Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура таксонов и закономерности адаптивной эволюции на примере горечавковых Северной Евразии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура таксонов и закономерности адаптивной эволюции на примере горечавковых Северной Евразии"

На правах рукописи

2 3 ДПР Ж

ЗУЕВ ВАСИЛИЙ ВИКТОРОВИЧ

Структура таксонов и закономерности адаптивной эволюции на примере горечавковых Северной Евразии (трибы БепМапеае и Зтйег^еае БгхзеЬ.)

(03.00.05 - Ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск, 1995

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Н.Н.Цвелев

доктор биологических наук А.С.Ревушкин доктор биологических наук Н.В.Ревякина

Ведущее учреждение - Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова

Защита состоится "¿8" М^Л_1996 г. в 40°часов нг

заседании диссертационного совета Д.002.90.01 по защите диссертаций на соискание степени доктора наук при Центральном сибирское ботаническом саде СО РАН. 630090, Новосибирск-90, Зологодолинс-кая, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центральной сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан " /ff" 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета л ' Э.А.Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. В настоящее время в систематике растений появились проблемы, связанные с тем, что накопилось значительное количество фактоЕ, объяснить которые современная теория классификации и эволюции растений не в состоянии. На данный момент неясными являются природа диагностических признаков таксонов, причина таксономической иерархии, природа таксона и таксономического ранга и ряд других вопросов. Очевидно, что теоретическая база систематики нуждается в серьезном переосмыслении; нзряду с этим необходимо создание новых методов обработки научного материала, которые позволили бы взглянуть на известные явления с другой стороны.

Цель и задачи исследования. Основной целью исследования является изучение структуры таксонов и закономерностей адаптивной эволюции представителей семейства БепИапаоеае .Шез. В соответствии о этим, мы поставили следующие задачи:

1. Изучить структуру таксонов горечавковых.

2. Изучить закономерности изменения структуры таксонов горечавковых в процессе адаптивной эволюции.

3. Изучить закономерности изменения фенотипов и ареалов таксонов горечавковых в процессе адаптивной эволюции.

Защищаемые положения.

1) Все исследованные таксоны горечавковых имеют инвариантную часть - структуру, имеющую общие закономерности изменчивости морфологических, биохимических признаков, видового разнообразия, структуры и размеров ареалоЕ, адаптивных характеристик.

2) В фенотипической структуре подтриб горечавковых сохранились три исходны?: фенотипа, изменились только пространственные и количественные их характеристики. В соответствии с фенотипической структурой подтрибы включают три структурных элемента - адаптивный, промежуточный и неадаптивный.

3) Таксоны горечавковых, выделенные в соответствии со структурными характеристиками, являются естественными, а не искусственными образованиями, существующими объективно наряду с другими биологическими системами.

4) Изменения структуры таксонов - увеличение видового разнообразия адаптивных типов и снижение разнообразия неадаптивных -следствие нарушения равновесия таксона как биологической системы

1

со средой, в результате чего один из крайних типов оказался неприспособленным к новым условиям среды, а другой, напротив, получил толчок к бурному развитию.

Научная новизна работы. Впервые исследована структура таксонов и закономерности адаптивной эволюции таксонов горечавковых, разработан новый подход в систематике растений - анализ структуры таксонов. Предложена гипотеза обмена генами между компонентами таксонов как биологических систем.

Практическая ценность работы. Результаты исследования адаптивной эволюции горечавковых имеют значение для разработки общей теории эволюции. Методы анализа структуры таксона могут использоваться для построения системы классификации не только в систематике растении, но и в зоологической систематике. Наряду с этим, они представляют интерес и для генетиков. Методы удобны для составления компьютерных программ; это позволит создавать базы данных для построения в будущем общей системы классификации цветковых растений.

Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 16 печатных работах, в том числе в монографии. Общий объем работ, опубликованных по теме диссертации составляет 15 печатных листов.

Апробация работы. Основные положения исследования докладывались на ежегодной научной сессии ЦСЕС СО РАН в апреле 1995 г.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, приложения и списка литературы (202 русских и 83 иностранных названия), включает 202 страницы машинописного текста, 15 таблиц, 9 схем, 15 рисунков.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (Программа государственной поддержки ведущих научных школ, грант 96-04-01312).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ I.РАЗВИТИЕ СОВРЕМЕННОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

В современных исследованиях процессов эволюции выделяется множество различных направлений в зависимости от исследуемых эволюционных факторов и объектов, на которых проводятся наблюдения. Условно их можно разделить на три подхода, объединяющих направле-

2

ния, сходные по основным объектам исследования:

1.Попудяционкый - объединяет направления, объектом исследования которых являются популяции и виды:

1) Традиционное (фанетикопопуляционное) сформировалось на основе учения Ч.Дарвина, принципы которого изложены в его труде "Происхождение видов..." (1872). Главные факторы, исследуемые при ■этом подходе были вскрыты Дарвиком: изменчивость, наследственность и отбор. Объекты исследования (популяции, виды) изучаются по различным признакам ("фен" - признак) и в современных работах направление чаде всего называется "фенетика популяций", а при исследованиях используются различные количественные методы (Вавилов, 1932, 1965г; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, 1973; Яблоков. 1980а, 19806; Мауг, 1965).

2) Генётихопопуляционяое направление развилось на основе синтеза традиционного подхода и менделизма. Объекты исследования - популяции и виды - изучаются по генетическим характеристикам. Как результат синтеза дарвинизма и менделизма сформировалась синтетическая теория эволюции (Fisher, 1918, 1958; Haldañe, 1924, 1957; Wright, 1977 и др.).

Исследования по молекулярной генетике показали, что темпы накопления мутаций значительно выше, чем считалось ранее (Dobz-hansky, 1951, 1971; Dob2hansky et al., 1964, 1966; Четвериков, 1965). Помимо этого, было установлено, что мутантные гены, обычно менее доминантны, чем их нормальные предшественники (Müller, 1366; Simons, Crow, 1977; Crow, 1979). Эти факты подтолкнули одного из молекулярных генетиков - М.Кимура - к проведению исследований механизма отбора на молекулярном уровне. В соответствии с полученными данными, Кимура сформулировал новую концепцию, названную им теорией нейтральности в эволюции (Кимура, 1985). Согласно теории нейтральности, большинство эволюционных изменений на молекулярном уровне, которые выявляются при сравнительном изучении аминокислотных последовательностей белков и нуклеотидных последовательностей ДНК, обусловлены не дарвиновским отбором, а случайным дрейфом селективна нейтральных или почти нейтральных мутаций.

2. Филогенетический подход объединяет направления, основной объект исследования которых - таксон, рассматривающийся как элемент филогенетического дерева, в котором таксоны располагаются в

п

непрерывные ряды (ветви) по различным признакам (согласно их родства). Данный подход разделяется на два направления в зависимости от изучаемых факторов и методов исследования:

1) Собственно филогенетическое, возникшее на основе развития классической таксономии. Данное направление изучает развитие таксонов различного ранга посредством исследования различных признаков (морфологических, экологических, географических, биохимических и т.д. ) методами эволюционной морфологии, кладистики. Главным результатом данных исследований явились представления о макроэволюции.

Исследования макроэволюции не носили такой широкомасштабный характер, как исследования механизмов эволюции на видовом уровне. Наиболее полно они были проведены Р.Гольдшмидтом (Бо1с!зЬтсЛ, 1952а, 1952Ь), однако выводы, сделанные им настолько противоречили существовавшему мировоззрению, основой которого являлся дарвинизм, что подверглись жесткой критике и были просто отвергнуты большинством иследователей. Согласно Гольдшмидту, таксоны высшего ранга возникли первыми, а затем в течение некоторого периода времени они разветвлялись в форме генеалогического дерева на все более и более низшие категории.

Представления о макроэволюции в рамках синтетической теории эволюции были сформулированы в работах Дж.Симпсока (Бшрзоп, 1961) и Э.Майра (1968). Согласно Мзйру и Симпсону, таксоны.высшего ранга являются созданными человекам построениями (особенно в части точек ветвления). В признании какой-либо высшей категории, ее определении, установлении ее границ и места в иерархии много произвольного.

Большое значение для развития современных представлений о макроаволюции имели работы Симпсона (Зшрзоп, 1937, 1941, 1953; Симпсон, 1948): в частности гипотеза "квантовой эволюции". Согласно его концепции, выделяются три формы эволюции - видообразование, филетическая и квантовая эволюция. Видообразование происходит в больших популяциях посредством расщепления их на локальные группы (подвиды), соответственно делится и адаптивная зона предкового вида на то же число подзон. Фенотипические различия при этом незначительны, а изоляция локальных групп происходит редко. При филетической эволюции происходит медленное изменение средних значений признаков популяции, в результате один таксон

4

превращается в другой того же ранга, например, эволюция лошади.

Квантовая эволюция, согласно Сшпсону, включает три этапа: неадаптивная эволюция, ео время которой нарушается равновесие группы со средой; преадаптивкая эволюция - смещение равновесия под сильным давлением отбора в сторону ноеого состояния равновесия; адаптивная эволюция - достижение нового равновесия, сооот-ветствующего новым условиям среды.

2) Филэмбриозенетическое направление - основано А.Н.Се-верцовым (1939). Исследователи изучают особенности развития таксонов посредством исследования различных стадий онтогенеза. Главная идея филэмОриогенеза заключается в утверждении, что филогенетические изменения взрослых органов происходят путем изменения хода эмбрионального развития этих органов, В соответствии с этим, филогенез является функцией онтогенеза. А.Н.Северцовым описаны различные модусы филогенетического изменения органов животных. В ботанике впервые данный принцип был применен А.Л.Тахтадлсяном (1950, 1978, 1980), им высказаны предположения о происхождении женского гаметофита или зародышевого мешка покрытосеменных, однодольного и двудольного зародышей и описаны различные модусы филогенетического изменения органов покрытосеменных. Детальное исследование проведено В.И.Курбатским (1993), на основе своих данных он предлагает "тригетероспорическую" гипотезу происхождения зародышевого мешка и двойного оплодотворения.

3. Системный (кибернетический) подход к исследованию живых организмов основан австрийским биологом Л.Берталанфи в 50-х года:-: XX столетия (МещерякоЕа, Пахомов, 1980). Согласно его концепции, организм рассматривается как открытая система. Позднее сильное влияние на развитие данного подхода оказало появление кибернетики. В соответствии с идеями кибернетики организм стали рассматривать как сложную систему, которая устойчиво функционирует на основе процесса управления обменом с окружающей средой веществом и энергией; связь "организм - среда" можно регистрировать в виде различной информации во время исследований.

При системном подходе исследуются различные структуры биологических систем (динамические, функциональные, генетические и т.д.). Для этого используются методы нумерической таксономии. Поскольку в систематике при классификации используются элементы иерархических структур, то целесообразно использование методов

¡3

анализа иерархических структур.

Кибернетическая трактовка факторов эволюции сформулирована в работах И.И.Шмальгаузена (1939, 1968), им описаны типы регуляции, установления обратных связей, гомеостазиса на основе принципов кибернетики. В современных исследованиях при системном подходе в качестве основного объекта исследования рассматривается не только система взаимоотношений организм - среда (Шмальгаузек, 1939; Фридман, 1993; Замолодчиков, 1993), но также таксон, как система (Смирнов, 1968; Дюльдин, 1974 и Др.).

II.ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ ТАКСОНОВ (КОЛИЧЕСТВЕННЫХ СООТНОШЕНИЙ

СОПОДЧИНЕННЫХ ТАКСОНОВ И РАЗМЕРОВ АРЕАЛА) ГОРЕЧАВКОВЫХ В ПРОЦЕССЕ АДАПТИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

1.Основные понятия и термины

В разделе приводятся основные понятия к термины, используемые в работе.

2.Особенности структуры таксона

ЕЛ.Особенности современной систематики растений

Можно отметить следующие особенности современной количественной таксономии: выделяются два основных направления - 1) группа методов, в которых для построения системы классификации выделяются диагностические признаю: и 2) группа методов, в которых всем признакам придается равный вес. К первому направлению относится кладистика, изучающая непрерывные ряды таксонов и структурный анализ, исследующий иерархические структуры в целом; ко второму относится множество методов нумерической таксономии. Если к данным методам добавить методы качественной таксономии, то мы получим полный арсенал для исследования живых растений с различных точек зрения.

Тот факт, что биологическая систематика в настоящее время накопила необъятный фактический материал, имеет огромное значение для дальнейшего ее развития и перехода на качественно новый уровень. Совершенно не случайно, что методы многомерного статистического анализа не дают новых результатов при исследовании хорошо изученных систематических групп, поскольку это первичный систем-

ный анализ. Биологическая систематика уже прошла этот этап - пер-' вичный системный анализ был произведен "вручную" в умах многочисленных исследователей в течение более двух столетий. В молодых науках - экологии, геоботанике - этот этап проходит в более краткие сроки в настоящее время, благодаря современному развит!® математики, кибернетики и компьютерной техники.

Биологическая систематика в конце XX столетия имеет возможность перейти иэ разряда описательных наук в разряд точных, таких как химия, физика и др., поскольку появились все предпосылки для развития высшей ступени системного анализа а смысле Л.Берталанфи.

2.2.Таксон - биологическая система

Согласно современным представлениям, таксон - это конкретный биологический объект, достаточно обособленная группа организмов, связанных той или иной степенью родства, которой присваивается определенная таксономическая категория того или иного ранга (Джеффри, 1980; Биологический..., 1986; Словарь..., 1984 и др.). Это позволяет рассматривать таксон как биологическую систему и исследовать в рамках системного подхода.

В соответствии с теорией систем (Вег1а1апГГу, 1962; Берта-ланфи, 1969; Садовский, 1970), система - это множества связанных между собой компонентов, обладающее целостностью, выражающейся в интегральных свойствах и функциях и в относительной автономности своего существования (Блауберг и др.,1970; Хайлов, 1970; Малиновский, 1970; Уемов, 1970; Кастлер, 1960).

По степени целостности выделяются постоянно целостные, потенциально целостные и квазисумматиЕные системы (Шапошников. 1975). Квазисуммативные системы обладают минимальной целостностью и отвечают на воздействие среды преимущественно как суша сходно реагирующих и взаимозаменяемых элементов. К этому типу относятся многие системы в начальный период их становления и надвидовые таксоны. Потенциально целостные системы способны функционировать как единое целое, но не обязательно проявляют эту способность. К подобным системам принадлежит вид, а также клетка, организм, популяция в периоды, когда они не функционируют как единое целое.

Устойчивость постоянно целостных систем определяется взаимодействием их элементов, ведущим к саморегуляции системы и сохранению динамического равновесия как в период развития системы (го-

меорезис), так и ее стационарного состояния (гомеоотзз) (Шмальга-узен, 1961). Целостные системы отличает от суммативных способность реагировать на изменение одной ее части изменениями других частей. Вместе с тем, изменение внешних условий может привести к распаду суммативных систем на составляющие их компоненты.

2.3.Элементы таксона

Основные системные элементы таксонов - это признаки соподчиненных таксонов, располагающиеся упорядоченно и образующие вполне определенные структуры в зависимости от уровня, на котором мы их рассматриваем: морфологического, биохимического, количественного и т.д. Образно говоря, структура - это "срез" через определенную часть таксона. Сделав срез через морфологические признаки получим морфологическую (фенотипическую) структуру, срез через биохимические признаки даст биохимическую структуру, через ареалы элементов системы - пространственную структуру и т.д.

Особую важность для исследования таксонов представляют диагностические признаки, представляющие фенотипическую и биохимическую структуры: Езаимодействие между элементами таксона и обмен генетическим материалом отражается на состоянии и количественных соотношениях диагностических признаков. Необходимо отметить, что мы рассматриваем результат прошлого взаимодействия, который хранится в "генетической памяти" системы и зависит от величины промежутка времени, отделяющего современную систему от некогда существовавшей.

Все диагностические признаки мы делим на две естественные группы: уникальные признаки или признаки уровня и системные признаки или признаки родства. Они имеют характерные особенности, имеющие значение не только для классификации таксонов, но также, очевидно, играют различную роль в их эволюции.

Уникальные признаки. Уникальные признаки представляют характерные особенности отдельно взятого таксона в ряду близких таксонов и имеют особенность проявляющуюся у таксонов любого ранга: они затрагивают одну и ту же структуру у таксонов одной ступени, но в то же время уникальны для каждого таксона. Например, если мы возьмем в качестве одной ступени подтрибу ВепИатпае, то диагностическими признаками уровня будут число долей венчика и чашечки, характер лопастей венчика и др. У каждого из таксонов подчи-

а

ненного ранга - родов - они носят уникальный характер:

Вепихапорзхэ - цветок 4-мерный, лопасти венчика на верху округлые, по краям бахромчатые.

(ЗепИапа - цветок 5-8-мерный, лопасти венчика на верху продолговатые, по краям гладкие.

Вазуз1эр'папа - цветок 4-5-мерный, лопасти венчика на верху заостренные, по краям гладкие.

Как можно видеть, уникальные признаки характеризуют одни и те же органы, но не обнаруживают сеяэи, т.е. плавного перехода от одного состояния признака к другому. Наряду с этим они не тлеют выраженного адаптивного значения. Совсем другая картина наблюдается в изменчивости системных признаков.

Системные признаки.

Признаки таксонов надвидового ранга. Системные признаки характеризуют таксон как систему. Для описания системных признаков мы используем понятие "фен". По классическому определен™, фен -это альтернативная вариация того или иного признака, которая в определенной мере отражает своей частотой частоту соответствующего аллеля. Поскольку фены - это альтернативные вариации, то для их выражения целесообразно использовать буквенные символы, аналогично генетическим. В формировании системных признаков участвуют главным образом два типа фенов: положительный (адаптивный) и нулевой (неадаптивный) фены. Положительный фен мы обозначаем прописными буквами греческого алфавита, он маркирует выраженное состояние признака; нулевой фен обозначаем строчными буквами, он маркирует отсутствие признака.

Проявление нулевых и положительных фенов признаков тесно связано с адаптивными зонами. Например, в трибах Веп^апеае и Зк?ег11еае положительный фен маркирует выраженные лопасти рыльца. Данный признак встречается у большинства видов и только в роде Ьота^цотш) мы наблюдаем выраженное состояние нулевого фена: отсутствие лопастей рыльца. Распространение данных фенов связано с экологическими условиями: положительный фен встречается практически во Есех областях Земного шара, а встречаемость нулевого фена ограничена районами с теплым климатом, в районах умеренного климата распространение его носит реликтовый характер.

Другой пример: для большинства видов триб ВепИапеае и Бугег-Неае характерен сростнолепестный венчик, выраженное состояние

п

у

нулевого фена по данному признаку наблюдается у единственного вида трибы Gentianeae - Gentiana lutea, имеющего реликтовое распространение, и в родах Swertia и Lomatogonium трибы Swertieae, встречающихся преимущественно в районах с теплым климатом, а в районах умеренного климата распространенных реликтово.

Для исследования особенностей изменчивости надвидовых системных признаков были взяты роды триб Gentianeae и Swertieae.

Для каждого рода характерна группа системных признаков, затрагивающая различные части цветка и изменяющаяся как единое целое. В отличие от обычных фенов, характеризующих отдельные признаки, такие группы фенов целесообразно назвать суперфеяом, чтобы показать, что данные фены тесно сцеплены друг с другом. Для всех родов во всех изученных подтрибах наблюдается общая закономерность в изменчивости родовых суперфенов: в каждой подтрибе имеется ряд из трех суперфенов, маркирующих три рода, из которых два суперфена маркируют крайние состояния признаков и один - промежуточное. Введем необходимые обозначения и рассмотрим каким образом изменяются признаки родов в каждой подтрибе.

Для всех родов трибы Gentianeae диагностическими являются признаки нектарников, лопастей рыльца, складок венчика. Обозначим хорошо выраженное (адаптивное) состояние признака прописной латинской буквой, слабовыраженное состояние (неадаптивное) или отсутствие признака - строчной, а промежуточное состояние - их сочетанием: N - нектарники эпигинные в виде валика, Nn - эпигинные в виде бугорков, п - - эпипетальные в виде бугорков; L - лопасти рыльца узкие, LI - промежуточные, 1 - широкие-, Р - складки венчика хорошо развитые, Рр - слаборазвитые, ар- отсутствуют; G -преобладание гликозидов, Gg - сочетание агликонов и гликозидов, g - преобладание агликонов в химическом составе. В соответствии с этим диагностические признаки каждого рода можно записать в подтрибе Gentianinae следующим образом: Dasystephana - N L Р G Gentiana - Nn Li Рр Gg Majuc'nuania - n 1 p g, и в подтрибе Calathiinae: Ciminalis - N L P G Calathiana - Nn LI Pp Gg1 Gentianopsis - n 1 p g.

В трибе Swertieae диагностическими являются признаки нектарников и венчика, лопастей рыльца и бахромчатых чешуи. Введем обозначения, аналогичные предыдущим: N* - нектарники открытые на лепестках сростнолепестного венчика, N'n' - нектарники прикрытые бахромчатыми чешуями на лепестках раздельнолепестного венчика, п'

- нектарники открытые на лепестках раздельнолепестного венчика ; L' - лопасти рыльца узкие, L'i* - промежуточные, Г - широкие;. С

- бахромчатые чешуи на лепестках сростнолепестного венчика, Со -бахромчатые чещуи на лепестках раздельнолепестного венчика, с -бахромчатые чешуи отсутствуют; G - преобладание гликозидов, Gg -сочетание агликонов и гликозидов, g - преобладание агликонов в химическом составе. Согласно чего диагностические признаки какого рода можно записать в подтрибе Swertiinae:

Gentianella - Г L' С G Swertia - N'n' L'I' Ce Gg1 Halenia - n* 1* с g и в подтрибе Anagallidiinae: Comastoma - N' L* С

Lomatcgpnium - N'n' L'I* Ce AnagaLlidium - n' 1' с

Таким образом, во всех иселедозанных подтрибах наблюдается аналогичная картина изменчивости родовых суперфенов: суперфены одной подтрибы представляют единую систему - они маркируют три различных состояния сцепленных признаков. Как отмечалось выше (далее это будет рассмотрено подробнее), эти состояния делятся на адаптивное, промежуточное и неадаптивное или слабоадаптивное.

У таксонов более низкого ранга суперфены включают меньшее число фенов. Так, в роде Comastoma выделяется три секции; Comas-toma, Tetramerae и Neoarctophíla. Мы установили два фена, изменяющиеся в каждой секции как единое целое: М - мешковидные выросты на чашелистиках хорошо развитые, Мт - мешковидные выросты промежуточные, ш - мешковидные выросты слаборазвиты или отсутствуют; В

- бахромчатые чешуи в зеве венчика крупные, одиночные, ВЬ - бахромчатые чешуи мелкие в числе двух, b - бахромчатые чешуи отсутствуют или в редких случаях тлеются слаборазвитые чешуи. Признаки в секциях распределяются следующим образом:

Comastoma - М В Tetrarnerae - Mm Eb

A -í

X ±

Neoarctophila - rn b Как и в случае родов имеется три секционных суперфена, насчитывающие меньшее число фенов. В отличие от родовых признаков данные не являются явно адаптивными: их адаптивное значение не выявляется посредством изучения и наблюдения в природе. Вероятно они слабоадаптивны или индифферентны.

Поскольку суперфены изменяются как единое целое, то в дальнейшем мы будем их обозначать едиными символами: А и а - крайние состояния, Аа - промежуточное. Для таксонов родового ранга: А -адаптивный суперфен, Асе - промежуточный ий- слабоадаптивный (неадаптивный).

Видовые признаки. Мы будем рассматривать главным образом непрерывные ряды видовых признаков. В качестве примера приведем ряд изменчивости бахромчатых чешуй у видов рода Comastoma. Наблюдается плавное изменение величины бахромчатых чешуй: от крупных у С.pulmonarium, затем постепенно уменьшающихся в ряду -C.falcatum, С. malyschevíí до самых мелких у C.tenellum, затем этот признак изредкз проявляется у C.azureum и у C.pygmaeum и C.dechyanum бахромчатые чешуи отсутствуют.

Видовые признаки, по-видимому, не являются адаптивными, или же слабоадаптивны, поскольку не отмечается какой-либо выраженной связи их с условиями окружающей среды. Как и в предыдущем случае, мы будем обозначать выраженное состояние признака прописной буквой греческого алфавита - А, а его отсутствие или слабую выраженность - а. Для полного обозначения признаков в непрерывном ряду недостаточно одного или двух символов, минимальное число их связано с числом видов: k = N - 1, где к - число символов, а N -число видов в непрерывном ряду. Например, для 4 видов достаточно трех символов: ААА, ААа, А «а, аай. Таким образом, в отличие от родовых признаков, видовые нельзя отразить сочетанием двух фенов, что связано с другим характером изменчивости.

Системные признаки в таксонах разного ранга. Следует отметить, что системные признаки являются индикатором целостности структур, поэтому они имеют различный характер изменчивости в таксонах разного ранга. В вышеописанном примере в роде Comastoma (таксон 2-го ранга) системные признаки образуют непрерывный ряд, что свидетельствует о целостности этого таксона. В подтрибах (таксоны 5-го рачга) системные признаки образуют три фрагмента,

12

каждый кэ которых является или являлся целостной системой, что видно из характера изменчивости признаков.

В заключение следует отметить наиболее важные черты уникальных и системных признаков. Уникальные признаки являются характерными маркерами таксонов и не имеют адаптивного значения.• Системные признаки изменяются у родственных таксонов одного ранга как одна система: выделяются два крайних и одно промежуточное состояние. Наряду с этим, системные признаки адаптивны, причем степень адаптации тем выге, чем выше ранг таксона.

2.5.Ранжирование элементов таксона

Описывается методика ранжирования элементов таксона с применением методов математики (Зуев, 1994).

3. Изменение количественных характеристик таксонов горечавковых в процессе адаптивной эволюции

Чтобы моделировать изменение структуры таксона в процессе эволюции необходимо выделить различные стадии от начального состояния через промежуточные до конечного. Для этого необходима найти таксон, который послужил бы моделью первоначального состояния системы, с которым можно было бы сравнивать все исследуемые таксоны, и по степени отличий судить об их состоянии. Какие критерии следует положить в основу выбора модельного таксона? Прежде Есего, модельный таксон должен быть целостным, так как целостность - это основное свойство биологических систем (Веденов и ДР., 1972).

В качестве основного критерия целостности таксона мы принимаем морфологическую целостность. Под морфологической целостностью таксона мы понимаем такое состояние, когда элементы таксона можно расположить в непрерывный ряд, в котором каждый последующий элемент значительной частью идентичен предыдущему. Если учесть, что при скрещивании потомки получают по 50% признаков от каждого родителя, то можно дать более точное определение: элементы целостного таксона, расположенные в непрерывном ряду по степени родства, отличаются один от другого не более, чем на 50%. В соответствии с этим, при определении целостности таксона лучше Есего анализировать непрерывный ряд видов, в котором наблюдается

13

переход от одного крайнего состояния к другому. Таким образом, е качестве модельного таксона целесообразно выбрать небольшую группу, между видами которой наблюдается непрерывный ряд изменчивости по диагностическим признакам - плавный переход от одного крайнего состояния к другому.

3.1.Таксоны 2-3 ранга (микроструктуры)

В качестве модельного таксона, с которым мы будем сравнивать все остальные исследуемые таксоны, мы выбрали род Comastoma (Wettst.)Toyokuni.

Пространственная структура. Для определения частоты фенотипов мы изучили встречаемость видов рода Comastoma в Сибири и Монголии. Крайние фенотипы (С.pulmonarium и C.dechyanum) имеют наименьший процент встречаемости, а средний (C.tenellum) - самый высокий процент встречаемости. Кривая встречаемости видов Comastorna имеет колаколообразную форму, то есть распределение видов по данному параметру близко к нормальному (биномиальному), характерному для большинства живых систем.

Географические ареалы видов Comastoma по величине пропорциональны их встречаемости. Вместе с тем, apeas C.tenellum со средним фенотипом является самым широким.

Фенотипическая структура. Диагностические признаки таксонов Comastoma распределяются следующим образом.

Уникальные признаки:

F 2. Comastoma (Wettst.) Toyokurii.

F 1.1. Pentamerae Zuev - венчик лятимерный, лопасти его у основания с одной крупной бахромчатой чешуей.

F 1.2. Tetramerae Zuev - венчик четырехмерный, лопасти его у основания с двумя мелкими бахромчатыми чешуями.

F 1.3. Neoarctophila Zuev - венчик четырех- пятимерный, лопасти его у основания без бахромчатых чешуи.

Системные признаки:

F 2 (В). Comastoma (Wettst.) Toyokuni - у основания чашелистиков развиты мешковидные выросты.

F 1.1 (A). Pentamerae Zuev - мешковидные выросты и бахромчатые чешуи крупные.

F 1.2 (Асх). Tetranerae Zuev - мешковидные выросты средневы-раженные, бахромчатые чешуи мелкие.

14

Р 1.3 (ос). ЫэоагЛорпПа 1иеу - мешковидные выросты слабо выраженные,бахромчатые чешуи отсутствуют.

Количественная структура. Соотношения числа видов в соподчиненных таксонах рода Сатаэ^та выглядят следующим образом: Реп1атегае (А) - 3 Те1гатегае (Ао) - 1 Ь'еоагс1;орМ1з (ос) - 3.

Таким образом, все три типа структур аналогичны: выделяются два крайних типа (А и а) и промежуточный - Ал. Модельная феност-руктура, с которой мы будем сравнивать подтрибы изображена на схеме 1. Схема 1

1 -Г ! £ 1 1 i В ... 1 ! 1

! 1 1 1 1. А i 1 Аос » 1 а 1 1 ! . 1

2.2.Таксоны 4-5 ранга (макроструктуры) Поскольку таксоны высокого ранга, в соответствии с теорией развиваемой в данной работе, формируются из таксонов низкого ранга, то очевидно они должны иметь общие черты, а также, в зависимости от стадии развития, и отличительные характеристики. Исследуя структуру рода СогпазЬош, мы отметили такую особенность: число видов крайних фенотипов одинаково,., а встречаемость и ареалы примерно равны, т.е. микроструктуры симметричны. В соответствии с этим, можно ожидать, что структура таксонов высокого ранга, достигших состояния гомеостаза, должна тлеть те же саше особенности, а находящихся на стадии распада должна иметь отличия в количественных характеристиках.

Для сравнения с родом СотаяЬота были изучены 4 подтрибы горечавковых: БепИаШпае, СаХаШЛпае, Swert.ii.nae, Апа^аШсШпае. Исследовали фенотипическую, пространственную и количественную структуру. Дополнительно в трех подтрибах была изучена биохимическая структура, в подтрибе АпаеаШсЗИпае биохимическую структуру не исследовали из-за недостатка данных. Диагностическими признаками подтриб горечавковых являются признаки цветка, соцветия, г-пироновых соединений.

Подтриба ВепЫаптае. Подтриба включает три таксона 4 ранга

(рода): Gentianopsis Ма. GentianaL., Dasystephana Adanson, обладающие морфологическими, биохимическими особенностями, характерными чертами онтогенеза, экологии, ареала.

Фенотипическая структура.

Уникальные признаки:

F 5. Gentianinae - цветок зигоморфный (зигоморфная чашечка и ассиметричная складка венчика).

F 4.1. Gentianopsis Ма - цветок 4-мерный, лопасти венчика по краям бахромчатые, на верху продолговатые.

F 4.2. Gentiana L. - цветок 5-8-мерный, лопасти венчика по краям гладкие, на верху округлые.

F 4.3. Dasystephana Adanson - цветок 5-мерный, лопасти венчика по краям гладкие, на верху заостренные.

Системные признаки:

F 5. Gentianinae.

F 4.1.(а) Gentianopsis Ма (I - уровень специализации) - Лопаете рыльца продолговатые, нектарники эпипетальные бугорковые, промежуточные складки венчика отсутствуют.

с 4.2. (№> qentiana L. (II) - лопасти рыльца овальные, нектарники бугорковыъ на основании завязи, промежуточные складки венчика слабо развиты.

F 4.3. (А) Dasystephana Adanson (III) - лопасти рыльца линейные или шиловидные, нектарни.-и в виде валика у основания завязи, промежуточные складки венчика хорошо развиты.

Учитывая сказанное, структуру ^аксонов подтрибы горечавковых можно отразить в виде схемы 2.

Схема 2

1 г |5| 1 | Б 1 !

1 1 14! 1 1 1 А 1 1 1 Act | i 1 а ! ,.. ,t

Биохимическая структура.

Р4.1.(а) БепИапорзаэ Ма (I). Гамма-пироновые соединения изучены у 6.сШа1а (GQet2 еЬ а1., 1978; МаБз^аз е1 а1., 1977). Из него выделено 11 ксаятоновых и 5 флавоновых агликонов, 11 ксантоноЕых 0-гликозидов и 5 флавоновых гликозидов, в том числе 2 С-гликозида и 3 0-гликозвда.

F 4.2.(Aa) Bentiana L. (II). r-пироновые соединения исследованы у G.lutea (Roberts, 1961; Atkinson et al., 1969; Eellmann, Jacot-Guillarirod, 1973; Verney, Debelmas, 1973; Николаева и др., 1983), G.punctata, 6.purpurea, G.pannonica (Verney, Debelmas, 1973). Из них выделено 4 коантоновых агликона и 8 гликозидов, из которых 4 ксантона (1 С-гликозид и 3 0-гликозида) и 4 флавоноида.

F 4.3.(А) Dasystephana Adanson (III). Исследованы т-пироно-вые соединения у D.pneumonanthe (Lebreton, Dandy-Сауе, 1973), D.asclepiadea (Geissmann, 1962), D.schistocalyx (Николаева и др., 1980), D.cruciata (Goets et al., 1976), D.algida, D.decu/ribens, D.macrophylla (Тихонова и др., 1989). Выделены главным образом флавоноиды и только один ксантоновый С-гликозид мангиферин. В составе флавоноидоз обнаружено 2 агликона и 10 С-гликозидов.

Пространственная структура.

Gentianopsis (at). Род включает два вида, имеющих реликтовое распространение: участки ареала расположены в Европе, Сибири, Северной Америке.

Gentiana (Аа). Род включает 8 видов, распространенных в Европе и Малой Азии.

Dasystephana (А). Род включает около 80 видов, распространенных в Северном полушарии.

Количественная структура. Если рассматривать число видов в каждом роде, то наблюдается следующая картина: Dasystephana (А) -около 80, Gentiana (Ал) - 8, Gentianopsis (et) - Z. Если мы сравним полученные дачные с данными по структуре рода Comastoma, то можно отметить, что в подтрибе Gentisninae симметрия нарушена -равновесие сильно смещено в сторону таксонов с высокоспециализированными признаками, таксоны со слабоспециализированными признаками почти все вымерли. Средний фенотип (Gentiana) также не является самым распространенным - воды рода Gentiana имеют реликтовый ареал, но в прошлом они вероятно имели очень широкий ареал.

Подтрибе Calathlinae Zuev. Подтриба включает следующие роды: Majuohuania Zuev, Calathiana Delarbre, Ciminalis Adanson, обладающие характерным рядом особенностей морфологии, биохимии, онтогенеза, экологии и географии.

Фенотипическая структура.

Уникальные признаки:

F 5. Calathiinae - цветок актиноморфный (чашечка актиноморф-

17

ная, венчик с симметричными складками).

F 4.1. Majuchuania Zuev - цветок 4-мерный, лопасти венчика по краю бахромчатые, на верхушке продолговатые.

F 4.2. Calathiana Delarbre - цветок 5-мерный, лопасти по краям гладкие, на верхушке округлые.

F 4.3. Ciminalis Adanson - цветок 5-мерный, лопасти по краям гладкие, на верхушке заостренные.

Системные признаки:

F 5. Calathiinae.

F 4.1.(a) Majuchuania Zuev (I) - лопасти рыльца конические, нектарники бугорковые эпипетальные, промежуточные складки венчика отсутствуют.

F 4.2.(Аа) Calathiana Delarbre (II) - лопасти рыльца полукруглые, нектарники бугорковые на основании завязи, промежуточные складки венчика слабо развитые.

F 4.3.(A) Ciminalis Adanson (III) - лопасти рыльца линейные, нектарники в виде валика на основании завязи, промежуточные складки венчика хорошо развиты.

Биохимическая структура.

F 4.1.(й) Majuchuania Zuev (I). Изучены r-пироновые соединения у M.barbata (Николаева и др., 1979, 1980а, 1980b, 1981а, 1981b, 1983). Из него выделено 11 ксантонов и 10 флавоноидов. Ксантоны представлены 7 агликонами и 4 гликоэидами (1 С-гликозвд, 1 0-примверозид и 3 О-глкжовида.

F 4.2. (Act) Calathiana Delarbre (II). т-пироновые соединения исследованы у C.utriculosa (Hostettmann, Jacot-Guillarmod, 1977; Hostettmann et al., 1979), С.nivalis, C.brachyphylla, C.favratii, C.rostanii, C.schleicheri (Hostettrtrann, Jacot-Guillarmod,1977), C.verna (Rivaille, Raulaís, 1969; Hostettmann, Jacot-Guillarmod, 1977), C.bavarica (Hostettmann, Wagner, 1977-, Hostettmann, Jacot-Guillarmod, 1977). Выделено 4 ксантоновых агликона и 12 гли-козидов, из которых 9 ксантонов и 3 флавоноида.

F 4.3.(A) Ciminalis Adanson (III), r-пироновые соединения изучены у C.clusii, С.alpina, C.angustifolia, (Carbonnier et al., 1977), С.kochiana (Guyot et al., 1968; Rivaille et al., 1969). Из них выделено 6 ксантоновых агликонов и 8 гликозидов, большинство гликозидов являются примверозидами, 6 - глюкозиды, 2 - рутинози-ды.

Пространственная структура.

МазисЬиата (а). Род включает 12 видов, распространенных в Азии и Северной Америке.

СаХаШапа 0е1агЬге (Ал). Род включает 28 еидов, распространенных преимущественна в Европе, лишь 2 вида встречаются в Азии.

СнтйпаНз АсЗапзоп (А). Род включает около 60 видов, имеющих гемикосмополитное распространение.

В целом структура находится в состоянии распада, что отражается также и в состоянии среднего фенотипа (Са1а1Ыапа): виды Са-1аийапа имеют узкий ареал, по сравнен™ с родом ИтпаПз, однако в отличие от рода Вепиапа, они распространены не только в Европе, но имеется ряд реликтовых участков в Азии.

Количественная структура. СйипаНз (А) - около 60, Са1а^1-апа (Ад) - 28, Маз'исЬиагпз (а) - 12. По сравнению с горечавковыми, структура калатиановых сохранилась лучше, что видно из соотношений чисел высоко- и слабоспециализированных таксонов.

Подтриба ВкегШпае вг!гвЬ. Подтриба включает 3 рода: На1е-п!а Ь., ЭтегНа Ь., ВепИапеПа МоепсИ, имеющих общее происхождение и ряд особенностей указывающих на их родство.

Фенотипическая структура.

Уникальные признаки:

? 5. 5»егШпае - цветок с бахромчатыми чешуями, прикрывающими нектарники или зев венчика, бахромчатые чешуи с проводящими пучками.

Г 4.1. На1ета I. - венчик 4-мерный, до половины раздельный, нектарники рожковидные, одиночные.

Г 4.2. БиегНа I. - венчик 5-мерный, до основания раздельный, нектарники ямчатые, парные.

? 4.3. БепиапеПа МоепсИ - венчик 5-мерный, сростнолепестный, нектарники парные в виде пятнышек.

Системные признаки:

? 5. БиегШпае.

Р 4.1.(а) На1егиа Ь. (I) - нектарники открытые на лепестках раздельнолепестного венчика, лопасти рыльца овальные, бахромчатые чешуи отсутствуют.

? 4.2. (Аа) 5*гегиа Ь. (II) - нектарники прикрытые бахромчатыми чешуями на лепестках раздельнолепестного венчика, лопасти рыльца почковидные.

F 4.3.(A) Gentianella Kfoench (III) - нектарники открытые на лепестках сростнолепестного венчика, лопасти рыльца линейные, бахромчатые чешуи прикрывают зев венчика.

Биохимическая структура.

F 4:1.(a) Halenia L. (I). Из растений Halenia зыделено 8 аг-ликонов т-пироноЕых соединений, из которых 7 - ксан-тоны и одно соединение флавоноид - лютеолин (Stout, Fries, 197*0; Танхаева и др., 1984).

F 4.2.(Аа) Swertia L. (II). Из растений Swertia выделено самое большое число т-пироновых соединений, относящихся к классу ксантонов, из которых 37 - агликоны, 17 - 0-глккозиды и 1 С-гли-козид мангиферин. Исследованы S.alata (Khan et al., 1979), S.an-g-ustifolia (Dhoubhadei et al., 1980; Ghosal et al., 1978; Khan et al., 1979), S.connata (Соловьева и др., 1980a, 19806), S.japónica (Asahina et al., 1942a, 1942b; Komatsu et al., 1969; Tomimori, 1969; Tomimori, Komatsu, 1969), S.perennis (Hostettmann, Ja-cot-Guillarmod, 1976; Hostettrnann, Miura, 1977; Rivaille et al., 1969; Tomimori et al., 1973) и др.

F 4.3:(A) Gentianella Moench (III). В роде Gentianella исследованы ï-пироновые соединения Б.campestris (Kaldas et al., 1974, 1975), G.germanica (Kaldas et al., 1975), G.bellidifolía (Hostettmann-Kaldas, Jacot-Guillarmod, 1978; Markham, 1964, 1965), G.corimbifera (Markham, 1964; Massias et al., 1981; Rivaille, Raulais, 1969). Выделены главным образом ксантоны, из них 10 агликонов и 11 гликоэидов (10 0-гликозидов и 1 С-гликозид мангиферин), а также 3 флавоновых С-глюкозида: изоориентин, сверти-зин и изовитексин.

Пространственная структура.

Halenia L.(ос). Род включает около 100 видов, распространенных в Азии'и Северной Америке.

Swertia L.(Act). Род включает около 80 видов, распространенных в Азии и Африке.

Gentianella Moench.(А). Род включает около 120 видов, имеющих космополитное распространение.

Количественная структура. Gentianella (А) - 120 видов, Swertia (Аа) - около 80, Halenia (л) - более 100, из них 5 в Евразии, а остальные в Северной Америке. По сравнению с горечавковыми и калатиановыми по числу видов в родах оверциевые обнаруживают большее разкообрззкэ,

Подтриба АпазаШсШпае. Подтриба включает 3 рода, имеющих общее происхождение и ряд общих особенностей морфологии и биохимии.

Фенотипическая структура.

Уникальные признаки:

Р 5. Апа£а1Н<Шпае - цветок с бахромчатыми чешуями, прикрывающими нектарники или зев венчика, бахромчатые чешуи без проводящих пучков.

Г 4.1. АпагаШсНш ВПзеЬ. (I) - венчик 4-мерный, белый, бахромчатые чешуи отсутствуют.

Р 4.2. Ьот1а£оп1игп Р.Ег. (II) - венчик 5-мерный, фиолетовый, бахромчатые чешуи прикрывают нектарники.

Р 4.3. СогпазЬота (Ш11з1.) Тоуокип! (III) - венчик 4-5-мерный, фиолетовый, голубой или желтый, бахромчатые чешуи прикрывают зев Еенчикз.

Системные признаки:

Р 5. АпадаШсШпае

Р 4.1. (а) Апа^аШсИит Зг1зеЬ. (I) - нектарники открытые на лепестках раздельнолепестного венчика, лопасти рыльца овальные, бахромчатые чешуи отсутствуют.

Р 4.2. (Аа) Шг^одагиш К.Вг.(П) - нектарники прикрытые бахромчатыми чешуями на лепестках раздельнолепестного венчика, лопасти рыльца отсутствуют.

Р 4.3. (А) Сотг^оша Тоуокип!(III) - нектарники

открытые на лепестках сростнолепестного венчика, лопасти рыльца линейные, бахромчатые чешуи прикрывают зев венчика.

Биохимическая структура.

Р 4.2. (АсО Ьота1о£оп1ш Р.Вг. (II). спироновые соединения исследованы у ЬотаЬа{гап1ш саг1пЬЫасигп (5ог1£ а1., 197'?) выделены 5 ксантоновых агликонов, 1 флавоновый агликон и 5 флавоно-вых гликозидов: 7-0-глюкозид лютеолина, изовитекеин, свертизин, 7-0-гентиобиозид б-гидроксилютеолина и ориентин.

Р 4.3. (А) Сошаз^гга (¥е1±з1.) Тоуокиги (111). т-пироновые соединения исследованы у Сотаз1огпа 1епе11шп (СагЬопгиег е! а!., 1977), выделены ксзнтоновые агликоны: свертиаперенин. декуссатнн, беллидифолик и 8-0-глюкозид беллидифолина.

Пространственная структура.

Апа^аШсИит 6г1эеЬ. (а) Род включает один вид, спорадично

ПЛ СХ

распространенный в Северной Азии.

Ьота^гогиит К.Вг. (Аа). Род насчитывает около 30 видов, распространенных в Азии.

Сотаз1оша (УеЬЬз1.)Тоуокиги (А). Род насчитывает 7 видов, раопространенных в Северной Азии.

Количественная структура. Апаеа1Нс31ш («) - 1, Ьота1одош.шп (Аа) - 30, Сотзз1ота (А) - 7, то есть, если сравнивать с предыдущими подтрибами, то данная характеризуется наименьшим разнообразием. Вероятно, это одна из последних стадий распада макроструктуры, - так как не наблюдаются особенности, характерные для начальных стадий развития и распада структур, описанные Еыше.

Подведя итог, мы можем сказать, что во всех изученных подт-рибах феноткпическая структура аналогична. Биохимическая структура в трех подтрибач также аналогична: в адаптивном типе (А) наблюдается преобладание гликозидов, в промежуточном (Ас() сочетание гликозидов и агликоноЕ, в неадаптивном («) -преобладание агликонов; подтриба АпаеаШсШпае слабо изучена в биохимическом отношении, поэтому относительно биохимической структуры пока нельзя ничего сказать. Пространственная и количественная' структуры подтриб отличаются и отражают различные стадии развития таксонов.

Таким образом, мы можем сделать следующий вывод относительно развития структуры таксонов:

В роде Согпаз1ота, являющемся целостным таксоном, все три типа структур аналогичны, так как они находятся в равновесии со средой. В подтрибах только фенотипическая структура аналогична структуре рода Сотаз1ота, пространственная и количественная структуры отличаются: один из крайних типов и промежуточный сократили ареал и видовое разнообразие. Вместе с тем, пространственная и количественная структура являются следствием фенотипической структуры, так как именно с изменением адаптивных свойств фенотипов начинаются изменения пространственных и количественных характеристик.

В соответствии с этим, можно сказать следующее. Структура таксона в течение длительного периода времени остается неизменной, наблюдаются лишь постепенные изменения пространственных и количественных соотношений между соподчиненными таксонами. Данный вывод соответствует выводу Масанао Тода и Э.Х.Шуфорда (1969): не-

зависимо от того, что происходит с элементами систем, за исключением того, когда они исчезают, структура системы остается инвариантной до тех пор, пока входящие в систему или заменяющие их элементы сохраняют неизменными существующие между элементами отношения. Очевидно, что любой элемент может быть заменен другим или может измениться его структура. В сбою: случаях, однако, структура системы остается той же самой. Она изменяется только в том случае, если изменяются отношения между некоторыми ее элементами, хотя сами элементы и остаются тождественными самим себе.

Рассмотренные особенности различных структур позволяют представить их как системы с различной степенью целостности (Шапошников, 1975, 197Б, 1984) в виде следующей классификации:

Тип I. Равновесные системы - таксоны, находящиеся в состоянии равновесия.

Класс 1. Целостные системы. Данный класс образуют небольшие системы, например, род Со-mastoma. Это таксоны S-3-го ранга, и, вероятно в природе встречаются целостные таксоны не Солее 4-го ранга. Для них характерна симметрия и непрерывная изменчивость. Таксоны данного типа находятся в неадаптивной фазе эволюции, так как диагностические признаки индифферентны.

Класс 2. Потенциально целостные системы. К данному классу относятся таксоны, по структуре близкие к целостным, они симметричны и по признака/, родства образуют более или менее непрерывный ряд. Многие диагностические признаки таксонов адаптивны и они находятся в преадалтивной стадии эволюции. Swertilnae - 300 (расчетное число видов - 148) Haleniа (а) - 100 (55) Swertia (Да) - 80 (55) Gentianella (А) - 120 (55) Тип II. Неравновесные системы - таксоны, выведенные из состояния равновесия со средой различными внешними причинами. Класс 1. Постцелостные системы. Таксоны, находящиеся в начальной стадии адаптивной эволюции. Один из крайних тияое таких таксонов - неадаптивный - з значительной мере теряет видовое разнооборазие, другой крайний тип -адаптивный - напротив, увеличивает разнообразие. Calathiinae - 100 видов (148)

23

МазисЬиап1а (а) - 12 (55) Са1аШапа (Аа) - 28 (55) СШпаНэ (А) - 60 (55)

ВепИатпае - 90 (148)

6еп11апорз1з (а) - 2 (55) БепИапа (Аа) - 8 (55) 0азуз1ерпапа (А) - 80 (55)

В данной подтрибе промежуточный и слабоспециализированный роды на грани исчезновения, а высокоспециализированный 0азуз1ер-Ьапа увеличил численность по сравнению с расчетным значением, т.е. продолжается дальнейшее нарушение равновесия, что отражается и в характере изменчивости признаков родства - непрерывность менее выражена, чем в подтрибе Са1а№ипае. Класс 2. Квазисутапивные системы.

К данному классу относятся таксоны, структуры которых асимметричны, а признаки родства не образуют непрерывного ряда изменчивости. Таксон, приводимый в качестве примера, находится в последней стадии адаптивной фазы эволюции.

АпаеаШсЗИпае - 36 (148) АпаеаШсЛшп (а) - 1 (55) Ьота^огйит (Аа) - 28 (55) Сотаз1ота (А) - 7 (55)

Как-видно из количественных соотношений видов в родах, подтриба имеет наименьшее разнобразие и, очевидно, представляет одну из последних стадий распада таксона.

Таким образом, рассмотренные особенности формирования таксонов горечавковых позволяют сказать следующее:

1) Таксоны горечавковых в процессе эволюции развивались как единые биологические системы и в настоящее время представлены различными стадиями развития: неадаптивной, преадаптивной и адаптивной.

2) В неадаптивной фазе эволюции таксоны симметричны: крайние типы относительно среднего имеют примерно равное число видов и ареал; диагностические признаки в данной фазе неадаптивны.

3) В преадаптивной фазе эволюции таксоны продолжают сохранять симметрию, однако многие признаки становятся адаптивными.

4) В адаптивной фазе эволюции симметрия таксонов нарушена и равновесие смещается в сторону одного из крайних типов, диагнос-

тические признаки разделяются на три типа: неадаптивные, промежуточные и адаптивные.

4.Гипотеза взаимодействия между элементами таксономической структуры (днвергентно-гибридиаационная гипотеза эволюции горечавковых)

4.1,Закономерности наследования диагностических признаков таксонов горечавковых Как мы показали в предыдущем разделе, признаки родства таксонов горечавковых образуют три состояния: два крайних - А и а и промежуточное между ними - Аа. Наряду с этим, ранее описана дивергентная эволюция горечавковых с образованием только крайних состояний признаков без промежуточного (Зуев, 1987, 1991). К такому типу относится эволюция цветка с образованием зигоморфного в подтрибе Gentianinae и актиноморфного а подтрибе Calathiinae; эволюция ксантонов с образованием тризамещенных с типом замещения 1,3,7 - в подтрибе Gentianinae и тетрззамещенных с типом замещения 1,3,7,8 - в подтрибе Calathiinae. У сверциевых - эволюция бахромчатых чешуй - с сосудистыми пучками в подтрибе Swertiinae и без сосудистых пучков - в подтрибе Anagallidiinae. Таким образом, с одной стороны, в эволюции признаков родства есть группы, образующие крайние состояния без переходных, и с другой - группы, образующие крайние и промежуточные состояния диагностических признаков.

Один тип эволюции - с постепенным изменением признаков в течение длительного периода времени получил название филетической эволюции. Признаки при этом не имеют явно выраженного адаптивного значения и различия их не носят прерывистого или дискретного характера. Другой тип эволюции - с образованием дискретных адаптивных типов - получил название квантовой эволюции (Скмпсон, 1948; Simpson, 1951; Мауг, 1965; Айала, 1984). Мы полагаем, что образование промежуточного типа при квантовой эволюции - следствие гибридизации крайних типов.

4.2.Модель таксона Рассмотрим эволюцию простейшей систематической группы, состоящей из одного таксона видового ранга. У особей таксона возник-

ПС

да благоприятная мутация крупного участка хромосомы, включающая несколько генов (суперген). Обозначим аллели супергена А и а. При скрещивании оообей, во втором поколении наблюдается неполное доминирование: АА:2Аа:аа. Особи со средним фенотипом наиболее широко распространены, вероятно, из-за количественных соотношений в силу менделевского расщепления. По мере того, как фенотипы распределятся в соответствии с условиями окружающей среды, формируются изоляционные механизмы: на основе аллелей супергена образуются три новых гена - из бывшего аллеля А, сочетания аллелей - Аа, и из альтернативного аллеля - а. Вновь образовавшиеся гены обусловливают три уровня адаптации, соответствующие трем сформировавшимся таксонам рангом на единицу выше.

Графически это будет выглядеть следующим образом:

Схема 3.

1 ! АА Аа аа ----->

I-

о ! А, в... ----->

Где А, В - образование полигенов, контролирующих видовые признаки.

Поскольку особи таксона перешли в новую адаптивную зону и расширили ареал, то распространяясь и занимая новые экологические ниши они будут образовывать новые виды. По всей вероятности, как мы уже отмечали, видовые признаки наследуются полигенно, а число таксонов зависит от числа локусов: 1=21~+1. Рассмотрим простейший пример образования микроадаптаций, когда диагностические признаки наследуются по двум локусам. Тогда вое фенотипы видов можно выразить 4 символами: АААА, АААл, ААаа, Асах«, аашх, т.е. таксон бу-

Схема 4

2

1 1

Г ....... 1 I В...» 1 1 |

1 1 АА 1 1 1 1 Аа | 1 ( аа 1 1 1

1 1 ! АААА | АААй I 1 1 ! I АА«л | 1 1 1 I Аааа | | | ! ссааа! |

ла

дет включать 5 видов и соответствовать 2 рангу. Графически его можно отразить в виде схемы 4, Где В...в - аллели супергена, которые в дальнейшем могут образовать новые гены.

Построенная нами модель таксона полностью соответствует закону гомологических рядов Н.И.Вавилова (1922): 1-1 (а+Ь+с+гЗ+е+Г+ц+Ь+1+к...), Ьг(а+Ы-е+с!+е+?+е+Ь+1+к...), Ьз(а+Ь+с+с1+е+£+£+Ь+1+к...).

1-1, 1-2, 1-з - это радикалы, различающие один таксон от другого, соответствующие признакам уровня таксонов высшего ранга, а а, Ь, с ..., - различные признаки, соответствующие признакам подчиненных таксонов. Например, приведенную выше структуру можно отразить согласно закону гомологических рядов следующим образом: ААСАААА, АААос), Аа(ААаа), аа(Ааай, ааа&).

III.ИЗМЕНЕНИЕ ФЕНОТИПОВ И СТРУКТУРЫ АРЕАЛОВ ТАКСОНОВ ГОРЕЧАВКОВЫХ В ПРОЦЕССЕ АДАПТИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

1.Критерии адаптации признаков горечавковых Описываются критерии адаптации: приспособления к сухости и похолоданию климата и к насекомым-опылителям.

2.Адаптивные зоны горечавковых Описываются оснозные адаптивные зоны горечавковых, обусловленные климатическими факторами и энтомофилией.

3.Степень экологической адаптации таксонов горечавковых

Предлагается методика определения степени экологической адаптации горечавковых по формуле: К = па+ 0,5 Пщ/ па+ пт+ пп, где па - число адаптивных признаков, пщ - число промежуточных признаков, пп - число неадаптивных признаков.

4.Изменение фенотипов и структуры ареалов таксонов горечавковых Около 2/3 видов горечавковых (преимущественно трибы БепМа-

2?

пеае и Зшег^еае) распространены в Северном полушарии. История их развития тесно связана с глобальными климатическими изменениями на территории Евразии и Северной Америки в конце мелового периода и начале палеогена. В это время происходит постепенное похолодание с .изменением климата на более континентальный и с более выраженными климатическими гонами. В Азии образуется засушливая область вследствие поднятия хребтов, окаймляющих побережье Тихого океана, в третичном периоде исчезают остатки Тетиса, Возросшая аридность вызвала уничтожение широколиственной тургайской флоры на большей части Евразии. Остатки тургайской флоры - ее дериваты и элементы - сохранились в горах Южной Европы, на Кавказе и на побережье Тихого океана (Криштофович, 1958; Дорофеев, 1963).

В связи с установлением в Азии аридного климата третичные горечавковые, постепенно вымирая, сформировали новый тип, характеризующийся ксероморфными чертами. Изменения коснулись строения венчика, лопастей рыльца, нектарников, листьев, типов побегообразования. Наиболее неприспособленными в условиях усиливающейся сухости и похолодания климата оказались виды о почти раздельнолепестным венчиком, широкими лопастями рыльца, открытыми нектарниками, широкими нежными листьями. Близки к подобному типу третичные реликты европейского рода йепИача Ь. 5.з1г. и азиатского БкгегИа I..

В процессе адаптации к новым условиям среды у многих горечавковых усиливается спайнолепеотность, формируются складки Еен-чика, он становится цилиндрическим, узковоронковидным, булавовидным или широковоронковидным. Спайнолепестный венчик, особенно с промежуточными складками, получил возможность плотно закрываться во время неблагоприятных погодных условий. При засушливом климате сформировались узкие лопасти рыльца и узкие листья. У еидов с сохранившимся раздельнолепестным венчиком сформировались бахромчатые чешуи, прикрывающие нектарные ямки и препятствующие высыханию нектара. У других видов адаптация пошла дальше: разрослась нектароносная ткань, нектарники стали мясистыми в виде бугорков и опустились на дно венчика, а затем переместились на завязь. Сезонность климата, чередование сухих и влажных периодов способствовали формированию однолетних бидое. Однолетники со спеиализи-рованными цветками расселились по всему миру, заняв разнообразные экологические ниши.

Таким образом, в процессе эволюции у горечавковых образовались два основных типа: раздельнолепестный и более поздний спайнолепестный, Эти типы в свою очередь разделились на многочисленные систематические группы, адаптивные к условиям окружающей среды. Экологические приспособления включают как макро-, таг: и микроадаптации, они образуют непрерывные ряды, соответствующие постепенным изменениям экологии местообитаний. В целом зколого-морфологическую дифференциацию горечавковых можно представить в виде следующей классификации:

I.Раздельнолепестный тип

1.Широкорыльцевый подтип

широколистный ряд (Gentiana lutea L., Swertia L.) среднелистный ряд (Swertia L.) узколистный ряд (Swertia, Lomatogonium A.Br.) мелколистный ряд (LomatogGnium)

2.Узкорыльцевый подтип

мелколистный ряд (Anagallidium Griseb.)

II.Спайнолепестный тип

1.Широкорыльцевый нескяадчатовенчиковый подтип широколистный ряд (Gentiians L.s.str.) узколистный ряд (Gentianopsis Ма)

3.Широкорыльцевый складчатовенчиковый подтип мелколистный ряд (Calathiana (Froel.)Delarb., Ciminalis Adans.)

3.УзкорыльцеЕый нескладчатовенчикозый подтип мелколистный ряд (Gentianella Moench, Gomastoma (Wettst.)Toyokuni)

4.Узкорыльцэвый складчатовенчиковый подтип среднелистный ряд (Dasystephana Adans., секция Dasystep-hana)

узколистный ряд (Dasystephana, секции Apterae (Kusn.)Zu-ev, Frigidae (Kusn.)Zuev) мелколистный ряд (Ciminalis) Таким образом, процесс адаптации горечавковых происходил вследствие глобальных изменений экологии. Кач следствие этого процесса выделяются следующие аспекты эволюции горечавковых:

Зеолюция горечавковых Северной Евразии шла по пути приспособления к увеличивающейся сухости и похолоданию климата.

Наблюдаются следующие эволюционные линии экологических групп горечавковых: а)раздельнолепестный тип - спайнолепестный тип; б)широкорыльцевый подтип - узкорыльцевый подтип; в)широколистный ряд - среднелистный ряд - узколистный ряд - мелколистный ряд; г)растения с симподиально нарастающим главным побегом - растения с моноподиально нарастающим главным побегом.

Раздельнолепестный тип представлен большей частью реликтовыми видами с дизъюнктивными или узколокальными ареалами. Из видов спайнолепестного типа реликтовый ареал свойствен преимущественно широколистным и среднелистным видам. Из видов узколистного и мелколистного рядов регрессивный ареал встречается только у предко-вых аллопатрических видов. У растений с симподиально нарастающим главным побегом, как правило, реликтовый или сокращающийся ареал, у растений с моноподиально нараставшим главным побегом обычно широкий прогрессирующий ареан.

Эволюциснно продвинутые экологические типы объединяют большее число видов, чем примитивные; для них характерны более широкие ареалы без дизъюнкций.

Прогрессивные приспособления горечавковых (ароморфозы), связанные с глобальными экологическими изменениями среды в течение палеогена и неогена (спайнолепестность, узкие лопасти рыльца, складки венчика, бугорковые нектарники, бахромчатые чешуи, мелете и узкие листья, механические ткани в проводящих пучках, а также изменение состава т-пироновых соединений), привели к изменен™ физиологических процессов, связанных с оплодотворением и устойчивостью к неблагоприятным условиям, вызвали вспышку видообразования - виды с такими приспособлениями имеют самую высокую численность. Большинство прогрессивных видов с широким и нередко геми-коомополитным раеалом занимает разнообразные экологические ниши.

Рассмотренные особенности адаптации горечавковых подтверждают построенную нами модель развития структуры таксона как биологической системы: изменения структуры таксонов происходили при переходе в новые адаптивные зоны, вместе с тем формировались полезные приспособления, позволившие горечавковым расширить ареал.

Выводы:

1) Таксон зарождается и развивается как единая биологическая система, между компонентами которой на начальной стадии развития до достижения состояния гомеостаза происходит взаимодействие.

2) Все исследованные таксоны горечавковых имеют инвариантную часть - структуру, имеющую общие закономерности изменчивости морфологических, биохимических признаков, видового разнообразия, структуры и размеров ареалов, адаптивных характеристик.

3) Диагностические признаки родства таксонов вндоеого и над-видового рангов имеют качественные различия: признаки нздвидоеых таксонов образуют группы сцепленных фенов, изменяющихся как единое целое - суперфены, в изменчивости видовых признаков наблюдается полимерия.

4) Структура таксонов 5 ранга - подтркб - длительное время остается неизменной, меняются лишь количественные соотношения по числу видов в родах. Все исследованные подтрибы имеют одинаковую структуру: они включают три рода - адаптивный, промежуточный и неадаптивный.

5) Крайние фенотипы по признакам родства в структуре таксона имеют примерно одинаковые количественные характеристики, структура является симметричной длительное время, пока не начинает распадаться под воздействием внешних факторов.

6) Средние фенотипы по признакам родства в структуре таксона преобладают над крайними до тех пор, пока структура находится в состоят® равновесия. В выведенной из состояния равновесия структуре начинает преобладать один из крайни;', фенотипов.

7) Ареалы адаптивных, промежуточных и неадаптивных фенотипов различаются: адаптивные типы имеют широкие прогрессивные ареалы, промежуточные - с менее широкими и часто реликтовыми ареалами и неадаптивные как правило с узкими реликтовыми ареалами, часто находящиеся на грани вымирания.

8) Изменения структуры таксонов - увеличение видового разнообразия адаптивных типов и снижение разнообразия неадаптивных -следствие нарушения равновесия таксона как биологической системы со средой, в результате чего один иг крайних типов оказался неприспособленным к новым условиям среды, а другой, напротив, получил толчок к бурному развитию.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Зуев В.В. К систематике сисбирских представителей рода Gen-tianas.l. (Gentianaceae)//BoT.KypH. T.70, N 7, 1985. С.916-923.

Зуев В.В. Ноеый вид рода Gentianella (Gentianaceae) из Сибири/ /Бот.журн. 1985. Т.70, N 10. С.1400-1402.

Зуев В.В. Новый вид рода Oiminalis (Gentianaceae) из Сибири/ /Бот.журн. 1986. Т.71, N 10. С.1406-1408.

Зуев В.В. Эволюция и филогения семейства Gentianaceae (сибирские представители)/Современные проблемы филогении растений. М. : Наука, 1986.

Зуев В.В. Gentianella агигеа/Список растений Гербария флоры СССР, т. 26, вып.133. Л.:Наука, 1988. С.5В.

Зуев В.В. Gentianella malyschevii/Список растений Гербария флоры СССР, т. 26, вып.133. Л.:Наука, 1988. С.55-57.

Зуев В.В. Gentianopsis barbeta/Список растений Гербария флоры СССР, т. 26, еып. 133. Л. .-Наука, 1988. С. 57.

Зуев Е.В. Lomatogonium rotatum/Сшюок растений Гербария флоры СССР, т. 26, вып.133. Л.: Наука, 1988. С.57.

Зуев В.В. Swertia baicalensis/Список растений Гербария флоры СССР, т. 26, вып.133. Л.: Наука, 1988. С.57.

"Зуев В.В. К систематике семейства Gentianaceae в Сибири/Бог. журн. 1990. Т.75. N9. С.1296-1305.

Зуев В.В. Секция Graminifoliae Choudft. рода Silene (Caryop-hyllaceae) в Сибири// Еюл.МОИП, отд.бкал. Т.95, вып.1. 1990. С.98-101.

Зуев В.В. Горечавковые Сибири (эволюция, филогения). Новосибирск, 1991. ill с,

Зуев В.В. Эколого-морфологическая эволюция в трибах Gentia-neae и Swertieae Griseb. семейства горечавковых (Gentianaceae Juss.) на примере сибирских видов//Бюл.МОИП, отд.биол. 1992. Т.97. Вып.2. С.131-143.

Зуев В.В. Новый вид рода Dasystephana (Gentianaceae) с нагорья Сангилен (Тувинская АО)//Вот.журн. 1392. Т.77. N 2. С.96-97

Зуев В.В. Группа Macrocerae Juz, рода Viola L. (Violaceae Juss.) в Сибири// Бюл.МОИП, отд.биол. Т.98, вып.4. 1993. С.103-105.

Зуев В.В. Структурный анализ признаков филогенетического уровня и родства в систематике растений//Успехи соврем.биологии.

32

1993. Т.113. N 3. С. 237-3D3.

Зуев B.B. Ранжирование таксонов методами структурного анади-за'/Успехи соврем.биологии. 1994. Т.114. N 1. С.22-29.

Зуев В.В. Анализ иерархических структур в систематике расте-ний//Успехи соврем.биологии. 1995. Т.115. N 5. С.525-535.