Биоразнообразие долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) Мещерской низменности

Хрисанова, Марина Аркадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоразнообразие долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) Мещерской низменности
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоразнообразие долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) Мещерской низменности"

На правах рукописи

Хрисанова Марина Аркадьевна

БИОРАЗНООБРАЗИЕ ДОЛГОНОСИКООБРАЗНЫХ ЖУКОВ (COLEOPTERA, CURCULIONOIDEA) МЕЩЕРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

03.00.16 — Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 2006 г.

Работа выполнена на кафедре зоологии биологического факультета Нижегородского государственного университета имени Н. И. Лобачевского

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Ануфриев Георгий Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Постнов Иван Евстафьевич

Ведущая организация:

кандидат биологических наук, доцент Сидоренко Михаил Владимирович

Кубанский государственный аграрный университет (г. Краснодар)

Защита диссертации состоится в /^часов на заседании диссерта-

ционного совета Д 212.166.12 Нижегородского государственного университета имени Н. И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Н. Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет

E-mail: ecologv@bio/unn.ru

fax: (8312) 65-85-92

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета имени Н. И. Лобачевского.

Автореферат разослан «/<f » ütfjfJiJfl 006 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Г. А. Кравченко

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. В условиях постоянно нарастающего антропогенного воздействия на природу одной из наиболее' актуальных экологических проблем является сохранение биоразнообразия как важнейшего фактора стабильного функционирования биосферы и развития человеческого общества. Важнейшие аспекты изучения биоразнообразия на региональном уровне — проведение инвентаризации биоты, выявление биотопической и трофической приуроченности, сезонной динамики численности и динамики суточной активности, анализ влияния абиотических факторов среды на фауну во времени и пространстве.

Изучение жесткокрылых (Jnsecta, Coleóptera) - составная часть исследований биоразнообразия. Долгоносикообразные жесткокрылые ( Coleóptera, Cicrculionoidea) одно из самых обширных по таксономическому составу надсемейств Coleóptera. Данная группа жуков вносит существенный вклад в биоразнообразие большинства наземных экосистем, играя в них роль преимущественно консументов первого порядка. Некоторые виды имеют важное хозяйственное значение, выступая в качестве вредителей сельского и лесного , хозяйства. Таксономическая компонента биоразнообразия долгоносикообразных жуков известна для многих регионов России (Арзанов, 1990; Исаев, 1994; Хрулева, Коротяев, 1999; Легалов, Опанасенко, 2000; Кривец, Легалов, 2002; и др.), однако обобщающих сведений по фауне и экологии Curculionoidea Мещерской низменности (Мещеры) в литературе нет. Эти обстоятельства обусловили выбор темы исследования.

Цель настоящей работы — изучение таксономической и экологической составляющих биоразнообразия долгоносикообразных жесткокрылых Мещерской низменности.

Основные задачи исследования:

1. Выявить таксономическое разнообразие надсемейства Curculionoidea (исключая Scolytidae) Мещерской низменности. '

2. Проанализировать экологическое разнообразие долгоносикообразных жуков региона (видовую, временную, пространственную и трофическую структуры фауны).

3. Охарактеризовать ландшафтно-экологические комплексы долгоносикообразных жуков Мещерской низменности.

Научная новизна. Впервые для Мещерской низменности выявлено 384 вида долгоносикообразных жуков, Lixus tibialis впервые приводится для европейской части России, 1 вид из рода Pseudorchestes оказался новым для науки. Впервые проанализированы динамики сезонной и суточной активности долгоносикообразных жесткокрылых региона, выявлены зависимости распределения жуков от некоторых абиотических факторов среды (температуры воздуха, почвы, относительной влажности, осадков), среди которых определяющими является гигро- и термопреферендумы видов. Для 47 видов дополнены сведения по кормовой базе, для Microplontus mirabilis впервые выявлены пищевые связи с Achillea salicifolia. Впервые обобщены

сведения о 36 видах долгоносикообразных жуков, имеющих хозяйственное значение для исследованной территории.

Теоретическая и практическая значимость. Предложена оригинальная классификация куркулионид-фитофагов (имаго и личинок) по трофической приуроченности к органам растений. Охарактеризованы ландшафтно-экологические комплексы долгоносикообразных жуков. Полученные данные вносят существенный вклад в изучение экологии и распространения видов исследованной группы. Сведения о биотопической приуроченности видов СпгсиИопо1(1еа важны для исследования роли этой группы в экосистемах.

Материалы исследований включены в Летописи природы особо охраняемых природных территорий (ООПТ), а также используются в учебных курсах на биолого-химическом факультете Чувашского госпедуниверситета, на биологическом факультете Нижегородского госуниверситета и при составлении кадастровых списков насекомых. Информация о видах-вредителях важна при проведении мониторинга вредителей сельскохозяйственных и лесных культур.

Положения, выносимые на защиту.

1. Биотопическое распределение долгоносикообразных жуков Мещеры обусловлено трофической приуроченностью, гигро- и термопреферендумами видов.

2. Отсутствие осенних пиков численности и видового богатства долгоносикообразных жуков, наблюдаемых в других регионах, связывается с ежегодными паводками, захватывающими большинство биотопов Мещерской низменности.

3. Своеобразие фауны долгоносикообразных жуков Мещеры по сравнению с таковой сопредельных регионов заключается в доминировании по численному обилию представителей 4 семейств — СигснИотскге, Арготс1ае, ЫапоркуМае, ЕгггкМйаг (в соседних регионах доминируют только 2 первых семейства).

Декларация личного участия. В основу работы положен материал, собранный лично автором. Идентификация большинства видов жуков осуществлена автором. Определение материала было проверено к.б.н. Л. В. Егоровым (г. Чебоксары), отдельных видов - к.б.н. Б. А. Коротяевым (ЗИН

РАН, г. Санкт-Петербург), к.б.н. [А. Ю. Исаевым] (г. Ульяновск), д.б.н. Н. Б. Никитским (ЗМ МГУ, г. Москва).

Апробация и публикация результатов. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на IX республиканской студенческой научной конференции «Человек и окружающая среда» (Сыктывкар, 1999), Республиканской научной конференции «Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека» (Рязань, 2003), научно-практической конференции «Роль заповедников лесной зоны в сохранении и изучении биологического разнообразия европейской части России» (Рязань, 2005), межрегиональной научно-практической конференции «Участие молодежи в решении экологических проблем регионов России» (Чебоксары, 2005), межрегиональной конференции «Особо охраняемые

природные территории в Приволжском федеральном округе. Научная, эколого-просветительская и охранная деятельность» (Чебоксары, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы современного естествознания» (Чебоксары, 2006).

Опубликовано 13 печатных работ, по теме диссертации - 12.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 238 названий, в том числе 41 работу на иностранных языках, и приложения, содержащего аннотированный список видов долгоносикообразных жуков и полный список растений, упоминающихся в тексте. Работа изложена на 252 страницах машинописного текста (из них 178 страниц основного текста), содержит 25 таблиц и 28 рисунков.

Благодарности. Выражаю признательность всем оказавшим мне помощь и содействие. В первую очередь сердечно благодарю к.б.н. JI.B. Егорова, который не только проверил весь материал и консультировал в ходе работы, но и заинтересовал меня энтомологией. Глубоко признательна научному руководителю д.б.н. проф. Г.А. Ануфриеву за общее руководство работой; за помощь в определении некоторых видов жесткокрылых — к.б.н. Б.А. Коротяеву

(ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), к.б.н. [АЛО. Исаеву! (г. Ульяновск), д.б.н. Н.Б

Никитскому (ЗМ МГУ, г. Москва), в определении растений - Л.Ф. Волосновой (Окский государственный природный биосферный заповедник (ОГПБЗ)); за ценные советы при обсуждении результатов работы к.б.н. В.Н. Подшивалиной (г. Чебоксары); за общее содействие и поддержку зав. кафедрой, д.м.н. проф. Л.М. Меркуловой и сотрудникам кафедры нормальной и топографической анатомии с оперативной хирургией Чувашского государственного университета им. И.Н. Ульянова. Благодарю руководство и сотрудников ООПТ, оказывавших всяческую помощь при проведении полевых работ.

Глава 1. Понятие биоразнообразия

Охарактеризованы виды биоразнообразия и его роль в поддержании устойчивости экосистем. Проанализированы проблемы сохранения биоразнообразия Мещерской низменности.

Глава 2. Характеристика района исследования

Дана физико-географическая характеристика района исследования, своеобразие которого определяется формированием преимущественно озерно-зандровых ландшафтов с развитыми процессами заболачивания, а также режимом половодий. Приведены ботанические описания модельных биотопов, для которых оценены экологические режимы по методике Д.Н. Цыганова (1983).

Глава 3. Материал и методы работы

Материалом для работы послужили сборы долгоносикообразных жуков преимущественно из ООПТ Мещерской низменности (ОГПБЗ, национальных природных парков (НПП) «Мещера» и «Мещерский») в 1997, 1998, 2002—2004 гг. Сбор материала проводился в 79 пунктах с использованием традиционных

методов (Фасулати, 1971).

Всего собрано около 40 тыс. экземпляров жуков. Изучен материал из исследованного региона, хранящийся в коллекции ЗИН РАН (Санкт-Петербург).

Видовое богатство долгоносикообразных жуков оценивали с использованием индекса Маргалефа, видовое разнообразие - по индексам Шеннона, Симпсона, полидоминантности. На основе показателя Шеннона рассчитывали индекс выравненности (Мэгарран, 1992). Для выявления общности объектов по качественным данным использовали индекс сходства Чекановского - Сьеренсена (Песенко, 1982). При изучении пространственного распределения СигсиИопохйга применяли формулу Фишера (Смуров, 1975). Для определения связей между абиотическими факторами среды и структурными и индивидуальными показателями доминирования в биотопах использовали показатель корреляции Спирмена (Зайцев, 1984). Статистически незначимые (р>0.05) показатели корреляции анализу не подвергались. Математическая обработка результатов производилась с помощью программ Ехсе11 2000 и Statistica 6.0.

Глава 4. Таксономическое разнообразие СигсиНопоЬйеа Мещерской низменности

Целенаправленного изучения фауны долгоносикообразных жесткокрылых Мещерской низменности ранее не проводилось. Для Рязанской области в работе В.Н. Карповича (1962) отмечено 2 вида слоников. Сведения о 128 таксонах (видах и родов) долгоносикообразных жуков (включая семейство Бсо1уИс1ае) Владимирской области содержатся в ряде работ С.Ю. Маркина (2003 а, б, 2004а, б).

По результатам наших многолетних исследований на территории Мещерской низменности выявлено 386 видов из 137 родов, принадлежащих к 62 трибам, 22 подсемействам и 8 семействам (табл. 1). Впервые для Мещеры указываются 384 вида. Сравнение с другими регионами (Ульяновской обл., Кировской обл., Чувашией, Татарстаном) позволяет заключить, что состав фауны выявлен достаточно полно.

Таблица 1

Таксономическое разнообразие надсемейства Сг1гсгйюпо\<1еа Мещерской низменности

Семейство Число Число Число Число

подсемейств триб родов видов

ЫетопусЫйае 2 • 2 2 2

АгиЬлЫ(1ае I 3 4 4

ЗДц'псЬуййае 1 3 6 11

А«е1аЫс1ае 1 1 2

Арюшёае 1 7 24 58

ЫапорЬу^ске 1 1 3 6

Ел"г]и'шс(ае 1 2 5 8

Сигси1ютс1ае 14 43 92 295

Всего: 22 62 137 386

По данным таблицы 1, более 76% выявленных видов относится к семейству Curculionidae, при этом наибольший вклад в его таксономическое разнообразие вносят следующие подсемейства: Curculioninae, включающее 97 видов из 27 родов, Ceiitorhynchinae — 77 видов из 25 родов и Entiminae — 51 вид из 17 родов. Наиболее богаты видами следующие роды: Ceutorhynchus (20), Sitona (16), Bagous (15), Dorytomus (13), Tychius (12), Hypera (12), Phyllobius (10), Lîxiis (10). Из семейства Apionidae разнообразен род Protapion (9). Особенностью фауны Мещерской низменности является наличие относительно большого числа гигрофильных видов по сравнению с таковой других регионов. Слабо представлены неморальные и степные элементы фауны.

. Новые и редкие виды в фауне Мещерской низменности. Один вид из рода Pseudorchestes оказался новым для науки. В ходе наших исследований был выявлен ряд крайне редких для России видов. Одной из таких уникальных находок является обнаружение Microplontus mirabilis. Полученные данные о пищевой специализации и местообитаниях вида позволили уточнить его систематическое положение — Microplontus mirabilis (Korotyaev, 1980), comb. п. [Ceutorhynchus (Datonychus)] (Коротяев, Хрисанова in litt.). Впервые для фауны европейской части России приводится Lixus tibialis Boheman, 1842.

Глава 5. Экологическое разнообразие Curculionoidea Мещерской низменности

5.1. Видовая структура фауны

Анализ состава доминирующего комплекса видов (по численному обилию). За период исследований выявлено 23 доминанта. Эти виды распределили по следующим группам.

1. Стенобионтные доминанты — виды, которые являются доминантами только в определенных биотопах:

• виды, доминирующие в течение всего или ббльшей части сезона {Tanysphyrus lemnae, Limnobaris dolorosa, Thryogenes festacae);

• виды, доминирующие ' в какой-то определенный непродолжительный (по-видимому, наиболее благоприятный) период (Limnobaris t-album, Phyllobius argentatus, Ph. viridicollis, Omias murinus, Cionus hortidanus, Strophosoma aldosignata, Diplapion detritum, Protapion trifolii, P. apricans, Oxystoma subidatam, Apion rubiginosum, A. haematodes, Melanapion minimum, Sitona sulcifrons, S. lepidus, Anthonomus rubi, A. phyllocola).

2. Эврибионтные доминанты — виды, имеющие высокие значения численного обилия во многих биотопах {Protapion fulvipes, Nanophyes marmoratus, Strophosoma capitatum). Среди них особое положение занимает N. marmoratus, доминировавший во всех биотопах преимущественно в сухой и теплый сезон (2002 г.).

Число доминантных видов больше в сухой и теплый сезон. В некоторых биотопах (смешанный лес, березняк, пойменный луг) прослеживается прямая зависимость числа доминантов от повышения температуры как воздуха, так и почвы.

Особенность опушки лиственного леса заключаются в отсутствии доминантных видов. Данный факт объясняется эффектом экотона, высокой мозаичностью биотопа, а также может быть обусловлен особенностями увлажнения почвы (это единственный мезофитный биотоп среди исследованных)..

Характер доминирования, его устойчивость во времени и пространстве у разных видов неодинаковы: одни виды отмечены в качестве доминантов часто (например, N. marmoratus, Р. fulvipes, S. capitatum), другие — редко (например, 77г. festucae, A. rubi, С. hortulanus и др.) или вообще не доминируют.

Анализ состава доминирующего комплекса видов (по встречаемости). Выявлено 36 видов с высокой (более 50%) встречаемостью. Наиболее часто встречающимся видом во всех без исключения биотопах был N. marmoratus, который способен заселять различные интразональные местообитания, в связи с этим его распространение практически не зависит от зональных границ. Несмотря на то, что ряд авторов (Исаев, 1994; Жерихин, 1996) указывает на развитие и питание этого вида на Lythrum salicaria и L. virgatnm, по нашим данным его высокая встречаемость связана с широким трофическим спектром и, по-видимому, с высоким потенциалом вида к расселению.

При анализе встречаемости видов обнаружена следующая тенденция: в большинстве биотопов число видов с высокой встречаемостью возрастает во влажный и прохладный сезон (2003 г.) по сравнению с сухим и теплым.

Среди видов с высокой встречаемостью, по сравнению с доминантами по численному обилию, не отмечены эврибионтные виды (кроме N. marmoratus). Преимущественно это специализированные виды, которые не доминируют по численному обилию в силу особенностей своей биологии. Как правило, это виды, трофически связанные с фоновыми растениями биотопов.

Сравнение видового состава долгоносикообразных жуков модельных биотопов показало наибольшее сходство фаун между опушками соснового и лиственного лесов (0.55) (рис. 1). Наименее сходны в таксономическом отношении фауны осинника и околоводного биотопа (0.18).

ОСЛ ОЛЛ Ол ПЛ ВБ ОБ Бер Ос СМЛ ПБ

0.8 0.6

0.4 t—— I—г—'

Рис. I. Дендрограмма таксономического сходства долгоносикообразных жуков в модельных биотопах Бер - березняк, ВБ - верховое болото, ОБ - околоводный биотоп, Ол — ольшаник, ОЛЛ - опушка лиственного леса, Ос - осинник, ОСЛ - опушка соснового леса, ПБ - переходное болото, ПЛ - пойменный луг, СМЛ -смешанный лес.

Выполненный анализ позволил выделить 3 комплекса биотопов.

1. Опушки соснового и лиственного лесов.

2. Ольшаник, пойменный луг» верховое болото и околоводный биотоп.

3. Осинник, березняк, смешанный лес, переходное болото.

Сходство фаун Curculionoidea в этих комплексах обусловлено сходством влажностного и температурного режимов модельных биотопов.

По зависимости от абиотических факторов доминантные виды, в соответствии с данными проведенного корреляционного анализа разделили на следующие группы:

1. по отношению к температуре

• виды, доминирующие с установлением высоких температур (от +23 до +28°С) —N. marmoratus, С. hortiilanus;

• виды, доминирующие при низких температурах (от +10 до +17°С) -О. murinus, S. capitatum, P. apricans, L. t-album, L. dolorosa;

• виды, доминирующие при средних температурах - P. fulvipes, Th.

festucae;

2. по отношению к влажности

• гигрофильные — Т. lemnae, Th. festucae, L. t-album, S. suturalis;

• гигромезофильные — S. capitatum, Phyllobius viridicollis;

• мезофильные — О. murinus, С. hortulanus.

Оценка видового разнообразия и выравненное™ фауны.

Значительная тенденция увеличения видового разнообразия прослеживается в ряду биотопов со следующими режимами увлажнения почв: семигигрофитные — пермезофитные — мезофитные, и наибольшие значения показателей разнообразия отмечены для опушки лиственного леса, наименьшие — для верхового и переходного болот. Высокие значения индексов разнообразия (как Шеннона, так и Симпсона) обусловлены выравненностью населения сообществ (табл. 2).

. Таблица 2

Средние значения показателей видовой структуры фауны СигсиИопо1с1еа. модельных

биотопов

Модельный биотоп Число видов И* Е D 1/D Dms

Переходное болото 26 0.98±0.20 0.65*0.11 0.49*0.09 2.84±0.52 1.33*0.29

Верховое болото 38 0.84±0.20 0.65±0.15 0.55*0.09 2.18*0.41 1.48*0.20

Пойменный луг 74 1.51±0.30 0.72*0.11 0.30*0.09 4.52*1.04 2.52*0.52

Околоводный биотоп 25 1.12±0.19 0.66*0.10 0.47*0.08 2.75*0.08 1.81*0.24

Ольшаник 55 1.24±0.21 0.65*0.09 0.45*0.09 3.09*0.73 2.26*0.32

Осинник 52 1.29*0.21 0.84*0.04 0.37*0.06 3.45*0.66 1.75*0.41

Березняк 51 1.53±0.10 0.86*0.02 0.28*0.02 4.06*0.25 2.13*0.35

Смешанный лес 35 1 59±0.23 0.84*0.04 0.49*0.17 3.50*1.37 2.17*0.46

Опушка соснового леса 79 1.40±0.20 0.62*0.10 0.42*0.08 3.21*0.67 2.91*0.35

Опушка листвен, леса 113 2.62±0.35 0.93*0.01 0.11*0.03 14.27*4.71 5.31*0.49

*Н - индекс Шеннона, Е -D\!S - индекс Маргалефа.

выравненность, D — индекс Симпсона, 1/D — индекс полидоминантности,

Для большинства биотопов характерно . увеличение видового разнообразия фауны долгоносикообразных жуков весной, затем, его стабилизация в середине лета и уменьшение в конце лета и в осенний период. Однако в течение вегетационного периода наблюдались вспышки численности отдельных видов, что приводило к уменьшению выравненности и, как следствие, к снижению величин индексов разнообразия. Наибольшие значения показателя видового богатства (Д^) отмечены для опушки лиственного леса и пойменного луга.

Прослеживаются следующие зависимости изменения показателей разнообразия от факторов среды:

• на пойменном лугу, в ольшанике, в околоводном биотопе, в смешанном лесу во время дождя при высоких температурах значения показателей видового разнообразия, число доминантов не снижается, что не соответствует имеющимся литературным данным (Чернышев, 1996);

• выявлена прямая зависимость значений показателей видового разнообразия от повышения температуры как воздуха, так и почвы на переходном и верховом болотах, пойменном лугу, березняке, опушке соснового леса;

• на опушке лиственного леса значения показателя полидоминантности и число видов уменьшались при повышении температуры воздуха;

• среди исследованных биотопов особо выделяется ольшаник, где численность видов возрастала при повышении температуры, а значения показателей видового разнообразия и выравненности увеличивались при понижении температуры воздуха и почвы. Возможно, это связано с активно идущими перестройками в сообществе, вызванными сукцессионными процессами (образованием низинного болота).

5.2. Временная структура фауны

Анализ суточных изменений активности долгоносикообразных жесткокрылых. Активность жуков исследовалась с 6 до 24 часов. Динамика суточной активности отдельных видов (например, Т. 1етпае, N. ma.rmora.tus, 5. сарИаЫт) резко различается в разных биотопах, и в зависимости от их степени открытости и увлажнения пики активности жуков приходятся на различное время (рис. 2). Обнаружена вечерне-утренняя активность у ас^и1и5 и

Otiorh.ynch.us о\>аШ$.

Значения индексов видового богатства максимальны в июне в 9 часов для переходного болота и ольшаника, в 12 — для осинника, в 15 — верхового болота, пойменного луга, березняка, в 18 — для опушки соснового леса, переходного болота. В июле максимальные значения показателя видового богатства смещаются на более позднее время: так его максимум приходится на 12 часов на переходном болоте, верховом болоте, в осиннике, в 15 — на опушке соснового леса, в 18 — на переходном болоте, в ольшанике, осиннике,

березняке, в 21 - на пойменном лугу. На основании этих данных можно выбрать оптимальное время проведения сборов, особенно при мониторинговых исследованиях.

Ыапоркуех тагтога1и$ июнь

ЗтрЪозота сарпашт июнь

Тапуаркугих 1ептпае июнь

.1 .......2 -- + --3

^ ^ ^ ^ ^^^

ь » О. ф * ^

---4 —»—5

в » <Г ф ^ ^ V--о-. 6 -*—1

НапорЪуеъ тагтогаш июль

БтрЬозота сариашт июль

ТапузрИупя !етпае

/ Л

о-

• Ф •!> * V

-1 - - - 2--1--3

* % -0> .$> * ЯГ

У уууу у

% Л Л А ТГ

переходное

-А-1 - - - 2--I--3 ____4 5 - • о- - 6 -*-1

Рис. 2. Суточная динамика численности отдельных видов долгоносикообразных жуков 1 - ольшаник, 2 — верховое болото, 3 — пойменный луг, 4 - березняк, 5 - осинник, 6 — пер« болото; по оси ординат — численность видов в экземплярах на учет.

Сезонная динамика видового богатства фауны. Сезонная динамика активности долгоносикообразных жуков Мещерской низменности характеризуется постепенным нарастанием числа видов с весны до конца июня и сопровождается сменой форм с разным характером жизненных циклов. На высоком уровне видовое богатство отмечается и в течение июля, в августе наблюдается резкое его снижение.

Наибольшее число видов (263) СигсиИопогйга Мещерской низменности отмечено в третьей декаде июня, наименьшее (по 3) — в третьих декадах апреля и сентября.

Сезонная динамика численности. В сухой и теплый сезон в околоводном биотопе и мелколиственных лесах (осиннике и березняке) в динамике численного обилия отмечено 2 пика: максимальный — в июне, связанный с активным питанием и размножением видов после зимовки, второй пик — в конце вегетационного периода, обусловленный появлением особей нового поколения. В остальных исследованных биотопах не наблюдалось осеннего пика численного обилия видов СигсиИопогйеа. Это связано с тем, что часть видов (например, виды родов Оогуютия, Аыкопотиз) переходит в фазу диапаузы в середине лета.

5.3. Трофическая структура фауны

Зарегистрировано 198 фактов трофических связей для 128 видов долгоносикообразных жесткокрылых, дополнены сведения по трофике 47 видов жуков. Впервые выявлено кормовое растение для Microplontus mirabilis.

Фитобионтные группы. По приуроченности к жизненным формам растений долгоносикообразные жуки отнесены к 13 фитобионтным группам (табл. 3). В наших сборах преобладают хортобионты, отмечена небольшая группа специализированных тамно- и хамебионтов. Довольно большое число видов относится к гидатобионтам, что не наблюдается в соседних регионах, и связано с особенностями влажностного режима биотопов; кроме того, это согласуется со спектром кормовых растений и их жизненных форм в регионе.

Таблица 3

Распределение Curculionoidea Мещерской низменности по фитобионтным группам

Фитобионтная группа Число видов %

Дендробионты хвойных 17 4.4

Денбробионты лиственных 50 12.9

Дендробионты хвойных и лиственных 1 0.3

Тамнобионты 6 1.5

Дендротамнобионты 26 6.7

Хамебионты 2 0.5

Хортобионты 217 56.2

Дендротамнохамехортобионты 2 0.5

Дендротамнохортобионты 15 3.9

Дендрохортобионты 15 3.9

Тамнохортобионты 1 0.3

Гидатобионты 11 2.9

Гидатохортобионты 8 2.1

Группа не определена 15 3.9

Всего: 386 100

К древесным растениям в течение всего жизненного цикла или в какой-то определенный период приурочено 125 видов (32.4%). Для ряда видов по нашим и литературным данным (Шалапенок, 1960; Тимченко, Тремль, 1963; Солодовникова, 1970; Арнольди и др., 1974; Дмитриева, 2001) характерна миграция с травянистого яруса на древесно-кустарниковый. Такая особенность биологии прослеживается у большинства видов семейства Apionidae, личинки которых, как правило, развиваются на травянистых растениях (преимущественно на видах семейства бобовых). Трофически имаго этих видов жесткокрылых также связаны с травянистыми растениями, но в начале и в конце или в течение всего вегетационного периода (например, у Protapion fulvipes) прослеживается нахождение их на древесно-кустарниковых породах.

Пищевая специализация. По характеру предпочитаемого пищевого субстрата среди имаго долгоносикообразных жуков Мещеры преобладают фитофаги (381 вид). Отмечена небольшая группа детрито- и сапрофагов, включающая 5 видов (Trachodes hispidus, Rhyncolus atei\ Acalles echinatus, Trachyphloeus bifoveolatus, Barypeites lebedevi).

Личинки большинства выявленных видов преимущественно также фитофаги, кроме того, среди них встречаются:

• микофаги — личинки Platystomus albinos, питающиеся грибом Daldinia concéntrica (Никитский и др., 1996);

• зоомикофаги (кокцидомикофаги) — личинки Anthribus nebulosus, питающиеся щитовками, развивающимися на деревьях, а также обнаружены на грибе Apiosporium pinophilum (Никитский и др., 1996);

• зооцицидофаги — личинки Archarius cria и A. salicivorus, развивающиеся в галлах на листьях ив сначала за счет личинок пилильщиков из родов Pontanxa и Еиига (сем. Tenthredinidae), а затем переходящие на питание тканями галла (Опанасенко, 1976).

С учетом имеющихся классификаций (Емельянов, 1964; Исаев, 1994), мы разделили фитофагов по широте трофического спектра на следующие подгруппы.

1. Монофаги - группа видов, развивающихся на одном виде растения (68 видов, 17.9%).

2. Истинные узкие олигофаги — группа видов, развитие которых происходит на нескольких видах одного рода растений (88 видов, 23.1%).

3. Узкодизъюнктивные олигофаги — виды, развивающиеся на растениях из разных родов одного семейства, часто не близких между собой, но не более чем на двух-трех. От широких олигофагов отличаются бблылей избирательностью кормовых растений (42 вида, 11.0%).

4. Широкие олигофаги — виды, развивающиеся на растениях разных родов одного семейства (81 вид, 21.3%).

5. Широко дизъюнктивные олигофаги — виды, развивающиеся на немногих родах растений из разных не близких в систематическом отношении между собой семейств (20 видов, 5.2%).

6. Узкие полифаги — виды, развивающиеся на растениях из разных преимущественно близких семейств (53 вида, 13.9%).

7. Широкие полифаги — виды, рйзвивающиеся на растениях из разных семейств, в том числе и на хвойных породах (17 видов, 4.5%).

8. Не выяснен трофический спектр у 12 видов (3.1%).

В фауне долгоносикообразных жесткокрылых Мещерской низменности среди фитофагов преобладают олигофаги (более 60%). Монофаги и полифаги составляют менее чем по 20.0%. Наличие олигофагов свидетельствует об устойчивости фауны долгоносикообразных жесткокрылых исследуемого региона.

Группы долгоносикообразных жесткокрылых, выделенные по трофическим связям с органами растений. По трофическим связям долгоносиков с органами растений нами выделено 29 групп (табл. 4).

I. Виды, жизнедеятельность которых связана с надземными частями растений. .

1. Виды, питающиеся и развивающиеся на генеративных органах.

1.1. Поллинофаги — виды, питающиеся пыльцой.

1.2. Стробилофаги - жесткокрылые, питающиеся шишками хвойных.

1.3. Антофаги - виды, связанные с бутонами, соцветиями, цветоложем, лепестками, тычинками и пестиком цветковых растений.

1.4. Семенофаги - виды, предпочитающие семена цветковых растений.

1.5. Карпофаги — виды, питающиеся плодами.

2. Виды, развивающиеся и питающиеся вегетативными органами.

2.1. Геммофаги - долгоносики, приспособленные к питанию почками (зачатками побегов).

2.2. Филлофаги - виды, питающиеся мезофиллом листовых пластинок растений.

2.3. Каулофаги — виды, питающиеся и развивающиеся на стеблях травянистых растений.

Таблица 4

Распределение имаго и личинок СигсиИопо1с1га. по трофическим связям с органами растений

Распределение по органам растений Число видов

имаго личинки

Поллинофаги 1 -

Стробилофаги - 1

Антофаги 28 31

Семенофаги - 20

Анто с ем ено фаги - 1

Карпофаги - 15

Карпосемено фаги - 1

Антокарпофаги - 1

Геммофаги - 1

Филлофаги 136 15

Геммоантокарпофаги 1 -

Геммоантофиллофаги I ■ ,-

Геммокаулофаги 1 -

Геммофиллофаги 3 -

Антофиллофаги 18 3

Антокарпофиллофаги - I

Карпофиллофаги 2 I

Каулофаги 4 25

Антофиллокаулофаги - 2

Семенофиллофаги 2 -

Филлокаулофаги 7 1

Каулоризофаги - 7

Филлокаулоризофаги - 1

Филоризофаги 1 -

Ксилофаги 9 12

Филлоксилофаги 2 -

Клубеньки бобовых, ризофаги - 6

Ризофаги - 45

Цицидофаги - 16

Всего: 217 206

2.4. Ксилофаги - виды питаются и развиваются в древесине. II. Виды, приуроченные к подземным органам растений. 1. Ризофаги — связаны с корнями растений.

2. Виды, связанные с клубеньками бобовых.

III. Цицидофаги. Особую группу составляют виды, которые в своём развитии приурочены к галлам различного происхождения и расположения (галлы клещей и орехотворок, листовые, стеблевые, корневые).

Некоторые виды могут быть связаны одновременно с различными органами растений, так встречаются геммоантокарпофаги, антокарпофиллофаги и др.

На основании полученных данных (табл. 4) можно констатировать, что имаго и личинки долгоносикообразных жесткокрылых Мещеры распределены на частях кормовых растений неравномерно (личинки имеют более широкий спектр). При этом пищевым субстратом большинства жуков являются вегетативные органы, преимущественно листья растений, более 30% видов личинок связаны с генеративными органами.

Таким образом, широкий спектр пищевых субстратов имаго и личинок Curculionoidea ослабляет не только внутривидовую, но и межвидовую конкуренцию, что способствует процветанию данной группы жуков на территории Мещеры. В целом участие долгоносикообразных жуков в цепях питания в биогеоценозах Мещерской низменности многообразно, что является важнейшим экологическим фактором их биологического разнообразия в регионе.

5.4. Пространственная структура

Приуроченность отдельных видов к биотопам оценивали на основе встречаемости, были выделены 12 биотопических групп (табл. 5).

В фауне Мещерской низменности преобладают лесные, луговые и лугово-лесные виды, которые суммарно составляют более 60% видового богатства. Это объясняется ярусностью и большим разнообразием условий обитания в лесных сообществах, высоким разнообразием луговых ассоциаций, а также эффектом экотона.

Таблица 5

Распределение долгоносикообразных жесткокрылых Мещеры по биотопическим группам

Биотопическая группа

Число видов

Лесная

Луговая

Лугово-лесная

Болотно-лесная

Болотно-лугово-лесная

Болотно-околоводная

Болотно-околоводно-лугово-лесная

Околоводная

Околоводно-болотно-луговая Околоводно-лесная Околоао дно-луговая Околоводно-лугово-лесная_

102 100 67 1 1 1 11 28 1 10 25 39

26.4 25.9 17.4 0.3 0.3 0.3 * 2.8 7.2 0.3 2.6 6.4 10.1

Всего:

386

100

Пространственное распределение доминирующих видов. Большинство доминантных видов распределено агрегировано. Степень агрегированности различна. Для М. minimum и S. sulcifrons характерно равномерное размещение (значение дисперсии меньше 1). Виды со случайным размещением не обнаружены, но тенденцию к этому типу пространственного распределения имеют A. rubiginosum и S. lepidus (£>=1.40 и D=lJ70 соответственно).

5.5. Ландшафтно-экологические комплексы

Ландшафтно-экологические комплексы Мещеры включают группы биотопов, характеризующихся специфичной растительностью. Учитывался и гидротермический преферендум, влияющий в зоне умеренно-континентального климата не только на распределение видов долгоносикообразных жуков по биотопам, но и на распределение самих растительных сообществ.

1. Зональные

Смешанные леса. Наиболее богаты видами роды Sitona (11), Phyllobius (7), Protapion (7), Hypera (7), Tychius (7), Ceutorhynchus (7), Polydrusus (5), Anthonomus (5). Фоновые виды — Strophosoma capitatum, Protapion fulvipes, Anthonomus phyllocola, Brachonyx pineti, Nanophyes mar mor a tus. Только в этой группе биотопов обнаружены Anthonomus pinivorax, Ceutorhynchus cochleariae, Dorytomiis longimamis, Magdalis violacea, M. duplicata, Orchestes calceatus, O. jota, O. quercus, Rhynchaenus lonicerae, Pelenomus velaris, Pissodes castaneus, P. pini, P. piniphilus, P. validirostris, Tychiusparallelus, Platystomos albinus.

Широколиственные леса. Наиболее богаты видами роды Sitona (13), Ceutorhynchus (10), Tychius (9), Phyllobius (8), Hypera (6), Protapion (6), Eutrichapion (5). Фоновые виды — N. marmoratus, Protapion apricans, P. fidvipes, Perapion curtirostre, Gymnetron pascuorum, Sitona suturalis, S. inops. Только в этой группе биотопов обнаружены Archarius crux, Curculio glandium, Orchestes signifer, Bradybatus kellneri, Anthonomus pomorum, Otiorhynchus raucus, Sitona waterhousei.

2. Экстразональные

Ельники. Видовой состав беден (табл. 6). Все роды представлены единичными видами. Необходимо отметить, что Otiorhynchus scaber обнаружен только в этой ассоциации, хотя является широким олигофагом хвойных пород.

Березняки. Наиболее богаты видами роды Sitona (7), Phyllobius (5), Protapion (5). Фоновые виды — N. marmoratus, Protapion fulvipes, Betidapion simile, Oxystoma subulatum, Eutrichapion viciae, Strophosoma capitatum, Rhamphus pulicarius, Polydrusus cervinus, Anoplus plantaris. Только в этой группе биотопов обнаружены Dissoleucas niveirostris, Anthonomus conspersiis, Magdalis carbonarius, Sitona languidus.

Осинники. Наиболее богаты видами роды Sitona (4),. Dorytomus (4). Фоновые виды — N. marmoratus, Protapion fulvipes, P. apricans, Strophosoma

capitatum, Phyllobius argentatus, Brachysornus echinatus, Rutidosoma globulus. Только в этой группе биотопов обнаружены Byctiscus popidi, Dorytomus nordenskioldi, D. tremidae, Rhyncolus ater, Trachodes hispidus.

Липняки. В Мещере встречаются отдельные деревья Tilia cordata, в их сообществах долгоносикообразные жуки не обнаружены.

Сосняки. Сборы проводились в сосняках различных ассоциаций, а также на опушках этих лесов. Наиболее богаты видами роды Sitona (8), Perapion (4), Phyllobius (4), Protapion (4). Фоновые виды — N. marmoratus, Omias murinus, Nedyus quadrimaculatus, Gymnetron pascuorum, Phyllobius pomaceus, Cionus hortulanus, Rhinoncus castor. Только в этой группе биотопов обнаружены Magdalisphlegmatica, Mesotrichapion punctirostre.

3. Интразональные

Пойменные дубравы. Дубравы на территории региона редки и приурочены к поймам рек. Наиболее богаты видами роды Sitona (6), Phyllobius (5), Gymnetron (5). Фоновые виды — Strophosoma capitatum, Nanophyes marmoratus. Виды, жизненный цикл которых связан с Queráis robar, в исследованных сообществах дубрав не выявлены; как правило, эти виды были обнаружены вдоль дорог на отдельно стоящих дубах.

Ольшаники. Наиболее богаты видами роды Phyllobius (6), Нурега (5), Sitona (6). Фоновые виды — N. marmoratus, Protapion fuhipes, Tanysphyras lemnae, Datonychus angulosus, Tapeinotus sellatus, Thamiocolus viduatus. Только в этой группе биотопов обнаружен Lixiis iridis. В составе фауны этой группы биотопов отмечено относительно большое число околоводных видов.

Водная растительность. Сборы проводились на растительности водоемов — рек, озер. Наиболее богаты видами роды Bagous (8), Нурега (5). Фоновые виды — N. marmoratus, Thryogenes festucas, Poophagus sisymbrii, Pelenomus comari, Bagous binodulus. Только в этой группе биотопов обнаружены Lixus myagri, Phytobius leucogaster, Poophagus hopffgarteni, P. sisymbrii.

Прибрежно-водные биотопы. Наиболее богаты видами роды Bagous (11), Sitona (9), Нурега (8), Ceutorhynchus (7), Phyllobius (6), Rhinoncus (б), Gymnetron (6), Pelenomus (5). Фоновые виды — N. marmoratus, Pelenomus comari, Thryogenes festucae, Ceutorhynchus typhae, Datonychus angulosus, Limnobaris t-album. Только в этой группе биотопов обнаружены Bagous argillaceiis, В. frivaldszkyi, В. limosus, В. lutosus, В. lutidentus, В. subcarinatus, Grypus eqiiiseti, Isochmts flagellum, I. foliorum, Neophytobius quadrinodosus, Notaris rhamni, Pelenomus qiiadricorniger, P. quadrituberculatus, Dorytomus dorsalis, Rhaphitropis marchicus.

Пойменные луга. Наиболее богаты видами роды Sitona (12), Нурега (10), Bagous (7), Ceutorhynchus (7), Phyllobius (7), Protapion (7), Gymnetron (5), Rhinoncus (5), Tychhis (5), Eutrichapion (5), Microplontus (5). Фоновые виды — N. marmoratus, Gymnetron terminas si anae, Notaris acridulus, Sitona macularis, S. suturalis, S. lineatus, Limnobaris t-album. Только в этой группе биотопов

обнаружены Ceratapion onopordi, Eutrichapion vorax, Bagous dipliptus, Dorytomus hirtipennis, Hypera diversipunctata, H. dauci, Sitona lineellus, Tachyerges decoratus.

Верховыё болота. Наиболее богат видами род Sitona (5).Фоновые виды — Limnobaris dolorosa, Bagous scanicus.

Переходные болота. Фоновые виды — Tanysphyrus lemnae и Limnobaris dolorosa.

4. Антропогенные

Сосновые посадки. Фоновые виды — Eutrichapion viciae, Protapion fulvipes, Anthonomus phyllocola, Micrelus ericae, Strophosoma capitatum.

Суходольные луга. Наиболее богаты видами роды Tychius (11), Sitona (9), Ceutorhynchus (8), Protapion (7), Hypera (5), Phyllobius (5). Фоновые виды — Gymnetron pascuorum и Perapion curtirostre. Только в этой группе биотопов обнаружены Aspidapion radiolus, Protapion assimile, Calosirus apicalis, Ceutorhynchus sophiae, Coniocleonus hollbergi, Cycloderes pilosus, Rhinusa teta, Mogulones pallidicornis.

Агроценозы. Наиболее богаты видами роды Sitona (3), Phyllobius (3).

Окраины агроценозов. Наиболее богаты видами роды Ceutorhynchus (14), Sitona (12), Tychius (10), Protapion (7), Hypera (7), Rhinoncus (5), Sibinia (5). Только в этой группе биотопов обнаружены Bothynoderes affinis, Chlorophanus sellatus, Nemonyx lepturoides.

Заброшенные поля. Наиболее богаты видами роды Sitona (11 видов), Ceutorhynchus (9), Hypera (7), Protapion (6), Rhinoncus (5), Microplontus (5). Только в этой группе биотопов обнаружены Ceratapion gibbirostre, Diplapion stolidum, D. confluens, Ceutorhynchus canaliculars, C. griseus, Coryssomerus capucinus, Hypera fuscocinerea, Mogulones cynoglossi, M. venedicus, Sibinia primita, Sitona humeral is.

Проведенный сравнительный анализ ландшафтно-экологических комплексов по таксономическому разнообразию показал, что они имеют значительные различия по уровню видового богатства (табл. 6). Максимальное количество видов (70.7%) долгоносикообразных жуков представлено в интразональных комплексах и обусловлено наличием в данных комплексах биотопов с различными рельефом, условиями увлажнения, освещения, растительным составом. Существенный вклад в видовое богатство фауны вносят виды зональных комплексов. При распределении долгоносикообразных жесткокрылых по группам биотопов ландшафтно-экологических комплексов Мещерской низменности оказалось, что наибольшее видовое богатство наблюдается в смешанных и широколиственных лесах, а также на пойменных лугах и в прибрежно-водных биотопах. Наименьшее число видов долгоносикообразных жесткокрылых отмечено в сообществах болот, ельников, водной растительности, что обусловлено бедным флористическим составом и особенностями влажностного режима данных биотопов.

В рассмотренных комплексах при движении с севера на юг региона

отмечены следующие изменения фауны долгоносикообразных жуков: в лесных комплексах возрастает доля хортобионтов; уменьшается число таежных элементов фауны; увеличивается фаунистическое разнообразие прибрежно-водных биотопов и пойменных лугов. Видовое богатство болот низкое и не зависит от долготных границ.

Таблица 6

Таксономическое разнообразие СигсиИапои1еа в ландшафтно-экологических комплексах Мещеры

Ландшафтные комплексы Группа биотопов Кетопус1ж1ае АпЛпЫсЬе ВДупсЫМае АКе1аЫ(]ае Арюшске КапорЬу1с1ае ЕпгЫш(1ае Сигси1юш'(3ае Число подсем. Число триб 1 Число родов 1 1 Всего видов

Зональные Смешанные леса Широколиственн. леса 1 2 1 6 2 1 37 38 3 3 4 3 151 133 16 14 50 44 96 84 205 180

Всего: 1 2 7 1 46 4 5 194 16 55 112 264

■ О й 3 Э ж Р" 1,3 п = Березняки Осинники Сосняки Ельники 1 1 4 3 3 1 26 11 28 1 2 1 1 2 72 40 73 10 13 13 13 4 38 32 41 8 65 42 65 11 106 55 108 11

Всего: 1 1 7 1 39 2J 2 130 17 50 96 183

Интразональные Прибрежно-водн. биот Водная растительн. Пойменные дубравы Переходные болота Верховые болота Пойменные луга Ольшаники - 1 1 5 4 1 5 3 1 1 19 1 21 9 7 34 19 3 1 1 1 1 5 4 8 4 1 1 6 7 127 38 51 15 . 22 141 76 16 11 9 10 6 14 13 48 16 26 17 10 44 42 79 25 44 19 13 85 68 164 44 78 27 30 192 110

Всего: 1 9 2 39 5 8 209 17 54 110 273

Антропогенные Сосновые посадки Суходольные луга Заброшенные поля Агроценозы Окраины агроценозов 1 - 2 2 2 1 16 32 30 4 28 2 2 2 1 1 1 2 26 83 103 15 85 10 9 13 5 12 26 28 36 11 36 36 53 57 14 58 50 119 139 19 117

Всего: 1 - 4 1 46 2 3 163 17 50 94 220

Глава 6. Количественные показатели развития фауны

Наибольшие средние межгодовые значения численности отмечены на опушках соснового и лиственного лесов (84.0б±19.48 и 5б.71±20.33 соответственно). В первом биотопе это обусловлено массовым размножением доминантных видов; во втором доминантных видов нет, и высокая численность в нашем исследовании определяется видовым богатством, что, по-видимому, объясняется эффектом экотона. Высокое значение среднего показателя численности (38.60±б.03) отмечено в ольшанике. Наименьшее среднее значение численности долгоносикообразных жуков (15.38±3.73) выявлено на растительности переходного болота. Этот факт связан с особенностями микроклиматических, условий и бедным флористическим составом данного биотопа.

Наибольшее межгодовое варьирование численности выявлено в березняке, смешанном лесу, ольшанике, где отмечены более высокие значения коэффициента вариации (более 150%). В смешанном лесу данный факт

обусловлен биологией доминантных видов-оппортунистов, высокая численность ¡ которых наблюдается в течение короткого срока, в период массового размножения, а затем численность резко сокращается. В ольшанике вариабельность численности связана с изменением влажностного режима в течение сезона. Наименее вариабельна численность долгоносикообразных на верховом болоте, где значение коэффициента вариации не превышает 80%. В остальных биотопах отмечена средняя вариабельность численности.

Соотношение семейств по численности. В сухой и теплый сезон наибольшую долю в суммарной численности большинства биотопов (за исключением лесных и околоводного) составляли виды семейства Сг<гсиИотс1ае (рис. 3). В ольшанике доминировало семейство ~МапорНугйаг, численность которого составила 80.2% от суммарной численности, в березняке и осиннике — Арютскге (53.4% и 50.0% соответственно), а в околоводном биотопе - ЕпгЫтйае (42.6%). Численная доля остальных семейств незначительна.

Во влажный и прохладный сезон по численности также преобладали виды семейства СигсиНотсЬле (рис. 3), но по сравнению с сухим и теплым сезоном в биотопах уменьшилось обилие ЫапорЬугёаг, лишь в ольшанике и на пойменном лугу оно было существенным (32.3% и 39.2% соответственно). В ольшанике во влажный и прохладный сезон наблюдалось увеличение численного обилия семейств СигсиИотс1ае (с 10.1% до 32.6%) и ЕпгЫтс1ае (с 1.0% до 19.6%), в то же время доля ЫапоркуЫаг уменьшилась. В березняке и осиннике соотношение численного обилия семейств незначительно изменилось, доля АрюгМае оставалась на таком же высоком уровне.

123456789 10 .123456789 10

ЕШапорЬуМае ИАрюшйае ПЕпгЫшйге В СигоШсяййае Ш5ЧцясЬ>ййае

А. .Б.

Рис. 3. Количественное соотношение семейств СигсиПопо1'с?га в модельных биотопах

А-в 2002 г., Б-в 2003 г. 1 - переходное болото, 2 - верховое болото, 3 - пойменный луг, 4 - околоводный биотоп, 5 -ольшаник, б - осинник, 7 - березняк, 8 - смешанный лес, 9 - опушка соснового леса, 10 - опушка; лиственного леса.

Таким образом, наблюдается тенденция к увеличению численного обилия видов семейств СигсиИотйае и ЕгггЫпгйаг во влажный и прохладный сезон. Наименьшим межсезонным изменениям подвержено соотношение численности семейств долгоносикообразных жуков в осиннике и березняке. Особенность фауны СигсиИопогйеа Мещерской низменности заключается в доминировании 4 семейств - СигсиИотс1ае, Арютс1ае, НапорЪуЫаг, ЕНгЫтйаг (последние 2 семейства включают значительное число околоводных видов). В соседних регионах преобладают только 2 семейства: СигсиИотйаг пЛр!от'с1ае.

Численное обилие и видовое разнообразие в одних и тех же модельных биотопах за 2 вегетационных сезона различно. Отмечено увеличение числа видов и количества экземпляров во влажный и прохладный сезон по сравнению с сухим и теплым (рис. 4). Увеличение численного обилия в большинстве биотопов коррелирует с возрастанием видового богатства. В смешанном лесу и на переходном болоте рост численного обилия обусловлен массовом развитием дошшантных видов, при этом видовое богатство не изменяется.

суммарная численность » ■ число видов

Рис. 4. Соотношение численного обилия и видового богатства Cwculionoidea в модельных биотопах

А - в 2002 г., Б - в 2003 г. 1 — переходное болото, 2 - Еерховое болото, 3 — поймеккый луг, 4 - околоводный биотоп, 5 -ольшаник, 6 — осинник, 7 - березняк, 8 - смешанный лес, 9 - опушка соснового леса, 10 - опушка лиственного леса. По оси ординат справа - число видов, слева - численность.

Глава 7. Фауна долгоносикообразных жесткокрылых в биотопах с различным уровнем антропогенной нагрузки

На исследованной территории около 30% площади занимает зона традиционной хозяйственной деятельности человека. В связи с этим особый интерес в изучении фауны долгоносикообразных жесткокрылых представляет рассмотрение нарушенных ландшафтов в целом и агроландшафтов в частности. С этой целью был изучен комплекс «суходольный луг — окраина агроценоза - arpo ценоз - заросшие поля». Суходольный луг также рассматривали как антропогенно нарушенный тип ландшафтов, поскольку в Мещере биотопы данного Tima возникают, как правило, на месте сведенных лесов и их опушек.

В целом исследованные экосистемы характеризуются высоким видовым разнообразием Curcidionoidea (исключение — агроценозы) (табл. 7). Всего

отмечено 199 видов. Значения видового богатства (Д^) и разнообразия (Я) в ряду «окраина агроценоза — суходольный луг — заросшие поля» незначительно повышаются, при этом показатель выравненности имеет достаточно высокие значения. Значения индексов разнообразия Симпсона (J/D) и видового богатства для окраин агроценозов несколько ниже по сравнению с другими изученными участками, т.к. данные показатели «чувствительны» к наличию в выборках доминантных видов. Рассматривая значения структурных показателей в агроценозе, следует указать на их низкие значения (кроме показателя выравненности).

Фауны в исследованном комплексе «суходольный луг — окраина агроценоза — заросшие поля» по различным характеристикам близки между собой, однако они представляют собой части разных сообществ, о чем свидетельствуют результаты сравнения, выполненные на основе использования индекса Чекановского — Сьеренсена. В то же время для них характерен богатый видовой состав, при этом значения индексов Шеннона свидетельствуют о высоком видовом разнообразии фауны, что сопоставимо с аналогичными показателями для ненарушенных биотопов.

Таблица 7

Число видов и средние значения показателей видовой структуры фауны Cwculionoidea комплекса «суходольный луг - окраина агроценоза — агроценоз — заросшие поля»

Мещеры

Показатель Суходольный луг Заросшие поля Окраина агроценозов Агроценоз

Число видов 119 139 117 19

Н 2.60 ± 0.26 2.76 ±0.14 2.53 ±0.12 2.48

Е 0.83 ± 0.04 0.87 ±0.02 0.85 ±0.02 0.84

D 0.15 ±0.05 0.11 ±0.02 0.12 ±0.01 0.12

1/D 11.78 ±2.32 12.58 ± 1.50 9.58 ±0.93 8.20

DMg 5.68 ±0.88 5.98 ±0.57 5.12 ±0.49 4.22

Глава 8. Хозяйственное значение

В исследуемом регионе был выявлен ряд видов долгоносикообразных жуков, причиняющих вред сельскому и лесному хозяйству.

Полифаги среди долгоносикообразных жуков в Мещере составляют менее 20%, они потенциально могут вредить любому культурному растению. Большинство из них — это виды, повреждающие плодово-ягодные культуры: Magdalis ruficornis, Anthonomus pomorum, A. humeralis, A. rectirostris, Otiorhynchus ovatus, Phyllobiuspyri (Великань и др., 1982; Юнаков, 2005).

Среди вредителей сельского хозяйства отмечены Tanymecus palliatus — вредитель кукурузы (Великань и др., 1980, 1982), Lixus iridis — вредитель моркови (Великань и др., 1982). Bothynoderes affinis — вредитель свеклы (Насекомые и клещи..., 1974). Обнаружены вредители растений семейства крестоцветных: Ceutorhynchus гарае, С. assimilis, С. gallorhenamis, С. erysimi, С. hirtulus, С. pallipes, Aulacobaris lepidii. Одновременно Ceutorhynchus assimilis в Северной Америке используется для борьбы с сорняком Lepidium

draba (Fumanal et al., 2004). В связи с этим ряд видов (преимущественно олигофаги) может использоваться для биологической борьбы с сорняками.

Значительное число видов родов Sitona и Protapion наносят вред растениям семейства бобовых. Наибольшее численное обилие имеют: S. macularhis, S. ¡meatus, S. suturalis, Protapion fuhipes, P. apricans.

Среди вредителей лесного хозяйства выявлено незначительное число видов, повреждающих хвойные породы — Hylobius abietis, Н. pinastri, Magdalis frontalis, M. violacea, Pissodes castaneus, P. pini, P. piniphilus, P. validirostris (Падий, 1979; Воронцов, 1982).

Учитывая тот факт, что в НПП исследуемого региона функционируют питомники по возобновлению естественных культур, следует обратить внимание на следующие виды долгоносгасообразных жуков, которые способны повреждать сеянцы: Hylobius abietis, Н. pinastri, Otiorhynchus ovatus, Brachyderes incanus, Strophosoma capitatum (Воронцов, 1982).

В исследованном регионе число видов-вредителей составляет около 9% от фауны долгоносикообразных жуков Мещерской низменности. Полученные данные могут быть исходными при проведении мониторинга вредителей сельского и лесного хозяйства в Мещере.

Выводы

1. Таксономическое разнообразие долгоносикообразных жуков Мещерской низменности сопоставимо с таковым ближайших регионов и представлено 386 видами из 137 родов 62 триб 22 подсемейств 8 семейств. 384 вида впервые указаны для Мещерской низменности, 1 вид — для европейской части России, 1 — новый для науки.

2. Ведущая роль при распределение доминантных видов по численному обилию принадлежит гигро- и термопреферендумам видов, доминантных видов по встречаемости — трофической приуроченности. Наибольшее видовое разнообразие выявлено в биотопах с мезофитным режимом увлажнения почв.

3. Сезонная динамика видового богатства долгоносикообразных жуков Мещеры характеризовалась постепенным его нарастанием с весны до конца июня, высокий уровень видового богатства отмечался и в течение июля, в августе наблюдалось резкое его снижение.

4. В фауне преобладают лесные, луговые и лесолуговые виды, которые преимущественно распределены агрегировано.

5. По широте пищевого спектра преобладают олигофаги (60.6%), по приуроченности к жизненным формам растений — хортобионты (56.2%). Имаго большинства видов Curcidionoidea Мещеры связаны с вегетативными органами растений, личинки — с генеративными.

6. На территории Мещерской низменности при ведущей роли зональных факторов, определяющих общие закономерности ландшафтных комплексов, существенное значение имеют интразональные, влияния которых оказываются доминирующими в. формировании биоразнообразия фауны долгоносикообразных жесткокрылых.

Публикации по теме диссертации:

1. Егоров Л.В., Хрисанова М.А. К фауне куркулионоидных жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) Окского государственного биосферного заповедника I/ Сборник научных трудов студентов, аспирантов и докторантов Чувашского государственного педагогического университета им. И. Я. Яковлева. — 1999. — Вып. 5. — С. 40-43.

2. Егоров Л.В., Хрисанова М.А. Материалы к фауне жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) Окского государственного биосферного заповедника // Вестник Чувашского государственного педагогического университета им. И. Я. Яковлева. — 1999. — С. 119— 131.

3. Егоров JI.B., Хрисанова М.А. К фауне жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) Окского государственного биосферного заповедника // Труды Окского государственного природного биосферного заповедника. — Рязань, 2003. — Вып. 22. — С. 413-425.

4. Приклонский С.Г., Егоров Л.В., Семин А.В., Бутенко О.М., Хрисанова М.А. Жесткокрылые Окского заповедника. — М., 2001. — 72 с. (Флора и фауна заповедников. Вып. 95).

5. Хрисанова М.А. Куркулионоидные жесткокрылые (Insecta, Coleóptera) Окского государственного биосферного заповедника // IX Коми республиканская студенческая научная конф. "Человек и окружающая среда". — Сыктывкар, 1999. - С. 32—34.

6. Хрисанова М.А. К фауне долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) Мещерской низменности // Труды Окского государственного природного биосферного заповедника. — Рязань, 2004. — Вып. 23. - С. 278-290.

7. Хрисанова М.А. О некоторых связях долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) с растительностью Мещерской низменности // Участие молодежи в решении экологических проблем регионов России: Матер, межрегиональной научно-практ. конф. — Чебоксары, 2005. — С. 88-98. (Экологический вестник Чувашской Республики. Вып. 51).

8. Хрисанова М.А. Анализ состава доминирующего комплекса видов долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) в типичных биотопах Мещерской низменности // Матер, юбилейной конф. «Особо охраняемые природные территории в Приволжской федеральном округе». Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». Т. 14, часть 2. — Чебоксары; Атрать, 2006. — С. 147-155.

9. Хрисанова М.А. Трофическая структура долгоносикообразных жесткокрылых (Coleóptera, Curculionoidea) Мещерской низменности // Вестник Чувашского государственного университета. — Чебоксары, 2006. -№ 2. — С. 164-170.

10. Хрисанова М.А., Егоров Л.В. Фауна и биотопическое распределение куркулионоидных жуков (Coleóptera: Nemonychidae, Rhynchitidae, Attelabidae, Apionidae, Curculionidae) Окского государственного биосферного заповедника // Сборник научных трудов студентов, аспирантов и докторантов Чувашского государственного педагогического университета им. И. Я. Яковлева. -1998. - Вып. 4. - С. 19-22.

11. Хрисанова М.А., Егоров Л.В. Новые сведения по фауне куркулионоидных жесткокрылых (Coleóptera, Curculionoidea) Окского государственного природного биосферного заповедника // Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека: Матер, республиканской научной конф. — Рязань, 2003. - С. 212216.

12. Хрисанова М.А., Егоров Л.В. Обзор долгоносикообразных жесткокрылых (Coleóptera, Curculionoidea) Мещерской низменности II Энтомол. обозр. — 2006. - Т. 85, вып. 3.-С. 580-592.

Подписано в печать 27.09.2006. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1. Зак. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии Чувашского госуниверситета. 428015, Чебоксары, Московский проспект, 15.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хрисанова, Марина Аркадьевна

Список сокращений и условных обозначений.

Введение.

Глава 1. Понятие биоразнообразия.

1.1. Биоразнообразие и его виды.

1.2. Роль биоразнообразия в поддержании устойчивости экосистем.

1.3. Биоразнообразие как основа устойчивого развития общества.

1.4. Охрана биоразнообразия.

Глава 2. Характеристика района исследования.

2.1. Физико-географическая характеристика района исследования.

2.2. Краткая характеристика модельных биотопов.

Глава 3. Материал и методы работы.

Глава 4. Таксономическое разнообразие Curculionoidea Мещерской низменности.

4.1. Изученность фауны Curculionoidea Мещерской низменности.

4.2. Таксономический состав фауны.

4.3. Новые и редкие виды в фауне Мещерской низменности.

Глава 5. Экологическое разнообразие Curculionoidea Мещерской низменности.

5.1. Видовая структура фауны.

5.1.1. Анализ состава доминирующего комплекса видов (по численному обилию).

5.1.2. Анализ состава доминирующего комплекса видов (по встречаемости).

5.1.3. Влияние абиотических факторов среды на распределение доминантных видов.

5.1.4. Оценка видового разнообразия и выравненное™.

5.1.5. Влияние некоторых абиотических факторов среды на видовую структуру.

5.2. Временная структура фауны.

5.2.1. Анализ суточных изменений активности долгоносикообразных жесткокрылых.

5.2.2. Сезонная динамика богатства фауны.

5.2.3. Сезонная динамика численности.

5.3. Трофическая структура фауны.

5.3.1. Связи долгоносикообразных жесткокрылых с растительностью.

5.3.2. Фитобионтные группы.

5.3.3. Пищевая специализация.

5.3.4. Группы долгоносикообразных жесткокрылых, выделенные по трофическим связям с органами растений.

5.3.5. Трофическая структура фауны долгоносикообразных жуков в модельных биотопах.

5.4. Пространственная структура.!.

5.4.1. Биотопическая приуроченность.

5.4.2. Пространственное распределение доминирующих видов.

5.5. Ландшафтно-экологические комплексы.

Глава 6. Количественные показатели развития фауны.

6.1. Средние показатели численности.

6.2. Оценка межгодового варьирования численности.

6.3. Соотношение семейств по численности.

Глава 7. Фауна долгоносикообразных жесткокрылых в биотопах с различным уровнем антропогенной нагрузки.

Глава 8. Хозяйственное значение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоразнообразие долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) Мещерской низменности"

Актуальность исследования. В условиях постоянно нарастающего антропогенного воздействия на природу одной из наиболее актуальных экологических проблем является сохранение биоразнообразия как важнейшего фактора стабильного функционирования биосферы и развития человеческого общества. Важнейшие аспекты изучения биоразнообразия на региональном уровне - проведение инвентаризации биоты, выявление биотопической и трофической приуроченности, сезонной динамики численности и динамики суточной активности, анализ влияния абиотических факторов среды на фауну во времени и пространстве.

Изучение жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) - составная часть исследований биоразнообразия. Долгоносикообразные жесткокрылые (iColeoptera, Curculionoidea) - одно из самых обширных по таксономическому составу надсемейств Coleoptera. Данная группа жуков вносит существенный вклад в биоразнообразие большинства наземных экосистем, играя в них роль преимущественно консументов первого порядка. Некоторые виды имеют важное хозяйственное значение, выступая в качестве вредителей сельского и лесного хозяйства. Таксономическая компонента биоразнообразия долгоносикооб-разных жуков известна для многих регионов России (Арзанов, 1990; Исаев, 1994; Хрулева, Коротяев, 1999; Легалов, Опанасенко, 2000; Кривец, Легалов, 2002; и др.), однако обобщающих сведений по фауне и экологии Curculionoidea Мещерской низменности (Мещеры) в литературе нет. Эти обстоятельства обусловили выбор темы исследования.

Цель настоящей работы - изучение таксономической и экологической составляющих биоразнообразия долгоносикообразных жесткокрылых Мещерской низменности.

Основные задачи исследования:

1. Выявить таксономическое разнообразие надсемейства Curculionoidea (исключая Scolytidae) Мещерской низменности.

2. Проанализировать экологическое разнообразие долгоносикообраз-ных жуков региона (видовую, временную, пространственную и трофическую структуры фауны).

3. Охарактеризовать ландшафтно-экологические комплексы долгоно-сикообразных жуков Мещерской низменности.

Теоретическая и практическая значимость. Предложена оригинальная классификация куркулионид-фитофагов (имаго и личинок) по трофической приуроченности к органам растений. Охарактеризованы ландшафтно-экологические комплексы долгоносикообразных жуков. Полученные данные вносят существенный вклад в изучение экологии и распространения видов исследованной группы. Сведения о биотопической приуроченности видов Curculionoidea важны для исследования роли этой группы в экосистемах.

Положения, выносимые на защиту.

3. Своеобразие фауны долгоносикообразных жуков Мещеры по сравнению с таковой сопредельных регионов заключается в доминировании по численному обилию представителей 4 семейств - Curculionidae, Apionidae, Nanophyidae, Erirhinidae (в соседних регионах доминируют только 2 первых семейства).

Декларация личного участия. В основу работы положен материал, собранный лично автором. Идентификация большинства видов жуков осуществлена автором. Определение материала было проверено к.б.н. J1. В. Егоровым (г. Чебоксары), отдельных видов - к.б.н. Б. А. Коротяевым (ЗИН РАН, г.

Санкт-Петербург), к.б.н. |А. Ю. Исаевым] (г. Ульяновск), д.б.н. Н. Б. Никитским (ЗМ МГУ, г. Москва).

2005), межрегиональной конференции «Особо охраняемые природные территории в Приволжском федеральном округе. Научная, эколого-просветительская и охранная деятельность» (Чебоксары, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы современного естествознания» (Чебоксары, 2006).

Опубликовано 13 печатных работ, по теме диссертации - 12.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хрисанова, Марина Аркадьевна

152 Выводы

1 .Таксономическое разнообразие долгоносикообразных жуков Мещерской низменности сопоставимо с таковым ближайших регионов и представлено 386 видами из 137 родов 62 триб 22 подсемейств 8 семейств. 384 вида впервые указаны для Мещерской низменности, 1 вид - для европейской части России, 1 - новый для науки.

2. Ведущая роль при распределение доминантных видов по численному обилию принадлежит гигро- и термопреферендумам видов, доминантных видов по встречаемости - трофической приуроченности. Наибольшее видовое разнообразие выявлено в биотопах с мезофитным режимом увлажнения почв.

5. По широте пищевого спектра преобладают олигофаги (60.6%), по приуроченности к жизненным формам растений - хортобионты (56.2%). Имаго большинства видов Curculionoidea Мещеры связаны с вегетативными органами растений, личинки - с генеративными.

6. На территории Мещерской низменности при ведущей роли зональных факторов, определяющих общие закономерности ландшафтных комплексов, существенное значение имеют интразональные, влияния которых оказываются доминирующими в формировании биоразнообразия фауны долгоносикообразных жесткокрылых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хрисанова, Марина Аркадьевна, Нижний Новгород

1. Агроклиматический справочник по Рязанской области. М., 1966. -135 с.

2. Азарова Н. А. Долгоносики-трубковерты (Coleoptera, Attelabidae) Курильских островов // Энтомол. обозр. 1974. - Т. 53, вып. 4. - С. 783790.

3. Алимов А. Ф., Левченко В. Ф., Старобогатов Я. И. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. -С. 16-25.

4. Анненская Г. Н., Мамай И. И., Цесельчук Ю. Н. Ландшафты Рязанской Мещеры и возможности их освоения. М., 1983. - 246 с.

5. Ануфриев Г. А., Баянов Н. Г. Фауна беспозвоночных Керженского заповедника по результатам исследований 1993-2001 годов // Материалы по фауне Нижегородского Заволжья. Труды ГПЗ "Керженский". Т. 2. -Н. Новгород, 2002. С. 152-354.

6. Ануфриев Г. А., Кириллова В. И. Цикадовые (Homoptera, Cicadina) Чувашской Республики: Опыт анализа фауны. Чебоксары: Клио, 1998. -176 с.

7. Арзанов Ю. Г. Обзор фауны жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculi-onidae) Ростовской обл. и Калмыцкой АССР // Энтомол. обозр. 1990. -Т. 69,вып. 2.-С. 313-331.

8. Арзанов Ю. Г. Обзор долгоносиков рода Mecinus Germar, 1821 (Coleoptera, Curculionidae) фауны европейской части России и Кавказа // Энтомол. обозр. 2000. - Т. 79, вып. 4. - С. 865-875.

9. Арнольди Л. В., Заславский В. А., Тер-Минасян М. Е. Сем. Curculionidae Долгоносики // Определитель насекомых европейскойчасти СССР. В 5 томах. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые. М.; Л., 1965.-С. 485-621.

10. Арнольди Л. В., Тер-Минасян М. Е., Солодовникова В. С. Сем. Curculionidae долгоносики // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 2. - Л., 1974. - С. 218-293.

11. Афонина В. М., Чернышев В. Б., Соболева-Докучаева И. И., Тимохов А. В. Размещение насекомых-хортобионтов в агросистемах Подмосковья // Зоол. журн. 2004. - Т. 83, вып. 9. - С. 1106-1114.

12. Баканов А. И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. Борок, 1987. - 63 с.

13. Н.Барриос Э. Э. Обзор жуков-долгоносиков подсемейства Magdalinae (Coleoptera, Curculionidae) фауны европейской части СССР и Кавказа // Энтомол. обозр. 1986. - Т. 65, вып. 2. - С. 382-402.

14. Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология: Учебник для университетов и сельхозвузов. М, 1980. - 416 с.

15. Берг Л. С. Климат СССР // Растительность СССР. Т. 1. М.; Л., 1938. С. 39-66.

16. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2 т. Т. 2. М., 1989. - 477 с.

17. Богатырев Л. Г., Макаров О. А., Семенюк О. В., Матышак Г. В. О некоторых тенденциях в изучении биосферы // Экология. 2004. № 1. - С. 3-13.

18. Богачева И. А. Температурные зависимости скорости развития у лис-тогрызущих насекомых Южной Субарктики // Зоол. журн. 1998. - Т. 77, вып. 6. - С. 662-668.

19. Болыпая Советская энциклопедия. Т. 16. -М., 1974. 615 с.

20. Бродский А. К. Введение в проблемы разнообразия. СПб., 2002. - 144 с.

21. Великань В. С., Голуб В. Б., Гурьева Е. JI. и др. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей зерновых культур в СССР. JL, 1980. -335 с.

22. Великань В. С., Голуб В. Б., Гурьева Е. JI. и др. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей овощных культур и картофеля в СССР.-Л., 1982.-272 с.

23. Викторов С. В., Ремезова Г. Л. Индикационная геоботаника. М., 1988. -168 с.

24. Воронцов А. И. Лесная энтомология. М., 1982 - 384 с.

25. Гаранин В. И., Рахимов И. И. Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении редких наземных позвоночных Татарстана // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, начно-практ. конф. Казань, 2000. - С. 32-36.

26. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л, 1989. 64 с.

27. География и мониторинг биоразнообразия. М., 2002. - 432 с.

28. География России: Энциклопедия. М., 1998. - 799 с.

29. Географический энциклопедический словарь. М., 1989. - 592 с.

30. Говоров Е. В., Ямалов С. М., Миркин Б. М. Влияние размера населенных пунктов на показатели разнообразия синантропной растительности // Экология. 2005. № 5. - С. 394-396.

31. Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 1. - М., 2002. - 526 с. - Т. 2. - 2003. - 665 с. - Т. 3. - 2004. - 520 с.

32. Давыдова И. Ю., Захарова О. А. Почвы // Природа Рязанской области. -Рязань, 2001.-С. 84-95.

33. Дегтева С. В. Параметры экологического пространства и флористическое разнообразие лесных формаций Европейского северо-востока России // Экология. 2005. № 3. - С. 180-185.

34. Дмитриев А. В., Бармин Н. А., Плечова 3. Н. В чем устойчивость и биоразнообразие степных заповедных участков? // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, начно-практ. конф. Казань, 2000. - С. 54-57.

35. Дмитриева И. Н. К вопросу о трофических связях и характере пребывания на растениях куркулионоидных жесткокрылых (Coleoptera, Curculionidae) заповедника «Присурский» // Научн. труды ГПЗ «При-сурский». Т. 7. Чебоксары, Атрать, 2001а. - С. 16-23.

36. Дмитриева И. Н. О синэкологических и этологических аспектах биоразнообразия куркулионоидных жесткокрылых заповедника «Присурский» // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. -Жигулевск; Бахилова Поляна, 2003. С. 177-180.

37. Дмитриева И. Н. Фауна и особенности экологии долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionidae) на севере лесостепи Приволжской возвышенности: Монография. Чебоксары, 2005. - 180 с.

38. Добровольский Б. В. Фенология насекомых: Учебное пособие. М., 1969.-231 с.

39. Егоров А. Б. Жуки-долгоносики (Coleoptera, Curculionidae) Приморского края // Энтомол. обозр. 1976. - Т. 55, вып. 4 - С. 826-840.

40. Егоров А. Б. Сем. Nemonychidae (Rhinomaceridae) // Определитель насекомых Дальнего Востока России. В 6 томах. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. Владивосток, 1996а. - С. 162-164.

41. Егоров А. Б. Сем. Anthribidae Ложнослоники // Там же. - 19966. - С. 166-199.

42. Егоров А. Б. Сем. Rhynchitidae Ринхитиды // Там же. - 1996в. - С. 199-215.

43. Егоров А. Б. Сем. Attelabidae Трубковерты // Там же. - 1996г. - С. 215-230.

44. Егоров А. Б. Сем. Apionidae // Там же. 1996д. - С. 235-240.

45. Егоров А. Б., Басарукина Т. Ф. Материалы по фауне долгоносиков (Coleoptera, Curculionodae) южного Сахалина, I // Морфология и систематика насекомых Дальнего Востока. Т. 92. Л., 1981- С. 24-38.

46. Егоров А. Б., Жерихин В. В., Коротяев Б. А. Сем. Curculionidae Долгоносики, или Слоники // Определитель насекомых Дальнего Востока России. В 6 томах. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. - Владивосток, 1996.-С. 249-311.

47. Егоров Л. В. Жуки-ложнослоники (Coleoptera: Curculionoidea: Anthribidae) Чувашии // Научные труды ГПЗ «Присурский». Т. 7. Чебоксары; Атрать, 2001. - С. 5-12.

48. Егоров Л. В., Дмитриева И. Н. Куркулионоидные жесткокрылые государственного природного заповедника «Присурский» // Особо охраняемые природные территории. СПб, 2000. - С. 89-90.

49. Егоров Л. В., Исаев А. Ю. Дополнения к списку куркулионоидных жесткокрылых (Coleoptera: Apionidae, Curculionidae) Чувашской Республики // Вестник Чуваш, гос. пед ун-та им. И. Я. Яковлева. Чебоксары, 2001. № 1 (20). - С. 59-67.

50. Егоров J1. В., Хрисанова М. А. Материалы к фауне жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Окского государственного биосферного заповедника // Вестник Чувашского государственного педагогического университета им. И. Я. Яковлева. Чебоксары, 19996.-С. 119-131.

51. Егоров JI. В., Хрисанова М. А. К фауне жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Окского государственного биосферного заповедника. // Труды ОГПБЗ. Рязань, 2003. - Вып. 22. - С. 413-425.

52. Емельянов А. Ф. Пищевая специализация цикадок (Auchenorrhyncha) на материале фауны Центрального Казахстана // Зоол. журн. 1964. Т. 43, вып. 7.-С. 1000-1010.

53. Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53, вып. 3. - С. 497-522.

54. Еремеева Н. И., Сущев Д. В. Изменение структуры населения насекомых-опылителей в городских ландшафтах // Экология. 2005. № 4. - С. 286-293.

55. Ермаков А. И. Изменение структуры населения жужелиц лесных экосистем под действием токсической нагрузки // Экология. 2004. № 6. -С. 450-455.

56. Жеребцов А. К., Гринько Р. А. Влияние автомобильного шоссе на популяции жужелиц в заповедных условиях // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, начно-практ. конф. Казань, 2000. - С. 87-91.

57. Животный мир Кировской области. Вып. 2. Киров, 1974. - 522 с.

58. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике.-М., 1984.-424 с.

59. Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. Ч. 2. М., 1989.-301с.

60. Зыкова JI. Окский государственный заповедник. Рязань, 1974. - 80 с.

61. Изотова Т. Е., Денисенко Н. М. Энтомологические заказники в системе охраняемых природных территорий Республики Татарстан // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, начно-практ. конф. Казань, 2000. - С. 111-115.

62. Иоаннисиани Т. Г., Бирг А. В., Лаврова Н. К. Материалы по биологии слоников рода Phyllobius (Coleoptera, Curculionidae) // Зоол. журн. -1970а. Т. 49, вып. 3. - С. 384-389.

63. Иоаннисиани Т. Г., Лаврова Н. К., Бирг А. В. Экологические особенности некоторых видов рода Phyllobius Germ. (Coleoptera, Curculionidae) Белоруссии // Энтомол. обозр. 19706. - Т. 49, вып. 4. - С. 800-809.

64. Иоаннисиани Т. Г. Изменение фауны жуков долгоносиков (Coleoptera, Attelabidae, Curculionidae) в процессе осушения и освоения болот // VII Междунар. симпоз. по энтомофауне Средней Европы. Л., 1979. - С. 169-170.

65. Исаев А. Ю. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleoptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Ульяновской области. Ульяновск, 1994а. - 77 с.

66. Исаев А. Ю. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleoptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Центральной части Среднего Поволжья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб., 19946.-35 с.

67. Исаев А. Ю. Трофические связи долгоносиков рода Tychius Germ. (Coleoptera, Curculionidae) с астрагалами в лесостепи Среднего Поволжья // Энтомол. обозр. 2001. - Т. 80, вып. 4. - С. 819-822.

68. Исаев А. Ю., Егоров JI. В., Егоров К. А. Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) лесостепи Среднего Поволжья. Каталог. Ульяновск, 2004. -72 с.

69. Исаченко А. Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. -М., 1991. 366 с.

70. Исаченко Т. И., Юрковская Т. К. Основные типы сочетаний растительности Мещеры и отражение их на карте // Геоботаническое картографирование. Л., 1973. - С. 3-16.

71. Кавун В. Я. Тяжелые металлы в отдельных органах и тканях черного грифа (Aegypius monachus) в связи с условиями обитания // Экология. -2004. № 1.-С. 61-65.

72. Казакова М. В. Флора Рязанской области. Рязань, 2004. - 388 с.

73. Карпов Н. А. Роль заповедных территорий центрально-черноземного района в сохранении биоразнообразия // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, начно-практ. конф. Казань, 2000. - С. 118-123.

74. Карпович В. Н. Экология массовых обитателей искусственных гнездований (скворца, мухоловки-пеструшки) в районе Окского государственного заповедника // Труды ОГЗ, 1962. Вып. 4. С. 65-176.

75. Каталог беспозвоночных животных (Invertebrata: Protozoa et Animalia) Владимирской области. Владимир, 2003. - С. 71-75.

76. Квятковская В. Н. Физико-географический очерк Окского государственного заповедника в Мещере. 1945. - 76 с.

77. Козьминых В. О. Биоразнообразие жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Пермской области // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Бахилова Поляна, 2003. С. 262-265.

78. Константинов А. Р. Агроклиматические ресурсы Нечерноземной зоны РСФСР // Агрометеорология Нечерноземью. - JL, 1978. - С. 5-9.

79. Коротяев Б. А. Материалы к познанию Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) Монголии и СССР // Насекомые Монголии. Л., 1980. -Вып. 7.-С. 107-282.

80. Коротяев Б. А. О необычайно высоком разнообразии долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) в степных сообществах Северного Кавказа // Зоол. журн. 2000. - Т. 79, № 26. - С. 242-246.

81. Кривец С. А. Долгоносики подсем. Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) Западной и Центральной Сибири // Энтомол. обозр. 1983. -Т. 62, вып. 4.-С. 708-715.

82. Кривец С. А., Легалов А. А. Обзор жуков надсем. Curculionoidea (Coleoptera) фауны Кемеровской области // Энтомол. обозр. 2002. - Т. 81, вып. 4.-С. 817-833.

83. Кривцов В. А., Бирюкова Е. В., Алешина Е. И. Физическая география Клепиковского района. Рязань, 2001. - 113 с.

84. Крыжановская Т. В. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков рода Ceutorhynchus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) степной зоны левобережной Украины // Энтомол. обозр. 1975. - Т. 54, вып. 1.- С. 32-40.

85. Крыжановская Т. В. К изучению трофических связей долгоносиков-скрытнохоботников рода Ceuthorrhynchus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) левобережной Украины и Крыма // Энтомол. обозр. -1977. Т. 56, вып. 2.- С. 304-309.

86. Крыжановский О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара.-М., 2002.-237 с.

87. Куделин В. М., Тимошенко Г. А., Толстихина В. С. Токсикологическая оценка сточных и дренажных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината // Экология. 2004. № 1. - С. 74-77.

88. Лебедева Н. В., Дроздов Н. Н., Криволуцкий Д. А. Биологическое разнообразие. М., 2004. - 432 с.

89. Лебедева Н. В., Криволуцкий Д. А. Биологическое разнообразие и методы его оценки // География и мониторинг биоразнообразия. М., 2002.-С. 13-138.

90. Легалов А. А. Широтно-зональное распределение жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) равнин западной Сибири, Казахстана и Средней Азии: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. -18 с.

91. Легалов А. А. К изучению Anthonomus rubi (Coleoptera, Curculionidae) в азиатской России и на сопредельных территориях // Зоол. журн. 2000. - Т. 79, № 2 - С. 247-250.

92. Легалов А. А., Опанасенко Ф. И. Обзор жуков надсем. Curculionoidea (Coleoptera) фауны Новосибирской области // Энтомол. обозр. -2000. Т. 79, вып. 2. - С. 375-395.

93. Летопись природы Окского государственного заповедника. Книга I. Брыкин Бор, 1940. - 188 с. (Рукопись, ОБГПЗ).

94. Летопись природы Окского биосферного государственного природного заповедника за 2002 г. Книга LIY. Брыкин Бор, 2003. - 223 с. (Рукопись, ОБГПЗ).

95. Летопись природы Окского биосферного государственного природного заповедника за 2003 г. Книга LV. Брыкин Бор, 2004. - 209 с. (Рукопись, ОБГПЗ).

96. Летопись природы Окского биосферного государственного природного заповедника за 2004 г. Книга LVI. Брыкин Бор, 2005. - 217 с. (Рукопись, ОБГПЗ).

97. Лопатин И. К. Основы зоогеографии. Минск, 1989. - 200 с.

98. Лопатин И. К. Разнообразие животного мира: прошлое, настоящее, проблемы сохранения // Соровский образовательный журнал. -1997. №7.-С. 18-24.

99. Луговая Л. А. К фауне долгоносиков Среднего Предсурья // Уч. зап. Горьковского пед. ин-та, сер. биол. наук. 1970. - Т. 114. - С. 6571.

100. Луговая Л. А. Длиннохоботные долгоносики Присурья // Уч. зап. Горьковского пед. ин-та, сер. биол. наук. 1972. - Т. 130. - С. 93-107.

101. Мамай И. И., Анненская Г. Н. Ландшафты Окского заповедника // Матер, научно-практ. конф., посвященной 70-летию Окского государственного природного биосферного заповедника. Труды ОГПБЗ. -Вып. 24. Рязань, 2005. - С. 29-52.

102. Маркин С. Ю. К изучению фауны жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) Владимирской области // Сборник трудов молодых ученых ВШУ. Вып. 3. Владимир, 2003а. С. 179-180.

103. Маркин С. Ю. Долгоносики // Каталог беспозвоночных животных (Invertebrata: Protozoa et Animalia) Владимирской области. Владимир, 20036. С. 71-76.

104. Маркин С. Ю. Предпочитаемость жуками-долгоносиками (Col-eoptera, Curculionidae) растений, произрастающих в окрестностях г. Владимира // Сборник трудов молодых ученых ВГПУ. Вып. 4. Владимир, 2004а. С. 245-247.

105. Маталин А. В. Особенности пространственно-временной дифференциации жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в степной зоне // Зоол. журн. 1997. - Т. 76, вып. 9. - С. 1035-1045.

106. Мещерская сторона. М., 1981.-278 с.

107. Мильков Ф. Н. Физико-географический район и его содержание (на примере Русской равнины). М., 1956. - 221 с.

108. Мильков Ф. Н. Природные зоны СССР. М., 1977. - 293 с.

109. Мильков Ф. Н., Гвоздецкий Н. А. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М., 1986. - 376 с.

110. Мордкович В. Г. Проблемы биоразнообразия и его экологическое значение // Сиб. экол. журн. 1994. - Т. 1, № 6. - С. 497-501.

111. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992.- 166 с.

112. Национальные парки России. Справочник. М., 1996. - 198 с.

113. Насреддинов X. А. Жуки-долгоносики (Coleoptera, Curculionidae) Южного Таджикистана // Энтомол. обозр. 1975. - Т. 54, вып. 3. - С. 541-554.

114. Никитский Н. Б., Осипов И. Н., Чемерис М. В., Семенов В. Б., Гусаков А. А. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и пла-стинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника // Сб. тр. Зоол. муз. МГУ. М., 1996. - Т. 36. - С. 160-166.

115. Нырков Н. А. По озерам Мещёрского края. М., 2002. 343 с.

116. Онуфреня М. В. Метеорологическая характеристика фенологических сезонов и периодов года в Окском заповеднике (1938-2000 гг.) // Труды Окского биосферного государственного природного заповедника. Рязань, 2003а. - Вып. 22. - С. 536-585.

117. Онуфреня М. В. Гидрологический режим водоемов Окского заповедника // Труды Окского биосферного государственного природного заповедника. Рязань, 20036. - Вып. 22. - С. 586-598.

118. Опанасенко Ф. И. Виды рода Curculio L. (Coleoptera, Curculionidae) юга Западной Сибири // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. Труды Биол. ин-та СО АН СССР. Вып. 18. Новосибирск, 1976.-С. 239-242.

119. Опанасенко Ф. И., Легалов А. А. Обзор жесткокрылых сем. Attelabidae (Coleoptera) Западной Сибири // Энтомол. обозрение. -1996.-Т. 75, вып. 1.-С. 90-105.

120. Падий Н. Н. Краткий определитель вредителей леса. М., 1979.-240 с.

121. Папченков В. Г., Щербаков А. В., Лапиров А. Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины: Проект. -Рязань, 2003.-21 с.

122. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. -М., 1982. 287 с.

123. Петров А. В., Никитский Н. Б. Фауна короедов (Coleoptera, Scolytidae) Московской области // Энтомол. обозр. 2001. - Т. 80, вып. 2.-С. 353-367.

124. Позолотина В. Н., Молчанова И. В., Михайловская Л. Н., Ульянова Е. В. Современные уровни радионуклидного загрязнения ВУРСа и биологические эффекты в локальных популяциях Plantago major L. // Экология. 2005. № 5. - С. 353-361.

125. Приклонский С. Г., Ануфриев Г. А. Состояние изученности видового разнообразия в ООПТ «Средняя Волга» // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, начно-практ. конф. Казань, 2000. - С. 190-192.

126. Приклонский С. Г., Егоров Л. В., Семин А. В., Бутенко О. М., Хрисанова М. А. Жесткокрылые Окского заповедника. (Флора и фауна заповедников. Вып. 95). Москва, 2001. - 72 с.

127. Приклонский С. Г., Белко Н. Г. Мещерская низменность перспективная территория для включения в список объектов всемирного наследия // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. -Бахилова Поляна, 2003. - С. 343-345.

128. Приклонский С. Г., Онуфреня М. В. Летопись природы в системе ПИР государственных заповедников России // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, начно-практ. конф. Казань, 2000. - С. 186-190.

129. Протасов А. А. Связь биоразноообразия со структурно-функциональными характеристиками сообществ // Достижения современной биологии и биологическое образование. Минск, 2002. - С. 109-113.

130. Раковская Э. М., Давыдова М. И. Физическая география России: Учеб. для студ. пед. высш. учебн. заведений. В 2 ч. М., 2001. - Ч. 1. -288 с.

131. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - 429 с.

132. Распоряжение Правительства Российской Федерации от 31.08.2002 г. № 1225 «Об Экологической доктрине Российской Федерации» // Российская газета. 2002 г. - № 176.

133. Рахманова А. В. О долгоносиках-апионах (Coleoptera, Apionidae), связанных с дикими бобовыми в Ленинградской области // Энтомол. обозрение. 1969. - Т. 48, вып. 4. - С. 802-811.

134. Реймерс Н. Ф. Природопользование: Словарь-справочник. -М., 1990.-639 с.

135. Реймерс Н. Ф. Надежда на выживание человечества. Концептуальная экология. М., 1992. - 365 с.

136. Ромашов Д. Д., Беляева В. Н. О пищевой специализациираз-личных видов Rhynchaenini (Coleoptera, Curculionidae) // Зоол. журн. -1958. Т. 37, вып. 2. - С. 210-214.

137. Светлосанов В. А. Устойчивость и стабильность природных экосистем (модельный аспект) // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Теоретические и общие вопросы географии. 1990. - № 8. - С. 1-200.

138. Смуров А. В. Новый тип статистического пространственного распределения и его применение в экологических исследованиях // Зоол. журн. 1975. - Т. 54, вып. 2. - С. 283-288.

139. Соколов В. Е., Решетников Ю. С. Мониторинг биоразнообразия в России // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. - С. 8-15.

140. Солодовникова В. С. О распространении долгоносиков рода Apion (Curculionidae) в степях восточной Украины // Зоол. журн. -1963. Т. 42, вып. 2. - С. 222-232.

141. Солодовникова В. С. Зоогеографические особенности фауны долгоносиков-семяедов рода Apion Hrbst. (Coleoptera, Apionidae) Восточной Украины // Энтомол. обозр. 1970. - Т. 49, вып. 4. — С. 810— 817.

142. Солодовникова В. С. Пищевые связи долгоносиков под-сем. Apioninae (Coleoptera, Curculionidae) с деревьями и кустарниками // Энтомол. обозр. 1975. - Т. 54, вып. 4. - С. 765-772.

143. Сохранение биологического разнообразия России. Правовая и нормативно-методическая документация. Государственный комитет Российской Федерации по охране окружающей среды, Проект ГЭФ «Сохранение биологического разнообразия», М., 1999. - 470 с.

144. Справочник агронома по сельскохозяйственной метеорологии. Нечерноземная зона Европейской части РСФСР. JL, 1986. -527 с.

145. Стебаев И. В., Молодцов В. В. Опыт применения визуальных и компьютерных методов для оценки разнообразия сообществ насекомых как основы мониторинга // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997.-С. 179-184.

146. Стурман В. И. Экологическое картографирование: Учебное пособие. М., 2003. - 251 с.

147. Сыроечковский Е. Е. Разработка экологических основ охраны биологического разнообразия, отдельных видов и эталонных типов экосистем различных биомов // Проблемы экологии. 1990. - С. 105111.

148. Тер-Минасян М. Е. Сем. Attelabidae трубковерты // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. 2. -Л., 1974.-С. 209-218.

149. Тер-Минасян М. Е. Обзор видов жуков-долгоносиков рода Apion Herbst (Coleoptera, Apionidae) Кавказа // Энтомол. обозр. -1975.-Т. 54, вып. 1.-С. 111-116.

150. Тер-Минасян М. Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae фауны СССР: Корневые долгоносики (триба Cleonini). JI., 1988.-235 с.

151. Тимченко Г. А., Тремль А. Г. Вредители тополей в восточной части Украины и в Крыму // Энтомол. обозр. 1963. - Т. 42, вып. 4.-С. 801-812.

152. Третьякова И. Н., Носова Н. Е. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса // Экология. 2004. № 1. - С. 26-33.

153. Трубецкой К. Н., Галченко Ю. П. Методологические основы экологического нормирования уровня техногенных воздействий при освоении недр // Экология. 2004. № 2. - С. 83-89.

154. Тюрин И. П. Основные закономерности в распределении почв СССР // Растительность СССР. Т. 1. М.; Л., 1938. - С.107-132.

155. Тюрюканова Э. Б. Почвенно-геохимическая характеристика юго-восточной части Мещерского полесья // Растительность и почвы Нечерноземного центра Европейской части СССР. М., 1969а. -С. 180-190.

156. Тюрюканова Э. Б. Типы болот Мещерской низменности // Растительность и почвы Нечерноземного центра Европейской части СССР.-М., 19696.-С. 191-198.

157. Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. -М., 1971.-424 с.

158. Хрисанова М. А. Куркулионоидные жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Окского государственного биосферного заповедника // IX Коми республиканская студенческая научная конф. "Человек и окружающая среда". Сыктывкар, 1999. - С. 32-34.

159. Хрисанова М. А. К фауне долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) Мещерской низменности // Труды ОГПБЗ. Рязань, 2004. - Вып. 23. - С. 278-290.

160. Хрисанова М. А. Трофическая структура долгоносикообразных жесткокрылых (Coleoptera, Curculionoidea) Мещёрской низменности // Вестник Чувашского государственного университета. Чебоксары, 20066.- №2.-С. 164-170.

161. Хрисанова М. А., Егоров JI. В. Обзор долгоносикообразных жесткокрылых (Coleoptera, Curculionoidea) Мещёрской низменности // Энтомол. обозр. 2006. - Т. 85, вып. 3. - С. 580-592.

162. Хролинский JI. Г. Долгоносики рода Apion Herbst, связанные с бобовыми растениями в Черновицкой области // Зоол. журн. 1963. -Т. 42, вып. 8.-С. 1175-1182.

163. Хрулева О. А., Коротяев Б. А. Жуки-долгоносики (Coleoptera: Apionidae, Curculionidae) острова Врангеля // Энтомол. обозр. 1999. - Т. 78, вып. 3. - С. 650-670.

164. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. -М., 1983. 197 с.

165. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. - 992 с.

166. Чернов В. Н. Геоботанический очерк Окского государственного заповедника // Труды Окского запов. Рязань, 1940. - Вып. 1. С. 3-128.

167. Чернов Ю. И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы //Успехи современной биологии. М., 1991. - Вып. 4. - С. 499-507.

168. Чернышев В. Б. Экология насекомых. М., 1996. - 304 с.

169. Чернышев В. Б. Экологическая защита растений. Членистоногие в агроэкосистеме: Учебное пособие. М., 2001. - 136 с.

170. Шадрина Г. Д., Нухимовская Ю. Д. Заповедники в системе мониторинга биоразнообразия // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Матер, начно-практ. конф. Казань, 2000. - С. 235-239.

171. Шалапенок Е. С., Ромашов Д. Д. Слоники рода Apion (Coleoptera, Curculionidae), заселяющие кроны древесно-кустарниковых пород в Московской области // Зоол. журн. 1960. - Т. 39, вып. 9. - С. 1350-1361.

172. Шварц Е. А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М., 2004. - 112 с.

173. Шенников А. П. Луговая растительность СССР // Растительность СССР. Т. 1.-М.; Л, 1938. С. 429-647.

174. Шилова С. А., Шатуновский М. И. Эколого-физиологические критерии состояния популяции животных при действии повреждающих факторов // Экология. 2005. № 1. - С. 32-38.

175. Юнаков Н. Н. Жука-долгоносики подсемейства Entiminae (Coleoptera, Curculionidae) Украины: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб., 2003.-26 с.

176. Юрковская Т. К. Типы болотных массивов на обзорной карте растительного покрова лесной зоны Европейской части СССР // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л., 1974. - С. 57-62.

177. Юрцев Б. А. Проблемы организации мониторинга разнообразия растительного мира (на примере Российской Арктики) // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. - С. 60-69.

178. Юферев Г. И. Энтомофауна Кировской области. Новые материалы.-Киров, 2004.-24 с.

179. Юферев Г. И. Отряд жесткокрылые // Животный мир Кировской области (беспозвоночные животные). Киров, 2001. - Т.5. - 231 с.

180. Яковлева Ю. Н., Островская Р. М., Новикова JI. Н. Оценка геноток-сичности лигнинных веществ как факторов риска для водных экосистем // Экология. 2004. - № 4. - С. 279-283.

181. Alonso-Zarazaga М. A., Lyal Ch. Н. С. A world catalogue of families and genera of Curculionoidea (Insecta, Coleoptera) (Excepting Sco-lytidae and Platypodidae). Barcelona: Entomopraxis, 1999. - 315 p.

182. Asteraki E. J., Hart B. J., Ings Т. C. et al. Factors influencing the plant and invertebrate diversity of arable field margins // Agriculture, Ecosystems & Environmen. 2004. - V. 102, Issue 2. - P. 219-231.

183. Biodiversity treaty nations to study biosafety protocol // Nature. -1994. V. 372, № 6507. - P. 585.

184. Bouget Ch. Short-term effect of windstorm disturbance on saproxylic beetles in broadleaved temperate forests: Part I: Do environmental changes induce a gap effect? // Forest Ecology and Management. 2005. - V. 216, Issues 1-3.-P. 1-14.

185. Bouget Ch., Duelli P. The effects of windthrow on forest insect communities: a literature review // Biological Conservation. 2004. - V. 118, Issue 3. -P. 281-299.

186. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera -Curculionidae: Ceutorhynchinae // Beitr. Entomol. 1972. - Bd. 22, H. 1/2. -S. 3-128.

187. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera -Curculionidae (Rhinomacerinae, Rhynchitinae, Attelabinae, Apoderinae) // Beitr. Entomol. 1974. - Bd. 24, H. 1/4. - S. 5-54.

188. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera -Curculionidae (Apioninae) // Beitr. Entomol. 1977. - Bd. 27, H. 1. - S. 7143.

189. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera -Curculionidae (Brachycerinae, Otiorhynchinae, Brachyderinae) // Beitr. Entomol. 1980.-Bd. 30, H. l.-S. 145-310.

190. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera -Curculionidae (Apioninae) // Beitr. Entomol. 1983. - Bd. 33, H. 2. - S. 257-381.

191. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera -Curculionidae (Erirhinae) // Beitr. Entomol. 1986. - Bd. 36, H. l.-S. 119-181.

192. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera -Curculionidae (Curculioninae: Ellescini, Acalyptini, Tychiini, Anthonomini, Curculionini) // Beitr. Entomol. 1988. - Bd. 38, H. 2. - S. 365-468.

193. Haufler J. В., Irwin L. L. An ecological basis for forest planning for biodiversity and resorse use // Intern. Union of Game biologist. XXI Congr. «Forest and Wildlife Towards the XXI Centure». Canada, Halifaa. - 1993. -P. 11.

194. Hoffmann A. Fauna de France. Coleopteres Curculionidae. Paris, 1989.-536 p.

195. Holland John M. and Reynolds Christina J. M. The impact of soil cultivation on arthropod (Coleoptera and Araneae) emergence on arable land // Pedobiologia, -2003. V. 47, Issue 2.-P. 181-191.

196. Kippenberg H. Unterfamilie: Hylobiinae // Freude H., Harde K. W., Lohse G. A. Die Kafer Mitteleuropas. Bd. 11. Krefeld, 1983. - S. 121-154.

197. Knoke Т., Stimm В., Ammer C. et al. Mixed forests reconsidered: A forest economics contribution on an ecological concept // Forest Ecology and Management. -2005. -V. 213, Issues 1-3. P. 102-116.

198. Littlewood N. A., Pakeman R. J., Woodin S. J. The response of plant and insect assemblages to the loss of Calluna vulgaris from upland vegetation // Biological Conservation. 2006. -V. 128, Issue 3. P. 335-345.

199. Lohse G. A. Unterfamilie: Bagoinae // Freude H., Harde K. W., Lohse G. A. Die Kafer Mitteleuropas. Bd. 11. Krefeld, 1983a. - S. 45-57.

200. Lohse G. A. Unterfamilie: Notarinae (Erirhinae) // Freude H., Harde K. W., Lohse G. A. Die Kafer Mitteleuropas. Bd. 11. Krefeld, 19836.-S. 59-78.

201. Lohse G. A. Unterfamilie: Curculioninae // Freude H., Harde K. W., Lohse G. A. Die Kafer Mitteleuropas. Bd. 11. Krefeld, 1983b. - S. 78-110.

202. Lohse G. A. Unterfamilie: Ceutorhynchinae // Freude H., Harde K. W., Lohse G. A. Die Kafer Mitteleuropas. Bd. 11. Krefeld, 1983r. - S. 180-253.

203. Lohse G. A. Unterfamilie: Rhynchaeninae // Freude H., Harde K. W., Lohse G. A. Die Kafer Mitteleuropas. Bd. 11. Krefeld, 1983д. - S. 283-294.

204. Lohse G. A., Tischler Th. Unterfamilie: Mecininae // Freude H., Har-de K. W., Lohse G. A. Die Kafer Mitteleuropas. Bd. 11. Krefeld, 1983. -S. 259-283.

205. Lohse G. A., Lucht W. H. Die Kafer Mitteleuropas. Bd. 14. Supple-mentband mit Katalogteil. Krefeld, 1994. - 403 p.

206. Lutz B. Familie Apionidae // Lohse G. A., Lucht W. H. Die Kafer Mitteleuropas. 3. Lupplementband. Kreffeld, 1994. - Bd. 14. - S. 184 -245.

207. Mountford J. O., Roy D. В., Cooper J. M. et al. Methods for targeting the restoration of grazing marsh and wet grassland communities at a national, regional and local scale // J. for Nature Conserv. 2006. - V. 14, Issue 1. - P. 46-66.

208. Neuvonen S., Haukioja E. The effect of inducible in host foliage on birch-feeding herbivores // Phytochemical Induction by Herbivores (eds. D. W. Fallamy and M. J. Raupp). New York, 1991. - P. 277-291.

209. Norden В., Gotmark F., Tonnberg M. et al. Dead wood in semi-natural temperate broadleaved woodland: contribution of coarse and fine dead wood, attached dead wood and stumps // Forest Ecology and Management. 2004. -V. 194, Issues 1-3. - P. 235-248.

210. Oertli S., Mtiller A., Steiner D. et al. Cross-taxon congruence of species diversity and community similarity among three insect taxa in a mosaic landscape // Biological Conservation. 2005. - V. 126, Issue 2. - P. 195-205.

211. Okland B. et al. Regional diversity of mycetophilids (Diptera: Sciar-oidea) in Scandinavian oak-dominated forests // Biological Conservation. -2005. -V. 121, Issue 1. P. 9-20.

212. Rossiter M. C., Schultz J. C., Baldwin J. T. Relationships among defoliation, red oak, phenolics and gypsy-moth growth and reproduction // Ecology. 1988. - V. 69. - P. 267-277.

213. SilfVerberg H. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Danie et Baltiae. Helsinki, 1992. - 94 p.

214. Smreczynski S. Klucze do oznaczania owadow Polski. Czesc. 19. Chrzaszcze Coleoptera. Zeszyt 98 e. Ryjkowce - Curculionidae. Plemiona: Barini, Coryssomerini, Ceutorhynchini. - Warszawa, 1974. - 180 s.

215. Tangmitcharoen S., Takaso Т., Siripatanadilox S. et al. Insect biodiversity in flowering teak (Tectona grandis L. f.) canopies: Comparison of wild and plantation stands // Forest Ecology and Management. 2006. - V. 222, Issues 1-3.-P. 99-107.

216. Tanner R. A., Gange A. C. Effects of golf courses on local biodiversity // Landscape and Urban Planning. 2005. - V. 71, Issues 2-4. - P. 137-146.

217. Vanderwel M. C., Malcolm J. R., Smith S. M. et al. Insect community composition and trophic guild structure in decaying logs from eastern Canadian pine-dominated forests // Forest Ecology and Management. In Press, 2006.

218. White Т. C. R. The abundance of vertebrate herbivores in relation to the availability of nitrogen in stressed food plants // Oecologia. 1984. - V. 63.-P. 90-105.178

Информация о работе

Хрисанова, Марина Аркадьевна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Биоразнообразие долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) Мещерской низменности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы