Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-долгоносики подсемейства Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) азиатской части России

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки-долгоносики подсемейства Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) азиатской части России"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

Чабаненко —

Елена Владимировна

Ж У К11 -Д О Л Г О Н О С И К! i ПОДСЕМЕЙСТВА LIXINAE (COLEOPTERA, CURCULIONIDAE) АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (ВИДОВОЙ СОСТАВ, МОРФОЛОГИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ)

Специальность 03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2010

004601026

004601026

Работа выполнена в Сибирском Зоологическом музее Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук.

Защита диссертации состоится «20» апреля 2010 г. в 12.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фругас, 11.

Отзыв на автореферат, просим направлять но адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, Диссертационный совет. Факс: (383) 217-0973, e-mail: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан « IS2010 г.

Научный руководитель:

доктор биологических наук А.А. Легалов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор

Н.Б. Никитский

(Зоологический музей МГУ, г. Москва)

кандидат биологических наук, доцент С.А. Кривец

(Институт мониторинга климатических и экологических систем, г. Томск)

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург)

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Долгоносикообразные жукн являются крупнейшим надсемейством жесткокрылых. Число описанных на сегодняшний день видов превышает сто пятьдесят тысяч. К надсемейству относятся более 10 семейств, крупнейшим из которых является семейство долгоносиков (Curcuiionidae), играющее важную роль в биоцеозах. Долгоносики образовали огромное число форм, объединяющихся во множество экологических групп.

Подсемейство Lixinae близко к подсемейству Molytinae. С палеоцена известен род Liais F. (Piton, 1940). Это подсемейство насчитывает в мировой фауне свыше 1300 видов. Представители подсемейства распространены практически повсеместно и хорошо представлены в ПаЛеарктике, особенно в се южных районах. Более примитивная триба Lixini распространена шире, чем остальные трибы. Многие Lixinae многочисленны в природе. Основная масса видов этого подсемейства приурочена к степям и пустыням.

Несмотря на относительно хорошую изученность фауны ликсин азиатской части России, обобщения материала и анализа распределения ликсин по регионам Сибири и Дальнего Востока России, по природным зонам Западной Сибири и котловинам гор Южной Сибири не проводилось. Данная территория уникальна наличием одновременно зональных и островных сгспсй со своеобразной фауной ликсин.

При изучении ликсин стало понятно, что это подсемейство является сложной в систематическом отношении группой, потому что его представители обладают сходными внешними морфологическими признаками из-за сходных условий обитания. В результате чего возникают значительные проблемы с построением системы, основанной на родственных связях. Вследствие этого возникла необходимость поиска новых признаков. Структуры большой функциональной значимости и незначительной вариабельности представляют особую ценность для решения таксономических вопросов.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является выявление особенностей морфологии и распространения жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae.

Нами поставлены следующие задачи:

1. Установить таксономический состав жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae азиатской части России;

2. Выявить морфологические особенности ликсин и направления трансформации малоизученных признаков;

3. Установить связь строения внутренних структур с условиями обитания и кормовыми растениями;

4. Охарактеризовать распространение ликсин на изучаемой территории;

5. Выявить особенности распределения ликсин в зональных и островных степях.

Научная новизна работы. В фауне ликсин азиатской части России

выявлено 167 видов из 24 родов. Впервые для фауны России отмечены Adosomus grigorievi Suv., известный раннее из Монголии, и Pachycerus costatulus Fst., известный раннее из Китая. Впервые изучены и проанализированы особенности строения внутренних структур ликсин, используемых в надвидовой систематике: метэидостернита, жевательного желудка, вентральной спикулы и яйцеклада. Выделены основные типы и направления трансформации изученных структур в

подсем. Lixinae. Восстановлена самостоятельность рода Scaphomorphus Mötsch. Впервые выявлен видовой состав ликсин фаун Дальнего Востока России и остропных степей Южной Сибири. Выделены три группы фаун: Западной Сибири, Южной Сибири и Дальнею Востока.

Апробация работы и публикации. Материалы исследований были представлены на III Всероссийской наушо-практической конференции в 2007 г. (г. Оренбург) и на международной научной конференции "Биология: теория, практика, эксперимент" в 2007 г. (г. Саранск). Основные положения диссертации были доложены и обсуждены па научном семинаре Сибирского зоологического музея 17.11.2009 г., на межлабораторном семинаре 12.02.2010 г. в ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск). По теме диссертации опубликовано 5 статей, из них 2 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК России.

Теоретическая н практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы для решения таксономических вопросов, в эволюционной морфологии и зоогеографии.

Материалы диссертации могут быть использованы для составления кадастров животных, региональных Красных книг, в службе защиты растений.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, и 4 приложений. Текст диссертации содержит 195 страницы, из них основная часть - 131. Список литературы включает 108 источников, в том числе 44 - иностранных. Основной текст содержит 92 рисунка и 6 таблиц. В 4 приложениях на 55 страницах представлены: список изученных ликсин, видовой состав ликсин Амурской области и горных котловин Южной Сибири, фотографии и рисунки внутренних структур ликсин: метэндостернита, провентрикулюса, вентральной спикулы и яйцеклада.

Благодарности. Искреннюю признательность и благодарность за помощь, поддержку и руководство автор выражает своему научному руководителю д.б.н. A.A. Легалову.

Автору особенно приятно выразить слова благодарности своему первому учителю в энтомологии - д.б.н., проф. Т.М. Братиной (Косганайский государственный педагогический институт, Казахстан).

Пользуясь случаем, автор выражает особую признательность за помощь при работе над данной темой: д.б.н., проф. В.Г. Мордковичу, к.б.н. С.Э. Чернышеву, д.б.н. С.А. Бахвалову, к.б.н. Р.Ю. Дудко (г. Новосибирск), а также сотрудникам лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН и Зоологического музея Московского государственного университета, кураторам зарубежных музеев (Копенгаген, Брюссель, Будапешт) за предоставление типов и материалов для изучения. Автор выражает искреннюю благодарность коллегам энтомологам (Россия: г. Иркутск, г. Кемерово, п. Лазо, г. Новосибирск, г. Оренбург, г. Ростов-на-Дону, г. Томск, г. Чита; Германия: г. Дрезден) за помощь при написании диссертации и всем исследователям за предоставленный материал.

Автор выражает сердечную благодарность сотрудникам института общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ) за помощь в проведении экспедиционных работ в Забайкалье.

Особую признательность автор выражает Л.И. Чабаненко (г. Новосибирск) за участие и поддержку на всех этапах работы.

СОДЕРЖА!ШЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения ликсин

В главе дается подробный анализ истории изучения систематики, внутренней морфологии, биологии ликсин, фауны Lixinae азиатской части России. Подчеркивается, что подсемейство Lixinae в плане фауны и систематики изучено ие достаточно, специальных исследований по изучению состава и распределения ликсин в азиатской части России, в том числе в горных котловинах Южной Сибири не проводилось. Практически не изучены внутренние структуры ликсин. Существующая надродовая структура подсемейства нуждается в пересмотре.

Глава 2. Материал н методы 2.1. Объем и места сбора материала

Основой для настоящей работы послужили сборы автора во время трех экспедиций в 2007-08 гг. в степных районах Бурятии и Забайкальского края; в 2009 — в аридных районах Республики Казахстан. Помимо собственных сборов были обработаны материалы Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН, Зоологического института РАИ, Института общей и экспериментальной биологии СО РАН, Читинского педагогического института, Бельгийского института естественной истории. Использованы также литературные данные. Изучены типы М.Е. Тер-Минасян, Г. Суворова, Э. Райтера (Е. Reitter), Ж. Фабрициуса (J.C. Fabricius) из музеев Копенгагена, Будапешта, Брюсселя и Санкт-Петербурга. Всего изучено свыше 15000 экземпляров ликсин из всех зоогсографичсских областей.

При определении ликсин использовались определители и ревизии отечественных авторов (Лукьянович, 1958; Тср-Мипасян, 1958, 1967,1979,1988), а также сравнение с типовым материалом.

В разделе перечислены пункты сбора материала автором и по литературным данным в Республике Бурятия и Забайкальском крас.

2.2. Районы исследований

Автором исследован фаунистический состав ликсин Западно-Сибирской равнины и котловин Алтае-Саянской горной системы и Забайкалья. Для анализа фауны котловин Алтае-Саянской горной системы были использованы результаты геоэкологических исследований H.H. Михайлова, К.В. Чистякова, М.И. Амосова (1992) (рис. 1). Островные степи Забайкалья приняты по работе A.B. Куминовой, Е.В. Вандакуровой (1949) (рис. 2).

2.3. Методы анализа фауны Lixinae

Для анализа и сравнения фаун использовались коэффициенты Шимкевича-Симпсона и Чекановского-Сьсренсена, индекс видовой общности по Жаккару. Для оценки сходства зональных фаун, фаун горных котловин, фаун различных регионов и построения дендрограмм применялся кластерный анализ (на основе коэффициентов Шимкевича-Симпсона и Чекаповского-Съеренсена). При построении дендрограммы использовался метод объединения невзвешенных парных групп по средним величинам.

Рис. 1. Котловины Алтае-Саянской горной области: 1 - Иредалтайская, II -1 1рииртышекая, III - Зайсанская, IV — Минусинская, V - Убсунурская, VI -Кузнецкая, VII - Телецкая, VIII - Нарымская, IX - ЮВ Алтая, X - Хемчикская, XI - I ¡.ентрально-Тувинская, XII - Каргинская.

106" 114° 120"

Рис. 2. Стегти Забайкалья: I - Селенгинская, II - Читино-Ингодинская, III -Нерчинская, IV - Приарг унско-Ононская фауна.

2.4. Методика исследования внутренних структур Значительная часть диссертационной работы посвящена изучению провентрикулюса, метэндостернита, гениталий самки (вентральной спикулы и яйцеклада). Строение провентрикулюса изучено у 103 видов 35 родов, метэндостернита - 103 видов 38 родов, вентральной спикулы - 168 видов 47 родов, сперматеки - у 137 видов 43 родов, яйцеклада - 162 видов 47 родов иодсем. Ухшае. Данные структуры также были изучены во всех подсемействах Сигси1юшс1ае и большинстве семейств долгоносикообразных жуков. С целью выявления изменчивости исследуемых признаков проанализированы по 10 экземпляров из одной популяции и 10 экземпляров из разных популяций.

Дана методика исследования внутренних структур.

Глава 3. Природные условии азиатской часгн России

В главе на основании литературных данных приводится характеристика природных условий азиатской части России: особенности рельефа и климата, описание природных зон, растительности и высотной поясности.

В связи с большой протяженностью азиатской части России с запада на восток и с севера на юг, на данной территории расположены равнинные территории (Западно-Сибирская равнина), с ясно выраженными природными зонами (от тундры до степей), и горы (на юге и юго-востоке Сибири), с вертикальной поясностью. Все это позволяет выявить характер и особенное™ распространения ликсин вдоль градиента экологических условий с севера на юг Западно-Сибирской равнины и в условиях высотной поясности гор Южной Сибири, а также определить степень сходства фаун данных регионов и Дальнего Востока и посмотреть, как меняется фауна ликсин с запада на восток азиатской части России по родовому и видовому составу.

Глава 4. Таксономический состав ликсин азиатской части России

Выявление таксономического состава ликсин и анализ распространения ликсин на изучаемой территории является одной из приоритетных задач данного исследования. В фауне жесткокрылых азиатской части России подсемейство представлено 167 видами из 24 родов, принадлежащих к 3 трибам. Из них два вида впервые отмечены для фауны России. Наибольшую удельную долю в фауне имеет триба Cleonini (почти 80 %).

Видовое многообразие ликсин азиатской части России невелико в сравнении с мировым (13 %), разнообразие родов вдвое больше - 26 %. Доля ликсин азиатской части России в видовом богатстве Lixinae бывшего СССР - 38 %, родов - 46 %.

Видовое разнообразие Lixinae азиатской части России несколько ниже расположенной западнее и меньшей в 4 раза по площади европейской части России. В Казахстане (площадь меньше азиатской части России в 4,8 раза) этот показатель такой же, в Средней Азии (Кыргызстан, Узбекистан, Туркменистан, Таджикистан) (площадь меньше примерно в 5 раз) число видов ликсин немного больше, чем в азиатской части России, в Монголии (площадь меньше в 8,3 раза) число видов меньше только в 1,3 раза.

Таксономическое разнообразие различных регионов азиатской части России неодинаково. Наиболее богаты горы Южной Сибири, где отмечено 120 видов из 18 родов и 3 триб. На Дальнем Востоке и Западно-Сибирской равнине видовое богатство снижается почти в 2,5 раза, при продвижении на север, в Якутии, снижается в 9 раз.

С запада на восток азиатской части России изменяется процентное соотношение триб подсемейства. В фауне ликсин Западно-Сибирской равнины и Дальнего Востока триба Lixini состанляет примерно 40 %, Cleonini - 60 %. В горах Южной Сибири повышается процентное содержание трибы Cleonini и составляет 80-100 %. Триба Rhinocyllini отсутствует в фауне Дальнего Востока, а на территории Сибири представлена одним видом - Rhinocyllus conicus Froel. (примерно 1-2%). Увеличение доли трибы Cleonini в фауне гор Южной Сибири обусловлено резким увеличением видового богатства рода Stephanocleonus Mötsch.

(57,5 %). В то время как в фауне Западно-Сибирской равнины и Дальнего Востока он представлен незначительно - 2 и 12 % соответственно.

В целом в азиатской часги России с запада на восток резко меняется видовой состав трибы Clconini, родовой состав меняется незначительно, меняется процентное содержание родов в разных регионах.

Из родов, отмеченных в фауне азиатской части России, значительную роль (по числу видов) играют шесть родов: Stephanocleonus (41 %), Lixus (13 %), Larinus Dej. (9 %), Asproparthenis Gozis и Coniocleonus Mötsch, (но 5 %), Cyphocleonus Mötsch. (4 %). Особенно велика роль первых трех родов, которые составляют более 60 % фауны. Доля видов любого из остальных родов менее 2.5 %.

Систематическое изучение Lixinae затруднено богатством видового состава палеарктичеекой фауны и в одних случаях - большой внутривидовой изменчивостью, связанной с многочисленными локальными формами (например, у Asproparthenis), в других случаях многие виды обладают сходными внешними морфологическими признаками и, следовательно, слабо дифференцированы по признакам внешней морфологии, и их определение возможно только по гениталиям (например, у Stephanocleonus). В результате чего возникают значительные проблемы с определением видов, объема родов и выяснением родственных связей. Вследствие чего возникла необходимость поиска новых признаков. Структуры большой функциональной значимости и незначительной вариабельности представляют особую ценность для решения таксономических вопросов. Для выяснения отношений между таксонами в отряде жесткокрылых большое значение имеет изучение структур эндоскелета, таких как метэндостерннт. Незначительная изменчивость метэндостсрнита у видов одного рода является следствием его большого функционального значения. В данной работе помимо мегэпдостернита исследованы еще три структуры других жизненно важных систем - провептрикулюс, вентральная спикула и яйцеклад.

Следует отметить, что любой признак может дать материал для плодотворных выводов только в комплексе с другими признаками. Исследование ранее не использовавшихся структур и признаков может оказаться особенно полезным при изучении сложных групп.

Глава 5. Морфология подсемейства Lixinae

Описание морфологии представителей подсемейства ликсин дано в основном по литературным данным (Жерихин, Егоров, 1990; Тер-Минасян, 1967; Байтенов, 1974) по следующей схеме: от общей характеристики габитуса к описанию отдельных частей тела, завершая строением внутренних структур (миэндостернита и жевательного желудка) и гениталий. Автором значительно дополнено описание щитка, коготков; выявлены аберрации булавы усиков, спермагеки.

В результате исследований самое простое строение метэндостсрнита, провентрикулюса, вентральной спикулы и яйцеклада выявлено в роде Lixus у L. mastersi Pasc, из Австралии. Помимо строения внутренних структур данный вид примитивен по разным параметрам. Внешнее строение: неспециализированная форма, сочетает признаки Cleonini и Lixini, недлинная головотрубка, примитивная структура надкрылий. Распространение: реликтовое - Австралия (Новый Южный Уэльс и Квинсленд), поскольку на этой территории (а также в Южной Африке,

Новой Зеландии и на юге Южной Америки) сохранились аналоги экосистем раннекайнофитного облика (Жернхин, 1980). Вследствие этого внутренние структуры L mastersi автором в данной работе приняты за исходные, от близких к которым произошли различные варианты этих структур в ликсинах.

5.1. Метэндостернит Мстэндостсрпит (фурка) (рис. 3) — усовершенствованная и склсротизоваппая межсегментарпая складка, обладающая большой мехаиической прочностью; расположен в птсроторакее и является местом прикрепления многих мыщц. По Кроусопу (Crowson, 1938), главнейшей из мышц, прикрепляющейся к фуркс, является дсирсссор трохантера. К отросткам боковых вегвей метэидоегернита прикрепляются крыловые мышцы непрямого дейст вия (Мсведсв, 1968).

Кроусон (1938) в качестве типового метэндостсрнита для долгоносиков приводит фурку Anthonumus Germ.

5.1.1. Метэндостернит Lixiiuie Изменчивость метэндостернита внутри вида заключается в разной степени склсротизашш, вогнутости и утолщения краев латеральных отростков, при этом направление латерального отростка практически не меняется; в незначительном изменении расстояния между вершинной частью ламины л поперечным вентральным ребром.

В ликсинах выделены три формы метэидоегернита: Y-образная, X-образная и смешанная (или переходная). По строению метэпдостерииты ликсин представлены четырьмя главными тинами.

Первый тип метэндостернита. Наиболее примитивный (или исходный) тип строения метэндостернита в Lixinae выявлен в роде Lixus. Для этого типа характерен узкий тонкий стебель, суженный к вершине, вследствие чего ветви соединены в основании относительно прямоугольно и их вершины не расходятся далеко друг от друга, ветви либо слегка округленные, либо более прямолинейные; также характерно отсутствие структурированности латеральных отростков, относительно большая ширина ламины, отсутствие вентрального поперечного

Рис. 3. Метэндостернит Leucomigus candidalus Pall.: 1 - ламина, 2 -сухожилие, 3 - верхушечная часть метэндостернита, 4 - передний отросток, 5 -ветви, 6 - передняя доля вентрального выступа, 7 - задняя доля вентрального выступа, 8 - латеральный отросток, 9 - основание метэндостернита, или стебель, 10 - мембранозная пластина стебля, 11 - вентральный отросток. Линией — — _ -показана область кракса.

ребра, неполное срастание края ламины с ветвями и вследствие этого частичной изолированности латеральных отростков и ламины. Сухожилия расположены относительно близко друг к другу. В целом метэндостернит продольно вытянут, Y-образной формы.

Первый тип метэндостернита характерен преимущественно для видов рода Их its, Gasteroclisus Desbr. Переходные формы между I и II типами отмечены в Scaphomorphus, Porocleonus Mötsch.

Второй тип метэндостернита. Метэндостернит вытянут поперечно. В соответствии с чем ламина сужена и растянута в длину, стебель короткий и широкий, вершины ветвей широко расставлены и при соединении ветви образуют полукруг. Отмечено несколько вариантов расположения верхнего края ламины и вентрального поперечного ребра относительно друг друга. В одном случае только верхний край ламины сближен к вентральному поперечному ребру со сгибанием верхнего края в вентральную сторону и образованием вогнутости либо без сгибания, но тогда имеется срастание с вентральным ребром. В другом случае верхний край ламины не изменен, а вентральное поперечное ребро увеличено в размере и сближено к верхнему краю ламины с частичным срастанием с ламиной в центральной части либо нет. В третьем случае верхний край ламины с вентральным поперечным ребром одновременно сближены, образуя своего рода «желоб». Метэндостернит Y-образной формы.

Второй тип метэндостернита отмечен у видов из родов Rhinocyllus, Euslenopus Petri, Lachnaevs Schoenh., большинства Larinus Dej. и Cleonini, некоторых Coniodeonus, немногих Lixiis, отсутствует в Stephanocleonus.

Третий тип метэндостернита.

В третьем типе фурки видоизменено основание стебля: стебель сужен по центру от основания к вершине с образованием двух частей сообщающихся в вершинной части стебля; при этом сам стебель широкий. Вентральный выступ редуцирован либо, в большинстве случаев, отсутствует. Валик в месте соединения ламины и ветвей редуцирован, вследствие чего латеральные края фурки тонкие. Части ветвей, не соединенных с ламиной, относительно короткие. Высота вентрального поперечного ребра и ламины равны; в большинстве случаев отмечено сращение ламины и вентрального поперечного ребра в основной части и по верхнему краю в центральной части; иногда вентральное поперечное ребро отсутствует.

Метэндостернит этого типа бывает двух форм: переходной или -образной. В переходном мстэндоетернитс ламина не изменена, изменен только стебель. В ^-образном мстэндоетернитс верхний край ламины в центральной части сильно сближен с се основанием. Функцию укрепления строения фурки берет на себя стебель. Совместно видоизменные основание и ламина представляют собой относительно прочную структуру.

Третий тип фурки отмечен у видов родов Microcleonus Fst., Brachycleonus Fst., у большинства видов Stephanocleonus.

Четвертый тип метэндостернита. Форма IV типа максимально -образная, ламина, стебель и ветви полностью слиты и являются одним целым. Часть ветвей, не соединенная с ламиной, совместно с треугольно-листовидными латеральными пластинками видоизменены в апикальные лопасти - мощные вог нутые пластинки. Стебель видоизменен: сильно сужен в высоту, вследствие

чего разделен на 2 узкие и удлиненные часта.

Четвертый тип фурки отмечен у Stephanocleonus lukjanovitshi Т.-М., видов родов Leucophyes Marsh, и Terminasiania Al.-Zar. et Lyal.

5.1.2. Вероятные пути трансформации метэпдостериита пиксии

Метандостерпит Lixinac трансформируется в двух направлениях: 1) усовершенствование и усложнение в крылатых формах (II гин) и 2) редукция и связи с потерей способности к полету (типы 111, IV) у ультраконтинентальпо-стсиных, частично степных и пустынных видов, развитие которых происходит в корнях кормовых растений или в почве близ растений.

В результате исследований выявлено вероятное направление изменений метэпдостериита ликсин: от I к IV типу. При этом, разные типы метэндостернита возникают постепенно: между основными типами фурки имеются промежуточные формы.

В пределах рода Lixus наблюдаются следующие изменения внутри 1 типа метэндостернита: сращение ветвей с краем ламины с образованием по краю валика, латеральные отростки структурированы и полностью отделены от ламины; имеется вентральное поперечное ребро; ламина немного сужена в высоту, а также удлинена в ширину, ветви сильнее расставлены и удлинены.

В пределах 11 типа метэндостернита, вероятно, после изменения ламины путем сближения ее верхнего края с вентральным поперечным ребром, удлинились ветви фурки (как у Ammocleonus hieroglyphicus 01.). Затем в некоторых случаях удлиненные ветви образовали сгиб совместно с ламиной (как у Temnorhinus subfuscus Fst.), в других случаях полностью редуцировалась ламина (как у Leucochrumus imperialis Zubk.).

Внутри рода Adosomus выявлен возможный путь образования III тина метэндостернита переходной формы из 11 типа Y-образной формы.

В роде Stephanocleonus выявлен возможный путь образования IV типа метэндостернита из III типа. При этом преобразуется весь мстэндостернит. Сначала, вероятно, постепенно редуцировались латеральные отростки и возникали и укреплялись апикальные отростки. Далее часть ветвей, не соединенная с ламиной, совместно с треугольно-листовидными латеральными пластинками преобразовалась в апикатьные лопасти (мощные погнутые пластинки). Форма метэндостернита максимальноЪ^-образная.

У видов со сходными условиями обитания формируются аналогичные структуры. Так, например, у бескрылых форм и форм с редуцированными крыльями внутри подсемейства и у других долгоносикообразных жуков: Anthribidae (Anthri'ous albums L.), Curculionidae, Molytinae (Lepyriis volgensis Fst.), Platypodidae (Platypus cylindrus F.), а также у зерновок (Acanihoscelides obtcctus Say), - наблюдаются аналогичные редукции фурки, вследствие чего они выглядят па первый взгляд одинаковыми и непригодными для решения таксономических вопросов. Но при более детальном изучении, во многих случаях можно выяснить от какого типа или подтипа происходит редукция метэндостернита (например, внутри рода Adosomus Fst.) либо выявить особенности его строения свойственные конкретным родам, родовым или видовым группам (Microcleonus, Conicoleonus; Lixus circumcinctus Boh. - Leucomigus candidaius).

5.2. Провентрикулюс Провентрикулюс является конечным отделом передней кишки (рис. 4) и расположен между зобом и кардиальным отделом желудка (Nobuchi, 1969). Провентрикулюс имеет толстые мускулистые стенки и несет изнутри сильные хитиновые зубцы (Бей-Биенко, 1980), расположенные вкруговую и образующих трубку (Nobuchi, 1969). Его функция состоит r механической переработке пищи путем ее измельчения и в проталкивании пищи в среднюю кишку; в других случаях он отфильтровывает плотные частицы нищи от жидкой части (Бей-Биенко, 1980).

5.2.1. Провентрикулюс Curculionoidea

Провентрикулюс долгоносиков состоит из 8 крупных хитиновых зубцов (продольных складок), каждый из которых состоит из 2 симметричных пластинок и снабжен множеством шипиков, щетинкоподобиых шипиков или зубцов, зубцами, опущением и другой растирающей поверхностью (Nobuchi, 1969). Б пластинке различают переднюю часть (Пч) и жевательную часть (Жч) (рис. 5).

Киссинжср (Kissinger, 1963) изучил жевательные желудки 54 различных видовых групп долгоносикообразных жуков и выявил 3 характерных типа строения жевательных желудков. 1 тип (наиболее простой) встречается у примитивных групп долгоносиков с неколенчатыми усиками и характеризуется восемью продольными несклеротизованными складками беспорядочно покрытыми раздельными щетинками. H тип провентрикулюса наиболее широко распространен в Curculionidae (включая Lixinae). Внутри этого основного типа провентрикулюса обнаружены значительные изменения. III тип провентрикулюса (наиболее сложный) обнаружен в подсемействе Entiminae - на каждой из 8 склеротизованных пластинок имеются большие зубовидные образования.

5.2.2. Провентрикулюс Lixinae В результате исследований выявлено три вероятных направления изменений провентрикулюса ликсин (рис. 6). Изначально провентрикулюс однороден по строению и не дифференцирован на части, и, следовательно, предварительного растирания и размельчения пищи не происходит. В первом направлении провентрикулюс разделяется на две функционально разграниченные части: переднюю и жевательную части. Во втором направлении - увеличивается мощность передней части пластинки путем образования сгиба на границе жевательной и передней частей. В третьем направлении - усиливается жевательная мощность провентрикулюса путем включения передней части функционально в жевательную часть. Таким образом, в Lixinae выделяются 4 типа и 2 подтипа (Г, II') провентрикулюса. Исходный и I типы характерны для видов, питающихся более сочной пищей и обитающих в более влажных условиях; II и IH типы провентрикулюса характерны для видов, питающихся более грубой и сухой нищей, обитающих в аридных условиях.

Провентрикулюс исходного и Г подтипа характерен для трибы Lixstii. I тин встречается только в трибе Cleonini. II и III типы выявлены только у видов одного рода - Slephanocleonus, питающихся более жесткой и сухой растительностью, развивающихся в корнях и распространенных в условиях с ультраконтинентальным климатом.

Рис. 4. Схематическое изображение отделов пищеварительного канала (Кпос^тэ, ¡935). Сокращения: 11к - передняя кишка, Ср - средняя кишка, Зк -задняя кишка; 1 - ротовое отверстие, 2 - глотка, 3 - пищевод, 4 - зоб, 5 -нровентрикулюс, 6 — анальное отверстие.

Рис. 5. Пластинка провентрикулюса. Сокращения: Пч - передняя часть, Жч - жевательная часть, Жз - жевательные зубцы, Врз - верхушечные зубцы, Зз -заключительные зубцы, Вр - внешнее ребро, Внр — внутреннее ребро.

Рис. 6. Вероятные направления изменений провентрикулюса ликсин.

5.2.3. Изменения пищевода и зоба Ых'тае.

При смене характера пищевого субстрата изменения претерпевает не только лровентрикулюе. Отмечена корреляция между строением жевательного желудка и хитинизацией пищевода и зоба. Когда провентрикулюс состоит из простых пластинок (исходного типа, частично Г и П' подтипов), то пищевод и зоб слабо склеротизованы и хитинизированы. При усложнении строения провентрикулюса увеличивается склеротизация и хитинизация пищевода и зоба, в некоторых

случаях вплоть до сплошного покрытия хетами поверхности. Пищевод и зоб перестают быть просто трубкой для проведения (пищевод) и резервуаром для хранения (зоб) пищи, а начинают способствовать механической подготовке пищевого субстрата.

У ряда видов имеются дополнительные образования на стенках зоба в промежутках между разделенными хитиновыми зубцами в переднем отделе провентрикуяюса: выпуклости, продольные двойные густые ряды хет, участки продольных сгущений хет, сужающихся по направлению к жевательной части ировентри кулюса.

5.3. Гениталии и терминалии самок

Изучение терминалий самки (рис. 7) позволило выявить ряд модификаций в строении брюшной вентральной спикулы (spiculum ventrale) и кокситов.

5.3.1. Брюшная вентральная спикула

Вентральная спикула в ликсинах представлена 3 типами: лировидной ликсусного типа, лировидной клсонусного типа и рюмковидной. В «рюмковидной» форме ветви срастаются в большинстве случаев не менее чем па половину длины с образованием манубриума. По Арзанову (2008) лировидная форма вентральной спикулы является архаичной, по сравнению со спикулой, у которой развит манубриум. При этом модификационные преобразования лировидной спикулы, часто приводят к сближению ветвей от узла и образованию «ложного» или истинного манубриума (Арзанов, 2008).

Лировидная спикула ликсусного типа среди ликсин самая простая по строению и структуре. У части видов ветви слабо склеротизованы и не образуют четкого валика по краям спикулы (Lixus ¡innei Fsi., L. paraplecticus L., L. rubicundus Zubk.); ветви расположены относительно друг друга под углом примерно 20-45°; ламелла слабо склеротизована; дистальные лопасти плохо либо хорошо выражены. Встречается данная спикула в основном в роде Lixus. но также отмечена у некоторых Cleonini (Conorhynchus conirostris Gebl, С. nigriviltis Pall., Bothynoderes Schoenb.). У части видов имеется ложный манубриум.

Лировидная спикула клеонусного пита образована от лировидной спикулы

Б. Вентральная спикула и яйцеклад Conorhynchus conirostris Gebl.; В. Яйцеклад (Lixusfurcatus OI.): 6 - гоностиль, 7 - гонококсит.

ликсусного типа. Основные черты: ветви более широко расставлены; дистальные лопасти хорошо развиты, удлинены, сильно расширены, часто сближены вершинами друг к другу почти вплотную (Cleonis pigra Scop., Mecaspis incisnratus Gyll.) или вплотную (Cyphocleomis morbillosiis F., Xanthochdus eversmanni Fahrs.), образуя укрепленный, сильно склерогнзованный передний край; ложный манубриум имеется либо отсутствует. Иногда имеются сгибы (углы) ветвей в средней части спикулы {Asproparthenis puncliventris Germ.) либо на границе с диетальными лопастями (Ammocleonus hieroglyphiciis Ol.), в результате чего, форма ламеллы - ромбовидная. Однако, ромбовидная форма не устойчива даже внутри вида.

Рюмковидная спикула образована от лировидной спикулы. В ликсипах рюмковидная спикула имеет разнообразное «роение: ветви округлые либо угловато-изогнутые, длина манубриума колеблется от 1/3 до 2/3 длины спикулы; ламелла, по большей части, округлая, овальная, ромбовидная, трапециевидная либо обратнотреугольная; ламелла мембранозная либо частично склеротизованная, в некоторых случаях полностью склеротизовапная и дистальные лопасти и ветви не различимы (Leucophyes pedestris Poda) либо образуют контур па поверхности ламеллы (некоторые виды Sícphanodeonus). В роде Bcmgasternus Gozis происходит укрепление переднего края ламеллы - дистальные лопасти удлиняются, соединяются вершинами и тонкой полосой окаймляют вершину спикулы.

В родах Stephanocleonus и Scaphomorphus отмечена частичная и полная склерогизация спикулы.

Образование истинного и ложного манубруима в лировидной спикуле, вероятно, происходит несколькими путями: с предварительным разъединением ветвей в основании (¿от« maculatus Roe!., Cyphocleonus adumbralus Gebl., С. dealbaius Gmel., C. morbillosus F.) либо без разъединения. При этом трансформация дистальных лопастей и манубриума не всегда происходит одновременно - образование истинного манубриума может отставать.

5.3.2 Яйцеклад

Яйцеклад в ликсинах представлен «конусовидной», «бочонковидной», «бобовидной», «утгткообразной», «каплевидной» и «лопатковидной» (с сильным сужением гонококсигов в апикальной части) формами. Стили яйцеклада, как и у большинства долшпосикообразных жуков, нормально развитые и только у видов рода Ijaclmaeus -редуцированные. У многих видов на вершине стилей имеются короткие хеч ы.

Трибы Lixini и Rhinocvllini. Наиболее простое строение яйцеклада выявлено в роде Lixus и характеризуется широко-конусовидными гонококситами (/.. mastersi). От яйцеклада данной формы и строения, вероятно, произошли все остальные гонококситы в трибе Lixini. Выявлены гопококситы, характерные для Lixini и Rhinocyllini: 1) конусовидные суженные к вершине (/,. cylindrus); 2) конусовидные с прямо срезанной вершиной (Larinus afer GylJ.); 3) узкие сильно вытянутые параллельно-сторонние (L. syraicus Gyll.) или конусовидные (Lixus iridis Ol.); 4) «бобовидной» формы с вогнутыми внутренними сторонами и выпуклыми внешними сторонами (Larinus latus Hbst.); 5) с короткими кокситами и сильно удлиненными стилями (Bangasternus orientalis Cap.).

Триба Cleonini. В трибе Cleonini яйцеклад отличается, в своем большинстве, более широкой формой гонококсигов; а также наличием характерных для этой

трибы типов - «коноринхусного», «стефаноклеонусного». Все изменения яйцеклада в пределах трибы объединяются в 4 основные группы: клеонусная (1), копоринхусная (II), стефаноклеонусная (III), пахицсрусная (IV).

Для первой группы характерен клеонусный тип яйцеклада - конусовидный (без характерного для Lixini сужения от середины к вершине кокситов) с усеченной вершиной и круговым апикальным валиком (Cleonis freyi Zurapt). В данной группе выявлены различные вариации яйцеклада конусовидной формы: 1) бочопковидный (Cyphocleomis morbillosus); 2) удлиненный широко-конусовидиый (Ammocleonus hieroglyphicus); 3) конусовидный с полем длинных волосков на вершине гонококситов (Bothynoderes declivis Ol.) или с вдавлеииями с внутренней и внешней сторон кокситов (Temnorhinus strabus Gyil.); 4) клеонусный тип.

Для стопой группы характерен яйцеклад коноринхусного типа. Основные его черты: бобовидная форма; асимметрия в строении (с внутренней стороны коксита имеются апикальный зубец, рукоятка и лопасть, внешняя сторона коксита - просто выпуклая); более сильная склеротизация внешнего края; вогнутость вентральной стороны.

Вероятный путь образования данного типа: сначала, видимо, образовался яйцеклад бобовидной формы с вдавлением с внутреннего края коксита и сильнее склеротизованным и выпуклым внешним краем (характерен для видов Asproparlhenis) из конусовидного яйцеклада (подобного A. fovelcollis Gebl.). Далее вдавление внутреннего края коксита распространилось по всей вентральной стороне, образуя на ней вогнутость. И затем образовался яйцеклад коноринхусного типа

Совокупность всех признаков яйцеклада коноринхусного типа отмечена у Conorhynchus coniroslris. Отдельные признаки данного типа яйцеклада выявлены у Leucophyes pedestris (отсутствуют только рукоятка и лопасть), Brachycleonus fionto (имеются апикальный зубец, рукоятка и лопасть). У Ewycleonus gigas Marsh, коноринхусный тип яйцеклада видоизменен: с внутренней стороны пст рукоятки и лопасти, вместо этого она ромбовидно вытянута; апикальный зубец менее выражен. Для третьей группы характерен стефаноклсопусиый тип яйцеклада. Основные его черты: «лопатковидная» форма, наличие рукоятки, лопасти, 1-2 крылышка, 1-2 базальных зубчика; лопасти яйцевидные, листовидные или широкоовальные.

Отмеченные признаки как все вместе могут встречаться в яйцекладе либо какие-то признаки могут отсутствовать, количество крылышек и зубчиков составляют различные комбинации. Длина рукоятки обычно чуть меньше длины лопасти или равна ей. Только у Georgimis bellns Jakob, яйцеклад с очень короткой рукояткой. Отдельные черты строения яйцеклада стефаноклеонусного типа отмечены в других типах яйцеклада, например в коноринхусном типе - 2 базальных зубчика (Asproparlhenis vexatus Gyll., Eurycleonus gigas). Впервые в ликсинах близкая к стефаноклеонусному типу форма яйцеклада выявлена в роде Larinus (L. latus)', у Pleurocleonus quadrivittatus Zubk. яйцеклад сходен с таковым Stephanocleonus bicostatus Gcbl.

Вероятный путь образования данною типа: сначала образовались из конусовидного яйцеклада кокситы каплевидной формы, и далее «лоиатковидпой» формы.

Отмечен данный тип у видов родов Georginus Jakob., Stephanocleonus, Coniocleomts, Pleurocleonus.

Для четвертой группы характерен пахицерусный тин яйцеклада улиткообразной формы и суженный в базальной части. Данный тип, вероятно, образован от широкого конусовидного яйцеклада, который сначала сильно вытянулся, как у Lixus humerosus Voss, L. myagri. Далее образовалась широкая и короткая рукоятка, расположенная под углом к остальной части коксита. После этого, вероятно, образовалось горбовндное выпячивание с вентральной стороны, идущее от рукоятки и постепенно снижающееся к основанию. Отмечен данный тип у видов родов Pachycerus Schoenh., Rhabdorrhynchus Mötsch., Microcleonus.

В результате исследований выявлены аналогии в строении яйцекладов Lixini и Clconini, однако в трибе Lixini они более простые.

Форма яйцеклада не постоянна внутри рода. В одних родах форма яйцеклада практически не изменяется, в других - изменения более выражены (например, l'seudocleonus, Cyphockouus, Asproparthenis, Xanlhochehis Chevr., Stephanocleonus). При этом, однако, в большинстве случаев выделяется определенный тин яйцеклада, характерный для данного рода.

5.3.3. Зависимость строения вентральной спикулы и яйцеклада от места яйцекладки Строение вентральной спикулы (рис. 8) и яйцеклада носит приспособительный характер в зависимости от места яйцекладки. Раннее было отмечено, что строение гонококситов в значительной степени коррелирует с особенностями почвы и твердости субстрата, в который самки откладывают яйца. При этом в пределах рода, в зависимости от механического состава почвы, на поверхности которой проходит развитие, гонококсит имеет у видов различное строение (Арзанов, 2008). При откладывании яиц в мягкий субстрат вентральная сиикула лировидная, яйцеклад - в основном конусовидный; в твердый и более жесткий субстрат - сникула рюмковидная, яйцеклад бочонковндный или лопатковидный.

Выявленные изменения вентральной спикулы и яйцеклада соответствуют существующим трем группам ликсин, выделенных по образу жизни: стеблееды (Lixus, Gasler oeiisus), антокарпофаги (Larinus, Lachnaeus, Rhinocyllus и Bangastcrnus) и ризофаги (виды родов трибы Clconini).

При отложении яиц в среднюю часть стебля вентральная сиикула наиболее простого строения - лировидная ликсусного типа. При переходе к яйцекладке в стебель вблизи мест прикрепления черешков листьев или в их пазухах (L. strangulatus Fst.), в черешки листьев (L. cylindrus), в срединную жилку листа (L. cribricollis Boh.), в верхнюю или прикорневую части стебля вентральная спикула более сложного строения с ложным или истинным манубрнумом. При переходе к антокарпофагин вентральная спикула в основном представлена рюмковидной формой. При яйцекладке в прикорневую части стебля отмечена также лировидная спикула клеонусного типа самого простого строения. При переходе к яйцекладке непосредственно в углубления на поверхности корней либо в почву вблизи корней - спикула лировидная клеонусного типа с ложным манубриумом либо рюмковидная спикула У видов, обитающих в более суровых и сухих климатических условиях, происходит частичная или полная склеротизация лачеллы вентральной спикулы. Аналогичные изменения наблюдаются с яйцекладом в зависимости ог места яйцекладки.

о о

\\ // 'Л и

Рис. 8. Зависимость строения вентральной спикулы от места яйцекладки: 1 --Lixus iridis, 2 L. probus, 3 - L. cylindrus, 4 — L. strangulatus, 5 - L. incanescens, 6 -Larinus latus, 1 - L. obtusus, 8 — jaceae, 9 - Lixus cribricollis , 10 - rubicundas, 11 - i. linnei, \2-L. sublilis, 13 - Cleonispigra, 14 - Asproparthenispunctivenlris, 15 - Bothynoderes qffinis, 16 - Temnorhinus subfuscus, 17 -Conorhynchus hololeucus, 18 Stephanocleonus eduardi.

5.4. Уточнение родственных связей в подсемействе Ыхтае В результате изучения внутренних структур (провектрикулюса, метэндостернита, вентральной брюшной спикулы и яйцеклада) и внешней морфологии восстановлена самостоятельность рода 5сарНотогр\гт и выделены 5 групп родов: «Ьагтия», ерИапос1еопи$», «СологАуисАил-», «С7ео«и», «¿Ьсг«».

5.4./. Группа «Ьагтт»

Группа «¿апягй?» (включая Ьаскпаега) обособлена в общем по следующим критериям: 1) ангокарпофагия, 2) тело овальное или коротко-овалыюе, 3) метэндостернит II типа, характерный для рода Ьагтт, 4) яйцеклад от конусовидного до каплевидного с рукояткой, вентральная спикула с истинным манубриумом. Внутри группы «¡мгтия» по внутренним структурам выделяется четыре направления развития, которые соответствуют существующим подродам. Выявленные отличия по вентральной спикуле и яйцекладу коррелируют с отличиями внешней морфологии. Только в подродс Ьаппш в. яЬ-. имеется плоское седловидное вдавлеше у основания головотрубки перед глазами, большей частью представители этого подрода крупные

формы. Н остальных подродах отличия менее выражены и заключаются в строении головотрубки (отделяет подряд Phyllnnomeiis Gistel) либо в форме наружного края передних голеней у вершины (разделяет иодроды Larinomesius Reitt. и Cryphopus Petri) (Тер-Минасян, 1967). По строению вентральной спикулы и яйцеклада Larinomesius и Cryphopus также очень близки и отличаются не столь резко, как остальные подроды. По метандостерниту псе четыре подрода в целом формируют одно направление. Имеются лишь незначительные отличия.

5.4.2. Группа «Stepfianoclconus»

Группа «Stephanocleonus» (включая Coniocleonus) обособлена по следующим критериям: I) появляются характерные только для этой группы типы мстэидостсриита (III, IV), жевательного желудка (II, III), вентральной сиикулы (с истинным манубриумом, часто склсротнзоваппой ламеллой) и яйцеклада (стефаноклеонусиого типа); 2) представители группы весьма характерного облика: закругленные плечи, сросшиеся по Limy надкрылья, редуцированные крылья, большое однообразие внешней окраски; 3) распространение в основном па территории с ультраконтинентальным климатом и высотной поясностью: степные и горностспные районы Средней Азии, Казахстана, Сибири, Забайкалья, Монголии и Китая; 4) высокая степень эндемизма.

5.4.3. Группа «Conorhynclius»

Группа «Conorhynchus». Сюда относятся роды: Conorhynchus, Chromonotus Mötsch, и Asproparthenis. Метэндостерниг с одновременно сближенными верхним краем ламины и вентральным поперечным ребром. Вентральная еиикула клсонусиого типа лировидная либо ромбовидная. Характерен яйцеклад коноринхусного типа

5.4.4. Группа «Cleonis»

Группа «Cleonis» объединяет роды Cleonis Dcj., Adosomus, Cyphocleonus. Метэндостернит с одновременно сближенными верхним краем ламнны и вентральным поперечным ребром. В пределах группы наблюдается образование ложного манубриума в лировидной вентральной спикуле клеонусного типа. Характерен яйцеклад клеонусного типа.

5.4.5. Группа «Lixus»

Группа »Lixus» объединяет роды Lixus, Gasteroclisus, Scaphomorphus. В первую очередь характеризуется формой тела ликсусного типа (тело удлиненное, цилиндрическое, переднеснинка редко короче своей ширины, надкрылья узкие). Метэндестерпит первого гииа. Провситриткулюс простого или первого типа. Яйцеклад и вентральная сникула ликсусного строения. При изучении внешней морфологии подсемейства в пределах группы «Lixus» (роды Lixus, Gasteroclisus, Scaphomorphus) было выделено несколько морфотипов, характерных для этой группы. В двух родственных родах Lixus, Gasteroclisus выявлено параллельное развитие сходных признаков метэндостернита.

В большинстве видовых групп рода Lixus выявлены одни и те же изменения скульптуры и расположения относительно друг друга переднеспинки и надкрылий. Сначала отмечено появление бугорков в основании третьих промежутков

надкрылий, между которыми на поверхности элитры далее - вдавления разной формы. Затем образование от основания ребристой выпуклости 3-х промежутков, длиной до 1/5 длины надкрылий. После чего - смещение оснований переднеспинки и надкрыльев вниз, а вершин вверх; при этом основание надкрылий заходит на основание переднеспинки. Вследствие этого переднеспинка и надкрылья расположены под тупым углом относительно друг друга.

Внутри различных видовых групп рода Lixus могут появляться заострения вершин надкрылий с дальнейшим их удлинением.

В видах группы «Lixus» постепенно изменяются волоски: сначала они утолщаются, затем могут преобразоваться в чешуйки - Lixus canescens, Scaphomorphus vibex.

Глава 6. Распределение ликсин в азиатской части России

Подсемейство Lixinae богато представлено в Палеарктике, особенно в ее южных районах. Основная масса видов этого подсемейства приурочена к степям и пустыням. По регионам азиатской части России ликсины распространены неравномерно. Наибольшее видовое и родовое богатство лпкеин наблюдается на территории Южной Сибири и юга Дальнего Востока. Ликсины хорошо представлены в фауне Алтая, Тувы и Забайкалья.

6.1. Распределение ликсин по природным зонам Западно-Сибирской равнины

Для выяснения характера распространения по природным зонам была проанализирована фауна Западно-Сибирской равнины. Для сравнения была рассмотрена южная степь (территория Северного Казахстана). В фауне долгоносиков Западно-Сибирской равнины подсемейство Lixinae составляет 13 % и представлено 55 видами из 20 родов. Наибольший процент в изучаемой фауне составляют представители трибы Cleonini (60 %). На территории ЗападноСибирской равнины преобладают виды родов Lixus и Larinus (37 %) из Lixini и Asproparthenis (11 %) из Cleonini. Род Stephanocleonus составляет только 7 %.

Ликсины Западно-Сибирской равнины разделились на две основные фаунисгические группы. Первая группа объединяет фауны тайги, мелколиственных лесов и северной лесостепи. Во вторую группу входят фауны южной лесостепи и степи. Число видов от тайги и мелколиственных лесов возрастает к лесостепи в 4 раза, и затем в степях возрастает в 1,5 раза. В фауне степной зоны Западно-Сибирской равнины подсемейство Lixinae представлено 46 видами. В тайге, мелколиственных лесах и в лесосгенях доля видов Lixini и Cleonini примерно одинакова, а в степях на долю Cleonini приходится 61 % от общего числа выявленных видов. Большинство видов ликсин Западно-Сибирской равнины распространены в лесостепной и степной зонах. Три вида Lixus parapleclicus, L. iridis и Cleonis pigra отмечены во всех природных зонах Западно-Сибирской равнины, кроме тундры и лесотундры. В тундре и лесотундре долгоносики подсемейства Lixinae не отмечены. В степях появляются виды и роды, отсутствующие в лесной и лесостепной зонах. Такое распределение вызвано тем, что долгоносики данного подсемейства связаны с определенными видами растений. Увеличение числа видов Cleonini в фауне степей происходит из-за увеличения аридности.

6.2. Ликсипы котловин Южной Сибири

Для выяснения характера распространения ликсин в областях наибольшей видовой концентрации была проанализирована фауна гор Южной Сибири. Этот регион интересен еще и тем, что расположенные здесь стенные массивы относятся к категории островных степей. В фауне исследованных котловин Южной Сибири выявлено 117 видов из 21 рода. В фауне Южной Сибири преобладают представители трибы СЧсошш (более 80 %), из которых на долю рода $1ер1шпос1еопих приходится около 50 %. На долю 1лхЫ приходится 18 %. Впервые для фауны России отмечены в Туве - Л<Лмо/я/м grigorievi, известный раннее из Монголии, и в Бурятии - РасЬусегш со$1аш1ш, известный раннее из Китая.

При изучении фауны котловин Южной Сибири были выделены две основные фаупистические группы: фауна котловин юго-востока Западной Сибири и фауны степей Средней Сибири и Забайкалья (рис. 9). Такое разделение вызвано изменением видового разнообразия в степях с юга на север и с запада ¡¡а восток вследствие усиления аридности к югу и центру. Фауны степей выделенных групп между собой мало сходны. Их сходство основано на присутствии широко-распрострапеппых видов. Более сходны фауны степей внутри этих групп.

Па юго-востоке Западной Сибири обособились в одну группу фауны котловин Южного Алтая (Нарымская) и Зайсанская, в другую - Телсцкая, Кузнецкая, Предалтайская и Прииртышская. Отдельно стоит фауна Минусинских степей, поскольку она является переходной между фаунами Западной и Средней Сибири. Фауна степей г ор Средней Сибири разделилась па 2 кластера В первый вошли фауны ЮВ Алтая н Карганской котловины, во вторую - степей Тувы. Фауна степей ЮВ Алтая объединилась с Тувинской, в связи с аридгюстыо климата и широкого распространения сухих и опуетыненных степей, а также полупустынных ландшафтов. Фауна ЮВ Алтая наиболее сходна с фауной Каргшгской степи (14 общих видов). Фауна Убсупурекой котловины примерно одинаково сходна с остальными фаунами степей гор Средней Сибири. Из фаун степей гор Средней Сибири наибольшее сходство с Забайкальскими фаунами имеет фауна Убсунурской котловины. В фауне степей Забайкалья наиболее сходны фауны Селенгинской и Ссверо-Читииских степей. Несколько отошла от них Приаргунско-Онопская фауна.

6.3. Распространение групп родов ликсин в азиатской части России

Важным был анализ распространения выделенных автором 5 групп в азиатской части России. При анализе фауны групп регионов азиатской части России выделены фауны 1) областей Западной Сибири (без Алтая) и Оренбургской области; 2) Дальнего Востока; 3) гор Южной Сибири (Алтая, регионов Средней Сибири и Забайкалья). Низкий коэффициент сходства Южной Сибири с остальными территориями (0,37) вызван значительным повышением здесь видового богатства группы «¿¡¡ерЬапоскопш», что подтверждает своеобразие степных фаун данною региона. При этом фуппа «¿'/ер/гдаос/еоиш'» в Южной Сибири доминирует но числу видов. Видовое богатство остальшлх трушг (vl.ix.us)>, «1мгтиз», «С1еош») па территории Южной Сибири снижается. Группа «СопогИупс/ш» наиболее многочисленна по числу видов в Оренбургской области, в Западной Сибири - в Новосибирской области и Алтайском крае; в Южной Сибири - в Забайкалье. Видовое богатство группы <,&ер1-1а1юс1еогт» в Амурской области сшжаетея в 3 раза по сравнению с Бурятией, а в Западной Сибири - плохо представлена.

3ÄI ÍIAK

киг,

?AL IST MIÍJ иэь С.Ж TW ALT У-Л7<

cm

JI£R

ARO

1,0 0,9 С,8 0 Л 0,6 0,5 0,4 С,3 0,2 0,1 С,0

коэф ф ициент сходства

Рис. 9. Дендрограмма фаунистического сходства жуков-долгоиосиков Lixinae котловин Южной Сибири и сопредельных территорий (по Шимкевичу-Симпсону).

Сокращения: ZAI - Зайсапская, NAR - Нарымская, TEL - Телецкая, KUZ -Кузнецкая, PAL - Предалтайская, IRT- Прииртышская, MIN - Минусинская, UBS - Убсунурская, СНЕ - Хемчикская, TUV - Центрально-Тувинская, ALT - Юго-Восточного Алтая, KAR - Каргинская, SEL - Селенгинская, CHI - Читино-Ингодинская, NER - Нерчинская, ARO - Приаргунско-Ононская фауна.

Выводы

1. В энтомофауне азиатской части России выявлено 167 видов из 24 родов подсемейства Lixinae. Распределение видов но регионам изучаемой территории неравномерно: наиболее богаты по числу видов горы Южной Сибири (120 видов, или 72 % от всей фауны), на Дальнем Востоке и в Западной Сибири (без Горного Алтая) видовое богатство снижается почти в 2,5 раза. Два вида впервые отмечены для фауны России.

2. Изученные внутренние структуры разнообразны по строению и, вероятно, по функциям. Впервые выделены 4 типа провентрикулюса, 4 типа метандостернита, 3 типа вентральной спикулы, 4 тина и несколько форм яйцеклада.

3. Метэндостернит ликсин усложняется у видов с хорошо развитыми крыльями и редуцируется у нелетающих форм.

4. Строение вентральной спикулы и яйцеклада у ликсин связано с их кормовыми растениями и условиями обитания. При откладывании яиц в мягкий субстрат вентральная спикула лировидная, яйцеклад - в основном конусовидный; в твердый и более жесткий субстрат - спикула рюмковидная, яйцеклад бочонковидный или лопатковидный.

5. Установлено, что в надвидовой систематике признаки строения метэндостернита, вентральной спикулы и яйцеклада имеют ценность для выявления групп родов, а провентрикулюса - для различения триб. В

подсемействе выделяются 5 групп родов: «Larinus», «Stephanocleonus», «Conorhynchus», «Cleonis», «Lixus».

6. Выявлены вероятные пути трансформации изучаемых структур. У ликсин выделены три направления изменений провентрнкулюса ликсин. В первом направлении (I тин) нровснтрикулюс разделяется на две функционально разграниченные части: переднюю и жевательную. Во втором направлении (II тип) - увеличивается мощность переднего отдела провентрнкулюса путем образования сгиба на границе жевательной и передней частей пластинки. В третьем направлении (III тин) - усиливается жевательная мощность провентрнкулюса путем включения передней части функционально в жевательную часть.

7. В азиатской части России выделяются три обособленные группы региональных фаун: Западно-Сибирской равнины, гор Южной Сибири и Дальнего Востока России.

8. По видовому составу ликсин в равнинной части Западной Сибири образуются две ландшафтные группы фаун: тайги, мелколиственных лесов и северной лесостепи, а также южной лесостепи и степи. С севера па юг происходит увеличение доли Clconini и числа стенных видов в фауне ликсин, что связано с увеличением аридности территории.

9. Фауна ликсин котловин Южной Сибири неоднородна по видовому составу, отличается от окружающей равнинной территории и подразделяется на три группы: Алтая, Средней Сибири и Забайкалья. Фауна ликсин предгорных котловин Алтая и Саян является переходной между горной и равнинной фаунами.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК:

1. Чабаненко, Е.В. Особенности биоразнообразия жуков-долгоносиков

подсемейства Lixinae (Coleóptera, Curculionidae) степей Южного Урала и Сибири i Е.В. Чабаненко // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2007. - Вып. 75. - С. 396-398.

2. Чабаненко, Е.В. Обзор фауны жуков-долгоносиков подсемейст ва Lixinae (Coleóptera,

Curculionidae) степей южной Сибири / Е.В. Чабаненко // Вестник Томского государственного университета. - 2009. - № 321. - С. 199-203.

Прочие статьи:

3. Чабаненко, Е.В. К фауне жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleóptera,

Curculionidae) Амурской области // Животный мир Дальнего Востока. -Благовещенск, 2007. - Вып. 6. - С. 37-40.

4. Чабаненко, Е.В. Особенности распределения долгоносиков подсемейства

Lixinae (Coleóptera, Curculionidae) в Западной Сибири / Е.В. Чабаненко, А.А. Лсгалов // Биология: теория, практика, эксперимент. Сборник материалов международной научной конференции. - Саранск, 2008. - С. 155-157.

5. Чабаненко, Е.В. Обзор фауны жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleóptera,

Curculionidae) степей Бурятии / Е.В. Чабаненко, А.А. Легалов // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2009. - № 2. - С. 53-62.

Подписано к печати 12.03.2010 г. Формат бумаги 60 х 84/16. Печ.л. 1,0. Бумага офсетная. Times New Roman. Тираж 130 экз. Заказ № 053.

Отпечатано в типографии ИП Жидков. 630007, г. Новосибирск, ул. Коммунистическая, 35, оф. 201 Тел.: (383) 2232921

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чабаненко, Елена Владимировна

Введение.

1 История изучения ликсин.

1.1 Изучение фауны Lixinae азиатской части России.

1.2 Изучение биологии Lixinae.

1.3 Изучение внутренней морфологии долгоносикообразных жуков.

2 Материал и методы.

2.1 Объем и места сбора материала.

2.2 Районы исследований.

2.3 Методы анализа фауны Lixinae.

2.4 Методы исследования внутренних структур.

3 Природные условия азиатской части России.

3.1 Рельеф.

3.2 Климат.

3.3 Природные зоны и растительность.

3.4 Горы Южной Сибири.

4 Таксономический состав ликсин азиатской части России.

5 Морфология подсемейства Lixinae.

5.1 Метэндостернит.

5.1.1 Метэндостернит Lixinae.

5.1.2 Вероятные пути трансформации метэндостернита ликсин.

5.2 Провентрикулюс.

5.2.1 Провентрикулюс Curculionoidea.

5.2.2 Провентрикулюс Lixinae.

5.2.3 Изменения пищевода и зоба Lixinae.

5.3 Гениталии и терминалии самок.

5.3.1 Брюшная вентральная спикула.

5.3.2 Яйцеклад.

5.3.3 Зависимость строения вентральной спикулы и яйцеклада от места яйцекладки.

5.4 Уточнение родственных связей в подсемействе Lixinae.

5.4.1 Группа «Larinus».

5.4.2 Группа «Steplmnocleonus».

5.4.3 Группа «Conorhynchus».

5.4.4 Группа «.Cleonis».

5.4.5 Группа «Lixus».

6 Распределение ликсин в азиатской части России.

6.1 Распределение ликсин по природным зонам ЗападноСибирской равнины.

6.2 Ликсины островных степей Южной Сибири.

6.3 Распространение групп родов ликсин в азиатской части России.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жуки-долгоносики подсемейства Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) азиатской части России"

Актуальность исследования. Долгоносикообразные жуки являются крупнейшим надсемейством жесткокрылых. Число описанных на сегодняшний день видов превышает сто пятьдесят тысяч. К надсемейству относятся более 10 семейств, крупнейшим из которых является семейство долгоносиков. Жуки-долгоносики играют важную роль в биоцеозах. Они образовали огромное число форм, объединяющихся во множество экологических групп.

Подсемейство Lixinae близко к подсемейству Molytinae. Оно, вероятно, сформировалось в конце мела. С палеоцена известен род Lixus F. (Piton, 1940). Это подсемейство насчитывает в мировой фауне свыше 1300 видов. Представители подсемейства распространены практически повсеместно и хорошо представлены в Палеарктике, особенно в ее южных районах. Более примитивная триба Lixini распространена шире, чем остальные трибы. Многие Lixinae многочисленны в природе. Основная масса видов этого подсемейства приурочена к степям и пустыням.

Несмотря на относительно хорошую изученность фауны ликсин азиатской части России, обобщения материала и анализа распределения ликсин по регионам Сибири и Дальнего Востока, по природным зонам Западной Сибири и котловинам гор Южной Сибири не проводилось. Данная территория уникальна наличием одновременно зональных и островных степей со своеобразной фауной ликсин.

При определении ликсин стало понятно, что это подсемейство является сложной в систематическом отношении группой, потому что его представители обладают сходными внешними морфологическими признаками из-за сходных экологических условий развития и обитания. В результате чего возникают значительные проблемы с построением системы, основанной на родственных связях. Вследствие этого возникла необходимость поиска новых признаков. Структуры большой функциональной значимости и незначительной вариабельности представляют особую ценность для решения таксономических вопросов.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление особенностей морфологии и распространения жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae

Нами поставлены следующие задачи:

1. Установить таксономический состав жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae азиатской части России;

2. Выявить морфологические особенности ликсин и направления трансформации малоизученных признаков;

3. Установить связь строения внутренних структур с условиями обитания и кормовыми растениями;

4. Охарактеризовать распространение ликсин на изучаемой территории;

5. Выявить особенности распределения ликсин в зональных и островных степях.

Научная новизна. В фауне ликсин азиатской части России выявлено 167 видов из 24 родов. Впервые для фауны России отмечены Adosomus grigorievi Suv., известный раннее из Монголии, и Pachycerus costatulus Fst., известный раннее из Китая. Впервые изучены и проанализированы особенности строения внутренних структур ликсин, используемых в надвидовой систематике: метэндостернита, жевательного желудка, вентральной спикулы и яйцеклада. Выделены основные типы и направления трансформации изученных структур в подсем. Lixinae. Восстановлена самостоятельность рода Scaphomorphns Motsch. Впервые выявлен видовой состав ликсин фаун Дальнего Востока и островных степей Южной Сибири. Выделены три группы фаун: Западной Сибири, Южной Сибири и Дальнего Востока.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 5 статей, из них 2 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК России. Материалы исследований были представлены на III Всероссийской научно-практической конференции в 2007 г. (г. Оренбург) и на международной научной конференции "Биология: теория, практика, эксперимент" в 2007 г. (г. Саранск). Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на научном семинаре Сибирского зоологического музея 17.11.2009 г., на межлабораторном семинаре 12.02.2010 г. в ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск).

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы для решения таксономических вопросов (построение системы Lixinae, основанной на родственных связях); в эволюционной морфологии (эволюционное развитие метэндостернита, проветрикулюса, вентральной спикулы, яйцеклада); в зоогеографии.

Материалы диссертации могут быть использованы для составления кадастров животных, региональных Красных книг, в службе защиты растений.

Структура диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, и 4 приложений. Текст диссертации содержит 200 страниц, из них основная часть - 132. Список литературы включает 137 источников, в том числе 51 — иностранных. Основной текст содержит 92 рисунка и 6 таблиц. В 4 приложениях на 54 страницах представлены: список изученных ликсин, видовой состав ликсин Амурской области и горных котловин Южной Сибири, фотографии и рисунки внутренних структур ликсин: метэндостернита, провентрикулюса, вентральной спикулы и яйцеклада.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Чабаненко, Елена Владимировна

Выводы

1. В энтомофауне азиатской части России выявлено 167 видов из 24 родов подсемейства Lixinae. Распределение видов по регионам изучаемой территории неравномерно: наиболее богаты по числу видов горы Южной Сибири (120 видов, или 72 % от всей фауны), на Дальнем Востоке и в Западной Сибири (без Горного Алтая) видовое богатство снижается почти в 2,5 раза. Два вида впервые отмечены для фауны России.

2. Изученные внутренние структуры разнообразны по строению и, вероятно, по функциям. Впервые выделены 4 типа провентрикулюса, 4 типа метэндостернита, 3 типа вентральной спикулы, 4 типа и несколько форм яйцеклада.

3. Метэндостернит ликсин усложняется у видов с хорошо развитыми крыльями и редуцируется у нелетающих форм.

4. Строение вентральной спикулы и яйцеклада у ликсин связано с их кормовыми растениями и условиями обитания. При откладывании яиц в мягкий субстрат вентральная спикула лировидная, яйцеклад - в основном конусовидный; в твердый и более жесткий субстрат — спикула рюмковидная, яйцеклад бочонковидный или лопатковидный.

5. Установлено, что в надвидовой систематике признаки строения метэндостернита, вентральной спикулы и яйцеклада имеют ценность для выявления групп родов, а провентрикулюса - для различения триб. В подсемействе выделяются 5 групп родов: «Larinus», «Stephanocleonus», «Conorhynchus», «Cleonis», «Lixus».

6. Выявлены вероятные пути трансформации изучаемых структур. У ликсин выделены три направления изменений провентрикулюса ликсин. В первом направлении (I тип) провентрикулюс разделяется на две функционально разграниченные части: переднюю и жевательную. Во втором направлении (И тип) — увеличивается мощность переднего отдела провентрикулюса путем образования сгиба на границе жевательной и передней частей пластинки. В третьем направлении (III тип) — усиливается жевательная мощность провентрикулюса путем включения передней части функционально в жевательную часть.

7. В азиатской части России выделяются три обособленные группы региональных фаун: Западно-Сибирской равнины, гор Южной Сибири и Дальнего Востока России.

8. По видовому составу ликсин в равнинной части Западной Сибири образуются две ландшафтные группы фаун: тайги, мелколиственных лесов и северной лесостепи, а также южной лесостепи и степи. С севера на юг происходит увеличение доли Cleonini и числа степных видов в фауне ликсин, что связано с увеличением аридности территории.

9. Фауна ликсин котловин Южной Сибири неоднородна по видовому составу, отличается от окружающей равнинной территории и подразделяется на три группы: степей Алтая, гор Средней Сибири и Забайкалья. Фауна ликсин предгорных котловин Алтая и Саян является переходной между горной и равнинной фаунами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чабаненко, Елена Владимировна, Новосибирск

1. Арзанов, Ю.Г. Использование признаков внутреннего мешка эдеагуса в систематике долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionidae) / Ю.Г. Арзанов // Энтомологичское обозрение. 2003. - Т. 82. - № 3. - С. 701-719.

2. Арзанов, Ю.Г. К познанию систематики рода Conorhynchus sensu lato (Coleoptera: Curculionidae: Lixinae) / Ю.Г. Арзанов // Кавказский энтомологический бюллетень. — 2005а. — Том. 1. Вып. 1. - С. 57-64.

3. Арзанов, Ю.Г. К познанию долгоносиков рода Conioclionus Motschulsky (s. lato) (Coleoptera, Lixinae) / Ю.Г. Арзанов // Кавказский энтомологический бюллетень. 2006а. - Т. 2. - Вып. 1. - С. 109-126.

4. Арзанов, Ю.Г. К познанию долгоносиков рода Chromonotus Motschulsky (sensu lato) (Coleoptera: Curculionidae: Lixinae) / Ю.Г. Арзанов // Труды Русского энтомологич. об-ва. Санкт-Петербург, 20066. - Т. 77. - С. 8-17.

5. Арнольди, JI.B. Семейство Curculionidae долгоносики / JI.B. Арнольди, В.А. Заславский, М.Е. Тер-Минасян // Определитель насекомых европейской части СССР.-M.-JL, 1965.-Т. 2.-Вып. 89.-С. 485-621.

6. Арнольди, JT.B. Новые долгоносики (Coleoptera, Curculionidae) из Средней Азии / Л.В. Арнольди // Энтом. обозр. 1956. - Т. 35. - № 3. - С. 680-695.

7. Байтенов, М.С. Жуки-долгоносики (Coleoptera, Curculionidae) Средней Азии и Казахстана / М.С. Байтенов. Алма-Ата, 1974. - 286 с.

8. Бей-Биенко, Г.Я. Общая энтомология: учебник для университетов и сельхозвузов / Г.Я. Бей-Биенко. М.: Высш. школа, 1980. - 416 с.

9. Бруннер, Ю.Н. Видовой состав и формирование комплексов насекомых — вредителей сахарной свеклы в Средней Азии и Казахстане / Ю.Н. Бруннер // Зоол. журн. 1954. - Вып. 33. - № 6. - С. 12-38.

10. Бруннер, Ю.Н. Видовой состав долгоносиков и значение их как вредителей сахарной свеклы / Ю.Н. Бруннер // Тр. Инст. зоол. и паразит. АН КиргССР. 1955. - Т. 4. - С. 43-54.

11. Бруннер, Ю.Н. Самаркандский свекловичный долгоносик / Ю.Н. Бруннер // В кн.: Свекловодство. — Киев: Гос. изд. с.-х. лит., 1959. С. 135.

12. Воловник, С.В. О распространении и экологии некоторых видов долгоносиков-клеонин (Coleoptera, Curculionidae). 1. Триба Cleonini / С.В. Воловник // Энтомол. обозр. 1989. - Т.68. - № 1. - С. 86-92.

13. Воловник, С.В. О яйцекладке у долгоносиков-стеблеедов рода Lixus (Coleoptera, Curculionidae) / С.В. Воловник // Зоол. журнал. 1994. -Вып. 73. - № 12. - С. 49-54.

14. Воловник, С.В. О распространении и экологии некоторых видов долгоносиков-клеонин (Coleoptera, Curculionidae). 3. Род Larinus Germ. / С.В. Воловник // Энтомол. обозр. 1995. - Т.74. - № 1. - С. 317-322.

15. Воловник, С.В. О распространении и экологии некоторых видов долгоносиков-клеонин (Coleoptera, Curculionidae). IV. Род Lixus F., подрод Eulixus Reitt. / С.В. Воловник // Энтомол. обозр. 2007. — Т. 86. — № 3. - С. 521-531.

16. Воловник, С.В. О связях долгоносиков-ликсин с различными органами растений (Coleoptera, Curculionidae, Lixinae) /С.В. Воловник // Кавказск. энтомолог, бюлл. 2008. - Т. 4. - Вып. 1. - С. 87-91.

17. Исмухамбетов, Ж.Д. Свекловичный стеблеед / Ж.Д. Исмухамбетов // Защита растений. 1988. - № 4. - С. 32-33.

18. Константинов, А. С. Сравнительно-морфологическое исследование метэндостернита у жуков-листоедов подсем. Alticinae (Coleoptera, Chrysomelidae) / А.С. Константинов, И.К. Лопатин // Энтомол. обозр. -1987. Т. 66. - Вып. 2. - С. 247-255.

19. Коротяев, Б.А. Обзор жуков-долгоносиков рода Coniocleonus Motsch. (Coleoptera, Curculionidae) фауны Восточной Сибири и Дальнего Востока / Б.А. Коротяев, М.Е. Тер-Минасян // Энтомолог, обозр. 1977. - Т. 56. - Вып. 4. - С. 823-832.

20. Кривошеина, Н.П. Клеонины вредители маревых / Н.П. Кривошеина // Защита растений. - 1974. - № 10. - С. 42.

21. Кривошеина, Н.П. К биологии долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae), развивающихся в пескоукрепитульных растениях Туркмении / Н.П. Кривошеина // Энтомолог, обозр. 1975. - Т. 54. - № 1. - С. 117-126.

22. Кривошеина, Н.П. Долгоносики-стеблееды рода ликсус / Н.П. Кривошеина // Защита растений. 1976. - № 10. — С. 41-42.

23. Куминова, А.В. Степи Сибири / А.В. Куминова, Е.В. Вандакурова. -Новосибирск: Нов. обл. гос. изд-во, 1949. — 70 с.

24. Легалов, А.А. Экологическая оценка видового богатства долгоносикообразных жуков Алтая / А.А. Легалов // Сибирский экологич. журнал. 1996. - Вып. 2. - С. 195-198.

25. Легалов, А.А. Широтно-зональное распределение жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) равнин Западной Сибири, Казахстана и Средней Азии / А.А. Легалов // Автореф. дисс.канд. биол. наук. -Новосибирск, 1998. 18 с.

26. Легалов, А.А. Материалы по фауне жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera) заповедника "Даурский" / А.А. Легалов // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. Новосибирск, 1999. — Вып. 2. — С. 119-137.

27. Чистяков, М.И. Амосов. Л.: Из-во Лен. ун-та, 1992. - 292 с. Михайлов, Н.И. Физико-географическое районирование / Н.И. Михайлов //

28. Уч-к по спец. "География". -М.: Изд-во МГУ, 1985. 183 с. Миноранский, В.А. Полосатый свекловичный долгоносик / В.А.

29. Миноранский // Защита растений. 1987. - № 9. - С. 38-39. Мордкович, В.Г. Судьба степей / В.Г. Мордкович, A.M. Гиляров, А.А.

30. Романова, В.П. Вредные виды долгоносиков стеблегрызов {Lixus F.) Сев.-Кавк. края / В.П. Романова // Изв. Сев-Кавк. краевой ст. защ. раст. -1928.-№4.-С. 235-242.

31. Росс, Г. Энтомология / Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс. М.: Мир, 1985. - С. 84-85.

32. Сиротин, Н.Ф. Определитель личинок главнейших видов долгоносиков, вредящих сахарной свекле / Н.Ф. Сиротин // Всес. н.-и. инст. сах. пром. Рамонская сортовидная и опытная ст. — 1939. Т. 35. — С. 3—11.

33. Тер-Минасян, М.Е. Обзор видов подрода Bothynoderes Germ. (Coleoptera, Curculionidae) / М.Е. Тер-Минасян // Энтомол. обозр. 1958. - Т. 37. -Вып. 1.-С. 124-136.

34. Тер-Минасян, М.Е. Новые виды долгоносиков Cleoninae (Coleoptera, Curculionidae) в фауне СССР / М.Е. Тер-Минасян // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1962. - Т. 30. - С. 258-259.

35. Тер-Минасян, М.Е. О филогенетических связях жуков подсемейства Cleoninae в семействе Curculionidae (Coleoptera) / М.Е. Тер-Минасян // Энтомол. обозрение. 1963. - Т. 42. - Вып. 4. - С. 782-792.

36. Тер-Минасян, М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae фауны СССР. Цветожилы и стеблееды (триба Lixini) / М.Е. Тер-Минасян. Ленинград: Наука, 1967.-141 с.

37. Тер-Минасян, М.Е. Подрод Temnorhinus Chevr. и его значение в системе корневых жуков-долгоносиков рода Cleonus Schoenherr (Coleoptera, Curculionidae) / М.Е. Тер-Минасян // Биол. журн. Армении. 1970а. -Том 23.-Вып. 11.-С. 112-117.

38. Тер-Минасян, М.Е. Новые виды рода Stephanocleonus Motsch. (Coleoptera, Curculionidae) / М.Е. Тер-Минасян // Энтомол. обозрение. 19706. - Т. 49.-Вып. 4.-С. 838-841.

39. Тер-Минасян, М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae (Coleoptera, Curculionidae), собранные советско-монгольскими экспедициями в 1967— 1969 гг. / М.Е. Тер-Минасян // Насекомые Монголии. Л., 1972а. - Вып. 1. -С. 539-556.

40. Тер-Минасян, М.Е. Материалы к изучению трибы Cleonini (Coleoptera, Curculionidae) фауны СССР / М.Е. Тер-Минасян // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. 19726. - Т. 55. - С. 39-54.

41. Тер-Минасян, М.Е. Конспект палеарктической фауны рода Stephanocleonus Motsch. (Coleoptera, Curculionidae) / М.Е. Тер-Минасян // Насекомые Монголии. Л., 1974. - Вып. 2. - С. 211-227.

42. Тер-Минасян, М.Е. Обзор видов долгоносиков группы Stephanocleonus nubilus Fahrs. (Coleoptera, Curculionidae) / М.Е. Тер-Минасян // Энтомол. обозрение.-1975.-Т. 54.-Вып. 1.-С. 111-116.

43. Тер-Минасян, М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae (Coleoptera, Curculionidae) Монголии по материалам советско-монгольских экспедиций 1967-1971 годов / М.Е. Тер-Минасян // Насекомые Монголии. Л., 1976а. - Вып. 4. - С. 245-258.

44. Тер-Минасян, М.Е. Новый вид рода Stephanocleonus Motsch. (Coleoptera, Curculionidae) из Амурской области, Забайкалья и Монголии / М.Е. Тер-Минасян // Труды Зоолог, инст. АН СССР. 19766. - Т. 62. - С. 41-42.

45. Тер-Минасян, М. Е. Новый вид рода Isomerus (Coleoptera, Curculionidae) / М.Е. Тер-Минасян// Зоол. журнал. 1976в. - Т. 55. -Вып. 10. - С. 1571-1573.

46. Тер-Минасян, М.Е. Новые виды жуков-долгоносиков подрода Stephanocleonus s. str. в фауне СССР (Coleoptera, Curculionidae) / М.Е. Тер-Минасян // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1978а. - Т. 71. - С. 59-61.

47. Тер-Минасян, М. Е. Новые и малоизвестные виды долгоносиков рода Stephanocleonus Motsch. (Coleoptera, Curculionidae) / М.Е. Тер-Минасян // Энтомол. обозрение. 19786. - Т. 57. - Вып. 1. - С. 126-130.

48. Тер-Минасян, М.Е. Обзор жуков-долгоносиков рода Stephanocleonus Motsch. (Coleoptera, Curculionidae) / М.Е. Тер-Минасян // Насекомые Монголии. Ленинград, 1979а. - Вып. 6. - С. 184-342.

49. Защита растений. 1988. - № 4. - С. 29-30. Фасулати, К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати. -М., 1971.-420 с.

50. Чабаненко, Е.В. К фауне жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) Амурской области / Е.В. Чабаненко // Живота, мир Дальн. Востока. Благовещенск, 2007а. - Вып. 6. - С. 37-40.

51. Чабаненко, Е.В. Особенности биоразнообразия жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) степей Южного Урала и Сибири / Е.В. Чабаненко // Вестник Оренбургск. гос-го ун-та. -Оренбург, 20076. Вып. 75. - С. 396-398.

52. Чабаненко, Е.В. Обзор фауны жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) степей южной Сибири / Е.В. Чабаненко // Вестник Томск, гос-го ун-та. Томск, 2009. - № 321. - С. 199-203.

53. Чабаненко, Е.В. Обзор фауны жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) степей Бурятии / Е.В. Чабаненко, А.А. Легалов // Вестник Томск, гос-го ун-та. Биология. 2009. - № 2. - С. 53-62.

54. Alonso-Zarazaga, М.А. A world catalogue of families and genera of Curculionoidea (Insecta, Coleoptera) (Exepting Scolytidae and Platypodidae) / M.A. Alonso-Zarazaga, C.H. Lyal. Barselona: Entomopraxis, 1999. - 315 p.

55. Alonso-Zarazaga, M.A. Fauna Europaea / / M.A. Alonso-Zarazaga. 2007. -Интернет-сайт: http://www.faunaeur.org.

56. Anderson, R.S. Systematics, phylogeny and biogeography of new world weevils traditionally of the tribe Cleonini (Coleoptera, Curculionidae, Cleoninae) / R.S. Anderson // Questiones Entomologicae. 1987. - Vol. 23. - N 4. - P. 431-709.

57. Aslam, N.A. An assessment of some internal characters in the higher classification of the Curculionidae S.L. (Coleoptera) / N.A. Aslam // Trans, r. ent. Soc. Lond. 1961. - Vol. 113. - P. 417-489.

58. Ann. Soc. entomol. France. 1876. - Ser. 5. - T. 6. Bull. - P. 145-150. Chevrolat, A. Descriptions de nouvelles especes de la tribu des Cleonides / A. Chevrolat // Ann. Soc. entomol. France. - 1884. - Ser. 6. - T. 4. Bull. - P. 67-69, 75.

59. Crowson // Trans. R. Ent. Soc. Lond. 1938. - Vol. 87. - P. 397^116. Crowson, R.A. Further studies on the metendostemite in Coleoptera / R.A.

60. Crowson // Trans. R. Ent. Soc. Lond. 1944. - Vol. 94. - N 2. - P. 273-310. Csiki, E. Cleonus fajaink / E. Csiki // Rovart. Lapok. - 1909. - T. 16. - Old. 66-75. Dieckmann, L. Revision der Lixus ascanii-Gruppe (Coleoptera, Curculionidae) /

61. Gultekin L. The life histori of the capitulum weevil, Larinus latus (Herbst) (Coleoptera, Curculionidae) / L. Gultekin // N. Zel. Jour, of Agricultural Research. 2003. - VoL 46. - P. 271-274.

62. Hustache, A. Curculionides nouveaux de Madagascar / A. Hustache // Ann. Soc.

63. Ent. Belg. 1923. - Vol. 63. - P. 73-93. Hustache, A. Curculionidae Gallo-Rhenans {Bothynoderes) / A. Hustache // Ann.

64. Soc. entomol. France. 1926. - Vol. 95. -pt. 4. - P. 269-317. Kissinger, D.G. The proventricular Armature of Curculionidae (Coleoptera) / D.G.

65. Meregalli, M. Pseudeumecops n. gen., a new genus of Cleonini from East Africa (Coleoptera, Curculionidae, Lixinae) / M. Meregalli // Ital. Jour, of Zool. -2004. Vol. 71. -N 2. - P. 153-163.

66. Meregalli, M. Eurycleonus talamellii n. sp. of Cleonine weevil from the Moroccan desert (Coleoptera: Curculionidae: Lixinae: Cleonini) / M. Meregalli // Zootaxa. 2005. - N 1053. - P. 23-34.

67. Meregalli, M. Revision of the genus Epexochus Reitter, with description of three new species (Coleoptera: Curculionidae: Lixinae: Cleonini) / M. Meregalli, F. Talamelli // Zootaxa. 2009. - N 2011. - P. 47-68.

68. Motschulsky, V. Coleopteres rapportes en 1859 par M. Severtsef des steppes meridionales des Kirghises et enumeres / V. Motschulsky // Bull. Acad. Sci. St.-Petersbourg. 1860. - T. 2. - P. 513-544.

69. Nobuchi, A. A comparative morphological study of the proventriculus in the adult of the subfamily Scolytoidea (Coleoptera) / A. Nobuchi // Bull. Government For Exp. Sta. 1969. - Vol. 224. - P. 39-110.

70. Petri, K. Beschreibung einiger neuer Lixus-Arten / K. Petri I I Wien. Ent. Zeit. ,1904a.-Vol. 23.-P. 65-77.i ii

71. Petri, К. Funf neue Lixus-Alien / K. Petri // Ann. Hist. Mus. Hung. 1904b. - Vol. 2.-P. 233-236.

72. Petri, K. Bestimmungs-Tabellen der europaischen Coleopteren. 55. Curculionidae, Lixus F. / K. Petri // Wien. Ent. Zeit. 1904. - Vol. 23. - P. 183-198; - 1905. - Vol. 24. - P. 33-48, 101-116, 155-167.

73. Petri, K. Bestimmungs-Tabellen der europaischen Coleopteren. Curculionidae. Larinus und Verwandte / K. Petri // Verhandl. Naturforsch. Ver. in Brunn. -1907.-Vol. 45.-P. 51-146.

74. Petri, K. Einige neue Riissler und Bemerkungen zu bereits beschriebenen Russelkafer / K. Petri // Entomol. Bl. 1914. - Jg. 10. - H. 1-2. - S. 46-49, 99-105.

75. Piton, L. Paleontologie du gisement eocene de Menat (Puy-de-Dome) (Flore et faune) / L. Piton // Mem. Soc. Hist. Nat. Auvergne. 1940. - Vol. 1. - P. 1303.

76. Porta, A. Fauna Coleopterorum Italica. Rhynchophora — Lamellicorniae / A. Porta // Piazenza. 1932. - Vol. 5. - 125 p.

77. Reitter, E. Die Arten der Gattung Bothynoderes Schoenh. / E. Reitter // Dtsch. entomol. Z. 1905. -H. 1-2. - S. 193-205.

78. Reitter, E. Bestimmungs-Schliissel der mir bekamnten europaschen Gattungen der Curculionidae, mit Einschluss der mir bekannten Gattungen aus dem palaearctischen Gebiete / E. Reitter // Verhandl. Naturforsch. Ver. in Brunn. -1912.-Vol. 51.-90 p.

79. Reitter, E. Fauna Germanica / E. Reitter // Die Kafer des Deutschen Reiches. Stuttgart. 1916.-Bd 5.-343 S.

80. Reitter, E. Die Larinus-Arten der Untergattung Larinus s. str., Larinorrhynchus, Larinomesius und Eustenopus aus Europa und den angrenzenden Gebieten / E. Reitter // Wien. Ent. Zeit. 1924. - Vol. 41. - P. 4-10, 61-77.