Классификация и филогения жуков-долгоносиков трибы Cleonini sensu lato

Арзанов, Юрий Генрихович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Классификация и филогения жуков-долгоносиков трибы Cleonini sensu lato
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Классификация и филогения жуков-долгоносиков трибы Cleonini sensu lato"

Арзанов Юрий Генрихович

КЛАССИФИКАЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ЖУКОВ-ДОЛГОНОСИКОВ ТРИБЫ CLEONINI SENSU LATO (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE^fclXINAE)

03.02.05 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 5 НОЯ 2010

Санкт-Петербург - 2010

004613906

Работа выполнена в учреждении Российской академии наук Южный научный центр РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Емельянов Александр Федорович

доктор биологических наук, профессор Замотайлов Александр Сергеевич

доктор биологических наук, профессор Макаров Кирилл Владимирович

Ведущая организация: кафедра энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета

Защита диссертации состоится 2010 г. в 14 часов на

заседании диссертационного совета Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1. Факс: (812) 328-29-41. E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан ...$$¥!?.........2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

О.Г. Овчинникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Долгоносики подсемейства Lixinae широко распростра-гны в аридных и семиаридных ландшафтах Палеарктики, в тропической и Южной фрике, на Индостане и в Индокитае. В настоящее время подсемейство Lixinae разде-:но на 3 трибы: Lixini, Cleonini и Rhinocyllini (Alonso-Zarazaga, Lyal, 1999). Первые две слючают более чем по 500 видов каждая, последняя - не более 20 видов. Триба Lixini считывает 13 родов, из которых наиболее крупные Lixus с 18 подродами и Larimis с подродами составляют более 90% от фауны трибы. Триба Rhinocyllini представлена инь 2 родами с менее чем 20 видами. Триба Cleonini включает 80 родов. Неравно-ерное распределение родов между трибами во многом объясняется тем, что установочные надродовые таксоны довольно условны и основаны на биологических, а не на грога морфологических признаках. Это особенно относится к трибе Cleonini, предстатели которой, питаясь, главным образом, на подземных частях растения, выработали цютипные морфологические структуры.

Попытки объединения родов трибы Cleonini в надродовые таксоны по морфологически признакам, предпринятые Шевроля (Сhevrolat, 1873) и в начале XX века Фаустом ■aust, 1907), вряд ли могут считаться удачными. Также неудовлетворительной следует ризнать систему, принятую во всесветном каталоге трибы Cleonini (Csiki, 1934), в ко-)рой роды этой трибы были объединены в единственном роде Cleonus Schoenherr, 1826 ранге подродов.

Достаточно однообразный образ жизни долгоносиков трибы Cleonini вызвал у них сожие стратегии морфологических преобразований, которые выразились в паралле-измах и гомоплазиях, скрывающих родство между таксонами и существенно затруд-яющих построение системы подсемейства Lixinae.

Новые сравнительно-морфологические работы по изучению ротового аппарата ^yal, 1992), провентрикулюса (Aslam, 1963), задних крыльев (Zherikhin, Grachev, 1995) эндофаллуса (Anderson, 1988; Арзанов, 2005-2006) дают основу для разрешения про-пемы подразделения трибы. Использование в фенетическом анализе признаков гени-1лий и особенно структуры эндофаллуса позволило в ряде случаев иначе оценить зна-имость признаков в установлении родственных связей между родами.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлась разработ-1 филогенетической, эволюционно обоснованной системы и эволюционного сценария адтрибы Cleonitae (триба Cleonini sensu Ter-Minassian, 1988).

Для ее реализации решались следующие последовательные задачи.

1. Обосновать две эволюционные стратегии морфо-экологических трансформаций в одсемействе Lixinae и установить две новые надтрибы Lixitae и Cleonitae.

2. Уточнить систематическое и филогенетическое положение надтрибы Cleonitae, пределить ее объем, границы и выбрать адекватную внешнюю группу для последующи) анализа.

3. Провести сравнительно-морфологическое исследование имаго и выбрать фило-;нетически значимые признаки для их последующего использования.

4. Провести фенетический и филогенетический анализы и создать плоскостную мо-ель системы надтрибы.

5. В надтрибе С1еопкае выделить группы, отражающие филогенетическую близость таксонов с учетом их эволюционных тенденций и установить для них новые трибы и подтрибы.

6. Охарактеризовать адаптивную зону и морфо-функциональные адаптации имаго Оеопкае с точки зрения эволюции надтрибы. Выявить основные направления экологической дифференциации, морфоадаптогенеза и изучить жизненные формы.

7. Проанализировать трофическую приуроченность родов и обобщить данные по хозяйственному значению видов надтрибы С1еопкае.

8. Обобщить и проанализировать географическое распространение таксонов по типам ландшафтов и определить центры видового многообразия отдельных родов.

9. Определить на основе современного распространения родов С1еопкае и истории формирования открытых ландшафтов саванн, степей и пустынь гипотетические центры происхождения и расселения видов надтрибы.

Положения, выносимые на защиту. На защиту выносятся разработанная система и эволюционная модель надтрибы С1еопкае, а также методы ее построения.

1. Самостоятельность подсемейства 1йхшае и установленных в нем двух надтриб Ухкае и Оеопкае подтверждается как морфологическими признаками, так и разным для каждой из них набором экологических групп. Надтриба Оеоп^ае является сестринской группой по отношению к надтрибе Ыхкае, а не произошла от нее, как считалось ранее.

2. Надтриба С1еопкае состоит из 6 триб, образующих две крупные филогенетические ветви и распадается на 21 подтрибу.

Научная новизна. Настоящая работа представляет собой оригинальное исследование, выполненное на основе изучения морфологии, распространения, пищевых связей, систематики, филогении и эволюции С1еопкае. Впервые в рамках подсемейства Ыхтае (особенно надтрибы ОеошЧае) детально исследован и проанализирован ряд морфологических структур имаго (головы, ног, гениталий самцов и самок и, прежде всего, внутреннего мешка эдеагуса), которые использованы при построении системы надтрибы. Обоснованы границы, объем и статус надтрибы С1еопкае. Впервые с помощью различных методов численной кладистики разработана филогенетическая схема надтрибы, выявлены уровни организации и направления анагенеза у С1еопкае, проведен филогенетический анализ и установлены хиатусы между основными группировками таксонов, на основании чего предложена оригинальная система надтрибы. В результате работы подсемейство разделено на 2 надтрибы, описаны 5 новых триб, 20 подтриб, 4 рода, 8 подродов и 2 вида; 31 вид перенесен в другие роды, установлены синонимы для 2 родов и 2 видов.

Уточнены особенности адаптивной зоны и морфо-функциональных адаптаций имаго надтрибы С1еошЪе. Выявлены основные направления экологической дифференциации и морфоадаптогенеза и установлены жизненные формы.

Обобщены данные по кормовым связям долгоносиков надтрибы С1еопкае. Выделены группы олигофагов основных кормовых растений надтрибы, проведен анализ трофической приуроченности родов долгоносиков к растениям разных систематических уровней и жизненных форм. Проанализированы данные по хозяйственному значению и особенностям распространения.

Анализ особенностей распространения таксонов позволил выделить для надтрибы С1е-опкае элементарные фауны и установить фауногенетические центры, определить пути и направления расселения таксонов.

Впервые предложен эволюционный сценарий и реконструирована история геогра-ического распространения надтрибы Cleonitae, которые могут служить моделью для ругих групп организмов, распространенных в открытых ландшафтах степей и пустынь, оказано, что эволюция надтрибы Cleonitae тесно связана с историей формирования гкрытых ландшафтов, а происхождение отдельных групп надтрибы тесно связано с золюцией и историей расселения растений.

С учетом представлений о системе надтрибы Cleonitae составлен новый каталог эуппы в объеме мировой фауны.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования являются /щественным вкладом в изучение морфологии, распространения, систематики, филогении эволюции Cleonitae. Разработана и уточнена система подсемейства Lixinae в целом. Рекон-груирована история надтрибы, способная служить моделью для других групп организмов, аспространенных в открытых ландшафтах степей и пустынь.

Выявление особенностей морфологии, биологии и экологии долгоносиков надтрибы 'leonitae позволило понять направления их эволюции. Данные, полученные в результа-е этой работы, могут быть использованы в учебных курсах по систематике, филогении зоогеографии, а также применяться специалистами по защите растений. Составлен аталог мировой фауны Cleonitae.

Апробация результатов и публикации. Результаты исследований докладыва-ись на X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989 г.), XI—XIII ьездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997, 2002; Краснодар, 007). Работа заслушана и обсуждена на расширенном заседании отдела наземных экоси-гем Института Аридных зон при Южном научном центре РАН и на семинаре лаборатории истематики насекомых Зоологического института РАН (2007 и 2009 гг.). По материалам иссертации опубликовано 46 работ общим объемом более 50 п. л.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, иблиографии и приложения. Основная часть изложена на 367 страницах машинописного екста и включает 11 таблиц и 77 рисунков. Список литературы содержит 394 наименова-ий, из них 164 на иностранных языках. Приложение объемом 455 страниц включает ката-ог мировой фауны надтрибы Cleonitae, описания новых таксонов групп семейства и рода 175 листов с 1734 оригинальными рисунками и сопровождающими их подписями.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

лава 1. История изучения и разработки системы подсемейства Lixinae

1.1. Номенклатура подсемейства. Первым из принятых в современной системе юдсемействе Lixinae родов, Lixus, был установлен Фабрициусом в 1801 году. К 30-м годам CIX столетия Гермаром (Germar, 1817), Билбергом (Billberg, 1820), Дежаном (Dejean, 1821), Цонхером (Schoenherr, 1823, 1826) установлены еще несколько родов - Cleonis, Pachyceriis, 4ecaspis, Epirrhynchus и Bothynoderes, объединенные в дальнейшем в трибу Cleonides (= rieonini). Заметный вклад в изучение трибы Cleonini сделан В.И. Мочульским (Motschulsky, 1860), который выделил в ее составе 15 родов. Значительные дополнения родового состава i трибе Cleonini сделаны Шевроля (Chevrolat, 1869, 1873), описавшим 16 родов, и Фаустом Faust, 1904), установившим еще 17 родов.

Триба Cleonini (s. 1.) до недавнего времени включала 80 родов (Alonso-Zarazaga, Lyal, 1999); в настоящее время, с учетом синонимии и новых описаний, в ее состав входит 85 родов и около 550 видов.

1.2. История построения системы трибы Cleonini (sensu lato). Практически современную систему подсемейства Lixinae предложил Лакордер (Lacordaire, 1863), у которого известные на то время роды сгруппированы в 3 трибы: Cleonides (= Cleonini), Rhinocyllides (= Rhinocyllini) и Lixides (= Lixini). В последнюю группу Лакордер наряду с родами Larimis и Lixus включил и род Peribleptiis, позже перенесенный в трибу Paipalesomini подсемейства Molytinae. Помещение Лакордером этого рода в трибу Lixides объясняется его внешним сходством с родом Lixus, что в дальнейшем отмечалось и многими другими авторами (Тер-Минасян, 1967;Aslam, 1967; Жерихин, Егоров, 1990).

Разработка системы трибы Cleonini связана с именем Шевроля (Chevrolat, 1873), разделившего трибу «Cléonides» на 5 подтриб: «faux Cléonides», «Bothynodéres», «Conorrhynchus», «Cossinodérides» и «Cléonides vrais» на основе признаков, ранее использовавшихся Мочульским (форма и особенности строения вентральной стороны голово-трубки), и новых, таких как строение лапок, степень сращения коготков и форма глаз. При этом Шевроля при группировке родов недооценивал такие важные признаки, предложенные Мочульским, как соотношение длин первых члеников жгутика усика и форму переднеспинки и надкрылий.

Следующим автором, предложившим свой вариант группировки родов трибы Cleonini, был Фауст (Faust, 1904), который выделил лишь 2 подтрибы (взамен 5 подтриб Шевроля): «Paracleoninae» (nomen invalidum), которая включала роды со свободными коготками и в некоторой степени соответствовала подтрибе «Cossinoderides» в понимании Шевроля, и «Cléonides vrais», включавшую остальные роды. Понимая сборный характер этой последней группы родов, Фауст, тем не менее, не дает ей или ее подразделениям никакого названия и не делит на «подтрибы».

В настоящее время наиболее удачную определительную таблицу палеаркгических Cleonini составила Тер-Минасян (1988); эту таблицу можно рассматривать как предварительную попытку создания системы трибы Cleonini.

1.3.Изучение преимагинальных стадий долгоносиков Lixinae. Преима-гинальные стадии долгоносиков подсемейства Lixinae, как и в целом для Curculionoidea, изучены слабо. Из наиболее важных работ по морфологии личинок долгоносиков следует отметить исследования Андерсона (Anderson, 1947), ван Эмдена (Emden, 1952), Шер-фа (Scherf, 1964), Гилярова (1964), Май (May, 1977), Мамаева и Кривошеиной (1976), Кривец (1988), Кривец и Бурлака ( 1988, 1991), Никулиной (Nikulina, 2001,2007), Чайки и Томковича (1997) и Зотова (2009а, б). К сожалению, этими работами и ограничиваются наши знания о личинках долгоносиков.

1.4.Фаунистика, палеонтология, биология и экология трибы Cleonini. Фаунистика. Фауны отдельных территорий изучены в разной степени. Наиболее полно изучена фауна Cleonini бывшего Советского Союза (Тер-Минасян, 1988).

Для европейской части бывшего СССР имеются работы по Белоруссии (Иоанни-сиани, 1972), Среднему Поволжью (Исаев, 1994а, б), Ростовской области (Кизерицкий, 1912; Лукьянович, 1926а; Арзанов, 1990г) и Нижнему Поволжью (Немков и др., 2002). Имеются сведения по фауне юго-востока европейской части России (Арзанов, 1990а, 19906,2002в), степной зоны Украины (Воловник, 1984а, б, в, г). Данные по фауне Сред-

ней Азии и Казахстана имеются в работах Журавлева (1914), Арнольди (1955, 1956а, б, 1969), Тер-Минасян (1968), Байтенова (1974), Насредцинова (1975). По фауне Cleonini Северного Кавказа имеются работы Рейтера (Reitter, 1888), Лукьяновича (1925), Добровольно (1951, 1959), Арзанова (1984а, 19846, 1988, 20026), Коротяева и др. (1993), Исмаиловой (1993), А.П. и A.A. Боловых (1997) и Мухтаровой (Магомедовой) (2003). По фауне Кавказа и Закавказья известны работы Гохгута (Hochhuth, 1847, 1851) и Арзанова (2007), по Абхазии - Заркуа (1977), по Армении - Тер-Минасян (1940, 1946), по Грузии - Чолокавы (1985, 1996) и Чолокавы и Заркуа (1985). Фауна Сибири изучалась Коротяевым и Тер-Минасян (1977), Кривец (1999), Легаловым (1999), Хрулевой и Ко-ротяевым (1999). Материалы по фауне Дальнего Востока России имеются в работах Егорова (1976, 1996) и Жерихина и Егорова (1990).

Для Европы имеются данные в работах Ангелова (1978), Беделя (Bedel, 1882, 1888), Гофмана (Hoffinann, 1950), Дикмана (Dieckmann, 1983), Колоннелли (Colonnelli, 2003), Пойраса (Poiras, 1998), Рейтера (Reitter, 1916), C™w})ep6epra(Silfverberg, 1992), Смречин-ского (Smreczynski, 1968) и Темпера (Tempere, 1977).

Сведения по фауне азиатской части континента за пределами бывшего СССР содержатся в работах Аслама (Aslam, 1963), Моримого (Morimoto, 1963), Фосса (Voss, 1959,1960), Фремуча (Fremuth, 1987), Серта и Чагагай (Sert, Çagatay, 1999), Таламелли (Talamelli, 2001 ) и Тер-Минасян (1974,1976,1979,1989).

Сведения по африканской фауне трибы Cleonini имеются в работах Алфиери (Alfieri, 1976), Беделя (Bedel, 1907, 1909), Юсташа (Hustache, 1937), Мерегалли (Meregalli, 2000, 2001, 2002, 2004), Норманда (Normand, 1953), Пейеримхофа (Peyerimhoff, 1907, 1931), Фосса (Voss, 1965), Гейдена (Heyden, 1900) и Шевроля (Chevrolat, 1860).

По фауне долгоносиков трибы Cleonini Северной Америки имеется обобщающая работа Андерсона (Anderson, 1988).

Палеонтология. Ископаемые материалы по долгоносикам трибы Cleonini незначи-ельны. Известны находки Cleonis pigra из нижнего олигоцена Франции, из среднего олигоцена Германии и из верхнего олигоцена Франции, из верхнего миоцена США и Швейцарии, а также Cleonidius channingensis Sleeper, 1969 и С. ritablancaemis Sleeper, 1969 из кайнозоя Северной Америки.

Биология и экология. Материалы по биологии долгоносиков подсемейства Lixinae ;овольно скудны, имеются сведения о кормовых растениях менее чем для 50% видов. 1остаточно подробно изучена биология вредителей сахарной свеклы, к которым относится и значительное число видов Cleonini Палеарктики (Алеева, 1953а, 6; Бруннер, 1954, 1957а, б, 1958; Добровольский, 1951, 1959; Зверозомб-Зубовский, 1957, и многие 1ругие). Интересные данные по биологии получены Кривошеиной ( 1975а, б), Синадским (1978), Каплиным (1984), Воловником (1984в, 1989) и Гюльтекином (Gültekin, 2008).

Глава 2. Материал и методика

2.1. Изученный материал. В ходе подготовки настоящей работы были изучены материалы, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), включающие большинство видов Палеаркгической и ряда видов и родов внепалеарктической фаун. Особая ценность этой коллекции заключена в том, что это материал, который использовался в работе М.Е. Тер-Минасян, сравнен ею с типовыми экземплярами из различных музеев

мира и содержит также все типы описанных ею видов. Кроме того, в коллекции ЗИН РАН имеются материалы, в том числе и типовые, подписанные рукой И. Фауста, Г.Л. Суворова, Г.Г. Якобсона и Ф.К. Лукьяновича.

Обработаны коллекции Зоомузея МГУ (Москва), Ставропольского и Кубанского госуниверситетов, Волгоградского, Ростовского и Московского госпедуниверситетов, Ставропольского краеведческого музея им. Прозрителева и Праве, кафедры земледелия Тегеранского университета (Department of Agriculture, Islamic Azad University; Shahre Rey Branch, Tehran, Iran), музея природы Тель-Авивского университета (National Collection of Insects, National Museum of Natural History, Tel Aviv University). Обработаны богатейшие сборы М.Л. Данилевского, И.В. Мельника и A.A. Рубеняна (Москва), Ф.А. Сараева (Атырау, Казахстан), A.B. Пономарева и Н.П. Калмыкова (Ростов-на-Дону), Е.В. Комарова (Волгоград), С.П. Ващенко (Украина, Херсон), A.B. Анищенко (Литва, Вильнюс), Г.Э. Да-видьяна и Р.В. Филимонова (Санкт-Петербург).

Всего в работе использовано более 4500 экз., относящихся к 258 видам и 73 родам из трибы Cleonini.

Всем названным лицам, а также Г.С. Медведеву и Б.А. Коротяеву (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), Н.Б.Никитскому и A.A. Гусакову (ЗМ МГУ, Москва), К.В. Макарову и A.B. Ма-талину (МПГУ, Москва), X. Гахари (Н. Ghahari, Department of Agriculture, Islamic Azad University; Shahre Rey Branch, Tehran, Iran), А.Л. Фридману (A.L.L. Friedman, National Collection of Insects, National Museum of Natural History, Tel Aviv University, Israel), автор выражает сердечную благодарность за возможность работы с материалами коллекций, находящимися в их распоряжении.

С особой сердечной теплотой и глубоким уважением хотелось бы выразить благодарность моему первому наставнику - Маргарите Ервандовне Тер-Минасян, оказавшей неоценимую поддержку на начальных этапах работы. Ее душевная теплота, внимание и чуткость навсегда останутся в моей памяти.

2.2. Методы сборов и морфологических исследований. Сбор материала в природных условиях осуществлялся автором в период с 1970 по 2006 год по общепринятым методикам в различных равнинных районах юга и юго-востока европейской части России, предгорных и горных территориях Северного Кавказа, юго-востока Украины и в Туркмении.

Микроскопия имаго осуществлялась с использованием микроскопов МБС-10 с люминесцентным источником света. Рисунки выполнены со специально подготовленных препаратов через окуляр-сетку. Препараты ротовых органов, сперматеки, вентральной спикулы, яйцеклада и метэндостернита изготавливались с использованием глицерина, всего изготовлено более 600 препаратов для 143 видов. Препараты эндофаллуса изготавливались по ранее разработанной методике (Арзанов, 2003), всего изготовлено более 600 препаратов выдутого эндофаллуса для 162 видов.

Морфологическая терминология заимствована из работ Жерихина и Егорова (1990), Коро-тяева и Мелешко (1995), Мадисона (Maddison, 1993), Алонсо-Сарасаги (Alonso-Zarazaga, 1990) и Хауден (Howden, 1995). Терминология и гомологизация структур внутреннего мешка эдеагуса разработаны нами ранее (Арзанов, 2002) и в настоящей работе приводятся с некоторыми дополнениями.

2.3. Методы анализа. Главной целью филогенетического анализа явилось выделение основных монофилетических групп для их последующей таксономической интер-

претации. Филогенетические реконструкции осуществлялись с применением методики машинного кладистического анализа. Построение исходной матрицы проводилось с использованием редактора WinClada (версии 09.99т24), с последующим экспортом ее в требуемый формат. Для генерации и анализа дендрограмм использовались программы Неп-ig86 (версия 1.5) в оболочке TreeGardener (версия 2.2) и WinClada. При использовании /inClada проведен эвристический анализ по методу деления-воссоединения при замене ветвей (tree bisection-reconnection method of branch-swapping). Полученные дендрограммы подвергались процедуре консенсуса правила большинства (majority rule consensus).

Фенетический и зоогеографический анализы осуществлялись с использованием двух ипов нумерических показателей: мер общности и различия. Наиболее информативным оказался индекс Жаккара. Во избежание неверных интерпретаций из анализа были исключены группы с неизвестными состояниями признаков. Нами использованы два наиболее часто применяемых метода кластерного анализа: по среднему присоединению и по ближнему соседу. Расчет вторичных матриц и кластеризация проводились с использованием оригинальной компьютерной программы И.С. Плотникова (ЗИН РАН) для WIN-95, юбезно предоставленной разработчиком.

Глава 3. Положение подсемейства Lixinae в системе Curculionoidea

Для определения места подсемейства Lixinae в системе Curculionidae нами проведен предварительный фенетический анализ по 22 морфологическим признакам имаго двух подсемейств - Molytinae с 6 трибами и 10 родами и Lixinae с 3 трибами и 14 родами. Фенетический анализ и дендрограмма (рис. 1), рассчитанные с ограничением по ближнему соседу, показали самостоятельность подсемейства Lixinae и его явную обособленность от сестринского подсемейства Molytinae.

Подсемейство Lixinae Schoenherr, 1823 при всей своей габитуальной близости к Molytinae в отличие от последнего имеет эндофаллус с большим числом выступов и бугров, бширными хетовыми полями и обычно хорошо развитый аггонопорий с лигулой, всегда риентированный на вентральную сторону эдеагуса. Кроме того, нижняя губа Molytinae, в отличие от Lixinae, всегда имеет вполне развитые щупики, а максиллы несут лишь один ациниальный ряд зубцов.

Выделенные в подсемействе трибы, имея несомненную генетическую близость, включает ряд родов с переходными признаками, отнесение которых к тем или иным трибам весьма атруднительно и в большинстве случаев условно. На наш взгляд, с учетом современных наний о морфологии, биологии и географическом распространении Lixinae, необходимо асколько возможно уйти от искусственного распределения родов внутри 3 устоявшихся триб и разделить подсемейство на две морфологически и биологически обособленные группы родов, придав им статус надтриб Lixitae и Cleonitae.

Надтриба Lixitae Schoenherr, 1823, должна включать две традиционные трибы: Lixini и Rhinocyllini. Для родов этой надтрибы характерна удлиненная или овальная форма тела; цилиндрическая гладкая и не расширенная у вершины головотрубка; усиковые бороздки на ней не доходят до вершины; надкрылья сверху в щетинковидных чешуйках, часто с напылением из пыльцы кормовых растений или восковым налетом. Жуки надтрибы большую часть времени держатся на растениях, что позволило им выработать ряд морфологических конвергентных черт: крупные булавовидные передние бедра, ряд острых зубчиков на внутренней поверхности передних голеней, широкие лапки с густой войлочной

подошвой и некоторые другие признаки, многими исследователями трактовавшиеся как ключевые для трибы 1лхт. Триба ЯЬтосуШш Ьасогёа1ге, 1863 включает 2 рода (АЬпбо-Хаггаа^г, Ьуа1, 1999), строение эндофаллуса подтверждает ее самостоятельность и моно-филетичность.

Рис. 1. Дендрограмма, отражающая положение подсемейства Lixinae по отношению к сестринскому подсемейству Molytinae и рассчитанная с использованием коэффициента Жак-кара по 22 признакам для 9 триб

Надтриба Cleonitae Schoenherr, 1823 (= триба Cleonini Schoenherr, 1823, sensu lato) представлена рядом изолированных групп. У представителей Cleonitae выработались особые стратегии для обитания в открытых пространствах степей и пустынь и ухода от губительного влияния аридного климата на преимагинальной стадии (откладка яиц и дальнейшее преимагинальное развитие у них происходит на корнях и в корневой шейке кормового растения). Предпринятая попытка анализа морфологических признаков Cleonitae с приданием особого веса признакам гениталий, и особенно строению эндофаллуса и терминалий самок, показала, что в выбранном наборе родов выделяются несколько самостоятельных ветвей.

Глава 4. Морфология долгоносиков надтрибы Cleonitae

В главе дан подробный сравнительно-морфологический очерк имаго, сопровождаемый иллюстрациями деталей строения и анализом изменчивости отдельных структур. Изучены размеры и пропорции тела и общий габитус; окраска и опушение покровов, строение покровных чешуек, скульптура поверхности тела; форма и поперечное сечение, дорсальная и вентральная стороны головотрубки; расположение усиковых бороздок, строение ротовых органов; строение усиков и глаз; форма и пропорции переднеспинки;

степень удлиненности заднегруди; строение метэндрстернита; длина и форма ног; форма надкрылий; гениталии самцов и самок. Особое внимание уделено строению эндофаллуса, вентральной спикулы, сперматеки и яйцеклада.

Глава 5. Филогенетический анализ

Из-за невозможности включения в анализ материала по всем таксонам наиболее подходящим оказался метод с выделением объективных групп, предложенный и апробированный на других семействах жесткокрылых (Крыжановский, 1968а, б; Замотай-лов, 2002). Такие группы обладают свойствами надвидовых таксонов, морфологически различны и объем их колеблется от единственного вида до рода. Всего выделено 102 объективных группы, от группы видов и подродов до родов, таксономический ранг которых определяется позже по результатам анализа. Анализ проводился по 103 признакам, проявившим наибольшую стабильность в объективных группах С1еопкае и выбранных для анализа родах подсемейства Мо1уПпае и в надтрибе Ыхкае.

5.1. Фенетический анализ проводился на основе матрицы, составленной по 103 указанным выше признакам с учетом полиморфизмов. Полярность признаков определена при сравнении с внешней группой. Всего для первичного анализа и построения плоскостной модели выбрано 102 группы таксонов. Базовая дендрограмма, построенная по первичной матрице и рассчитанная с помощью коэффициента Жаккара (с ограничением по ближнему соседу) для 102 групп по 103 признакам, оказалась представленной 4 крупными кластерами, каждый из которых распался на несколько второстепенных ветвей. Анализ ден-дрограммы показывает, что объединение родов в 4 крупные группы достаточно условно. Практически в каждой из ветвей встречаются «случайные» таксоны, однако в целом образованные группы отражают морфологическую близость таксонов и могут рассматриваться как предварительное объединение родов.

5.2. Кладистический анализ. Анализ проводился по двум матрицам: исходной, составленной для 102 групп таксонов по 103 признакам и использованной ранее для фе-нетического анализа, и сокращенной. Из последней матрицы удалены группы, которые в

1езультате фенетического анализа оказались в одном кластере, что доказывает их моно-шлетичность и дает повод к их объединению. Кроме того, мы посчитали необходимым юбавить в анализ также Ыхкае с группами ЫхиБ, ЬаппиБ и 1Шпосу11из и внешнюю группу - подсемейство Мо1уйпае с группами СаШгиБ, Ьеругиэ, Ырагиз, РНпЙшв, Муш-орБ и Ра1ра1о5оти5. Таким образом, для анализа отобрано 86 групп. Данное дополнение оправдано тем, что среди надтрибы СЛеопкае возможно нахождение переходных групп между надтрибами СЛеопкае и Ыхкае. При использовании эвристического анализа в программе УУтСЫа было рассчитано 762 одинаково «экономичных» древа, при этом (альнейшие вычисления существенно не меняли форму новых кладограмм. Сравни-ельный анализ кладограмм позволил судить о значительном количестве гомоплазий по большинству выбранных признаков. Тем не менее, отдельные состояния таких признаков могут характеризовать достаточно крупные ветви кладограмм при значительном совпадении изменения состояний признаков по узлам. Процент совпадения важнейших ветвей в кладограммах при исключении из анализа групп с высокой неопределенностью юстаточно высок. Таким образом, использование процедуры консенсуса правила большинства позволяет получить достаточно информативную кладограмму, отражающую основные закономерности филогенеза (рис. 2).

Как и следовало ожидать, подсемейство \1olytinae с группами СаШгш, ЬеругиБ, УрагиБ, РПпЙпв и Мупюрэ формируют монофилетическую ветвь. Интересно, что фуппа Ра1ра1озо-ггшб входит в другую ветвь, и выбор ее в качестве сестринской подсемейству Ыхтае группы оказался вполне оправданным. В непосредственной близости к Рафа^БотиБ, занимая ба-зальное положение на всех кладограммах, расположены группы Ыхиэ, Ьаппиэ и Юшосу]-1из, относящиеся к надтрибе 1лхйае.

Обращает на себя внимание группа таксонов, формирующих монофилетическую ветвь Хега^5отиз-А5тос1еопи5-Р5е^ос1еопи5-А^5оти5-С!еотз-СурЬос1еопи5. Мо-нофилию этой группы таксонов следует считать доказанной.

По особенностям строения задней лапки (узкая и длинная, с вентральной стороны без войлочных подошв) выделяется крупный куст с двумя второстепенными. 1-й второстепенный куст включает группу с несросшимися коготками - Мопо1ор1ш5-Р1еигос1ео-пиз-5сар11отогрЬиз-Р1еигос1еопиз. 2-й куст с 2 ветвями. Первая ветвь включает таксоны с коротким 1-м члеником жгутика, глазами в виде яблочного семечка и сперматекой с сильно выпуклым нодулюсом (группы Massimocleonus-Conorhynchus-Pseudotemn-оггЫпи5-СЬгото5оти5-Мепес1еопи5-ТегппогЫпи5-А5ргораП11еп15-Еп1ушепориз-8Гог-х\а). Вторая ветвь объединила группы с грубой скульптурой переднеспинки (группы РасЬусегиз-Р^^гарЬиз-Вап21а-Меса8р15-Оео^ти5-С1еЫиз-Воп50с1еопи5-Во1Ьупо-deres-Chromonotus и другие). Монофилия обеих ветвей не доказана. Далее выделяется небольшая группа родов с укороченной рукоятью усиков и треугольной возвышенной площадкой на дорсальной поверхности головотрубки (группы РпогЫпиз-РеШаШ^з-Cnemodontus), монофилия группы доказана. Близка к этой группе, но имеет сперматеку

Рис. 2. Дендрограмма, построеннная с помощью программы \VINClada, для 86 групп видов по 103 признакам на основе 762 исходных методом консенсуса правила большинства. Длина = 1304, СИ = 8, Ш = 41

с конусовидно выдвинутым коллум, группа ихотогрЬиз-ТгасЬуёетиз-Р} спос1ас1у1и5-ЕрЫтегопоШз-ТпсЬоскопиБ, монофилетичность которой не доказана. Изолированное положение занимает группа Ыос1еопиз, монофилетичность которой доказана.

Отдельный крупный куст составляют группы Шш1^огг11упс11и5, Ьеисогш§из, №ос1еопи5, Pycnodactylopsis, Tetragonothorax, Ашшос1еопи5, А1ас1о«аз1ег, Ьоиш1а, Whiteheadia, у которых головотрубка с расширенным к вершине дорсальным килем, лежащим на возвышенной треугольной площадке, и удлиненная форма тела.

Достаточно крупный куст формируют группы, у которых основание переднеспинки прямое и ее дорсальная поверхность в точках. Этот куст распадается на 3 самостоятельные ветви. 1-я ветвь включает группы Кое1%шз-ОегасапЙюр51з-Сопос1еопи5-7а51 со1оззи5—Б! Таеп giganteus-Aplesilus-Apleurus-Angarocleonus-Coniocleonus с поперечными члениками жгутика усиков, прементумом с 2 парами хет, грубой скульптурой переднеспинки, развитыми плечами и отсутствием базо-дорсального выступа на эндофаллусе. 2-я ветвь включает группы Surchania-Cosmogaster-Leucophyes-Eurycleonus-Isomerops-Leucochromus, у которых спер-матека имеет конусовидный коллум и вентральная спикула несет длинный манубриум. 3-я ветвь объединяет группы Р5е^018отетз-Тегтата5з1ата-ЕрехосЬиз-51ер11 ЯаукерБ-З! Ег go-bianus-Mongolocleonus-Microcleonus-Brachycleonus-Calodeшas, у которых прементум несет 1 пару хет и эндофаллус имеет более или менее крупный одновершинный базо-дорсальный выступ. Монофилетичность всех 3 ветвей не доказана.

Таким образом, кладистический анализ, проведенный с учетом полиморфных признаков, по существу не выявил монофилетических линий большинства групп, хотя и обозначил основные группировки, отражающие тенденции эволюции надтрибы С1еопкае.

Несмотря на принцип экономии, примененный при расчете вышеописанного древа, оно не отражает достаточно сложную и мозаичную картину филогенеза. Гомопластич-ными оказались 54 из 103 анализируемых признаков, что составило 52.4%. Число гомопластических шагов колеблется в основном между 2 и 5.

Таким образом, результаты кладистического анализа с произвольной трактовкой состояний признаков тех или иных структур без учета «веса признаков» по существу не дали возможность получить однозначное решение и построить оптимальное древо, в котором конвергентные и гомопластичные признаки не влияли бы на общий характер ветвления и группировку таксонов внутри кроны. Особые сложности в процессе группирования возникли с таксонами, обитающими в сходных условиях или совместно, с таксонами с вторично приобретенными признаками.

5.3. Основные положения и обоснование выделения новых таксонов. Предыдущие системы трибы С1еопш 5. 1., основанные на признаках внешнего строения, не учитывали гомоплазии и конвергенции. Это подтверждается и нашим анализом матрицы фенетического и кладистического анализов, результаты которого, взятые за основу при построении древа, нельзя использовать для однозначного или даже приблизительного построения системы надтрибы.

Большое число морфологических признаков, успешно используемых в определительных таблицах родов и видов, нами принимается с крайней осторожностью в сочетании с другими признаками. К таким признакам относятся степень сращения коготков, окраска тела, наличие или отсутствие крыльев, форма глаз, наличие или отсутствие пятен на вен-тритах, зубцов на голенях, общая форма тела и киля на дорсальной стороне головотрубке и переднеспинке, степень вдавленности переднегруди и наличие или отсутствие прекок-сальных бугров.

Особый вес мы придаем признакам эндофаллуса и вентральной спикулы. Признаки эндофаллуса, по нашему мнению, наряду с признаками внешней морфологии, должны рассматриваться как основа для построения системы С1еопкае. Изученный нами материал показывает, что в пределах рода строение эндофаллуса довольно устойчиво. Большой серийный материал из различных географических точек по разным видам показал удивительное постоянство формы и наличие всех выпуклых образований (выступов и бугров), характерных для конкретного вида. Это справедливо и в отношении разных видов одного рода, у которых наблюдается единый план строения, за исключением некоторых модификаций при слиянии бугров. Форма пениса, и особенно его апикальной части, широко используемая при определении видов (Тер-Минасян, 1974, 1988), не может считаться систематически значимым признаком для выделения надродовых групп, так как в пределах родов она широко варьирует.

В связи с этим нами предлагается иной набор признаков для группирования таксонов. Основу его составляют эндосоматические признаки, которые на наш взгляд наиболее надежны при установлении филогенетической близости таксонов и позволяют избежать погрешностей кладистического анализа.

Основные ветви, отходящие от общего корня, образованы самостоятельными трибами, каждая из которых имеет свой план строения эндофаллуса. Строение эндофаллуса в,

эволюционном плане изменялось в направлении усложнения (т.е. появления большого числа бугров в каждой области), а затем - олигомеризации и вторичного упрощения. Ба-зальным узлом эволюционных преобразований следует считать крупный, слабо дифференцированный эндофаллус, близкий по строению к таковому у рода Tetragonothorax, для которого характерен также ряд плезиоморфных признаков внешнего строения.

5.4.Филогения и эволюция долгоносиков надтрибы Cleonitae.Наоснове кладистического и кластерного анализов, с использованием признаков строения имаго, в первую очередь особенностей генитального аппарата самцов и самок, установлены новые трибы и подтрибы в надтрибе Cleonitae. Первая дивергенция в надтрибе Cleonitae (рис. 3) связана с особенностью строения ног. В первый кластер входят две сестринские трибы Neocleonini trib. nov. и Cleonini sensu nov., имеющие короткие и широкие лапки с преимущественно хорошо развитыми войлочными подошвами и передние голени, имеющие на внутренней стороне ряд зубцов. Эти трибы нам представляются наиболее ранними ответвлениями от ствола Lixinae

в надтрибе Cleonitae, имеющими существенные симплезиоморфии с надтри-бой Lixitae, которые выражены главным образом в приспособлениях к жизни на поверхности кормовых растений.

Базальное положение среди этих триб занимает триба Neocleonini, представители которой в большинстве имеют слабо дифференцированный на отдельные бугры эндофаллус, очень близкий по строению к эндо-фаллусам родов подсемейства Moly-tinae, и ямковидно-точечную скульптуру поверхности тела, характерную для всех Molytinae и Lixitae. В то же время для Neocleonini характерны аутапоморфии: удлиненные, часто переходящие на вентральную сторону головы глаза и большое число хет на прементуме.

Сестринская к Neocleonini триба Cleonini имеет существенную апомор-фию - зернисто-бугорчатую скульптуру поверхности тела и эндофаллус с

крупным и длинным базо-дорсальным Рис. 3. Первая дивергенция надтрибы Cleonitae п _с

р F ^ выступом. В эту трибу включены в

ранге подтриб Leucomigina и Pseudocleonina, имеющие в отличие от остальных представителей трибы вентральную спикулу с развитым манубриумом. Некоторые представители подтрибы Cleonina имеют явное габитуальное сходство с родами, отнесенными к надтрибе Lixitae, опушение из щетинковидных или удлиненно-ланцетовидных чешуек и слабо выраженный киль на головотрубке и переднеспинке (роды Lixopachys, Lixomorphtis и Trachydemus), что также подчеркивает плезиоморфность трибы в целом.

I-

Neocleonini

Cleonini

_ Tetragonothoracina

_ Lcucophyina

__ Cnemodontina

, Porocleonina

r@-

Lcucochromina

Leucomigina

i _ Xanthochclina

Pseudocleonina

■ Палеарктика ■ Капская область

: Эфиопская область ■ Ориента/ьная область ■ Неарктика

Во второй кластер входят 4 трибы ТетпогЫшш ЫЬ. поу., Bothynoderini ЬпЬ. поу., СопогЬупсЫт ЦгЬ. поу. и 51ерЬапос1еошш МЬ. поу. (рис. 4), задние лапки которых удлиненные и не несут полных войлочных подошв. Трибы ТетпогЫшш и ВоЛупоёепт являются сестринскими. Для них характерны аутапоморфии в строении сильно суженных к нижнему краю глаз, хорошо развитые заглазничные лопасти, зернисто-бугорчатая скульптура поверхности тела (иногда с редкими зернами), лировидная вентральная спикула и для большинства представителей - лопастные покровные чешуйки. По ряду морфологических признаков, таких как скульптура поверхности, лировидная вентральная спикула и некоторым другим, триба ТетпогЫЫгм достаточно близка к трибе С1еошш из предыдущего кластера, однако строение глаз, ног и лопастные чешуйки не позволяют рассматривать их как сестринские.

Триба Bothynoderini имеет существенную аутапоморфию - двувершинный базо-дорсальный выступ эндофаллуса и зернисто-бугорчатую скульптуру тела, как у ТетпогЫшш, но зерна единичные, редкие. Интересно также и то, что включенный в эту трибу род ВоЛуж^егез имеет ланцетовидные чешуйки и широкие и короткие лапки, что формально сближает его с трибой С1еошт. Трибе СопогЬупсЫт присущ ряд синапоморфий с ТетпогЫшш и Bothynoderini, таких как конусовидная головотрубкабез эпистома, резко суженные книзу глаза в виде яблочного семечка, прементум с 1 хетой по боковому краю, удлиненные и узкие задние лапки, лировидная вентральная спикула. Триба кроме своеобразной формы головы имеет апоморфии в строении эндофаллуса, который снабжен крупными сильно выступающими базо-дорсальным и медио-вентральным выступами, небольшой круглой апикальной областью, большим числом обычно слитых в выпуклую поверхность бугров в медиальной области и гонококситом II со створчатыми лопастями. Триба 51ерЬапос1еошш, входящая в этот же кластер, имеет более глубокие преобразования в связи с обитанием на поверхности почвы и нами рассматривается как наиболее продвинутая. Триба имеет ряд аутапомор-фий, которые определяют ее самостоятельный статус - обычно овальная форма тела с наибольшей шириной в задней половине, короткая заднегрудь, отсутствие или сильная редукция крыльев, изогнутая дорсо-вентрально головотрубка часто с крупным, сильно выступающим медиальным килем, обычно лежащим на возвышенной треугольной площадке, особое строение гонококсита II. Характерный для трибы тип строения гонокок-сита II оказался присущим также роду Рзеийо1етпоггЫпи$ из трибы Bothynoderini.

Триба №ос1еошш (рис. 5). Базальной группой трибы 1Меос1еошш является мотипиче-ская подтриба Тей^опоЙюгаста с родом Tetragonothorax с 8 видами, распространенными

ТетпогЫшш

—^^ — ТстпогЬшша

_ РасИусеппа

_ ТегттаБ^ашпа

_ ВоНипойегша

В0П1М10(1еПШ -(§)— С1еЬНпа

—_ Русп(к1ас^1та

—— СопогЬупсМш

СопогЬупсЫт

_ Меса$р!па

I чу

81ср11апос1еош1п

--_ Еитссорша

_^^_ 81ср1)апос1сопша

_С!) гптипоПпн

_ Р1еигос1соп[па

Рис. 4. Вторая дивергенция надгрибы Оеопйае (условные обозначения как на рис. 3)

в Афротропической и Индо-Малайской областях Палеотропического царства и характеризующимися широкими лапками с редуцированными войлочными подошвами, премен-тумом с 2 хетами по боковому краю, крупным пальпигером с 2 щетинками по внешнему краю, коротким 1-м члеником жгутика усика и свободными коготками. Близка к ней монотипическая подтриба ЬеисорЬута с родом ЬеасорИуев, для которой характерны следующие апоморфии: усиковые бороздки продолжены на вентральную сторону головотрубки и соединяются друг с другом, широкие и плоские глаза, боковой край прементума с несколькими хетами и клиновидная ламелла вентральной спикулы с длинным манубриумом. Подтриба Спето<1оп1]'па является сестринской базальной и входит в один кластер с подтри-

бой Рогос1еопта. Для нее характерны короткая суженная к вершине голово-трубка, на дорсальной стороне которой имеется треугольная возвышенная площадка с коротким медиальным килем, ограниченная по сторонам узкими латеральными килями, прементум с 1 хетой по боковому краю, короткие усики с длинным 1-м члеником жгутика, короткие передние голени с рядом зубцов на внутренней стороне и сросшиеся коготки. Для подтрибы Рогос1еошпа характерны прементум с 1-4 хетами по боковому краю, удлиненные первые два членика жгутика усиков и передне-грудь без прекоксальных бугров.

Следующий кластер формируют две ветви, первая из которых - подтриба №ос1еошпа - характеризуется такими апоморфиями: дорсальная сторона головотрубки с широким продольным медиальным валиком, расширенным на вершине; прементум с 1 хетой по боковому краю, пальпигер с 1 хетой; 1-й и 2-й членики жгутика усиков удлиненные; глаза овальные сильно удлиненные своим нижним краем переходят на вентральную сторону головы. Вторую группу в этом кластере формируют роды, объединенные в подтрибу Ьеисо-сЬгошта, для которых характерны широкие резко треугольные членики лапки с сильно вытянутыми лопастями с рудиментами войлочных подошв в виде слипшихся щетинок в лопастях члеников, головотрубка с выступающим медиальным килем, и 2-й членик жгутика усиков превышающий по длине 1-й.

Триба Оеогпш (рис. 6). Первая дихотомия трибы определена степенью развития зерен на поверхности тела. К наиболее крупной ветви относится большинство родов трибы, остальные группируются в подтрибе Рзеис1ос1еошпа. От крупной базальной ветви выделяется самостоятельная монотипическая подтриба ХагиЬосИеПпа с родом Хаги1юсИе1ш, включающая виды, имеющие длинную, более или менее тонкую головотрубку, дорсальная сторона кото-

Меойеопта

ЬеисосИгстпа |—|

П-

Г"1

___I

Рогос1еогапа [ I—

• 1_еисор11уш.........

-Те1гадопо№огаста —

А1а&ода$1ег

И/ /еЛеасУ/а

Р1спобас1у1ор$1$

Созтода5(ег

Меос1еопиз

/зотегорэ

Вгас11ус1еопи5

¡.еисосИготиэ

Аттос1еопиз

ЕрехосЬиз

Рогос1еопиз

ТпсЬос1еопиз

Рг1огЫпиз

Реп/а/гор/з

иос/еолия

Слетойол/из

¡-еисорЬуез

Те(гадопо1Ьогах

Саванны

Пустынные песчаные ......... Степные равнинные

Рис. 5. Филогения трибы №ос1еошш

гС

1.еисогшдта • ХапШосЬеНпа

I---;____

--Г

Рзеис1ос1еошпа

1еисот1диз

ХаЫЬосЬе!и$

А$1пос1еопи5

Я^аЬо'огФупсЬиз

ТгасЬу<1ети5

ИхорасЬуз

ЦхотогрЬия

С1еоп15

Хепотасгиз

Адозотиз я. з(г.

зиЬдеп. Рзеидоабозотиз

Хетадозотиз

СурЬос1сопиз 5

зиЬдеп. ЫеосурЬобеопиз

... Рзеи<Зос!еопиз я. э/г.

. зиЬдеп. Неор$еи<Зос!еопиз . зиЬдеп. А$1эс1еопи5 . зиЬдеп. РЬгудапос1еопиэ • Незтеса$р1$

рой несет 2 киля, разделенных узкой продольной бороздкой, или ровная; продольную медиальную бороздку на переднеспинке и вентральную спикулу с длинным манубриумом.

От базальной ветви отделена также монотипическая подтриба Ьеисоп^та с родом ¿енсот/^гк, апоморфиями которой являются возвышенная треугольная площадка на дорсальной стороне головотрубки с медиальным килем, ограниченная по сторонам узкими латеральными килями, удлиненный 2-й членик жгутика усика, удлиненно-овальные глаза, медиальный киль на переднеспинке и вентральная спикула с манубриумом.

Крупный кластер составляет группа родов, объединенная в под-трибу Оеошпа. Дня нее характерны мощная или средних размеров головотрубка с более или менее развитыми медиальным килем или медиальной продольной бороздкой, ряд зубчиков на внутренней стороне передних голеней и лировидная вентральная спикула.

Для подтрибы Рзеис1ос1е-ошпа помимо слабо развитых

......... чвпны» равнинные

зерен характерно отсутствие на ... дорсальной стороне головотрубки латеральных килей и боко- Рис. 6. Филогения трибы С1еошш вых кантов и короткий, развитый лишь в

передней половине переднеспинки или отсутствующий медиальный киль, вентральная спикула с длинным манубриумом.

Триба ТетпогЫшт (рис. 7) представлена базальной группой - подтрибой ТетпогЫпта характеризующейся слабо суженной к вершине головотрубкой с острым медиальным килем, ограниченным по сторонам широкими продольными бороздками, резко суженными книзу глазами в виде яблочного семечка, удлиненным 2-м члеником жгутика усика, лировидной вентральной спикулой и крупным базо-вентральным выступом эндофаллуса. Подтриба включает два очень близких по внешнему строению и особенностям гениталий рода - ТетпогМпт и СИготохопш.ч, отличие между которыми сводятся лишь к разной степени развития зерен на поверхности тела. Ранее род СЪготозотт отличали по клиновидному выступу основного края переднеспинки, в то время как у видов рода ТетпогЫпш оно прямое. Развитие выступа основного края переднеспинки, как и отсутствие плеч, составляют часть «синдрома аптерии» и для построения классификации большого значения не имеют.

Сестринской к подтрибе ТетпогЫпта выступает группа родов характеризующаяся овальными и широкоовальными надкрыльями, удлиненно-овальными глазами, удлиненным 1-м члеником жгутика усиков и редкими зернами на поверхности тела. Базальной в этой группе является подтриба РасЬусеппа, у представителей которой короткая и крупная головотрубка, прементум с 1 хетой по боковому краю, лопастные чешуйки в

ТетпогЫпша |---------------ТетпогЫпиз

л-------!

!---------—------С/ттозотиз

______________ Мюгос/еопиз

■

■---------—-<

РасИусеппа \ \.............. РасЬусегиз

^ !--------------Мопдо/ос/еопиБ

|Тегтта51атпа |----——---Тегтта&ата

9--------н

и---------Рзеиски'зотегиз

--------- степные

—— пустынные солончаковые

Рис. 7. Филогения трибы ТетпогЫпЫ

опушении, вентральная спикула с сильно сближенными в основании ветвями, формирующими "ложный манубриум", и вентриты с крупными круглыми черными пятнами.

Сестринской к подтрибе РасИуссппа является подтриба Тсптппаз1ашпа, которая характеризуется более удлиненной головотрубкой с крупным треугольным эпистомом, высоким медиальным килем, ограниченным по сторонам широкими глубокими бороздками, и вен-тритами без голых черных пятен.

Триба ВоАупоскпш (рис. 8). Подтриба Руспос1ас1у1та, апоморфиями которой являются широкая, конически суженная к вершине головотрубка с медиальным килем, прементум с 1 хетой по боковому краю, гонококситы II с сильно расширенной базальной и очень узкой апикальной частью и вентральная спикула с более или менее развитым манубриумом. Сестринской группой к подтрибе Руспос1ас1у1та являются две подтрибы, имеющие голово-трубку с хорошо развитыми латеральными килями и конусовидные гонококситы II.

Первую ветвь образует подтриба Во1Ьупос1еппа, для которой характерны удлиненная и немного суженная к вершине головотрубка, хорошо развитые прекоксальные бугры переднегруди и лировидная вентральная спикула.

Вторая сестринская к Руспос1ас1уНпа подтриба ОеЬппа характеризуется короткой парал-лельносторонней головотрубкой, прементумом с 1 или 2 хетами по боковому краю, сильно расшиненной у вершины рукоятью усика, переднеспинкой с медиальной бороздкой, вентральной спикулой с манубриумом и опушением из ланцетовидных или лопастных чешуек.

Триба 81срЬагюс1еогиги (рис. 9). Базальной группой в трибе $1ерЬапос1еоп\п\ является подтриба Ешпесорта, объединяющая роды с более или менее короткой головотрубкой с коротким, широким медиальным килем, лбом с двумя бугорками или короткими килями, прементумом с 1-3 хетами по боковому краю, переднеспинкой с грубой медиальной бороздкой или невысоким килем, надкрыльями с выпуклыми промежутками и переднегру-дью с крупными прекоксальными буграми. Следующий кластер формируют сестринские группы - подтрибы Р1еигос1еошпа и 81ерЬапос1еошпа. Подтриба Р1еигос1еошпа характеризуется удлиненными первыми двумя члениками жгутика усика, при этом 1-й немного больше 2-го, прементумом с 1 или 2 хетами по боковому краю, переднеспинкой с заглазничными лопастями, надкрыльями с хорошо развитыми плечами, явственным щитком и несросшимися коготками. Для подтрибы 51ерЬапос1еопша характерны сильно

Во1Ьупос1егта | -----1

Б1еЬМпа

Руспос1ас1уИпа

— . — пустынные песчаные .. -----степные солончаковые

АвргораЛЬетз

Мепескопиэ

ВоШупойегез

Еп1утеЮри$

Нетеигуз1егпиз

С1еЫиэ

РвеиМетпопЫпиь ¡иЬдеп. РаЫос/еопиэ Руспос1ас1у1и&

• пустынные солончаковые

Рис. 8. Филогения трибы ВоЛушхкпгп. расширенный в базальной части гонококсит II с узкой апикальной лопастью и более или менее короткая, часто изогнутая дорсо-вентрально головотрубка с крупным медиальным килем, лежащим на возвышенной треугольной площадке. Дихотомия подтрибы 81ерИапос1еотпа определена формой надкрылий и переднеспинки, длиной заднегруди и наличием или отсутствием щитка. Второй кластер сформирован из сестринских под-

Р1еигос1еошпа

—"!

ОиотопоИпа

зНпа" ' ........

!—-I : 1.

51ерИапос1еотпа

^Еитесорта

Месазр1па

........степнные

горностепные

пустынный песчаные

Р1еигос1еопиз МопоЬрЬиэ ЭигсЬама СЬготопоЮ$ БиЬдеп. Chevгolatus эиЬдеп. РаизИпиэ виЬдеп. Ват ¡а виЬдеп. ОегасаМор&з БиЬдеп. Егетос1еопи$ БиЬдеп. Таепюс1еопиз 8(ерЬапос1еопиз э. вгг. ¿аз/агек/а виЬдеп. Апдагос/еопив зиЬдеп. Аиди$(ес1еопиз Сопюс1еопи$ $?г. Р/ад/одгарЛий Еитесорэ Коешдшз Сопос1еопиз Afghanocleonus СаЫетаз Воп$ос1еопиз Сеогдмиз Ар1е$Ии$ Месазр/э Ар1еиги$ ЭсарЬотогрЬиз

Рис. 9. Филогения трибы 81ерЬапос1еошш

триб Chromonotina и Mecaspina. Подтриба Chromonotina имеет несросшиеся коготки, удлиненный 2-й членик жгутика усика, овальные глаза, более или менее суженные книзу, надкрылья с хорошо развитыми плечами, эндофаллус с развитым базо-дорсальным выступом или без него. У видов подтрибы Mecaspina сросшиеся коготки, усиковые бороздки на вентральной стороне сильно сближены, 1-й членик жгутика длиннее 2-го, головотрубка расширена у вершины, внешние апикальные ее углы прямые, щиток большой и хорошо заметен. Базальной группой являются роды Apleurus и Scaphomorphus, у которых головотрубка не имеет латеральных килей и боковых кантов и более или менее округлая в сечении.

5.5. Таксономическая структура надтрибы Cleonitae. Результаты, полученные в ходе сравнительно-морфологического, фенетического и филогенетического анализов надтрибы Cleonitae, послужили основанием для пересмотра таксономической структуры надтрибы и нашли отражение в предлагаемой ниже системе. В рамках надтрибы выделены 6 новых триб и 21 подтриба.

Семейство CURCULIONIDAE Latreille, 1802 Подсемейство LIXINAE Schoenherr, 1823

Надтриба CLEONITAE supertrib. nov.

Триба NEOCLEONINI trib. nov. (типовой род Neocleomis Chevrolat, 1873)

Подтриба NEOCLEONINA subtrib. nov. (типовой род Neocleomis Chevrolat, 1873).

Включаемые роды: Neocleoims Chevrolat, 1873; Pycnodactylopsis Voss, 1963; Whiteheadia Лlon-so-Zarazaga et Lyal, 1999; Atactogaster Faust, 1904; Cosmogaster Faust, 1904.

Подтриба TETRAGONOTHORACINA subtrib. nov. (типовой род Tetragonothorax Chevrolat, 1873).

Включаемый род: Tetragonothorax Chevrolat, 1873.

Подтриба CNEMODONTINA subtrib. nov. (типовой род Cnemodontus Chevrolat, 1873).

Включаемый род: Cnemodontus Chevrolat, 1873.

Подтриба LEUCOPHYINA subtrib. nov. (типовой род Leucophyes Marshall, 1946).

Включаемый род: Leucophyes Marshall, 1946.

Подтриба LEUCOCHROMINA subtrib. nov. (типовой род Leucochromus Motschul-sky, 1860).

Включаемые роды: Leucochromus Motschulsky, 1860; Isomerops Reitter, 1913; Epexochus Reitter, 1913; Eiirycleonus Bedel, 1907; Paraleucochromus Obst, 1908; Ammocleonus Bedel, 1907; Brachycleonus Faust, 1904.

Подтриба POROCLEONINA subtrib. nov. (типовой род Porocleonus Motschulsky, 1860).

Включаемые роды: Porocleonus Motschulsky, 1860; Trichocleonus Motschulsky, 1860; Trichotocleonus \oss, 1959; Liocleonus Motschulsky, 1860; Pent atroph Faust, 1904; Priorhi-mis Chevrolat, 1873.

Триба CLEONINI sensu nov., non Schoenherr, 1826 (типовой род Cleonis Dejean,

1821).

Подтриба CLEONINA status nov. (типовой род Cleonis Dejean, 1821).

Включаемые роды: Род Cleonis Dejean, 1821; Род Adosomus Faust, 1904 Cyphocleonus Motschulsky, 1860; Xenomacrus Faust, 1904; Trachydemus Chevrolat, 1873; Xeradosomus Arzanov, 2005; Rhabdorrhynchus Motschulsky, 1860; Lixomorphus Faust, 1904; Lixopachys Reitter, 1916; Asinocieonus Faust, 1904.

Подтриба LEUCOMIGINA subtrib. nov. (типовой род Leucomigiis Motschulsky, 1860).

Включаемый род: Leucomigiis Motschulsky, 1860.

Подтриба PSEUDOCLEONINA subtrib. nov. (типовой род Cleonis Dejean, 1821).

Включаемые роды: Pseudocleonus Chevrolat, 1873; Resmecaspis Hoffmann, 1959; Ephimeronotus Faust, 1904.

Подтриба XANTHOCHELINA subtrib. nov. (типовой род Xanthocheliis Chevrolat, 1873).

Включаемый род: Xanthocheliis Chevrolat, 1873.

Триба TEMNORHININI trib. nov. (типовой род Temnorhinus Chevrolat, 1873)

Подтриба TEMNORHININA subtrib. nov. (типовой род Temnorhinus Chevrolat, 1873).

Включаемые роды: Temnorhinus Chevrolat, 1873; Chromosomus Motschulsky, 1860.

Подтриба PACHYCERINA subtrib. nov. (типовой род Pachycerus Schoenherr, 1823).

Включаемые роды: Pachycerus Schoenherr, 1823; Род Microcleonus Faust, 1904; Mon-golocleonus Ter-Minassian, 1974.

Подтриба TERMINASIANINA subtrib. nov. (типовой род Terminasiania Alonso-Zarazaga et Lyal, 1999).

Включаемые роды: Terminasiania Alonso-Zarazaga et Lyal, 1999; Pseudisomerus Ter-

Minassian, 1988.

Триба STEPHANOCLEONINI trib. nov. (типовой род Stephanocleonus Motschulsky, 1860)

Подтриба STEPHANOCLEONINA subtrib. nov. (типовой род Stephanocleonus Motschulsky, 1860).

Включаемые роды: Stephanocleomis Motschulsky, 1860 с подродами Stephanocleonus Motschulsky, 1860, Eremocleonus Ter-Minassian, 1974, Sanzia Alonso-Zarasaga et Lyal, 1999, Taeniae leomis Ter-Minassian, 1974, Deracantopsis Voss, 1967; Coniocleomts Motschulsky, 1860 с подродами Coniocleonus Motschulsky, 1860, Angarocleonus Arzanov, 2006, Augustecleomis Arzanov, 2006; Plagiographus Chevrolat, 1874, Zaslavskia Alonso-Zarazaga et Lyal, 1999.

Подтриба PLEUROCLEONINA subtrib. nov. (типовой род: Pleurocleonus Motschulsky, 1860).

Включаемые роды: Pleurocleonus Motschulsky, 1860; Monolophus Faust, 1904.

Подтриба CHROMONOTINA subtrib. nov. (типовой род Chromonotus Motschulsky, 1860).

Включаемые роды: Chromonotus Motschulsky, 1860; Surchania Lebedev, 1931.

Подтриба MECASPINA subtrib. nov. (типовой род Mecaspis Schoenherr, 1823.

Включаемые роды: Mecaspis Schoenherr, 1823; Georgimis Jakobson, 1913; Apleurus Chevrolat, 1873; Aplesilus Reitter, 1913; Scaphomorphus Motschulsky, 1860.

Подтриба EUMECOPINA subtrib. nov. (типовой род Eumecops Hochhuth, 1853).

Включаемые роды: Род Eumecops Hochhuth, 1853; Pseudoeumecops Meregalli, 2004; Gonocleonus Marseul, 1866; Afghanocleonus Ter-Minassian, 1976; Borisocleonus Arzanov, 2006; Koenigius Heyden, 1900; Calodemas Faust, 1904.

Триба CONORHYNCHINI trib. nov. (типовой род Conorhyrichus Motschulsky,

1860).

Включаемый род: Conorhynchus Motschulsky, 1860 с подродами Conorhynchus Motschulsky, 1860, Massimocleonus Arzanov, 2006.

Триба BOTHYNODERINI trib. nov. (типовой род Bothynoderes Schoenherr, 1824).

Подтриба BOTHYNODERINA subtrib. nov. (типовой род Bothynoderes Schoenherr, 1824).

Включаемые роды: Bothynoderes Schoenherr, 1824; Asproparthenis Gozis, 1886; Me-necleonus Faust, 1904.

Подтриба GLEBIIN A subtrib. nov. (типовой род Glebius Arzanov, 2006).

Включаемые роды: Glebius Arzanov, 2006; Entymetopus Motschulsky, 1860; Hemeu-rysternus Voss, 1960.

Подтриба PYCNODACTYLINA subtrib. nov. (типовой род Pycnodactylus Chevrolat, 1873).

Включаемые роды: Pycnodactylus Chevrolat, 1873; Pseudotemnorrhinus Voss, 1960; Heterocleonas Nordmann, 1953.

Глава 6. Образ жизни и биологические особеннности надтрибы Cleonitae

6.1. Адаптивная зона подсемейства. Существенным условием, определяющим эволюцию долгоносиков надтрибы Cleonitae, является комплекс факторов, включающий кормовое растение, почву и микроклиматические условия стации.

Долгоносики надтрибы Cleonitae не являются строго зональными формами, хотя во многих зональных сообществах степей и пустынь представлены характерными видами. В азональных растительных сообществах они представлены значительным числом особей. Представители надтрибы Cleonitae в отличие от Lixitae менее требовательны к синхронности ритма развития растения и сезонным изменениям погодных условий. Для большинства представителей надтрибы характерны два пика активности имаго - ранневесенний и осенний - при одной годовой генерации. Ранневесенний пик связан с выходом имаго после зимовки, которую они проводят в галлах на корнях кормовых растений или в почве, и осенний - когда жуки нового поколения выходят из куколок для дополнительного питания и в поисках мест зимовки. Интересно, что лишь некоторые роды надтрибы Cleonitae имеют круглогодичную активность имаго (Cleonis pigra, Cyphocleonus dealbatus и С. trisulcatus), что объясняется историческими обстоятельствами и выработкой у них широких адаптивных возможностей к сезонным перепадам температуры и необходимостью дополнительного питания.

6.2. Морфо-экологические типы долгоносиков подсемейства Lixinae. В соответствии с принципами, взятыми за основу системы жизненных форм жуков-листоедов (Дубешко, Медведев, 1989), жизненная форма должна характеризоваться общим габитусом и признаками, отражающими особенности адаптивности структур отдельных частей тела, скульптуры наружных покровов и их окраски. На основе указанных принципов мы выделяем 4 группы жизненных форм долгоносиков надтрибы Cleonitae, объединенные в 2 класса: фитофилы (обитатели растений) и геофилы (обитатели поверхности почвы). К первому классу отнесены факультативные фитофилы, которые

способны взбираться на стебли растений и проводить дополнительное питание. Второй класс - геофилы объединяет 3 группы жизненных форм: эпигеобионты, петробионты и псаммобионты, которые не способны взбираться на кормовые растения.

Класс Фитофгты включает единственную группу - факультативных фатофилов, объединяющую 16 родов и более 60 видов. Класс представлен родами из триб Оеошш и №ос1еопЫ, которые развиваются на корнях растений, а дополнительное питание проводят на надземных частях растений (стеблях, листьях или цветках). Роды, входящие в этот подкласс, образуют несколько групп, окрасочные признаки которых (цвет, форма и густота чешуек, наличие крупных пятен или полос на надкрыльях) в большинстве случаев зависят от степени увлажненности местообитаний. Фитофилов следует рассматривать как производных от фитофильных предков подсемейства Мо1уипае, которые сохранили тесную связь с кормовым растением, переместив развитие личинки из стебля в корень. При этом морфологические преобразования коснулись главным образом общего сложения тела и строения головотрубки, что оказалось существенным для развития в почве, но не отразились на строении конечностей и не были связаны с образом жизни в целом и привели к перестройке жизненного цикла.

Класс Геофилы включает 68 родов и 474 вида встречающиеся во всех ландшафтных зонах, но чаще - в аридных зонах. Для геофилов характерны овальная или обратнояй-цевидная форма тела; длинные ноги (голени обычно равны по длине бедрам), голени у вершины часто расширены в копательную лопасть; лапки лишь с рудиментами войлочных подошв или они замещены жесткими щетинками; полная или частичная редукция крыльев. Для класса характерно ослабление связи с кормовым растением, вследствие чего жуки переходят к широкой олигофагии или даже полифагии. Особое развитие ног для большей маневренности позволяет жукам активно перемещаться в поиске кормовых растений и благоприятных мест для откладки яиц.

Всех обитателей поверхности почвы мы подразделяем на несколько групп. Основой для такого группировки послужили строение ног и степень развития щетинистого покрова на вентральной поверхности лапки, что определено особенностями местообитаний.

Группа эпигеобионтов представлена 32 родами и 335 видами, встречающимися открыто на поверхности почвы, имеющими различные приспособления для маскировки в виде выпуклых междурядий, глубоких точек для удержания на поверхности надкрылий частиц почвы или пестрый рисунок дорсальной поверхности, часто из поперечных или косых перевязей. Ноги у большинства длинные, с длинными и тонкими голенями и лапками без следов войлочных подошв, с короткими и жесткими щетинками по краю члеников. Для большинства видов характерен «синдром аптерии», в частности каплевидная или об-ратнояйцевидная форма тела и отсутствие плеч.

Группа петробионтов включает 8 родов и 56 видов, встречающихся в предгорных и в горных районах, в каменистых степях и по меловым обнажениям; виды тяготеют к каменистым или щебнистым участкам. Для видов характерны покровы тела повышенной плотности, иногда со слабо возвышенными ребрами, ноги не имеют явных приспособлений для закапывания, но всегда с короткими, часто утолщенными голенями, толстыми и удлиненными и слабо изогнутыми коготками.

Группа псаммобионтов. Долгоносики этой группы (28 родов и 83 вида) обитают на легких песчаных почвах, способны активно перемещаться по сыпучему фунту и закапываться на значительную глубину. Они часто имеют относительно короткие и широкие лапки с

длинными щетинками на вентральной стороне, часто слитыми по боковому краю члеников в жесткие гребни, и обтекаемое тело. Окраска верха часто пятнистая, расчленяющая.

Обращает на себя внимание то, что число таксонов в классе геофилов существенно преобладает над числом фитофилов, причем, если соотношение их по числу родов равно 4, то соотношение по числу видов составляет 8. Это говорит о том, что эволюционно прогрессирующей группой среди долгоносиков Cleonitae являются геофилы, причем темпы видообразования у них по крайней мере в 2 раза больше, чем у фитофилов. Наиболее многочисленной группой в классе геофилов являются эпигеобионты, далее следуют группы псаммобионтов и петробионтов.

Эволюционные преобразования морфологической организации у жуков-долгоносиков надтрибы Cleonitae шли от архаичных триб Neocleonini и Cleonini (группа факультативных фитофилов) к более специализированным группам класса геофилов.

Глава 7. Трофические связи жуков подсемейства Lixinae

7.1. Основные этапы исторического развития и пути экологической дифференциации Lixinae. В историческом развитии подсемейства Lixinae выделяется два основных этапа: этап его становления и этап увеличения разнообразия. Оба эти этапа проходят на определенном экологическом фоне с выработкой адаптаций к окружающей среде и различаются главным образом по своим эволюционным последствиям.

Первый этап обусловлен выработкой адаптаций общего порядка, ведущих к расширению эволюционных возможностей группы. Он базируется на достижении нового уровня организации и определен переходом группы в новую адаптивную зону с изменением ряда ее экологических свойств. По всей видимости, с этими процессами связан вопрос о формировании Lixinae и обособлении в нем группы таксонов, личиночные стадии которых связаны с корнями кормовых растений, причем приуроченных лишь к некоторым порядкам покрытосеменных растений.

В основе второго этапа эволюционного развития группы лежит видообразование, протекающее в ходе приобретения адаптаций частного порядка, с дальнейшим обособлением надвидовых таксонов. Экологическая специализация оказывается здесь опре-(еляющей и приводит к закреплению за каждым вновь образующимся таксоном осо-юй, уникальной экологической ниши.

7.2. Связь Lixinae с растениями различных ботанических таксонов. Сведения по трофической приуроченности родов носят предварительный характер, так как в настоящее время кормовые растения установлены лишь для 49 родов долгоносиков надтрибы Cleonitae, что составляет лишь 58.3% от известных родов.

Все многообразие трофических связей Cleonitae охватывает 5 подклассов, включающих 6 порядков, класса цветковых растений. Наибольшее число родов олигофагов в надтрибе Cleonitae связано с подклассом Caryophyllidae - 22 рода олигофагов, включающие 139 видов. В этом подклассе наибольшим предпочтением пользуются растения порядка Caryophyl laies, главным образом из семейства маревых (20 родов олигофагов); на семействах Aizoaceae и Plumbaginaceae питаются лишь по 1 роду и 1 виду. На втором по предпочтению месте стоит подкласс Asteridae, порядок Asterales, семейство Asteraceae, на котором обитает 12 родов, объединяющих 92 вида. Далее по заселенности следует подкласс Dilleniidae, на котором

питаются 8 родов, при этом наибольшим предпочтением пользуется порядок Tamaricales, семейства Tamaricaceae, на котором обитает 3 рода с 10 видами и порядок Capparales - с 2 родами, по одному в семействах крестоцветных и вересковых. С остальными порядками этого подкласса - Thymelaeales, Malvales и Ericales - связаны по 1 роду олигофагов и по нескольку видов в каждом, - с подклассом Rosidae связаны 8 родов олигофагов; наибольшим предпочтением в нем пользуется порядок Fabales, с которым связаны 5 родов, из них 4 рода и 9 видов развиваются на семействе Fabaceae и 1 род с 2 видами на семействе Mimosaceae; порядок Apiales имеет 2 рода и 21 вид и порядок Rutales с семейством Zygophyllaceae - 1 род и около 18 видов. На растениях подкласса Lamiidae обитают 6 родов олигофагов, наибольшим предпочтением пользуется порядок Boraginales, на которых питаются 5 родов - 4 рода и 28 видов на семействе Boraginaceae и 1 род и 1 вид на семействе Scrophulariaceae, и порядок Lamíales с единственным родом и 4 видами олигофагов.

Преобладание среди Cleonitae таксонов - олигофагов маревых и астровых соответствует правилу Емельянова (1967) о распределении олигофагов на доминантных растениях, с поправкой на специфику трофики данной растительноядной группы. Маревые и астровые в открытых ландшафтах умеренной зоны представлены большим числом видов и доминируют в растительных группировках, уступая лишь однодольным, на которых Cleonitae не питаются.

Анализ трофических связей долгоносиков Cleonitae с подклассами их кормовых растений показал, что тесная приуроченность к конкретному подклассу отмечена лишь у трибы Conorhynchini и в подтрибе Bothynoderina трибы Bothynoderini. Лишь эти таксоны связаны с одним подклассом - Caryophyllidae - и за пределами его не имеют кормовых растений. Остальные надродовые таксоны Cleonitae обитают на 2 и большем числе достаточно близких подклассов кормовых растений.

- Lamiidae

_ Caryophyllidae . Dilleniidae _ Asteridae . Rosidae

Neocleonini . Stephanocleoniní . Cleonini Conorhynchini Bothynoderini Temnortiinini

Рис. 10. Анализ трофических связей в надтрибе Cleonitae

Распределение Оеопкае по подклассам кормовых растений не равномерно. Так, с Rosidae и Asteridae связаны 2 трибы, с Ьат^ае и ОШепМае - 3 трибы, с СагуорЬу1-Мае - 5 триб.

Кластерный анализ распределения триб С1еопкае на кормовых растениях и группировку триб по трофическим связям с подклассами растений показал, что в обоих случаях дендрограмма состоит из 2 крупных ветвей (рис. 21). В первом случае в один кластер объединены роды ОеопЛае, развивающиеся на Ъатийае и Сагуор11у1Шае, во второй -роды, связанные с остальными подклассами растений. Это определяет две основные стратегии освоения олигофагами подклассов кормовых растений. С одной стороны, это обитание на галофитных ксеромезофитных видах в пониженных участках рельефа, с

гой - обитание на плакорных видах-эдификаторах. Близкие результаты получены при анализе группировки триб на кормовых растениях. Выделяеются также кластер ikcohob, обитающих на плакоре, и кластер галофитных триб.

7.3. Хозяйственное значение. По хозяйственному значению долгоносики здтрибы Cleonitae разделены на 4 группы: вредители сахарной свеклы, вредители ого-эдных культур, вредители пескоукрепляющих растений и фитофаги сорняков и руде-иьной растительности.

Среди долгоносиков надтрибы Cleonitae вредителями сахарной свеклы являются 44 ада. В последней сводке по вредителям сахарной свеклы (Давидьян, 2008), из долгоноси->в отмечен лишь один вид - Asproparthenis punctiventris, причем автор указывает, этот вид шболее вредоносен в европейской части территории бывшего СССР. Ареал свекловично-) долгоносика находится в пределах распространения культурных посадок свеклы, хотя и граничен лишь южными районами, а зоны вредоносности вида, как наиболее благоприят-ле для обитания, приходятся на районы с мягкой зимой и средней влажностью почвы.

К вредителям огородных культур относят лишь 3 вида долгоносиков Cleonitae. Све-;ния о причиняемом ими вреде сильно преувеличены, так как эти виды не образуют эстаточной плотности, чтобы нанести существенный урон огородным культурам.

Особую группу составляют виды, которые можно отнести в разряд вредителей пескоу-зепляющих растений. Эта группа не однородна и представлена как облигатными фито-агами, развивающимися на корнях или побегах пустынных растений, высаживаемых для [крепления песков, так и факультативными фитофагами, приносящими случайный вред.

Среди вредителей сорной и рудеральной растительности в посевах сельскохозяй-гвенных культур выделяются виды, способные сдерживать развитие сорняков, серьез-э повреждая корневую систему. Это особенно актуально для завозных сорняков, у ко-)рых в новых районах обитания нет специализированных фитофагов.

пава 8. Распространение долгоносиков надтрибы Cleonitae

8.1. Распределение долгоносиков Cleonitae в зональных типах ланд-афтов суши. Подробно рассмотрены физико-географические и геоботанические ха-исгеристики ландшафтов, приведены фаунистические списки долгоносиков Cleonitae для шболее значимых типов и проведен краткий анализ распределения видов надтрибы.

8.2. Анализ распределения родов Cleonitae по типам ландшафтов уши. Кластерный анализ 19 типов ландшафтов для 84 родов долгоносиков с расчетом ээффициентов сходства Жаккара (по ближайшему соседу) (рис. 11 А) показал группи-эвку фаун в 3 крупных кластера: фауны жаркого пояса, пустынь и прерий Неарктики и :тальные фауны. В первом кластере обращает на себя внимание то, что в него вместе саваннами Ориентальной области (Индостан и Индокитай) вошли и аридные ланд-афты Африки. Интересно также обособление 2-го кластера, в который входят лишь номы Неарктики: пустыни и прерии. 3-й кластер распадается на две ветви: в первую <одят холодные пояса Палеарктики и Неарктики, во вторую - аридные и семиарид-ые ландшафты Палеарктики. Обращает на себя внимание, что фауна Средиземноморья аиболее близка к фауне степей и полупустынь юго-востока европейской части России Северного Казахстана, но отделена от фауны Средней Азии и Ирана.

___Троп, саванны Африки

I__Субтроп, аридные

__Троп, и субтроп, экваториал.

-—— __Суббореальные экстрааридные

I__Субтропич. аридные

_ Субтроп, аридные пустынные

___Тропич. экстрааридные

I__Суббореал. экстрааридные

__Бореал. неарктические

.__Суббореал. семиаридные

__I__Суббореал. аридные

--Субтропич. семигумидные

----Суббореал. широколист ■■ леса

I- Субтроп, экстрааридные

I--Суббореал. семигумидные

__Суббореал. гумидные

__Суббореал. семигумидные

1_ Суббореал. семигумидные

___Бореал. палеарктические

Рис. II. Дендрограмма фаунистического сходства типов ландшафтов, рассчитанная с использованием коэффициента Чекановского-Съеренсена для 84 родов долгоносиков над-трибы СЛеопЦае.

Кластерный анализ с ограничением по ближнему соседу также разбивает все исследуемые биомы на 3 кластера. Первый кластер включает биомы Палеотропического царства и Сахару. При этом Сахару следует рассматривать как переходный выдел между Палеотропическим и Голарктическим царствами. 2-й кластер включает биомы Неарктики. 3-й кластер, наиболее крупный, делится на два. Первый куст включает центральноа-зиатскую и восточносибирскую фауны и группу биомов Древнего Средиземья. Особый интерес вызывает то, что биомы Иранского нагорья, Казахстана и Средней Азии оказываются в одном кусте, а биомы Восточной Европы, Северного Казахстана, степи и полупустыни европейской части России - в другом кусте. Обращает на себя внимание то, что первая группа биомов включает роды ирано-туранского происхождения, а вторая группа в основном сложена средиземноморскими элементами.

8.3. Распределение долгоносиков С1еопйае в зоогеографических вы-делах. Для каждого зоогеографического царства в приведены роды и виды, ограниченные одним крупным зоогеографическим выделом и за его пределами не встречающиеся.

Таблица 1

Распределение таксонов долгоносиков надтрибы С1еопНае по зоогеографическим царствам суши (число родов/видов)

Таксоны Зоогеографические царства*

Т N Р А О и

Триба КЕОСЬЕОЫПМ1 - - 16(38) 8(27) 3(4) -

Пошриба штлсюмгп кжасжл - - 1(2) 1(4) 1(3) -

Подтриба ЬЕиСОРНУ1ЫА - - НЗ) - 1(1) -

Подтриба CNEMODONTINA - _ _ 1(5) _ _

Подтриба POROCLEONINA _ _ 4(5) 2(8) _ _

Подтриба LEUCOCHROMINA - _ 7(22) - -

Подтриба NEOCLEONINA - - 3(6) 4(10) 3(10) -

Триба CLEONINI - _ 16(88) 3(9) 1(6) -

Подтриба LEUCOMIGINA - - Hl) - -

Подтриба XANTHOCHELINA - _ 1(4) 1(6) 1(6) -

Подтриба CLEONINA - _ 11(62) 2(3) - -

Подтриба PSEUDOCLEONINA - - 3(21) - - -

Триба TEMNORH1NINI _ - 6(34) 1(4) 1(1) -

Подтриба TEMNORH1NINA - _ 1(18) - _

Подтриба PACHYCER1NA - - 3(13) 1(4) 1(1) -

Подтриба TERMINASIANINA - - 2(3) -

Триба BOTHYNODERINI - - 8(66) 1(3) - -

Подтриба ROTHYNODER1NA - _ 3(24) _ _

Подтриба ULEBIINA - - 3(6) - - -

Подтриба PYCNODACTYLINA - - 2(36) 1(3) _ -

Триба CONORHYNCH1N1 - _ 1(15) - -

Триба STEPHANOCLEONINI - 3(31) 18(222) 4(13) - _

Подтриба MECASPINA - 2(27) 4(24) 1(1) _ -

Подтриба EUMECOP1NA - - 5(26) 3(12) - -

Подфиба STEPHANOCLEONINA - 1(4) 5(156) - - -

Подтриба CHROMONOTINA - - 2(12) - - -

Подтриба PLEUROCLEON1NA - - 2(4) - - -

Inccrtac sedis - - 2(2) 6(7) 1(1) _

ИТОГО - 3(31) 67(465) 23(63) 6(13) -

* - Примечание: Т - Неотропическое; N - Неарктическое; Р - Палеарктическое; А - Эфиопское; - Ориентальное; U - Австралийское.

Из табл. 1 видно, что долгоносики Cleonitae полностью отсутствуют в Неотропиче-сом и Австралийском царствах. Наибольшее число родов и видов Cleonitae связано с алеарктическим царством (67 родов и 465 видов), причем в этом крупном выделе над-зиба Cleonitae представлена всеми трибами и подтрибами (за исключением подтрибы nemodontina). Эфиопское царство, населенное 23 родами и 63 видами, существенно лупает Палеарктике по числу триб и подтриб. Неарктическое царство из Cleonitae -раничивается лишь трибой Stephanocleonini, причем лишь двумя ее подтрибами, и ^считывает 3 рода и 31 вид. Самым меньшим числом видов обладает Ориентальное фство, для которого известно лишь 9 родов и 25 видов, но разнообразие триб выше, ;м в Неарктическом царстве, при этом эндемичных триб или надтриб нет.

С учетом принятой нами схемы районирования суши рассчитана основная матри-а, отражающая наличие или отсутствие вида в зоогеографических выделах и объеди-зющяя все многообразие ареалов в отдельные группы. Матрица составлена по рас-ространению всех известных на настоящий момент долгоносиков Cleonitae (82 рода 550 вида) мировой фауны.

8.4. Элементарные фауны. На генерализованной дендрограмме (рис. 12) вы-глено 14 основных кластеров, образованных путем объединения низших выделов более крупные и представляющие собой элементарные фауны (по Кривохатскому, мельянову, 2000). Элементарные фауны включают, как правило, таксоны (роды или зды), ареалы которых не выходят или частично выходят за границы зоогеографиче-<их выделов. В отличие от предварительной матрицы настоящая матрица включает эоме анализа родов также и анализ распространения видов и в дальнейшем приспо-

соблена для объединения видов в группы по широте охвата ими зоогеографических выделов. При этом в один кластер попадают виды, имеющие сходное распределение.

st-

tí

САГ

"Циркумполярная тундровая (1) -Предохотская горная (3) "Ангарская (2) "Западношюпсйская (6) -Сскрошш» горная <§) "Корейская (7) "Западноевропейская (4) "Среднеевропейская (5) "Восточносвропсйсш равнинная (6 -Паннонская равнинная (13) "Причерноморская равнинная (¡4) -Кашская равнинная (1?) "Заиадносрсдтшоморсш (10) -Восточносредшемноморшя (11) -Сахарская равнинная (19) -Сирийская равнинная (20} "Гнркалсш горная (23) ~Куроаракеииская(26) "Переднеаштская (22) "Туркестанская юркая (25) "Южкогурансш равнинная (27) "Севсритуранскэя равнинная (28) "Иранская (24) —Западиомоигольская (17) "Вопсшомонгольская (18) -Алтайская комплексна! (16) "Гооийсш равнинная (29) -Западноафриканская (32) -Эф|Ю1шя(35) -Снндская равнинная (21) -Мадашарсш (33) -Южноафриканская t?6) -Индийская (30) -ПщошайскаЖЗП -Юшкншская(12) -Сонорсш(34)

-Неджа{37)

Рис. 12. Дендрограмма фаунистического сходства зоогеографических выделов (по Емельянову, 1974, и Крыжановскому, 2002), составленная с использованием коэффициента Че-кановского для 550 видов долгоносиков надтрибы Cleonitae. Цифры в скобках - названия зоогеографических выделов (обозначение в тексте).

Цифры в скобках - названия зоогеографических выделов. ES - Евросибирская; Е - Европейская; ST - Стенопейская; S - Скифская степная; МТ - Средиземноморская; AN - Анатолийская; TU - Туранская; IR - Иранская; С А - Централ ьноазиатская; SS - Сахаро-С индская; АМ - Африкано-Мадагаскарская; О -Ориентальная; So - Сонорская; N - Неарктическая.

Наибольшее число эндемичных родов (табл. 2) отмечено в африкано-мадагаскарской уне (14 родов), туранской (6 родов), иранской и сахаро-синдской (по 5 родов); сре-земноморская и сонорская фауны имеют 2 и 1 эндемичный род соответственно, ким образом, эндемичные роды распределены в основном в Палеарктическом цар-¡е (иранская + туранская + сахаро-синдская + средиземноморская фауны), которое считывает 16 эндемичных родов, и в Эфиопском царстве (африкано-мадагаскарская уна) - 14 родов (против 2 эндемичных родов Неарктического царства). Эндемичные виды в элементарных фаунах распределены более или менее равно-рно. Наибольшее число видов отмечено в центральноазиатской фауне (126 видов), значительно уступают туранская (62 вида), африкано-мадагаскарская (60 видов) и анская (51 вид) фауны. Несколько меньше эндемичных видов в средиземноморской ! видов) и скифской (42 вида) фаунах. Интересно, что центральноазиатская фауна, еющая лишь 2 эндемичных рода (\4ongolocleonus и Моло/ор/шх'), обладает наиболь-ш числом эндемичных видов.

Таблица 2

Характеристика элементарных фаун Оеопкае

Элементарные фауны Число родов Число видов Эндемичные роды

Евросибирская элементарная фауна (Е8) 11 32 -

Стенопейская (ЯТ) 8 17 -

Европейская (Е) 12 26 _

Скифская степная элементарная фауна (5) 26 44 -

причерноморская группа 12 21 -

степная казахстанская группа 13 23 -

Средиземноморская элементарная фауна (МТ) 45 72 -

западносредиземноморская группа 12 23 -

африканско средиземноморская группа 16 35 _

сирийская группа 9 10 _

восточносредиземноморская группа 8 14 -

Анатолийская (А1М) 22 15 -

Туранская (Т11) 35 62 _

северотуранская группа 15 25 3

южнотуранская группа 20 37 3

Иранская элементарная фауна (Ш 35 66 -

североиранская группа 24 51 3

южноиранская группа 11 15 2

Центральноазиатская (СА) 22 124 -

восточномонгольская группа 10 70 -

западномонгольская группа 6 23 2

алтайская группа 5 19 -

гобийской равнинная группа 1 12 -

Сахаро-Синдская (85) 18 36 5

Африканская (АМ) 32 69 _

эфиопская группа 13 26 2

мЬротропическая, группа 5 И 2

южноафриканская группа 10 26 6

мадагаскарская группа 4 6 1

Ориентальная (О) 9 25 1

Сонорская (ЯО) 3 23 1

Неарктическая (Ы) 1 4 -

8.5. Фауногенетические центры. Анализ родовых ареалов с учетом центра многообразия позволяет сгруппировать роды долгоносиков Cleonitae в 11 центров, или очагов формообразования (табл. 3.).

Самый многочисленный по числу видов оказался центральноазиатский очаг, включающий 144 вида, из которых 112 эндемичны. Вторым следует гесперийский очаг, который насчитывает 87 видов, из которых 36 эндемичны; далее следует ирано-туранский и среднеазиатский очаги - по 78 и 77 видов, соответственно, и по 39 и 28 эндемичных видов. Интересно, что по числу эндемичных родов распределение очагов несколько иное. Первое место по числу эндемичных родов занимает ирано-туранский очаг (9 родов), далее следуют южноафриканский, эфиопский и гесперийский очаги - по 8, 6 и 5 родов соответственно.

Интересные показатели получаются при выявлении доли эндемичных родов и видов в фауне отдельного очага (табл. 3-4). Так, доля эндемичных родов в южноафриканском очаге составляет 72% от родового состава очага, что составляет 9.5% от числа родов мировой фауны. Далее следует эфиопский очаг, имеющий 60% эндемичных родов, составляющие 7.1% от общего числа родов. Сонорский и ориентальный очаги включают по 50% эндемичных родов, но доля их от общего числа родов в мировой фауне незначительна, всего по 1.2%. Ирано-Туранский очаг включает 47.3% эндемичных родов, но в соотношении к общему числу родов это составляет - 10.7%.

Таблица 3

Число видов и родов в основных фауногенетических центрах

Фауногенетический центр Число видов Число эндемичных видов Число родов Число эндемичных родов

Центральноазиатский 144 112 8 3

Гесперийский 87 36 12 5

Ирано-Туранский 78 39 19 9

Среднеазиатский 77 28 10 4

Эфиопский 40 30 10 6

Южноафриканский 39 27 11 8

Сонорский 30 27 2 1

Сахаро-Синдский 24 17 6 2

Стенопейский 12 7 2 -

Ориентальный 11 9 2 1

Бореальный степной 4 2 3 2

ВСЕГО 546 332 84 39

Таблица 4

Доля эндемичных таксонов в основных фауногенетических центрах Cleonitae

Фауногенетический центр В пределах в фауны центра К общей фауне

доля эндемичных родов доля эндемичных видов доля эндемичных родов доля эндемичных видов

Южноафриканский 72.0 69.2 9.5 4.9

Эфиопский 60.0 75.0 7.1 5.5

Ориентальный 50.0 81.8 1.2 1.6

Сонорский 50.0 90.0 1.2 4.9

Ирано-Туранский 47.3 50.0 10.7 7.1

Гесперийский 41.6 41.3 5.9 6.6

Среднеазиатский 40.0 36.3 4.7 5.1

Центральноазиатский 37.0 77.7 3.6 20.5

Сахаро-Синдский 33.3 70.8 2.4 3.1

Стенопейский - 58.3 - 1.3

Бореальный степной 66.6 40.0 2.4 0.4

Не менее интересные показатели дает выявление доли эндемичных видов. Наи-ольшая доля эндемичных видов отмечена в сонорском и ориентальном очагах - по О и 81.8%, соответственно, однако это составляет всего 4.9 и 1.6% от мировой фау-ы. Следующие места занимают центральноазиатский и эфиопский очаги - по 77.7 и 5% эндемичных видов, соответственно и по 20.5 и 5.5% от всей фауны. При этом в эеднеазиатском очаге самое большое представительство эндемичных видов среди всех чагов. Далее следует сахаро-синдский очаг - 70.8% видовых эндемиков в очаге, что эставляет всего 2.4% от всей фауны. Ирано-туранский и гесперийский очаги имеют сего 50 и 41.3% эндемичных видов, однако доля их в мировой фауне достаточно высо-а-7.1 и 6.6%.

лава 9. Эволюционный сценарий и этапы фауногенеза надтрибы Оеопкае

Время и место появления первых С1еопкае на основании палеонтологических дан-ых не могут быть установлены однозначно. Самая ранняя находка относится к средне-у эоцену Европы. Недостаточность палеонтологических данных в отношении Оеош-1е, особенно для неогена и плейстоцена, заставляет опираться на метод актуализма, уть которого состоит в том, что современное распространение группы следует рас-матривать в качестве модели для познания прошлого. Естественная ограниченность того метода состоит в том, что он может очертить лишь возможные рамки развития обытий.

9.1. Палеогеография суши. Наибольший интерес для нас представляет история юрмирования биоты Африки, Азии и Северной Америки с кайнозоя до настоящего ремени. Все современные С1еопИае связаны с цветковыми растениями, поэтому их воз-аст не может быть старше цветковых флор, т.е. их формирование произошло не ранее ередины мелового периода.

9.2. Эволюция и направления расселения долгоносиков надтрибы НеопИае. Предками современных С1еопйае на основании морфологического строения ледует считать представителей сестринского подсемейства Мо1уипае, перешедших с пи-ания на древесной растительности к питанию на кустарниках и травах. Такой группой, о мнению Тер-Минасян (1967), Аслама (1967) и других являются долгоносики из трибы а1ра1е50гтш подсемейства Мо1уПпае, родиной которых считается Юго-Восточная Азия.

Родиной С1еопкае следует считать Палеарктику, на территории которой сосредото-ено наибольшее многообразие представителей надтрибы. Их связь с Африкой, Юго-восточной Азией и Северной Америкой, несомненно, вторична и определена в историче-ком времени исчезновением преград и возникновением условий для миграций таксонов з Палеарктики. Последовательная ксерофилизация надтрибы в ходе ее исторического азвития от гемиксерофилов до пустынных гиперксерофилов демонстрирует явную па-аллель с аридизацией Древнего Средиземья в течение кайнозоя.

Изучение особенностей распространения и стадиальной приуроченности примитивных Cleonitae, а также данные палеонтологических находок свидетельствуют о том, что они возникли в конце эоцена в области Древнего Средиземья в экотонной зоне на границе с Тропической и Бореальной областями (в понимании Ахметьева, 1987) при отсутствии крупных орографических барьеров между нею и последними.

На первом этапе формирования примитивных клеонит выделились группы, тяготеющие к ландшафтам определенных флор экотонной зоны, притом морфология этих групп была достаточно близкой. В экотонной зоне примитивные клеониты освоили новую, незанятую нишу (подземные части растений), перейдя от открытого обитания на растения, к обитанию в почве за счет внутренних тканей корня и стебля и таким образом смогли уйти от губительного действия сухого климата. При этом, как можно судить по ряду рецентных форм, их биология была скоррелирована с сезонным погодным ритмом и циклом развития растений. Для ранних клеонит был характерен лишь по всей видимости один ранневесенний пик численности, личиночная стадия была длительной и захватывала весь оставшийся период. Не исключено, что у некоторых видов могли наблюдаться эстивации и осенний период виды использовали для активного распространения и расширения ареала.

С середины олигоцена предки Cleonitae начинают широко расселяться по безлесным пространствам к северу, так как на юге их путь преграждали тропические леса и поднимающиеся горы. При этом у «праклеонин» определились две стратегии в освоения новых экологических ниш: ксерофильная и связь с кустарниковой саванновой растительностью или редколесьем (линия Neocleonini), и мезофильная, с обитанием на ксе-рофитных лугах, с приуроченностью к многолетней травянистой растительности и обязательным дополнительным питанием на генеративных органах (линия Cleonini). Таким образом, таксоны линии Neocleonini освоили ландшафты, занятые ксерофитной и ги-перксерофитной растительностью, а таксоны линии Cleonini - тургайской, гемиксеро-фитной. Для обеих триб характерна трофическая связь с растениями с крупным стеблем (кустарники и многолетние травы), на который они взбираются для дополнительного питания зелеными частями растения или генеративными органами. В связи с этим у них развит ряд плезиоморфных черт в строении конечностей (слабоизогнутые передние голени с рядом зубчиков по внутреннему краю, широкие лапки с короткими члениками и войлочной подошвой). Примитивность этих двух триб определяется также и их распространением и соответствует предположению де Кандоля, сформулированному в правиле "age and area". Современное распространение трибы Neocleonini, часть родов которой имеет ареалы за пределами Палеарктики (в Эфиопской, Капской и Ориентальной областях), и трибы Cleonini, ареалы ряда представителей которой заходят в лесную зону Бореальной области, в ландшафты, типичные для большинства представителей надтрибы, соответствует этому правилу.

Второй важный этап эволюции надтрибы Cleonitae связан с освоением ландшафтов со средиземноморскими условиями. Формирование семиаридных протосредиземноморских условий и соответствующей им биоты происходило в течение эоцена-олигоцена на фоне общего усиления аридизации и распространении от центральноазиатского очага на север и запад в пределы климата с летним минимумом осадков. Наиболее вероятный путь продвижения Cleonitae из первичного центральноазиатского очага проходил по югу Руссоскандии, с которой палеогеновая Азия время от времени соединялась перешейком в области Тургайского пролива. Для клеонит в этих условиях был очень существен отказ от дополнительного пита-

ния и как следствие из этого переход от движения по вертикальным поверхностям субстрата к обитанию на поверхности почвы. Таксоны, сформированные на этом втором этапе, выработали в ходе эволюции ряд морфологических и экологических особенностей, позволяющих им обитать на поверхности почвы, иметь относительно короткий период развития и избегать губительного воздействия сильного перегрева и обмораживания и при этом довольствоваться :тпасом энергии, накопленным за период питания личинки. Одной из существенных апомор-: ий у триб этого эволюционного этапа было появление бегательных и «облегченных» ног без :: эйлочных подошв, выпрямление и удлинение голеней без вооружения на них в виде ряда зубчиков на внутренней поверхности. Однако представители триб СопогЬупсЫпи ВоЛупоёепш п некоторые ТетпогЫшш частично сохранили связь с кустарниками и как следствие имеют С злее или менее редуцированные войлочные подошвы. Обращает на себя внимание, что из 4 эиб, входящих во вторую эволюционную ветвь, три, ТетпогЫшш, ВоЛупос1епш и СопогЬуп-"ит, трофически связаны главным образом с различными растениями семейства маревых и приурочены к интразональным ландшафтам, главным образом к солончакам. Триба ЗгерИапо-'еопЫ в отличие от них освоила плакорные степные и горностепные местообитания и имеет I элее широкие трофические связи с несколькими подклассами цветковых растений.

Преобразование климата, связанное с начавшимся похолоданием, привело в олигоцене :: усилению зональных контрастов, сужению и сдвигу на юг переходной семиаридной зоны, ^смотря на продолжающуюся аридизацию центра Евразии. Поскольку средиземноморские ' лиматические условия в неогене постепенно сдвигались на запад Древнего Средиземья, а Гэлее засушливые, а затем и более холодные условия формировались на востоке и севере, :ало продвинутые представители надтрибы остались на западе Палеарктики, а более продвинутые - сосредоточились на востоке и севере, в условиях континентального климата, едность современной фауны Центральной Азии таксонами родового уровня имеет вто, ичное, более позднее происхождение и вызвана значительным ухудшением местных усло-_лй. В конце плиоцена и в плейстоцене, когда иссушение и похолодание достигли своего . аивысшего выражения, произошло существенное уменьшение разнообразия надвидовых _ жсонов, что способствовало всплеску видообразования внутри немногих родов.

Если для большинства триб второй важный этап эволюции С1еопкае был связан с прогрессивным освоением новых условий в Древнем Средиземье, таких как степи на тяжелых, легких и каменистых почвах и пустыни, то для некоторых родов трибы 81ерЬапос1е-ошш (Зи'рИапос/еопш, ЗсарИотогркш и АрЫтт), как наиболее прогрессивной среди клеонит, оно было связано с проникновением в Неарктику без существенного изменения в морфологии и предпочитаемых местообитаниях.

Мы считаем, что появление этих родов в Северной Америке произошло в разное время и разными путями. Более ранним в Неарктику проник ксерофильный род Ар1еи-который является эндемиком Соноры и представлен 8 видами. Появление этого рода в Северной Америке могло произойти только через Атлантику в среднем эоцене, по аналогии с носатками подсемейства О^егппае (Емельянов, 1980). В эоцене единый аридный пояс, пересекающий древнюю Атлантику, носил саванновый характер и мог обеспечить миграцию предков рода Ар1еигш в Северную Америку. В некоторой степени это подтверждается нахождением в Неарктике вымершего рода Еос1еопт, по всей видимости, предполагаемого предка рода Аркипи, правда, датированного олигоценом (?). Сестринский к роду Аркитэ суббореальный степной Зсаркотогрких (19 видов в Неарктике и 3 вида в Палеарктике) распространен в Неарктике шире, охватывая большую часть Великих Равнин и проникая на север до Аляски. Появление представителей рода ЪсарНотогрУая на Евразийском континенте, как и палеарктического рода Б1ерИ-апос1еопш в Неарктике могло быть осуществлено лишь через Берингийский мост в плейстоцене, по которому осуществлялись континентальные миграции суббореальной и бореальной фаун. Являясь мостом между континентами, Берингия позволяла видам мигрировать в обоих направлениях. Судя по числу видов в родах $1ерЪапос1еопт и Бса-рИотогрИш в Палеарктике и Неарктике, следует предположить, что род БсарИотогрИт, имеющий наибольшее число представителей в Неарктике, сформировался в Северной Америке и затем мигрировал в Палеарктику, а род 81ерИапос1еопиз, имеющий большое число видов в Палеарктике, перешел в Неарктику. Это вполне согласуется с выводами Коротяева (1977) о том, что Берингия не являлась ареной видообразования для долгоносиков степного и горно-степного комплексов, а служила лишь миграционным путем, с обязательным образованием викарных пар на обоих континентах, при этом иммиграция американских видов в плейстоцене была незначительной.

Таким образом, современное распространение надтрибы С1еопкае по зоогеографи-ческим выделам представляет результат нескольких разновозрастных экспансий. Самой древней и принципиальной из них является проникновение №ос1еошш в Центральную Азию из южных, пограничных с Ориентальной областью, районов Палеарктики. В результате более поздних экспансий происходило в основном заселение обширных равнинных пространств Евразии, Африки и Северной Америки, особую роль в этих экспансиях играл Тетийский очаг.

ВЫВОДЫ

1. Надтриба С1еопкае представляет собой достаточно крупную группу долгоносиков подсемейства Ыхшае, насчитывающую в настоящее время 546 видов из 84 родов и достигающую максимального разнообразия в пустынях и степях Палеарктики.

2. Подсемейство 1лхтае хорошо обособлено от сестринского подсемейства Мо1уПпае, битуально близкого к нему, но ясно отличного по типу строения эндофаллуса, нижней 'бы и особенностям строения ног. Обращает на себя внимание, что триба Ра1ра1езогшш ! подсемейства Мо1у1тае наиболее близка к таксонам Ьшпае и может справедливо ха-исгеризоваться как наиболее близкий сестринский таксон ко всем Ухшае.

3. В целях разработки системы надтрибы С1еошШе выявлено 103 морфологических при-1ака, проявляющих наибольшую стабильность в пределах основных групп С1еопйае. Высоте информативность показали некоторые детали строения головы, гениталий самцов (осо-:нно строение эндофаллуса) и самок, которые впервые изучены и использованы в анализе.

4. Для объективного анализа выделено 102 элементарных группы видов, показы-шщих явную общность морфологических признаков, особенностей распространения трофической приуроченности. Эти группы, объем которых колеблется от одного вида ) достаточно большого рода, являются исходным материалом для установления реаль-лх рангов и взаимоотношений таксонов.

5. На основании изучения морфологических признаков, закономерностей морфоге-:за и проведенного филогенетического и кластерного анализа реконструированы фи-эгенетические связи внутри надтрибы Скопкае. Анализ филогенетических отноше-1Й доказывает наличие в ее пределах следующих монофилетических групп, которым эидан статус триб: №ос1еошш, С1еошш, ТетпогЫшт, 51ерИапос1еошш, ВоИ1упос1епш СопогЬупсЫт. Каждая из триб, кроме последней, распадается на ряд подтриб. Всего ;тановлена21 подтриба.

6. Изучение морфофункциональных адаптаций и биологических особенностей поюлило определить основные направления экологической дифференциации и впервые 1я надтрибы установить жизненные формы имаго. Выделены 4 группы жизненных орм долгоносиков надтрибы С1еопкае, объединенные в 2 класса: фитофилы и геофи->1. К первому классу отнесены факультативные фитофилы, которые способны взбиться на стебли растений и проводить дополнительное питание вегетативными или :неративными органами растений; второй класс - геофилов - объединяет 3 группы жиз-гнных форм: эпигеобионты, петробионты, псаммобионты, которые способны подниматься 1 кормовые растения, но делают это крайне редко.

7. Анализ трофических связей долгоносиков С1еошгае показал, что они развиваются 1 цветковых растениях 6 порядков из 5 подклассов. Наибольшее число родов олигофагов ¡язано с подклассом СагуорЬуШс1ае - 22 рода, включающие 139 видов; на втором по пред-эчтению месте находится подкласс Аз1епс1ае - 12 родов, объединяющих 92 вида, далее юдует подкласс ОН1епнс1ае с 8 родами и 10 видами олигофагов. Маревые и астровые в "крытых ландшафтах умеренной зоны богаты видами, в том числе доминирующими в рас-ггельных группировках, уступая лишь однодольным, и преобладание в надтрибе Пеопкае шгофагов, связанных с этими подклассами, соответствует правилу Емельянова (1967) о зедпочтении олигофагами доминантных видов растений.

Тесная связь с конкретным подклассом отмечена лишь у трибы СопогЬупсЫш и подтрибе ВоЛупо<1еппа трибы Во1Иупос1епш, которые связаны лишь с подклассом агуорИуШ(1ае и за пределы его не выходят. Остальные надродовые таксоны С1еопкае 5итают на 2 и большем числе близких подклассов кормовых растений.

8. Хозяйственное значение надтрибы невелико. Из серьезных вредителей сахарной *еклы при достаточном числе видов, отмеченных для этой культуры, может быть назван

лишь свекловичный долгоносик - Asproparthenispunctiventris, причем вред его отмечается лишь в отдельные годы и только на юге европейской части России и Украины.

9. Анализ распределения родов Cleonitae по типам ландшафтов суши показал, что наиболее богатые фауны населяют суббореальные ландшафты, фауны тропических и экваториальных ландшафтов по числу видов заметно им уступают. Кластерный анализ 19 типов ландшафтов показал группировку фаун в 3 крупных кластера: фауны жаркого пояса, пустынь и прерий Неарктики и остальные фауны.

Наибольшее число родов и видов Cleonitae связано с Палеарктическим царством (67 родов и 465 видов), Эфиопское царство населено 23 родами и 63 видами, в Неарктическом царстве представлена лишь триба Stephanocleonini с 3 родами и 31 видом.

Анализ многообразия ареалов позволил выделить 14 основных кластеров, представляющие собой элементарные фауны (по Кривохатскому и Емельянову, 2000). Анализ родовых ареалов с учетом центра многообразия позволяет сгруппировать роды Cleonitae в 11 фауно-генетических центров, или очагов формообразования.

10. С учетом палеогеографических и палеоклиматологических данных установлены гипотетические центры происхождения и диверсификации, порядок и направления расселения Cleonitae.

11. Создан каталог жуков надтрибы Cleonitae мировой фауны, включающий 6 триб, 21 подтрибу, 84 рода, 546 видов. Он содержит данные о типах, синонимии и распространении видов.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Работы, опубликованные в периодических изданиях, рекомендованных

ВАК:

Арзанов Ю.Г. К фауне жуков-долгоносиков подсемейства Cleoninae (Coleóptera, Curcu-lionidae) Северного Кавказа // Энтомол. обозр. - 1988. - Т. 67, вып. 3. - С. 514-522.

Арзанов Ю.Г. Обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) Ростовской области и Калмыцкой АССР // Энтомол. обозр. - 1990. - Т. 69, вып. 2. - С. 313-331.

Арзанов Ю.Г. К познанию долгоносиков рода Gymnetron Schoenh. (Coleóptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. - 1991. - Т. 70, вып.2. - С. 426-428.

Коротяев Б.А., Исмаилова М.Ш., Арзанов 10.Г., Давидьян Г.Э., Прасолов В.Н. Весенняя фауна жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) Низменного и Предгорного Дагестана // Энтомол. обозр. - 1993 - Т. 72, вып. 4 - С. 836-865.

Арзанов Ю.Г., Давидьян Г.Э. Обзор долгоносиков рода Nastus Schoenherr (Coleóptera, Curculionidae) фауны Крыма, европейской части России и Кавказа // Энтомол. обозр. -1995. -Т. 74, вып. 3. - С. 622-639.

Арзанов Ю.Г. Обзор долгоносиков рода Mecinus Germar, 1821 (Coleóptera, Curculionidae) фауны Европейской части России и Кавказа // Энтомол. обозр. - 2000. - Т. 79, вып. 4. -С. 865-875.

Арзанов Ю.Г. Новый вид жуков-долгоносиков рода Gymnetron Schoenherr (Coleóptera, Curculionidae) из Крыма // Энтомол. обозр. - 2001. - Т. 80, вып. 3. - С. 673-679.

Арзанов Ю.Г. Использование признаков внутреннего мешка эдеагуса в систематике долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. - 2003. - Т. 82, вып. 3,-С. 701-719.

Давидьян Г.Э., Арзанов Ю.Г., 2004. Обзор жуков-долгоносиков рода Graptus Schoenherr ^oleoptera, Curculionidae) фауны России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. - 2004. -83, вып. 2.-С.413-436.

Арзанов Ю.Г. Род Ephimeronotus Faust, 1904 и его систематическое положение в трибе leonini (Coleóptera, Curculionidae, Lixinae) // Вестник Южного научного центра, 2007,- Т. 3, ■ш.2.-С. 101-102.

Арзанов Ю.Г. Положение и система подсемейства Lixinae в семействе Curculionidae (Cooptera, Curculionidae) // Вестник Южного научного центра - 2009. - Т. 5, вып. 2. - С. 102-111.

Работы, опубликованные в прочих отечественных и иностранных изданиях:

Арзанов Ю.Г., Фомичев А.И. Редкие и новые виды долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) ш фауны Калмыкии и сопредельных областей // Животный мир Калмыкии, его охрана и рацио-шьное использование. - Элиста. - 1977. - С. 17-22.

Арзанов Ю.Г., Фомичев А.И. Долгоносики Калмыкии // Животный мир Калмыкии, его :рана и рациональное использование. - Элиста. - 1977. - С. 22-31.

Арзанов Ю.Г. Долгоносики // Ресурсы живой природы. - Ч. 2. - Насекомые. - Ростов-на-ону,- 1984.-С. 106-108.

Арзанов Ю.Г. Жуки-долгоносики Предкавказья // Фауна и экология животных Калмыкии сопредельных районов. - Элиста. - 1984. - С. 3-9.

Арзанов Ю.Г. Литоральный комплекс жуков-долгоносиков в условиях Калмыкии // Жи-ртные водных и околоводных биогеоценозов полупустыни. - Элиста. - 1987. - С. 4-9.

Арзанов Ю.Г. Кормовые связи жуков-долгоносиков Ростовской области и Калмыкии // атериалы X съезда ВЭО / Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. - Л. ->90.-С. 9-11.

Арзанов Ю.Г Некоторые особенности распределения жуков-долгоносиков в степной и стыпной зонах юго-востока европейской части СССР // Механизмы адаптации животных растений к экстремальным факторам среды. - Ростов-на-Дону. - 1990. - Т. 1. - С. 13-14.

Арзанов Ю.Г. Некоторые представления о формировании фауны полупустынь Калмыцкой "CP // Фауна и фаунистические комплексы юга России. - Ставрополь. - 1990. - С. 3-10.

Арзанов Ю.Г. Материалы к «Красной книге» Ростовской области по жесткокрылым на-комым // Фундаментальные и прикладные исследования в зоопарках. - Ростов-на-Дону. ->93.-С. 137-140.

Арзанов Ю.Г. Зоогеографический анализ жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) епной зоны Ростовской области и Калмыкии // Актуальные вопросы экологии и охраны шроды степных экосистем и сопредельных территорий. - Краснодар. - 1993. - С. 10112.

Арзанов Ю.Г. К анализу фауны Прикаспийской низменности // Актуальные вопросы эко-1гии и охраны природы экосистем южных и центральных районов России. - Краснодар. -»96.-С. 117-118.

Арзанов Ю.Г. Распространение долгоносиков рода Bothynoderes на юге европейской чаи России // Проблемы почвенной зоологии / Материалы докладов 1 Всероссийского сове-ания. - Ростов-на-Дону. - 1996. - С. 4-6.

Арзанов Ю.Г. Экологические комплексы жуков-долгоносиков и история формирования ндшафтов Прикаспийской низменности // Проблемы сохранения биоразнообразия арид-.ix территорий России. - Волгоград. - 1998. - С. 110-112.

Арзанов Ю.Г. Фауна долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) Нижнего Дона // Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных регионов России и сопредельных территорий. - Краснодар. - 1998. - С. 146-147.

Арзанов Ю.Г., Хачиков Э.А., Шолохов А.М. Материалы к фауне жесткокрылых (Coleóptera) Государственного музея-заповедника М.А. Шолохова // Природа Государственного музея-заповедника М.А. Шолохова. - Ростов-на-Дону. - 2000. - С. 51-54.

Арзанов Ю.Г. Коллекция жуков-долгоносиков (Coleóptera: Curculionoidea: Apionidae, Dryophthoridae, Curculionidae) Ставропольского краеведческого музея им. Г.Н. Прозрителе-ва и Г.К. Праве // Известия Харьковского энтомологического общества. - 2001. - Т. 9, вып. 1-2. - С. 47-54.

Арзанов Ю.Г. Предварительные данные по фауне жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionoidea: Apionidae, Dryophthoridae, Curculionidae) долины Западного Маныча // Труды государственного заповедника «Ростовский». - Вып. 1 - Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР». - 2002. - С. 107-131.

Арзанов Ю.Г. Использование признаков строения эндофаллуса в систематике долгоно-сикообразных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) // XII съезд Русского энтомологического общества / Тезисы докладов/ - Санкт-Петербург. - 2002. - С. 18-19.

Арзанов Ю.Г. Анализ фауны жуков-долгоносиков (sensu lato) музея заповедника М.А. Шолохова (Ростовская область) // Материалы первой научно-практической конференции «Музей-заповедник: - Экология и культура» (ст. Вешенская, 25-26 августа 2004). - 2004. -С. 121-122.

Арзанов Ю., Хачиков Э., Касаткин Д., Набоженко М., Шохин И., Рудайков А.Е. Предварительный список жесткокрылых (Coleóptera) территории музея заповедника М.А. Шолохова//Вешенский вестник. - Ростов-на-Дону. - 2004.-№ 3. - С. 185-223.

Арзанов Ю.Г., Хачиков Э.А., Брехов О.Г., Касаткин Д.Г., Набоженко М.В., Шохин И.В., Рудайков А.Е. Жесткокрылые // Флора, фауна и микобиота государственного музея-заповедника М.А. Шолохова (посвящается 100-летию со дня рождения М.А. Шолохова). -Вешенская. - 2004. - С. 105-153.

Арзанов Ю.Г. К пониманию систематики рода Conorhynchus (Coleóptera, Curculionidae) // К 100-летию С.М. Яблокова-Хнзоряна. - Ереван. - 2004. С. 21-24.

Арзанов Ю.Г. Долгоносики // Красная книга Ростовской области. Животные. - Ростов-на-Дону. - 2004. - С. 106-113.

Арзанов Ю.Г. Обзор палеарктических долгоносиков трибы Cleonini (Coleóptera: Curculionidae, Lixinae), обитающих на сложноцветных // Тр. государственного природного заповедника «Ростовский» / Биоразнообразие заповедника «Ростовский» и его охрана. - Ростов-на-Дону. - 2004. - С. 209-227.

Арзанов Ю.Г. К познанию систематики рода Conorhynchus sensu lato (Coleóptera: Curculionidae, Lixinae) // Кавказский энтомол. бюлл. - 2005. - Т. 1, вып. 1. - С. 57-64.

Арзанов Ю.Г. История и перспективы изучения долгоносиков (Coleóptera, Curculinoidea) Северного Кавказа // Горные экосистемы и их компоненты. - Нальчик. - 2005. - Т. 1. - С. 2733.

Арзанов Ю.Г. К познанию систематики долгоносиков трибы Cleonini (sensu lato). 1. Роды Pseudocleonus Chevrolat, 1873, Cleonls Dejean, 1821, Adosomus Faust, 1904, Cyphocleonus Motschulsky, 1860 и Xeradosomus gen. n. (Coleóptera, Curculionidae) // Кавказский энтомол. бюлл. - 2005. - Т. 1, вып. 2. - С. 129-149.

Арзанов Ю.Г. Таксономические замечания по долгоносикам трибы Cleonini (Coleóptera, urculionidae, Lixinae) II Кавказский энтомол. бюлл. - 2005. - Т.1, вып. 2. - С. 150.

Арзанов Ю.Г. Boñsocleonus gen. п. - новый род долгоносиков трибы Cleonini // Russian ntomol. J. - 2006 - Vol. 15, № 1. - Р. 63-66.

Арзанов Ю.Г. К познанию долгоносиков рода Chromonotus Motschulsky (sensu lato) "oleoptera: Curculionidae: Lixinae) // Труды Русского энтомологического общества 2006. -

77. -С. 8-17.

Арзанов Ю.Г. К познанию долгоносиков Coniocleonus Motschulsky (sensu lato) // Кавказ-:ий энтомол. бюлл. - 2006. - Т. 2, вып. 1. - С. 109-126.

Арзанов Ю.Г. Адаптивные особенности строения конечностей у жуков-долгоносиков три->i Cleonini (sensu lato) // Современные климатические и экосистемные процессы в уязвимых шродных зонах (арктических, аридных, горных). - Ростов-на-Дону. - 2006. - С. 20-22.

Арзанов Ю.Г. Материалы к изучению трибы Cleonini (Coleóptera: Curculionidae, Lixinae). )ды Asproparthenis, Chromosomus и Temnorhinus II Кавказский энтомол. бюлл. - 2006. - Т. 2, .Ш.2.-С. 187-198.

Арзанов Ю.Г. К познанию долгоносиков трибы Cleonini (sensu lato) с конусовидной голо-»трубкой // Вестник Южного научного центра. - 2006 - Т. 2, вып. 3 - С. 58-61.

Арзанов Ю.Г. Особенности морфологического строения головотрубки и кормовые свя-[ долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleóptera, Curculionidae) // Кавказский энтомол. олл. - 2007,-Т. 3, вып. 1.-С. 51-62.

Арзанов Ю.Г. Положение рода Leucophyes Marshall, 1946 в системе долгоносиков трибы leonini sensu lato (Coleóptera, Curculionidae, Lixinae) с описанием нового вида Leucophyes из неточной Индии // Кавказский энтомол. бюлл. - 2008. - Т. 4, вып. 1. - С. 93-99.

Арзанов Ю.Г. Долгоносики трибы Cleonini (Coleóptera: Curculionidae) в коллекции И. Мочульского // Кавказский энтомол. бюлл. - 2008. - Т. 4, вып. 2. - С. 215-224.

Арзанов Ю.Г. Некоторые закономерности в морфологии жуков надсемейства Curculíon-dea (Coleóptera) // Кавказский энтомол. бюлл. - 2008. - Т. 4, вып. 3. - С. 337-347.

Арзанов Ю.Г. Новый род жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleóptera: Cur-ilionidae) с Аравийского полуострова // Кавказский энтомол. бюлл. 2009. Т. 5, вып. 2. -

253-255.

Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать цифровая. Усл. печ. л. 2,5. Тираж 120 экз.

Отпечатано DSM Group. ИП Лункина Н.В. Св-во № 002418081. 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Седова, 9, тел. (863) 263-57-66, e-mail: dsmgroup@mail.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Арзанов, Юрий Генрихович

Введение.

Глава 1. История изучения и разработки системы трибы СЛеогиш

1.1. Номенклатура трибы С1еошш.

1.2. История построения системы трибы С1еошш.

1.3. Изучение преимагинальных стадий.

1.4. Фаунистика, палеонтология, биология и экология трибы С1еотш.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Сбор материала.

2.2. Изучение коллекционных материалов.

2.3. Подготовка и монтировка материалов для морфологических исследований.

2.4. Морфологические термины.

2.5. Методы анализа.

2.6. Понятие «признака» выбранного для анализа.

2.7. Оценка признаков, выбранных для анализа.

Глава 3. Положение подсемейства Ыхтае в системе СигсиПопо1с1еа и взаимоотношения между его надтрибами.

Глава 4. Морфология долгоносиков надтрибы С1еопкае.

4.1. Внешний вид.

4.2. Голова.

4.3. Грудь.

4.4. Брюшко.

4.5. Гениталии самцов.

4.6. Гениталии самок.

Глава 5. Филогенетический анализ

5.1. Принципы отбора групп для филогенетического анализа.

5.2. Характеристика объективных групп.

5.3. Признаки для филогенетического анализа.

5.4. Фенетический анализ.

5.5. Кладистический анализ.

5.6. Анализ разброса признаков отдельных тагм тела.

5.7. Основные положения и обоснование выделения новых таксонов.

5.8. Филогения и эволюция долгоносиков надтрибы Cleonitae.

5.9. Таксономическая структура надтрибы Cleonitae.

Глава 6. Образ жизни и биологические особенности долгоносиков надтрибы Cleonitae.

6.1. Адаптивная зона подсемейства.

6.2. Морфо-экологические типы долгоносиков Cleonitae.

Глава 7. Распространение долгоносиков надтрибы Cleonitae.

7.1. Распределение долгоносиков Cleonitae в зональных типах ландшафтов суши.

7.2. Анализ распространения родов Cleonitae по типам ландшафтов суши.

7.3. Распределение долгоносиков Cleonitae в зоогеографических выделах.

7.4. Фауногенетические центры.

7.5. Зоогеографическая характеристика триб и родов Cleonitae.

Глава 8. Трофические связи жуков подсемейства Lixinae.

8.1 Основные этапы исторического развития и пути экологической дифференциации Lixinae.

8.2. Специализация по различным видам кормовых растений.

8.3. Связь долгоносиков Cleonitae с жизненными формами растений.

8.4. Трофические связи с эдификаторами растительного покрова.

8.5. Хозяйственное значение.

Глава 9. Этапы фауногенеза долгоносиков надтрибы Cleonita.

9.1. Палеогеография суши.

9.2. Эволюция и направления расселения долгоносиков надтрибы

Cleonitae.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Классификация и филогения жуков-долгоносиков трибы Cleonini sensu lato"

Актуальность темы. Долгоносики подсемейства Lixinae широко распространены в аридных и субаридных ландшафтах Палеарктики, в тропической и южной Африке и в Индокитае. В настоящее время подсемейство Lixinae разделено на 3 трибы: Lixini, Cleonini и Rhinocyllini (Alonso-Zarazaga, Lyal, 1999). Первые две включают каждая более чем по 500 видов, последняя -не более 20 видов. Триба Lixini насчитывает 13 родов, из которых наиболее крупные род Lixus Fabricius, 1801 с 18 подродами и род Lariniis Dejean, 1821 с 4 подродами составляют более 90% от фауны трибы. Триба Rhinocyllini включает лишь 2 рода. Триба Cleonini включает 80 родов, из которых до последнего времени разделение на подроды, за некоторыми исключениями, было проведено лишь в самом большом роде Stephanocleomis Motschulsky, 1860 (4 подрода, объединяющие более 120 видов). Такое неравномерное распределение видов между трибами во многом объясняется тем, что установленные надродовые таксоны довольно условны и основаны на биологических, а не на строго морфологических признаках. Представители триб Lixini и Rhinocyllini развиваются за счет стеблей и соцветий растений, а триба Cleonini -исключительно на корнях. При этом, если триба Rhinocyllini представлена исключительно олигофагами на сложноцветных, то для видов трибы Lixini характерно питание на растениях многих семейств. Такая же полифагия характерна и для трибы Cleonini, представители которой развиваются на растениях ряда семейств, но в первую очередь на астровых и маревых.

Триба Cleonini sensu lato насчитывает более 546 видов, из которых более трети описано отечественными энтомологами. Начиная с первых работ Зубкова (1829-1837), Геблера (1830-1860), Фишера (1821-1835) и Мочульского (1860), далее Якобсона (1907), Суворова (1909-1915), Семенова-Тян-Шанского и Лукьяновича (1925), Лебедева (1931), наконец, Тер-Минасян (1940-1989) и Коротяева и Тер-Минасян (1977) это подсемейство стало, по всей видимости, наиболее изученным среди всего многообразия долгоносикообразных жуков.

Следует отметить большие заслуги отечественной энтомологии в изучении биологии, экологии и зоогеографии большинства видов палеарктической фауны.

Попытки к объединению родов в надродовые таксоны по морфологическим признакам, предпринятые в середине XIX века Шевроля (Chevrolat, 1873) и в начале XX века Фаустом (Faust, 1907), вряд ли могут считаться удачными. Еще менее удачной следует признать систему, положенную в основу всесветного каталога трибы Cleonini, составленного Чики (Csiki, 1934), в которой роды трибы были объединены в единственный род Cleonus Schoenherr, 1826 в ранге подродов.

Достаточно однотипный образ жизни долгоносиков трибы Cleonini вызвал у них схожие направления морфологических преобразований, которые выразились в череде параллелизмов и гомоплазий, значительно скрывающих родство между таксонами и существенно затрудняющих построение системы подсемейства Lixinae. Это привело к тому, что после Шевроля и Фауста разделять долгоносиков трибы Cleonini на надродовые таксоны никто из последующих исследователей не пытался.

Важным шагом в направлении новой ревизии системы Curculionoidea стала работа Алонсо-Сарасаги и Лайла (Alonso-Zarazaga, Lyal, 1999), в которой проведена обширная синонимизация родов. Все роды и подроды, в которых отсутствовали надежные признаки, были сведены в синонимы, так, что число валидных родовых и подродовых названий значительно сократилось.

Новые сравнительно-морфологические работы по изучению ротового аппарата (Lyal, 1992), провентрикулюса (Aslam, 1963), задних крыльев (Zherikhin, Grachev, 1995) и эндофаллуса (Anderson, 1988; Арзанов, 2005-2009) являются довольно перспективными в решении проблемы подразделения трибы Cleonini sensu lato на подчиненные таксоны. Использование в фенетическом анализе признаков гениталий самцов и самок позволило в ряде случаев иначе оценить значимость признаков в установлении родственных связей.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлась разработка филогенетической и эволюционно обоснованной системы и эволюционного сценария долгоносиков надтрибы Cleonitae (триба Cleonini sensu Тер-Минасян, 1988). Для ее реализации решались следующие последовательные задачи.

1. Уточнение систематического и филогенетического положения надтрибы Cleonitae, определение ее объема, границ и адекватный выбор внешней группы для последующего анализа.

2. Обоснование двух эволюционных направлений морфо-экологических трансформаций в подсемействе Lixinae и установление двух новых надтриб Lixitae и Cleonitae.

3. Инвентаризация состава надтрибы Cleonitae, выделение естественных группировок видов на основе их морфологических характеристик, географического распространения и трофической приуроченности и сопровождаемые ревизией отдельных групп.

4. Сравнительно-морфологическое исследование имаго, выбор и детальный анализ филогенетически значимых признаков для их последующего использования.

5. Проведение филогенетического анализа с применением различных методов численной кладистики и выделение на этой основе монофилетических групп надтрибы.

6. Проведение фенетического анализа с использованием различных методов количественной фенетики и ранжирование выделенных ранее монофилетических групп путем сравнения.

7. С учетом морфологических характеристик, особенностей распространения, экологии и биологии родовых таксонов обосновать и выделить в надтрибе Cleonitae подчиненные группы таксонов, отражающие филогенетическую близость родов с учетом их эволюционных тенденций.

8. Создать новейший каталог видов и подвидов жуков надтрибы Cleonitae мировой фауны.

9. Рассмотреть географическое распространение таксонов по ландшафтным выделам суши и определить центры видового многообразия отдельных родов.

10. Собрать и выяснить данные по трофической приуроченности родов Оеопкае и проанализировать распределение олигофагов на кормовых растениях. Обобщить данные по хозяйственному значению видов надтрибы.

11. Охарактеризовать адаптивную зону, морфофункциональные адаптации имаго и биологические особенности групп надтрибы с точки зрения ее эволюции. Выявить основные направления экологической дифференциации, морфоадаптогенеза и изучить жизненные формы.

12. Определить на основе современного распространения родов Оеопкае и истории формирования открытых ландшафтов степей и пустынь гипотетические центры происхождения и расселения видов надтрибы.

13. Обобщение результатов с целью разработки таксономического паттерна надтрибы и ее эволюционного сценария, характеристика свойств таксономической системы надтрибы.

Положения, выносимые на защиту. На защиту выносится разработанная система и эволюционная модель надтрибы С1еопкае, а также методы ее построения.

1. Самостоятельность подсемейства Ьлхтае и установленных в нем двух надтриб Ыхкае и Оеопкае подтверждается как морфологическими признаками, так и разным спектром экологических групп. Надтриба Оеопкае является сестринской группой по отношению к надтрибе Ыхкае, а не произошла от нее, как считалось ранее.

2. Надтриба С1еопкае представлена 6 трибами, образующими две крупные филогенетические ветви.

Научная новизна. Настоящая работа представляет собой оригинальное исследование, выполненное на основе изучения морфологии, распространения, трофики, систематики, филогении и эволюции Оеопйае. Впервые в рамках подсемейства Глхтае (особенно, надтрибы ОеошЧае) детально исследован и проанализирован ряд морфологических структур имаго (строение головы, ног, гениталий самцов и самок и, прежде всего внутреннего мешка эдеагуса), которые использованы при построении системы надтрибы. Обоснованы объем и статус надтрибы Cleonitae. Впервые с помощью различных методов численной кладистики разработана филогенетическая схема надтрибы, выявлены уровни организации и направления анагенеза у Cleonitae, проведен филогенетический анализ и установлены хиатусы между основными группировками таксонов, на основании чего предложена оригинальная система надтрибы. В результате работы из различных регионов (главным образом, Палеарктической области) предложены как новые 2 надтрибы, 6 триб, 22 подтрибы, 3 рода, 8 подродов и 1 вид; 31 вид перенесен в другие роды, установлены синонимы для 2 родов и 2 видов. Существенно пересмотрены объем и статус известных ранее триб (sensu Chevrolat, 1873).

Изучены и обобщены данные по трофике долгоносиков Cleonitae. Выделены группы олигофагов основных кормовых растений надтрибы, проведен анализ трофической приуроченности родов долгоносиков к растениям разных систематических уровней, жизненных форм и особенностей распространения. Проанализированы данные по хозяйственному значению долгоносиков надтрибы Cleonitae и установлено, что число видов, отмечаемых ранее как вредители сельского хозяйства, сильно завышено.

Установлены черты экологической эволюции группы. Уточнены особенности адаптивной зоны, морфофункциональных адаптаций имаго с точки зрения эволюции надтрибы. Выявлены основные направления экологической дифференциации и морфоадаптогенеза и установлены жизненные формы.

Впервые в систематике долгоносиков надтрибы Cleonitae предложен эволюционный сценарий и реконструированная история географического распространения надтрибы Cleonitae, которая может служить моделью для других групп организмов, распространенных в открытых пространствах степей и пустынь. Показано, что история формирования открытых ландшафтов являются важной предпосылкой в эволюции долгоносиков С1еопкае, а происхождение отдельных ее групп тесно связано с эволюцией и историей расселения растений.

С учетом наших представлений о системе надтрибы С1еопкае составлен новый каталог группы в объеме мировой фауны.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования являются существенным вкладом в изучение морфологии, распространения, систематики, филогении и эволюции С1еопкае. Разработана и уточнена система подсемейства Ьлхтае в целом. Реконструирована история надтрибы, способная служить моделью для других групп организмов, распространенных в открытых ландшафтах степей и пустынь.

Выявление особенностей морфологии, биологии и экологии долгоносиков надтрибы СЛеопкае позволило понять направления их эволюции. Данные, полученные в результате этой работы, могут быть использованы в учебных курсах по систематике, филогении и зоогеографии а также специалистами по защите растений. Составлен каталог мировой фауны С1еоп^ае.

Ряд видов рекомендован для внесения или внесен в региональные Красные книги и списки охраняемых видов РФ.

Апробация результатов и публикации. Результаты исследований докладывались на X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989 г.), XI XII и XIII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997, 2002; Краснодар, 2007). Работа в целом заслушана и обсуждена на расширенном заседании отдела наземных экосистем института Аридных территорий при Южном научном центре РАН и на семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (2007 г.). По материалам диссертации опубликовано 45 работ общим объемом более 50 печ. л.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, библиографии и приложения. Основная часть изложена на 390

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Арзанов, Юрий Генрихович

ВЫВОДЫ

1. Надтриба Cleonitae представляет собой достаточно крупную группу долгоносиков подсемейства Lixinae, насчитывающую в настоящее время 546 видов из 84 родов и достигающую максимального разнообразия в пустынях и степях Палеарктики.

2. Для определения места подсемейства Lixinae в системе Curculionidae был проведен фенетический анализ по 22 морфологическим признакам имаго среди близких таксонов для подтверждения их предполагаемого родства и статуса. Фенетический анализ показал самостоятельность подсемейства Lixinae и его явную обособленность от сестринского ему подсемейства Molytinae. При этом обращает на себя внимание, что триба Paipai esomini входит в одну ветвь с родами подсемейства Lixinae и может справедливо характеризоваться как наиболее близкий сестринский таксон ко всем Lixinae.

3. В целях разработки системы надтрибы Cleonitae выявлено 103 морфологических признака, проявляющих наибольшую стабильность в пределах основных групп Cleonitae. Высокую информативность показали некоторые детали строения головы, гениталий самцов (особенно строение эндофаллуса) и самок, которые впервые изучены и использованы в анализе.

4. Для объективного анализа выделено 102 элементарных групп видов, показывающих явную общность морфологических признаков, особенностей распределения и трофической приуроченности, объем которых колеблется от вида до рода, эти группы являются исходным материалом для установления реальных рангов и взаимоотношений таксонов.

5. Рассчитанная первичная плоскостная модель (фенотипический анализ), построенная по 103 морфологическим признаков для 102 элементарных групп позволила убрать из дальнейшего анализа ряд групп, оказавшись в одном кластере, доказав их монофилетичность и давая повод к рассмотрению их в едином таксоне.

6. Кладистический анализ, проведенный с учетом полиморфных признаков, не выявил монофилетических линий для ряда групп, хотя и создал основные группировки, отражающие тенденции в эволюции надтрибы С1еопкае. Несмотря на принцип экономии, примененный при расчете окончательного древа, оно не отражает достаточно сложную и мозаичную картину филогенеза. Гомопластичными оказались 54 из 103 анализируемых признаков, что составило 52.4%: Число гомопластических шагов колеблется в основном между 2 и 5. Сокращенная кладограмма с использованием 49 признаков (без учета полиморфизма); позволила построить древо; не сильно отличное от окончательного, хотя ряд кустов и ветвей в ней выглядят значительно выигрышней.

Кладистический анализ строения тагм тела, рассчитанный из основной матрицы позволил на основе совокупных признаков выделить группы типов строения для каждой тагмы. Как показал анализ., каждая тагма тела представлена 8 типами, при этом группы, представленные родами из подсемейства Мо1}^тае,.образуют на всех дендрограммах монофилетические ветви. Монофилетичность ветви Ьлх^ае (Ьаппиз-ГлхиБ-КЫпосуПиз) также хорошо обоснована.

7. На основании изучения морфологических признаков, закономерностей морфогенеза и проведенного филогенетического и кластерного анализа реконструированы филогенетические связи внутри надтрибы С1еопкае. Анализ филогенетических отношений доказывает наличие в ее пределах следующих монофилетических групп, которым придан статус триб: №ос1еошш С1еошш, ТетпогЫшш, 81ерЬапое1еошш, СопогЬупсЫш, каждая из которых, кроме последней, распадается на ряд подтриб; Всего установлено 21 подтриба.

8. Изучение морфофункциональных адаптаций и биологических особенностей определены . основные направления экологической дифференциации и впервые для надтрибы установлены жизненные формы. Нами выделяются 4 групп жизненных форм долгоносиков надтрибы Оеопкае объединенные в 2 класса: фитофилы (обитатели растений) и геофилы (обитатели поверхности почвы). К первому классу отнесены факультативные фитофилы, которые на имагинальной стадии способны влезать на стебли растений и проводить дополнительное питание вегетативными или генеративными органами растений; второй класс — геофилов объединяет 3 группы жизненных форм: эпигеобионты, петробионты, псаммобионты, которые в силу не способны влезать на кормовые растения.

9. Изучение трофических связей долгоносиков Оеопйае показало, что они развиваются на цветковых растениях 5 подклассов, включающих 6 порядков. Наибольшее число родов олигофагов надтрибы связано с подклассом СагуорЬуШёае — 22 рода олигофагов, включающие 139 видов, на втором по предпочтению стоит подкласс Аз1епс1ае — 12 родов, объединяющих 92 вида, далее следует подкласс ЭШепйёае с 8 родами олигофагов и 10 видами. Маревые и астровые являются, в открытых ландшафтах умеренной зоны богато представлены, как. по числу видов, так и по доминированию в растительных группировках, уступая лишь однодольных, преобладание в надтрибе С1еош1ае олигофагов, связанных этими подклассами закономерно соответствует правилу Емельянова (1967) о распределении олигофагов на доминантных растениях.

Тесная приуроченность к конкретному подклассу отмечена лишь у трибы СопогИупсЫт и подтрибе ВоШупоскппа трибы ВоЛупоёепш. Лишь эти таксоны связаны с подклассом СагуорЬу1Пс1ае и за пределами его не имеют кормовых растений. Остальные надродовые таксоны Оеопкае обитают на 2 и более, достаточно близких подклассах кормовых растений, что объясняется питанием имаго и развитием личинки за счет тканей корня.

10. Хозяйственного значения надтрибы не велико. Из серьезных вредителей сахарной свеклы, при достаточном числе видов отмеченных для этой культуры, может быть назван лишь свекловичный долгоносик — АзргораМкетя рипсНуепМз, причем вред его отмечается лишь в отдельные годы и только для юга европейской части России и Украины.

11. С учетом палеогеографических и палеоклиматологических данных установлены гипотетические центры происхождения и диверсификации, порядок и направления расселения Оеопкае. Важнейшими центрами на ранних и поздних этапах фауногенеза являлись Эфиопский и Восточноазиатский, а на поздних - также сборный Древнесредиземноморский центр, включающий вторичные центры - Сахаро-Синдский, Гесперийский, Бореальный степной, Ирано-Туранский, Среднеазиатский центр и Центральноазиатский. Протяженные миграции и интенсивная адаптивная радиация С1еопкае, сопровождающаяся викарированием и изоляцией, совпадали с развитием степной и пустынной флор и их широких миграциях на Евразийском континенте и в Северной Африке. Ареалы ряда широко распространенных форм сложились, вероятно, уже в голоцене.

12. Создан каталог жуков надтрибы С1еош1ае мировой фауны, включающий 6 триб, 21 подтрибу, 84 рода, 546 видов. Он содержит данные о типах, синонимии и распространении видов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Арзанов, Юрий Генрихович, Санкт-Петербург

1. Агаханянц О.Е. Аридные горы СССР: Природа и географические модели флорогенеза. М.: Мысль, 1981.-271 с.

2. Агаханянц О.Е. Ботаническая география СССР. Минск: Высшая школа, 1986. — 175 с.

3. Агаханянц О.Е. Биогеграфия. М.: Высшая школа, 1992. 152 с. Алеева М.Н. Материалы по биологии долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae), вредящих сахарной свекле в Казахстане // Энтомол. обозр. -1953а.-Т. 33.-С. 103-108.

4. Алеева М.Н. Долгоносики, вредящие сахарной свекле в Джамбулской области Казахской ССР // Тр. Респ. Ст. защиты раст. Казахск. Фил. ВАСХНИЛ. 19536.-Т. 1. -С. 4-43.

5. Александрович О.Р., Лопатин И.К., Писаненко А.Д., Цинкевич В.А., Снитко С.М. Каталог жесткокрылых (Coleóptera, Insecta) Беларуси. Минск, 1996.- 103 с.

6. Алехин В.В. Типы русских степей // Изв. бот. сада- им. Петра Великого — Петроград, 1915. Т. 15, вып. 3-4.

7. Арзанов Ю'.Г. Долгоносики // Ресурсы живой природы. Ч. 2: Насекомые. -Ростов-на-Дону, 1984а.-С. 106-108.

8. Арзанов Ю.Г. Жуки-долгоносики Предкавказья // Фауна и экология животных Калмыкии и сопредельных районов. Элиста, 19846 - С. 3-9.

9. Арзанов Ю.Г. Литоральный комплекс жуков-долгоносиков в условиях Калмыкии // Животные водных и околоводных биогеоценозов полупустыни. — Элиста, 1987. С. 4-9.

10. Арзанов Ю.Г. К фауне жуков-долгоносиков подсемейства Cleoninae (Coleóptera. Curculionidae) Северного Кавказа // Энтомол. обозр. 1988. - Т. 67, вып. 3. — С. 514-522.

11. Арзанов Ю.Г. Некоторые особенности распределения жуковдолгоносиков в степной и пустынных зонах юго-востока европейской части

12. СССР // Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды. Ростов, 1990а. — Т. 1 - С. 13-14.

13. Арзанов Ю.Г. Некоторые представления о формировании фауны полупустынь Калмыцкой АССР // Фауна и фаунистические комплексы юга России. Ставрополь: СПГИ, 19906. С. 3-10.

14. Арзанов Ю.Г. Кормовые связи жуков-долгоносиков Ростовской области и Калмыкии // Материалы X съезда ВЭО / Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. JL, 1990в. - С. 9-11.

15. Арзанов Ю.Г. Обзор фауны жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) Ростовской области и Калмыцкой АССР // Энтомол. обозр. -1990г.-Т. 69, вып. 2.-С. 313-331.

16. Арзанов Ю.Г. Зоогеографический анализ жуков-долгоносиков (Coleóptera. Curculionidae) степной зоны Ростовской области и Калмыкии // Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 1993. —С. 101—102.

17. Арзанов Ю.Г. Материалы к "Красной книге" Ростовской области по жесткокрылым насекомым // Фундаментальные и прикладные исследования в зоопарках-Ростов, 1993.-С. 137-140.

18. Арзанов Ю.Г. Использование признаков строения эндофаллуса в систематике долгоносикообразных жуков (Coleóptera. Curculionoidea) // XII съезд Русского энтомологического общества / Тезисы докладов. — Санкт-Петербург, 2002а. С. 18-19.

19. Арзанов Ю.Г. Коллекция жуков-долгоносиков (Coleóptera: Curculinoidea: Apionidae. Dryophtoridae. Curculionidae) Ставропольского краеведческого музея им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве // Известия Харьковского энтомол. общ-ва. 20026. - Т. 9. - С. 47-54.

20. Арзанов Ю.Г. Использование признаков внутреннего мешка эдеагуса в систематике долгоносикообразных жуков (Coleóptera. Curculionidae) // Энтомол. обозр. 2003. - Т. 82, вып. 3. - С. 701-719.

21. Арзанов Ю.Г. К пониманию систематики рода Conorhynchus (Coleóptera. Curculionidae) // Материалы научной конференции по зоологии беспозвоночных посвященной 100-летию со дня рождения С.М. Яблокова— Хнзоряна. — Ереван, 2004а. — С. 21—24.

22. Арзанов Ю.Г. Леукомигус // Красная книга Ростовской области / Животные. Ростов-на-Дону, 20046. - С. 112-113.

23. Арзанов Ю.Г. Стефаноклеонус четырехпятнистый // Красная книга Ростовской области. / Животные. — Ростов-на-Дону, 2004г. С. 110-111.

24. Арзанов Ю.Г. Эумекопс // Красная книга Ростовской области. / Животные. Ростов-на-Дону, 2004д. - С. 111-112.

25. Арзанов Ю.Г. История и перспективы изучения долгоносиков (Coleóptera. Curculionoidea) Северного Кавказа // Горные экосистемы и их компоненты. Нальчик. - 2005. - Т. 1. - С. 27-33.

26. Арзанов Ю.Г. К познанию систематики рода Conorhynchus sensu lato (Coleóptera: Curculionidae. Lixinae) // Кавказский энтомол. бюлл. 2005. - Т. 1, вып. 1. - С. 57-64.

27. Арзанов Ю.Г. Таксономические замечания по долгоносикам трибы Cleonini (Coleóptera, Curculionidae, Lixinae) //Кавказский энтомол. бюлл. -2005.-Т. 1, вып. 2.-С. 150.

28. Арзанов Ю.Г. Borisocleonus gen. п. — новый род долгоносиков трибы Cleonini // Russian Entomol. J. 2006. - Vol. 15, № 1. - р. 63-66.

29. Арзанов Ю.Г. К познанию долгоносиков Coniocleonus Motschulsky (s. lato) // Кавказский энтомол. бюлл. 2006. - Том. 2, вып. 1. — С. 109-126.

30. Арзанов Ю.Г. К познанию долгоносиков рода Chromonotus Motschulsky (sensu lato) (Coleóptera: Curculionidae: Lixinae) // Труды Русск. энтомол. общ-ва. -2006.-Т. 77.-С. 8-17.

31. Арзанов Ю.Г. К познанию долгоносиков трибы Cleonini (sensu lato) с конусовидной головотрубкой // Вестник южного научного центра РАН. 2006. -Т. 2, вып. 3.-С. 58-61.

32. Арзанов Ю.Г. Адаптивные особенности строения конечностей у жуков долгоносиков трибы Cleonini (sensu lato) // Современные климатические и экосистемные процессы в уязвимых природных зонах (арктических, аридных и горных). Ростов-на-Дону, 2006. - С. 20-22.

33. Арзанов Ю.Г. Особенности морфологического строения головотрубки и кормовые связи долгоносиков подсемейства Lixinae (Coleóptera, Curculionidae) // Кавказский энтомол. бюлл. 2007. — Т. 3, вып. 1. — С. 51-62.

34. Арзанов Ю.Г. Долгоносики трибы Cleonini (Coleóptera: Curculionidae: Lixinae) в коллекции В.И. Мочульского // Кавказский энтомол. бюлл. 2008. -Т. 4, вып. 2.-С. 215-224.

35. Арнольди К.В. К вопросу о непрерывной географической изменчивости и ее общем таксономическом значении // Зоол. журн. — 1939. — Т. 18, вып. 4. — С. 685-709.

36. Арнольди К.В. О биоценозе, как одним из основных понятий экологии, его структуре и объеме // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 2. - С. 161-183.

37. Арнольди К.В. Зональные зоогеографические и * экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины // Зоол. журн. 1968. - Т. 47, вып. 8. - С. 1155-1178.

38. Арнольди JI.B. Новый род долгоносиков галлообразователей из Туркмении // Тр. ЗИН АН СССР. -1955. Т. 31. - С. 301-305.

39. Арнольди JI.B. Новые долгоносики (Coleóptera. Curculionidae) из Средней Азии // Энтомол. обозр. 1956. - Т. 35, вып. 3. - С. 680-692.

40. Арнольди JT.B. Состав и анализ западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника и пустыни Бетпак-Дала. Сем. Долгоносики // Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. Л., 1969. - Ч. 1. - С. 417^123.

41. Арнольди Л.В., Заславский В.В., Тер-Минасян М.Е. Сем. Долгоносики // Определитель насекомых европейской части СССР. М.-Л. - 1965. - Ч. 2. - С. 485-621.

42. Арнольди Л.В., Крыжановский О.Л. Рецензия на книгу С.М. Яблокова-Хнзоряна "Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении" // Зоол. журн. 1963. - Т. 17, вып. 3. - С. 786-792.

43. Арнольди Л.В., Тер-Минасян М.Е. Солодовникова В.С. Сем. Долгоносики // Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. - 1974. - Вып. 2. - С. 218-293.

44. Ахметьев М.А. Кайнозойские флоры / C.B. Мейен Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. - С. 354—379.

45. Ахметьев М.А. Климат Земного шара в палеоцене и эоцене по данным палеоботаники. Тр. ГИН РАН. 2004. Вып. 550.- С. 10-43.

46. Байтенов М.С. Жуки-долгоносики Средней Азии и Казахстана. Иллюстрированный определитель родов и каталог видов. Алма-Ата, 1974. 285 с.

47. Берман Д.И. Экология животных северо-восточной Азии и реконструкция плейстоценовых ландшафтов Берингии Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 2007. 58 с.

48. Бобров В.В. О границе между Палеарктическим и Индо-Малайским фаунистическими царствами в материковой части Азии (по данным о распространении ящериц (Reptilia, Sauria)) // Известия РАН. Сер. биологическая. 1997. -№ 5. С. 580-591.

49. Бобров В.В. О границе между Средиземноморской и Сахаро-Гобийской фаутистическими областями Палеарктики (по данным о распространении ящериц (Reptilia, Sauria)) // Известия РАН. Сер. биологическая. 1998. № 5. -С. 580-590.

50. Бобров В.В. О северной, западной и восточной границах СахароI

51. Гобийской фаунистической области в Евразии (по данным о распространении ящериц (Reptilia, Sauria)) // Известия РАН. Сер. биологическая. 1999. № 5. — С. 572-582.

52. Бобров В.В. О границе между Палеарктическим и Афротропическим фаунистическими царствами (по данным о распространении ящериц (Reptilia, Sauria)) // Известия РАН. Сер. биологическая. 2000. № 2. - С. 191-204.

53. Бобров В.В. О самостоятельности Центральноазиатской горной фаунистической области (по данным о распространении ящериц (Reptilia, Sauria)) // Известия РАН. Сер. биологическая. 2005. № 6. - С. 694-709.

54. Бровдий В.М. Главные направления и этапы трофических связей жуков-листоедов (Coleóptera. Chrysomelidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. — 1985. — Т. 64. Вып. 2. С. 285-294.

55. Бруннер Ю.Н. Видовой состав и формирование комплексов насекомых -вредителей сахарной свеклы // Зоол. журн. 1954. - Т. 33, вып.6. - С. 12361244.

56. Бруннер Ю.Н. Зоогеографический анализ фауны долгоносиков, повреждающих свеклу в Средней Азии и Казахстане // Материалы совещания по вопросам зоогеографии суши. — Львов, 1957а. С.17-18.

57. Бруннер Ю.Н. Об отличительных признаках личинок некоторых видов долгоносиков, повреждающих сахарную свеклу в Средней Азии и Казахстане // Зоол. журн, 19576-Т. 36, вып. 7.-С. 1031-1038.

58. Бруннер Ю.Н. К экологической характеристике естественных мест обитаний обыкновенного свекловичного долгоносика — Bothynoderes punctiventris Germ. (Coleóptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. 1958. - Т. 57, вып. 4.-С. 807-814.

59. Болов А.П. Болов А.А. К фауне жуков-долгоносиков (Coleóptera. Curculionidae) Кабардино-Балкарии // Энтом. обозр. 1997. - Т. 74, вып. 4. - С. 777-779.

60. Воловник С.В. Некоторые данные о долгоносиках (Coleóptera, Curculionidae, Cleoninae) приморских песков степной зоны Украины // Проблемы почвенной зоологии. — Ашхабад, 1984а. — С. 60-62.

61. Воловник С.В. Видовой состав и распространение клеонин (Coleopera. Curculionidae. Cleoninae) степной зоны Украины // Вестн. зоол. 19846. — № 6. -С.39-43.

62. Воловник С.В. Влияние хозяйственной деятельности на жуков-долгоносиков подсемейства Cleoninae (Coleoptera.Curculionidae) // Вестн. зоол. 1984в. -№ 4. - С. 46-49.

63. Воловник С.В. О трофических связях долгоносиков клеонин (Coleóptera, Curculionidae, Cleoninae) степной зоны УССР // IX съезд ВЭО. Киев, 1984г. С. 96.

64. Воловник С.В. О распространении и экологии некоторых видов долгоносиков-клеонин (Coleóptera, Curculionidae). Триба Cleonini // Энтомол. обозр. 1989, Т. 68, вып. 1. С. 86-92.

65. Вредители леса. Справочник. Ч. 2. -Изд-во АН СССР, М., JL, 1955. - С. 592-648.

66. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М.: Сельколхозгиз, 1932-351 с.

67. Гапон Д.А. О применении метода выдувания эдеагусов настоящих полужесткокрылых (Heteroptera) // XII съезд Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург. 2003. С. 73.

68. Гептнер В.Г. Общая зоогеография. М., 1936. 548 с.

69. Гептнер В.Г. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги ее развития // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1945. - Т. 4, вып. 1-2. - С. 17-38.

70. Герман А.Б. 2004. Количественные палеоботанические данные о позднемеловом климате Евразии и Аляски. Тр. ГИН РАН. 2004. - Вып. 550. С. 88-104.

71. Гиляров М.С. Роль почвы в происхождении и эволюции насекомых // Энтом. обозр. 1956. - Т. 35, вып. 3. - С. 487^194.

72. Гиляров М.С. Основные направления приспособлений насекомых к жизни в пустыне // Зоол. журн. 1964. - Т. 41, вып. 3. - С. 443-454.

73. Гиляров М.С. Семейство Curculionidae Долгоносики // Определитель обитающих в почве личинок насекомых. М.: Наука, 1964. С. 535-573.

74. Гиляров М.С. Закономерности и направления филогенеза // Журн. общ. биол.-1970.-Т. 31, № 11.-С. 1554-1559.

75. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.: Наука. 1970. - 275 с.

76. Городков К.Б. Проблема симметрии в хорологии // Теоретические аспекты зоогеографии и систематики / Тр. ЗИН — 1991. — Т. 234. С. 3^48.

77. Гринев Ю.М. Новые долгоносики для Ставропольской фауны // Изв. Ставроп. ст. защ. растений. Ставрополь, 1925. — Вып. 1. — С. 71—72.

78. Дарлингтон Ф. Зоогеография. Географическое распространение животных, на примере позвоночных. М. — 1966. — 518 с.

79. Данилевский A.C. Зависимость географического распространения насекомых от экологических особенностей их жизненных циклов // Энтомол. обозр. -1949. -Т. 30, вып. 3-4. С. 194-207.

80. Добровольский Б.В. Вредные жуки. Ростов, 1951. 456 с.

81. Добровольский Б.В. Распространение вредных насекомых. М., 1959. —215 с.

82. Егоров А.Б. Обзор фауны жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) Приморского края // Энтомол. обозр. 1976. - Т. 55, вып. 4. - С. 826-841.

83. Егоров А.Б. 4. Подсем. Cleoninae // Определитель насекомых Дальнего Востока России в шести томах. Владивосток: Дальнаука, 1996. - Т. III. Жесткокрылые, или жуки. - Ч. 3. - С. 275-288.

84. Емельянов А.Ф. Некоторые особенности распределения насекомых олигофагов на кормовых растениях // Чтения памяти Н.А. Холодковского. -1967.-С. 28-65.

85. Емельянов А.Ф. Обзор взглядов на историю фрмирования биоты центральноазиатских пустынь // Насекомые Монголии. 1972. Том 1. - С. 1149.

86. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтом. обозр. -1974. -Т. 53, вып. 3. -С. 497-523.

87. Емельянов А.Ф. Филогения, классификация и система // Тр. ЗИН АН СССР. -1989. Т. 206. - С. 152-222.

88. Емельянов А.Ф. Некоторые макроэволюционные модусы, связанные с повтором и новым использованием однажны приобретенных структур // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Третьи Любищевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. - С. 60-64.

89. Жерихин В.В. Природа и история травянистых биомов // Степи Евразии: проблема сохранения и восстановления. СПб-М., 1993. С. 29^49.

90. Жерихин В.В., Егоров А.Б. Жуки-долгоносики (Coleóptera, Curculionidae) Дальнего Востока СССР (обзор подсемейств с описанием новых таксонов). -Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. -164 с.

91. Журавлев С.М. Материалы по фауне жуков Уральской области // Тр. РЭО. 1914. -Т. 41, вып. 3. - С. 1-61.

92. Замотайлов А.С. Опыт разработки филогенетической системы жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleóptera, Carabidae) // Чтения памяти Н.А. Холодковского. 2002. Вып. 55 (1). - 146 с.

93. Заркуа З.Д. Жуки-долгоносики (Coleóptera, Attelabidae, Curculionidae) Абхазии. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1977. 26 с.

94. Заславский В. А. Некоторые направления активной эволюции в надсемействе Curculionoidea // 4-й съезд ВЭО. М.-Л., 1959. - С. 54-55.

95. Заславский В.А. Репродуктивное самоуничтожение как экологический фактор (экологические последствия генетического взаимодействия популяций) // Журн. общ. биол. 1967. - Т. 28, вып. 1. - С. 3-11.

96. Зверозомб-Зубовский Е.В. Вредители сахарной свеклы. Киев, 1956. -276с.

97. Ильин М.М. Флора литоралей и пустынь в их взаимосвязях // Сов. ботаника. 1947. - Т. 15, № 5. - С. 249-267.

98. Ильин М.М. Флора пустынь Центральной Азии, ее происхождение и этапы развития // Материалы по истории флоры и растительности СССР. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. - С. 129-230.

99. Исаев А.Ю. К фауне долгоносиков (Coleóptera. Curculionidae. Apionidae) Ульяновской области // Энтом. обозр. -19946. Т. 69, вып. 1. — С. 93-101.

100. Исаев А.Ю. Эколого-фаунистичекий обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Ульяновской области // Природа Ульяновской области. Ульяновск, 1994г — 77 с.

101. Исмаилова М.Ш. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Низменного и Предгорного Дагестана. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Санкт-Петербург, 1993. - 23 с.

102. Каплин В.Г. Новые данные по экологии почвенных долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) трав Каракумов // Изв. АН ТССР. Сер. Биол. Наук. 1984.-Т. 2.-С. 30-37.

103. Кизерицкий В.А. К фауне жуков области Войска Донского // РЭО. 1912. -Т. 12, вып. 1.-С. 81-94.

104. Кирейчук А.Г. Замечания к проблеме соответствия филогении и системы // Выпросы систематики и эколюции насекомых / Тр. ЗИН АН СССР. 1989. -Т. 202. - С. 3-20.

105. Кирейчук А.Г. Система, эволюция образа жизни и филогения отряда жуков (Coleóptera). 1. // Энтомол. обозр. 1994. - Т. 73, вып. 2. - С. 266-288.

106. Кожанчиков И.В. Экологические предпосылки для зоогеографических делений Евразии // Журн. общ. биол. 1946. - Т. 7, вып. 1. — С. 35^48.

107. Кожанчиков И.В. Пищевая специализация и ее значение в жизни насекомых // Энтом. обозр. 1951. -Т. 31, вып. 3-4. - С. 323-335.

108. Комаров B.JI. Учение о виде у растений. -М.; Л., 1940. 212 с.

109. Константинов А.С., Лопатин И.К. Сравнительно-морфологическое исследование метэнтостернита у жуков-листоедов подсем. Alticinae (Coleóptera, Chrysomelidae) // Энтомол. обозр. 1987.- Т. 66, вып. 2. - С. 247255.

110. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. -Москва-Ташкент, 1934. 472 с.

111. Коротяев Б.А. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) северо-востока СССР Автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1977. 24 с.

112. Коротяев Б.А. О необычайно высоком разнообразии долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) в степных сообществах Северного Кавказа // Зоол. журн. 2000. — Т. 79, № 2. - С. 242246.

113. Коротяев Б.А. Новый род жуков-долгоносиков подсем. Lixinae (Coleóptera, Curculionidae) из северо-восточной Турции // Энтомол. обозр. -2003. Т. 82, вып. 4. - С. 850-853.

114. Коротяев Б.А., Исмаилова М.Ш., Арзанов Ю.Г., Давивьян Г.Э., Прасолов В.Н. Весенняя фауна жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) Низменного и Предгорного Дагестана // Энтомол. обозр. 1993. - Т. 72, вып. 4. -С. 836-865.

115. Коротяев Б.А., Тер-Минасян М.Е. Обзор долгоносиков рода Coniocleonus Motsch. (Coleóptera. Curculionidae) фауны Восточной Сибири и Дальнего Востока // Энтомол. обозр. — 1977. — Т. 56, вып. 4. С. 823-832.

116. Костин И.А. Жуки-дендрофаги Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1973. 125 с.

117. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. -М., 1989.-264 с.

118. Крашенинников И.М. Опыт филогенетического анализа некоторых евразиатских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеографии Евразия // Материалы по истории флоры и растительности. — М—JL: Изд-во АН СССР, 1946. Вып. 2. - С. 87-197.

119. Кривец С.А. К изучению жизненных форм личинок долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) // Вопросы экологии беспозвоночных. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1988. С. 44-51.

120. Кривец С.А. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков ' (Coleóptera: Apionidae, Dryophthoridae et Curculionidae) юго-востока Западной Сибири. -Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1999. 28 с.

121. Кривец С.А., Бурлак В.А. К изучению морфологии личинок жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр., 1986. Т. 65, вып.3.-С. 592-603.

122. Кривец С.А., Бурлак В.А. К изучению морфологии личинок жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae). II // Энтомол. обозр., 1991, Т. 70, вып.4.-С. 912-918.

123. Кривошеина Н.П. К биологии долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae), развивающихся на пескоукрепительных . растениях Туркмении // Энтомол. обозр.- 1975а.-Т. 54, вып. 1.-С. 117-126.

124. Кривошеина Н.П. Биология насекомых-ризобионтов пустынных растений как компонентов биогеоценоза саксаульного леса. М., 19756. С. 127-158.

125. Кривохатский В. А. Зоогеография муравьиных львов Палеарктики (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Чтения памяти Н.А. Холодковского. 1998. - 90 с.

126. Кривохатский В.А., Емельянов А.Ф. Использование выделов общей биогеографии для частных зоогеографических исследований на примере палеарктической фауны муравьиных львов (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Энтомол. обозр. 2000. - Т. 79, вып. 3. - С. 557-578.

127. Криштофович А.Н. Палеоботаника. М., JL: Наука, 1957.

128. Крыжановский O.JI. О практическом понятии «род» в энтомологической систематике // Зоол. журн. 1954. - Т. 33, №. 5. - С. 993-1001.

129. Крыжановский O.JL Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М.-Л.: Наука, 1965. - 420 с.

130. Крыжановский О.Л. Объективность и реальность высших таксономических категорий // Зоол. журн. 1968а. - Т. 47, №.6. - С. 828-832.

131. Крыжановский О.Л. Объем вида и внутривидовая систематика с точки зрения зоолога // Журн. общ. биол. 19686. - Т. 29, вып.4. - С. 403-413.

132. Крыжановский О.Л. Еще о составе и происхождении альпийских форм жесткокрылых // Зоол. журн. 1969. - Т. 48, №.8. - С. 1156-1165.

133. Крыжановский О.Л. О принципах зоогеографического районирования суши // Зоол. журн. -1976. Т. 55, №. 7. - С. 965-975.

134. Крыжановский О.Л. Опыт ревизии системы семейства жужелиц (Coleóptera. Carabidae) // Энтомол. обозр. 1976. Т. 55, вып. 1. - С. 80-91.

135. Крыжановский О.Л. Об основных факторах становления и эволюции крупных групп насекомых // Ж. общ. биол. 1981. Т. 42, вып. 4. - С. 485^191.

136. Крыжановский О.Л. Состав и распределение энтомофаун земного шара. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. 237 с.

137. Культиасов М. В. Этюды по формированию растительного покрова жарких пустынь и степей Средней Азии // Материалы по истории флоры и растительности M.-JL: Изд-во АН СССР, 1946. - Вып. 2. - С. 257-282.

138. Лавренко Е.М. Об изучении эдификаторов растительного покроваь // Советская ботаника. 1947. — Т. 15, № 1. - С. 5- 16.

139. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки // Комаровские чтения. 1962. — Вып. 15. - 168 с.

140. Легалов А.А. Новый вид рода Stephanocleonus (Coleóptera, Curculionidae) с Тянь-Шаня // Вестник зоологии. 1999. - Т. 33, № 3. - С. 93-95.

141. Легалов А.А. Новое название для Stephanocleonus plumbeus (Coleóptera: Curculionidae, Cleoninae) с Тянь-Шаня // Вестник зоологии. 1999. — Т. 33, № 4-5.-С. "22.

142. Легалов А.А. Материалы по фауне жуков надсемейства Curculionoidea (Coleóptera) заповедника «Даурский» // Насекомые Даурии и сопредельных территорий Новосибирск, 1999. - Вып. 2. - С. 119-137.

143. Линдберг Г.И. Четвертичный период в свете биогеографических данных. -М.-Л., 1955.-334 с.

144. Лукьянович Ф.К. К фауне долгоносиков Ставропольского края (Coleóptera, Curculionidae) // Изв. Ставропольск. ст. защ. раст. от вредит. 1925. -Т. 1.-С. 17-22.

145. Лукьянович Ф.К. К фауне жуков-долгоносиков Донского округа // Изв. Ставропольского энтомол. об-ва. Ставрополь-Кавказский, 1926а. Вып. 2. - С. 20-22.

146. Лукьянович Ф.К. Заметки о систематике и географическом распространении долгоносиков // Русск. энтомол. обозр. 19266. — Т. 20, вып. 1-2.-С. 140.

147. Лукьянович Ф.К. Значение и задачи изучения кормовых отношений растительноядных насекомых // Защита растений. 1938. - Вып. 17. - С. 15-24.

148. Лукьянович Ф.К. К биологии, географичекому распространению и систематике видов подрода Bothynoderes s. str. // Энтом. обозр. — 1958. Т. 37, вып. 1.-С. 105-123.

149. Мамаев Б.М., Кривошеина Н.П. Морфология личинок слоников (Coleóptera, Curculionidae) и экологические пути их приспособления к жизни в древесине // Эволюционная морфология личинок насекомых. М.: Наука, 1976. -С. 81-122.

150. Махотин А.А. О взаимоотношениях типов филогенетических изменений органов // Памяти вкад. А.Н. Северцова. Сб. статей в 2 томах. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - Т. 2, ч. 1. - С. 209-250.

151. Медведев Г.С. Жуки-чернотелки подсемейства Opatrinae / Фауна СССР -Л.: Наука, 1968. Т. 19, вып. 2.- 284 с.

152. Медведев Г.С. Параллелизмы в эволюции семейства, жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) // Выпросы систематики и эколюции насекомых / Тр. ЗИН АН СССР. 1989 -Т. 202.- С. 134-147.

153. Медведев Г.С. Эволюция и система жуков-чернотелок трибы Blaptini (Coleóptera, Tenebrionodae) // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Санкт-Петербург, 2001. - 330 с.

154. Медведев Л.Н. О функциональном значении вторичных признаков жуков-листоедов (Coleóptera. Chrysomelidae) // Зоол. журн. 1962. - Т. 41, №.1. - С. 77-84.

155. Медведев Л.Н. Жизненные формы листоедов (Coleóptera. Chrysomelidae) // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М, 1992. -С. 91-104.

156. Медведев С.Г. Основы и методы обоснования высших таксонов // Вопросы систематики и эволюции насекомых / Тр. ЗИН. 1989. - Т. 202. - С. 44-66.

157. Медведев С.И. Некоторые соображения о послеледниковых изменениях климата черноморско-азовской засушливой злаковой степи// Вопросы экологии и биоценологии. Л., 1936. - С. 168-184.

158. Медведев С.И. Особенности распределения некоторых экологических форм насекомых в различных ландшафтно-географических зонах Украины // Зоол. журн. 1954. - Т. 33, №. 6. - С. 1245-1263.

159. Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии. JL: Наука, 1987. —125 с.

160. Мензбир М.А. Очерк истории фауны Европейской части СССР. M.-JL, 1934.-223 с.

161. Нарчук Э.П. Разделение ресурсов, экологическая ниша и видообразование у растительноядных насекомых // Журн. общ. биол. — 1983— Т. 44, № 6. С. 778-789.

162. Насреддинов Х.А. Материалы к фауне жуков-долгоносиков подсемейства Cleoninae (Coleóptera, Curculionidae) Таджикистана // Энтомология Таджикистана. 1975. - С. 195-201.

163. Немков В.А., Русаков А.В., Шаповалов А.М. Фауна корневых долгоносиков трибы Cleonini степного Оренбуржья // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2002. - С. 173-176.

164. Непли Г.И. Некоторые наблюдения над взаимоотношениями между растениями и насекомыми в предгорьях южного Таджикистана // Ботан. журн. — 1967-Т. 52, вып. 12-С. 1791-1793.

165. Нурмуратов Т. Насекомые вредители-саксаула. Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1971 -21 с.

166. Павловский Е.Н. Метод фиксации выворачивающихся или выпячивающихся наружу органов насекомых // Энтомол. обозр. 1949. - Т. 30, вып. 3-4. - С. 298-302.

167. Парфентьев В.Я. Вредители саксаула в Южном Прибалхашье // Тр. НИИ защиты растений. Уральск, 1958. № 4. - С. 129-141.

168. Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики. I. Постановка проблемы, основные таксономические школы // Тр. ЗИН АН СССР. 1989. - Т. 209.-С. 8-102.

169. Романова В.П. Вредные виды долгоносиков стеблегрызов {Lixus F.) Северо-Кавказского края // Изв. Сев.-Кавк. краевой ст. защ. растений. 1928. -Вып. 4.-С. 235-242.

170. Рубенян A.A. Методика изготовления препаратов мешка эндофаллуса представителей семейства Cerambycidae // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, №. 8. - С. 1017-1018.

171. Сатунин К.А. Некоторые соображения о происхождении фауны Кавказского края // Изв. кавказск. отд. РГО. -1909. Т. 20, вып. 2. - С. 1-12.

172. Сатунин К.А. О зоогеографических округах Кавказского края'// Изв. Кавказского музея. 1912. - Вып. 7. - С. 7-55.

173. Свириденко П.А. Распределение сусликов в Северо-Кавказском крае и некоторые соображения о происхождении фауны Предкавказских степей // Известия. Сев.— Кавк. краевой ст. защ. раст. 1927. - Вып. 3. - С. 112-171.

174. Серебрянный JI.Р. Древнее оледенение и жизнь. — М.: Наука, 1980. 127с.

175. Северцов А.Н. Этюды по теории эволюции. — Берлин, 1921. — 310 с. Семенов-Тян-Шанский А., Лукьянович Ф. Новый род трибы Cleonini (Coleóptera, Curculionidae // Русск. энтомол. обозр. 1925. - Т. 19. - С. 129-131.

176. Семенов-Тян-Шанский А.П. Основные черты развития альпийских фаун // Известия АН СССР, отд. мат. и естеств. наук. 1937. - С.1211-1222.

177. Синадский Ю.В. Дендрофильные насекомые пустынь Средней Азии и Казахстана и меры борьбы с ними. М.: Наука, 1968. - 126 с.

178. Страхов Н.М. Меловой период (система) БСЭ. - 1954. - Т. 27. Суворов Г.Л. Описание нового вида подрода Temnorhinus Faust (Coleóptera, Curculionidae) // Русск. энтомол. обозр. - 1909. - Т. 9, вып. 3. - С. 262-263.

179. Суворов Г.Л. Описание новых видов из рода Stephanocleonus Motsch. (Coleóptera, Curculionidae) // Русск. энтомол. обозр. -1911.-Т. 11, вып. 4. С. 430-433.

180. Суворов Г.Л. Некоторые палеарктические роды и виды сем. Curculionidae // Русск. энтомол. обозр. 1912. - Т. 12, вып. 3. - С. 468-491.

181. Суворов Г.Л. Новые виды рода Stephanocleonus и Catapionus (Coleóptera, Curculionidae) // Русск. энтомол. обозр. 1915. - Т. 15, вып. 2. - С. 109-114.

182. Суворов Г.Л. Новые роды и виды жесткокрылых (Coleóptera: Curculionidae и Cerambycidae) Палеарктической области // Русск. энтомол. обозр, 1915. - Т. 15, вып. З.-С. 327-345.

183. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966.142 с.

184. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. — Л.: Наука, 1970.-147 с.

185. Тер-Минасян М.Е. Опыт зоогеографической характеристики степей и полупустынь Армянской АССР и Нахичиванской АССР на основании распространения жуков-слоников (Coleóptera, Curculionidae) // Тр. ЗИН АН СССР. 1940. - Т. 4, вып. 1-2. - С. 3-48.

186. Тер-Минасян М.Е. Определитель жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) // Зоол. сборник Зоол. ин-та АН Армянской ССР. 1946. - Вып. 4.-С. 6-162.

187. Тер-Минасян М.Е. Обзор видов подрода Bothynoderes Germ. s.str.(Coleoptera, Curculionidae) // Энтом. обозр. 1958. - Т. 37, вып. 1. - С. 124131.

188. Тер-Минасян М.Е. О филогенетических связях жуков подсемейтва Cleoninae в семействе Curculionidae (Coleóptera) // Энтомол. обозр. — 1963. Т. 42, вып. 4.-С. 782-792.

189. Тер-Минасян М.Е. Жуки—долгоносики подсемейства Cleoninae фауны СССР. Цветожилы и стеблееды (триба Lixini) // Определители по фауне СССР. Л.: Наука, 1967. Т. 95. - 144 с.

190. Тер-Минасян М.Е. Обзор жуков-долгоносиков трибы Cleonini (Coleóptera, Curculionidae) фауны Средней Азии и Казахстана // Энтомол. обозр. 1968. - Т. 47, вып. 3. - С. 512-522.

191. Тер-Минасян М.Е. Подрод Temnorhinus Chevr. и его значение в системе корневых жуков-долгоносиков рода Cleonus Schoenherr (Coleóptera, Curculionidae) // Биолог, журн. Армении. 1970. - Т. 23, вып. 11. - С. 112-117.

192. Тер-Минасян М.Е. Внепалеарктические связи долгоносиков Средней Азии и Казахстана // XIII международный энтомологический конгресс. Л.: Наука, 1971.-Т. 1.-С.206.

193. Тер-Минасян М.Е. Материалы к изучению трибы Cleonini (Coleóptera, Curculionidae) фауны СССР // Тр. ВЭО. 1972 - Т. 55. - С. 39-54.

194. Тер-Минасян М.Е. Конспект палеарктической фауны рода Stephanophorus Motschulsky (Coleóptera, Curculionidae) // Насекомые Монголии. 1974. - Вып. 2.-С. 211-227.

195. Тер-Минасян М.Е. Новый род и вид жуков-долгоносиков трибы Cleonini (Coleóptera, Curculionidae) из Афганистана // Энтомол. обозр. 1976. - Т. 55, вып. 3.-С 646-647.

196. Тер-Минасян М.Е. Обзор жуков-долгоносиков рода Stephanocleonus Motsch. (Coleóptera, Curculionidae) // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1979. -Вып. 6.-С. 184-342.

197. Тер-Минасян М.Е. Синонимические заметки по долгоносикам (Coleóptera. Curculionidae) // Энтомол. обозр. 1980. - Т. 59, вып. 3. - С. 624626.

198. Тер-Минасян М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae фауны СССР. Корневые долгоносики (триба Cleonini) // Определители по фауне СССР. -Л.: Наука. 1988.-Вып. 155.-234 с.

199. Тер-Минасян М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae (Coleóptera, Curculionidae) в фауне Монголии // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1989.-Вып. 10.-С. 393-411.

200. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий курс теории эволюции. М.: Наука, 1977. — 301 с.

201. Тихомирова А.Л. Перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых. — М.: Наука, 1991. 168 с.

202. Токгаев Т., Непесова М. Материалы к фауне и экологии долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) юго-восточной Туркмении // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1964 - № 1 - С. 53-59.

203. Ушаков С.А., Ясаманов Н.А. Дрейф материков и климаты Земли. — М.: Мысль. 1984.-206 с.

204. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971. 423 с.

205. Федотов Ал., Кирпичников М.Э., Артющенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 302 с.

206. Хрулева О.А., Коротяев Б.А. Жуки-долгоносики (Cleoptera: Apionidae. Curculionidae) острова Врангеля// Энтомол. обозр. 1999. — Т. 78, вып. 3. - С. 648-670.

207. Цуриков М.Н. Жуки Липецкой области. Воронеж, 2009 332 с.

208. Чабаненко Е.В. Обзор фауны жуков-долгоносиков подсемейства Lixinaei

209. Coleóptera, Curculionidae) степей Южной Сибири // Вестник Томского государственного университета. 2009 — № 321. - С. 199-204.

210. Чабаненко Е.В., Легалов А.А. Особенности распределения долгоносиков Lixinae (Coleóptera, Curculionidae) в Западной Сибири // Биология: теория, практика, эксперимент, кн. 1. — Саранск, 2008. — С. 232—234.

211. Чайка С.Ю., Томкович К.П. Сенсорные органы личинок жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр., 1997. Т. 76, вып. З.-С. 508-520.

212. Чернов Ю.И. Понятие «животное население» и принципы геозоологический исследований // Ж. общ. биол. 1971. - Т. 32, вып. 4. - С. 425-439.

213. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный, мир суши. М.: Мысль, 1975.-222 с.

214. Чолокава А.О. Сравнительный анализ экологических группировок жуков-долгоносиков Грузии и пути их формирования // IX съезд ВЭО. Киев, 1984.-С: 240-241.

215. Чолокава О.А. Жуки-долгоносики (Coleóptera: Attelabidae и Curculionidae) Грузии.Автореф. докт. диссер. Тбилиси, 1996. — 108 с.

216. Чолокава А.О. Заркуа З.Д. Зоогеографический анализ фауны жуков долгоносиков Абхазии // Фауна и экология некоторых групп насекомых и клещей Грузии. Тбилиси, 1985. — С. 52—57.

217. Шапошников Г.Х. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида // Энтомол. обозр. 1966. - Т. 45, вып. 1. - С. 3-33.

218. Шапошников Г.Х. Популяции, вид, род как живые системы и их структура у тлей // Теоретические вопросы систематике и филогении животных / Тр. ЗИН АН СССР 1974. - Т. 53. - С. 106-163.

219. Шиленков В.Г. Жужелицы рода Carabus L. (Cpleoptera, Carabidae) Южной Сибири Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1996. - 75 с.

220. Яблоков-Хнзорян С.М. Об историческом методе в зоогеографии // Зоол. журнал. 1959. - Т. 38, №. 4. - С. 497-508.

221. Яблоков-Хнзорян С.М. О роли зональности в процессе эволюции // Зоол. журн. 1961. - Т. 40, №. 2-С. 797-808.

222. Яблоков-Хнзорян С.М. Опыт восстановления генезиса фауны Армении. -Ереван, 1961. -265 с.

223. Яблоков-Хнзорян С.М. О ритмике эволюции // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, № 10.-С. 1433-1445.

224. Яблоков-Хнзорян С.М. Географическая изменчивость насекомых с точки зрения энтомолога (на примере жесткокрылых) // Проблемы эволюции. 1972. -Вып. 2.-С. 188-197.

225. Яблоков С.М., Карапетян А.П. Ложный яйцеклад зерновок (Coleóptera, Bruchidae) и его таксономическое значение // Зоол. журн. 1973. - Т. 52, № 8. -С. 1186-1192.

226. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. СПб.: Изд-во Девриена, 1905.-1024 с.

227. Ангелов П.А. Coleóptera. Curculionidae. II част. Brachyderinae. Brachycerinae. Tanymecinae. Cleoninae. Curculioninae. Myorrhinchinae // Фауна на България. София, 1978. - Т. 7. - 223 с.

228. Alfieri, A. The Coleóptera of Egypt // Mémoires de la Société Entomologique d'Egypte. — 1976 T. 5. - P. 1-361.

229. Alonso-Zarazaga M.A., Lyal Ch. H.C. A World Catalogue of Families and Genera of Curculionoidea (excepting Scolitidae and Platypodidae). Madrid, 1999. -500 p.

230. Alonso-Zarazaga M.A., Lyal Ch. H.C., Addenda and corrigenda to "A World Catalogue of Families and Genera of Curculionoidea (Insecta: Coleoptera)" // Zootaxa. 2002. - Vol. 63. - P. 1-37.

231. Anderson R. Systematics, phylogeny and biogeography of New World weevils traditionally of the tribe Cleonini (Coleoptera. Curculionidae) // Quaestiones Entomologicae. 1988. - Vol. 23, No. 4. - P. 431-709.

232. Anderson W.H. A terminology for the anatomical characters useful in the taxonomy of weevil larvae // Proc. Ent. Soc. Wash., 1947. Vol. 49, № 5. P. 123— 132

233. Arnett R.H. The beettles of the United States (a manual for identification). -Washington: Catholic University Press, 1960-1962. 1112 p.

234. Aslam N.A. On the genera .of indo-pakistan Cleoninae and Hylobiinae (Coleoptare: Curculionidae) // Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.) Entomology. 1963. -Vol. 13, №3.-P. 47-66.

235. Bajtenov M.S. Zur Fauna und Ökologie sandliebender Rüsselkäfer (Coleoptera. Curculionidae) Mittelasiens // Entomol. Arb. Mus. G. Frey. 1981. — Bd. 29. - S. 245-248.

236. Balfour-Browne F. The Metendosternite in the Coleoptera // J. Lin. Soc. London. 1961. - Vol. 44, N. 298. -P. 337-354.

237. Bedel L. Faune des Coleopteres du bassein de la Seine // Annales de la Société Entomologique de France. 1882. — T. 6. — P. 1-16.

238. Bedel L. Faune des Coleopteres du bassein de la Seine // Annales de la Société Entomologique de France. 1888. - T. 6. - P. 385-442.

239. Bedel L. Liste des Coléopteres du Sinai // L'Abeille. 1907. - T. 31. - P. 148.

240. Bedel L. Catalogue des Cléoniens (Coleoptera. Curculionidae) de l'Égypte et du Haut-Nil // Bull. Soc. entomol. Egypte. 1909. - Fasc. 3. - P. 89-107.

241. Berlov E. Preparati permanenti a secco dell'endofallo nel genere Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) // Boll. Soc. ent. ital. Genova. 1992. - Vol. 124, No 2. - P. 141-143.

242. Billberg G .J. Enumeratio insectorum in Museo Gust. G. J. Billberg (Holmiae). 1820.- 138 p.

243. Campobasso G., Murano F. Laboratory and field biology of Lixomorphus ocularis (Fabricius) (Coleoptera, Curculionidae) // Fragmenta Entomológica. — 1988. -Fasc. 2.-P. 309-316.

244. Chevrolat L.A.A. Description de Coléoptères nouveaux d'Algérie // Revue et Magasin de Zoologie. 1860. -Ser. 2, № 12. - P. 75-82.

245. Chevrolat L.A.A. Mémoire sur les Cléonides // Mémoire de la Société Royale des Sciences de Liège. 1873. - Ser. 2, Vol. 5. - P. 1-118.

246. Colonnelli E. A revised checklist of Italian Curculionidae (Coleoptera) // Zootaxa. 2003. - T. 337. - P. 1-142.

247. Crowson R. A. The metendosteraite in Coleoptera: A comparative study // Trans. R. Ent. Soc. Lond.- 1938.-Vol. 87, Part 17.-P. 397-413.

248. Crowson R. A. Further studies on the metenendosternit in Coleoptera // Trans. R. Ent. Soc. London. 1944. - Vol. 94. - P. 273-310.

249. Crowson R. A. The Natural Classification of the Families of Coleoptera. London; Lloyd. 1955. - 187 p.

250. Crowson R.A. The phylogeny of Coleoptera // Annual Rev. Entomol. 1960. Vol. 5.-P. 111-134.

251. Crowson R.A. The Biology of the Coleoptera. London: Academic Press. -1981.-802 p."

252. Csiki E. Curculionidae: Subfam. Cleoninae. Coleopterorum Catalogus / Ed. Junk W. Schenkling. Berlin, 1934. -Ps. 134. - S. 1-152.

253. Dejean P. F. M. A. Catalogus de la collection de Coléoptères de M. le Baron Dejean. Paris. — 1821. — Crevot. Fasc. 8.-136 p.

254. Desbrochers des Loges J. Espèces inédites de Curculionides de 1" Ancien Monde. III // Le Frelon. 1893. - Fasc. 5. - P. 9-14.

255. Desbrochers des Loges J. Description d'un nouveau gerne de la Tribu des Cleonidae avec tableau et description des espèces connues de la faune de l'Ancien Monde appartenant à ce gerne // Le Frelon. 1898. - Fasc. 7, No 4. - P. 54-63.

256. Desbrochers des Loges J. Etudes sur les Curculionides de la faune europeé nne et des bassins de la Méditerranée: et Afrique et en Asie, suivier de tableaux sinoptiques // Le Frelon. 1904. - Fasc. 6. - P. 81-96.

257. Desbrochers des Loges J. Etudes sur les Curculionides de la faune europeé nne et des bassins de la Méditerranée, et Afrique et en' Asie, suivier de tableaux sinoptiques // Le Frelon. 1904. - Fasc. 7. - P. 97-104.

258. Deuve T. Les sternites VIII et IX de l'abdomen sont-ils visibles chez les images des Coléoptères et des autres Insectes holomètaboles? // Nouvelle Revue d'Entomologie. 1988. - T. 5.- P. 21-34.

259. Dieckmann L. Die mitteleuropaischen Leocosomus Arten ( Coleoptera. Curculionidae ) // Ent. Nachr. Ber. - 1982. - Bd. 26. - S. 145-150.

260. Dieckmann L. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera Curculionidae (Tanymecinae, Leptopiinae, Cleoninae, Tanyrhynchinae, Cossoninae, Raymondionyminae, Bagoinae, Tanysphyrinae) // Beitr. Ent. Berlin. 1983. — Bd. 33, H. 2.-S. 257-381.

261. Dieckmann L., Behne L. Famile: Curculionidae. Erganzunge-nund Berichtigungen // Die Käfer Mitteleuropas. 1994. - Bd. 14. - S. 259-298.

262. Emden F. van. On the taxonomy of Rhynchophora larvae: Adelognatha and Alophinae (Insecta: Coleoptera) // Proc. Zool. Soc. London, 1952. Vol. 122, No 3. -P. 657-795.

263. Fabricius J.Ch. Entomología systematia. Hamburgi. — 1792. — Bd. 2. — 538 s.

264. Fabricius J.Ch. Systema eleutheratorum secundum. ordines. genera, species: adiestissynonymis. locus, observationibus. discriptionibus. Bibliopoli Academici Novi. Kiliae. 1801. - Vol. 2. - 687 p.

265. Faimaire L. M. H. Matériaux pour la faune coléopterique de la région malgache // Annales de la Société Entomologique de Belgique. 1896. - T. 40. - P. 452-480.

266. Faust J. Revision der Gruppe Cléonides vrais // Dtsch. entomol. Z. 1904. - H. l.-S. 177-284.

267. Fischer-Waldheim G. Letter á Pander, contenant une notice sur un nouveau genre d'oiseaux et sur plusieurs nouveaux Insectes. Moscou. 1821- T. 8. — 15 p.

268. Fischer-Waldheim G. Entomographie de la Rissie et Genres des Insectes avec un Catalogue raisonné des espèces de la Russie. Mosquae. 1823-1824. - Vol. 2. -262 p.

269. Fischer-Waldheim G. Notes sur quelques nouvelles espèces d'insectes // Bulletin de la Société Impérial des Naturalistes de Moscou. — 1830. — T. 12. — P. 183-188.

270. Fischer-Waldheim G. Coleoptera quaedam Rossica descriptione et icône illustrata // Bull. Soc. Natur. Moscou. 1835. - T. 8. - P. 160-164.

271. Fremuth J. Cleoninae aus der Türkei und den Angrenzenden Gebieten // Fragm. Entomol. Roma. 1982. - Vol. 16, № 2. - P. 239-258.

272. Fremuth J. Ergebnisse der Tschechslowakisch-iranischen entomologischen expeditionen nach dem Iran 1970, 1973, 1977. Coleoptera. Curculionidae; 1 Tiel: Cleoninae // Acta entomol. Musei Nationalis Pragae. 1987. - Vol. 42. - P. 321-347.

273. Gebler F. Bemerkungen über die Insekten Sibiriens, vorzüglich des Altai // C.F. Ledebour's Reise durch das Altai-Gebirge und Soongorische Kirgisen-Steppe. Berlin. 1830 (1829). -Th. 12, abt. 3. -228 s.

274. Gebler F. Notice sur les Coléoptères qui se trouvent dans le district des mines de Nertchinsk, dans la Sibérie orientale // Mém. Nouv. Soc. Natur. Moscou. 1832. -T. 2. - P. 23-78.

275. Gebler F. Notae et additamenta ad Catalogum Coleopterorum Sibirie occidentalis et confines Tatariae; opéras C.F. Ledebours Reise durch das Altaigebirge und Soongorische Kirgisensteppe. // Mém. Nouv. Soc. Natur. Moscou. 1833. - T. 6. - P. 262-309.

276. Gebler F. Charakteristik der von Schrenk in den Jahren 1842 und 1843 in den Steppe der Dsungarei gefundenen neuen Coleopteren-Arten // Bull. Acad. Sei. St.-Péterbourg. 1845. - T. 3, No 7. - P. 97-106.

277. Gebler F. Verzeichniss de rim Kolywano-Woskresenskischem Hüfenbezirke Süd-West Sibiriens beobachteten Käfer mit Bemerkungen // Bull. Soc. Natur. Moscou. 1848. - T. 21. - P. 317-423.

278. Gebler F. Coleopterorum species novae, a Dr. Schrenk in deserto kirgiso-songorico anno 1843 detectae // Bull. Soc. Natur. Moscou. 1860. - T. 33, No 2. - P. 1-39.

279. Germar E.F. Miscellen und Correspondenz-Nachrichten // Magazin der Entomologie. 1817. - Bd. 2. - S. 339-341.

280. Gistel J. Die Mysterien der europäischen Insectenwelt. Kempten. Dannheimer. 1856.-Bd. 12.-532 p.

281. Gozis M. P. Notes et remarques pour le futur catalogue des Coléoptères gallo-rhénans // Revue d'entomologie. Caen. 1882. - T. 1, Part 9. - P. 193-207.

282. Gozis M.P. Recherche de l'espèce typique de quelques genres // Rectification synonymiques et notes diverses. Imprimerie Herbin. Montlucon. 1886. - 36 p.

283. Gyllenhal L. Insecta Suecica. Classis I. Coleoptera sive Eleurate. Leverentz. Scaris Skara. - 1808. - Vol. 1, Part 1. - 572 p.

284. Gyllenhal L. Insecta Suecica. Classis I. Coleoptera sive Eleurate. Leverentz. Scaris Skara. 1808. - Vol. 1, Part 3.- 730 p.

285. Gyllenhal L. Insecta Suecica. Classis I. Coleoptera sive Eleurate. — Leverentz. Scaris Skara. 1810. - Vol. 1, Part 2. - 660 p.

286. Gültekin L. On some Lixinae types of I. C. Fabricius (Coleoptera,Curculionidae) // Fragmenta entomologica, 2006 , 38 (1). P.: 111-133

287. Gültekin L. Hibernation places and behavior of the some weevil species (Coleoptera: Curculionidae) // Кавказский энтомол. бюлл. 2008. - T. 4, вып. 2. -С. 209-213.

288. Heyden L. Beitrag zur Coleopteren-Fauna der Halbinsel Sinai // Dtsch. Entomol. Z. Berlin. 1900. - Bd. 2. - S. 240-256.

289. Hoffmann A. Coleopteres Curculionides. Fauna France. — Paris, 1950. T. 52.- 486 p.

290. Howden A.T. Structures related to oviposition in Curculionoidea // Memoir entomol. Soc. Wash. 1995. - Vol. 14. - P. 53-100.

291. Kingsolver J.M. Evolutionary studies in the weevil genus Lixus (Coleoptera, Curculionidae). Unpublished Ph. D. Thesis. University of Illinois, Urbana — 1961. 108 p.

292. Kuschel G. Insects of Campbell Island. Coleoptera: Curculionidae of the subantarctic islands of New Zealand // Pacif. Insects Monogr. 1964. - Vol. 7. - P. 416-493.

293. Kuschel G. Entomology of the Aucklands and other islands south of New Zealand. Coleoptera: Curculionidae // Pacif. Insects Monogr. 1971. - Vol. 27. - P. 225-259.

294. Maddison D.R. Systematics of the Holarctic Beetle Subgenus Bracteon and Related Bembidion (Coleoptera: Carabidae) // Bull. Museum of Comparative Zoology.- 1993.-Vol. 153, No 3. P. 143-299.

295. Magnano L., Colonnelli E., Caldara R. Order Coleoptera, superfamily Curculionoidea. Families Anthribidae, Brentidae, Apionidae, Nanophyidae, Curculionidae and Dryophthoridae // Arthropod fauna of the UAE. 2009. - Vol. 2. -p. 216-266.

296. Mann J.S., Crowson R.A. Internal sac structure and phylogeny of Chrysomelidae // Chrysomelidae Biologiy. 1996. - Vol. 1. - P. 291-316.

297. Marsuel S. A. Catalogus Coleopterorum Europae et confinium // L'Abeille. -1866. — T. 4.-P. 91-114.

298. May B.M. Immature stages of Curculionidae: Larvae of the soil-dwelling weevils of New Zealand // J. Roy. Soc. New Zeeland, 1977. Vol. 7, № 2. - P. 189228.

299. Marvaldi A.E. Higher Level Phylogeny of Curculionidae (Coleoptera: Cureulionoidea) based mainly on Larval Characters, with Special Reference to Broad-Nosed Weevils // Cladistics, 1997. Vol. 13. - P. 285-312.

300. Meregalli M. The genus Eurycleonus Bedel 1907 with description of E. amon, sp. n. from Sinai (Coleoptera: Curculionidae: Cleoninae) // Elytron 2000. - Vol. 14 -P. 149-158.

301. Meregalli M. Conorhynchus relictus, a remarkable new weevil species from Southern Morocco (Coleoptera: Curculionidae: Lixinae) // Elytron. 2001. - Vol. 15. -P. 109-117.

302. Meregalli M. Notes on the genus Pachycerus Schoenherr. 1823 with description of a new species from Somali (Curculionidae. Lixinae) // Tropical Zoology. 2002. Vol. 15, No 2. - P. 233-242.

303. Meregalli M. Pseudoeumecops n. gen. a new genus of Cleonini from Eastern Africa (Coleoptera. Curculionidae. Lixinae) // Italian Journal of Zoology. 2004. -Vol. 71, №2. -P. 153-163.

304. Meregalli M. Eurycleonus talamellii n. sp. weevil from the Moroccan desert (Coleoptera: Curculionidae: Lixinae: Cleonini) // Zootaxa. — 2005. — T. 1053. — P. 23-34.

305. Meregalli M. Revision of the Indo-African Pachycerus Schoenherr, 1823, with a description of four new species (Coleoptera: Curculionidae: Lixinae) // Zoological Journal of the Linnean Society. 2009. - Vol. 157. - p. 295-325.

306. Meregalli M., Talamelli F. Revision of the genus Epexochus Reitter, with description of three new species (Coleoptera: Curculionidae: Lixinae: Cleonini) // Zootaxa 2009. - 2011. P. 47-68.

307. Morimoto K. Comparative morphology and phylogeny of the superfamily Cureulionoidea of Japan // Journal of the Faculty of Agriculture of the Kyüshü University. 1962.-Vol. 11.-P. 331-373.

308. Motschulsky V. Coléoptéres rapport és en 1859 par M. Sévertsef des Steppes méridionales des Kirghises et enumerés par V. de Motschulsky // Bulletin Physico

309. Mathématique de l'Academie Impériale des Sciences de St. Petersburb. 1860. - T.2,No 8.-P. 513-544.

310. Nüsslin O. Phylogenie und system der Borkenkäfer // Z. wiss. Insecten Biol. — 1911.-Vol. 7.-P. 1-338.

311. Normand H. Nouveaux Curculionides de l'Afrique du Nord // Revue Française d'Entomologie. 1953. - T. 20, No 2. - P. 118-123.

312. O'Brien C.W., Wibmer G.J. Numbers of genera and species of Curculionidae // Entomological News. 1978. - Vol. 89. - P. 89-92.

313. O'Brien C.W., Wibmer G.J. Annotated cheeklist of the wee-vils (Curculionidae sensu lato) of North America. Central America and the West Indies (Coleoptera. Curculionoidea // Mem. Amer. Entomol. Inst. 1982. - Vol. 34. - 382 P

314. Olivier A.G. Encyclopédie Méthodique. Histoire Naturelle des insectes. — Paris, 1790. Vol. 5. - P. 179-181.

315. Osella G. Colonelli E. Zuppa A.M. Mediterranean Curculionidae with Southern African affinities (Coleoptera) // Taxonomy, ecology and distribution of Curculionoidea (Coleoptera, Polyphaga). Torino, 1998. - P. 221—265.

316. Pallas P.S. Zoogragia Rosso-Asiatica, sistens omnium anima-lium in extenso imperio Rossico et adjacentibus maribus observa-tirum recensionem, domicilia mores et descriptiones anatomen at que icones plurimorum. Petropoli, 1811. Bd. 1—3.

317. Petri K. Beiträge zur Käferfauna // Verhandlungen und Mitteilungen des Siebenbürgisches Vereins für Naturwissenschaften. 1914. - Bd. 65 -P. 1-23

318. Peyerimhofft P. Leste des Coleopteres du Sinai // L'abelle. — Paris, 1907. T. 31, No 4.-P. 1-48.

319. Peyerimhoff P. de Mission Scientifique du Hoggar, envoyée de Février à Mai 1928 par M. Pierre Bordes, Gouverneur Général de l'Algérie. Coléoptères // Mémoires de la Société d'Histoire Naturelle de l'Afrique du Nord. 1931. -T. 2 — P. 1-172.

320. Poiras A. Catalogue of Weevils and the ir nost plants in the republic of Moldova. 1998. -T. 140. - Tapas blandas. - 634 p.

321. Radde G. Museum caucasicum. Коллекции Кавказского музея. — Tiflis, 1901.-T. 1-2.-510 s.

322. Reitter E. Coleopteren aus Circassien, gesammeit von Hans Leder im Jahre 1887 // Wener Entomologische Zeitung. 1888. - Vol. 7. - P. 231-284.

323. Reitter E. Bestimmungs-Schlüssel der mir bekamnten europäschen Gattungen der Curculionidae mit Einschlus der mir bekannten Gattungen aus dem palaearctischen Gebiete // Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. -1913.-Bd. 51.-S. 1-90.

324. Reitter E. Fauna Germanica. Die Käfer des Deutschen Reichen. Nach der analytischen Methode bearbeitet. Stuttgart, 1916. - Vol. 5. - 343 p.

325. Reitter E. Die Larinus Arten der Untergattungen Larinus s.str. Larinorhynchus. Larinomesius und Eustenopus aus Europa und den angrenzenden Gebieten (Coleoptera. Curculionidae) // Weiner entomol. Zeitung. - 1924. - Bd. 41, H. 4-10. - S. 61-77.

326. Remane A. Die Grundlagen des natürlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik (Theoretische Morphologie und Systematik). Leipzig, 1956. 356 s.

327. Scheinert W. Symbiose und embryonalentwickung bei Rüsselkäfern // Zeitschrift fur Morphologie und Ökologie der Tierre. 1933. - Bd. 27. - P.76-128.

328. Scherf H. Die Entwicklungsstatien der mitteleuropaischen Curculioniden (Morphologie. Bionomie. Ökologie) // Abh. Senckenberg. Naturf.Ges. Frankfur am Main, 1964. Bd. 506. - S. 1-335.

329. Schoenherr C.J. Curculionides Tabula synoptica familiae Curculionidum. // Isis von Oken. — 1823.-T. 10.-S. 1132-1146.

330. Schoenherr C.J. Curculionidum disposito methodica cum generum characteribus atque observationibus variis seu Prodromus ad Synonymiae Insectorum. Lipsiae. Freischer — 1826. Part IV. - X+338 pp.

331. Scotese C.R, Golonka J. Paleogeographic Atlas. Paleomap Progr Rep 20, Geol Dept, Univ Texas, 1992. Arlington.

332. Sert O., Cagatay N. Ic Anadolu Bôlgesi Cleoninae (Coleoptera: Curculionidae) Altfamilyasindan Bazi Türler Üzerinde Taksonomik Calismalar // Tr. J. of Zoology. -1999-Vol. 23, No 3.-P. 817-827.

333. Silverberg H. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae. Daniae et Baltiae. Helsinki, 1992.-94 s.

334. Skelley P.E. A method of genitalia preparation and dry preservation for Coleoptera // Proceedings of the Entomological of Washington. — 1993. Vol. 95, H. 2.-P. 131-138.

335. Smreczynski S. Klusze do oznaczania owadow Polski. Warszawa, 1968. Cz. 19. - Coleoptera. - Z. 98. - 107 s.

336. Snodgrass R.E. A revised interpretation of the external reproductive organs of male insects // Smithsonian Miscellaneous Collections. 1927. - Vol. 135, No. 6. -P. 1-60.

337. Solari F. I Pachycerus europei ed nuovo genere di Cleonini (Coleoptera. Curculionidae) // Bolletino della Societa Entomológica Italiana. 1950. - Fase. 80. No 7-8.-P. 50-54.

338. Suvorov G. Beschreibung neuer Arten der Gattung Stephanocleonus (Coleoptera, Curculionidae // Рус. энтомол. обозр. -1911.- T. 11, вып. 4. P. 430—433.

339. Talamelli F. Simocleonus samai n. gen. e n. sp. di Turcia (Coleoptera. Curculionidae)//Boll. Soc. entomol. ital.-2001.-Vol. 133, No 3.-P. 219-233.

340. Talamelli F. Sulla posizione di Mecaspis otini (Coleoptra, Curculionidae) // Fragmenta entomológica. 2008. 40 (1). P. 119-123.

341. Tempère G. VI (XI). Cleoninae // Coléoptères Curculionidae de France. Essai de mise à jour critique. 1977— Part 3. — P. 83-88.

342. Tempere G., Pericart J. Coleopteres Curculionidae. 4. Complements // Fauna de France. 1989. - T. 74. - P. 1-536.

343. Thompson R.T. Revision of the weevil ganus Leptostethus Waterhouse. 1853 (Coleoptera. Curculionidae. Entiminae) // Cimbebesia Memoir. — 1988. 80 p.

344. Thompson R.T. Terminology of the tibial apex or, when is a corbel not a corbel? // Curculio. -1991. Vol. 31. H. 4.

345. Thompson R.T. Observations on the morphology and classification of weevils (Coleoptera. Curculionoidea) with a key to major group // Journ. of Natural History. 1992. - Vol. 26. - P. 835-891.

346. Thompson R.T., Alonso-Zarazaga M.A. On some weevil species described by Linnaeus (Coleoptera. Curculionidae) // Entomológica scandinavica. 1988. - Vol. 19.-P. 81-86.

347. Ting P.C. The mouthparts of the Coleopterorum group Rhynchophora // Microentomology. 1936. - Vol. 1. - P. 93-114.

348. Voss E. Weitere Curculioniden aus Yunnan und Szetschwan der Sammlung Hauser (Coleoptera. Curculionidae) // Wiener entomolog. Zeittung. 1932. -Bd. 49. H. 2. - S. 57-76.

349. Voss E. Über vorwiegend unbeschriebene Rüssler der paläarktischen Region (Coleoptera. Curculionidae) // Entomologisches Nachrichnblatt. Troppau, 1939. -Bd. 13, H. 1-2.-S. 52-64.

350. Voss E. Afghanistans Curculionidenfauna nach den jüngsten Forschungsergebnissen zusammengestellt. (155 Beitrage zur Kenntnis der Curculioniden) // Entomologische Blätter. 1959. - Bd. 55. - S. 65-112.

351. Voss E. Curculioniden aus Afghanistan (Coleoptera. Curculionidae) // Opuscula Entomologica. 1960. - Bd. 25, H. 3. - S. 233-245.

352. Voss E. Attelabidae. Apionidae. Curculionidae (Coleoptera. Rhynchophora) // Exploration du Pare National de l'Upemba. Mission G. F. de Witte. 1962. - Bd. 44. -380 p.

353. Voss E. Neue Curculioniden und Gattungen aus Madagaskar (Coleoptera). (184. Beitrage zur Kenntnis der Curculioniden // Entomologische Mittelungen ausdem Zoologischen Staatsinstitut und Zoologische Museum Hamburg. Bd. 3, H. 47. - S. 1-6.

354. Wanat M., Mokrzycki T. A new checklist of the weevils of Poland (Coleoptera: Curculionidae) // Genus. 2005. - Vol. 16, No 1. - P. 69-117.

355. Winkler A. Catalogus Coleopterorum regionis palaearcticae. Wien, 1927-1937.-S. 1375-1631.

356. Wurmli M. Zur Verbreitung und Ökologie von Cleonus roridus (Pallas. 1781). einem kaspischen Faunenelement // Nachrich-tenbl. bayer. Entomol. 1976. - Vol. 25. H. 4. - S. 75-80.

357. Zubkoff B. Notice sur un nouveau genre et quelque nouvelles espèces de Coléoptères // Bull. Soc. Natur. Moscou 1829. - T. 1 - P. 147-170.

358. Zubkoff B. Nouveau Coléoptères recueillis en Turcménie // Bull. Soc. Natur. Moscou. 1833. - T. 6. - P. 310-340.

359. Zubkoff B. Description de quelques Coléoptères nouveaux // Bull. Soc. Natur. Moscou. 1837. - T. 10, № 5. - P. 59-72.1. Иллюстрации

Информация о работе

Арзанов, Юрий Генрихович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 03.02.05

Диссертация

Классификация и филогения жуков-долгоносиков трибы Cleonini sensu lato - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы