogrammum (Förster, 1771)

S. (Strophosoma) capitatum (De Geer, 1775) S. (Pelletierius) albosignata Boheman, 1840

Триба Naupactini Gistel, 1856 Род Mesagroicus Schonherr, 1840 M. pilifer Boheman, 1833 M. obscurus Boheman, 1840 M. poriventris Reitter, 1903

Триба Tanymecini Lacordaire, 1863 Род Tanymecus Germar, 1817 T. dilaticollis Gyllenhal, 1834 T. palliatus (Fabricius, 1787) T. ponticus L. Arnoldi et Blinstein, 1971

Род Megamecus Reitter, 1903 M. (Acercomecus) argentatus (Gyllenhal, 1840)*

Род Chlorophanus Germar, 1824 Ch. graminicola (Olivier, 1807) Ch. sellatus (Fabricius, 1798) Ch. excisus (Fabricius, 1801) Ch gibbosus (Paykull, 1792) Ch viridis (Linnaeus, 1758)

Род Cycloderes Sahlberg, 1823

C. canescens (Rossi, 1792) C. pilosus (Fabricius, 1729)

Таксоны, отмеченные звездочкой, - новые для фауны Украины, подчеркнутые - новые для науки.

Глава I. Краткая физико-географическая характеристика Украины

В этой главе приводятся основные сведения о рельефе, климате и растительности Украины. Очерк геоморфологии заимствован из работы Бондарчука (1949) и монографии "Горные страны европейской части СССР и Кавказ", 1974; данные о климате приведены по Ланько и др. (1969), растительность охарактеризована по монографии "Растительность европейской части СССР", 1980.

Глава II. Материал и методика исследований

Материалом для работы послужили коллекции Зоологического института Российской Академии наук (Санкт-Петербург), Института зоологии Национальной Академии наук Украины (Киев), Одесского государственного университета, Музея Природы HAH Украины (Львов), Ужгородского государственного университета, кафедры зоологии Донецкого государственного университета, Нежинского педагогического института (Нежин, Черниговская обл.), Музея Природы Харьковского Национального университета. Для проверки правильности применения названий к некоторым таксонам изучался типовой материал из коллекций музеев Европы. Существенную часть материала составляют собственные сборы автора, сделанные с 1995 по 2002 гг. в горных и равнинных районах Украины. При сборе жуков помимо стандартных методов использовались: ручной сбор с листьев растений и из укрытий (упавшие стволы деревьев, камни и т. п.), просеивание лесной подстилки через энтомологическое сито с применением эклектора Винклера. С учетом специфики суточной активности имаго многих короткохоботных долгоносиков значительная часть сборов проводилась в вечернее и ночное время. Всего собрано около 50 ООО экз.

Глава III. История изучения Entiminae Украины

Изучение фауны Entiminae Украины начато в XIX веке с описания отдельных видов по сборам Я. Криницкого, А. А. Браунера, а в Крыму X. Стевена, А. Плигинского и О. Ретовского. Литературные данные по Entiminae неполны и касаются лишь некоторых регионов Украины.

Наиболее активно изучались западные области Украины, частично обследованы Одесская область и несколько степных участков в разных районах страны. Фауной долгоносиков Западной Украины попутно с сопредельными районами занимался ряд зарубежных авторов при написании

определительных таблиц долгоносиков Карпат, Венгрии (Endrödi, 1961, 1963) и Польши (Smreczynski, 1966) и при подготовке каталога жуков Словакии, опубликованного Роубалом (Roubal, 1941), продолжительное время занимавшимся фауной жесткокрылых этой страны и Закарпатской области Украины. Для Словакии и Восточных Карпат им указано 723 вида семейства Curculionidae, 170 из них относятся к Entiminae.

Фауну Украинских Карпат изучала Т. А. Тверитина, опубликовавшая ряд статей о долгоносиках Закарпатья (Тверитина, 1953, 1955, 1956а, 19566, 1957, 1958, 1959). В этих работах приводятся наиболее полные списки видов Entiminae Украинских Карпат и Закарпатской низменности. Однако некоторые виды в этих статьях указаны на основании неверного определения. К ним относятся Otiorhynchus geniculatus Germ, и О. sub-costatus Strl. Сведения о распространении нескольких видов из родов Otiorhynchus и Phyllobius на западе Украины опубликованы Загайкевичем и Тильман (1981). Авторы приводят с территории Украины Otiorhynchus perdix Ol. и О. apfelbecki Strl., находки которых здесь маловероятны. Тильман (1984), кратко анализируя распределение представителей рода Otiorhynchus по высотным поясам Карпат, приводит список из 34 видов. В более поздних работах того же автора рассматриваются данные по биологии и экологии наиболее обычных в Украинских Карпатах видов рода Otiorhynchus (Тильман, 1988) и проведен обзор фауны трибы Tanymecini запада Украины (Тильман, 1989).

Фрагментарные данные о распространении энтимин на Украине можно найти у Дикмана (Dieckmann, 1980, 1983) и Иоаннисиани (1972). В определительных таблицах долгоносиков европейской части СССР (Ар-нольди и др., 1965) для Украины указаны 157 видов Entiminae, в том числе Otiorhynchus mastix Ol., Peritelus rusticus Boh., Polydrusus prasinus Ol. и Р. ponticus Fst., находки которых здесь вряд ли возможны. Два степных вида, Phacephorus argyrostomus Gyll. и Chloebius immeritus Boh., указанных с территории Украины (Арнольди и др., 1965), не были обнаружены ни в изученных коллекциях, ни в результате собственных сборов, но их обитание в сопредельных районах России предполагает возможность находки этих видов на Украине.

Несколько работ посвящено энтомофауне степей Украины. Краткие сведения о долгоносиках заповедника Аскания-Нова даны в работе Тер-Минасян (1936), где указаны 6 видов Entiminae. Медведевым (1950) из Провальской степи указаны 13 видов. Глобова (1958) указала для Одесской области 12 видов Entiminae. Опубликованы материалы по фауне дол-10

гоносиков заповедных степных участков Украины (Медведев и др., 1972), в этой работе среди прочих видов Entiminae для степной зоны Украины приведен Megamecus variegatus Gebl. Вероятно, это сообщение относится к М. argentatus. Краткий список долгоносиков, найденных в дельте Дуная (Назаренко и др., 1998), включает 4 вида Entiminae. Заметный вклад в изучение энтомофауны пойменных ценозов среднего течения Днепра внес Крышталь (Кришталь, 1949; 1956). Автор указал для этого региона 25 видов Entiminae и привел сведения об их экологии. Краткое описание фауны долгоносиков Крымских гор провел Арнольди (1958); в его работе приводятся 13 видов Entiminae.

Разрозненные данные о фауне подсемейства Entiminae Украины приведены во многих таксономических работах второй половины XX в. (Smreczynski, 1958; Исмаилова, 1993; Арзанов, Давидьян, 1995). Из Украины в этот период описан ряд новых видов (Smreczynski, 1959, 1963; Magnano, Osella, 1971; Коротяев, 1984, 1991, 1992; Podlussäny, 1998; Mag-nano, 1999b).

Ряд работ посвящен изучению экологии некоторых видов Entiminae. Ретовский (Retowski, 1882) опубликовал данные по фенологии редкого на Украине Elytrodon bidentatus. Экологические исследования рода Phyllobius проведены Иоаннисиани и др. (1970). Значительные сведения по экологии и трофическим связям энтимин собраны Дикманом (Dieckmann, 1980, 1983). Связи долгоносиков с древесно-кустарниковой растительностью специально исследовались в Молдавии (Пойрас, 1989) и Закарпатской области (Тверитина, 1956; Фасулати, 1958).

Глава IV. Общая характеристика подсемейства Entiminae

Entiminae - самое богатое видами подсемейство в семействе Curculionidae. Согласно последним сводкам, в мире насчитывается более 12 ООО видов Entiminae (Thompson, 1992) из 1340 родов, относящихся к 55 трибам (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). Данная группа объединяет большинство видов, относимых ранее к целому ряду подсемейств короткохо-ботных долгоносиков (Adelognathi) (Жерихин и Егоров, 1990). Некоторые из этих подсемейств рассматриваются в современной систематике долгоносиков в ранге триб. Искусственность разделения короткохоботных долгоносиков на несколько подсемейств была подчеркнута Моримото (Morimoto, 1962). Соглашаясь с мнением В. В. Жерихина и ряда других систематиков, я не включаю в состав Entiminae трибы Sitonini и

Tropiphorini из-за отсутствия у их представителей мандибулярных отростков (куколочных придатков), являющихся одним из основных диагностических признаков подсемейства, хотя эти группы, несомненно, близки к Entiminae. Основные признаки, отличающие имаго энтимин от других Curculionidae, - 1) головотрубка короткая, как правило, не утонченная к вершине; 2) ментум широкий, обычно полностью прикрывает ротовую полость и максиллярные пальпы обычно не видны; 3) мандибулы с куко-лочными придатками или рубцом от них; 4) усики прикреплены на вершине или в вершинной половине головотрубки.

Развитие происходит на различных видах покрытосеменных (главным образом двудольных) растений, редко на хвойных и споровых. Жуки обитают на растениях, в подстилке или почве, нередко криптобионты; водные формы неизвестны. Личинки обитают в почве, питаются корнями.

Глава V. Ландшафтно-биотопическое распределение фауны

Фауна Entiminae Украины включает 13 ландшафтно-биотопических комплексов видов. Наиболее богат видовой состав в лесных комплексах, особенно в горных лесах Украинских Карпат и Крыма; самый бедный комплекс пустынных степей. Отчетливо прослеживается как широтная смена видового состава на равнине, так и высотно-поясная смена в Карпатах и Крымских горах. В связи с этим широтное и высотное распределения фауны энтимин рассматриваются отдельно. Вместе с некоторыми редкими растительными сообществами сохранились реликтовые элементы фауны Entiminae Украины, нуждающиеся в охране.

V.l. Распределение видов Entiminae по природным зонам.

Равнинные широколиственные леса населены более разнообразной фауной энтимин, чем степи. Весь комплекс видов можно разделить на две группы. Это открытоживущие формы - дендробионты и хортобионты, связанные с древесно-кустарниковой и травянистой растительностью (Phyllobius, Polydrusus, Otiorhynchus и др.), и геобионты (Barypeithes и Urometopus) - мелкие долгоносики, обитающие в лесной подстилке, под камнями и упавшими деревьями. Кроме лесных видов, в лесной зоне представлены виды из степных, лугового и пойменного комплексов. Последние заселяют вырубки, опушки, поляны и пойменные луга. На травянистой растительности под пологом леса энтимины почти не встречаются.

Биотопы горных широколиственных лесов Украинских Карпат поделены между различными группами Entiminae. В подстилке обитают гео-фильные Bryodaemon boroveci, Brachysomus dispar и Barypeithes chevrolati. В кронах деревьев встречаются Otiorhynchus multipunctatus, О. repletus, Phyllobius calcaratus, Ph. argentatus, Ph. transsylvanicus, Strophosoma mela-riogrammum, Polydrusus ruficornis, P. tereticollis, P. amoenus. В травостое обычны Otiorhynchus opulentus, О. obsidianus и Polydrusus impar, питающиеся папоротниками Dryopteris filix-mas и Athyrium filix-femina; вдоль горных ручьев на крупных гигрофильных сложноцветных Doronicum, Ре-tasites, Adenostyles и на ежевике (Rubus) часто встречаются Otiorhynchus kuenburgi, О. deubeli, О. pulverulentus, О. multipunctatus, реже - О. kollari и О. equestris. Редко и всего лишь в нескольких пунктах Раховского района на Petasites hybridus живет самый крупный из скосарей Украины - О. bisulcatus. Самым редкий представитель комплекса - О. dacicus, известный из окрестностей Хуста.

В высокогорных темнохвойных лесах Карпат в подстилке обитают восточнокарпатские эндемики Bryodaemon hanaki, В. rosnçri, Otiorhynchus proximus и карпатско-балканский О. pauxillus. В травостое попадаются О. kuenburgi, О. deubeli, О. lepidopterus, О. mono, О. asplenii, Phyllobius calcaratus, Liophloeus leptoviensis, Polydrusus amoenus; на кустарниках Salix и Alnus - Phyllobius calcaratus, Ph. transsylvanicus, Polydrusus pilosus, P. amoenus, P. ruficornis. С елью и пихтой связаны Otiorhynchus rugosus kratteri, О. niger, О. fuscipes, О. scaber и др.

Субальпийские криволесья Карпат населяют немногие энтимины, среди них карпатские эндемики и борео-монтанные виды. От верхней границы леса до альпийских лугов на кустарнике Duschekia alnobetula в массе кормятся Phyllobius alpinus, Polydrusus amoenus и P. ruficornis. На хвойных кустарниках Juniperus и Pinus mugo ни один из видов не обнаружен, также неизвестны пока связи представителей подсемейства с карпатско-балканским Rhododendron kotschii, тогда как на Западном Кавказе и в Северо-Восточной Турции заросли Rhododendron в субальпийском поясе населены специфичными комплексами видов Entiminae. В дернине злаков и осок обитают Bryobaemon hanaki, Otiorhynchus nodosus, О. proximus, О. denigrator, О. carpathicus, О. hypsibatus, Omiamima moliina; последние 4 вида обитают только в субальпийском и альпийском поясах. В травостое встречается Liophloeus leptoviensis.

В подстилке буковых лесов Крыма обитают Otiorhynchus pseudomias, О. nasutus, Phyllobioides rugifrons, Urometopus strigifrons, Brachysomus

hirtus, В. rhinomioides, В. sulcatus, В. echinatus. В бедном и редком травостое под пологом леса живут виды связанные с первоцветом (Prímula sp.)

- Otiorhynchus semitarius, O. caucasicus, O. frater, O. lederi, O. crataegi, О. simulans, O. rugosostriatus. В ярусе древесно-кустарниковой растительности обитают Eudipnus mollis, Otiorhynchus achaeus, O. caucasicus, О. scopularis.

В субсредиземноморских лесах обитают Otiorhynchus pseudomias, О. formaneki, О. zhantievi, О. crataegi, О. frater, О. lederi, О. scopularis. Все они, кроме О. pseudomias, используют подстилку как дневное убежище, а ночью выползают на растения. Специфичны для этих лесов О. formaneki и О. zhantievi.

На хорошо прогреваемых южных склонах среди ксерофитной кустарниковой растительности обитают Otiorhynchus asphaltinus, О. atronitens, О. lederi, О. ovalipennis, реже - О. scopularis, О. albidus и О. balcanicus, Oedec-nemidius pictus, Phyllobius fulvago, Polydrusus talassinus, P. corruscus, P. flavipes. В западной части Главной гряды к ним добавляются Otiorhynchus leorum и О. nefandus. В травостое обычны Omias murinus, Pseudomyllocerus subsignatus, а в восточной части гор - Parafoucartia squamulata, Eusomus ovulum и крымско-кавказский Euidosomus elongatus. В дернине и среди корней злаков встречаются виды Trachyphloeus.

Крымские горные степи и остепненные луга населены небогатой, но своеобразной фауной Entiminae, сочетающей как широко распространенные, так и эндемичные крымские виды. На травах обычны Omias verruca, О. murinus, Pseudomyllocerus subsignatus, Euidosomus jailensis, E. elongatus, Otiorhynchus puncticornis и O. vitis. Очень редок крымско-закавказский Otiorhynchus elongatus, обитающий только на Караби-Яйле. В западной части Главной гряды встречаются Stomodes ganglbaueri, Parameira taurica и Р. baidarica. Два последних вида связаны с корнями злаков и луковицами Allium. Под камнями обитают Otiorhynchus infensus, О. babughanicus, Pholicodes perdurus. На хребте Чатыр-Даг под глубоко сидящими камнями, на корнях злаков встречается самый маленький вид энтимин - Nanomias terrícola, эндемик этого хребта.

Для комплекса луговых степей характерны Parameira setosa, Pseudomyllocerus lukjanovitshi, Р. periteloides и Centricnemus leucogrammus.

Комплекс разнотравно-типчаково-ковыпъпых степей характеризуется наибольшим числом видов энтимин. Подавляющее большинство видов

- хортобионты. Это Otiorhynchus conspersus, О. velutinus, Parafoucartia

squamulata, Cycloderes pilosus, Stomodes tolutarius, Phyllobius brevis, Omias verruca, O. borysthenicus, 0. globosus, Humeromima rufipes, H. nitida и др.

В более сухих Приазовских и Причерноморских степях и в степном Крыму обитают виды, отсутствующие или редкие в степях северных регионов, - Otiorhynchus brunneus, О. vitis theodosianus, Eusomatus taeniatus, E. virens, Eusomatus sp., Euidosomus mirabilis, Amicromias euxinus, A. in-termedius, Tanymecus ponticus, Cycloderes canescens.

В комплексе пустынных (полынно-типчаково-ковыльных) степей специфических пустынных видов нет. Он сформирован за счет степных видов комплекса типчаково-ковыльных степей, таких как Ptochus porcellus, Polydrusus inustus, Trachyphloeus alternans, T. spinimanus и др. Здесь много галофилов, связанных с полынью, - Otiorhynchus vitis theodosianus, Mesagroicus obscurus, M. pilifer, M. poriventris, Eusomatus taeniatus, E. virens, Tanymecus ponticus, Megamecus argentatus, Cycloderes canescens и Xylinophorus scobinatus.

Комплекс внегорной петрофитной растительности составляют обычные степные виды и петрофилы Trachyphloeus parallelus и Otiorhynchus asphaltinus, для которых участки степей с выходами мелов и гранита являются, возможно, рефугиумом. Недавно на таких участках степи была обнаружена обоеполая популяция Euidosomus acuminatus, который почти на всей территории своего большого ареала представлен пар-теногенетической формой. До этого обоеполые популяции E. acuminatus были обнаружены в Краснодарском и Ставропольском краях, Калмыкии и Крыму (Коротяев, 1988). Подобные находки еще раз подчеркивают значение таких рефугиумов в сохранении реликтовых популяций некоторых видов долгоносиков.

Комплекс пойменных лугов и кустарниковых зарослей. Несмотря на значительное число мезофилов среди видов Entiminae, в поймах встречаются лишь немногие из них. Для открытых пойменных биотопов характерно отсутствие эндемиков и субэндемиков. Наиболее характерны для кустарниковых зарослей виды рода Chlorophanus, связанные главным образом с ивами. Следует отметить, что они наиболее обычны в неморальных поймах, особенно к западу от Днепра. В субаридных и аридных поймах к востоку от Днепра представители этого рода встречаются крайне редко. В Закарпатской и Львовской областях на ивах встречается очень редкий Pseudomyllocerus cinerascens. Кроме упомянутых видов, на кустарниках обитают Phyllobius argentatus, Ph. pyri, Ph. thalassinus, Ph.

соМетрШэ, Ро1ус1ги5и5 соишсиБ, Р. АаУ1рез, Р. р1е^отаПз и др. Очень редок Р. а1отапиз. Почти не представлены в открытых биотопах пойм виды рода ОйогЬупсЬиэ.

У.2. Распределение видов Епйтшае по высотным поясам

Украинские Карпаты.

Традиционно в Украинских Карпатах выделяются 5 высотных поясов. 1. Предгорный пояс смешанных лесов - до 600 м; 2. Нижний горный пояс буково-пихтовых лесов - 600-900 м; 3. Верхний горный пояс еловых лесов - 900-1500 м; 4. Субальпийский пояс - 1500-1700 м; 5. Альпийский пояс - 1700-2061 м. Смена видового состава короткохоботных долгоносиков в пяти высотных поясах Карпат выражена хорошо. Наиболее богаты видами пояса предгорных смешанных лесов и буково-пихтовых лесов. Наименьшим числом видов характеризуется альпийский пояс. Наиболее сходны смежные пояса; коэффициент сходства уменьшается с увеличением высоты. Полностью отсутствуют общие виды в фаунах предгорий и высокогорных лугов. Для всех поясов, кроме субальпийского и альпийского, характерно доминирование лесных видов. Пойменные виды не проникают выше 700 м и в горах редки. Степные, лугово-степные, луговые и пойменные виды в Карпатах представлены мало и только в предгорьях. Обитатели лиственных лесов доминируют с 1-го по 3-й пояс, а в поясе 4 на фоне общего снижения числа видов по мере увеличения высоты их сменяют виды комплекса хвойных лесов. Виды комплекса высокогорных лугов и криволесий представлены во 2-5-м поясах, их число увеличивается с высотой.

Горный Крым.

В диссертации принята схема высотной поясности Горного Крыма, предложенная Дидухом (1992). Северный макросклон: 1. Нижний лесостепной пояс - 300-400 м; 2. Средний лесной пояс - 400-800 м; 3. Верхний лесной пояс - 800-1200 м. Южный макросклон: 1. Нижний лесостепной пояс - до 400 м; 2. Средний лесной пояс - 400-900 м; 3. Верхний лесной пояс - 900-1200 (1300) м. Вершина Главной гряды: пояс горных луговых степей, лугов и томилляров - 1200-1545 м. Максимум видов приходится на нижний лесостепной пояс южного макросклона. Наблюдается сокращение числа видов по мере перехода к верхнему лесному поясу. Такая тенденция прослеживается на северном и южном макросклонах, затем в поясе горных степей число видов резко возрастает. Резкое увеличение

количества видов энтимин при переходе от верхнего лесного пояса к горной степи связано с большим числом (43%) обитающих здесь горностепных видов, практически не проникающих в нижележащие пояса. Число эндемиков Крыма увеличивается с высотой как на северном, так и на южном макросклонах, достигая максимума в горностепном поясе. Фауны смежные поясов обоих макросклонов сходны более чем на 50%, но у верхнего лесного и горно-степного поясов фаунистическое сходство сравнительно низкое - 15%. Эти показатели тоже подчеркивают плавную смену видового состава от лесостепного пояса к горно-лесным поясам и более резкая разница между фаунами горного леса и горной степи. Сравнение соответствующих поясов на северном и южном макросклонах также показывает существенные различия между фаунами. Разобщенные пояса мало сходны, на северном макросклоне различия между поясами больше, чем на южном. В западной (гумидной) части Крымских гор число видов во всех поясах северного и южного макросклонов и в горной степи заметно выше, чем в восточной (аридной) части. Кроме того, в фауне западной части гор доля эндемичных и субэндемичных видов заметно выше - 15 против 6 видов в восточной части гор.

У.З. Значение партеногенеза в распределении фауны Епйтшае

Важную роль в современной картине распределения фауны энтимин Украины играет партеногенез. Как было отмечено Такенучи (ТакепоисЫ, 1976) на примере распространения видов рода СаирЬпиз, в Японии пар-теногенетические долгоносики тяготеют к низинам. Для равнин Украины, как и для Восточной Европы в целом, характерно преобладание в фауне энтимин партенегенетических форм видов, представленных обоеполой формой или имеющих близкого обоеполого родственника на небольшой территории в близлежащих предгорных и (или) горных районах (Кого-tyaev, 1991, 1994). Обоеполые формы некоторых видов, например, Еш-(Ьзотиэ аситтаШв, сохранились в рефугиумах на равнине. Благодаря образованию партеногенетических форм, в фауне степей и равнинных лесов Украины доминируют виды, проникшие из близлежащих горных систем и с примыкающих к ним равнинных территорий. В качестве примера можно привести распространение обоеполых горно-лесных видов ОйогИупсИиз ге1сЬе1 и О. аэрИаШпиз, которые, в отличие от партеногенетических видов, распространены по Восточноевропейской равнине не сплошным фронтом, а по поймам рек.

Глава VI. Биология Entiminae Украины

VI. 1. Трофические связи

В подсемействе Entiminae большинство видов являются узкими или широкими полифагами, на имагинальной стадии они питаются мягкими частями вегетативных органов травянистых и древесных растений. Ротовые органы и головотрубка Entiminae модифицированы для срезания, а не сверления надземных частей растений, как у многих других Curculionidae. Entiminae никогда не скелетируют листья в отличие от многих Chrysomelidae и длиннохоботных долгоносиков.

Спектр кормовых растений даже у отдельных видов подсемейства очень широк и включает представителей разных, систематически далеких групп. Это одна из особенностей, выделяющих данную группу среди остальных подсемейств Curculionidae. В рационе большинства Entiminae Украины преобладают покрытосеменные растения (примерно у 225 видов), 9 видов питаются также на голосеменных, и по 3 вида - на папоротниках и мхах. На фоне широкой полифагии у многих видов наблюдается предпочтение какой-либо одной группы растений, иногда - одного вида. Среди представителей подсемейства известна и внутривидовая дифференциация питания, когда вид в разных биотопах отдает предпочтение разным растениям. Большинство Entiminae связаны с древесно-кустарниковой растительностью. Олигофагия известна пока только у видов Eusomatus. которые связаны с Artemisia, и вероятна у Brachyderes incanus, связанного с хвойными. Во время цветения и плодоношения растений имаго могут менять рацион, они охотно употребляют пыльцу голосеменных. Возможно, это связано с высокой пищевой ценностью пыльцы, богатой протеинами. В рационе геофильных форм Entiminae преобладают разлагающиеся остатки растений и высших грибов.

VI.2. Экологические формы

Среди Entiminae безусловно преобладают открытоживущие виды: дендробионты (66 видов) и хортобионты (около 100 видов). Известно 15 видов, обитающих во всех растительных ярусах, они одинаково часто попадаются в кронах деревьев и в травостое. Специфической фауной Entiminae населены лесная подстилка, дернина злаков и т. д.; 32 вида относятся к геобионтам и 37 видов - к криптобионтам. Геобионты обычно имеют депигментированый или слабопигментированый хитиновый покров и редкое опушение, они постоянно обитают в лесной подстилке или дер-

нине и в большинстве являются сапромицетофагами. Криптобионты имеют своеобразную криптическую (расчленяющую) окраску, густое опушение или грубую скульптуру, задерживающие частицы почвы. Криптобионты ведут скрытый образ жизни, прячась в полостях почвы, под камнями и среди стеблей трав, но в отличие от геобионтов покидают убежища ночью и в большинстве питаются живыми тканями прикорневых и подземных частей травянистых растений. Среди открытоживущих форм наиболее распространенным типом питания является филлофагия, случаи са-промицетофагии не установлены. Среди скрытоживущих форм преобладает сапромицетофагия, у геобионтов неизвестны случаи питания генеративными органами растений, а для криптобионтов установлены только филлофагия и сапромицетофагия.

VI.3. Размножение и развитие

Спаривание начинается ранней весной иногда при довольно низкой температуре и продолжается до первой половины лета. В Карпатах размножение приходится большей частью на июль - период между весенним и летне-осенним сезонами довдей.

Одна из особенностей долгоносиков подсемейства Entiminae - парте-ногенетическое размножение многих видов, подтвержденное у некоторых видов кариологическими исследованиями (Jahn, 1942, Suomalainen, 1961, 1969; Magnano, 1973). Генетические исследования партеногенетических форм долгоносиков начаты во второй половине XX века, для 23 видов были определены хромосомные числа (Petryszak, 1972, 1979; Takenouchi, 1976). В фауне Украины известно 85 видов (35%), способных к партеногенезу или целиком партеногенетических энтимин. К ним относятся самые массовые виды степных и лесных биотопов - Eusomus Ovulum, Parafoucar-tia squamulata, Polydrusus inustus, Otiorhynchus velutinus, O. brunneus, O. conspersus, O. ligustici, O. caucasicus, O. crataegi, O. ovalipennis, 0. ovatus, O. pseudomias, O. lederi, O. scopularis, O. fullo, O. smreczynskii, O. albidus, O. nodosus и О. scaber.

У обоеполых форм в размножении принимают участие молодые имаго, недавно вышедшие из куколки; у партеногенетических форм размножаются и прошлогодние, перезимовавшие особи. Большинство видов Otiorhynchus спаривается и откладывает яйца в темное время суток. Почти у всех Phyllobius и Polydrusus поиск партнера и спаривание происходят в утренние и вечерние часы. Как правило, самки откладывают яйца в почву, поближе к кормовому растению. Однако у Liophloeus tessulatus и некото-

рых Phyllobius яйца откладываются между листовыми пластинками или на сухие листья. В связи с откладкой яиц в твердый субстрат у Chlorophanus, Pholicodes, Liophloeus яйцеклад и вентральная спикула претерпели изменения, превратившись в сильно склеротизованный копательный орган.

Личинки энтимин обитают в почве и питаются на корнях различных растений. У некоторых обитателей лесной подстилки - Barypeithes mollicomus, В. interpositus - личинки обнаружены в гнездах муравьев (Scherf, 1964). Личиночные стадии развития у высокогорных видов Otiorhynchus могут проходить довольно продолжительное время (1-3 года) при короткой жизни имаго. Перед окукливанием личинка выстраивает камеру из частиц грунта, смоченных слюной. В такой камере куколка при неблагоприятных условиях может находиться длительное время. Стенки камеры довольно прочны, и при выходе жук разрушает их куколочными придатками на мандибулах.

Среди Entiminae фауны Украины преобладают моновольтинные виды, поливольтинные виды встречаются в южных районах страны, например, в Крыму - Parameira taurica, Phyllobioides rugifrons, Otiorhynchus zhantievi.

VI.4. Суточная и сезонная активность

Периоды суточной активности имаго четко поделены между отдельными группами Entiminae. Для большинства видов Otiorhynchus характерна ночная и сумеречная активность (Dieckmann, 1980). Пик активности проходится на вечернее время и первую половину ночи. В пасмурные и дождливые дни виды с ночной и сумеречной активностью покидают убежища, в это время жуки обычно сидят на нижней стороне листа. У видов Phyllobius и Polydrusus преобладает дневная активность (Dieckmann, 1980). Скрытоживущие виды малоподвижны, для них характерна постоянная активность.

Период сезонной активности имаго продолжается от ранней весны до середины осени, но у большинства видов приходится на весну и начало лета. Раньше всех активизируются виды в степях, но для них характерен кратковременный период активности. Имаго большинства видов, обитающих в степях, исчезают уже в июне, когда заканчивается период вегетации многих степных трав. Геобионты особенно чувствительны к изменению температуры и влажности субстрата. По мере увеличения дневной температуры и потери почвой и лесной подстилкой влаги число встречающихся видов сокращается. В Полесье и Украинских Карпатах, где влага в почве сохраняется очень долго и осадки интенсивны почти весь сезон, 20

период активности жуков более продолжительный. В засушливых районах и лесах Горного Крыма этот период значительно короче и заканчивается к середине июня. В течение всего вегетационного периода встречаются некоторые широко распространенные массовые виды. Наиболее ранние (начало марта) сроки выхода имаго с зимовки отмечены мной для Trachyphloeus aristatus и Liophloeus tessulatus. Самые поздние находки зафиксированы для Amicromias euxinus sp. п. и Parameira setosa (конца августа) и Р. taurica (конец ноября). Необычный для энтимин период активности имеет Elytrodon bidentatus, он встречается зимой и ранней весной (Retowski, 1882).

Глава VII. Зоогеографическая характеристика фауны Entiminae Украины

VII. 1. Зоогеографический состав фауны

Территория Украины относится к двум биогеографическим областям - Европейской неморальной и Евразиатской степной. Распределение фауны Entiminae по территории страны соответствует такому разделению. Наиболее своеобразны Карпатская подпровинция Среднеевропейской провинции (автохтонные виды составляют здесь 23% фауны) и Горнокрымская подпровинция Евксинской провинции (с 21% автохтонных видов) неморальной области. Горный Крым по видовому составу четко дифференцирован на две части, отличающиеся числом видов и долей эндемиков в фауне. Более богата видами, включая эндемиков, юго-западная часть гор. Отмечен невысокий процент эндемизма в степной области. Автохтонные виды обнаружены в Приазовско-Причерноморской и Средне-донской подпровинциях Причерноморской провинции. Своеобразна также Балкано-Мезийская лесостепная провинция, только здесь на Украине обитает северобалканский Otiorhynchus mandibularis.

В неморальной области наиболее сходны фауны Среднеевропейской и Восточноевропейской провинций (54%), сильно отличается от них фауна Евксинской провинции. Наибольшее сходство двух первых провинций объясняется значительным взаимообменом видами, особенно в пограничных районах. Обмен происходит преимущественно за счет бореальных, бореально-неморальных и неморальных видов, в нем почти не участвуют горные виды. Несмотря на бедность фауны Евксинской провинции по сравнению со Среднеевропейской, она очень своеобразна, известно всего 16 видов, общих для этих двух провинций. Лесостепная и

Причерноморская провинции Степной области сходны по видовому составу Епйттае на 57%. Сравнение степной и неморальной областей обнаружило высокую степень сходства фаун Восточноевропейской лесной и лесостепной провинций (53%), а наиболее велики отличия между фаунами Среднеевропейской лесной и Причерноморской степной провинций. Евксинская лесная провинция хоть и граничит со степной областью, но фауны у них очень разные.

УН.2. Хорологическая структура фауны

Фауна Епйттае Украины сложена видами в основном из европейского бореально-неморального и средиземноморского центров видового многообразия. Европейские виды составляют примерно 41% фауны, среди них преобладают среднеевропейские виды и эндемики Карпат и прилегающих к ним территорий. Доля карпатских эндемиков довольно велика и составляет 11% фауны. Эндемиков степной области мало, они сосредоточены в Причерноморско-Приазовской подпровинции и составляют 2% фауны.

В Полесье и пойменных лесах степной области живут несколько неморальных и бореально-неморальных видов, ареалы которых ограничены Восточной Европой. Средиземноморские виды сконцентрированы главным образом в Горном Крыму, несколько видов заходят в степную область. Они составляют примерно 18% фауны Украины. Из средиземноморских видов наиболее многочисленны крымские эндемики, составляющие 7% фауны Украины. Большое число евксинских, крымско-кавказских и крымско-малоазиатских видов в Горном Крыму указывает на близость фауны Крымских гор со смежными фаунами Кавказа, Балкан и Малой Азии. Несмотря на большое количество в Горном Крыму средиземноморских видов, составляющих примерно 60% фауны, Горный Крым нельзя безоговорочно отнести к Средиземноморской области, поскольку здесь нет многих групп Епйгшпае, характерных для этого региона. Кроме того, в Горном Крыму встречаются 4 неморальных и 10 бореально-неморальных видов, составляющих 19% его фауны.

Среди ЕпНтшае Украины много видов с широкими ареалами (20%), нередко охватывающими почти всю территорию Палеарктики. В степных биотопах преобладают скифские и средиземноморско-скифские виды, составляющие соответственно 17 и 4% фауны. По территории Украины проходят северные границы ареалов 10 видов и южные границы 3 видов; 41 среднеевропейский вид находит восточный предел распространения и 22

не проникает восточнее Карпатской горной дуги или, по крайней мере, за пределы Подольской возвышенности. Для расселения на запад многих ксерофильных степных видов леса Карпат являются непреодолимой преградой. Ареалы некоторых европейских лесных видов на Украине ограничиваются Карпатами и Крымскими горами (Медведев, 1956). Strophosoma melanogrammum широко распространен почти по всей Европе, в пределах СНГ его ареал не сплошной, а разделен на три участка (Карпаты, Молдавия, Горный Крым) и совпадает с ареалом бука в Восточной Европе.

VII.3. Таксономическая структура фауны

В фауне Entiminae Украины доминируют трибы Otiorhynchini (с наибольшим числом эндемиков), Phyllobiini, Polydrusini и Sciaphilini. Первая и последняя трибы целиком представлены бескрылыми видами, среди которых больше всего партеногенетических форм. По числу видов в трибах Phyllobiini, Polydrusini и Sciaphilini фауна Украины превосходит фауны европейской части России и Белоруссии примерно вдвое, а в трибе Otiorhynchini - втрое.

Глава VIII. Хозяйственное значение Entiminae на Украине

В этой главе приведены сведения о видах энтимин, вредящих сельскохозяйственным культурам. Поскольку большинство энтимин широкие полифаги, они потенциально могут вредить любому культурному растению. В действительности среди энтимин, за небольшим исключением, нет серьезных вредителей, в отличие от других Curculionidae, а случаи сильных повреждений ими сельскохозяйственных культур довольно редки. Наиболее ощутимый вред энтимины наносят плодово-ягодным культурам (Otiorhynchus ovatus, О. fullo, О. scopularis, Phyllobius pyri, Sciaphobus squalidus). В последнее время в Европе участились случаи повреждений декоративных растений в городских парках и цветоводческих питомниках (Otiorhynchus sulcatus, О. aurifer, О. smreczynskii).

ВЫВОДЫ

подрода и 19 видов (9 из них - с территории Украины). 3 названия родовой и 11 названий видовой группы сведены в синонимы. Установлены 4 новые комбинации.

2. Фауна Епйттае Украины оценивается как своеобразная и богатая, она почти вдвое превосходит фауны европейской части России и Белоруссии, вместе взятые. Наиболее богаты видами Епйтшае Карпатская и Горно-крымская подпровинции Европейской лесной области. Здесь обитают 165 видов, а во всей степной области Украины и Восточноевропейской провинции Европейской лесной области найдено 153 вида.

3. В фауне Украины преобладают виды с европейскими (41%) и широкими (20%) ареалами. Средиземноморские и скифские ареалы имеет примерно одинаковое число видов (18% и 17% фауны соответственно). Виды со средиземноморско-скифскими ареалами составляют всего 4% фауны. Большинство видов со средиземноморскими ареалами обитает в Горно-крымской подпровинции.

4. Фауна Украины характеризуется высокой степенью эндемизма, свойственного главным образом бескрылым горным видам. Эндемичные виды составляют 20% фауны, из них эндемиков Карпат и Горного Крыма - 11 и 7% соответственно. 7 скифских эндемиков (2% фауны) сосредоточены в Причерноморской провинции. Известны 2 монотипических эндемичных рода, оба распространены в Горном Крыму.

5. Своеобразие фауны Епйттае Украины заключается не только в большом числе эндемиков, но и в том, что примерно у 1/3 видов границы ареалов проходят по территории страны. Здесь проходят северные границы ареалов 10 видов и южные границы 3 видов; 41 среднеевропейский вид находит восточный предел распространения и не проникает восточнее Карпатской горной дуги или, по крайней мере, за пределы Подольской возвышенности. Полоса карпатских лесов является основной преградой для расселения примерно 30 ксерофильных видов с востока в Закарпатье.

6. Населяющие Горный Крым виды сближают его фауну с кавказской, малоазиатской и балканской фаунами. Существенно различаются фауны юго-западного и юго-восточного Крыма. Эндемичные виды преобладают в юго-западной части Крымских гор.

7. В фауне Епйпнпае Украины отчетливо прослеживаются зональная (на равнине) и поясная (в горах) смены видового состава. Наибольшие разнообразие и богатство фауны отмечаются в лесных биотопах, особенно

в горах, где представлено большинство экологических форм Entiminae, известных на Украине.

8. Имаго большинства видов Entiminae фауны Украины - филлофаги, в качестве иных типов питания отмечены также карпофагия, антофагия и сапромицетофагия. Среди филлофагов преобладают широкие полифаги, связанные в основном с покрытосеменными (225 видов) и в меньшей степени с голосеменными (9 видов) и споровыми (3 вида) растениями. Примерно 30% видов филлофагов предпочитают розоцветные.

9. В отличие от других Curcuiionidae, среди Entiminae мало серьезных вредителей, а случаи сильных повреждений ими сельскохозяйственных культур довольно редки. Основной вред наносится плодово-ягодным культурам.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Юнаков Н.Н. Новые данные по фауне и систематике долгоносиков (Coleóptera, Curcuiionidae) Украины и сопредельных территорий // Изв. Харьк. энтомол. общ. 1998, Т. 6, вып. 1. С. 41-46.

2. Юнаков Н.Н. Синонимия и замечания по морфологии и распространению некоторых малоизвестных видов рода Brachysomus Schoenh. (Coleóptera, Curcuiionidae) // Изв. Харьк. энтомол. общ. 1998. Т. 6, вып. 2. С. 37-10.

3. Юнаков Н.Н. К познанию короткохоботных долгоносиков (Coleóptera: Curcuiionidae, Entiminae) Украины // Изв. Харьк. энтомол. общ. 1999. Т. 7, вып. 1. С. 37-40.

4. Юнаков Н.Н. О долгоносиках рода Otiorhynchus Germ. фауны Украины // Вестник зоологии. 2000. № 17. С. 79-81.

5. Юнаков Н.Н. Новый и малоизвестный виды долгоносиков подрода Ne-hrodistus Reitter, 1912 (Coleóptera, Curcuiionidae) из Крыма и с Кавказа // Энтомол. обозр. 2001. Т. 80, вып. 3. С. 669-672.

6. Давидьян Г.Э., Савицкий В.Ю., Юнаков Н.Н., Арзанов Ю.Г. К познанию долгоносиков из родов Otiorhynchus Germar и Meiranella Reitter (Coleóptera, Curcuiionidae) с Кавказа // Изв. Харьк. энтомол. общ. 2001 (2002). Т. 9, вып. 1-2. С. 22-46.

7. Юнаков Н.Н. Виды подрода Pseudocryphiphorus рода Otiorhynchus Germ. (Coleóptera, Curcuiionidae) фауны Крыма // Зоол. журн. 2003. Т. 82, вып. 1. С. 35-43.

8. Юнаков Н.Н. Обзор жуков-долгоносиков подрода Pontotiorhynchus sub-gen. п. рода Otiorhynchus Germ. (Coleóptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. 2003. Т. 82, вып. 2. С. 416-436.

Находятся в печати:

9. Юнаков Н.Н., Коротяев Б.А. Обзор долгоносиков подрода Meta-phyllobius Smirnov (Coleóptera: Curculionidae) Восточной Европы и Сибири // Энтомол. обозр.

10. Юнаков Н.Н. Nanomias gen. п. - новый род эндогейных долгоносиков подсем. Entiminae из Горного Крыма (Coleóptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр.

11.Юнаков Н.Н., Назаренко В.Ю. Новые и малоизвестные для фауны Украины виды жуков-долгоносиков и ложнослоников (Coleóptera: Curculionidae, Dryophthoridae, Anthribidae) // Вестник зоологии.

12. Юнаков Н.Н. Ревизия жуков-долгоносиков рода Amicromias Rtt. (Coleóptera, Curculionidae: Entiminae) // Энтомол. обозр.

13.Юнаков Н.Н. О систематике жуков-долгоносиков рода Parameira Seidl. (Coleóptera, Curculionidae: Entiminae) // Зоол. журн.

Подписано к печати 11.11.03 Формат 60x84 1/16 Печать ризограф. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Объем 1.5 п. л.

ЗИН РАН 199034, СПб., Университетская наб., 1

1192 2 2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юнаков, Николай Николаевич

Введение.

Систематический список видов подсем. Entiminae Украины.

Глава I. Краткая физико-географическая характеристика Украины.

1.1. Рельеф.

1.2. Климат.

1.3. Природные зоны и растительность.л.

Глава II. Материал и методика исследований.V.

Глава III. История изучения фауны Entiminae Украины.

Глава IV. Общая характеристика подсемейства Entiminae.

Глава V. Ландшафтно-биотопическое распределение фауны.

V.I. Распределение видов Entiminae по природным зонам.

V.2. Распределение видов Entiminae по высотным поясам.

V.3. Значение партеногенеза в распределении фауны Entiminae.

Глава VI. Биология Entiminae Украины.

VI. 1. Трофические связи.

VI.2. Экологические формы.

VI.4. Суточная и сезонная активность.

Глава VII. Зоогеографическая характеристика фауны Entiminae Украины.

VII. 1. Зоогеографический состав фауны.

VII.2. Хорологическая структура фауны.i.

0 VII.3. Таксономическая структура фауны.

Глава VIII. Хозяйственное значение Entiminae на Украине.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жуки-долгоносики подсемейства Entiminae (Coleoptera, Curculionidae) Украины"

Подсемейство Entiminae - крупнейшая группа долгоносиков, которая распространена всесветно, но преобладает в тропических областях. В мировой фауне описано около 1340 родов и более чем 12 ООО видов (Thompson, 1992). Некоторые роды очень богаты видами, самый крупный из них - Otiorhynchus -включает более 1000 видов, распространенных преимущественно в горных районах Западной Палеарктики. Многие виды этого подсемейства относятся к наиболее массовым обитателям травостоя и крон деревьев. Некоторые европейские и дальневосточные виды завезены в Северную Америку, где также стали наиболее обычными обитателями антропогенных ландшафтов. Большинство видов Entiminae в личиночной и взрослой стадиях - полифаги. Личинки обитают в почве и питаются корнями.

Специальные исследования фауны Entiminae как и жуков-долгоносиков в целом, на Украине не проводились. Между тем это одна из массовых в биоценозах групп насекомых-фитофагов, играющих существенную роль в экосистемах и хозяйственной деятельности людей. В то время как по некоторые другим группам растительноядных жесткокрылых фауны Украины уже опубликованы монографии в серии "Фауна Украины" (Elateridae - Долш, 1982; Chrysomelidae - Бровдш, 1963; 1977; 1983), обобщение существующих данных и исследование долгоносиков только начинаются. Литературные данные по фауне некоторых районов страны не позволяют в полной мере оценить видовой состав Entiminae Украины, а тем более выявить ее зоогеографическую структуру и особенности ландшафтно-биотопического распределения. Отсутствуют определительные таблицы долгоносиков подсемейства Entiminae фауны Украины, а ключи, составленные для видов европейсокой части СССР (Арнольди и др., 1965), устарели, так как не содержат многих видов, обнаруженных на территории страны в последнее время (Коротяев, 1991, 1992; Юнаков, 1998, 1999, 2000, 2001). Поскольку на Украине встречается в два раза больше видов Entiminae, чем в европейской части России и в Белоруссии вместе взятых, то составление списка видов этой группы позволило бы уточнить сведения о составе и дифференциации фауны Восточной Европы в целом, так как более или менее полные списки видов Entiminae Белоруссии и европейской России уже опубликованы (Иоаннисиани, 1972; Арнольди и др., 1965, Арзанов, 1990; Исаев, 1994; Александрович и др., 1996).

Активное изучение фауны Европы, проводимое в последнее время, делает исследование фауны Украины важным и актуальным. Территория страны характеризуется большим разнообразием ландшафтов - от альпийских лугов до пустынных степей. На территории Украины представлены 15 типов растительных сообществ, что определяет сложную дифференциацию ее энтомофауны. Многие виды Entiminae бескрылы и имеют маленькие ареалы, поэтому подсемейство -удобный объект для зоогеографического районирования. Одна из важных особенностей этой группы долгоносиков - обилие в ней видов с партеногенетическим размножением; распространение таких видов может использоваться в фауногенетических реконструкциях. Эти обстоятельства обусловили выбор темы исследования.

Целью работы явилось изучение фауны долгоносиков подсемейства Entiminae Украины, его экологических особенностей и географического распространения. В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Выявить видовой состав фауны Entiminae Украины.

2. Изучить особенности биологии и экологии отдельных видов короткохоботных долгоносиков, в том числе их трофические связи на Украине.

3. Исследовать ландшафтно-биотопическое распределение фауны.

4. Провести зоогеографический анализ фауны.

5. Выявить виды, способные наносить вред сельскому хозяйству Украины.

6. Составить определительные таблицы родов и видов Entiminae Украины.

Полученные результаты могут быть использованы при составлении списков жуков-долгоносиков Украины и Восточной Европы, для создания базы данных по биоразнообразию Европы в рамках проекта "Fauna Europea". Результаты зоогеографического анализа могут быть использованы при биогеографическом районировании Украины. Поскольку новые определительные таблицы охватывают не только фауну Украины, то их можно использовать при изучении материала с сопредельных территорий России и других стран. Сведения по морфологии имаго могут быть использованы при изучении филогении Entiminae и построении классификации.

Некоторые положения диссертации докладывались и обсуждались на 5-м съезде Украинского энтомологического общества (Харьков, 1998), на Юбилейной конференции "85 лет биологической станции Харьковского государственного университета" (Харьков, 1999); отчетной сессии Зоологического института РАН (С.-Петербург, 2002). По теме диссертации опубликовано 9 статей, 3 работы находятся в печати.

Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы, состоящего из 173 названий, в том числе 99 работ на иностранных языках, и приложения, содержащего аннотированный список, определительные таблицы родов и видов Entiminae и иллюстрации. Работа изложена на 487 страницах машинописного текста (из них 128 страниц основного текста), содержит 11 таблиц и 520 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Юнаков, Николай Николаевич

выводы

1. Фауна долгоносиков подсемейства Entiminae Украины включает 246 видов из 47 родов, относящихся к 14 трибам. 37 видов и 3 рода впервые приводятся для фауны Украины, описаны как новые для науки 1 род, 2 подрода и 19 видов (9 из них — с территории Украины). 3 названия родовой и 11 названий видовой группы сведены в синонимы. Установлены 4 новые комбинации.

2. Фауна Entiminae Украины оценивается как своеобразная и богатая, она почти вдвое превосходит фауны европейской части России и Белоруссии, вместе взятые. Наиболее богаты видами Entiminae Карпатская и Горнокрымская подпровинции Европейской лесной области. Здесь обитают 165 видов, а во всей степной области Украины и Восточноевропейской провинции Европейской лесной области найдено 153 вида.

4. Фауна Украины характеризуется высокой степенью эндемизма, свойственного главным образом бескрылым горным видам. Эндемичные виды составляют 20% фауны, из них эндемиков Карпат и Горного Крыма -11 и 7% соответственно. 7 скифских эндемиков (2% фауны) сосредоточены в Причерноморской провинции. Известны 2 монотипических эндемичных рода, оба распространены в Горном Крыму.

5. Своеобразие фауны Entiminae Украины заключается не только в большом числе эндемиков, но и в том, что примерно у 1/3 видов границы ареалов проходят по территории страны. Здесь проходят северные границы ареалов 10 видов и южные границы 3 видов; 41 среднеевропейский вид находит восточный предел распространения и не проникает восточнее Карпатской горной дуги или, по крайней мере, за пределы Подольской возвышенности. Полоса карпатских лесов является основной преградой для расселения примерно 30 ксерофильных видов с востока в Закарпатье.

7. В фауне Entiminae Украины отчетливо прослеживаются зональная (на равнине) и поясная (в горах) смены видового состава. Наибольшие разнообразие и богатство фауны отмечаются в лесных биотопах, особенно в горах, где представлено большинство жизненных форм Entiminae, известных на Украине.

9. В отличие от других Curculionidae, среди Entiminae мало серьезных вредителей, а случаи сильных повреждений ими сельскохозяйственных культур довольно редки. Основной вред наносится плодово-ягодным культурам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юнаков, Николай Николаевич, Санкт-Петербург

1. Ангелов П. А. Върху видовете от род Otiorhynchus Germar в България // Изв.

2. Зоол. ин-т с музей Бълг. АН, 1970. Т. 31. С. 211-267.

3. Ангелов П. A. Coleoptera, Curculionidae. I част (Apioninae, Otiorrhynchinae).

4. Фауна на България. Т. 5. София, 1976. 356 с.

5. Ангелов П. A. Coleoptera, Curculionidae. II част (Brachyderinae, Brachycerinae,

6. Tanymecinae, Cleoninae, Corculioninae, Myorrhininae). Фауна на България. Т. 7. София, 1978.233 с.

7. Арзанов Ю. Г., Давидьян Г. Э. Обзор долгоносиков рода Nastus Schoenherr

8. Coleoptera, Curculionidae) фауны Крыма, европейской части России и Кавказа//Энтомол. обозр. 1995. Т. 74, вып. 3. С. 622-639.

9. Арнольди Л. В. Жесткокрылые Coleoptera / Животный мир СССР. Т. 5. Горныеобласти европейской части СССР. Ред. Е. Н. Павловский. М.; Л.: Наука; 1958. С. 122-128.

10. Арнольди Л. В. Новые виды долгоносиков рода Otiorhynchus Germar (Coleoptera,

11. Curculionidae) с Кавказа. // Энтомол. обозр. 1972. Т. 51, вып. 1. С. 127— 132.

12. Арнольди Л. В. Основные закономерности географического распространениярода Otiorhynchus Germar (Coleoptera, Curculionidae) в пределах СССР / Тез. дисс. на соиск. уч. степени д.б.н. Ленинград, 1948. 6 с.

13. Арнольди Л. В., Вызова Ю. Б. Семейство Curculionidae долгоносики /

14. Определитель обитающих в почве личинок насекомых. Ред. М. С. Гиляров. М.: Наука, 1964. С. 535-573.

15. Арнольди Л. В., Заславский В. А., Тер-Минасян М. Е. Семейство Curculionidae //

16. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые. М.; Л., Наука, 1965. С. 485-621.

17. Арнольди Л. В., Блинштейн С. Я. Новый вид долгоносика из рода Tanymecus

18. Schoenh. (Coleoptera, Curculionidae) с северного Причерноморья // Энтомол. обозр. 1971. Т. 50, вып. 3. С. 655-657.

19. Арнольди Л. В., Тер-Минасян М. Е., Солодовникова B.C. Семейство

20. Curculionidae // Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственныхкультур. Т. 2. Жесткокрылые. Ред. О. JI. Крыжановский. JI.: Наука, 1974. С. 218-293.

21. Байтенов М. С. Жуки-долгоносики (Coleoptera: Attelabidae, Curculionidae) Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата : Наука, 1974. 286 с.

22. Бшик Г. I., Брадю G. М. Геоботашчне районивання УкраТнськоТ РСР // Укр. бот. журн. 1962. Т. 19, № 4. С. 23-32.

23. Бондарчук В. Г. Геоморфолопя УРСР. К., 1949. 258 с.

24. Бровдш В. М. Жуки-листоУди. Галеруцини. Фауна УкраУни. В 40-а т. Т. 19: Жуки. Вып. 17. К.: Наукова думка, 1973. 194 с.

25. Бровдш В. М. Жуки-листоУди. Хризомелши. Фауна УкраУни. В 40-а т. Т. 19. Жуки. Вып. 16. К.: Наукова думка, 1977. 388 с.

26. Бровдш В. М. Жуки-листоУди. Щитоноски i шипоноски. Фауна УкраУни. В 40-а т. Т. 19. Жуки. Вып. 20. М.-К.: Наукова думка, 1983. 192 с.

27. Вальтер Г. Растительность земного шара. В 3-х т. Т. 1. М.: Прогресс, 1968.547 с.

28. Вальтер Г. Растительность земного шара. В 3-х т. Т. 2. М. : Прогресс, 1974.423 с.

29. Глобова Н. Д. До фауни жуюв л1сто'ццв та довгоносиюв (Coleoptera,

30. Chrysomelidae et Curculionidae) ОдеськоТ облает! // BicH. КиТвського унту. Сер. Бюлопя. 1958. Вип. 2, № 1. С. 159-168.

31. Горные страны европейской части СССР и Кавказ. Под ред. Думитрашко Н. В.1. М.: Наука, 1974.360 с.

32. Гребенщиков О. С. Вертикальная поясность растительности в горах восточнойчасти Западной Европы // Ботан. журн. 1957. Т. 42. № 6. С. 834-854.

33. Гребенщиков О. С. О поясности растительного покрова в горах Средиземноморья в широтной полосе 35-40 °с. ш. // Пробл. ботаники. 1974. Вып. 12. С. 128-134.

34. Давидьян Г. Э., Савицкий В. Ю., Юнаков Н. Н., Арзанов Ю. Г. К познанию долгоносиков из родов Otiorhynchus Germar и Meiranella Reitter (Coleoptera, Curculionidae) с Кавказа // Изв. Харьковского энтомол. общ-ва 2001 (2002) Т. 9, вып. 1-2. С. 22-46.

35. Дидух Я. П. Растительный покров Горного Крыма (структура, динамика, эколюция и охрана). Киев: Наукова думка, 1992. 256 с.

36. Долш В. Г. Жуки-ковалики. Агрипнши, негастр1*ши, димши, атоТни естодини. Фауна Укра'ши. В 40-а т. Т. 19. Жуки. Вып. 3. К.: Наукова думка, 1982. 288 с.

37. Егоров А. Б., Жерихин В. В., Коротяев Б. А. Сем. Curculionidae долгоносикидополнения) // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 3. Жесткокрылые или жуки. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 431516.

38. Емельянов А. Ф. Некоторые особенности распределения насекомых-олигофаговпо кормовым растениям // Доклады на XIX ежегодн. чтениях памяти Н. А. Холодковского 1 апреля 1966 г. J1., 1967. С. 28-65.

39. Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов //

40. Энтомол. обозр. 1974. Т. 53, вып. 3. С. 497-522.

41. Жерихин В. В., Егоров А. Б. Жуки-долгоносики (Coleoptera, Curculionidae) Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 164 с.

42. Загайкевич I. К., Тшьман JI. Й. Довгоносики роду Otiorhynchus. Germ. Ч. 1. /

43. Каталог музейних фовдцв. К., 1984. С. 99-112.

44. Загайкевич I. К., Тшьман JI. Й. Довгоносики роду Phyllobius Germ. / Каталогмузейних фондав. К., 1984. С. 112-118.

45. Зеленая книга Украинской ССР: Редкие, исчезающие и нуждающиеся в охранерастительные сообщества / Под общ. ред. Шеляга-Сосонко Ю. Р. К.: Наук, думка, 1987. 216 с.

46. Ильинский А. П. Растительность советских Карпат // Бюлл. Моск. общ. испыт.природы. Отд. биол. 1945. Т. 1. С. 3-4.

47. Иоаннисиани Т. Г. Жуки-долгоносики Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1972. 351 с.

48. Иоаннисиани Т. Г., Бирг А. В., Лаврова Н. К. Материалы по биологии слониковрода Phyllobius (Coleoptera, Curculionidae) // Зоол. журн. 1970. Т. 44, вып. 3. С. 384-389.

49. Исаев А.Ю. Дополнительные данные по фауне жуков-долгоносиков (Coleoptera,

50. Curculionionoidea: Coleoptera: Apionidae, Dryophthoridae, Curculionidae)

51. Ульяновской области / Насекомые и паукообразные Ульяновской области. Вып. 9. Сер. Природа Ульяновской области. Ульяновск, 2000. С. 65-82.

52. Исаев А.Ю. К фауне долгоносиков (Coleoptera: Curculionidae, Apionidae) Ульяновской области // Энтомол. обозр. 1990. Т. 69, вып. 1. С. 93-101.

53. Исаев А.Ю. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleoptera,

54. Curculionionoidea: Coleoptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Ульяновской области. Вып. 4. Сер. Природа Ульяновской области. Ульяновск, 1994. 77 с.

55. Исаченко А. Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическоерайонирование. М., 1965. С. 1-136.

56. Исмаилова М. Ш. Обзор жуков-долгоносиков рода Chlorophanus Germ, фауны Кавказа и замечания о систематике трибы Tanymecini (Coleoptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. 1993. Т. 72, вып. 3. С. 607-625.

57. Кирейчук А. Г. О становлении филлофагии (филлофагизации) среди жуков (Coleoptera) / Вопросы систематики и эволюции насекомых // Тр. зоол. ин-та. АН СССР, 1989. Т. 202. С. 147-182.

58. Кожанчиков И. В, Методы исследования экологии насекомых. М.: Высшая школа, 1951. 286 с.

59. Коппен Г. Географическое распротсранение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе. СПб, 1885. 634 с.

60. Коротяев Б. А., Егоров А. Б. Обзор долгоносиков рода Phyllobius Germ. (Coleoptera, Curculionidae) фауны Восточной Сибири, Дальнего Востока СССР и Монголии и замечания о видах из других районов // Насекомые Монголии. Вып.5. JL, 1977. С. 379-449.

61. Коротяев Б. А. Дополнения к фауне долгоносиков рода Phyllobius Germ. (Coleoptera, Curculionidae) Монголии и СССР // Насекомые Монголии. Вып.9. Л., 1984. С. 356-365.

62. Коротяев Б. А. Новые и малоизвестные палеарктические долгоносики // Энтомол. обозр. 1991. Т. 70, вып. 4. С. 792-804.

63. Коротяев Б. А. Новые и малоизвестные долгоносики из России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. 1992. Т. 71, вып. 4. С. 792-804.

64. Коротяев Б. А., Исмаилова М. Ш., Арзанов Ю. Г., Давидьян Г. Э., Прасолов

65. В. Н. Весенняя фауна жуков-долгоносиков (Coleoptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Низменного и Предгорного Дагестана // Энтомол. обозр. 1993. Т. 72, вып. 4. С. 836-865.

66. Кривец С. А. Трофические связи долгоносиков и трубковертов в предгорьях Кузнецкого Алатау // Материалы третьей региональной научно-практической конференции "Молодые ученые и специалисты -народному хозяйству". Томск, 1980. С. 68-69.

67. Кривец С. А. Долгоносики и трубковерты (Coleoptera: Curculionidae, Attelabidae) вредители плодовых и ягодных культур в лесной зоне Приобья / Фауна и экология наземных беспозвоночных Сибири. Иркутск, 1981. С. 44-53.

68. Кривец С. А., Кузнецова Н. П. Некоторые данные о жуках-долгоносиках (Coleoptera, Curculionidae) вредящим лекарственным растения в Западной Сибири / Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск, 1984. С. 67-69.

69. Кришталь О. Ф. Матер1али до вивчення ентомофауны долини середнього Дншра. Ред. Кошик О. К. К.: Вид. КиТв. держ. ун-ту iM. Т. Г. Шевченка, 1949.249 с.

70. Кришталь О. Ф. Ентомофауна грунту та шдстилки в долит середньо'1 течи р. Днтра. Ред. Головняк JI. П. К.: Вид. КиТв. держ. ун-ту iM. Т. Г. Шевченка, 1956.423 с.

71. Ланько А. I., Маринич О. М., Щербань М. I. Ф1зична географ1я УРСР. К., 1969. 324 с.

72. Липатова В. В. Растительность пойм / Растительность европейской части СССР.

73. Под ред. Грибовой С. А. и др. Л.: Наука, 1980. С. 346-372.

74. Малеев В. П. Растительность причерноморских стран (Эвксинская провинция

75. Средиземноморья) ее происхождение и связи // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. 1940. Вып. 4. С. 135-139.

76. Медведев С. И. Предварительное сообщение об изученииэнтомофауны

77. Провальской степи Ворошиловградской области // Тр. науч.-иссл. ин-та биологии Харьковского гос. ун-та им. А. М. Горького. 1950. Т. 14, № 15. С. 89-109.

78. Медведев С. И. О роли Карпат в формировании энтомофауны Украины // Науч.зап. Ужгородского ун-та, 1956. Т. 21. С. 57-65. '

79. Медведев С. I., Писарев В. Г., Солодовникова В. С. Матер1али до вивчення фауни родини Curculionidae (Coleoptera) у степовш зош УРСР // BicH. Харивськ. ун-ту. Сер. Бюлопя. 1972. № 87, вип. 4. С. 53-57.

80. Назаренко В. Ю., Ермоленко В. М., Котенко А. Г. Жуки-долгоносики (Coleoptera, Curculionoidea) украинской части дельты Дуная. Тр. V съезда Украинского энтомологического общ-ва. Харьков, 7-11 сентября 1998 г. С. 118-120.

81. Павловская Г. И. Растительность Горного Крыма // Тр. Ботан. ин-та АН СССР.

82. Сер. 3. Геоботаника. 1948. Вып. 5. С. 7-88.

83. Песенко Ю. А. Методологические аспекты частного зоогеографического районирования как способа изучения закономерностей равпространения животных и истории формирования фаун // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. Т. 234. С. 48-60.

84. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

85. Пойрас А. А. Фауна дендрофильных долгоносиков (Coleoptera: Attelabidae, Apionidae, Curculionidae) Молдавии // Изв. АН Молдавской ССР. Сер. биологических и химических наук. 1989. № 1. С. 47-53.

86. Посохов П. П. Типы лесов и основные закономерности их формирования всеверном горнолесном районе Крыма. Харьков: Изд-во МСХ УССР, 1959. С. 87-98.

87. Растительность европейской части СССР. Под ред. Грибовой С. А. и др. JL:1. Наука, 1980.429 с.

88. Рубцов Н. И. Зонально поясний подш i районування Криму // Матер1али 5-гоз'Узду Укра'шського Боташчного Товариства. Кшв, 11-13 травня 1965 р. К.: Наук, думка, 1965. С. 121-128.

89. Рубцов Н. И. Краткий обзор типов растительности Крыма // Ботан. журн. 1958. Т. 43, №4. С. 571-577.

90. Смирнов Д. О некоторых представителях рода Otiorhynchus Schh. (группыasphaltinus Germ.) с описанием нового вида из Южной России (Coleoptera, Curculionidae) // Русск. энтомол. обозр. 1909 (1910). Т. 9, № 4. С. 399-403.

91. Смирнов Д. Морфологический анализ и филогения группы видов рода

92. Phyllobius Schoenh. типа glaucus Scop. (Coleoptera, Curculionidae) // Тр. Русск. энтомол. общ-ва, 1913. Т. 40, вып. 4. С. 1-150.

93. Тверитина Т. А. Эколого-фаунистический очерк долгоносиков Советского Закарпатья / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Харьков, 1958. 15 с.

94. Тверитина Т. А. Долгоносики Закарпатской области // Науч. зап. Ужгородского ун-та, 1959, Т. 40, С. 156-170.

95. Тверитина Т. А. Долгоносики, связанные с дикой древесно-кустарниковой растительностью // Науч. зап. Ужгородского ун-та. 1956. Т. 16. С. 93-108.

96. Тверитина Т. А. О характере распределения долгоносиков Закарпатья // Науч. зап. Ужгородского ун-та. 1956. Т. 21. С. 213-222.

97. Тверитина. Т. А. Материалы к фауне долгоносиков Закарпатья // Науч. зап. Ужгородского ун-та. 1953. Т. 8. С. 356-361.

98. Тер-Минасян М. Е. К познанию фауны жуков, связанных с флоройсложноцветных растений в Государственном степном заповеднике Чапли (Аскания-Нова) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1936. Т. 3. С. 429-438.

99. Тер-Минасян М. Е. Долгоносики-требковерты (Attelabidae) // Фауна СССР.

100. Насекомые жесткокрылые). Т. 27, вып. 2. M.-JL, 1950. 232 с.

101. Тильман JI. И. Анализ распределения долгоносиков рода Otiorhynchus Germ, в

102. Украинских Карпатах и на прилежащих территориях // IX съезд Всесоюз: энтомол. общ. Тез. докл. Киев, 1984. Т. 2. С. 190.

103. Тильман Л. И. Обзор долгоносиков подсемейства Tanymecinae (Coleoptera,

104. Curculionidae), представленных в фауне запада Украины // Успехи энтомологии в СССР. Л., 1990. С. 138-140.

105. Тильман JI. И. Семейство Curculionidae. Почвенные членистоногие Украинских Карпат. Ред. Долин В. Г., Сергиенко М. И. К.: Наукова думка, 1988. С. 179-188.

106. Юнаков Н. Н. Новые данные по фауне и систематике долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) Украины и сопредельных территорий. // Изв. Харьк. энтомол. общ. 1998. Т. 6. Вып. 1. С. 41-46.

107. Юнаков Н. Н. Синонимия и замечания по морфологии и распространениюнекоторых малоизвестных видов рода Brachysomus Schoenh. (Coleoptera, Curculionidae) // Изв. Харьк. энтомол. общ. 1998. Т. 6. Вып. 2. С. 37-40.

108. Юнаков М. М. Про долгоносиюв роду Otiorhynchus Germ, фауни УкраТни // Vз'Узд УкраУнського энтомолопчного товариства. XapiKOB, 7-11 вересня 1998 р. Тези доповщей. С. 187.

109. Юнаков Н. Н. Жуки-долгоносики (Coleoptera, Curculionoidea) ущелья Большой

110. Каньон Крыма // Биологические исследования на природоохранных территориях и биологических стационарах. Юбилейная конф. 85 лет биол. станции Харьковского государственного университета. Харьков, 16-19 сентября 1999 г. С. 136-137.

111. Юнаков Н. Н. К познанию короткохоботных долгоносиков (Coleoptera:

112. Curculionidae, Entiminae) Украины // Изв. Харьк. энтомол. общ. 1999. Т. 7, вып. 1. С. 37-40.

113. Юнаков Н. Н. О долгоносиках рода Otiorhynchus Germ, фауны Украины //

114. Вестник зоологии 2000. Jfe 17. С. 79-81.

115. Юнаков Н. Н. Новый и малоизвестный виды долгоносиков подрода Nehrodistus

116. Reitter, 1912 (Coleoptera, Curculionidae) из Крыма и с Кавказа // Энтомол. обозр. 2001. Т 80, вып. 3. С. 669-672.

117. Юнаков Н. Н. Обзор жуков-долгоносиков подрода Pontotiorhynchus subgen. п.рода Otiorhynchus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. 2003. Т. 82, вып. 2. В печати.

118. Юнаков Н. Н. Виды подрода Pseudocryphiphorus рода Otiorhynchus Germ.

119. Coleoptera, Curculionidae) фауны Крыма // Зоол. журн. 2003. Т. 82, вып. 1. С. 35-43.

120. Юнаков Н. Н., Назаренко В. Ю. Новые и малоизвестные для фауны Украинывиды жуков-долгоносиков и ложнослоников (Coleoptera: Curculionidae, Dryophthoridae, Anthribidae) // Вестник зоологии. В печати.

121. Юнаков Н. Н., Коротяев Б. А. Обзор долгоносиков подрода Metaphyllobius Smirnov (Coleoptera: Curculionidae) Восточной Европы и Сибири // Энтомол. обозр. В печати.

122. Alonso-Zarazaga М. A., Lyal Ch. Н. С. A world catalogue of families and genera of

123. Curculionoidea (Insecta: Coleoptera) (Excepting Scolytidae and Platypodidae). Barcelona: Entomopraxis, 1999. 315 p.

124. Borovec R. Trachyphloeus neglectus sp. n. und Tabelle der Arten der T. ventricosus-Gruppe (Coleoptera, Curculionidae: Otiorhynchinae) // Ann. Hist.-Nat. Mus. Nat. Hung. 1992. T. 84. P. 117-128.

125. Cmoluch Z. Taxonomischer Wert des Spiculum ventrale von Weibchen der Arten inder Untergattung Tournieria Stierl. (Coleoptera, Curculionidae, Otiorhynchus Germ.) // Ann. Univ. Mariae Curie-Skladowska, Lublin. Sectio C. 1969. Vol. 24, № 7. S. 259-267.

126. Cmoluh Z. Badania nad faun^ ryjkowcow (Coleoptera, Curculionidae) roslinnych zespolow kserotermicznych poludniowo-wschodniej cz?sci Wyzyny Lublanskiej // Ann. Univ. Mariae Curie-Sktadowska. Sect. C. 1962. Vol. 17. № l.S 1-75.

127. Desbrochers M. I. Monographie des Phyllobiides d'Europe at des confins de la

128. Medeterranee en Afriques et en Asie // L'Abeille 1873. Т. 11. P. 659-748.

129. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera Curculionidae (Brachycerinae, Otiorhynchinae, Brachyderinae) // Beitr. Ent. 1980. Bd. 30, № l.S. 145-310.

130. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera Curculionidae

131. Tanymecinae, Leptopiinae, Cleoninae, Tanyrhynchinae, Cossoninae, Raymondionyminae, Bagoinae, Tanyshyrinae) // Beitr. Ent. 1983. Bd. 33, № 2. S. 257-381.

132. Di Marco C., Osella G. Otiorhynchus (Eunihus) praetutiorum n. sp. (Coleoptera,

133. Curculionidae) from the Laga Massif in central Italy // Ital. Journ. Zool. 1998 Vol. 65. P. 385-392.

134. Endrodi S. Bestimmungstabelle der Otiorhynchus-Arten des Karpaten-Beckens

135. Coleoptera, Curculionidae). Kraijske Nakladatelstviv Ostrave 1961. 123 S.

136. Endrodi S. Ormanyosbogarak III. Curculionidae III. Magyarorszag Allatvilaga.

137. Fauna Hungariae. T. 10. Budapest: Akademiai Kiado, 1963. 104 pp.

138. Faust J. Beitrage zur Kenntniss der Kafer des europaischen und asiatischen

139. Russlands mit Einschlup der Kiisten des Kaspischen Meeres // Horae Soc. Ent. Ross. 1888. T. 22. P. 147-180.

140. Formanek R. Bemerkungen iiber bekannte Riissler und Beschreibung einer neuen

141. Art // Wien. Ent. Ztg. 1906. Jg. 25. S. 38^10.

142. Formanek R. Zur naheren Kenntnis der Gattung Brachysomus Stephens // Wien.

143. Ent. Ztg. 1905. Jg. 24, Hf. 5, 6. S. 169-193.

144. Formanek R. Eine neue Art der Russler-Gattung Brachysomus aus Siebenbiirgen //

145. Wien. Ent. Ztg. 1907. Jg. 26, Hf. 1. S. 23-24.

146. Formanek R. Zwei neue Curculioniden nebst Bemerkungen iiber vier bekannte //

147. Wien. Ent. Ztg. 1909. Jg. 28, Hf. 1. S. 29-31.

148. Formanek R. Zehn neue Curculioniden nebst Bemerkungen iiber bekannte // Wien.

149. Ent. Ztg. 1922. Jg. 39, Hf. 1-4. S. 73-84.

150. Formanek R. Neue Curculioniden des palaearktischen Gebites // Wien. Ent. Ztg.1925. Bd. 42, Hf. 1-3. S. 18-28.

151. Formanek R. Vier neue Riissler der Gattung Otiorhynchus // Wien. Ent. Zeit. Bd.1926. Jg. 43, Hf. 3-4. S. 142-146.

152. Franz H. Uber Brachysomus microphthalmus Penecke // Ann. Nat. Hist. Mus.

153. V Wien. 1944-1947 (1947). Bd. 55. S. 260-262.

154. Fremuth J. Barypeithes purkynei sp. п., eine neue Art aus der verwandschaft von

155. Barypeithes montanus Chevr. (Coleoptera, Curculionidae) aus der Tschechoslowakei //Actaentomol. bohemoslov. 1963. Vol. 62. S. 323-333.

156. Fremuth J. Die mitteleuropaeischen Arten der Gattung Barypeithes Duv. //Anni

157. Zool. et Bot. 1971. Bd. 65. S. 1-30.

158. Frieser R. Unterfamilie Otiorhynchinae // Die Kafer Mitteleuropas. Freude H.,

159. Harde K. W., Lohse G. A. Bd. 10. Krefeld : Goecke und Evers, 1981. S. 184240.

160. Germar E. F. Insectorum species novae aut minus cognitae descriptionibusillustratae. 1824. Vol. 1. 624 p.

161. Hoffmann A. Coleopteres, Curculionides. Faune de France. T. 52. Paris, 1950.486 p.

162. Horvat I. Die Grenze der mediterranen und mitteleuropaischen Vegetation in

163. Siidosteuropas im Lichte neue pflanzensoziologischer Forschungen // Ber. Deutsch. bot. Ges. 1962. Bd. 75, Hf. 3. S. 91-104.

164. Jahn E. Uber Parthenogenese bei forstchadlichen Otiorhynchusarten in den wahrendder Eiszeit vergletscherten Gebiten der Ostalpen // Zeits. Angew. Entomol. 1942. T. 28. S. 366-372.

165. Kania J. Mroczkowskiella gen. nov. and revision of the genus Decophthalmus

166. Chevrolat, 1878 (Coleoptera: Curculionidae: Brachyderinae: Dermatodini) // Ann. zool., Warszawa. 1997. Vol. 47, №1,2. P. 297-303.

167. Kippenberg H. Unterfamilie Tanymecinae // Die Kafer'Mitteleuropas. Freude H.,

168. Harde K. W., Lohse G. A. Bd. 10. Krefeld : Goecke und Evers, 1981. S. 273276.

169. Korotyaev B. A. Role of Parthenogenesis in the Origin of Modern Weevil of the

170. Palaearctic (Coleoptera, Curculionidae) / Proceedings of the 4th ECE / XIII. SIEEC, Godollo, 1991. P. 404-405.

171. KoSt'al M. Revision der Brachysomus hispidus-Gruppe (Insecta: Coleoptera:

172. Curculionidae) // Ann. Naturhist. Mus. Wien 1991. Bd. 92. S. 77-85.

173. Kosfal M. Revision der Brachysomus transsylvanicus-Gruppe (Insecta, Coleoptera,

174. Curculionidae: Brachyderinae) // Entom. Abh. 1992. Bd. 55, N 3. S. 35-49.

175. KoSt'al M. Revision of the Brachysomus subnudus-group (Coleoptera,

176. Curculionidae) // Elytron 1991. Vol. 5. P. 103-110.

177. Magnano L. Osella G. Revisione del genere Parameira Seidlitz (Coleoptera,

178. Curculionadae) e descrizione di una nuova specie di Crimea // Mem. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona. 1971. T. 19. P. 237-266.

179. Magnano L. Gli Otiorhynchus dei gruppi singularis L. e carmagnole Villa econsiderazioni sulla parthenogenesi di alcune di esse // Atti Mus. Civ. Stor. Nat. Trieste. 1973. T. 28. P. 305-396.

180. Magnano L. Notes on the Otiorhynchus Germar, 1824 complex (Coleoptera:

181. Curculionidae) // Taxonomy, ecology and distribution of Curculionoidea, 20 I: С. E. Italy, Firenze / Eds. E. Colonnelli et al. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino. 1998 a. P. 51-80.

182. Magnano L. Lectotype and neotype designations in Dodecastichus Stierlin, 1861and Otiorhynchus Germar, 1824 (Coleoptera: Curculionidae) // Beitr. Ent. 1998 b. Bd. 48, № 2. S. 449-468.

183. Magnano L. Note sugli Otiorhynchus del subgen. Arammichnus Gozis. 6. Le speciedei gruppi concavirostris, flavimanus, velutinus, mandibularis, calabrensis e championi (Coleoptera, Curculionidae) // Fragm. Entomol. Roma 1999 a. Vol. 31, № 1. P. 117-172.

184. Magnano L. Gli Otiorhynchus del sottogenere Podoropelmus Reitter, 1912

185. Coleoptera, Curculionadae) // Boll. Mus. civ. St. nat. Verona. 1999 b. Vol. 23. P. 247-307.

186. Magnano L. Due nuove specie di Otiorhynchus e note su altre specie delsottogenere Nihus Reitter, 1912 (Coleoptera, Curculionidae, Polydrusinae) // Redia. 2001 b. Vol. 84. P. 23-31.

187. Mazur M. Beschreibungen der Mannchen von Otiorhynchus coarctatus Strl., O.crataegi Germ, und O. rhilensis Strl. // Acta. Zool. Cracov. 1993. Vol. 35, №3. S.445-454.

188. Morimoto K. Comparative morphology and phylogeny of the superfamily

189. Curculionoidea of Japan // Journ. Fac. Agric. Kyushu Univ. 1962. Vol. 11, №4. 331-373.

190. Morimoto K. Key to families, subfamilies, tribes and genera of the superfamily

191. Curculionoidea of Japan excluding Scolytidae, Platypodidae and Cossoninae.

192. Comparative morphology and phylogeny and classification of the superfamily Curculionoidea of Japan III. // Journ. Fac. Agric. Kyushu Univ. 1962. Vol. 12. P. 21-66.

193. Morris M. G. Broad-nosed weevils Coleoptera, Curculionidae (Entiminae) /

194. Hanbooks for the Identification of British Insects. Eds. Dolling W. R., Askew R. R. Royal Entomol. Soc. London 1997. Vol. 5. Part 17 a. 106 p.

195. Pelletier J. R6vision du genre Strophomorphus Seidlitz 1867 (Coleoptera,

196. Curculionidae) // Zoosystema. 1999. Vol. 21, №. 4. P. 681-750.

197. Penecke K. Brachysomus mihoki sp. n. // Wien. Ent. Ztg. 1914. Jg. 33, Hf. 1, 2. S.36.38.

198. Penecke K. Ein neuer Brachysomus aus der Bukovina // Wien. Ent. Ztg. 1910, Jg.29, Hf. 7-8, S. 245-247.

199. Penecke K. Neubeschreibungen, kritische Darlegungen und kurze Mitteilungen iiberpalaarktische Curculioniden // Koleopt. Rundschau. 1935. Bd. 21, № 3, 4. S. 93-112.

200. Penecke K. Zwei neue Riisselkafer aus Thessalien // Wien. Ent. Ztg. 1924. Jg. 41,1. Hf. 1-3. S. 13-16.

201. Pesarini C. Le specie paleartiche occidentali della tribu Phyllobiini (Coleoptera,

202. Curculionidae) // Boll. Zool. agr. Bachic. Ser. 2. 1979-1980 (1981). Vol. 15. P. 49-230.

203. Petryszak B. Chromosome nombers of Foucartia liturata Stierl., Foucartiasquamulata (Herbst) and Sciaphilus asperatus (Bonsd.) (Coleoptera, Curculionidae) // Zesz. Nauk. Uniw. Jagiell. Krakow. Prace Zool. 1972. T. 18. S. 27-60.

204. Petryszak B. Uwagi о Otiorhynchus rotundatus Siebold, 1837 (Col., Curculionidae)

205. Przogl^d Zool. 1979. T. 23, № 4. S. 327-329.

206. Petryszak B. Uwagi о rozmieszczeniu gatunkov z rodu Bryodaemon Podlussany,1998 (Coleoptera, Curculionidae) v Polsce // Wiad. entomol. 2002. T. 21, № 2. S. 109-113.

207. Pierotti H., Bell6 C. Contributi al reordinamento sistematico dei Peritelinipalearctici. III. Revisione del genere Dolichomeira Solari, 1954 (Coleoptera,

208. Curculionidae, Polydrosinae) // Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona. 2000. Vol. 24. P. 129-192.

209. Podlussany A. Magyarorszdg ormanyosalkatu bogarainak fajlistaja (Coleoptera,

210. Curculionoidea) // Folia ent. Hung. 1996. T. 57. P. 197-225.

211. Podlussdny A. A review of the Omiamima hanakii group (Coleoptera:

212. Curculionidae) // Folia ent. hung. 1998. T. 59. P. 79-101.

213. PoirasA. A. Catalogue of the weevils and their host plants in the Republic of

214. Moldova, Sofia-Moscow, 1998, 156 p.

215. Reitter E. Uebersicht der mir bekannten Foucartia-Arten // Wien. Ent. Ztg. 1891. Jg.10, Hf. 6. S. 214-216.

216. Reitter E. Genus Sitona Germ, und Mesagroicus Schonh. aus der palaearktischen

217. Fauna / Curculionidae. Theil 9. Bestimmungs-Tabellen der europaischen Coleopteren. Hf. 52. 1903. 44 S.

218. Reitter E. Bestimmungs-Sclussel fur die Unterfamilien, Tribus und Gattungen der

219. Curculionidae. Teil 19. Bestimmungs-Tabellen der europaischen Coleopteren Hf. 68 //Verh. Nat. Ver. Briinn 1912. Bd. 51. S. 1-33.

220. Reitter E. Die gezahnten Arten der Gattung Otiorhynchus Gern.: Dorymerus und

221. Tournieria. Curculionidae. 21. Bestimmungs-Tabellen der europaischen Coleopteren. Hf. 70 // Verh. natur. Ver. Briinn 1913. Bd. 52. S. 1-123.

222. Reitter E. Die ungezahnten Arten der Gattung Otiorhynchus. Bestimmungs

223. Tabellen der europaischen Coleopteren. Curculionidae. Teil 20 // Wien. Ent. Zeit. 1913. Jg. 32. Hf. 2-3. S. 25-118.

224. Reitter E. Ubersicht der mir bekannten Gattungen und Arten aus der nachsten

225. Verwandschaft der Coleopteren-Gattung Tanymecus Schoenh. Der palaearktischen Fauna // Bestimmungs-Tabellen der europaischen Coleopteren. Poskau, 1903. Hf. 48. S. 1-20.

226. Reitter E. Ubersicht der Untergattungen und Artengruppen der Gattung

227. Otiorhynchus Germ. // Wien. Ent. Zeit., 1912. Bd. 31 S. 45-67.

228. Retowski O. Ueber Elytrodon bidentatus Stev. // Wien. Ent. Ztg. 1882. Bd. 1, Hf. 3.1. S. 69-70.

229. Roubal J. Curculionidae / Katalog coleopter Slovenska a Vychodnfch Karpat. Dil 3.

230. Praha, 1937-1941 (1941). S. 103-252.

231. Scherf H. Die Entwiklungsstadien der mitteleuropaischen Curculioniden

232. Morphologie, Bionomie, Okologie) // Abh. Senkenderg. Naturf. Ges. 1964. № 506. S. 1-335.

233. Schindler U. Die mittlere schwarze RUsselkafer (Otiorhynchus niger F.) // Zeitschr.angew. Zool. 1958. Bd. 17. S. 257-313.

234. Seidlitz G. Die Otiorhynchiden sensu str. nach den morphologischen

235. Verwandschaftverhaltnissen ihres Hautscelets // Berl. Ent. Zeitschr. 1868. Jg. 12 (Beiheft). S. 1-153.

236. Seidlitz G. Fauna Transsylvanica. Die Kafer Siebenbtirgens. Konigsberg, 1891.915 S.

237. Smreczynski S. Materialy do fauny Polski. Ryjkovce (Curculionidae) Muzeum

238. Fizjograficznego Polskiej Akademii Umiej^tnosci. Cz?sc I. Sprawozd. Kom. Fizjogr. PAU. Krakow, 1936. T. 70. 73 p.

239. Smreczynski S. Curculionides nouveaux d'Europe orientale // Pol. Pismo. Entomol.1957. T. 26. P. 121.

240. Smreczynski S. Vorstudien zu einer Monographic des Subgenus Liophloeodes

241. Weise, 1894 (Gen. Liophloeus Germar, 1824) (Coleoptera, Curculionidae) // Acta zool. crac. 1958. T. 3, № 3. S. 67-120.

242. Smreczynski S. Otiorhynchus noskiewiczi n. sp., sowie Ubersicht der verwandten

243. Arten (Artengruppe Eunihus Reitt., Subgen. Otiorhynchus s. str.) (Coleoptera, Curculionidae) // Pol. Pismo. Entomol. 1959. T. 29, № 1. P. 3-15.

244. Smreczynski S. Ryjkovce Curculionidae. Pidrodziny Otiorhynchinae,

245. Brachyderinae / Klucze do oznaczania owadow Polski. Coleoptera Cz. 19. Zeszyt 98 b. Warszawa 1966. 130 S.

246. Smreczynski S. Unterfamilie Brachyderinae / Die Kafer Mitteleuropas. Freude H.,

247. Harde K. W., Lohse G. A. Bd. 10. Krefeld : Goecke und Evers, 1981. S. 240273.

248. Solari F. Tre nuove specie e quattro nuovi generi della sottofamiglia Brachyderinaee contributo alia piu' precisa definizione della stessa // Mem. Soc. Entom. ital. 1948. Vol. 27. P. 23-34.

249. Stierlin G. Beschreibung eniger neuer europaischer RUsselkafer // Mittheil.

250. Schweiz. Entom. Ges. 1888-1893 (1891). Bd. 8, Hf. 9. S. 367-366.

251. Stierlin G. Beschreibung eniger neuer europaischer Riisselkafer // Mittheil.

252. Schweiz. Entom. Ges. 1899. Bd. 10, Hf. 5. S. 197-205.

253. Stierlin G. Bestimmungs-Tabellen der europaischen Coleopteren. IX. Curculionidae

254. Mittheil. Schweiz. Ent. Ges. 1883 1880-1883. Bd 6, № 8-9. 243 S.

255. Stierlin G. Revision der europaischen Otiorhynchus-Arten. Berlin, 1861. 344 S.

256. Suomalainen E. On morphological differences and evolution of different polyploidparthenogenetic weevil population // Hereditas. 1961. Vol. 47. P. 309-341.

257. Suomalainen E. Evolution in Parthenogenetic Curculionidae. Evolutionary Biology.

258. New York: Appleton-Century-Crofts, Meredith Corporation, 1969. P. 261— 296.

259. Takenuochi Y. On the Chromosomes of Partenogenetic Curculionid Weevils in

260. Japan // Proc. Japan Acad. 1976. T. 52, № 3. P. 126-129.

261. Thompson R. T. Observations on the morphology and classification of weevils

262. Coleoptera, Curculionidae) with a key to major groups // Journ. Nat. Hist. 1992. Vol. 26. P. 835-891.

263. ОБЗОР РОДОВ И ВИДОВ ENTIMINAE УКРАИНЫ

264. Stomodes ganglbaueri Wagner, 1912.1. Арнольди и др., 1965.

265. Очень редкий горно-степной ксеро-мезофильный вид. Геобионт. Остатки жуков обнаружены в дернине злаков, между луковицами Allium sp. и под камнями. Очень близок к балканскому S. rotundicollis. Предположительно филлофаг на травянистых растениях.

266. Распространение. Эндемик Крыма.

267. Материал. Крым: хр. Чатыр-Даг, Ю скл. Ангар-Бурун, 7 км 3 Ангарского пер., 1500 м, 13 V2000 (А. Н. Дрогваленко), 1 хр. Никитская Яйла, г. Авунда, 1400 м, горная степь, под камнями, 19 XI 2000 (Н. Н. Юнаков), 7

268. Stomodes gyrosicollis Boheman, 1843.1. Арнольди и др., 1965.

269. Cycloderes Sahib. Xylinophorus Fst.

270. Триба Otiorhynchini Schoenherr, 1826

271. Stomodes tolutarius Boheman, 1834.1. Арнольди и др., 1965.

272. Лугово-степной ксеро-мезофильный партеногенетический вид. Геобионт. Имаго держатся в дернине злаков, активны ночью. Филлофаг на травянистых растениях, обычно на Trifolium и Medicago.

273. Распространение. Одесская обл., Крым; Италия, Сицилия, Греция, СевероЗападный Кавказ, Закавказье, Турция (Wagner, 1912). Средиземноморско-западнопричерноморско-евксинский.

274. РодРагате1га Seidlitz, 1868 Типовой вид Stomodes rudis Boheman, 1843 (обозначен здесь).

275. Здесь обозначается типовой вид рода, поскольку это не было сделано ни в первоописании (Seidlitz, 1868), ни в последующих работах (Reitter, 1914; Magnano, Osella, 1971; Alonzo-Zarazaga, Lyal, 1999).

276. Подрод Lepidostomodes subgen. п.

277. Типовой вид Parameira setosa Seidlitz, 1868.

278. Кроме типового вида в состав подрода входят P. peritelina Pes., P. coronata Strl., P. taurica Magn. et Os., P. baidarica sp. п. и P. gebleri Fst.

279. Определительная таблица подродов и видов рода Parameira

280. Батуми). (Подрод Parameira Seidl.) (рис. 7, 1, 3, 8; 8, 1, 2) .1. P. rudis Boh..

281. Вентриты в густых широких чешуйках.

282. Parameira (Lepidostomodes) setosa Seidlitz, 1868 (рис. 8, 5-7).1. Юнаков, 1999.

283. Лугово-степной ксеро-мезофильный вид. Криптобионт. Имаго держатся в дернине злаков. Филлофаг на травянистых растениях, обычно на Роасеае.

284. Распространение. Одесская, Николаевская и Сумская обл. (рис. 96, /); Болгария, Румыния (Magnano, Osella, 1971), Молдавия (Коротяев, 1991). Описан из Добруджи. Западнопричерноморский.

285. Parameira (Lepidostomodes) taurica Magnano et Osella, 1971 (рис. 7, 5, 7; 9, /; 10,1).1. Magnano, Osella, 1971.

286. Горно-степной ксеро-мезофильный вид. Криптобионт. Имаго встречаются с апреля по ноябрь, держатся под камнями, в дернине злаков, иногда образуют большие скопления. Филлофаг на травянистых растениях, обычно на Allium и Potentilla.

287. Распространение. Эндемик Горного Крыма (Главная гряда на восток до хребта Бабуган-Яйла).

288. Parameira Seidl. Тело самца сверху (1,2), фрагмент опушения диска переднеспинки (3-5), опушение основного края переднеспинки (6-8):1, 3, 8 P. (Parameira) rudis; 2, 4, 6 - P. (Lepidostomodes) baidarica sp. п.; 5, 7 -P. (L.) taurica.

289. Parameira (Lepidostomodes) baidarica sp. п. (рис. 7, 2, 4, 6\ 8, 3, 4; 9, 2; 10,2)

290. Близок к P. taurica Magn. et Os., хорошо отличается от него более узкими торчащими щетинками на теле; более вытянутой головой с длинными висками,

291. Редкий горно-степной, ксеро-мезофильный вид. Криптобионт. Имаго держатся на каменистых россыпях, под камнями и в дернине злаков. Найден на луковицах Allium.

292. Распространение. Аллопатричен с P. taurica, обитает на западном конце Главной гряды, найден в окресностях Балаклавы и на хребте Байдарская Яйла. Эндемик Горного Крыма.

293. Голотип, Крым, хр. Байдарская Яйла, гора Челеби-Яурн-Бели, 650 м, горная степь, 25 V 2001 (Н. Н. Юнаков). Паратипы: 5 <3*, 8 $ собраны вместе с голотипом под камнями на корнях и луковицах Allium sp.; Балаклава, 24 X 1936 (JI. В. Арнольди), 1 <3*.

294. Рис. 10. Parameira Seidl. Распространение видов в Крыму: 1 P. (Lepidostomodes) taurica; 2 - P. (L.) baidarica sp. n.

295. Глаза латеральные, сильно выпуклые.

296. Тело в зеленых чешуйках, собранных в небольшие пятна .

297. Зернышки на диске плоские, плотно соприкасаются. 8-11.5 мм. В фауне

298. Украины известен только О. orbicularis Hbst.

299. Подрод Dodecastichus Stierlin, 1861.

300. Otiorhynchus (Dodecastichus) pulverulentus Germar, 1824.

301. Otiorhynchus mastix: Арнольди и др., 1965; Тильман, 1984; Юнаков, 2000.

302. Горно-лесной, мезофильный вид. Тамнохортобионт. Обитает на высоте 9001400 м вдоль горных ручьев, главным образом в лиственных лесах. Отмечен на Urtica dioica, Actaea spicata, Adenostyles alliariae, Rubus caesius.

303. Распространение. Закарпатская обл.; впервые обнаружен в Калининградской области России. Ареал вида охватывает горы Средней Европы (Endrodi, 1961), Италию, Балканский п-ов (Ангелов, 1976). Среднеевропейско-восточносредиземноморский.

304. Подрод Otiorhynchus s. str.

305. Otiorhynchus (Otiorhynchus) hungaricus Germar, 1824 (рис. 13,12, 13).

306. Тверитина, 1958; Арнольди и др., 1965; Юнаков, 2000.

307. Лесной мезофильный вид. Дендробионт. Встречается главным образом в горных и предгорных лиственных лесах, на равнине реже. Имаго активны ночью. Филлофаг на лиственных породах.

308. Распространение. Закарпатская обл.; обнаружен в Калининградской области России. Средняя Европа и запад Восточной Европы. Среднеевропейский.

309. Otiorhynchus (Otiorhynchus) multipunctatus (Fabricius, 1792).

310. Тверитина, 1953; 1956; Арнольди и др., 1965; Юнаков, 2000.

311. Распространение. Закарпатская, Ивано-Франковская, Львовсткая, Ровенская и Черновицкая обл.; Белоруссия (Иоаннисиани, 1972), найден в Молдавии. Средняя и Южная Европа (Dieckmann, 1980). Среднеевропейский.

312. Otiorhynchus (Otiorhynchus) bisulcatus (Fabricius, 1781).

313. Тверитина, 1956; 1958; Арнольди и др., 1965; Юнаков, 2000.

314. Распространение. Закарпатская обл.; Средняя Европа, Балканы. Среднеевропейский.

315. Otiorhynchus (Otiorhynchus) Iaevigatus (Fabricius, 1792) (рис. 14,1, 4, 5).

316. Тверитина, 1953; Dieckmann, 1980; Юнаков, 2000.

317. Распространение. Закарпатская обл.; Средняя Европа. Среднеевропейский.

318. Материал. Закарпатская обл., Ужгородский р-н: Онокивцы, 18 VII 1967, 3 экз.; окр. с. Каменица, 22 VI 1996 (В. В. Мирутенко), 1 экз.; Великоберезнянский р-н, окр. с. Руский Мочар, 3 VI 1996 (В. В. Мирутенко), 1 экз.

319. Otiorhynchus (Otiorhynchus) niger (Fabricius, 1775).

320. Тверитина, 1953, 1957; Арнольди и др., 1965; Тильман, 1988; Юнаков, 2000.

321. Распространение. Львовсткая, Закарпатская, Ивано-Франковская и Черновицкая обл., найден в Киеве; Альпы и Карпаты. Среднеевропейский.

322. Otiorhynchus (Otiorhynchus) fuscipes (Olivier, 1807).

323. Тверитина, 1956; 1957; Юнаков, 2000.

324. Распространение. Львовсткая, Закарпатская, ■ Ивано-Франковская и Черновицкая обл.; Средняя Европа. Среднеевропейский.

325. Otiorhynchus (Otiorhynchus) repletus Boheman, 1843 (рис. 15, 8, 9).

326. Тверитина, 1953, 1957; Арнольди и др., 1965; Иоаннисиани, 1972; Тильман, 1988; Юнаков, 2000.

327. Лесной мезофильный вид. Дендробионт. Обитает в равнинных и предгорных широколиственных лесах. Имаго активны с мая по август. Филлофаг на лиственных породах, обычно на Betula.

328. Распространение. Закарпатская обл.; Средняя Европа, Белоруссия. Среднеевропейский.

329. Материал. Закарпатская обл., Иршавский р-н, заказник «Черное Багно», 830340 м, 28 VI 1997 (В. В. Мирутенко), 3 S\ Великоберезнянский р-н, окр. с. Ростоцкая Пастиль, кустарник, разнотравье, 7 VI 1996 (В. В. Мирутенко), 1 S; «Вулька, Полесье», 1

330. Otiorhynchus (Otiorhynchus) aurifer Boheman, 1843.1. Юнаков, Назаренко, 2002.

331. Распространение. Крым; Южная Европа. Завезен в Голландию. На территории Украины отмечается впервые. Широкосредиземноморский.

332. Подрод Phalantorrhynchus Reitter, 1912.

333. Строением тела и особенно эдеагуса очень близок к номинативному подроду.

334. Otiorhynchus (Phalantorhynchus) morio Fabricius, 1781.

335. Тверитина, 1953; 1957; Арнольди и др., 1965; Тильман, 1984; Юнаков, 2000.

336. Распространение. Закарпатская обл.; Западная, Средняя и Южная Европа. Среднеевропейский.

337. Подрод Microphalantus Reitter, 1912, stat. rev.

338. Северная Европа, побережья Баренцева и Белого морей, Урал на юг до Свердловска. Найден в Турции, что требует подтверждения, Словакия, Венгрия. Эндрёди (Endrodi, 1961) приводит для Украинских Карпат (Борза,

339. Otiorhynchus (Microphalantus) puncticornis Gyllenhal, 1834 (рис. 15, 6-9). Арнольди и др., 1965; Юнаков, 2000. glabratus Krynicki, 1834 : 168, syn. п. Magnano, 2001 : 71 (Подрод Stupamacus).

340. Гороно-степной мезо-ксерофильный вид. Геобионт. Жуки держатся под камнями и в дернине злаков. Встречается с мая по октябрь. Филлофаг на травянистой растительности Potentilla sp., Allium sp. и Poaceae.

341. Распространение. Эндемик Горного Крыма. Прежние указания с Кавказа (Lona, 1936) ошибочны.

342. Otiorhynchus (Microphalantus) denigrator Boheman, 1843.

343. Boheman in Schonherr, 1843 : 346. lithanthracius Boheman, 1843 : Mazur, 1993. Endrodi, 1966. Юнаков, 2000.

344. Альпийский вид. Геобионт. Встречается на высоте 1600-2900 м, большей частью под камнями и в дернине. Филлофаг на травянистых растениях.

345. Распространение. Юго-восток Закарпатской обл.; Пиренеи, Балканы и Карпаты. Европейский горный.

346. Подрод Nihus Reitter, 1912.

347. Metopiorrhynchus Reitter, 1912, syn. n.

348. Типовой вид Otiorhynchus scaber (Linnaeus, 1758).

349. Otiorhynchus (Nihus) scaber (Linnaeus, 1758).

350. Тверитина, 1957; Арнольди и др., 1965; Юнаков, 2000.

351. Бореомонтанный мезофильный вид. Дендротамнохортобионт. Обитает в горных и равнинных лесах. Обычно на молодых побегах хвойных Picea abies, Abies alba, Larix polonica, а также на Rubus, Achillea и Geum.

352. Распространение. Украинские Карпаты; Северная и Средняя Европа, север Балканского п-ова, Белоруссия, таежная зона европейской части России. Завезен в Канаду (Dieckmann, 1980). Европейско-западноевросибирский.

353. Otiorhynchus (Nihus) singularis (Linnaeus, 1767).

354. Арнольди и др., 1965, 1974; Dieckmann, 1980.

355. Распространение. Карпаты, лесная зона на восток до Днепра, известны находки из Киева; Средняя и Северная Европа. Завезен в Северный Америку. Среднеевропейский.

356. Подрод Cirrorhynchus Apfelbeck, 1899.

357. Otiorhynchus (Cirrorhynchus) valachiae Fuss, 1868 (рис. 13, 3-5).

358. Внешне похож на О. aurosparsus Germ.

359. Лесной мезофильный вид. Дендробионт. Жуки держатся по опушкам леса. Филлофаг на древесно-кустарниковой растительности (Crataegus и др.).

360. Распространение. Одесская обл. (Котовск), возможно нахождение в Закарпатской и Черновицкой областях; Румыния (Endrodi, 1966), Молдавия (Пойрас, 1989). Среднеевропейский.

361. Подрод Padilehus Reitter, 1912.

362. Положение этого подрода не вполне ясно, внешне очень похож на Pseudocryphiphorus Magn.

363. Otiorhynchus (Padilehus) pinastri (Herbst, 1795).

364. Тверитина, 1958; Юнаков, 2000.

365. Распространение. Закарпатская обл.: Горганы (гора Яворник, хр. Бовцарский Верх); Средняя и Южная Европа (Dieckmann, 1980). Среднеевропейский.

366. Подрод Pseudocryphiphorus Magnano, 1998 Типовой вид Otiorhynchus argillosus Hochh.

367. Otiorhynchus (Pseudocryphiphorus) tristis (Scopoli, 1763).

368. Арнольди и др., 1965; Юнаков, 2000.

369. Распространение. Лесо-степная и степная зоны; юг Северной, Средняя, Восточная и Южная Европа, Урал, Казахстан, Средняя Азия. Западнопанконтинентальный южный.

370. Otiorhynchus (Pseudocryphiphorus) conspersus (Herbst, 1795).

371. Арноьди и др., 1965; Юнаков, 2000.

372. Распространение. Степная и лесостепная зоны; Южная и степная зона Восточной Европы, Западный и Центральный Казахстан, Кавказ, Малая Азия. Среднеевропейско-западноскифский.

373. Otiorhynchus (Pseudocryphiphorus) semitarius Reitter, 1913 (рис. 16, 7; 17, 8;18,1-4; 20,1, 10, И).

374. Reitter, 1913 : 97 (подрод Otismotilus Rtt.). Юнаков, 2000.

375. Малоизвестный вид, описан очень кратко по материалу О. Ретовского о чем свидетельствуют собранные им экземпляры, в коллекции ЗИН РАН с такой же географической этикеткой, как у лектотипа. Отнесение О. semitarius к подроду

376. Рис. 16. Распространение видов рода Otiorhynchus:1 -О. semitarius, 2 О. infensus, 3 — О. babughanicus sp. п.

377. Длина тела 4.8-6.7, ширина-2.2-3.3 мм.

378. Горно-лесной мезофильный вид. Хортобионт. Встречается в горных буковых лесах. Жуки активны ночью. Филлофаг, связан преимущественно с травянистойрастительностью подлеска: Galium odoratum, Primula sp. и подростом Carpinus caucasica.

379. Распространение. Эндемик Горного Крыма.

380. Рис. 17. Otiorhynchus Germ. Голова сверху (1-4), задняя левая голень самца сбоку (5-7), жгутик и булава левого усика самца (8-10): 1, 5, 8 О. semitarius; 2, 6, 9 - О. babughanicus sp. п.; 3,7, 10 - О. infensus; 4-0. russicus.

381. Otiorhynchus (Pseudocryphiphorus) babuganicus sp. п. (рис. 16, 3; 17, 2, 6, 9; 18,5; 19,2; 20,14-16).

382. Головотрубка слабопоперечная, птеригии маленькие, закрытые. Спинка располагается в одной плоскости со лбом, в густых продольно вытянутых точках,

383. Усики тонкие, рукоять едва изогнута и утолщена к вершине; 1-й и 2-й членики жгутика примерно равны по длине, сильно удлиненные, их длина вдвое больше ширины; длина 3-7-го члеников равна ширине, 6-й и 7-й членики заметно уже веретеновидной булавы.

384. Переднеспинка слабопоперечная, равномерно выпуклая и густо зернистая по бокам. Диск слабовыпуклый, в центре густо и грубо пунктирован, по краям в уплощенных зернышках.

385. Бедра без зубцов, передние голени самцов перед вершиной отчетливо загнуты внутрь, их внутренний вершинный угол сильно оттянут. Задние голени в вершинной половине изнутри едва вырезаны, без угловатого выступа в средней части.

386. Вентриты тонко пунктированы, 1-й вентрит самцов с отчетливым широким вдавлением посередине, анальный вентрит у обоих полов без вдавления перед вершиной.

387. Тело блестящее, темно-коричневое или черное, усики и ноги светло-коричневые. Верх в тонких светлых волосках и волосковидных чешуйках, изредка надкрылья в вершинной половине с очень маленькими одиночными узкими чешуйками.

388. Длина тела 4.10-5.85, ширина 1.80-2.75 мм; у голотипа соответственно - 4.5 и 2.0 мм.

389. Самки партеногенетической формы крупнее и с более удлиненными ногами и усиками, чем у самок обоеполой формы.

390. Новый вид очень близок к О. infensus и О. semitarius. От О. infensus отличается более тонкими и светлыми усиками; жгутик, как и рукоять, коричневый, длина 3-7-го члеников жгутика равна ширине; у О. infensus 3-7-й членики поперечные, по

391. Распространение. Эндемик Горного Крыма (западная часть Главной гряды).

392. Otiorhynchus (Pseudocryphiphorus) infensus Faust, 1888 (рис. 16, 2; 17, 3, 7,10; 19,1; 20, 5, 8, 12, 13).

393. Faust, 1888 : 149; Reitter, 1912 : 63 (subgen. Microphalantus Rtt.); Арнольди, 1958 : 127; 1965 : 511; Magnano, 1998 : 464 (subgen. Stupamacus Rtt.); Юнаков, 2000. -jaltensis Formanek, 1926 : 145, syn .n.

394. Переднеспинка по бокам слабо выпуклая, в крупных сглаженных зернышках, которые иногда заходят на боковые края диска; диск в мелких точках, с продольной линией; длина переднеспинки почти равна ее ширине.

395. Надкрылья удлиненно-овальные, у самок немного шире, чем у самцов; бороздки хорошо заметны, с четко обособленными, крупными глубокими точками; промежутки вдвое шире бороздок, гладкие, блестящие, с 1 рядом редких мелких точек.

396. Вентриты тонко пунктированы, 1-й вентрит самцов с отчетливым широким срединным вдавлением, анальный вентрит без вдавления на вершине.

397. Пенис от основания до вершинной трети параллельносторонний, затем резко сужен к вершине. Вооружение эндофаллуса как у О. semitarius.

398. Длина тела 2.56-4.85, ширина 1.5-2 мм.

399. Распространение. Эндемик Крыма (западная часть Главной гряды).

400. Подрод Pontotiorhynchus subgen. п.

401. Типовой вид Otiorhynchus asphaltinus Germar, 1824.

402. Рис. 21. Otiorhynchus Germ. Контур тела самца: 1-0. asphaltinus, 2 О. brauneri.

403. Рис. 22. Otiorhynchus Germ. Контур тела самца: 1 O.achaeus, 2 - О. edithae.

404. Тело, усики и ноги смоляно-черные, блестящие, иногда усики и лапки светлее. Опушение редкое, без чешуек, состоит из очень тонких коротких, иногда пылевидных, прижатых светлых волосков.

405. Длина тела 6-10, ширина 2.6-5.0 мм.

406. Определительная таблица видов подрода Pontotiorhynchus.1(4). Диск переднеспинки и надкрылья в более или менее четких зернышках.

407. Otiorhynchus (Pontotiorhynchus) peregrinus Stierlin, 1861 (рис. 23; 24, 2; 27,3; 28, 7, 12; 32,1, 3, 5).

408. Stierlin, 1861 : 225; Reitter, 1913 : 54 (subgen. Acalorrhynchus), Юнаков, 2000.

409. Переднеспинка поперечная, умеренно выпуклая с боков, наибольшая широкая у нее перед серединой; диск слабовыпуклый, сплошь покрыт крупными, сильно выпуклыми зернышками, промежутки между которыми узкие, не превышают половины диаметра зернышек.

410. Тело, усики и ноги смоляно-черные, блестящие, равномерно покрыты редкими очень тонкими прижатыми светлыми волосками.

411. Пенис сильно склеротизованный, параллельносторонний, на конце притуплён. Эндофаллус с крупным, сильно разветвленным базальным склеритом.

412. Длина тела 7.8-9.0, ширина 3.4-4.0 мм.

413. Близок к О. edithae Rtt. и О. achaeus, от которых хорошо отличается строением голеней самцов, грубой скульптурой тела, более толстой рукоятью усиков и строением эдеагуса.

414. Рис. 23. Контур тела самца Otiorhynchus peregrinus.

415. Сложение тела, строение головы и гениталий самцов позволяют рассматривать этот вид как промежуточный между подродами Pontotiorhynchus subgen. п. и Dorymerus Seidl.

416. Обитает в горных и на предгорных сухих редколесьях. За последние 30 лет в Крыму не обнаружен. Трофические связи не установлены.

417. Распространение. Восточный Крым (Керчь); Восточная Грузия, Малая Азия, Севернная Сирия. Левантийско-евксинский.

418. Otiorhynchus edithae Reitter, 1887 (рис. 22, 2; 25, 2; 27, 4, 7; 28, 6, 77; 29, 3, 5; 32, 2, 7)}.

419. Reitter, 1887 : 526; 1913 : 38 (subgen. Mierginus); Magnano, 2001 : 68 (subgen.1. Mierginus).

420. Опушение верха отчетливое, но редкое, состоит из тонких светлых прижатых волосков, которые располагаются на промежутках надкрылий более или менее правильными рядами.

421. Тело, усики и ноги черные, блестящие.

422. Эдеагус сильно склеротизован, с хорошо развитым крупным базальным склеритом; пенис широкий, параллельносторонний почти на всем протяжении, резко сужен к вершине.

423. Длина тела 5.8-7.5, ширина 2.7-3.7 мм.

424. Б. А. Коротяев), 5 экз.; 2 км Ю пос. Энем, лес Хальбази, 20 V1979 (Б. А. Коротяев), 2 экз.

425. Рис. 24. Распространение видов рода Otiorhynchus Germ.: 1 О. asphaltinus, 2-0. peregrinus.

426. Otiorhynchus (Pontotiorhynchus) achaeus Stierlin, 1861 (рис. 22, 1; 26, 2; 27,5, 6; 28, 5, 10; 29, 7).-atronitens (nec Formanek, 1925): Арнольди, 1965 : 512.

427. Изучение двух синтипов О. atronitens Formanek из коллекции Пражского музея естественной истории показало, что это название ошибочно применялось к виду, эндемичному для горных буковых лесов Крыма.

428. Длина головотрубки равна ее ширине или, у самок, немного меньше ее; ширина головотрубки на уровне птеригий в 1.29-1.42 раза превышает ее наименьшую ширину. Спинка у места прикрепления усиков равна по ширине лбу,

429. Рис. 25. Распространение видов рода Otiorhynchus Germ.: 1 О. atronitens, 2-0. edithae.

430. Переднеспинка слабопоперечная, наибольшая ширина у нее посередине или немного перед серединой; покрыта густыми крупными блестящими зернышками, явственно выпуклыми и четко обособленными на боках и уплощенными на слабовыпуклом диске.

431. Опушение очень редкое, пылевидное. Верх тела, усики и ноги в прижатых очень коротких и тонких светлых волосках.

432. Рис. 27. Otiorhynchus Germ. Голова (1,2), правый усик (3-5), передняя правая лапка самца (6, 7).1.0. asphaltinus (Крым); 2-0. corvus (Бескиды); 3-0. peregrinus; 4, 7 О. edithae; 5, 6 - О. achaeus.

433. Тело смоляно-черное, блестящее; лапки, иногда ноги целиком, немного светлее.

434. Эдеагус сильно склеротизован, с хорошо развитым крупным базальным склеритом; пенис широкий, параллельносторонний почти на всем протяжении, перед вершиной немного сужен и на конце притуплён.

435. Длина тела 6.0-7.5, ширина 2.9-3.8 мм; у голотипа соответственно - 7.2 и 3.3 мм.

436. Распространение. Эндемик Горного Крыма.

437. Рис. 29. Otiorhynchus Germ, spiculum ventrale (1-3), яйцеклад (4, 5), эдеагус сверху (6, 7): 1,4-0. montivagus; 2 О. clathratus; 3, 5 - О. edithae; 6 - О. brauneri; 7-0. achaeus.

438. Otiorhynchus (Pontotiorhynchus) atronitens Formanek, 1925. (рис. 25, /; 28,3, 14; 31,1; 32, 6).

439. Formanek, 1925 : 20. maricultor L. Arnoldi, 1958 : 128, nom. nudum et syn. n.

440. Вид описан по двум самкам и самцу; самца мне изучить не удалось, поэтому лектотипом обозначена самка. Обозначение лектотипа необходимо для сохранения стабильности номенклатуры, так как типовая серия включает экземпляры по меньшей мере двух видов.

441. В работе Арнольди (1958) этот вид упоминается под названием О. maricultor без какого-либо описания и сближается с О. asphaltinus, JT. В. Арнольди считает его

442. Длина тела 7.1-10.0, ширина 2.9-4.7 мм.

443. Материал. Украина. Крым. Симферополь, 12 IV 1907 (В.Ильин), 4 экз.; хр. Ай-Петринская Яйла, урочище Ай-Димитрий, 600 м, 16 VII 1907 (А. Яцентковский), 1 экз.; урочище Чайный Домик, 1000 м, 20-25 VII 1996

444. Распространение. Крым; северо-западное Предкавказье. Крымско-кавказский субэндемик.

445. Otiorhynchus (Pontotiorhynchus) asphaltinus Germar, 1824, (рис. 21, 7; 24, 7;27, 7; 28, 7, 2, 14; 30,1-3; 32, 8, 10).

446. Germar, 1824 : 360; Reitter, 1913 : 54 (Acalorrhynchus); Медведев, 1950;

447. Арнольди, 1965 : 513. subsp. creticola L. Arnoldi, 1964 : 570, syn. п.;

448. Арнольди, 1965 : 513, Юнаков, 2000.

449. Экземпляры из Харьковской и Донецкой областей не отличаются от крымских.

450. Переднеспинка слабопоперечная, наибольшая ширина у нее перед серединой. Бока умеренно выпуклые, в зернышках, в основной половине отчетливо сдавлены.

451. Диск уплощенный или отчетливо выпуклый, блестящий, с крупными редкими точками и плоскими неотчетливыми зернышками. Зернышки на диске располагаются концентрическими кругами, их граница заметна только по внешнему краю зернышка.

452. Надкрылья вытянуто-яйцевидные. Бороздки грубые, точки в них крупные, четко обособленные. Промежутки почти плоские, с 1-2 спутанными рядами более мелких точек.

453. Тело смоляно-черное, блестящее или матовое из-за отчетливо развитой морщинистой микроскульптуры. Усики и ноги смоляно-черные, иногда усики и лапки светлее.

454. Длина тела 6.2-10.0, ширина 2.6-5.0 мм.

455. Распространение. Крым, Харьковская, Луганская и Донецкая обл.; юго-запад европейской части России. С виноградной лозой завезен в Закарпатье и Южную Европу. Причерноморско-крымский.

456. Otiorhynchus (Pontotiorhynchus) brauneri Smirnov, 1912(рис. 21, 2; 26, 7; 28,4, 9, 75; 29, 6; 32,4).

457. Smirnov, 1910 : 402; Reitter, 1913 : 54 (Acalorrhynchus); Formanek, 1925 : 21; Арнольди и др., 1965; Юнаков, 2000; 2003 (в печати).

458. Длина переднеспинки равна ее ширине. Наибольшая ширина у нее перед серединой. Бока умеренно выпуклые, в зернышках, в основной половине отчетливо сдавлены. Диск более или менее уплощенный, блестящий, с крупными редкими точками.

459. Надкрылья вытянуто-яйцевидные. Бороздки тонкие, точки в них маленькие, четко обособленные. Промежутки почти плоские, с 1-2 спутанными рядами более мелких точек.

460. Тело, усики и ноги смоляно-черные.

461. Длина тела 6.2-8.4, ширина 2.7-5.0 мм.

462. Горно-лесной ксеро-мезофильный вид. Хортобионт. Обитает в нагорных редкостойных сухих криволесьях и горных степях. Имаго активны ночью, днем прячутся под крупными камнями. Филлофаг на травянистых растениях и кустарниках.

463. Распространение. Эндемик Горного Крыма (Западная часть Главной гряды).

464. Подрод Dorymerus Seidlitz, 1890.

465. Типивой вид: Curculio sulcatus Fabricius, 1775.

466. Nehrodistus Reitter, 1912, syn. п.; Normotionus Reitter, 1912, syn. n.

467. Otiorhynchus (Dorymerus) sulcatus (Fabricius, 1775).

468. Арнольди и др., 1965; Юнаков, 2000.

469. Распространение. Киевская обл.; Южная Европа. Завезен в Северную и Южную Америку, Австралию, Новую Зеландию. Средне-восточноевропейский.

470. Otiorhynchus (Dorymerus) turca Boheman, 1843.1. Юнаков, 2001.

471. Распространение. Херсонская, Запорожская обл., Крым; Южная Европа, СЗ Кавказ, Малая Азия. Для территории Украины приводится вперые. Средиземноморско-евксинский.

472. Материал. Запорожская обл., Мелитополь, на винограднике, 4 VI 1951 (И. В. Мальцев), 1

473. Otiorhynchus (Dorymerus) leorum Yunakov, 2001 (рис. 33).1. Юнаков, 2001.

474. Усики тонкие, рукоять равномерно утолщена к вершине. 1-й членик жгутика усиков конический, вдвое короче 2-го; 2-й более чем втрое длиннее своей ширины;3.7-й членики слабо удлиненные, конически сужены к основанию. Булава веретеновидная.

475. Переднеспинка в 1.12 раза шире длины, наиболее широкая немного дистальнее середины, покрыта крупными блестящими зернышками, расстояние между которыми равно 1/2-1/3 их диаметра; промежутки между зернышками в тонкой изодиаметрической микроскульптуре.

476. Ноги красно-коричневые, бедра с маленьким зубцом. Тело черное.

477. Длина тела 8.6-8.8 мм, ширина 4.3 мм; у голотипа соответственно 8.8 и 4.3мм.

478. Термофильный, кееро-мезофильный вид. Хортобионт. Обитает в сухих средиземноморских редкостойных криволесьях на юго-западе Крымских гор. Самцы неизвестны. Филлофаг на травянистой растительности.

479. Распространение. Крым; Кавказ (Северная Осетия). Крымско-кавказский субэндемик.

480. Подрод Melasemnus Reitter, 1912.

481. Otiorhynchus (Melasemnus) ovalipennis Boheman, 1843.

482. Арнольди и др., 1965; Юнаков, 2000.

483. Распространение. Южный берег Крыма, впервые найден в Одесской обл.; Южная Европа, Северный и Восточный Кавказ, Закавказье, Туркмения (Западный Копет-Даг), Малая Азия. Средиземноморско-гирканский.

484. Подрод Prilisvanus Reitter, 1912.

485. Acalorrhynchus Reitter, 1912; = Ecestomus Reitter, 1912; = Obrasilus Reitter,1912.

486. Otiorhynchus (Prilisvanus) asplenii Miller, 1868 (рис. 35,1, 2).

487. Тверитина, 1953, 1957; Тильман, 1984.

488. Горно-лесной мезофильный вид. Хортобионт. Населяет лесной и субальпийский пояса, активен ночью с мая по август. Филлофаг на травянистой растительности: Rumex sp., Nardus stricta, Carex sp., Urtica dioica и др.

489. Распространение. Украинские Карпаты; эндемик Карпат.

490. Otiorhynchus (Prilisvanus) alpigradus Muller, 1859.1. Endrodi, 1961.

491. Горно-лесной мезофильный вид. Хортобионт. Встречается в верхней части верхнегорного лесного пояса и субольпийских криволесьях. Филлофаг на древесно-кустарниковой растительности.

492. Распространение. Закарпатская обл. (горы Борза, Петрос, Говерла) (Endrodi, 1961); Словакия (Татры), Румыния (Бучеча, горы Родна). Эндемик Карпат.

493. Otiorhynchus (Prilisvanus) corvus Boheman, 1843 (рис. 27, 2; 35, 6, 7).1. Тверитина, 1958.

494. Горно-лесной мезофильный вид. Дендротамнохортобионт. Характерным биотопом является пояс высокогорных хвойных лесов. Отмечен на Rumax sp., Nardus stricta, Veratrum album, Picea abies (Тверитина, 1958).

495. Распространение. Закарпатская, Львовская обл.; эндемик Карпат (Бескиды, Татры). Юго-восточнее Бескид неизвестен.

496. Otiorhynchus (Prilisvanus) obsidianus Boheman, 1843 (рис. 35, 3, 4).

497. Тверитина, 1956; 1957; Endrodi, 1961; Арнольди и др., 1965.

498. Распространение. Закарпатская, Львовская обл.; эндемик Карпат.

499. Otiorhynchus (Prilisvanus) riessi Fuss, 1868 (рис. 35,13-16).1. Endrodi, 1961.

500. Горно-лесной мезофильный вид. Хортобионт. Характерным биотопом является пояс высокогорных хвойных лесов. Трофические связи не установлены.

501. Распространение. По данным Эндрёди (Endrodi, 1961) известен с Говерлы. Учитывая, что этот вид встречается в долине реки Сирет в окрестностях Бучечи

502. Румыния) вблизи от границы с Украиной, возможно нахождение этого вида и в верхнем течении данной реки в Черновицкой области. Эндемик Восточных Карпат.

503. Otiorhynchus (Prilisvanus) opulentus Germar, 1834 (рис. 30,4-6; 34).

504. Тверитина, 1956; 1957; Endrodi, 1961; Тильман, 1988.

505. Распространение. Закарпатская, Львовская обл.; эндемик Восточных Карпат.

506. Otiorhynchus (Prilisvanus) rugosus kratteri Boheman, 1843 (рис. 35, 8, 9, 12).

507. Тверитина, 1953; 1956; Арнольди и др., 1965; Тильман, 1988.

508. Распространение. Закарпатская, Ивано-Франковская, Львовсткая и Черновицкая обл.; Карпаты, Балканы (Ангелов, 1976). Среднеевропейский.

509. Otiorhynchus (? Prilisvanus) tatarchani Reitter, 1882.

510. Систематическое положение О. tatarchani и других евксинских видов невполне ясно. В стоении эдеагуса они отличаются от европейских видов подрода и, вероятно, заслуживают выделения в особый подрод.

511. Горно-лесной мезофильный вид. Дендробионт. На Кавказе обитает в лиственных лесах и субальпийском поясе.

Информация о работе

Юнаков, Николай Николаевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2003
ВАК 03.00.09

Диссертация

Жуки-долгоносики подсемейства Entiminae (Coleoptera, Curculionidae) Украины - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы