Структура биоразнообразия долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) севера лесостепи Приволжской возвышенности

Дмитриева, Ирина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура биоразнообразия долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) севера лесостепи Приволжской возвышенности
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура биоразнообразия долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) севера лесостепи Приволжской возвышенности"

На правах рукописи

ДМИТРИЕВА Ирина Николаевна

СТРУКТУРА БИОРАЗНООБРАЗИЯ ДОЛГОНОСИКООБРАЗНЫХ ЖУКОВ (COLEOPTERA, CURCULIONOIDEA) СЕВЕРА ЛЕСОСТЕПИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 2006 г.

Работа выполнена на кафедре зоологии биологическою факультета Нижегородского государственного университета имени Н И. Лобачевского

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор

Ануфриев Георгий Александрович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Легалов Андрей Александрович

доктор биологических наук, профессор

Охапкин Александр Геннадьевич

Институт экологии природных систем АН Республики Татарстан, г. Казань

Защита диссертации состоится « ¥» MJOihSl в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.166 12 Нижегородского государственного университета им Н И Лобачевскою по адресу 603950, г. Н Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1 , биологический факультет

e-mail, ecology@bio.unn.ru fax- (8312) 65-85-92

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета.

Автореферат разослан «2. » UACLiL 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук, /

доцент к/%/----Г.А. Кравченко

ясо ел

ЮУЧЧ

Общая характеристика диссертации

Актуальность темы. Важнейшие аспекты экологии насекомых-фитофагов' биотопическая и трофическая приуроченность, сезонная динамика численности и динамика суточной активности, - в большинстве работ рассматриваются независимо друг от друга. Так, проявление суточной активности считается практически не связанным с биотопической приуроченностью и сезонной динамикой, трофические связи большинством исследователей рассматриваются вне зависимости от биотического окружения. Изучение взаимообусловленности названных аспектов экологии представляется актуальным Практически не исследовались и вопросы изменения типов населения животных (на примере модельных групп) на протяжении сезона и в течение суток в разных биотопах.

Модельной группой выбраны долгоносикообразные жуки (надсемейство Curculionoidea отряда Coleóptera) Это узкоспециализированные фитофаги, многочисленные в разных биотопах, разнородные по преферендумам к абиотическим условиям среды, активные на протяжении сезона и в течение суток. Многие аспекты их экологии исследованы недостаточно подробно. Не по всем видам имеются сведения о сезонной динамике и кормовых растениях, практически не изучалась динамика суточной активности, население различных биотопов в сравнительном аспекте. Изучение этих аспектов экологии и их взаимодействия является актуальным

Север лесостепи Приволжской возвышенности представляет особый интерес в вопросах изучения структуры фауны, будучи расположен в экотоне хвойно-широколиствеиных лесов и луговых степей со значительным участием сосняков на зандровых песках и высокой мозаичностью ландшафтов. Обобщающих работ по куркулионидокомплексам региона нет, недостаточно полно изучен состав фауны Республики Мордовия и Нижегородского Предволжья.

Актуальность подчеркивается и важной ролью Curculionoidea в природных ценозах как многочисленной группы консументов первого порядка; ряд видов является вредителями сельского и лесного хозяйства.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является изучение структуры биоразнообразия долгоносикообразных жуков на севере лесостепи Приволжской возвышенности. Решались следующие задачи:

1. Выделить аспекты разнообразия долгоносикообразных жуков и оценить взаимозависимость в их проявлении методами дисперсионного анализа.

2 Изучить таксономическую и хорологическую структуру куркулионидокомплексов для выявления своеобразия региона исследования.

3. Определить статус биотопа для Curculionoidea, охарактеризовать население долгоносикообразных жуков различных биотопических комплексов.

4. Рассмотреть проявление сезонной динамики численности и динамики суточной активности в зависимости от биотопической приуроченности, суточной динамики в зависимости от сезонной по параметрам структуры населения и численности отдельных видов.

5. Проанализировать трофические спектры Curculionoidea, выявить вклад трофической и цс-нотической компонент в разнообразие дендро- и тамнобионтов.

Научная новизна. Оценены взаимосвязи между биотопической приуроченностью, сезонной динамикой численности и динамикой суточной активности Curculionoidea методами сопряженных полевых экспериментов и дисперсионного анализа Впервые для севера лесостепи Приволжской возвышенности приведено 32 вида Curculionoidea. Показана ведущая роль микроассоциаций растений в горизонтальной структуре населения жуков Выявлена специфика проявления экотонцого___

РОС HAUUOIíV1

ВИБ

С. - П е гербу р,

эффекта на опушках и полянах в зависимости от режимов увлажнения, сенокошения и экспозиции. Вьщелены биотопические комплексы СигсиНопоШеа с объединенных позиций ландшафтно-абиотической классификации и итогов кластерного анализа фаунистического сходства Обнаружено питание долгоносикообразных жуков на I,усоро<ИорЬу1а Выявлено 408 новых трофических связей долгоносикообразных жуков с растениями, в т.ч 81 основная и 77 дополнительных Показано, что под пологом затемненных густых сосняков и широколиственных лесов расселение насекомых на мапохаракгерные древесно-кустарниковые породы происходит более интенсивно, чем в открытых и полуоткрытых биотопах.

Теоретическая и практическая значимость. Предложен метод кластеризации с использованием коэффициентов значимости общих видов с пошаговым пересчетом индексов сходства, уточняющий экологический смысл построения дендрограмм по среднему присоединению. Ареалы видов рассмотрены с использованием кумулятивного списка областей распространения и точек находок Оценено соотношение населения жуков площадок разного размера с использованием индексов дифференцирующего разнообразия. Биотопическое распределение впервые охарактеризовано с выделением обособленных ядер и диффузного слоя биотопов В анализ широты трофического спектра предложено включить полифагов экологических групп и широких полифагов. Оценен вклад трофической и ценотической компонент в разнообразие дендро- и тамнобионтов методом сопоставления разномасштабного фаунистического сходства.

Предложено деление полян в зависимости от размеров и режима сенокошения по специфике проявления экотонного эффекта для более точной характеристики биотопов. Показана чувствительность разных показателей структуры населения в оценке сезонной динамики численности и динамики суточной активности в разных биотопах, динамики суточной активности в разное время сезона. Предложено использование корреляций совместного обитания для прогнозирования нахождения редких видов. Материалы включены в «Летопись Природы» ГПЗ «Присурский», используются в курсе «Биология животных» на биолого-химическом факультете Чувашского госпедуни-верситета, в курсах «Общая энтомология», «Избранные главы экологии», «Флора и фауна Нижегородской области» на биологическом факультете Нижегородского госуниверситета, а также для подготовки энтомологического кадастра Чувашской Республики. Коллекционный материал пополнил фонды ГПЗ «Присурский», часть его передана в коллекцию Зоологического института РАН.

Положения, выносимые на защиту.

1. Характер сезонной динамики и динамики суточной активности СигсиНопоИеа определяется биотопической приуроченностью, характер динамики суточной активности определяется сезонной динамикой Зависимости выражаются в динамике показателей структуры населения и численности отдельных видов.

2 Фаунистические различия между микроассоциациями сопоставимы с различиями между биотопами за счет олиготопности кормовых растений узкоспециализированных видов.

3 Классификация биотопов с объединенных позиций ландшафтно-абиотического и фаунистического сходства позволяет выделить обособленные ядра биотопических комплексов и биотопы диффузного слоя с переходными условиями и типом населения.

4 Ранжирование трофического спектра насекомых-фитофагов, подтвержденное анализом широты трофического спектра, позволяет проследить закономерности приуроченности к таксонам и жизненным формам основных и дополнительных растений, с одной стороны, и предположить наличие трофических рас у ряда видов на древесно-кустарниковых породах, с другой.

5 В расселении насекомых на малохарактерные древесно-кустарниковые породы ведущая роль принадлежит ослабленное™ растений, усиливающейся в затемненных загущенных биотопах и снижающейся в открытых.

Апробация работы. Основные положения и результаты докладывались на II Межрегиональной конференции «Изучение природы и биоразнообразия Присурья» (Чебоксары, 1999), II Международной конференции «Особо охраняемые природные территории» (Санкт-Петербург, 2000), II и III Всероссийских конференциях-фестивалях творчества студентов «Юность Большой Волги» (Чебоксары, 2000, 2001), Всероссийской конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Чебоксары, 2000), Международной конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания» (Владимир, 2001), Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань,2002), IV Российской конференции «Молодежь и экология - XXI век» (Казань, 2002), XII Съезде Русского энтомологического общества (С -Петербург, 2002), Международной конференции «Заповедное дело России принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск, 2002). Международной конференции «Зоологические исследования в регионах России и сопредельных территорий» (Н Новгород, 2002), VIII и IX Международных Пущинских школах-конференциях молодых ученых (2004, 2005), IX и X Нижегородских сессиях молодых ученых (2004, 2005), IV Международных чтениях пам проф В В Станчинского (Смоленск, 2004). Международной конференции «Природное наследие России- изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), Всероссийской конференции «Роль заповедников лесной зоны в сохранении и изучении биологического разнообразия европейской части России» (Рязань, 2005), III Международной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005), XIX и XX Международных Любищевских чтениях (Ульяновск, 2005, 2006), II Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола. 2006), II межвузовской конференции «Человек Природа Общество» (Н Новгород, 2006), Межрегиональной конференции «Особо охраняемые территории в Приволжском федеральном округе Научная, эколого-просветительская и охранная деятельность» (Чебоксары, 2006), а также на научных семинарах кафедры зоологии Нижегородского госуниверситета.

Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ общим объемом 332 с , в т ч 12 статей и 1 монография; 30 работ опубликовано без соавторства

Личный вклад автора. Автором лично собран материал (34980 экз. жуков), проведено 1372 дифференцированных сбора, зарегистрирована 751 трофическая связь с растениями, сделано 51 геоботаническое и И 8 флористических описаний площадок, проведено опредезение жуков и растений, математическая обработка результатов. В печатных работах 2000-2001 гг, выполненных в соавторстве, автор участвовал в сборе, обработке материала, написании текста.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложений Работа изложена на 131 странице текста, включает 145 страниц приложений, содержащих 42 рисунка и 24 таблицы Список литературы включает 581 источник, в тч 160 на иностранных языках

Благодарности. Автор искренне признателен директору ГПЗ «Присурский» И А Олигеру и директору НП «Смольный» Н.К. Лукину, предоставившим возможность работы на охраняемых территориях, зам директора по науке ГПЗ «Присурский» А В Димитриеву и зам директора по науке НП «Смольный» Г Ф Гришуткину, оказывавшим постоянное содействие в полевых исследо-

ваниях, H.B. Налимовой (Чувашская госсельхозакадемия), Г Г. Чугунову (Мордовский госуниверситет), Н.Г. Султановой (ГПЗ «Присурский»), С П. Урбанавичуте (госзаповедник «Керженский») за помощь в определении растений, Л В Егорову (Чебоксары), |А.Ю. Исаеву] (Ульяновск), Б А Коро-тяеву (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за проверку правильности определения жуков Мы благодарны к. биол н Л В Егорову за постоянное внимание к работе, научному руководителю д. биол н ГА Ануфриеву за ценные советы при подготовке рукописи.

Содержание работы Глава 1. Биологическое разнообразие и его оценка на примере долгоносикообразных жуков (обзор литературы)

Рассмотрены классификации биоразнообразия, примеры выделения его структурных и функциональных аспектов для насекомых-фитофагов Критически проанализированы меры оценки разнообразия. Показана недостаточная обоснованность расчетов индекса Шеннона с логарифмом по основанию видового богатства (Олигер, 2002), значимый вклад сезонного аспекта смены фауны в индексе Шеннона с коэффициентом связи вида с биотопом (Жеребцов, 2004). Охарактеризована изученность ряда аспектов экологии насекомых-фитофагов, включая математический аппарат и оценку изученности для Curculionoidea Проведен обзор изучения взаимодействия аспектов экологии фитофагов на примере долгоносикообразных жуков. Показано состояние изученности фауны и экологии группы в регионе исследования (134 источника).

Глава 2. Физико-географическое описание региона исследования

Север лесостепи Приволжской возвышенности включает Нижегородское Предволжье, Чувашскую Республику (кроме Заволжья), северную часть Республики Мордовия, север Старомайн-ского р-на Ульяновской области, запад Республики Татарстан Охарактеризовано положение района в системах районирования, особенности рельефа, климата, почв, внимание уделено растительности и погодным условиям за годы исследования

Глава 3. Материал и методы исследования

Материал собран автором в 1999-2004 г г на территории Алагырского участка государственного природного заповедника (ГПЗ) «Присурский», национального парка (НП) «Смольный» и отчасти Мордовского государственного заповедника (34980 экз ) Использованы традиционные методы сбора' кошение утяжеленным энтомологическим сачком (1318 укосов), ручной сбор, отряхивание (33 пробы), кошение в полосе света, разбор лесной подстилки (18 проб) и весенних наносов рек (3). Определялись температура и влажность обследованного яруса растительности (379 измерений) Определение материала проверено Л.В Егоровым, [А Ю. Исаевым|, Б.А. Коротяевым Материал хранится на кафедре зоологии Нижегородского госуниверситета, часть его передана в Зоологический институт РАН и ГПЗ «Присурский» Зарегистрирована 751 трофическая связь Curculionoidea с растениями, из них 417 методом ручного лова; обследовано 535 биотопов, сделано 51 геоботаническое и 118 флористических описаний. В ходе обработки проведено 155 вариантов кластерного анализа, 15 вариантов факториального анализа. Предложен метод кластеризации с пошаговым пе-

рссчетом индексов сходства: v »' н , где M - число биотопов в получаемом кластере, к - возможное число пар биотопов между исходными кластерами, Эщ, „ - число общих видов в паре биотопов, S - видовое богатство.

Глава 4. Общая структура биоразнообразия молельной группы на примере долгоносикообразных жуков Концептуальный подход. Рассмотрено развитие двух теорий: экологической ниши и биоразнообразия. На первых этапах обе оперировали в линейных масштабах' оценивались реакции организмов (видов) на отдельные факторы среды, проводилась инвентаризация таксономического разнообразия. Затем была сформулирована концепция многомерной ниши Хатчинсона, где априорно предполагалась независимость и равнозначность факторов среды. Аналогичный этап в теории разнообразия наблюдается в настоящее время Исследуются таксономическое, экологическое, хорологическое разнообразие, в большинстве работ вне взаимообусловленности и с предположением о независимости и равнозначности аспектов.

Е.И. Хлебосоловым (2004), основываясь на ранних работах (Grinnell, 1917, 1924, Elton, 1927) и собственных исследованиях птиц, предложена концепция одномерной иерархической ниши, целостность которой обеспечивается выполняемой видом функции и выражается в кормовом поведении. Другие признаки образуют иерархическую систему адаптаций. благодаря чему происходит сегрегация и расхождение видов по нишам Последовательность значимых измерений может быть разной, но всегда выделяется ведущий и подчиненные факторы.

Таблица 1

Результаты двухфакторных дисперсионных анализов вклада отдельных ___аспектов в разнообразие СигсиЬопоика_

Сравниваемые аспекты Факторы (с числом степеней свободы) Отношение дисперсии фактора к дисперсии ошибки (тэта) и уровни значимости

видовое богатство численное обилие вероятность межвидовых встреч индекс Шеннона

биотопическая приуроченность и сезонная динамика биотопы (4) 6,28 (Р<0,0005) 4,06 (Р<0,01) 2,67 (Р<0,05) 3,46 (Р<0,05)

время сезона (9) 5,48 (Р<0,0005) 1,25 (Р>0,05) 1,02 (Р>0,05) 1,04 (Р>0,05)

биотопическая приуроченность и динамика суточной активности биотопы (Ю) 16,10 (Р<0,0005) 15,85 (Р<0,0005) 17,21 (Р<0,0005) 12,10 (Р<0,0005)

время суток(5) 0,13 (Р>0,05) 0,98 (Р>0,05) 0,39 (Р>0,05) 0,09 <Р>0,05)

сезонная динамика и динамика суточной активности время сезона (2) 12,01 (Р<0,01) 10,41 (Р<0,01) 2,62 (Р>0,05) 5,88 (Р<0,05)

время суток (5) 1,26 (Р>0,05) 1,05 (Р>0,05) 2,67 (Р>0.05) 3,39 (Р<0,05)

По аналогии можно предположить, что аспекты разнообразия не равнозначны, но может бьпь выделен ведущий аспект, определены его связи с остальными Полученные схемы будут специ-

I фичны для выбранной группы, но возможна их экстраполяция на экологически близкие таксоны

Исследование иерархичности разнообразия представляется современным этапом этой теории

Аспеюы разнообразия СигсиНопоШеа и их соотношение. Для С 'игсикоптЛеа выделены следующие аспекты разнообразия' таксономический и хорологический, являющиеся атрибутами видов, трофический, являющийся константным в определенной части ареала, и переменные аспекты: биотопическая приуроченность, сезонная динамика, динамика суточной активности.

Материал собран по схеме сопряженного полевого эксперимента (Любищев, 1986) для попарного сравнения аспектов изучена сезонная динамика в 5 биотопах на протяжении двух сезонов, суточная динамика в 11 биотопах, суточная динамика на протяжении лета Результаты подвергну-

ты дисперсионному анализу; в качестве переменных рассмотрены видовое богатство, численность и индексы разнообразия (вероятность межвидовых встреч, индекс Шеннона) (табл 1 )

Наиболее значим вклад биотопической приуроченности, особенно в паре с динамикой суточной активности Различия в наборе видов, характерных для тех или иных биотопов, задают размах изменчивости и вектор разнообразия данной группы В паре двух хронологических аспектов вклад сезонной динамики в изменчивость выше Это противоречит результатам Г А, Веселкина (2002) по зоофильным мухам; им показано, что сезонная динамика численности схематично повторяет суточную динамику, поскольку адаптация к абиотическим факторам вырабатывается в процессе суточной жизнедеятельности Очевидно, что вся изменчивость может быть вызвана различиями в видовом составе жуков в разных биотопах и в разное время сезона Выделив этот фактор в качестве отдельной категории изменчивости в трехфакторный дисперсионный анализ по численному обилию, получили, что изменчивость практически по всем факторам превысила максимальный уровень значимости, но соотношения факторов (по значениям тэта) сохранились. Следовательно, сезонная динамика численности и динамика суточной активности отдельных видов достоверно различается в разных биотопах, а динамика суточной активности - также на протяжении сезона.

Глава 5. Таксономический и зоогеографический анализы фауны Curcuiionoidea

5.1. Таксономический анализ фауны Curcuiionoidea. В наших сборах представлено 309 видов; с учетом данных литературы в регионе насчитывается 533 вида из 8 семейств Nemonychidae -2 вида, Ânthribidae - 9, Attelabidae - 3, Rhynchitidae - 14, Aptomdae - 80, Nanophyidae - 7, Erirhinidae -11, Curculionidae - 407. Наиболее разнообразны роды Ceutorhynchus (34 вида), Sitona (17), Gymne-tron, Tychim и Phyllobius (по 16), Dorytomus (15), Hypera (13), Polydrusus (12), Lixus и Bagous (по 11), Protapion и Mogulones (по 10), охватывающие более 30% фауны Соотношение видового богатства на родовом уровне и числа родов аппроксимируется уравнением у=0.4526е°'2272\ соответствующим многим моделям (Численко, 1977; Kafanov, Sukhanov, 1995)

Сравнение таксономического состава проводилось с центром лесостепи Приволжской возвышенности (Исаев, Савицкий, 1999; Исаев, 20026; Исаев, Зотов, 2003) как с соседним регионом сопоставимой изученности фауны Названный регион отличается большим видовым богатством (608 видов); коэффициент сходства фаун 0,79. Среди Curculionidae в центральной части разнообразнее Cleoninae, Baris, Ceutorhynchus, Bagous, Tychiini, Hyperim, большая часть видов, отсутствующих на севере района, связана со степными ландшафтами В северной части более разнообразны дендробионтные Dorytomus. Pissodes, отчасти Anthonomus, Curculio, высоко богатство фитофагов Оиегсич robur L , в частности Coeliodei (Егоров, Исаев, 1998) Среди Entiminae на севере района более богаты древесные Phyllobius и Polydrusus, в центре - поверхностно-почвенные Trachyphloeus и Otiorhynchus Фауна Anthribidae в 1,5 раз богаче на севере района в связи с большей лесистостью (Егоров, 2001) Различаются преимущественно виды в пределах родов, тогда как состав высших таксонов практически идентичен; индекс Чекановского - Съеренсена на родовом уровне равен 0,92 Сходство сравниваемых регионов указывает на единство фауногенетических ядер

5.2. Зоогеографический анализ фауны Curcuiionoidea. В связи с противоречивостью и неполнотой информации по распространению видов, составлялись «кумулятивные списки» областей распространения и точек находок Проведен анализ по поясно-секторному и региональному подходам, базируясь на схеме А.Ф Емельянова (1974) Основу фауны составляют широкоареальные ви-

ды палеаркты, западнопалеаркты, западнопалеаркты южные, голаркты (в сумме 35,27%) Из вос-точнопалеаркгических регионов наиболее значимы в формировании ареалов ангарская, предохот-ская, охотская, западно- и восточномонгольские провинции Дизъюнктивные ареалы немногочисленны (2,97%) и связаны преимущественно с недостаточной изученностью ареалов, реже - с разобщением ареалов в четвертичное время. Отсутствуют тетийские виды, т.е. центрами фауногенеза были преимущественно бореальные и суббореальные зоны континентальных секторов западной Палеарктики. Эти области (европейская неморальная и евросибирская таежная) соответствуют положению региона в схеме зоогеографического районирования В то же время не выявлено четкого влияния скифской области на состав фауны. По-видимому, скифские виды распространились достаточно далеко на запад и север, смешавшись с европейской и средиземноморской биотой Значительное преобладание широкоареальных видов свидетельствует о типичности фауны рег иона исследования, сочетание таежной фауны с восточноевропейскими, причерноморскими и евксински-ми видами обуславливает ее своеобразие

Глава 6. Биотопическое распределение долгоносикообразных жуков

6.1. Уточнение статуса биотопа для СигсиНопоШеа.

6.1.1. Структурный аспект: микропробы, повторности и площадки. Если традиционное выделение биотопов для данной группы верно, то фаунистическое сходство между повторностями площадок должно быть выше, чем между площадками Кластеризация 23 площадок по суммарным сборам позволила выделить в них 4 ядра кластеризации (биотопы 1-й группы), 6 биотопов со средним сходством (2-я группа) и 7 - с низким (3-я); уровень включения биотопа в кластер положительно коррелирует с его видовым богатством (+0,71) Сходство между повторностями оказывается как выше, так и ниже сходства между биотопами (табл 2) При этом в биотопах первой группы достоверно больше случаев превышения минимального сходства между повторностями по сравнению с таковым между биотопами Корреляция среднег о и максимально! о сходства между повторностями с уровнем включения в кластер растет от отрицательной в третьей группе (-0,60 и -0,35 соответственно) через низкую положительную во второй (+0,37 и +0,38) до более высокой положительной в первой группе (+0,42 и +0,61), т.е большее постоянство видового состава свойственно биотопам с высоким видовым богатством и высоким сходством с другими биоюпами. Итак, традиционное выделение биотопов для изучаемой группы не обеспечивает более высокого постоянства видового состава в пределах биотопа и низкого сходства между биотопами Причину мы видим в ведущей роли микроассоциаций, включение разного набора которых в укосы и ведет к высоким различиям между повторностями

Дня проверки сравнивали сходство между микропробами (10 взмахов сачком), между повторностями и между биотопами. Среднее сходство микропроб определяется преимущественно числом их пар, не имеющих общих видов (корреляция -0,92) Это микропробы, взятые из разных растительных ассоциаций, что указывает на определяющую роль чоэаичности растительности в сходстве микропроб Различия между микропробами значительно выше (на 0.24-0,40) различий между повторностями в 5 биотопах, незначительно выше (на 0,14-0,17) в 4-х, в 2-х биотопах различия между пробами не зависят от их размера, что в условном смысле соответствует фрактальной структуре населения.

В биотопах с высоким сходством микропроб (поляна в пойменной дубраве и мезогигрофит-ный пойменный луг) сходство между ними превышает сходство между биотопами (на 0,28 и 0,12),

т.е. выделение их как биотопов с позиций модельной группы правомерно В 3 биотопах (заболоченный осинник, кссрофитная опушка сосняка, гигромезофитный пойменный луг), сходство микропроб ниже сходства биотопов (на 0,14-0,21), те их следует рассматривать как составные В 7 биотопах сравниваемые значения практически идентичны Это можно объяснить олигогопностью растений при монофагии насекомых или экологическим викариатом (Исаев, 2003)

Таблица 2

Соотношение фаунистического сходства между повторностями на площадках ___и между площадками__

Площад- Сходство между Максималь- Груп- Видо- 11ревышение сходства

ки повторностями ное сходство па вое между площадками

сред- макси- мини- с другими богат- сред- макси- мини-

нее мальное мальное биотопами ство него мального мального

МГПЛ 0,63 0,79 0,44 0,60 1 35 0,28 0,19 0,37

ЗО 0,47 0,65 0,27 0,57 1 52 0,12 0,05 0,20

ол 0,42 0,68 0.26 0,57 1 57 0,07 0,09 0,18

МПЛ 0,44 0,53 0.29 0,57 1 63 0,09 -0,06 0,21

плс 0,38 0,62 0,18 0,60 1 52 0,03 0,02 0,11

МПСЛ 0,42 0,62 0,31 0,57 1 43 0,07 0,02 0,23

ЛЩРП 0,44 0,70 0,27 0,60 1 52 0,09 0,10 0,19

МПЛЛ 0,37 0,52 0.22 0,57 1 34 0,02 -0,08 0,15

КСХЛ 0,50 0,71 0,31 0,60 1 45 0,16 0.11 0,24

СХЛ 0,32 0,55 0,12 0,58 1 44 -0,03 -0,05 0,04

мд 0,33 0,58 0,18 0,53 2 35 -0,02 -0,02 0,11

КПЛЛ 0,40 0,77 0,19 0,53 2 43 0,05 0,18 0,12

ОБО 0,36 0,80 0,09 0,55 2 58 0,01 0,20 0,02

ОЛЛ 0,40 0,70 0.07 0,56 2 66 0,05 0,10 0,00

осл 0,39 0,80 0,07 0,51 2 50 0,04 0,20 0,00

ППСЛ 0,32 0,41 0,19 0,51 2 43 -0,03 -0.18_| 0,11

кпс 0,40 0,50 0,27 0,41 3 29 0,05 -0,10 0.20

зн 0,36 0,75 0,00 0,43 3 44 0,01 0,15 -0,08

ОБП 0,51 0,62 0,40 0,35 3 17 0,16 0,02 0,33

мое 0,46 0,70 0,33 0,31 3 22 0,11 0,10 0,26

ОСМЛ 0,37 0,55 0,22 0,44 3 28 0,02 -0,05 0,15

гмпл 0,33 0,54 0,19 0,40 3 36 -0,02 -0,06 0,11

мпд 0,44 0,57 0,30 0,44 3 23 0,10 -0,03 0,23

Итак, в пространственной структуре населения СигсиИопоШеа определяющая роль принадлежит микробиотопической приуроченности, причем различия между микропробами сопоставимы с различиями между биотопами Различия между повторностями из одного биотопа могут превышать различия между биотопами за счет разного набора охваченных ассоциаций Повторяемость результатов возможна и в традиционно выделяемых биотопах при пропорциональной представленности микроассоциаций

6.1.2. Пространственный аспект: эффект экотона. Внимание к лесным экотонам обусловлено высокой моэаичностью тесов региона исследования (Султанова, 2004) и ведущей ролью микро- и ме »нарушений в поддержании разнообразия по концепциям gap-пapaдигмы и иерархического континуума (Восточноевропейские , 1994) Материал собран на 6 опушках и 4 полянах, различающихся по взажности, экспозиции и наличию сенокоса методом ленточных трансекг учетные чииии (50 взмахов сачком по прямой) закладывались от кромки деревьев с интервалом Юм.

На ксерофитных опушках видовое богатство максимально в узкой полосе в 10 м от кромок деревьев (рис I); численность в ней выше при бедности кормовой базы в лесной и луговой частях трап секты (на опушке молодой культуры сосны) или ниже при отсутствии собственно экотонных видов (на опушке средневозрастной культуры сосны); скорость смены видового состава выше, чем на лугу. На мезофитных опушках отсутствуют резкие изменения видового богатства и скорости смены видового состава при переходе от леса к лугу в связи с выравненностью растительного покрова. Численность максимальна в 10-20 м от кромок деревьев, что является промежуточным

-•-о

-Юм Ом Юм 20 м 30 м 40 м 50 м

—КОСС —О— МСОС - | ГСОЛЛ —•—КОМС - О - МОСБ - -А- - ГОТ

-косс —о— мсос

-КОМС - О -МОСБ

40 м'

50 м

ГСОЛЛ

■ гот

-Юм 0 м Юм 20 м 30 м 40 м 50 м

-КОСС —О— МСОС -КОМС - О -МОСБ

ГСОЛЛ

- гот

Рис. 1 Изменение видового богатства (а), численности (б), скорости смены видового состава (в) и видового разнообразия по вероятности межвидовых встреч (г) долгоносикообразных жуков при удалении от кромки леса на опушках различного типа По вспомогательной оси значение в ГСОЛЛ

положением между ксеро- и гигрофитными опушками На гигрофитных опушках видовое богатство и численность растут к лугу, достигая максимума в 30 м от леса, по-видимому, луговые виды не расселяются на влажные опушки Скорость смены видового состава при наличии сенокоса максимальна у кромок деревьев, при его отсутствии также в 10-20 м, т е влаголюбивые виды очень требовательны к микроусловиям и обитают в узких полосах на определенных расстояниях от чеса Видовое разнообразие на ксерофитных опушках максимально в 10 м от леса, на мезофитных - высоко по всей трансекте, несколько снижаясь в 10 м от деревьев, по-видимому, в связи с повышением численности На гигрофитных опушках кривые разнообразия следуют за кривыми видового богатства Н мезофитнй опушке при наличии сенокоса экотонная полоса проходит в 10-20 м от деревьев, при его отсутствии - в 20 м, на влажных опушках - соответственно в 10-20 и в 30 м На полянах при ежегодном сенокосе пики видового богатства, численности и разнообразия зарегистри-

рованы в центре, при его отсутствии - в узких экотонных полосах в 10-20 м от леса Сближение условий переходной и центральной зон при сенокосе ведет к тому, что все открытое пространство зпселяется относительно равномерно, в центре к ним присоединяется небогатая луговая фауна Полосы экотона с северной и западной сторон проходят в 20 м от леса, с южной и восточной - в 10 м, что мы связываем с большей инсоляцией Предложена схема деления полян по характеру проявления эффекта экотона для более точной характеристики биотопов' 1) несенокосные поляны с малым диаметром менее 40 м; экотонные полосы в 10 и 20 м от кромок деревьев соединяются в центре, т е для насекомых-фитофагов они являются «двойными опушками»; 2) несенокосные поляны с малым диаметром более 40 м, в их центре разнообразие достоверно снижается; 3) сенокосные поляны с пиками разнообразия и численности в 20-30 м от леса.

6.2. Классификация биотопов с позиций ботанико-гео графических и энтомологических данных. Сравнивалась классификация 368 биотопов (повторности рассматривались как отдельные биотопы) с позиций лесорастительных и абиотических условий и с позиций фаунистического сходства (ВиОепе, 1^;еп(1ге, 1997). Все результаты приведены к 100 взмахам сачком Выявленность видового состава в биотопах различна; подобная ситуация часто возникает в полевой работе, но адекватных методов ее анализа не разработано По логической классификации с учетом проявления эффекта экотона выделено 17 групп биотопов По итогам кластерного анализа выделено 5 крупных кластеров (по 8-15 биотопов), 14 средних (по 3-7) и 20 мелких (по 2-3 биотопа), все они охарактеризованы в работе Кластеры чаще объединяют ряд повгорностей из одного биотопа и 1-2 биотопа других групп В мозаичных биотопах повторности попадали в разные кластеры. На ранних этапах образуется единый ствол дендрограммы, четко разграниченные биотопические комплексы отсутствуют. Мы объясняем это высокой долей политопных видов, особенно при слабо выявленном видовом составе. Исходя из этого, биотопическая приуроченность СигсиИопоЫеа характеризовалась с объединением двух подходов.

При характеристике биотопического распределения выделяли ядра (обособленные группы) и т н диффузный слой, окружающий одно, группу или все ядра Необходимость этого подхода вызвана отсутствием выраженных кластеров на дендрофамме и переходным характером условий многих биотопов Выделены группы влажных биотопов с 4 ядрами' верховые болота, низинные болота, берега рек, околоводные биотопы в оврагах, - и мезофитных биотопов с 4 ядрами: суходольные луга, ксерофитные сосняки, сосняки с березой, поляны и опушки лиственных и смешанных лесов, а также диффузным ядром сенокосных полян в сосняках; последние характеризуются непрочными связями в пределах ядра, но одинаковыми тенденциями сходства с другими ядрами. Промежуточное положение занимают пойменные луга Для ядер биотопов приведены обобщенные показатели видового богатства, относительной плотности, видового разнообразия по вероятности межвидовых встреч и индексу Шеннона, списки видов с высокими значениями встречаемости и относительного обилия, охарактеризован диффузный слой, показано положение ядер в пространстве фаунистического сходства В 40-50% случаев нахождение биотопов в диффузном слое того или иного ядра можно объяснить пространственной близостью биотопов, в остальных случаях причины в сходстве отдельных растительных ассоциаций или случайные Отсутствие четкой ядерной приуроченности характерно для сильно нарушенных биотопов с бедным видовым составом.

63. Сравнительный анализ фауны СигсиНопоМеа некоторых биотопов. Максимальные показатели встречаемости и относительного обилия, характеризующие население биотопа как такового (гл 6 2), с одной стороны, и показатели верности биотопам на основе встречаемости и сте-

пени относительной биотопмческой приуроченности (СОБП) на основе обилия, с другой в большинстве биотопов характерны для одних и тех же видов Это свидетельствует об отсутствии крупных агрегаций в пределах биотопов В то же время между этими парами показателей списки видов с максимальными их значениями сильно различаются Это свидетельствует о высокой доле поли-топных видов (Protapion, Siíona, Phyttohim, Tychim и др), что согласуется с отсутствием выраженных кластеров на дендрограмме (гл 62) Сравнительный анализ позволяет выявить специфику каждой группы биотопов Для обследованного региона сравнитечьный анализ фауны Curcuhomndeu различных биотопов с использованием строгих математических методов проведен впервые

Глава 7. Хронологические аспекты биоразиообразия Curculumoidea

Динамика суточной активности определяется вертикальными миграциями жуков по растениям, сезонная динамика связана с циклами развития видов В работе охарактеризованы модификации сезонной динамики и динамики суточной активности в зависимости от биотопической приуроченности, динамики суточной активности в зависимости от сезонной динамики. В связи с ограниченным объемом автореферата подробно изложена зависимость между последними аспектами, по остальным парам отмечены лишь общие закономерности

21*06

15*18

Рис 2 Суточная динамика видового богатства (гистограммы) и численного обилия Графики) (а), видового разнообразия по вероятности межвидовых встреч (I, по основной оси) и индексу Шеннона (2, по вспомогательной оси) (б), скорости смены видового состава (1) и доминирующих групп (2) (в) долгоносикообразных жуков на протяжении лез а

7.1. Взаимодействие сезонной и суточной динамик численности. Показатели температуры и влажности травянистого яруса и облачности во время проведения укосов приведены в табл 3 Видовое братство и численность (рис 2) в июне низки в раннеутренней и поздневечерней пробах в связи с низкой температурой (корреляция +0,85) В июле видовое богатство максимально в 9 ч. и снижается после полудня, что связано с постепенным прогреванием тровостоя, в жару основу населения составляют 7-8 адаптированных видов Спад численного обилия приходится на 15 ч - наиболее жаркое время. В августе разреженный низкий травостой быстро прогревается и иссушается солнцем, поэтому активность большинства видов приурочена к 9 ч и снижается после высыхания росы, численность фоновых видов высока лишь в раннеутренней пробе.

Таблица 3

Суточная динамика показателей температуры, влажности травянистого яруса и облачности на

протяжении лета

Даты Время суток |

06 ч. 09 ч. 12 ч 15 ч. 18 ч. 21ч.

06.06.2001 15/100 Ф 33/57"Ф" 28 / 77 Ф 31 /ббФ 22/ 100 Ф 8/100Ф

13 07.2001 18/100 Ф 29/9оФ 38 / 70 Ф 40/85 Ф 30/90Ф 16/100Ф

09.08.2001 и / 100Ф 30 / 83 Ф 32 / 63 Ф 24/95 Ф 27 / 80 Ф п/ юоФ

Примечание. В числителе - температура (°С), в знаменателе - относительная влажность воздуха (%),Ф - безоблачно, Ф - облачность 25%, Ф - облачность 50%

Видовое разнообразие в июле максимально в периоды снижения численности (преимущественно массовых видов) при практически неизменном видовом богатстве, что ведет к выравниванию обилий видов Сходный вид имеют кривые разнообразия в июне; высокое разнообразие раннеутренней пробы связано с ее низкой численностью. В августе разнообразие определяется динамикой видового богатства и имеет средние значения при значительно более бедном видовом составе из-за отсутствия резко преобладающих по численности видов.

О 0.1 0,2 0.3 04 0,1 0« 07 0,8 0,9 0 01 V 0.3 04 0.) 0Л 0,7 0* 0,! 0 0,1 0.2 0,3 04 Ш 0,7 М IV

Рис. 3 Фаунистическое сходство разновременных укосов по качественным (а) и количественным (б) данным на протяжении лета

Скорость смены видового состава и доминирующих групп рассчитывались как дополнения к индексам фаунистического сходства по качественным и количественным данным соответственно для смежных во времени укосов Впервые эти показатели бета-разнообразия в полной мере применены к анализу разнообразия во времени. В июне видовой состав наиболее быстро меняется в 1215 ч„ т е пики видового богатства в 9 и 15 ч образованы разными комплексами видов В июле ско-

рость смены видового состава более постоянна, несколько повышаясь ночью и снижаясь днем, т е в жару на растениях остаются одни и те же хорошо адаптированные виды. В августе видовой состав наиболее быстро меняется в 9-12 ч в связи с резким изменением видового богатства Скорость смены доминирующих групп в июне и августе максимальна с вечерних до утренних часов в связи со значимым снижением численного обилия ночью В июле количественные характеристики наиболее быстро меняются днем как следствие смены доминантов в 12 ч наиболее обилен Gymnetron pascuorum, в другое время - Prolapion fulvipes Итак, в июне активность фоновых видов пролонгирована на дневное время, остальные виды активны в 9-12 или 15-18 ч В июле и августе набор видов, питающихся при высокой температуре и низкой влажности, остается постоянным 60 Protaplon fulvipes 14 _ Pmmoptnpion SO Oymnetron рвасиогит

50 * /\ во

40 ' 10, /\

30 20

10 -Д- •

о v Ъ' "-Д-—

6 ч 9 ч 12 ч 15 ч 18 ч 21ч —о— июнь - -•- - июль —£— август

июнь -¿у. - август

- июнь • -t- - июль - -д- - август

Рис. 4. Суточная динамика численности отдельных видов долгоносикообразных жуков на протяжении лета

Фаунистическое сходство разновременных укосов различается на протяжении сезона (рис. 3) По качественным данным в июне и августе наиболее близки дневные укосы; в июне и июле имеются кластеры, образованные одной из утренних и полуденной пробами. Интересно отсутствие кластеров утренне-вечерних видов; их своеобразие обусловлено специфической фауной крупных СигсиИопШае. Результаты противоречат устоявшейся точке зрения о том, что большая часть видов проявляет утренне-вечернюю активность, а в дневную жару спускается к корням растений Напротив, большая часть видов, особенно фоновые, питается в дневное время. По количественным данным происходит четкое разделение на утренне-вечерние и дневные укосы, образующие разные кластеры (в июне и августе) или различающиеся уровнем включения в дендрит (в июле) Динамика суточной активности фоновых видов представлена на рис 4, пики их обилия в разные месяцы приходятся на разные часы. В отдельных случаях это связано с преферендумами видов в отношении абиотических факторов, в других связано с хронологическим делением трофических ниш

Итак, в начале лета основным фактором, лимитирующим активность Сигси1юпои1еа, являются низкие ночные температуры, в середине лета - прогревание травостоя к послеобеденным часам, в конце лета - быстрое прогревание и иссушение низкого травостоя в дневное время Наиболее чувствительны параметры скорости смены видового состава и доминирующих групп и динамики численности, в меньшей степени - фаунистическое сходство разновременных укосов

7.2. Взаимодействие сезонной динамики численности и биотопической приуроченности.

Сезонная динамика структуры населения и численности отдельных видов различается в зависимости от биотопов. Определяющими факторами являются сроки цветения и плодоношения основных растений биотопов в связи с узкой трофической приуроченностью большинства СигсиНопо^еа, а также особенности условий биотопов в начале вегетационного периода и во время летней жары Так, лимитирующие факторы начала вегетацонного периода (долгое задержание снега в оврагах, застаивание талой волы в низинах) ведут к сдвигу циклов развития видов на более поздние сроки Значима возможность миграции жуков из одних биотопов в другие (во влажные биотопы после длительной летней жары, на опушки лиственных лесов весной), что отражается в различиях динамики структуры населения Различия между биотопами хорошо обнаруживаются сравнением динамики видового богатства, общие черты выделяются динамикой разнообразия, которая обратно зависит от обилия фоновых видов или определяется динамикой видового 601 атства. Динамика скорости смены видового состава и доминирующих групп подчеркивает специфику каждого биотопа, отражая смены типов населения Динамика фаунистического сходства позволила отделить весенне-осенние сборы (с максимальным сходством отдельно влажных и сухих биотопов) от летних (с высоким сходством опушки лиственного леса, суходольного луга и околоводного биотопа в связи с высокой долей политопных и рудеральных видов). Динамика отдельных видов отличается большим постоянством, различия часто касаются лишь количественного выражения. Мы связываем это с территориальной близостью биотопов и отсутствием барьеров распространения, виды, скорее всего, представлены едиными популяциями Время выхода с зимовки, лета первого и второго поколения и ухода на зимовку, задаваемые генетическими программами, лишь незначительно модифицируются условиями биотопов

7.3. Взаимодействие динамики суточной активности и биотопической приуроченности. Видовое богатство наиболее влажных и ксерофитных биотопов меняется по одновершинной кривой с пиком в дневное время, поскольку специализированные виды этих биотопов, по-видимому, обладают адаптациями к питанию при высокой температуре, в других биотопах видовое богатство имеет два пика Численность меняется по двухвершинной кривой с устойчивым резким снижением ночью, чго противоречит данным литературы (Чернов, Руденская, 1970,1975). Видовое разнообра-)ие максимально в утренние и позднедневные часы Смена видового состава и доминирующих групп наиболее интенсивна в утренние и вечерние часы в связи со снижением видового богатства и численности ночью и специфичностью почдневечерней фауны. Днем изменения количественных характеристик отражают динамику соотношения доминантных видов, в позднеутренние и ранневе-чсрнис часы - изменения численного обилия наиболее массового вида биотопа Фаунистическое сходство биотопов определяется в большей степени сходством кормовой базы фоновых видов, чем абиш ичсских условий. Динамика суточной активности отдельных видов резко различается в разных биоюлах, что не согласуется с данными литературы (Чернов, Руденская, 1970, 1975); подробнее модификации суточных ритмов видов в зависимости от населяемых биотопов изложены в отдельной работе (Дмитриева, 2005е). Выявлено хронологическое деление трофических ниш, причем кривые суточной активности таксономически близких видов, питающихся на одних и тех же растениях, имеют лосгаточно сильные отличия, снижение степени родства ведет к формированию сходных пищевых стратегий Среди видов одного рода совпадение суточных ритмов тем выше, чем Гмымпс рамичия в численном обилии сопоставляемых видов

Глава 8. Анализ трофических связей СигсиНопоШеа

8.1. Теоретический подход к анализу трофической компоненты биоразнообразия. Различие трофических связей и широты спектра в разных частях ареала очевидно и связано с выпадением из состава флоры ряда видов. А Ю Исаевым (1994) введено понятие «условной монофагии» -развитие на одном виде растений в регионе исследования при более широком спектре в других частях ареала Продолжая мысль, мы предложили в каждой группе по широте спектра выделить истинную и условную подгруппы В анализ включены только кормовые растения, имеющиеся в регионе исследования, т.е. все подгруппы являются условными

В трофике видов имеются основные кормовые растения (на которых развиваются личинки или питание имаго наблюдалось многократно) и дополнительные (других семейств и жизненных Л форм) Последние большинством энтомологов исключаются из спектров как случайное или проб-

ное питание. В то же время эта находки многочисленны, а для ряда видов и необходимы Мы предложили использовать ранжированный концентрический спектр с выделением основных, дополни* тельных и случайных растений Это позволит учесть все многообразие трофических связей и избежать перегруженности спектра случайными находками.

8.2. Анализ концентрических трофических спектров СигсиШтоШа.

Приуроченность к семействам растений Из основных растений (44 семейства) наиболее

значим вклад РаЬасеае (77 видов), Ах1егасеае (40), 5а1касеае (34), Веш1асеае (31), Яотсеае (27), Ро^опасеае (26), Fagaceae (19), Вгач$1сасеае (18), 8сгорИи1агшсеае (15). Это несколько отличается от аналогичного распределения по Ульяновской области (Исаев, 1994). Жуки развиваются преимущественно на растениях одного семейства (86,73% видов), реже двух (6,80%) и трех (2,91%), в последних случаях характерны сочетания Веш1асеае - ЪаИсасеае - Ра^асеае, А.иегасеае - ГаЬасеае - Яозасеае, Роасеае - ТурИасеае - Сурегасеае Это основные древесно-кустарниковые породы региона исследования, травянистые растения, играющие наибольшую роль в трофике рассматриваемой группы, либо околоводные однодольные При учете дополнительных растений наблюдается незначительное расширение спектра на семейственном уровне (рис 5). Источниками дополнительных связей для 37,54% видов служат растения тех же семейств, что и основные (характерно для фитофагов РаЬасеае, Анегасеае, Вгш.ч:сасеае). У 11,97% видов основной и дополнительный спек-0 тры частично перекрываются, дополнительный формируется из древесно-кустарниковых пород,

сельскохозяйственных культур и Аргасеае. У 14,89% видов дополнительные растения принадлежат к иным семействам, чем основные и представлены Веш1асеае, Заксасеае, околоводными растения-^ ми. Итак, расширение спектра за счет деревьев, кустарников и околоводных однодольных проис-

ходит легче. Случайные древесно-кустарниковые растения отмечены в трофике 153 хортобионтов, причем их спектр может включать до 13 семейств у одного вида Вышесказанное позволяет предположить сниженность биохимических и этологических барьеров для насекомых-фитофагов на древесно-кустарниковом ярусе в связи с большим сходством веществ вторичного обмена и меньшими изменениями пищевых стратегий. Сходная картина складывается для околоводных однодольных и отчасти сельскохозяйственных культур; в последней группе это может объясняться лучшей гидролизуемостью белков культивируемых растений (Михайлова, 1977). Мы предложили в анализ широты трофического спектра ввести «полифагов экологических групп», поскольку питание жуков на 4-х и более семействах деревьев и кустарников либо околоводных однодольных неравнозначно, на наш взгляд, их питанию на 4-х и более семействах травянистых растений

Прослежена связь систематической принадлежности жуков с семействами основных растений. А.Ю. Исаевым (2003) в качестве предпочитаемых растений для Арштпае указаны РаЬасеае, для СеиШЬупсУипае - Вгш.исасеае. Наши данные показывают, что эта приуроченность характерна не для подсемейств, а для триб (у Арютс1ае) или родов (у СигсиЬопШае).

200

300 250 5 200 Í150 1100 Í 50 0

Л J _ _

.150

1100

1 50

JJad

2 3 4 5 число семейств

715

□ основные

В основые + дополнительные

3 5 7 9 11 13 число родов □основные

Рис 5. Соотношение числа повреждаемых семейств (а) и родов (б) основных и дополнительных растений в трофике долгоносикообраз-ных жуков

В основые + дополнительные Приуроченность к родам растений В основном спектре прослеживается более четкая приуроченность не к семействам, а к родам растений Наиболее заселены Salix (28 видов), Trifolium (25), Belula (23), Rumex и Vicia (21 ), Quercus и Lathyrus (19), Alnus, Artemisia, Carduus, Centaurea (по 13), Medicago и Cirsium (12), Populus, Sorbus, Prunus, Onobrychis (по 9). На родовом уровне происходит резкое расширение спектра дополнительными растениями' около половины видов, развивающихся на одном роде растений, питаются на 2-х и более родах (рис. 5). Дополнительный спектр формируется из тех же родов, что и основной, у 7,12% видов (фитофаги Belula, Trifolium, Urtica и др ), у 6,47% видов спектры перекрываются на родовом уровне. У большинства видов (49,51%) дополнительные растения относятся к иным родам, чем основные, причем у 25,89% видов это другие роды тою же семейства, у 23,62% - других семейств Общей стратегией является питание личинок и имаго на одном семействе растений и более широкий спектр повреждаемых имаго родов.

Приуроченность к видам растений Трофический спектр долгоносикообразных жуков включает 312 видов основных растений, 198 дополнительных и 147 случайных Суммарный список шачителыю расширяется за счет дополнительных связей (на 28,53%), случайными же являются растения, характерные для других видов, а не новые для группы в целом, что говорит о высокой консервативности трофического аспекта разнообразия. Из деревьев богата фауна как эдификатора (Quercus robur L ), так и мелколиственных пород вторичных лесов (Retulapendula Roth, Salix) Это про гиворечит мнению А.Ф. Емельянова ( 1967) о том, что фитофаги более разнообразны на эдифи-каторах ландшафта. С другой стороны, не выявлено четкой приуроченности консументов к расте-ниям-ценофобам, что, по устному сообщению Б.А Коротяева, характерно для Curculionoidea. Нашими исследованиями выявлена 601 трофическая связь, т е пара насекомое - растение, из них 408 новых, в г ч 81 основная и 77 дополнительных связей

Анализ широты трофического спектра. В дополнение к схеме А Ю Исаева (1994) выделены 1юлифа!и экологических групп (древесно-кустарниковых и околоводных однодольных растении) и широкие полифаги (на растениях более 4-х семейств), необходимость этого изложена выше I lu основным растениям среди Curculionoidea преобладают узкоспециализированные виды моно-фа1 и (34,30%) и узкие олигофаги (29,45%), по мере расширения спектра уменьшается число видов, для коюрых он характерен При учете основных и дополнительных связей (рис 6) больше всего видов со средней широтой спектра широких (23,62%), узких (18,45%) и узкодизъюнктивных оли-юфаюв (16,18%) При учеге всех растений резко во ¡растают группы с широким спектром: широ-

кие полифаги (34,95%), широкодизъюнктивные олигофаги (18,77%). узкие полифаги (11,65%) Это подтверждает правомерность и необходимость ранжирования трофических спектров фитофагов

□ основные

□ основные + дополнительные

0 основные + дополнительные +

СЛ/4ЭЙНЫ6

Рис. 6. Широта различных кругов трофического спектра долгоносикообразных жуков

Распределение по фитобионтным группам. По приуроченности к основным растениям больше всего видов являются хортобионтами (64,08%), связанными с многолетниками (35,28%); значительно меньше дендротамнобионтов (11,33%) и дендробионтов (11,00%). Включение в спектр дополнительных растений несколько расширяет состав переходных фитобионтных групп, но сохраняет пропорции между группами. В отличие от анализа широты спектра, в принадлежности к фитобионтным группам наблюдается больший консерватизм. При учете случайных растений почти вдвое сокращается число видов в главных группах и возрастает в переходных, обильны дендротам-нохортобионты (28,80%), дендротамнобионты (11,97%), дендрохортобионты (7,77%), тамнохорто-бионты (4,21%), т е случайные растения, в отличие от дополнительных, принадлежат к иным жизненным формам

- малика обыкновенная

- ракитник русский

- береза бородавчатая

- дуб черешчатый

- осина

- черемуха птичья

- бересклет бородавчатый

- рябина обыкновенная

- в*о гладкий

- жнмолостъ лесная

. липа сердцевидная

- лещина обыкновенная

- шиповник майский

- клеи платановидный

- ольха черная

- ива трехтычинковая

- ива белая

- ива корзиночная

Рис 7 Фаунистическое сходство некоторых пород деревьев и кустарников

0.2 0.3 0,4 0,5 0.6 0,7

Итак, правомерность применения ранжированных концентрических спектров с выделением основных, дополнительных и случайных растений подтверждена анализами приуроченности к таксонам, жизненным формам растений и широты спектра Это позволяет упорядочить данные и привносит новую информацию по сравнению с линейным спектром

83. Вклад трофической и биотопической компонент в разнообразие долгоносикообразных жуков. Обследованы основные древесно-кустарниковые породы в 9 биотопах Фаунистическое сходство по суммарным сборам (рис 7) не зависит от таксономической принадлежности рас-

тений (как исключение только ивы формируют отдельный кластер) или их видового богатства (богата фауна черемухи, рябины, шиповника, бедна - бересклета, вяза, клена), а определяется совместностью произрастания растений (например, ольха и ивы, дуб и осина, рябина и жимолость)

Таблица 4

Соотношение фаунистического сходства деревьев и кустарников _в пределах биотопов и между биотопами_

Биотопы Сходство в пределах биотопов Превышение сходства между всеми биотопами

максимальное среднее максимального среднего

берега рек и озер 0,29 0,06 -0,30 -0,18

пойменный луг с отдельными группами деревьев 0,33 0,10 -0,25 -0,13

пойменный луг с деревьями и кустарниками 0,32 0,17 -0,27 -0,06

молодой разреженный сосняк 0,67 0,16 0,08 -0,08

средневозрастная осветленная пойменная дубрава 0,67 0,13 0,08 -0,11

затемненный смешанный молодняк 0,67 0,20 0,08 -0,03

спелая пойменная дубрава 0,80 0,33 0,21 0,10

сосняк с подростом рябины 0,89 0,47 0,30 0,24

средневозрастной сосняк с развитым подлеском 1,00 0,44 0,41 0,21

Для проверки сравнивали фаунистическое сходство между растениями одного биотопа с их сходством по всем биотопам (табл 4) Более низкое фаунистическое сходство между растениями в пределах биотопа по сравнению с таковым между биотопами характерно для пойменных лугов и берегов рек - осветленных разреженных биотопов с пространственно разобщенными деревьями и кустарниками Каждое из растений характеризуется собственной специфической фауной. По-видимому, здоровое неугнетенное состояние растений препятствует расселению насекомых с основных кормовых растений на другие, что привело бы к более высокому сходству между ними в пределах биотопа Обратная ситуация наблюдается в спелой пойменной дубраве, сосняке с подростом рябины и средневозрастном сосняке с развитым подлеском ">го затемненные и загущенные биотопы, где и основные, и сопутствующие породы сильно угнетены. Жуки развиваются на наиболее характерных древесно-кустарниковых или травянистых растениях, затем расселяются по всему биотопу, что выражается в высоком фаунистическом сходстве между деревьями и кустарниками. Ведущим фактором, на наш взгляд, выступает ослабленностъ растений и угнетение их защитных реакций, усиливающееся под пологом затемненных широколиственных лесов и сосняков на бедных почвах

Список аббревиатур (условных названий биотопов)

Г МШ1 - гигромезофитный пойменный луг р Алатырь; ГОТ - гигрофитная опушка тальника 3 жспозиции; Г СОЛЛ - гигрофитная сенокосная опушка лиственного леса В экспозиции, ЗН - та-вол! ово-рашотравная заболоченная низина на первом уступе террасы к р Сура, ЗО - заболоченный осинник в овраге, КОМС - ксерофитная опушка молодого сосняка В экспозиции, КОСС - ксеро-фитная опушка средневозрастного сосняка СВ экспозиции; КПЛЛ - ксерофитная поляна в лиственном лесу; КПС - ксерофитная поляна в сосняке лишайниковом, выходящая к притоку р Сура; КС'ХЛ - клеверный участок суходольного луга, ЛЩРП - лютиково-щучково-разнотравная сенокосная поляна, МГПЛ - мезогигрофитный сенокосный пойменный луг стариц р Алатырь; МД -мезофитная разреженная приспевающая дубрава; МОС - мезофитная опушка сосняка с березой; МОСБ - мезофитная опушка сосняка с березой 3 экспозиции; МПД - мезофитная поляна в спелой

пойменной дубраве с березой; МПЛ - мезофитный пойменный луг притока р Алатырь, МПЛЛ -мезофитаая сенокосная поляна в лиственном лесу, МПСЛ - мезофитная поляна в смешанном лесу, МСОС - мезофитная сенокосная опушка сосняка с березой Ю экспозиции, ОБО - околоводный биотоп по дну оврага вдоль временного водотока, ОБП - околоводный биотоп на плакоре, ОЛ -околоводный зонтично-разнотравный луг по берегу притока р Алатырь, ОЛЛ - опушка лиственного леса; ОСЛ - опушка средневозрастного сосняка; ОСМЛ - опушка приспевающего сосняка с ивой; ПЛС - гигромезофитный пойменный луг р Сура, ППСЛ - поляна в пойменном смешанном лесу; СХЛ - сенокосный суходольный луг.

Выводы

!. Среди важнейших аспектов разнообразия долгоносикообразиых жуков выделены таксономический и хорологический, являющиеся атрибутивными характеристиками видов, трофический, являющийся константным для определенной части ареала, а также биотопическая приуроченность, сезонная динамика и динамика суточной активности, рассматриваемые как переменные аспекты разнообразия Из последних по итогам дисперсионного анализа ведущим является биотопическая приуроченность, подчиненными - сезонная динамика и динамика суточной активности, проявление динамики суточной активности, в свою очередь, зависит от сезонной.

2. Север лесостепи Приволжской возвышенности отличается высоким видовым богатством СигсиНопоШеа (533 вида) и сходством с центральной частью названного региона, он богаче денд-робионтными таксонами и беднее степными Основу фауны составляют широкоареальные виды палеарктического, западнопалеарктического и гиадийского распространения, что свидетельствует о типичности фауны, сочетание таежных видов с восточноевропейскими, причерноморскими и евк-синскими обуславливает ее своеобразие

3 В горизонтальной структуре населения СигсиНопоЛа ведущая роль принадлежит микроассоциациям растений, фаунистические различия между которыми сопоставимы с различиями между биотопами и превышают их за счет олиготопности кормовых растений узкоспециализированных видов

4 Ведущую роль в детерминации эффекта экотона на опушках играет режим увлажнения, в меньшей степени - режим сенокошения, на полянах - режим сенокошения и экспозиция, экотон-ные полосы приурочены к 10-20 м от кромок деревьев Несенокосные поляны диаметром менее 40 м с фаунистических позиций являются «двойными опушками»

5 В биотопическом распределении Сигси1юпоШеа с объединенных ландшафтно-абиотических и фаунистических позиций выделены 9 ядер: верховые и низинные болота, околоводные биотопы в оврагах, берега рек, пойменные и суходольные луга, ксерофитные сосняки, сосняки с березой, лесные поляны и опушки; кроме того, ряд биотопов с переходными условиями отнесен к диффузному слою.

6. Сезонная динамика структуры населения определяется микроусловиями разных биотопов в начале вегетационного периода и сроками цветения и плодоношения основных растений, отражаясь в динамике суммарной численности, видового разнообразия, скорости смены видового состава и доминирующих групп, фаунистического сходства Характер суточной динамики определяется степенью открытости и увлажнения биотопов и проявляется во всех параметрах структуры населения и численности видов. Динамика суточной активности в разные месяцы определяется преимущественно температурой травянистого яруса и наиболее четко проявляется в скорости смены видо-

вого состава, доминирующих групп и динамике численности Это докашвает иерархичность разнообразия группы, подчиненный характер хронологических аспектов.

7. Ранжирование трофических спектров насекомых-фитофагов позволяег охватить все многообразие кормовых растений, учитывая их качественную и количественную неравнозначность в питании видов. гУю позволило выявить закономерности распределения по таксонам, жизненным формам растений, широте трофического спектра по основным, дополнительным и случайным растениям, источники формирования дополнительного спектра, предположить сниженность биохимических и этологических барьеров на древесно-кустарниковых и околоводных однодольных растениях, наличие трофических рас в летнее время у ряда видов на древесно-кустарниковых породах.

8. Питание насекомых на малохарактерных древесно-кустарниковых породах происходит чаще под пологом затемненных густых сосняков, чем в открытых освещенных биотопах в связи с большей ослабленностью и угнетенностью растений.

Публикации по теме диссертации:

Егоров Л В К фауне куркулионоидных жуков {¡mecía, Coleóptera) государственного природного заповедника «Присурский» / Дмитриева И Н // Сб науч тр докторантов, научных сотрудников, аспирантов и студентов. Чебоксары ЧГПУ, 2000 Вып. 7. С. 88-93.

Егоров Л.В., Дмитриева И Н Куркулионоидные жесткокрылые (Coleóptera, Curculionoideá) I ПЗ «Присурский»: опыт статистического анализа фауны // II Всеросс. конф -фест. творчества студентов «Юность Большой Волги». Тез. докл. Чебоксары, 2000. С. 51-52.

' Егоров JI.B., Дмитриева И Н. Куркулионоидные жесткокрылые государственного природного заповедника «Присурский» // Особо охраняемые природные территории Матер II Междунар конф. СПб., 2000. С 89-90.

' Егоров Л В., Дмитриева И Н Фауна и биотопическое распределение куркулионоидных жуков (Coleóptera, Curculionoideá) ГПЗ «Присурский» (Чувашская Республика) // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия Матер н.-пр конф. Казань' Форт-Диалог, 2000. С. 66-70.

С Егоров Л.В., Дмитриева И.Н Биология и экология куркулионоидных жуков ГПЗ «Присур-скии» ИIII Всеросс конф -фест творчества студентов «Юность Большой Волги» Тез. докл Чебоксары,2001 С.18-19

- Дми гриева ИНК вопросу о трофических связях и характере пребывания на растениях куркулионоидных жесткокрылых (Coleóptera, Curcuhomdae) заповедника «Присурский» // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Чебоксары-Атрат, 2001. Т. 7. С. 16-23.

— Дмитриева И Н. Сезонная динамика видового состава и численного обилия куркулионоидных жесткокрылых (Coleóptera, Curculionoideá) некоторых биотопов государственного природного заповедника «Присурский» // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Чебоксары - Атрат, 2001. Т. 7. С. 23-31

Дмитриева И Н О трофических связях и характере пребывания на растениях куркулионоидных жуков (Curculionoideá Apiomdae) ГПЗ «Присурский» // Сб. науч. тр докторантов, научных сотрудников, аспирантов и студентов Чебоксары: ЧГПУ, 2001. Вып. 10 С. 192-196

Дмитриева ИМ О пищевой специализации и характере пребывания на растениях некоторых долгоносиков гриб lanymecim. Pnlydrusmi (Curcuhomdae, Entimmae) заповедника «Присурский» // Современные проблемы естествознания Матер. Междунар. н -пр конф молодых ученых. Влади-чир ВШУ. 2001 С 78-82.

' ° Дмитриева И Н Анализ биоразнообразия куркулионоидных жуков (Coleóptera, Curculton-oidea) заповедника «Присурский» // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий Сб мат,посвящ 125-летию Казанского госпедуниверсигета Казань, 2002 С. 138-139.

' Дмитриева И Н Таксономические аспекты биоразнообразия куркулионоидных жуков заповедника «Присурский» // XII съезд Русского энтомологического общества. Тез. докл СПб., 2002. С. 100.

п Дмитриева И.Н. Пространственно-хронологические аспекты биоразнообразия куркулионоидных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) ГПЗ «Присурский» // Зоологические исследования в регионах России и сопредельных территориях Матер Междунар. н.-пр. конф. Н.Новгород, 2002 С. 1415.

, Дмитриева И.Н О методике изучения эффекта экогона на фаунистическом материале методом ленточных трансект // Науч. тр. ГПЗ «Присурский» Т. 10. Чебоксары - Атрат, 2002. С. 26-34.

> ' Дмитриева И Н О влиянии линий электропередач на численность и видовое разнообразие жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curcuhonoidea) // Науч тр ГПЗ «Присурский». Т 10. Чебоксары -Атрат, 2002. С. 34-37.

' ' Дмитриева И.Н Динамика суточной активности куркулионоидных жуков (Coleóptera, Bruchidae, Curcuhonoidea)• опыт факториального дисперсионного анализа // Науч. тр ГПЗ «Присурский». Т. 10. Чебоксары - Атрат, 2002. С. 37-46.

- Дмитриева И Н О синэкологических и этологических аспектах биоразнообразия куркулионоидных жесткокрылых заповедника «Присурский» // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты Матер Междунар науч конф. Т. 1 Бахилова Поляна, 2003 С. 177-180.

Дмитриева И Н Вклад биотопического распределения в биоразнообразие долгоносикообраз-ных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) национального парка «Смольный» (Республика Мордовия) // Сохранение биоразнообразия и рациональное использование природных ресурсов Науч тр. Междунар. биотехнологического центра МГУ Тез докл. III школы-конф молодых ученых и студентов. М.: Спорт и культура, 2004. С. 28

< ¡^ Дмитриева ИН Влияние биотопической приуроченности на суточную активность долгоно-сикообразных жуков (Coleóptera, Curcuhonoidea) на севере лесостепи Среднего Поволжья // Биология - наука XXI века. Тез. докл VIII Междунар. Пущинской школы-конф молодых ученых. Пуши-но, 2004. С. 196.

/ / Дмитриева И.Н. О некоторых математических подходах к анализу циклов динамики суточной активности хортобионтных насекомых // Циклы. Матер. VI Междунар. конф. Т. I. Ставрополь, 2004. С. 118-123.

/Дмитриева И.Н. О корреляции качественного, количественного и рангового сходства биоценозов // Современные проблемы математики и естествознания. Матер. VIII Всерос науч -техн конф. Н.Новгород: МВВО АТН РФ, 2004. С. 20-21.

Дмитриева И.Н. О системном подходе к оценке структуры биоразнообразия // Исследования человека и объектов живой природы. Матер. I Всерос науч конф. Н.Новгород. МВВО АТН РФ, 2004. С. 11.

/ > Дмитриева И Н О некоторых приемах графического отображения фаунистического сходства биоценозов//Науч. чт. пам. проф В В Станчинского Вып 4 Смоленск СГПУ, 2004 С 106-110.

^ Дмитриева И Н О таксономическом и экологическом сходстве сообществ (на примере хорто-бионтных долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curcuhonoiclea)) // Науч чт пам проф В В Станчинского. Вып. 4. Смоленск: СГПУ, 2004 С. ПО-114.

'' ' Дмитриева И Н Динамика суточной активности и биотопическая приуроченность долгоносикообразных жуков (Coleóptera Curcuhonoiclea) на севере лесостепи Среднего Поволжья // IX Нижегородская сессия молодых ученых Сб тез Н Новгород, 2004 С. 210-211

'"'Дмитриева И Н О прогнозировании нахождения редких видов с использованием корреляций совместного обитания (на примере насекомых) // Природное наследие России изучение, мониторинг, охрана Тез докл Междунар конф Тольятти ИЭВБ РАН, 2004 С 77-78

) 1 Дмитриева И Н Состояние изученности фауны долгоносикообразных жуков Республики Мордовия // Естественно-научные исследования теория, методы, практика Межвуз сб науч тр Выг^ 3 Саранск РНИИЦ, 2004 С 183-188

, Дмитриева И Н О структурировании трофического спектра растительноядных насекомых и их питании нехарактерными видами растений (на примере надсемейства Curcuhonoidea отряда Coleóptera) // Любищсвские чтения Ульяновск УлГПУ, 2005 Вып 19 С 223-232

* Дмитриева И Н Особенности биотопичсского распределения и динамики суточной активности некоторых видов рода Ргошркт (Colenptera, Apmmdae) на севере лесостепи Среднего Поволжья // Роль заповедников лесной зоны в сохранении и изучении биологического разнообразия европейской части России Тр Окского гос прир биосферного заповедника Вып 24 Рязань, 2005 С 504-512

' Дмитриева И Н К анализу фауны тамнобионтных долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curcuhonoidea) севера лесостепи Приволжской возвышенности // Биология - наука XXI века Тез докл IX Междунар Путинской школы-конф молодых ученых Пущино, 2005 С 269 1 Дмитриева И Н Вклад трофической и ценотической компонент в биоразнообразие дендро- и тамнобионтных долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curcuhonoidea) на севере лесостепи Приволжской возвышенности // Тез докл X Нижегородской сессии молодых ученых Н Новгород,

2005 С 222-223

Дмитриева И Н Тачнобионтныс долгоносикообразные жуки (Coleóptera, Curcuhonoidea) севера лесостепи Приволжской возвышенности // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных жосисгемах Матер III Междунар науч конф Днепропетровск' Днепропетровский нац ун-г, 2005 С 257-259.

Дмитриева ИН Фауна и особенности экологии долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curcuhonoidea) на севере лесостепи Приволжской возвышенности Монография Чебоксары, 2005 180 с.

" J Дчифисва И Н. Дополнения к фауне долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curcuhonoidea) Ни/кегородского Предволжья // Принципы и способы сохранения биоразнообразия Maiep II Всерос науч конф Йошкар-Ола Маар гос ун-т, 2006 С 90-91

' * Дмитриева И Н Анализ биоразнообразия таксоцена долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curcuhonoidea) севера лесостепи Приволжской возвышенности // Человек Природа Общество Mciicp peí межиуз к-пр конф Ч 1 Н Новгород Нижегор филиал Российскийского нового ун-та,

2006 С. 142-146

Дмитриева И II Биоразнообразие таксоцена и его структура подходы к рассмотрению //Любищсвские чтения Вып 20 Утьяновск УлГПУ, 2006 С 276 288

Подписано в печать 25.04.2006. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1. Зак. 733. Тир. 100.

Типография Нижегородского госуниверситета. Лиц. ПД № 18-0099 от 04.05.2001. 603000, Н. Новгород, ул. Б. Покровская, 37.

ÁO06/h /OSVV

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дмитриева, Ирина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. Биологическое разнообразие и его оценка на примере долгоносикообразных жуков (обзор литературы).

1.1.Структура биоразнообразия.

1.2.Методы оценки разнообразия модельных групп.

1.3.Состояние изученности аспектов экологии долгоносикообразных жуков.

1.4.Взаимодействие аспектов экологии долгоносикообразных жуков.

1.5.Изученность фауны и экологии долгоносикообразных жуков региона исследования.

2. Физико-географическое описание региона исследования.

3. Материал и методы исследования.

4. Общая структура биоразнообразия модельной группы на примере долгоносикообразных жуков. ф 5. Таксономический и зоогеографический анализы фауны СигсиИопо1с1еа.

5.1.Таксономический анализ фауны СигсиИопо1с1еа.

5.2.3оогеографический анализ фауны СигсиИопо1с1еа.

6. Биотопическое распределение долгоносикообразных жуков.

6.1.Уточнение статуса биотопа для СигсиИопо1с1еа.

6.1.1. Структурный аспект: микропробы, повторности и площадки.

6.1.2. Пространственный аспект: эффект экотона.

6.2.Классификация биотопов с позиций ботанико-географических и энтомологических данных.

6.3.Сравнительный анализ фауны Сигси1юпо1<1еа некоторых биотопов.

7. Хронологические аспекты биоразнообразия СигсиНопо1с1еа.

7.1. Взаимодействие сезонной динамики численности и биотопической приуроченности.

7.2.Взаимодействие динамики суточной активности и биотопической ф приуроченности.

7.3.Взаимодействие динамики суточной активности и сезонной динамики численности.

8. Анализ трофических связей СигсиНопо1с1еа.

8.1.Теоретический подход к анализу трофической компоненты

4 биоразнообразия.

8.2. Анализ концентрических трофических спектров СигсиИопо1с1еа.

8.3.Вклад трофической и биотопической компонент в разнообразие дендро- и тамнобионтных долгоносикообразных жуков.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура биоразнообразия долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) севера лесостепи Приволжской возвышенности"

Актуальность темы. Необходимость изучения биоразнообразия неоднократно подчеркивалась в современной экологической литературе. В большинстве работ, однако, исследуется лишь таксономическое разнообразие или разнообразие экологических групп организмов. В то же время разнообразие как сложный феномен жизни должно иметь свою структуру, т.е. совокупность связей между элементами системы. В его структуре можно выделить отдельные аспекты и уровни, определить их взаимообусловленность. Подробных теоретических разработок в этом направлении в литературе не встречается; иерархичность разнообразия, т.е. выделение в его структуре ведущих и подчиненных аспектов, многими исследователями не рассматривается.

Важнейшими аспектами разнообразия насекомых-фитофагов являются биотопическая приуроченность, трофическая специализация, сезонная и суточная динамики численности. Названные аспекты в большинстве работ рассматриваются независимо друг от друга. Так, проявление суточной активности считается практически не связанным с биотопической приуроченностью и сезонной динамикой, трофические связи фитофагов большинством исследователей рассматриваются вне зависимости от биотического окружения. Изучение взаимодействия названных аспектов экологии представляется актуальным. Практически не исследовались и вопросы изменения типов населения животных (на примере модельных групп) на протяжении сезона и в течение суток в разных биотопах.

Модельной группой выбрано надсемейство долгоносикообразных жуков {Curculionoideá) серии семейств Cucujiformia подотряда Polyphaga отряда Coleóptera, относящегося по постлиннеевской безранговой номенклатуре (Клю-ге, 1999) к Elytrophora, Oligoneoptera - насекомые с полным превращением, Neoptera - новокрылые (Клюге, 2000). В пределах региона исследования группа достаточно, но не избыточно обширна (533 вида). Жуки занимают различные биотопы, тесно связаны с кормовыми растениями, активны на протяжении вегетационного периода и в течение суток, что дает возможность на их примере рассмотреть разные аспекты разнообразия. Они многочисленны в естественных и антропогенных ценозах, разнородны по преферендумам к абиотическим условиям среды. В то же время использованные подходы и полученные результаты могут быть экстраполированы на другие таксоны узкоспециализированных насекомых-фитофагов. Это позволяет считать СигсиНопо1с1еа подходящей модельной группой для решения поставленных задач. Многие аспекты экологии долгоносикообразных жуков исследованы недостаточно подробно. Не по всем видам имеются сведения о сезонной динамике и кормовых растениях, практически не изучалась динамика суточной активности видов, население в различных биотопах в сравнительном аспекте. Противоречивы и неполны сведения по общему распространению. Изучение этих аспектов экологии, а также их взаимодействия (суточной и сезонной динамики в разных биотопах, суточной динамики на протяжении сезона) актуально.

Север лесостепи Приволжской возвышенности представляет особый интерес в вопросах формирования и структуры фауны, поскольку расположен в эко-тонной зоне широколиственных лесов и луговых степей со значительным участием сосняков на зандровых песках. Обобщающих работ по куркулионидоком-плексам данной территории нет, недостаточно полно выявлен состав фауны отдельных административных регионов (Республики Мордовия, Нижегородского Предволжья).

Актуальность подчеркивается и важной ролью СигсиНопо1с1еа в природных ценозах как многочисленной группы консументов первого порядка; ряд видов является вредителями сельского и лесного хозяйства.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является изучение структуры биоразнообразия долгоносикообразных жуков на севере лесостепи Приволжской возвышенности. Для достижения цели решались следующие задачи:

2. Изучить таксономическую и хорологическую структуру куркулионидо-комплексов для выявления своеобразия региона исследования.

3. Определить статус биотопа для СигсиИопо1с1еа, охарактеризовать население долгоносикообразных жуков различных биотопических комплексов.

5. Проанализировать трофические спектры СигсиИопо1с1еа, выявить вклад трофической и ценотической компонент в разнообразие дендро- и тамнобион-тов.

Научная новизна. Оценены взаимосвязи между биотопической приуроченностью, сезонной динамикой численности и динамикой суточной активности СигсиНопо1с1еа методами сопряженных полевых экспериментов и дисперсионного анализа. Впервые для севера лесостепи Приволжской возвышенности приведено 32 вида СигсиИопо1с1еа. Показана ведущая роль микроассоциаций растений в горизонтальной структуре населения жуков. Выявлена специфика проявления экотонного эффекта на опушках и полянах в зависимости от режимов увлажнения, сенокошения и экспозиции. Выделены биотопические комплексы СигсиИопо1с1еа с объединенных позиций ландшафтно-абиотической классификации и итогов кластерного анализа фаунистического сходства. Обнаружено питание долгоносикообразных жуков на Ьусорос!юрку (а. Выявлено 408 новых трофических связей долгоносикообразных жуков с растениями, в т.ч. 81 основная и 77 дополнительных. Показано, что под пологом затемненных густых сосняков и широколиственных лесов расселение насекомых на малохарактерные древесно-кустарниковые породы происходит более интенсивно, чем в открытых и полуоткрытых биотопах.

Теоретическая и практическая значимость. Предложен метод кластеризации с использованием коэффициентов значимости общих видов с пошаговым пересчетом индексов сходства, уточняющий экологический смысл построения дендрограмм по среднему присоединению. Ареалы видов рассмотрены с использованием кумулятивного списка областей распространения и точек находок. Оценено соотношение населения жуков площадок разного размера с использованием индексов дифференцирующего разнообразия. Биотопическое распределение впервые охарактеризовано с выделением обособленных ядер и диффузного слоя. В анализ широты трофического спектра предложено включить полифагов экологических групп и широких полифагов, разделить все группы трофического спектра на истинные и условные для отображения специфики трофических связей в регионе исследования по сравнению со всем ареалом. Оценен вклад трофической и ценотической компонент в разнообразие дендро- и тамнобионтов методом сопоставления разномасштабного фаунисти-ческого сходства.

Материалы включены в «Летопись Природы» ГПЗ «Присурский», используются в курсе «Биология животных» на биолого-химическом факультете Чувашского госпедуниверситета, в курсах «Общая энтомология», «Избранные главы экологии», «Флора и фауна Нижегородской области» на биологическом факультете Нижегородского госуниверситета, а также для подготовки энтомологического кадастра Чувашской Республики. Коллекционный материал пополнил фонды ГПЗ «Присурский», часть его передана в коллекцию Зоологического института РАН.

Положения, выносимые на защиту.

1. Характер сезонной динамики и динамики суточной активности СигсиНопо1с1еа определяется биотопической приуроченностью, характер динамики суточной активности определяется сезонной динамикой. Зависимости выражаются в динамике показателей структуры населения и численности отдельных видов.

2. Фаунистические различия между микроассоциациями сопоставимы с различиями между биотопами за счет олиготопности кормовых растений узкоспециализированных видов.

3. Классификация биотопов с объединенных позиций ландшафтно-абиотического и фаунистического сходства позволяет выделить обособленные ядра биотопических комплексов и биотопы диффузного слоя с переходными условиями и типом населения.

4. Ранжирование трофического спектра насекомых-фитофагов, подтвержденное анализом широты трофического спектра, позволяет проследить закономерности приуроченности к таксонам и жизненным формам основных и дополнительных растений, с одной стороны, и предположить наличие трофических рас у ряда видов на древесно-кустарниковых породах, с другой.

5. В расселении насекомых на малохарактерные древесно-кустарниковые породы ведущая роль принадлежит ослабленности растений, усиливающейся в затемненных загущенных биотопах и снижающейся в открытых.

Апробация работы. Основные положения и результаты докладывались на II Межрегиональной конференции «Изучение природы и биоразнообразия При-сурья» (Чебоксары, 1999), II Международной конференции «Особо охраняемые природные территории» (Санкт-Петербург, 2000), II и III Всероссийских конференциях-фестивалях творчества студентов «Юность Большой Волги» (Чебоксары, 2000, 2001), Всероссийской конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Чебоксары, 2000), Международной конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания» (Владимир, 2001), Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань,2002), IV Российской конференции «Молодежь и экология -XXI век» (Казань, 2002), XII Съезде Русского энтомологического общества (С.

Петербург, 2002), Международной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск, 2002), Международной конференции «Зоологические исследования в регионах России и сопредельных территорий» (Н.Новгород, 2002), VIII и IX Международных Пущинских школах-конференциях молодых ученых (2004, 2005), IX и X Нижегородских сессиях молодых ученых (2004, 2005), IV Международных чтениях пам. проф. В.В. Станчинского (Смоленск, 2004), Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), Всероссийской конференции «Роль заповедников лесной зоны в сохранении и изучении биологического разнообразия европейской части России» (Рязань, 2005), III Международной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005), XIX и XX Международных Любищевских чтениях (Ульяновск, 2005, 2006), II Всероссийской

Ч-» конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), II межвузовской конференции «Человек. Природа. Общество» (Н.Новгород, 2006), Межрегиональной конференции «Особо охраняемые территории в Приволжском федеральном округе. Научная, эколого-просветительская и охранная деятельность» (Чебоксары, 2006), а также на научных семинарах кафедры зоологии Нижегородского госуниверситета.

Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ общим объемом 332 е., в т.ч. 12 статей и 1 монография; 30 работ опубликовано без соавторства.

Личный вклад автора. Автором лично собран материал (34980 экз. жуков), проведено 1372 дифференцированных сбора, зарегистрирована 751 трофическая связь с растениями, сделано 51 геоботаническое и 118 флористических описаний площадок, проведено определение жуков и растений, математическая обработка материала. В печатных работах 2000-2001 г.г., выполненных в соавторстве, автор участвовал в сборе, обработке материала и написании текста.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 131 странице текста, включает 145 страниц приложений, содержащих 42 рисунка и 24 таблицы. Список литературы включает 581 источник, в т.ч. 160 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Дмитриева, Ирина Николаевна

выводы

1. Среди важнейших аспектов разнообразия долгоносикообразных жуков выделены таксономический и хорологический, являющиеся атрибутивными характеристиками видов, трофический, являющийся константным для определенной части ареала, а также биотопическая приуроченность, сезонная динамика и динамика суточной активности, рассматриваемые как переменные аспекты разнообразия. Из последних по итогам дисперсионного анализа ведущим является биотопическая приуроченность, подчиненными - сезонная динамика и динамика суточной активности, проявление динамики суточной активности, в свою очередь, зависит от сезонной.

2. Север лесостепи Приволжской возвышенности отличается высоким видовым богатством СигсиНопо1с1еа (533 вида) и сходством с центральной частью названного региона, он богаче дендробионтными таксонами и беднее степными. Основу фауны составляют широкоареальные виды палеарктического, за-паднопалеарктического и гиадийского распространения, что свидетельствует о типичности фауны, сочетание таежных видов с восточноевропейскими, причерноморскими и евксинскими обуславливает ее своеобразие.

3. В горизонтальной структуре населения СигсиНопо1йеа ведущая роль принадлежит микроассоциациям растений, фаунистические различия между которыми сопоставимы с различиями между биотопами и превышают их за счет олиготопности кормовых растений узкоспециализированных видов.

4. Ведущую роль в детерминации эффекта экотона на опушках играет режим увлажнения, в меньшей степени - режим сенокошения, на полянах - режим сенокошения и экспозиция; экотонные полосы приурочены к 10-20 м от кромок деревьев. Несенокосные поляны диаметром менее 40 м с фаунистиче-ских позиций являются «двойными опушками».

5. В биотопическом распределении СигсиИопо1с1еа с объединенных ланд-шафтно-абиотических и фаунистических позиций выделены 9 ядер: верховые и низинные болота, околоводные биотопы в оврагах, берега рек, пойменные и суходольные луга, ксерофитные сосняки, сосняки с березой, лесные поляны и ходольные луга, ксерофитные сосняки, сосняки с березой, лесные поляны и опушки; кроме того, ряд биотопов с переходными условиями отнесен к диффузному слою.

6. Сезонная динамика структуры населения определяется микроусловиями разных биотопов в начале вегетационного периода и сроками цветения и плодоношения основных растений, отражаясь в динамике суммарной численности, видового разнообразия, скорости смены видового состава и доминирующих групп, фаунистического сходства. Характер суточной динамики определяется степенью открытости и увлажнения биотопов и проявляется во всех параметрах структуры населения и численности видов. Динамика суточной активности в разные месяцы определяется преимущественно температурой травянистого яруса и наиболее четко проявляется в скорости смены видового состава, доминирующих групп и динамике численности. Это доказывает иерархичность разнообразия группы, подчиненный характер хронологических аспектов.

7. Ранжирование трофических спектров насекомых-фитофагов позволяет охватить все многообразие кормовых растений, учитывая их качественную и количественную неравнозначность в питании видов. Это позволило выявить закономерности распределения по таксонам, жизненным формам растений, широте трофического спектра по основным, дополнительным и случайным растениям, источники формирования дополнительного спектра, предположить сни-женность биохимических и этологических барьеров на древесно-кустарниковых и околоводных однодольных растениях, наличие трофических рас в летнее время у ряда видов на древесно-кустарниковых породах.

132

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дмитриева, Ирина Николаевна, Нижний Новгород

1. Агаханянц O.E. Ботаническая география СССР. Минск: Выш. шк., 1986. 175 с.

2. Азовский А.И. Таксономическое родство, экологическое сходство и экологическая близость видов в сообществе морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. 1990. Т. 69. № 5. С. 5-15.

3. Азовский А.И. Самоподобие в пространственно-временной организации морского бентоса // Популяции в пространстве и времени. VIII Всерос. попу-ляц. сем. Н.Новгород, 2005. С. 5-7.

4. Азовский А.И., Чертопруд М.В. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. №2. С. 117-136.

5. Алейникова М.М. Опыт эколого-фаунистического районирования щелкунов Среднего Поволжья // Зоол. журн. 1962. Т. 41. № 7. С. 1028-1040.

6. Алексеев В.В. О роли консументов в формировании разнообразия видов в биогеоценозах //Журн. общ. биол. 1973. Т. 34. № 3. С. 451-458.

7. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. Изд. 2-ое. М.: Сов. наука, 1951. 512 с.

8. Алещенко Г.М., Букварева E.H. Некоторые вопросы моделирования биоразнообразия в биологических системах различных типов // Усп. совр. биол. 1991. Т. 111. №6. С. 803-811.

9. Алещенко Г.М., Букварева E.H. Вариант объединения моделей разнообразия в биосистемах популяционного и биоценотического уровней // Журн. общ. биол. 1994. Т. 55. № 1. С. 70-77.

10. Алещенко Г.М., Букварева E.H., Щербаков A.B. Использование экспертных оценок для анализа территории по критериям биоразнообразия // Усп. совр. биол. 1995. Т. 115. № 6. С. 645-654.

11. Алимов А.Ф. Разнообразие в сообществах животных и его сохранение // Усп. совр. биол. 1993. Т. 113. № 6. С. 652-658.

12. Ануфриев Г.А. Информационно-поисковая компьютерная библиографическая система по фауне Нижегородской области // Наземные и водные экосистемы. Сб. науч. тр. Н.Новгород: Изд-во Нижегородского ун-та, 1997. С. 74-79.

13. Ануфриев Г.А., Кириллова В.И. Цикадовые (Homoptera, Cicadina) Чувашской Республики: Опыт анализа фауны. Чебоксары: КЛИО, 1998. 176 с.

14. Анциферова Т.А., Добросмыслов П.А., Макаров А. Г. Семеед плодовый и его естественные враги // Экологические исследования наземных и водных животных в Мордовии. Саранск, 1976. С. 14-23.

15. Ареалы насекомых Европейской части СССР. Вып. 5. Л., 1984. 115 с.

16. Арефин B.C., Холин С.К. Динамика трофической структуры сообщества насекомых монокультуры сои // Экология. 1992. № 6. С. 31-38.

17. Арнольди К.В. О теории ареала в связи с экологией и происхождением видовых популяций // Зоол. журн. 1957. Т. 36. № 11. С. 1609-1629.

18. Арнольди К.В., Арнольди Л.В. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объеме // Зоол. журн. 1963. Т. 42. № 2. С. 161— 183.

19. Арнольди Л.В., Заславский В.А., Тер-Минасян М.Е. 82. Сем. Curculionidae Долгоносики // Определитель насекомых Европейской части СССР. В 5 томах. T. II. Жесткокрылые и веерокрылые. М.-Л.: Наука, 1965. С. 485-621.

20. Арчиков Е.И. География Чувашской Республики. Чебоксары: Чув. кн. изд-во, 1998. 112 с.

21. Афонин A.A. Разнообразие генетических программ развития как основа биологического разнообразия // Науч. чтения пам. проф. В.В. Станчинского. Вып. 4. Смоленск: СГПУ, 2004. С. 527-531.

22. Бажина Э.А. К орнитофауне опушек ближнего приказанья и некоторые факторы ее определяющие // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий. Сб. мат., посвящ. 125-летию Казанского гос-педуниверситета. Казань, 2002. С. 104-105.

23. Баканов А.И. Об одновременном учете плотности, агрегированности и доступности организмов // Экология. 1989. № 6. С. 80-81.

24. Балясный В.И., Димитриев A.B. Об основных типах леса на топоэкологи-ческом профиле Алатырского участка государственного природного заповедника «Присурский» // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 10. Чебоксары Атрат, 2002. С. 8-19.

25. Баранник А.П. Эколого-фаунистическая характеристика дендрофильной энтомофауны зеленых насаждений промышленных городов Кемеровской области // Экология. 1979. № 1. С. 76-79.

26. Басов В.М. Изменение плотности популяции эндобиотических фитофагов в зависимости от обилия корма в фитоценозе // XII съезд РЭО. Тез. докл. СПб, 2002. С. 28-29.

27. Беклемишев В.Н. Суточные миграции беспозвоночных в комплексе наземных биоценозов // Тр. Пермского биол. н.-и. ин-та при Пермском ун-те. 1934. Т. 6. №3-4. С. 119-208.

28. Берг JI.C. Географические зоны Советского Союза. Изд. 3-е. М.: Госизд-во географической лит-ры, 1947. 398 с.

29. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции, сообщества. В 2-х т. Т. 2. М.: Мир, 1989. 477 с.

30. Биометрия: Учеб. пособие / под ред. М.М. Тихомировой. JI.: Изд-во Jle-нингр. ун-та, 1982.264 с.

31. Бирштейн Я.А. Понятие «реликт» в биологии // Зоол. журн. 1947. Т. 26. № 4. С. 313-330.

32. Благовещенский В.В. К истории сосновых лесов на Приволжской возвышенности // Ботанический журнал. 1962. Т. 47. № 2. С. 176-184.

33. Бобринский Н.А., Зенкевич JI.A., Бирштейн Я.А. География животных. М., 1946. 230 с.

34. Бобров В.В. Зоогеографический анализ фауны ящериц (Reptilia, Sauria) Вьетнама//Зоол. журн. 1993. Т. 72. № 8. С. 70-79.

35. Богачева И.А. Распределение насекомых-филлофагов в кроне березы извилистой у северной границы древесной растительности // Экология. 1984. № 3. С. 60-66.

36. Богачева И.А. Особенности адаптивных стратегий листогрызущих насекомых Субарктики // Зоол. журн. 1995. Т. 74. № 8. С. 83-93.

37. Богачева И.А. Некоторые широтные тенденции изменения трофики фил-лофагов, выявляемые при анализе фаунистических списков // Успехи энтомологии на Урале. Сб. науч. тр. Екатеринбург, 1997а. С. 125-128.

38. Богачева И.А. Взаимоотношения насекомых-фитофагов с кормовыми растениями и их адаптации к существованию в южной Субарктике. Автореф. дисс. доктора биол. наук. Екатеринбург, 19976. 45с.

39. Богачева И.А. Различия в энергетике и поведении двух близких видов грызущих филлофагов на северной границе их ареала // Экология. 1999. № 5. С. 369-372.

40. Богачева И.А., Ольшванг В.Н., Замшина Г.А. Широтные тенденции трофики растительноядных насекомых лесной зоны // XII съезд РЭО. Тез. докл. СПб, 2002. С. 42.

41. Букварева Е.Н., Алещенко Г.М. Схема усложнения биологической иерархии в случайной среде // Усп. совр. биол. 1997. Т. 117. № 1. С. 18-32.

42. Букзеева О.Н. К биологии синего соснового долгоносика (Magdalis frontalis Gyll.) // Зоол. журн. 1965. Т. 44. № 1. С. 55-59.

43. Быков Б.А. О методе переменной площадки и новом способе оценки распределения особей // Экология. 1976. № 4. С. 29-37.

44. Вайнштейн Б.А. О некоторых методах оценки сходства биоценозов // Зоол. журн. 1967. Т. 46. № 7. С. 981-986.

45. Вайнштейн Б.А. О таксономическом анализе // Зоол. журн. 1972. Т. 51. № 11. С. 1605-1617.

46. Валягина-Малютина Е.Т. Ивы европейской части России. Иллюстрированное пособие для работников лесного хозяйства. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2004.217 с.

47. Варшавский A.A., Каримова Т.Ю., Неронов В.М. Зоогеографический анализ фауны грызунов Северной Африки // Зоол. журн. 1995. Т. 74. № 8. С. 136— 151.

48. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. JL: Наука, 1969. 232 с.

49. Василевич В.И. Ассоциированность видового состава сообщества как мера его организованности // Журн. общ. биол. 1978. Т. 39. № 2. С. 160-166.

50. Веселкин Г.А. О соотношении суточной и сезонной динамик численности у короткоусых кровососущих зоофильных мух {Díptera, Brachycera) II XII съезд РЭО. Тез. докл. СПб, 2002. С. 59-60.

51. Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теория динамики численности насекомых // Зоол. журн. 1971. Т. 50. № 3. С. 361-372.

52. Виленкин Б.Я., Шилейко A.A. Способ оценки уровня эндемизма фауны // Зоол. журн. 1979. Т. 58. № 11. С. 1720-1727.

53. Власова О.Н. Физиологическое состояние жуков точечной смолевки Pissodes notatus F. (Coleóptera, Curculionidaé) в разные периоды их жизни // Энтомол. обозр. 1966. Т. 45. № 4. С. 728-732.

54. Воротников П.П. Геоботаническая характеристика Приволжских нагорных дубрав // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1978. С. 72-76.

55. Восточноевропейские широколиственные леса / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 1994. 362 с.

56. Геоботаническое районирование СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1947. 152 с. Тр. комиссии по естественно-историческому районированию СССР. / гл. ред. С.Г. Струмилин. Т. 2. Вып. 2.

57. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. JL: Наука, 1989. 64 с.

58. География и мониторинг биоразнообразия / под ред. Н.С. Касимова и др. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. 432 с.

59. Гиляров А.М., Маркина Н.П. Сравнение нескольких индексов видового разнообразия при исследовании морского фитопланктона // Журн. общ. биол. 1976. Т. 37. № 3. С. 362-368.

60. Глушенков О.В., Петрова Е.А. Запасы макрофитов стариц северо-западной оконечности охранной зоны заповедника «Присурский» // Науч. тр. ГПЗ «При-сурский». Т. 12. Чебоксары Атрат, 2005. С. 20-26.

61. Горбунов Н.Н., Шадрина Н.Ф. Оптимизация маршрута выработки при учетах насекомых на полях // Сибирская зоол. конф. Тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 242.

62. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. I. // Энтомол. обозр. 1985. Т. 64. № 2. С. 295-310.

63. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Чувашской Республики в 1999 году. Чебоксары, 2000. С. 115.

64. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Чувашской Республики в 2000 году. Чебоксары, 2001. С. 158.

65. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Чувашской Республики в 2001 году. Чебоксары, 2002. С. 165.

66. Гриценко В.В. Отбор на предпочтение растений-хозяев, наследовании пищевой избирательности и возможности эколого-генетической дифференциации у зерновки пятнистой Calosobruchus maculatus (Coleóptera, Bruchidae) // Зоол. журн. 2001. Т. 80. № 8. С. 946-951.

67. Грюнталь С.Ю. Суточная активность жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах Подмосковья // Экология. 1988а. № 5. С. 80-84.

68. Грюнталь С.Ю. Сезонная динамика активности жужелиц (<Coleóptera, Carabidae) в лесах Подмосковья // Экология. 19886. № 6. С. 37-42.

69. Давидьян Г.Э., Арзанов Ю.Г. Обзор жуков-долгоносиков рода Graptus Schoenherr (Coleóptera, Curculionidae) фауны России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. 2004. Т. 83. № 2. С. 413-436.

70. Данилевский А.С. Зависимость географического распространения насекомых от экологических особенностей их жизненных циклов // Энтомол. обозр. 1949. Т. 30. № 3-4. С. 194-207.

71. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

72. Димитриев А.В. Роль заповедных лугов в сохранении биологического и ландшафтного разнообразия государственного природного заповедника «Присурский» // Экологический вестник Чувашской Республики. Вып. 20. 2000а. С. 48-50.

73. Димитриев А.В. Особенности весны и лета 1999 года в Чувашской Республике // Экологический вестник Чувашской Республики. 20006. Вып. 20. С. 90-91.

74. Димитриев А.В. Особенности весны и лета 2000 года в Чувашской Республике // Экологический вестник Чувашской Республики. 2000в. Вып. 21. С. 86-90.

75. Димитриев А.В. Краткое описание государственного природного заповедника «Присурский» // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 4. Чебоксары -Атрат, 2001. С. 4-11.

76. Дмитриева И.Н. К вопросу о трофических связях и характере пребывания на растениях куркулионоидных жесткокрылых (Coleóptera, Curculionidae) заповедника «Присурский» // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Чебоксары Атрат, 2001а. Т. 7. С. 16-23.

77. Дмитриева И.Н. Таксономические аспекты биоразнообразия куркулионоидных жуков заповедника «Присурский» // XII съезд Русского энтомологического общества. Тез. докл. СПб., 20026. С. 100.

78. Дмитриева И.Н. О методике изучения эффекта экотона на фаунистическом материале методом ленточных трансект // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 10. Чебоксары Атрат, 2002г. С. 26-34.

79. Дмитриева И.Н. О влиянии линий электропередач на численность и видовое разнообразие жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionoidea) II Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 10. Чебоксары Атрат, 2002д. С. 34-37.

80. Дмитриева И.Н. Динамика суточной активности куркулионоидных жуков (Coleóptera, Bruchidae, Curculionoidea): опыт факториального дисперсионного анализа // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 10. Чебоксары Атрат, 2002е. С. 3746.

81. Дмитриева И.Н. О некоторых математических подходах к анализу циклов динамики суточной активности хортобионтных насекомых // Циклы. Матер. VI Междунар. конф. Т. I. Ставрополь, 2004в. С. 118-123.

82. Дмитриева И.Н. О корреляции качественного, количественного и рангового сходства биоценозов // Современные проблемы математики и естествознания. Матер. VIII Всерос. науч.-техн. конф. Н.Новгород: МВВО АТН РФ, 2004г. С. 20-21.

83. Дмитриева И.Н. О системном подходе к оценке структуры биоразнообразия // Исследования человека и объектов живой природы. Матер. I Всерос. науч. конф. Н.Новгород: МВВО АТН РФ, 2004д. С. 11.

84. Дмитриева И.Н. О некоторых приемах графического отображения фауни-стического сходства биоценозов // Науч. чт. пам. проф. В.В. Станчинского. Вып. 4. Смоленск: СГПУ, 2004е. С. 106-110.

85. Дмитриева И.Н. О таксономическом и экологическом сходстве сообществ (на примере хортобионтных долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Сигсиlionoidea)) // Науч. чт. пам. проф. В.В. Станчинского. Вып. 4. Смоленск: СГПУ, 2004ж. С. 110-114.

86. Дмитриева И.Н. Динамика суточной активности и биотопическая приуроченность долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) на севере лесостепи Среднего Поволжья // IX Нижегородская сессия молодых ученых. Сб. тез. Н. Новгород, 2004з. С. 210-211.

87. Дмитриева И.Н. О прогнозировании нахождения редких видов с использованием корреляций совместного обитания (на примере насекомых) // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Тез. докл. Междунар. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004и. С. 77-78.

88. Дмитриева И.Н. Состояние изученности фауны долгоносикообразных жуков Республики Мордовия // Естественно-научные исследования: теория, методы, практика. Межвуз. сб. науч. тр. Вып. 3. Саранск: РНИИЦ, 2004к. С. 183— 188.

89. Дмитриева И.Н. О структурировании трофического спектра растительноядных насекомых и их питании нехарактерными видами растений (на примере надсемейства Curculionoidea отряда Coleóptera) II Любищевские чтения. Ульяновск: УлГПУ, 2005а. Вып. 19. С. 223-232.

90. Дмитриева И.Н. Вклад трофической и ценотической компонент в биоразнообразие дендро- и тамнобионтных долгоносикообразных жуков (Coleóptera,

91. Curculionoideá) на севере лесостепи Приволжской возвышенности // Тез. докл. X Нижегородской сессии молодых ученых. Н.Новгород, 2005г. С. 222-223.

92. Дмитриева И.Н. Фауна и особенности экологии долгоносикообразных жуков {Coleóptera, Curculionoideá) на севере лесостепи Приволжской возвышенности: Монография. Чебоксары, 2005е. 180 с.

93. Дмитриева И.Н. Дополнения к фауне долгоносикообразных жуков {Coleóptera, Curculionoideá) Нижегородского Предволжья // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Матер. II Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: Маар. гос. ун-т, 2006а. С. 90-91.

94. Дмитриева И.Н. Биоразнообразие таксоцена и его структура: подходы к рассмотрению // Любищевские чтения. Вып. 20. Ульяновск: УлГПУ, 2006в. С. 276-288.

95. Добросмыслов П.А. Хальциды Habrocytus Thoms. паразиты яблонного цветоеда // Эколого-фаунистические связи некоторых групп беспозвоночных и позвоночных животных. Саранск, 1966. С. 116-123. Уч. зап. МорГУ. Сер. зоол. Вып. 54.

96. Дубровская Н.А. О типах пространственного распределения некоторых массовых насекомых в агроценозах // Экология. 1975. № 6. С. 54-60.

97. Дундин Ю.К. Геоботаническая характеристика экотонов между лесом и степью на юго-востоке европейской чпсти СССР. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М: МГУ, 1965. 20 с.

98. Егоров А.Б. 107а. Сем. Nemonychidae (Rhinomaceridae) // Определитель насекомых Дальнего Востока России. В 6 т. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука. 1996а. С. 162-164.

99. Егоров А.Б. 108. Сем. Anthribidae Ложнослоники // Определитель насекомых Дальнего Востока России. В 6 т. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука. 19966. С. 166-199.

100. Егоров А.Б. 109а. Сем. Rhynchitidae Ринхитиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. В 6 т. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука. 1996в. С. 199-215.

101. Егоров А.Б. 1096. Сем. Attelabidae Трубковерты // Определитель насекомых Дальнего Востока России. В 6 т. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука. 1996г. С. 216-230.

102. Егоров А.Б. 111. Сем. Apionidae II Определитель насекомых Дальнего Востока России. В 6 т. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука. 1996д. С. 235-240.

103. Егоров А.Б., Жерихин В.В., Коротяев Б.А. 1126. Сем. Curculionidae Долгоносики, или Слоники // Определитель насекомых Дальнего Востока России. В 6 т. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука. 1996. С. 249-311.

104. Егоров Л.В. Жесткокрылые (Insecta, Coleóptera) Чувашии, библиографический список работ // Проблемы воспитания и образования молодежи в национальной школе. Сб. н. тр. аспирантов и преподавателей). Чебоксары: ЧГПИ, 1996. С. 41-49.

105. Егоров Л.В. Материалы к фауне жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) национального парка «Чаваш варманё». Сообщение I // Фауна и экология животных национального парка «Чаваш варманё» (Чувашская Республика). Выпуск I. Чебоксары, 1997. С. 38-58.

106. Егоров Л.В. Интересные находки жесткокрылых {Insecta, Coleóptera) из Чувашского Присурья // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 2. Чебоксары Атрат, 1999. С. 38-41.

107. Егоров JI.B. Новые данные по фауне жесткокрылых ('Insecta, Coleóptera) национального парка «Чаваш вармане» (Чувашская Республика). Сообщение II // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 3. Чебоксары Атрат, 2000а. С. 34-39.

108. Егоров Л.В. Жесткокрылые (Inserta, Coleóptera) государственного природного заповедника «Присурский» и его охранной зоны. 1. Введение. История изучения // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 3. Чебоксары Атрат, 20006. С. 3944.

109. Егоров Л.В. Жесткокрылые {Inserta, Coleóptera) государственного природного заповедника «Присурский» и его охранной зоны. 2. Предварительный список видов // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 3. Чебоксары Атрат, 2000в. С. 44-49.

110. Егоров Л.В. Состояние изученности колеоптерофауны Чувашской Республики на рубеже веков // Вестник ЧГПУ им. И.Я. Яковлева. 2001а. № 1 (20). С. 47-59.

111. Егоров Л.В. Жуки ложнослоники {Coleóptera'. Curculionoidea: Anthribidaé) Чувашии // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 7. Чебоксары Атрат, 20016. С. 512.

112. Егоров Л.В. Фоновые виды жесткокрылых {Inserta, Coleóptera) Порецкого района Чувашской Республики // Природа Поречья. Чебоксары, 20026. С. 4455.

113. Егоров Л.В. Жуки дубрав Чувашии // Экологический вестник Чувашской Республики. Вып. 30. 2002в. С. 3-48.

114. Егоров Л.В. Новые и редкие для фауны Чувашии виды жесткокрылых насекомых {Inserta, Coleóptera) II Вестник ЧГПУ им. И.Я. Яковлева. 2002г. № 8(32). С. 34-42.

115. Егоров Л.В., Дмитриева И.Н. К фауне куркулионоидных жуков {Inserta, Coleóptera) государственного природного заповедника «Присурский» // Сб. науч. тр. докторантов, научных сотрудников, аспирантов и студентов. Чебоксары: ЧГПУ, 2000а. Вып. 7. С. 88-93.

116. Егоров Л.В., Дмитриева И.Н. Куркулионоидные жесткокрылые (Coleóptera, Curculionoidea) ГПЗ «Присурский»: опыт статистического анализа фауны // II Всеросс. конф.-фест. творчества студентов «Юность Большой Волги». Тез. докл. Чебоксары, 20006. С. 51-52.

117. Егоров Л.В., Дмитриева И.Н. Куркулионоидные жесткокрылые государственного природного заповедника «Присурский» // Особо охраняемые природные территории. Матер. II Междунар. конф. СПб., 2000в. С. 89-90.

118. Егоров Л.В., Дмитриева И.Н. Биология и экология куркулионоидных жуков ГПЗ «Присурский» // III Всеросс. конф.-фест. творчества студентов «Юность Большой Волги». Тез. докл. Чебоксары, 2001. С. 18-19.

119. Егоров Л.В., Исаев А.Ю. К фауне жуков-долгоносиков (Coleóptera: Apionidae, Curculionidaé) Чувашской Республики // Энтомологические исследования в Чувашии. Матер. I Республ. энтомол. конф. Чебоксары, 1998. С. 29-33.

120. Егоров Л.В., Исаев А.Ю. Дополнения к списку куркулионоидных жесткокрылых {Coleoptera\ Apionidae, Curculionidaé) Чувашской Республики // Вестник ЧГПУ им. И.Я. Яковлева. 2001. № 1 (20). С. 59-67.

121. Егоров Л.В., Миронова Н.Н. Материалы к познанию антофильных жуков {Insecta, Coleóptera) Чувашского Присурья // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 2. Чебоксары Атрат, 1999. С. 34-38.

122. Егоров JI.В., Прокопьева Т.П. Жесткокрылые (Insecta, Coleóptera) хорто-бионты агроценозов Чувашской Республики // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 10. Чебоксары - Атрат, 2002. С. 77-80.

123. Егоров Л.В., Русанова Е.В. Изучение жесткокрылых-хортобионтов агроценозов // II Республ. конф.-фест. творчества молодежи и школьников «Excelsior», посвящ. 150-летию со дня рождения И.Я. Яковлева. Тез. докл. Чебоксары, 1998. С. 60.

124. Ельшин С.В., Антаков А.Г., Каратаев А.Б. Организация количественного учета беспозвоночных напочвенного покрова при помощи биоценометра в лесах и на вырубках // Энтомол. обозр. 1991. Т. 70. № 4. С. 934-945.

125. Емельянов А.Ф. Некоторые особенности распределения насекомых-олигофагов по кормовым растениям // Чт. пам. Н.А. Холодковского. Л.: Наука, 1967. С. 28-65.

126. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53. № 3. С. 497-522.

127. Емельянов Н.Г. Разнообразие и устойчивость биосистем // Усп. совр. биол. 1994. Т. 114. №3. С. 304-318.

128. Ердаков Л.Н., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Сергеев В.Е. Количественная оценка верности местообитанию // Экология. 1978. № 3. С. 105-107.

129. Ердаков Л.Н., Рябко Б.А. Количественная мера эффективности механизмов стабилизации сообщества // Журн. общ. биол. 1981. Т. 42. № 4. С. 512-517.

130. Естественноисторическое районирование СССР / под ред. Д.Г. Виленско-го. М.-Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1947. 373 с.

131. Жеребцов А.К. К оценке биологического разнообразия в биотопе с использованием модельной группы // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Тез. докл. Междунар. конф. Тольятти, 2004. С. 94-95.

132. Жерихин В.В. Использование палеонтологических данных в экологическом прогнозировании // Экологическое прогнозирование. М.: Наука, 1979. С. 113-132.

133. Завгородная В.К. Суточная динамика лета пчелиных {Hymenoptera, Apoideä) на кормовых бобовых // Энтомол. обозр. 1953. Т. 33. С. 182-185.

134. Заугольнова Л.Б. Современные представления о структуре растительного покрова: концепция иерархического континуума // Усп. совр. биол. 1999. Т. 119. №2. С. 115-127.

135. Зонтичные Средней России. Определитель по вегетативным признакам / В.Н. Тихомиров, Т.О. Яницкая, Г.А. Пронькина. М.: Аргус, 1996. 88 с.

136. Ивашов A.B. Биогеоценотические системы и их атрибуты // Журн. общ. биол. 1991. Т. 52. № 1.С. 115-129.

137. Иллюстрированный определитель растений Средней России / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. Т. 1. Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). М.: Т-во науч. изданий КМК, 2002. 526 с.

138. Иллюстрированный определитель растений Средней России / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. Т. 2. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). М.: Т-во науч. изданий КМК, 2003. 665 с.

139. Иллюстрированный определитель растений Средней России / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. Т. 3. Покрытосеменные (двудольные: спайнолепестные). М.: Т-во науч. изданий КМК, 2004. 520 с.

140. Илющенков Н.Ю., Лисиенко А.И. Структурно-функциональная организация хортобионтных сообществ членистоногих в Причановской лесостепи // Сибирская зоол. конф. Тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 40-41.

141. Иоаннисиани Т.Г. Динамика численности жуков Phytonomus meles F. и Phytonomus nigrirostris F. на клевере // Зоол. журн. 1963. Т. 42. № 12. С. 1810— 1816.

142. Иоаннисиани Т.Г. Жуки-долгоносики Белоруссии. Минск, 1972. 350 с.

143. Иоаннисиани Т.Г., Бирг А.В., Лаврова Н.К. Материалы по биологии слоников рода Phyllobius (Coleóptera, Curculionidaé) // Зоол. журн. 1970а. Т. 49. № 3. С. 384-389.

144. Иоаннисиани Т.Г., Лаврова Н.К., Бирг А.В. Экологические особенности некоторых видов рода Phyllobius Gerrn. (Coleóptera, Curculionidaé) Белоруссии // Энтомол. обозр. 19706. Т. 49. № 4. С. 800-809.

145. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1997.316 с.

146. Исаев А.Ю. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidaé) Ульяновской области. Ульяновск: Филиал МГУ, 1994а. 77с.

147. Исаев А.Ю. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidaé) Центральной части Среднего Поволжья. Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб, 19946. 35с.

148. Исаев А.Ю. Трофические и топические связи у фитофагов (на примере долгоносикообразных жуков, развивающихся на бобовых) // Проблемы экологии Ульяновской области. Ульяновск, 1997. С. 61-62.

149. Исаев А.Ю. Трофические связи долгоносиков рода Tychius Germ. (Coleóptera, Curculionidae) с астрагалами в лесостепи Среднего Поволжья // Эн-томол. обозр. 2001. Т. 80. № 4. С. 819-822.

150. Исаев А.Ю. Трофическая дивергенция фитофагов на примере долгоноси-кообразных жуков {Coleóptera, Curculionoidea) лесостепи Среднего Поволжья // XII съезд РЭО. Тез. докл. СПб, 2002а. С. 140.

151. Исаев А.Ю. Второе дополнение к фауне долгоносикообразных жуков {Coleóptera: Curculionoidea) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Сб. научн. тр. Вып. 3. Ульяновск, 20026. С. 85-93.

152. Исаев А.Ю. Три случая трофической дивергенции на примере долгоносикообразных жуков скрытохоботников (Ceutorhynchinae) и семяедов {Apioninae) {Coleóptera, Curculionoidea) лесостепи Среднего Поволжья // Тр. РЭО. Т. 74. СПб, 2003. С. 51-54.

153. Исаев А.Ю., Егоров JI.B., Егоров К.А. Каталог жесткокрылых {Coleóptera) Среднего Поволжья. Ульяновск: Изд-во УлГУ, 2005. 79 с.

154. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. 320 с.

155. Иудин Д.И., Гелашвили Д.Б., Розенберг Г.С. Мультифрактальный анализ видовой структуры биотических сообществ // Докл. акад. наук. 2003. Т. 389. № 2. С. 279-282.

156. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М.: Наука, 1974. 340 с.

157. Канеп С.В. Метод последовательных корреляционных путей // Зоол. журн. 1968. Т. 47. № 12. С. 1851-1856.

158. Каплин В.Г. Сезонные ритмы развития открытоживущих насекомых семенных растений Каракумов // Журн. общ. биол. 1994. Т. 55. № 6. С. 716-736.

159. Кауфман Б.З. Суточные ритмы фото- и термопреферндумов и топические связи некоторых наземных беспозвоночных // Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. № 2. С. 217-223.

160. Кирейчук А.Г. Система, эволюция образа жизни и филогения отряда жуков (Coleóptera). I. // Энтомол. обозр. 1994. Т. 73. № 2. С. 266-288.

161. Кириков С.В. Изменения животного мира в природных зонах СССР. М., 1959.310 с.

162. Кириллов А.А., Сироткин В.В. К исследованию морфологии почв государственного природного заповедника «Присурский» // Науч. тр. ГПЗ «Присур-ский». Т. 7. Чебоксары Атрат, 2001. С. 149-154.

163. Кириллов А.А., Сироткин В.В. Исследование почвенного покрова государственного природного заповедника «Присурский» // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 10. Чебоксары Атрат, 2002. С. 124-137.

164. Киселева Е.Н. Биофенология капустного барида (Baris carbonaria Boh.) // Итоги научно-исследовательской работы Горьковской областной станции полеводства за 10 лет (1936-1946). Горький, 1948. С. 353-355.

165. Клюге Н.Ю. Система альтернативных номенклатур надвидовых таксонов // Энтомол. обозр. 1999. Т. 78, вып. 1. С. 224-243.

166. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики животных организмов и общая система насекомых с классификацией первич-нобескрылых и древнекрылых. СПб: «Лань», 2000. 336 с.

167. Ковалев О.В. Эволюция олигофагии у насекомых-фитофагов // XII съезд РЭО. Тез. докл. СПб, 2002. С. 162-163.

168. Ковалевская Н.И. Химический состав листьев березы и осины в связи с пищевыми потребностями и массовым размножением некоторых грызущих чешуекрылых вредителей березы // Журн. общ. биол. 1977. Т. 38. № 3. С. 464471.

169. Кожанчиков И.В. Пищевая специализация и значение ее в жизни насекомых// Энтомол. обозр. 1951. Т. 31. № 3-4. С. 323-335.

170. Козак И.И. Межбиогеоценозные связи и особенности их проявления в украинских Карпатах//Экология. 1989. № 5. С. 12-18.

171. Козлов М.А., Олигер И.М. К изучению фауны жесткокрылых Чувашской АССР II Уч. зап. ЧГПИ. 1960. Вып. 11. С. 153-167.

172. Конвенция о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 5 июня 1992 г.): Программа ООН по окружающей среде. ЮНЕП, 1992.

173. Кононова Н.Э. Выживаемость листогрызущих вредителей в зависимости от состояния растения // Зоол. журн. 1964. Т. 43. № 1. С. 37-42.

174. Константинов А.С. Использование теории множеств в биогеографическом и экологическом анализе // Успехи совр. биол. 1969. Т. 67. № 1. С. 99-108.

175. Коробейников Ю.И. К методике количественного учета пауков и насекомых травянистого яруса// Экология. 1976. № 4. С. 98-100.

176. Коротяев Б.А., Чолокава А.О. Обзор жуков-долгоносиков подсемейства Ceutorhynchinae (Coleóptera, Curculionidae) фауны Грузии // Энтомол. обозр. 1989. Т. 68. № 1.С. 154-177.

177. Кривохатский В.А. Зоогеография муравьиных львов Палеарктики (Neuroptera, Myrmeleontidae) II Чт. пам. Н.А. Холодковского. СПб, 1998. 90 с.

178. Кривохатский В.А., Емельянов А.Ф. Использование выделов общей биогеографии для частных зоогеографических исследований на примере палеарк-тической фауны муравьиных львов (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Энтомол. обозр. 2000. Т. 79. № 3. С. 557-578.

179. Крыжановский О.Л. Объективность и реальность высших таксономических категорий // Зоол. журн. 1968. Т. 47. № 6. С. 828-832.

180. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2002. 237 с.

181. Кряжева Л.П., Дормидонтова Г.Н., Быкова Е.П., Овсянникова Е.И., Зацепина Т.Я. Влияние полосного возделывания культур на распределение вредных насекомых // Экология. 1985. № 4. С. 82-85.

182. Куданова З.М. Определитель высших растений Чувашской АССР. Чебоксары: Чувашкнигоиздат, 1965. 345 с.

183. Кудрин А.И. О некоторых количественных показателях при обработке фаунистических материалов //Зоол. журн. 1971. Т. 50. № 12. С. 1861-1864.

184. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М.: Изд-во Моск. о-ва испытателей природы, 1950. 180 с. Матер, к познанию фауны и флоры СССР, издаваемые Моск. о-вом испытателей природы. Новая серия. Отд. зоол. Вып. 20 (XXXV).

185. Кузнецова М.А., Лаврова Т.В. Структура переходных сообществ озерной системы на примере зоопланктоценозов озер Пустынской группы // Наземные и водные экосистемы. Н.Новгород, 1999. С. 57-71.

186. Куликов Н.И. Суточная динамика членистоногих в агроценозах зерновых культур // Экология. 1994. № 6. С. 35-43.

187. Кучерова С.В., Миркин Б.М. О методах анализа опушечных эффектов // Экология. 2001. № 5. С. 339-342.

188. Лебедев А.Г. Материалы для фауны жуков (Coleóptera) Казанской губернии. Ч. 1 //Труды РЭО. 1906. Т. 37. Вып. 3-4. С. 352-438.

189. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: МГУ, 1980. 182 с.

190. Левушкин С.И. К постановке вопроса об экологическом фаунистическом комплексе // Журн. общ. биол. 1974. Т. 35. № 5. С. 692-709.

191. Легалов A.A. Список видов апионид (Apionidaé) России Electronic resource. 2002а. - Mode of access: http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/apionru.htm.

192. Легалов A.A. Список видов ложнослоников (Anthribidae) России Electronic resource. 20026. - Mode of access:http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/anthrru.htm.

193. Легалов A.A. Список видов нанофиид (Nanophyidaé) России Electronic resource. 2002в. - Mode of access: http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/nanopru.htm.

194. Легалов A.A. Список видов немонихид (Nemonychidaé) России Electronic resource. 2002г. - Mode of access:http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/nemonru.htm.

195. Легалов A.A. Список видов ринхитид {Rhynchitidaé) России Electronic resource. 2002д. - Mode of access: http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/rhyncru.htm.

196. Легалов A.A. Список видов трубковертов (Attelabidaé) России Electronic resource. 2002e. - Mode of access:http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/attelru.htm.

197. Легалов A.A. Список видов эриринид {Erirhinidaé) России Electronic resource. 2002ж. - Mode of access: http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/erirhru.htm.

198. Легалов A.A., Опанасенко Ф.И. Обзор жуков надсемейства Curculionoidea {Coleóptera) фауны Новосибирской области // Энтомол. обозр. 2000. Т. 79. № 2. С. 375-396.

199. Ливеровский Ю.А. Почвы СССР. Географическая характеристика. М.: Мысль, 1974. 462 с.

200. Ликвентов А.В. Суточные и сезонные изменения температурного пре-ферндума жуков Pseudophonuspubescens Mull. // Энтомол. обозр. 1949. Т. 30. № 3-4. С. 208-215.

201. Литвинов Ю.Н., Швецов Ю.Г. Опыт оценки биологического разнообразия сообществ (на примере грызунов горного Алтая) // Усп. совр. биол. 1995. Т. 115. №6. С. 669-675.

202. Литвинова Н.Ф., Гусева В.С., Крыгин А.Ю. Суточная динамика беспозвоночных в травостое крупнотравной полусаванны // Зоол. журн. 1982. Т. 61. № 6. С. 945-947.

203. Лобанов А.Л. Классификация и объемы семейств жесткокрылых (Coleóptera) фауны России Electronic resource. 2005. - Mode of access: http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/dbasel.htm.

204. Лобанов А.Л., Медведев Г.С., Абдурахманов Г.М. Новый подход к использованию фаунистических данных в зоогеографическом районировании // Зоол. журн. 1995. Т. 74. № 11. С. 131-140.

205. Лопатин В.Д. Формула коэффициента сходства и опыт ее применения при анализе многолетних наблюдений по динамике растительности // Проблемы совр. ботаники. 1965. №. 1. С. 225-231.

206. Лопатин И.К. Основы зоогеографии. Мн.: Выш. шк. 1980. 200 с.

207. Луговая Л.А. К фауне долгоносиков Среднего Предсурья // Уч. зап. ГГПИ. Сер. биол. наук. Вып. 114. Горький, 1970. С. 65-71.

208. Луговая Л.А. Длиннохоботные долгоносики Присурья // Уч. зап. ГТПИ. Сер. биол. наук. Вып. 130. Горький, 1972. С. 93-107.

209. Луговая Л.А. К биологии лукового скрытохоботника (Ceuthorrhynchus jacowlewi Schultze) в Присурье // Матер, науч. совещ. зоол. пед. ин-тов. Владимир, 1973а. С. 116-117.

210. Луговая Л.А. Фауна жуков-долгоносиков Присурья (Coleóptera, Attelabidae, Curculionidae). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. 19736. 15с.

211. Луговая Л.А. О распределении долгоносиков по ландшафтам Присурья // Матер. 2 итог. науч. конф. зоол. Волжско-Камского края. Казань, 1975. С. 6769.

212. Луговая Л.А. Фауна жуков-трубковертов Присурья // Современные проблемы зоологии и совершенствование ее преподавания в ВУЗе и школе. Тез. Всесоюз. науч. конф. зоол. педвузов. Пермь, 1976. С. 95-96.

213. Любищев А.А. Дисперсионный анализ в биологии. М.: МГУ, 1986. 200 с.

214. Малюта О.В., Гончаров Е.А., Ядаров В.А., Конаков Д.Е. Радиоэкологическая обстановка в лесных биогеоценозах ГНП «Смольный» (Республика Мордовия) // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 13. Чебоксары Атрат, 2006. С. 8386.

215. Мамкаев Ю.В. Морфологические принципы систематизации биоразнообразия // Журн. общ. биол. 1996. Т. 57. № 2. С. 40-51.

216. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 211 с.

217. Масляев В.Н., Силаева Т.Б., Ямашкин А.А. Природа и биоразнообразие национального парка «Смольный» // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 1. Чебоксары-Атрат, 1999. С. 94-98.

218. Матвеев С.Д. Опыт классификации местообитаний наземных животных средней и юго-восточной Европы // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34. № 1. С. 110121.

219. Медведев Л.Н. Об использовании количественного метода в зоогеографии // Усп. совр. биол. 1993. Т. 113. № 6. С. 731-740.

220. Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии. Л.: Наука, 1987. 126с.

221. Мелешко Ж.Е. Сравнительно-морфологические основы систематики жуков-долгоносиков рода Polydrusus Germ. (Coleóptera, Curculionidaé). Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб, 1997. 22с.

222. Мильков Ф.Н. Средняя полоса Европейской части СССР. Очерки природы. М.: Госиздат-во географической лит-ры, 1961. 216 с.

223. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. 293 с.

224. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. История и современное состояние концепции континуума в растительности // Усп. совр. биол. 1999. Т. 119. № 4. С. 323-334.

225. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Розенберг Г.С., Тарасевич Л.Ф. Опыт использования дендрограммы для выделения сопряженных групп видов // Экология. 1976. №3. С. 40-45.

226. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Методические указания для практикума по классификации растительности методом Браун-Бланке. Уфа, 1989.37 с.

227. Михайлова H.A. Некоторые вопросы иммунитета растений к насекомым // Журн. общ. биол. 1977. Т. 38. № 1. С. 48-56.

228. Михалевич O.A., Петрусенко A.A., Петрусенко C.B. Опыт применения метода таксономического анализа в зоогеографических исследованиях (на примере жужелиц) // Вестн. зоол. 1978. № 1. С. 9-15.

229. Молодова Л.П. Динамика жесткокрылых-хортобионтов на некоторых сельскохозяйственных культурах // Экология. 1984. № 1. С. 81-82.

230. Молодова Л.П. Динамика беспозвоночных в травяном ярусе широколиственных лесов Белорусского Полесья // Зоол. журн. 1986. Т. 65. № 2. С. 300-302.

231. Мордкович В.Г. Компромиссы биогеографического районирования // Сибирская зоол. конф. Тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 59.

232. Мордовский национальный парк «Смольный» / A.A. Ямашкин, Т.Б. Силаеква, Л.Д. Альба. Саранск, 2000. 88 с.

233. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

234. Налимова Н.В. Флористический список высших сосудистых растений Ала-тырского участка ГПЗ «Присурский» // Экологический вестник Чувашской Республики. 2001. Вып. 24. С. 64-75.

235. Налимова Н.В. Флористическое разнообразие и проблемы сохранения популяций редких видов растений государственного природного заповедника «Присурский». Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2003. 23 с.

236. Налимова H.B. Характеристика флоры государственного природного заповедника «Присурский» // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 12. Чебоксары Ат-рат, 2005. С. 82-90.

237. Нарчук Э.П. Разделение ресурсов, экологическая ниша и видообразование у растительноядных насекомых // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. № 6. С. 778789.

238. Нарчук Э.П. Система растение фитофаг на примере тростника и его кон-сументов //Журн. общ. биол. 1996. Т. 57. № 5. С. 628-641.

239. Наумов Н.П. Экология животных. М., 1955. 358 с.

240. Неронов В.В. Развитие концепции экотонов и их роль в сохранении биологического разнообразия // Усп. совр. биол. 2001. Т. 121. № 4. С. 323-336.

241. Неронов В.М., Букварева E.H., Бобров В.В. Зоогеография и современные задачи сохранения биоразнообразия // Усп. совр. биол. 1993. Т. 113. № 6. С. 643-651.

242. Несина М.В. Новый подход к классификации фенологических данных на примере пядениц (Lepidoptera, Geometridae) лесостепной дубравы «Лес на Вор-скле» (Белгородская область) // Энтомол. обозр. 1994. Т. 73. № 3. С. 606-615.

243. Николаев И.И. Таксоцен как экологическая категория // Экология. 1977. № 5. С. 50-55.

244. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян Electronic resource.: Л.: Наука, 1985. 2005. - Mode of access: http://home.onego.ru/~otsoppe/enciclop/agro/seedsO 1 .html.

245. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении ее анализа для зоогеографии // Зоол. журн. 1947. Т. 26. № 3. С. 221232.

246. Обзор состояния загрязнения природной среды на территории Нижегородской области в 2004 году. Н.Новгород, 2005. 92 с.

247. Одум Ю. Экология. В 2-х т. Т. 2. М.: Мир, 1986. 376 с.

248. Олигер Т.Н. Численность и структура населения пауков герпетобия в лесах Нижнесвирского заповедника // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины. Пенза, 1999. С. 242-244.

249. Олигер Т.И. Об унифицировании методов оценки видового разнообразия особо охраняемых природных территорий // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 3. Чебоксары Атрат, 2000. С. 113-114.

250. Олигер Т.И. О практическом применении индекса общего видового разнообразия в экологических исследованиях // XII съезд РЭО. Тез. докл. СПб, 2002. С. 266.

251. Опанасенко Ф.И. Ландшафтно-биотопическое размещение и биоценотиче-ские связи дендрофильных долгоносиков в верхнем Приобье // Болезни и вредители культурных растений в Новосибирской области. Новосибирск, 1984. С. 48-66.

252. Опанасенко Ф.И., Легалов А.А. Обзор жесткокрылых сем. Attelabidae {Coleóptera) Западной Сибири // Энтомол. обозр. 1996. Т. 75. № 1. С. 90-105.

253. Определитель сосудистых растений центра Европейской России / И.А. Губанов и др. М.: Аргус, 1995. 560с.

254. Осинцева Л.А. Факторы формирования сезонной динамики численности земляных блошек {Coleóptera, Chrysomelidae, Alticinae) II XII съезд РЭО. Тез. докл. СПб, 2002. С. 269.

255. Павлов А.П. Краткий очерк геологического строения местности между Свиягой, Барышем и Сурою в Симбирской губернии // Изв. Геологического комитета. 1887. Т. 6. № 8. С. 333-349.

256. Павлов Н.В. Ботаническая география СССР. Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1948. 711 с.

257. Панченко В.А. Стратификация территории с целью проведения учетов наземных позвоночных в ГПЗ «Присурский» // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия. Матер, н.-пр. конф. Казань: Форт-Диалог, 2000. С. 174-182.

258. Панченко В.А., Яковлев В.А., Панченко H.JI. Опыт применения электронных таблиц EXCEL и создание базы данных при проведении экологических исследований // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 1. Чебоксары Атрат, 1999. С. 130-138.

259. Папченков В.Г. О переувлажненных землях и их классификации на примере Среднего Поволжья // Экология. 1999. № 2. С. 126-129.

260. Песенко Ю.А. Номограмма для распределения видов животных по классам относительного обилия, построенная на основе пятибалльной логарифмической шкалы // Зоол. журн. 1972. Т. 51. № 12. С. 1875-1878.

261. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях. М.: Наука, 1982. 285с.

262. Плавильщиков H.H. Список видов насекомых, найденных на территории Мордовского государственного заповедника // Тр. Мордовского гос. зап-ка им. П.Г. Смидовича. Вып. 2. Саранск, 1964. С. 105-134.

263. Плохинский H.A. Биометрия. М.: МГУ, 1970. 367с.

264. Полуяхтов К.К. Распространение и классификация дубрав Горьковской области // Уч. зап. Горьковского ун-та. Сер. биол. Вып. 90. Горький, 1968. С. 60-69.

265. Полякова Д.И. Обучение при выборе кормового растения у палочника Bacillus rossius (Phasmotoidea, Phylliinae) II Зоол. журн. 1986. T. 65. № 7. С. 1088-1090.

266. Поспелов С.М. Дифференциация экологических ниш и смена доминирования у близких видов насекомых в агробиоценозах // Журн. общ. биол. 1988. Т. 49. №5. с. 636-641.

267. Прокопьева Т.П., Егоров JI.B. Фауна и экология жесткокрылых-хортобионтов агроценозов // III Всеросс. конф.-фест. творчества студентов «Юность Большой Волги». Тез. докл. Чебоксары, 2001. С. 20-21.

268. Пузаченко Ю.Г., Безделова А.П., Виноградова Т.А., Алещенко Г.М. Измерение биологического разнообразия на основе встречаемости // Экология. 1999. № 5. С. 323-332.

269. Пузаченко Ю.Г., Пузаченко А.Ю. Семантические аспекты биоразнообразия //Журн. общ. биол. 1996. Т. 57. № 1. С. 5-43.

270. Пучков A.B. Некоторые особенности пространственного распределения жесткокрылых на пшеничном поле // Экология. 1988. № 6. С. 66-69.

271. Пучковский C.B. Избыточность жизни. Ижевск: Удмурд. ун-т, 1998. 376 с.

272. Пучковский C.B. Избыточность живых систем: понятие, определение, формы, адаптивность // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 6. С. 642-653.

273. Пучковский C.B. Избыточность организации биосистем основа для биологического прогнозирования // Усп. совр. биол. 2000. Т. 120. № 6. С. 550-558.

274. Пшеницына Л.Б. Пищевая избирательность и пол степных саранчовых // Экология. 1987. № 2. С. 80-82.

275. Пшеницына Л.Б. Сравнительное изучение пищевой избирательности личинок и имаго некоторых видов саранчовых Тувы // Ландшафтная экология насекомых. Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука (Сиб. отд.), 1988. С. 47-56.

276. Радкевич В.А. Связь насекомых-фитофагов с кормовыми растениями как форма межвидовых отношений // Зоол. журн. 1967. Т. 46. № 7. С. 1048-1057.

277. Радкевич В.А. Экология листогрызущих насекомых (зависимость развития от экологического состояния растений). Минск: Наука и техника, 1980. 240с.

278. Радкевич В.А., Степанов С.М. Краевой эффект биотопа и значение его в распределении некоторых насекомых // Журн. общ. биол. 1971. Т. 32. № 4. С. 480-485.

279. Расницын С.П. Применение таксономического анализа для сравнения биотопов по их фауне и населению // Журн. общ. биол. 1966. Т. 26. № 3. С. 335340.

280. Растительность европейской части СССР. JI.: Наука, 1980. 429 с.

281. Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» м 1:4000000. Т. 1,2./ под ред. Е.М. Лавренко, В.Б. Сочавы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 972 с.

282. Розанов С.И. Показатели биоразнообразия в оценке сукцессионного состояния экосистем // Усп. совр. биол. 1999. Т. 119. № 4. С. 404—410.

283. Романовский Ю.Э. Конкуренция за флюктуирующий ресурс: эволюционные и экологические последствия // Журн. общ. биол. 1989. Т. 50. № 3. С. 304315.

284. Романовский Ю.Э., Смуров A.B. Методика исследования пространственного распределения организмов // Журн. общ. биол. 1975. Т. 36. № 2. С. 227236.

285. Рябицев A.B. Многолетняя, сезонная и суточная динамика хищных жуков на Северном Ямале // Экология. 1997. № 3. С. 195-200.

286. Самедов Н.Г. Фауна и экология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане. Баку: Изд-во АН Азербайджанской АССР, 1963. 299 с.

287. Сафонкин А.Ф. Влияние перемены корма на развитие полифага Archips podana Sc. (Lepidoptera: Tortricidae) // Экология. 2000. № 3. С. 224-227.

288. Семенов Тян-Шанский А. Пределы и зоогеографические подразделение палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых (с картой). M.-JL: Изд-во Акад. наук. 1936. 36 с.

289. Семкин Б.И. Эквивалентность мер близости и иерархическая классификация многомерных данных // Иерархические классификационные построения в географической экологии и систематике. Владивосток, 1979. С. 97-112.

290. Семкин Б.И., Двойченков В.И. Об эквивалентности мер сходства и различия // Исследования систем. 1. Сложные системы. Владивосток, 1973. С. 95104.

291. Сергеев М.Г. Дневная активность булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в условиях диффузного города // Экология. 1989. № 2. С. 82-85.

292. Сергеева Т.К. Серологическая диагностика трофических взаимоотношений и разделение ресурсов в ассамблее плотоядных жужелиц // Усп. совр. биол. 1992. Т. 112. № 5-6. С. 758-773.

293. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962.378 с.

294. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. M.-JL: Наука, 1964. Т. III. С. 146-205.

295. Сетров М.И. Общие принципы организации систем и их методологическое значение. Л.: Наука, 1971. 120 с.

296. Смирнов Е.С. Таксономический анализ. М.: МГУ, 1969. 188 с.

297. Смирнова О.В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи совр. биол. 1998. Т. 118. № 2. С. 25-39.

298. Смирнова О.В., Турбанова С.А., Бобровский М.В., Коротков В.Н., Ханина Л.Г. Реконструкция истории лесного пояса Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия // Усп. совр. биол. 2001. Т. 121. № 2. С. 144-159.

299. Солодовникова В.С. Долгоносики рода Apion (Coleóptera, Curculionidae) лесостепной зоны Восточной Украины // Энтомол. обозр. 1965. Т. 44. № 2. С. 335-352.

300. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2002 году. Ежегодный доклад. Н.Новгород, 2003. 160 с.

301. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2003 году. Ежегодный доклад. Н.Новгород, 2004. 232 с.

302. Справочник агронома Нечерноземной зоны / под ред. Г.В. Гуляева. М.: Агропромиздат, 1990. 575 с.

303. Средняя полоса европейской части СССР / под ред. И.П. Герасимова. М.: Наука, 1967.440 с.

304. Стебаев И.В., Молодцев В.В. Классификация видов Acridoidea на основе внутренней структуры их ареалов по ключевым профилям юга Сибири и сопредельных территорий // Сибирская зоол. конф. Тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 333.

305. Стебаев И.В., Сергеев М.Г. Районирование фауны Orthoptera Сибири на основании сопряженности границ видовых ареалов // Зоол. журн. 1983. Т. 62. № 6. С. 869-877.

306. Степанова JI.A. К вопросу о роли пищевого фактора в массовом размножении листогрызущих вредителей крестоцветных овощных культур // Энтомол. обозр. 1961. Т. 40. № 3. С. 512-520.

307. Стратонович P.JI. Нелинейная неравновесная термодинамика. М.: Наука, 1985. 473 с.

308. Сукачев В.Н. Растительные сообщества. Введение в фитоценологию. МЛ.: Книга, 1928. 232 с.

309. Султанова Н.Г. Оценка видового и экосистемного разнообразия растительности основных лесных биотопов заповедника «Присурский» // Особо охраняемые природные территории. Матер. II Междунар. конф. СПб, 2000. С. 8788.

310. Султанова Н.Г. Распределение лесной растительности в связи со структурой ландшафта на примере заповедника «Присурский». Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Пущино, 2004. 19 с.

311. Султанова Н.Г. Состояние популяций древесных видов в основных лесных биотопах Алатырского участка заповедника «Присурский» // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 12. Чебоксары Атрат, 2005а. С. 56-63.

312. Султанова Н.Г. Природные условия, особенности геоморфологического строения Алатырского участка государственного природного заповедника «Присурский» // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 12. Чебоксары Атрат, 20056. С. 63-67.

313. Султанова Н.Г. Видовое разнообразие лесных фитокатен заповедника «Присурский» // Науч. тр. ГПЗ «Присурский». Т. 12. Чебоксары Атрат, 2005в. С. 76-82.

314. Суханов В.В. Логнормальное распределение видов по обилию: оценивание параметров // Зоол. журн. 1991. Т. 70. № 3. С. 157-160.

315. Суханов В.В., Жуков В.Е. Закономерности изменчивости видовой структуры прибрежного сообщества водорослей-макрофитов: модельный анализ // Журн. общ. биол. 2003. Т. 64. № 3. С. 248-262.

316. Сысолетина Л.Г., Чернова Г.П., Хмельков Н.Т., Кириллова В.И. Фоновые группы насекомых в окрестностях г. Чебоксары // Эколого-морфологические особенности животных Среднего Поволжья. Казань, 1984. С. 91-102.

317. Таксационное описание Люлького лесничества Алатырского лесхоза, 1993г.

318. Танский В.И. Оценка роли кормового режима в динамике численности насекомых с точки зрения общей теории системы // Журн. общ. биол. 1975. Т. 36. № 1.С. 66-74.

319. Тарасова О.В. Взаимодействие насекомых с кормовым объектом: эффекты антибиоза и потери устойчивости растения // XII съезд РЭО. Тез. докл. СПб, 2002. С. 342.

320. Тарбинский Ю.С. Влияние аутэкологических факторов на активность муравьев // Муравьи и защита леса. М., 1967. С. 48-50.

321. Тархнишвили Д.Н., Кузьмин JT.C. Об иерархической структуре трофической ниши: сезонная и возрастная изменчивость спектров питания хвостатых земноводных // Экология. 1989. № 1. С. 28-34.

322. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. JL: Наука, 1978. 248 с.

323. Тер-Минасян М.Е. Долгоносики-трубковерты (Attelabidae) // фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 27. № 2. М.-Л.: Изд. Ан СССР, 1950. 231 с.

324. Тер-Минасян М.Е. Обзор видов рода Rhynchaenus Clairv. (=Orchestes 111.) фауны СССР (Coleóptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. 1953. Т. 33. С. 311324.

325. Тер-Минасян М.Е. Обзор видов рода Curculio L. (Coleóptera, Curculionidae) фауны СССР и сопредельных стран // Энтомол. обозр. 1956. Т. 35. № 2. С. 421-446.

326. Тер-Минасян М.Е. 79. Сем. Anthribidae Ложнослоники // Определитель насекомых Европейской части СССР. В 5 томах. Т. И. Жесткокрылые и вееро-крылые. М.-Л.: Наука. 1965а. С. 479-480.

327. Тер-Минасян М.Е. 80. Сем. Rhinomaceridae II Определитель насекомых Европейской части СССР. В 5 томах. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые. М — Л.: Наука. 19656. С. 480-481.

328. Тер-Минасян М.Е. 81. Сем. Attelabidae Трубковерты // Определитель насекомых Европейской части СССР. В 5 томах. Т. И. Жесткокрылые и веерокрылые. М.-Л.: Наука. 1965в. С. 481-485.

329. Тер-Минасян М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae фауны СССР. Цветожилы и стеблееды (триба Lixini). Л.: Наука, 1967. 141 с.

330. Тер-Минасян М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae фауны СССР. Корневые долгоносики (триба Cleoniní). Л.: Наука, 1988. 234 с.

331. Тихомиров В.Н., Силаева Т.Б. Конспект флоры Мордовского Присурья. Сосудистые растения. Пособие к летней учебной практике для студентов биологических факультетов гос. университетов. М.: МГУ, 1990. 82 с.

332. Тулаева В.И. Материалы к фауне короткохоботных долгоносиков Чувашского Присурья // Матер. I науч. конф. по проблеме фауны, экологии, биоценологии и охраны животных Присурья. Саранск, 1971. С. 47.

333. Тюрин И.В. Основные закономерности в распределении почв СССР // Растительность СССР. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. С. 107-132.

334. Тюрин И.В. и др. Почвы Чувашской Республики. М.-Л.: Изд-во Акад. наук, 1935.327 с.

335. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высш. шк., 1971.424с.

336. Федер Е. Фракталы. М.: Мир, 1991. 254 с.

337. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / под ред. А.В. Ступишина. Казань: КГУ, 1964. 198 с.

338. Физико-географическое районирование СССР. Характеристика региональных единиц. М.: МГУ, 1968. 576 с.

339. Флора окрестностей Пустынской биостанции Нижегородского университета: Метод, рекоменд. для студентов-биологов. Н.Новгород: НЕГУ, 1994. 60 с.

340. Фурсова П.В., Левич А.П., Алексеев В.Л. Экстремальные принципы в математической биологии // Усп. совр. биол. 2003. Т. 123. № 2. С. 115-137.

341. Хазен А.М. Разум природы и разум человека. М.: РИО «Мособлупрполи-графиздат», 2000. 607 с.

342. Харитонов Я.Н. Вредители сахарной свеклы // Сахарная свекла. Горький: Горьковское кн. изд-во, 1963. С. 145-156.

343. Харитонов Я.Н. Вредители гороха и кормовых бобов // Бобовые культуры. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1964. С. 158-178.

344. Хлебович В.В. Биотические отношения в таксоценах // Усп. совр. биол. 1993. Т. 113. №5. с. 532-541.

345. Хлебосолов Е.И. Лекции по теории эволюции. М.: УЦ «Перспектива», 2004. 264 с.

346. Хмельков Н.Т. Фоновые группы жесткокрылых (Coleóptera) нагорных дубрав Чувашской АССР // Матер. VII Междунар. симпозиума по энтомофауне Средней Европы. Л.: Наука, 1979. С. 170-172.

347. Холин С.К. Видовое разнообразие насекомых в агроэкосистемах (пример монокультуры сои). Автореф. дисс. . канд биол. наук. Владивосток, 1995. 22 с.

348. Хомякова И.М. Лесные травы: определитель по вегетативным признакам. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1990. 173с.

349. Хрисанова М.А. Куркулионоидные жесткокрылые (Insecta, Coleóptera) Окского государственного биосферного заповедника // Человек и окружающая среда. Тез. IX Коми Республ. науч. студ. конф. Сыктывкар, 1999. С. 32-34.

350. Цинзерлинг Ю.Д. Растительность болот // Растительность СССР. Т. 1. МЛ.: Изд-во АН СССР, 1938. С. 355-428.

351. Ципириг О.В. Изменение трофической структуры энтомофауны земляники // Науч. чт. пам. проф. В.В. Станчинского. Вып. 4. Смоленск: СГПУ, 2004. С. 510-514.

352. Чайка В.Н., Смелянец В.П., Злотина М.А. Хеморецепция веществ вторичного обмена растений у насекомых-фитофагов // Энтомол. обозр. 1990. Т. 69. № З.С. 704-711.

353. Черезова Л.Б. Особенности распределения напочвенных жесткокрылых в системе «поле лесополоса» на песчаных почвах // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Матер. X съезда ВЭО. Л., 1990. С. 148-150.

354. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб, 1995. 991 с.

355. Чернов Ю.И. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши // Зоол. журн. 1971. Т. 50. № 7. С. 1079-1093.

356. Чернов Ю.И., Руденская Л.В. Об использовании энтомологического кошения как метода количественного учета беспозвоночных — обитателей травяного покрова//Зоол. журн. 1970. Т. 49. № 1. С. 137-144.

357. Чернов Ю.И., Руденская Л.В. Комплекс беспозвоночных обитателей травостоя как ярус животного населения // Зоол. журн. 1975. Т. 54. № 6. С. 884— 894.

358. Чернышев В.Б. Проблема суточных ритмов у насекомых // Журн. общ. биол. 1960. Т. 21. № 6. С. 455-459.

359. Чернышев В.Б. Типы суточных ритмов активности насекомых // Зоол. журн. 1963. Т. 42. № 4. С. 525-534.

360. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых М.: МГУ, 1984. 216 с.

361. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: МГУ, 1996. 304 с.

362. Чернышев В.Б., Ниязов О.Д., Мярцева Е.А. Суточные миграции большой хлопковой тли (Acyrthosiphon gossypii) и ее учет на хлопчатнике // Зоол. журн. 1981. Т. 60. №6. С. 935-937.

363. Чертопруд М.В. Изменение свойств литореофильного сообщества макробентоса при мультимасштабном рассмотрении // Популяции в пространстве и времени. VIII Всерос. популяц. сем. Н.Новгород, 2005. С. 458-461.

364. Чертопруд М.В., Азовский А.И. Размещение макробентоса беломорской литорали в различных масштабах пространства // Журн. общ. биол. 2000. Т. 61. № i.e. 47-63.

365. Чикатунов В.И. Некоторые особенности суточной активности насекомых в высокогорьях Таджикистана// Энтомол. обозр. 1979. Т. 58. № 1. С. 39-41.

366. Численко JI.JI. О структуре таксонов и таксономическом разнообразии // Журн. общ. биол. 1977. Т. 38. № 3. С. 348-358.

367. Чугунов Г.Г. Флора бассейна реки Алатырь. Дисс. на соиск. уч. ст. к.биол.н. Саранск, 2002. 454 с.

368. Шанцер И.А. Растения средней полосы Европейской России. Полевой атлас. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2004. 423 с.

369. Шапошников Г.Х. Иерархия живых систем // Журн. общ. биол. 1976. Т. 37. №4. С. 493-505.

370. Шапошникова O.E. Суточная динамика численности и биомассы беспо-звоночных-хортобионтов разнотравно-орлякового сосняка и зарослей иван-чая узколистного // Успехи энтомологии на Урале. Сб. науч. тр. Екатеринбург, 1997. С. 206-207.

371. Шаров A.A. Метод описания сезонных циклов насекомых // Экология. 1984. № 1.С. 51-57.

372. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц. М.: Наука, 1981. 260 с.

373. Шафигуллина С.М. Регуляция численности насекомых на островах Куйбышевского водохранилища // Экология. 2000. № 2. С. 113-117.

374. Шафигуллина С.М. Устойчивость и разнообразие луговых энтомоком-плексов на островах Куйбышевского водохранилища (Татарстан) // Энтомол. обозр. Т. 80. № 3. 2001. С. 593-602.

375. Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М.: Т-во научных изданий КМК, 2004. 112 с.

376. Шенброт Г.И. Экологическая ниша: методы изучения // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, 1986. С. 76-93.

377. Шенников А.П. Луговая растительность СССР // Растительность СССР. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. С. 429-647.

378. Шустер М.М. Сезонная пищевая специализация клеверных семяедов // Тез. докл. VI науч. конф. молодых ученых. Л., 1971. С. 2-4.

379. Эстерберг Л.К. Насекомые Горьковского и Кировского краев // Природа Горьковского и Кировского краев. Горький, 1935. С. 195-210.

380. Эстерберг Л.К. К познанию биологии донникового стеблееда Apion meliloti Kby. // Защита растений. 1936а. № 11. С. 144-146.

381. Эстерберг Л.К. Насекомые, повреждающие донник (Melilotus albus Desr.) в Горьковском крае//Уч. зап. Горьковск. ун-та. 19366. Вып. 5. С. 65-74.

382. Эстерберг Л.К. Долгоносик Baris carbonaria Boh. как вредитель семенников капусты в Горьковской области и меры борьбы с ним // Уч. зап. Горьковск. ун-та. 1939. Вып. 11. С. 69-84.

383. Эшби У.Р. Введение в кибернетику. М.: Изд. ИЛ, 1959. 430 с.

384. Юртаев А.А. Почвы Нижегородского Присурья как показатель истории формирования растительных зон в голоцене // IX Нижегородская сессия молодых ученых. Естественно-научные дисциплины. Сб. тез. Н.Новгород, 2004. С. 244-245.

385. Юрцев Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С. 15-33.

386. Ярошенко В.А. Переход насекомых с дикорастущих злаков на культурные на примере листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) // Энтомол. обозр. 1994а. Т. 73. № 1.С. 57-65.

387. Ярошенко В.А. Жуки-листоеды естественных и антропогенных экосистем Северного кавказа. Автореф. дисс. . доктора биол. наук. М., 19946. 49 с.

388. Яруткин И.А. О взаимоотношении ели и дуба в Среднем Поволжье // Лесоведение. 1968. № 5. С. 24-31.

389. A hierarchical concept of ecosystems / R.V. O'Neil, D.L. de Angels, J.B. Waide, T.F.H. Allen. Princeton: Princeton univ. press, 1986. 253 p.

390. Abele L.G. The community structure of coral-associated decapod crustaceans in variable environments // Ecological processes in coastal and marine systems. Marine science, 10. N.Y.: Plenum press, 1979. P. 265-287.

391. Alonso-Zarazaga M.A., Lyal C.H.C. A world catalogue of families and genera of Curculionoidea (Insecta: Coleoptera). Barcelona: Entomopraxis, 1999. 315 p.

392. Anufriev G.A., Zryanin V.A. The fauna of Nizhny Novgorod region: Virtual CD-library of scanned publications // Information systems on biodiversity of species and ecosystems. St. Petersburg: Zoological Institute RAS, 2003. P. 42-43.

393. Atlas roslin naczyniowych Polski Electronic resource.: Vascular plants of Poland photoflora / Marek Snowarski. 2003. - Mode of access: http://www.atlas-roslin.pl/gatunki .htm.

394. Azovsky A.I. Co-occurrence of congeneric species of marine ciliates and the competitive exclusion principle: the effect of scale // Russian j. aquatic ecol. 1992. V. 1. № 1. P. 49-59.

395. Azovsky A.I. The effect of scale on congeners coexistence: can mollusks and polychaetes reconcile beetles to ciliates // Oikos. 1996. V. 77. № 1. P. 117-126.

396. Azovsky A.I. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds? // Web ecology. 2000. V. 1. № 1. P. 28-34.

397. Baroni-Urbani C., Buser M.W. Similarity of binary data // Syst. zool. 1976. V. 25. №3. P. 251-259.

398. Berger W.H., Parker F.L. Diversity of planktonic Foraminifera in deep sea sediments // Science. 1970. V. 168. P. 1345-1347.

399. Bounce R.G.H., Shaw M.W. A standartized procedure for ecological survey // J. environ, manag. 1973. V. 1. P. 239-285.

400. Bradbury R.H., Reichelt R.E., Green D.G. Fractals in ecology: methods and interpretation // Mar. ecol. prog. ser. 1984. V. 14. P. 295-296.

401. Braun-Blanquet J. Plant sociology: The study of plant communities. N.Y.: Mc.Graw Hill, 1932. 439 p.

402. Bullock J.A. The investigation of sample containing many species. I. Sample description //Bot. j. Linn. soc. 1971. V. 3. № LP. 1-21.

403. Claridge M.F., Wilson M.R. Insect herbivore guilds and species area relationships: leafminers on British trees // Ecol. ent. 1982. V. 7. P. 19-30.

404. Clements F.E. Dinamics of vegetation. N.Y.: Hatner press, 1949. 500 p.

405. Clifford H.T., Stephenson W. An intriduction to numerical classification. London: Academic press, 1975. 125 p.

406. Cody M.L. Towards theory of continental species diversity bird distributions over Mediterranean habitat gradients // Ecology and evolution of communities. Cambridge: Harvard univ. press, 1975. P. 214-257.

407. Cohen J.E. Alternative derivations of a species abundance relations // Amer. nat. 1968. V. 102. P. 165-172.

408. Coleoptera in the Swedish Museum of Natural History Electronic resource.: Stockholm. 2001. - Mode of access: http://www2.nrm.se/en/colpreface.html.

409. Coleoptera list Electronic resource.: Scientific names. 2005. - Mode of access: http://www.funet.fi/pub/sci/bio/life/warp/coleoptera-list.html.

410. Connell J.H. On the prevalence and relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments // Amer. nat. 1983. V. 122. P. 661-696.

411. Connor E.F., Faeth S.H., Simberloff D., Opler P.A. Taxonomic isolation and the accumulation of herbivorous insects: a comparison of introduced and native trees // Ecol. ent. 1980. V. 5. P. 205-211.

412. Connor E.F., Simberloff D.S. Species number and compositional similarity of the Galapagos flora and avifauna // Ecol. monographs. 1978. V. 48. P. 219-248.

413. Conserving the world's biological diversity / J.A. McNeely, K.R. Miller, W.V. Reid, R.A. Mettermeier, T.B. Werner. Washington DC, 1990. 191 p.

414. DeBenedictis P.A. On the correlations between certain diversity indices // Amer. nat. 1973. V. 107. № 954. P. 295-302.

415. Den Boer P.J. Exclusion or coexistence and the taxonomic or ecological relationship between species //Netherlands j. zool. 1980. V. 30. P. 278-306.

416. Den Boer P.J. Exclusion, competition or coexistance? A question of testing the right hypotheses // Zeitschrift fuer zoologische Systematic und Evolutionforschung. 1985. V. 23. №4. P. 259-274.

417. Desender K., Van den Broeck D., Maelfait J.P. Population biology and reproduction in Pterostichus melanarius III. (Coleoptera, Carabidae) from a heavily grazed pasture ecosystem //Meded. landbouwwetensch. rijksuniv. gent. 1985. V. 2B. P. 567-575.

418. Dieckmann L. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera Curculioni-dae: Ceutorhynchinae II Beitr. entomol. 1972. Bd. 22. H. 1-2. S. 3-128.

419. Dieckmann L. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera Curculioni-dae CApioninae) //Beitr. entomol. 1977. Bd. 27. H. 1. S. 7-143.

420. Dieckmann L. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera Curculioni-dae (Brachycerinae, Otiorhynchinae, Brachyderinae) II Beitr. entomol. 1980. Bd. 30. H. l.S. 145-310.

421. Dieckmann L. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera Curculioni-dae (Tanymecinae, Leptopiinae, Cleoninae, Tanyrhinchinae, Cossoninae, Ray-mondionyminae, Bagoinae, Tanysphyrinae) II Beitr. entomol. 1983. Bd. 33. H. 2. S. 257-381.

422. Dieckmann L. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera Curculioni-dae (Erirhinae) //Beitr. entomol. 1986. Bd. 36. H. 2. S. 122-186.

423. Dieckmann L. Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera Curculioni-dae (Ellescini, Acalyptini, Tychiini, Antonomini, Curculionini) // Beitr. entomol. 1988. Bd. 38. H.3. S. 365-468.

424. Dieckmann L. Die mitteleuropäischen Arten der Apion (Catapion) seniculus -Gruppe (Coleoptera, Curculionidaé) II Beitr. entomol. 1989. Bd. 39. H. 2. S. 237253.

425. Dufrene M, Legendre P. Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach // Ecol. monographs. 1997. V. 67. № 3. P. 345-366.

426. Elton C.S. Animal ecology. London: Sidgwick and Jackson, 1927. 209 p.

427. Fager E.W. Diversity: a sampling study // Amer. nat. 1972. V. 106. № 949. P. 293-310.

428. Fauna Europaea web service Electronic resource.: Version 1.1. 2004. - Mode of access: http://www.faunaeur.org.

429. Fewkes P.W. Diel vertical movements in some grassland Nabidae (Hemiptera) //Entomol. monthly mag. 1961. V. 97. P. 128-130.

430. Fisher R.A., Corbet A.S., Williams C.B. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population // J. anim. ecol. 1943. V. 12. № 1. P. 42-58.

431. Fleiss J. Measuring agreement between two jugdes on the presence or absence of a trait //Biometrics. 1975. V. 31. № 3. P. 651-659.

432. Freude H., Harde K.W., Lohse G.A. Die Käfer Mitteleuropas. Bd. 10. Krefeld: Goecke and Evers, 1981. 272 p.

433. Freude H., Harde K.W., Lohse G.A. Die Käfer Mitteleuropas. Bd. 11. Krefeld: Goecke and Evers, 1983. 342 p.

434. Frieser R. Die Anthribiden der Westpaläarktic einschlieslich der Arten der UdSSR (Coleoptera, Anthribidae) И Mitt, munch, ent. ges. 1981. Bd. 71. S. 33-107.

435. Frontier S. Applications of fractal theory to ecology // Developments in numerical ecology. Berlin: Springer-Verlag, 1987. P. 335-378.

436. Gause G.F. The struggle for existence. N.Y.: Dover, 1972. 163 p. Ghilarov A.M. Species redundancy versus non-redundancy: is it worth further discussion? //Журн. общ. биол. 1997. Т. 58. № 2. С. 100-105.

437. Gleason Н.А. The individualistic concept of the plant association // Torrey bot. club bull. 1926. V. 53. P. 7-26.

438. Goodall D.W. A probabilistic similarity index // Nature. 1964. V. 203. № 4949. P. 1098.

439. Goodall D.W. A new similarity index based on probability // Biometrics. 1966. V. 22. №4. P. 883-907.

440. Goodman D. The theory of diversity stability relations in ecology // Q. rev. biol. 1975. V. 50. P. 237-266.

441. Greig-Smith P. Quantative plant ecology. Oxford: Blackwell, 1983. 359 p. Grinnell J. The niche-relationships of the California Thrasher // Auk. 1917. V. 34. P. 424-433.

442. Grinnell J. Geography and evolution // Ecology. 1924. V. 5. P. 225-229. Hairston N.G. Species abundance and community organization // Ecology. 1959. V. 40. №3. P. 404-416.

443. Hairston N.G. An experimental test of a guild: Salamander competition // Ecology. 1981. V. 62. P. 65-72.

444. Hardin G. The competitive exclusion principle // Science. 1960. V. 131. P. 1292-1297.

445. Harper J.L. Population biology of plants. London: Academic press, 1977. 258 p. Hill M.O. Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences // Ecology. 1973. V. 54. P. 427-431.

446. Holdhaus K. Die geographische Verbreitung der Insecten // Schroder Ch. Handbuch der Entomologie. Jena, 1929. Bd. 2. S. 592-1057.

447. Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: A critique and alternative parameters // Ecology. 1971. V. 52. № 4. P. 577-586.

448. Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? //Amer. nat. 1959. V. 93. P. 145-159.

449. Hutchinson G.E. A treatise on limnology. V. 2. Nature and biology of zooplankton. N.Y.: Wiley, 1967. 315 p.

450. Hutchinson G.E. An introduction to population ecology. New Haven: Yale Univ. press, 1978. 260 p.

451. Janson S., Vegelius J. Measures of ecological association // Oecologia. 1981. V. 49. P. 371-376.

452. Jardine N., Sibson R. The construction of hierarchic and non-hierarchic classification // The computer j. 1968. V. 11. № 2. P. 177-184.

453. Kafanov A.I., Sukhanov V.V. Why there are so few large genera? // Журн. общ. биол. 1995. Т. 56. № 1. С. 141-151.

454. Kempton R.A. Structure of species abundance and measurement of diversity // Biometrics. 1979. V. 35. P. 307-322.

455. Kempton R.A., Taylor L.R. Log-series and log-normal parameters as diversity determinants for the Lepidoptera II J. anim. ecol. 1974. V. 43. P. 381-399.

456. Kempton R.A., Taylor L.R. Models and statystics for species diversity // Nature. 1976. V. 262. P. 818-820.

457. Kempton R.A., Taylor L.R. The Q-statistics and the diversity of floras // Nature. 1978. V. 275. P. 252-253.

458. Kempton R.A., Weddenburn R.W.M. A comparison of three measures of species diversity // Biometrics. 1978. V. 34. P. 25-37.

459. Kerguelen M. Index synonymique de la flore de France Electronic resource. -1999. Mode of access: http://www.dijon.inra.fr/flore-france.

460. King A.W. Hierarchy theory: a guide to system structure for wildlife biologists // Wildlife and landscape ecology. Effects of pattern and scale. N.Y. Berlin: Springer, 1997. P. 185-214.

461. King C.E. Relative abundance of species and MacArthur's model // Ecology. 1964. V. 45. P. 716-727.

462. MacArthur R.H. On the relative abundance of bird species // Proc. nat. U.S. acad. sciences. 1957. V. 43. № 3. P. 293-295.

463. MacArthur R.H. Population ecology of some warblers of northeasten coniferous forests // Ecology. 1958. V. 39. P. 599-619.

464. Mandelbrot B.B. The fractal geometry of nature. N.Y.: Freeman, 1982. 480 p.

465. Margalef R. Temporal succession and spatial heterogenity in phytoplankton // ® Perspectives in marine biology. Berkeley, 1958. P. 323-347.

466. Margalef R. Homage to Evelyn Hutchinson, or why is there an upper limit to diversity // Trans, connect, acad. arts sci. 1972. V. 44. P. 211-235.

467. May R.M. Patterns of species abundance and diversity // Ecology and evolution of communities / M.L. Cody, J.M. Diamond. Cambridge: Harvard univ. press, 1975. P. 81-120.

468. May R.M. Patterns in multi-species communities // Theoretical ecology. Principles and applications. Oxford: Blackwell, 1981. P. 197-227.

469. McNaughton S.J., Wolf L.L. General ecology. N.Y.: Holt Reinhart and Winston, f 1973. 250 p.

470. Menchinick E.F. A comparison of some species individuals diversity indices applied to samples of field insects // Ecology. 1964. V. 45. № 4. P. 859.

471. Menge B.A., Sutherland J.P. Species diversity gradients: synthesis of the roles • of predation, competition and temporal heterogeneity // Amer. nat. 1976. V. 110. P.351.369.

472. Motomura I. Further notes on the law of geometrical progression of the population density in animal association // Seiri Seitai (Tokyo). 1947. V. l.P. 55-60.

473. Oliver I., Beattie A.J. Designing a cost-effective invertebrate survey: a test of methods for rapid assessment of biodiversity // Ecol. applications. 1996. V. 6 (2). P. 594-607.

474. Orloci L. On objective functions of phytosociological resemblance // Amer. midland natur. 1972. V. 88. № 1. P. 28-55.

475. Patrick R. Structure of stream communities // Ecology and evolution of communities. / M.L. Cody, J.M. Diamond. Cambridge: Harvard univ. press, 1975. P. 445459.

476. Peet R.K. The measurement of species diversity // Ann. rev. ecol. system. 1974. V. 5. P. 285-307.

477. Pianka E.R. Competition and niche theory // Theoretical ecology. Principles and applications. Oxford: Blackwell, 1981. P. 167-196.

478. Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. N.Y.: Wiley, 1969. 235 p.

479. Pielou E.C. Ecological diversity. N.Y.: Wiley, 1975. 250 p.

480. Pielou E.C. The interpretation of ecological data. N.Y.: Wiley, 1984. 264 p.

481. Preston F.W. The commonness and rarity of species // Ecology. 1948. V. 29. № 3. P. 254-283.

482. Pyke G.H. Local geographic distributions of bumblebees near Crested Butte, Colorado: competition and community structure // Ecology. 1982. V. 63. P. 555-573.

483. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon press, 1934. 632 p.

484. Robinson S.K., Holmes R.T. Foraging behaviour of forest birds: the relationship among search tactics, diet and habitat structure // Ecology. 1982. V. 63. P. 1918— 1931.

485. Root R. The niche exploitation pattern of the blue-gray gnatcatcher // Ecol. monographs. 1967. V. 37. P. 317-350.

486. Roughgarden J. Niche width: biogeographic patterns among Anolis lizard populations // Amer. nat. 1974. V. 108. P. 429^142.

487. Routledge R.D. On Whittaker's components of diversity // Ecology. 1977. V. 58. P. 1120-1127.

488. Sanders H.L. Marine benthic diversity: a comparative study // Amer. nat. 1968. V. 102. №925. P. 243-282.

489. Schoener T.W. The ecological niche // Ecological concepts / J.M. Cherret. Oxford: Blackwell, 1989. P. 79-113.

490. Schroeder M. Fractals, chaos, power laws. N.Y.: Freeman, 1991. 429 p. Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell, syst., techn. j. 1948. V. 27. P. 379-423.

491. Shvarts E.A., Chernyshev N.V., Popov I.Yu. Do shrevs impact on soil invertebrates in European forests? // Ecoscience. 1997. V. 4. № 2. P. 158-162.

492. Silfverberg H. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Helsinki, 1992. 94 p.

493. Simpson E.H. Measurement of diversity //Nature. 1949. V. 163. P. 688. Simpson G.G. Notes on the measurement of faunal resemblance // Amer. j. sci. 1960. V. 258A. P. 300-311.

494. Slaby P. Skalnicky Electronic resource.: Databázi. Verze 3.0. 2005. - Mode of access: http://www.kadel.cz/skalnicky/kvSynon.html.

495. Smreczyñski S. Klucze do oznaczania owadów Polski. Czesc. 19. Chrzaszcze -Coleoptera. Zeszyt 98a. Ryjkowce Curculionidae. Podrodzyna Apionidae. War-szawa, 1965. 80 s.

496. Smreczyñski S. Klucze do oznaczania owadów Polski. Czesc. 19. Chrzaszcze -Coleoptera. Zeszyt 98b. Ryjkowce Curculionidae. Podrodzyni Otiorhynchinae, Brachyderinae. Warszawa, 1966. 130 s.

497. Smreczyñski S. Klucze do oznaczania owadów Polski. Czesc. 19. Chrzaszcze -Coleoptera. Zeszyt 98c. Ryjkowce — Curculionidae. Podrodzyni Tanymecinae, Cle-oninae, Tanyrrhynchinae, Hylobiinae. Warszawa, 1968. 106 s.

498. Smreczyriski S. Klucze do oznaczania owadöw Polski. Czesc. 19. Chrzaszcze -Coleoptera. Zeszyt 98d. Ryjkowce Curculionidae. Podrodzyna Curculioninae. Warszawa, 1972. 194 s.

499. Smreczyriski S. Klucze do oznaczania owadöw Polski. Czesc. 19. Chrzaszcze — Coleoptera. Zeszyt 98e. Ryjkowce Curculionidae. Plemiona: Barini, Coryssom-erini, Ceutorhynchini. Warszawa, 1974. 180 s.

500. Sokal R.R., Sneath P.H.A. Principles of numerical taxonomy. San Francisco -London: Freeman, 1963. 359 p.

501. Southwood T.R.E. Ecological methods. London: Chapman, 1978. 356 p.

502. Southwood T.R.E., Kennedi C.E.J. Trees as islands // Oikos. 1983. V. 41. P. 359-371.

503. Strong D.RJr., Lawton J.H., Southwood T.R.E. Insects on plants: Community patterns and mechanisms. Oxford: Blackwell, 1984. 215 p.

504. Sugichara G. Minimal community structure: an explanation of species abundance patterns // Amer. nat. 1980. V. 116. P. 770-787.

505. Taylor L.R. Bates, Williams, Hutchinson a variety of diversities // Diversity of insect faunas. Oxford: Blackwell, 1978. P. 1-18.

506. Tepedino V.J., Stanton N.L. Diversity and competition in bee plant communities on short-grass prairie // Oikos. 1981. V. 36. P. 35-44.

507. The mosaic-cycle concept of ecosystems / H. Remmert. Berlin: Springer-Verlag, 1991. 168 p.

508. Thiele H.U. Zusammenhänge zwischen Tagesrhythmik, Jahresrhythmik und Habitatbinding bei Carabiden // Oecologie (Berlin). 1969. Bd. 3. S. 227-229.

509. Ugland K.I., Gray J.S. Log-normal distributions and the concept of community equilibrium // Oikos. 1982. V. 39. P. 171-178.

510. Vascular Plant Families and Genera Electronic resource.: List Genera within a Family / Royal Botanic Gardens, Kew. 2005. - Mode of access: http://www.rbgkew.org.uk/data/genlist.html.

511. Walker B.H. Biodiversity and ecological redundancy // Conservation biol. 1992. V. 6. P. 18-23.

512. Walter H. Vegetation of the Earth and ecological systems of the geo-biosphere. N.Y.: Springer-Verlag, 1979. 274 p.

513. Wanat M. Systematics and phylogeny of the tribe Ceratapiini (Coleoptera: Cur-culionoidea: Apionidae) II Genus (RP). 1994 (1995). Suppl. P. 1-406.

514. Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou mountains, Oregon and California // Ecol. monographs. 1960. V. 30. P. 279-338.

515. Whittaker R.H. Dominance and diversity in land plant communities // Science. 1965. V. 147. № 3655. P. 250-260.

516. Whittaker R.H. Communities and ecosystems. N.Y.: Macmillan, 1970. 162 p. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972. V. 21. №2-3. P. 213-251.

517. Whittaker R.H. Evolution of species diversity in land communities // Evolutionary biol. 1977. V. 10. P. 1-67.

518. Williamson P. Feeding ecology of the Red-eyed Vireo (Vireo ovilaceus) and associated foliage-gleaning birds // Ecol. monographs. 1971. V. 41. P. 129-152.

519. Wilson M.V., Mohler C.L. Measuring compositional change along gradients // Vegetatio. 1983. V. 54. P. 129-141.

520. Wilson M.V., Shmida A. Measuring beta diversity with presence-absence data // Jour, of ecol. 1984. V. 72. P. 1055-1064.

521. Wingelmiiller A. Monographie der palaarktischen Arten der Tribus Cionini H Koleopterologische rundschau. 1938. Bd. 23. № 6. S. 193-221.

522. Wolda H. Fluctuations in abundance of tropical insects // Amer. nat. 1978. V. 112. P. 1017-1045.

523. Zaret T.M. The stability / diversity controversy: A test of hypotheses // Ecology. 1982. V. 63. P. 721-731.

Информация о работе

Дмитриева, Ирина Николаевна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура биоразнообразия долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) севера лесостепи Приволжской возвышенности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Структура биоразнообразия долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) севера лесостепи Приволжской возвышенности - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы