Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-географический анализ и филогенез крапивоцветных

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфо-географический анализ и филогенез крапивоцветных"

На правах рукописи

Лазарев Александр Владимирович

МОРФО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ФИЛОГЕНЕЗ КРАПИВОЦВЕТНЫХ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Саратов - 2006

Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Белгородский государственный университет» на кафедре ботаники и методики преподавания биологии

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Меликян Александр Павлович;

доктор биологических наук, профессор Березуцкий Михаил Александрович;

доктор биологических наук, профессор Бакташева Надежда Мацаковна;

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Самарский государственный

университет»

Защита состоится «/£_» апреля 2006 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83.

E-mail: biosovet@sgu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «СГУ им. Н. Г. Чернышевского»

Автореферат разослан _» марта 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С. А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследования в области систематики и филогении, особенно изучение конкретных вопросов филогенеза отдельных таксонов (порядков, семейств, триб, родов и др.), всегда стоят в числе важнейших задач ботаники. Актуальность темы очевидна, если ее рассматривать с точки зрения разработки методических принципов, способствующих познанию эволюционных процессов на уровне порядков цветковых растений. По мнению А. Л. Тахтаджяна (1987), система классификации должна постоянно совершенствоваться.

В настоящее время известно довольно большое количество различных систем покрытосеменных растений, разработанных как зарубежными, так и отечественными ботаниками. В систематике сложилось два направления — укрупненного и дробного понимания отдельных таксонов. Известно много работ с критическим анализом этих точек зрения. Систематическое положение многих таксонов до настоящего времени, тем не менеее, остается неясным. Это относится и к порядку Urticales s.l.

Сравнивая системы этого порядка, приведенные в широко известных трудах —от A. Jussieu (1789) до А. Л. Тахтаджяна, (1966, 1987), сталкиваешься не только с различным количеством входящих в него семейств, но и с большими перемещениями внутри семейств, подсемейств, триб, родов, видов, а также изменением ранга этих таксонов. Количество входящих в порядок семейств в разных системах колеблется от одного до семи, в сумме насчитывающих около 3000 видов ( Грудзинская, 1986).

Нет единого мнения и по вопросу филогении и филогенеза крапивоцветных. Предполагаются три пути возникновения Urticales — от ветвей магнолиевой, диллениевой или непосредственно от протоангиосперм (BateSmith, Richens, 1972; Giannasi, 1978). Порядок Urticales считали родственным с Fagales (Engler, 1898; Bentham et Hooker, 1862-1883), отводили от Hamamelidales (Тахтаджян, 1966, Tippo, 1938;), затем перенесли в Dilleniidae, где считается производным от Malvales (Тахтаджян, 1987) и даже включали в порядок Rosales в ранге Subordo Urticinae (Sphipunov, 2002). В России до настоящего времени монографической обработки всего порядка не проводилось. Интенсивно изучаются семейства Ulmaceae s.l. (Грудзинская,1964-1990) и Urticaceae (Гельтман, 1982- 1990; Кравцова, 19912001). Нами наибольшее внимание уделено семейству Moraceae s.l. (Лазарев,1998).

Практическая ценность представителей порядка состоит в том, что многие из них культивируются сотни и тысячи лет. Они находят применение во многих отраслях народного хозяйства в качестве пищевых для человека и тутового шелкопряда, в медицине, декоративном растениеводстве, озеленении городов и иных населенных пунктов, защитном лесоразведении и для многих других целей. Теоретически порядок интересен как таксон с высокой степенью полиморфизма, поразительным разнообразием жизненных форм, и, в то же время, с высокой специализацией и редукцией генеративных органов.

В ботанической литературе для построения систем описано много различных методов, в том числе и математических, с применением различных формул. Среди них и метод анализа морфологического строя И.С.Виноградова (1958) и Л.Б.Соколовой (1972). Однако общепринятой методики для построения филогенетической системы нами не найдено.

Все это свидетельствует о необходимости совершенствования методики для филогенетических исследований в макросистематике, которая позволила бы строить иерархические классификации порядка Urticales и входящих в него семейств, выявлять основные направления филогенеза изучаемых таксонов. С филогенезом тесно связана и селекция шелковицы. В связи с этим возникает проблема в изучении микроэволюции шелковицы, в усовершенствовании методических подходов для создания сортов шелковицы.

Цель и задачи исследования. Цель работы — провести морфо-географический анализ порядка крапивоцветных и выявить основные направления филогенеза данного таксона. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Изучить и обобщить имеющиеся данные о порядке, установить его состав; уточнить диагнозы родов по литературным данным, коллекциям и живым растениям.

2. Установить диагностические критерии. Разработать методы систематических и селекционных исследований.

3. Выявить внутрисемейственные эволюционные связи и вероятные направления филогенеза. Построить и обосновать наиболее информативные филогенетические системы изучаемого порядка и входящих в него семейств.

4. Установить закономерности географического распространения и центры родового и видового разнообразия.

5. Использовать морфогенетическую характеристику видов рода Morus в селекционных целях.

6. Обобщить сведения о хозяйственном значении видов порядка Urticales.

Научная и методическая новизна работы. Впервые сделан современный монографический обзор порядка крапивоцветных. В результате углубленного систематического исследования порядка уточнены его таксономический состав, диагнозы родов с указанием географического распространения и синонимики, а также видовой состав семейств Могасеае, Artocarpaceae. Построены и обоснованы новые системы порядка и семейств Ulmaceae, Celtidaceae, Могасеае, Artocarpaceae. Выявлены восемь ветвей в эволюции порядка, шесть в эволюции сем. Могасеае, три в сем. Artocarpaceae, по две в сем. Ulmaceae, Celtidaceae. Аргументирована целесообразность обособления сем. Artocarpaceae, Ficaceae. Установлено семь новых таксонов, из них один подпорядок, две трибы, четыре подтрибы. Подтвержден статус самостоятельности сем. Ulmaceae s. str., Celtidaceae, Cecropiaceae. Впервые выявлены центры образования таксонов в сем. Могасеае, Artocarpaceae и составлены карты ареалов родов, входящих в указанные семейства; проведена

таксономическая ревизия ипюасеае, СаппаЬасеае. Составлены- ключи для определения семейств и триб.

Впервые определены комплексные методические подходы для построения системы и выяснения филогенеза таксонов надвидового ранга. Разработаны: методика станционного испытания сортов и гибридов шелковицы, оптимальная модель сортов шелковицы, методика описания сортов шелковицы. Предложенная новая методика позволяет определять родственные связи таксонов на различном уровне с помощью таксонем, степень стабилизации и дивергенции с помощью усовершенствованных кладограмм, направление эволюции группы таксонов с помощью филограмм, а при наличии данных палеоботаники изучаемых таксонов — строить филемы. В эти схемы внесен новый элемент — сравнительный уровень специализации и степень дивергенции таксонов. Установлено, что гибридизационные процессы придают эволюции порядка крапивоцветных сетчатый характер.

Научно-практическая значимость исследования. Предлагаемая методика позволяет существенно уточнять классификацию и филогению таксонов на надродовом уровне. Комплексный подход более четко решает задачу построения системы, поскольку учитывается не только степень сходства изначальных таксонов, но и уровень достигнутого ими филогенетического развития. При этом объединены статистический подход и филогенетическое обоснование к проблеме структуры системы и ее построения. Важность работы заключается в наглядности и логической завершенности построений. Предлагаемая методика может быть использована при изучении различных систематических групп.

Понимание родственных отношений входящих в порядок таксонов важно для познания своеобразия и естественных связей крупных флористических комплексов — основы мероприятий по сохранению генофонда мировой флоры. Установленные связи являются теоретической основой поиска новых ресурсов растительного сырья.

Полученные результаты могут быть использованы при написании учебных и справочных пособий, определителей, в преподавании систематики растений, практической селекции и генетике. Результаты исследований вошли в нормативные документы отрасли шелководства РФ. На испытания были переданы шесть сортов и восемнадцать гибридов шелковицы, из них 2 сорта и 16 гибридов районированы и широко применяются в отрасли шелководства СНГ. На сорта получены два авторских свидетельства: № 6458 "ПОДКУМСКАЯ", 1994 г. в соавт.; № 6459 "ПС-109", 1994 г. в соавт.

В настоящее время выделены и размножаются в Ботаническом саду БелГУ 30 новых форм плодовой шелковицы. Методика станционного сортоиспытания и оптимальная модель сортов шелковицы, методика описания сортов шелковицы используются при разработке НИР на Российской Республиканской научно-исследовательской станции шелководства (РРНИСШ). Результаты исследований по выращиванию и эксплуатации

шелковицы опубликованы в методических рекомендациях "Шелководство Северного Кавказа. Тутоводство" (1988).

Комплексные экспериментальные исследования выполнены лично автором или под его руководством совместно с сотрудниками отделов тутоводства, экономики и НТИ РРНИСШ. Исследования по систематике и филогении порядка Urticales s.l. проведены лично автором и опубликованы в статьях и монографиях "Система крапивоцветных" (1998); «Крапивоцветные» (2005).

Связь работы с научными программами. Селекционная работа выполнялась при разработке тематических планов НИОКР МСХ РСФСР по проблемам шелководства (1971-1990). Исследования продолжаются на кафедре ботаники Белгородского государственного университета при поддержке внутривузовских грантов: ВКГ 159-04 (БелГУ) «Селекция плодовых сортов шелковицы»; ВКГ 079-05 (БелГУ) «Выведение высокоурожайных сортов шелковицы, приспособленных к условиям лесостепи России».

Апробация работы. Результаты исследования докладывались и обсуждались ежегодно на Всесоюзных совещаниях по шелководству (гг.Ташкент, Тбилиси, Мерефа, Москва, Горький, 1974-1988 гг.); на кафедре ботаники Нежинского государственного пединститута (Нежин, 1989); совещании по филогении и систематике растений МОИП (Москва, 1991); ботанических съездах Украины (IX съезд, г. Днепропетровск, 1992; X съезд, г.Полтава, 1997); V международной открытой межвузовской научно-практической конференции (г. Белгород, БГУ, 1998) "Региональные проблемы прикладной экологии"; региональной научно-практической конференции "Растительные ресурсы и их охрана» (Белгород, 1999); VII международной научно-практической экологической конференции «Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов» (Белгород, 2002); VII международной научно-производственной конференции «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2003); Международной научно-практической конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии» (Белгород, 2005).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, девяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Объем работы 381 страница, включая 8 таблиц, 25 рисунков, 14 карт ареалов. Список литературы включает 557 отечественных и зарубежных источников.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Применение таксонем в комплексе с кладограммами и филограммами позволяет выяснять направления филогенеза изучаемых таксонов и разрабатывать системы.

2. Филогенез и новая система порядка Urticales s. 1. включает три подпорядка и восемь семейств. Новыми являются один подпорядок (Morineae), два семейства (Artocarpaceae, Ficaceae), две трибы (Sloetieae, Gironniereae) и четыре подтрибы (Ulminae, Zelkovinae, Celtinae, Treminae).

3. Основными центрами таксонообразования являются: для сем. Могасеае — Азия (22 рода), сем. Artocarpaceae - Америка (24 рода) и Африка (10 родов).

4. На этапе аллогенеза развитие принципов систематики связано с таксономической дифференциацией. Параллельная изменчивсть в семействах порядка Urticales безусловно связана с сетчатой эволюцией.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОРЯДКА КРАПИВОЦВЕТНЫХ

1.1. Обзор классификации крапивоцветных

Изучена классификация порядка Urticales в трудах выдающихся ученых от Мишеля Адансона (Adanson, 1763) до ботаников наших дней. Прослежены не только основные вехи истории порядка и входящих в него семейств, но и становление внутрисемейственных таксонов — подсемейств, триб, подтриб. Обнаружено различное понимание состава и ранга входящих в порядок таксонов. Порядок Urticales был описан J. Lindley в 1853 г. К этому времени уже были известны семейства Urticaceae Jussieau, 1789; Ulmaceae Mirbel, 1815; Artocarpaceae Brown, 1819; Ficaceae Dumortier, 1829; Theligonaceae Dumortier, 1829; Lupulaceae Link, 1831; Celtidaceae Link, 1831; Cannabaceae Endicher, 1837. Позже были выделены семейства Eucommiaceae Van Tighem, 1900; Barbeyaceae Rendl, 1916; Rhoipteleaceae Handel-Mazzetti, 1932; Hymenocardiaceae Airy Shaw, 1965; Cecropiaceae С. C. Berg, 1978. Все эти семейства считались настолько сходными друг с другом по строению цветков и другим признакам, что были понижены в ранге до триб, подсемейств и объединялись в одно семейство Urticaceae (Decandolle, 1860; Bentham et Hooker, 1880; Lambert, 1905 и др.). В "Genero Plantarum" (Bentham et Hooker, 1880) ordo Urticaceae разделен на восемь триб: Ulmeae, Celtideae, Moreae, Artocarpeae, Conocephaleae, Urticeae, Theligoneae, Cannabineae. В системах других авторов эти трибы рассматриваются в ранге подсемейств и семейств. За последнее время из состава порядка выведены сем. Rhoipteleaceae, Eucommiaceae, Barbeyaceae (им придается ранг монотипных порядков), Himenocardiaceae (перенесено в состав Euphorbiaceae), Theligonaceae (в составе Gentionales).

В «Engler's Syllabus» (1964) Ulmaceae представлено подсемействами Ulmoideae, Celtidoideae, Barbeyoideae; а сем. Могасеае - Moroideae (incl. Artocarpoideae), Conocephaloideae, Cannaboideae. Высказываются предположения о признании порядка Ulmales (Грудзинская, 1967) и об изменении названия Urticales на Morales когорты Moralia (Виноградов, 1958).

К порядку Urticales чаще всего относят четыре семейства: Urticaceae, Могасеае, Cannabaceae, Ulmaceae. Иногда к ним присоединяют сем. Barbeyaceae, Eucommiaceae (Engler et Prantl, 1897; Wettstein, 1935; Tippo, 1938; Barkley, 1948; Hutchinson, 1967; Novak, 1961; Melchior, 1964). В системе А. Л. Тахтаджяна (1987) изменен ранг таксонов. Надпорядок Urticanae представлен порядками Urticales, Barbeyales. В свою очередь, порядок Urticales включает подпорядок. Ulmineae с сем. Ulmaceae (включая Celtidaceae),

подпорядок Urticineae с сем. Могасеае (включая Artocarpaceae, Ficaceae), Cannabaceae, Cecropiaceae, Urticaceae.

Обзор систем порядка в широком понимании и наши исследования позволили выделить 14 таксонов надродового ранга. Отличия заключаются лишь в том, какой таксономический ранг им придается (триб, подсемейств, семейств, порядков) тем или иным ученым. Поэтому в составе порядка выделяется разное количество семейств - пять (Тахтаджян, 1987) или шесть (Грудзинская, 1967; Engler, 1964). Неопределенным остается положение сем. Eucommiaceae, Barbeyaceae. Наблюдается тенденция к признанию изначально выделенных семейств. Мы также предлагаем признать самостоятельными сем. Artocarpaceae, Ficaceae.

1.2. Филогения крапивоцветных

Нами установлено, что положение порядка крапивоцветных в системах в значительной мере зависело от взглядов того или другого автора на исходный, примитивный тип, который, в свою очередь, определялся с помощью принципов примитивности и продвинутое™ признаков. Некоторые авторы исходным типом, как наиболее примитивным основателем покрытосеменных, считали беспокровные, другие, наоборот — многоплодниковые. Так, A. Engler среди двудольных выделил подкласс 1. Archichlamideae как наиболее примитивный, состоящий из 14 рядов, среди которых имелся и такой ряд: Fagales, Urticales, Proteales. По С. Bessey (1897), Н. Hallier (1905), в основе системы должны стоять многоплодниковые. В настоящее время простота строения цветка Urticales стала считаться вторичной, результатом редукции его органов.

Положение порядка Urticales в системах вначале не вызывало сомнений, так как он включался в группу сережкоцветных. В этой группе Urticales по характеру упрощения цветков и соцветий, связанного с ветроопылением, представлял собой как бы дальнейшее развитие Hamamelidales. Таких взглядов придерживались: X. Гоби (Hobe, 1916), А. Энглер (Engler, 1930), О. Типпо (Tippo, 1938), И. С. Виноградов (1958), F. A. Novak (1961), А. Л. Тахтаджян (1966), R. Hegnauer (1966), Cronquist (1968); Н. D. Behnke (1977). Его сближают с пор. Hamamelidales, Rosales, Betulales, Malvales. По наличию дихазиальных соцветий, строению цветков и преобладанию древесных форм порядок Urticales считался близким к Fagales и размещался между последним и Proteales, представляя собой самостоятельную параллельную линию эволюции (Siefried Donert, 1971). Крапивоцветные были помещены в составе группы порядков Centrospermae (Soo, Javorke, 1951; Гросгейм, 1967; Хржановский, 1969), в подкласс Dilleniidae (Cronquist, 1968). Ch. Bessey (1815) рассматривал Могасеае, Ulmaceae, Urticaceae в составе порядка Malvales. На основании сходства в анатомическом строении родство Urticales с Malvales признавали Р. Guerin (1923), Т. Holm (1927), С. R. Metcalfe et J. Chalk (1950), R. F. Thorne (1976). В новом, переработанном варианте эволюционной системы цветковых растений А. Л. Тахтаджян (1987) изучаемую нами группу таксонов помещает в

составе подкласса Dilleniidae надпорядка Urticanae. Порядок Urticales считается наиболее близким к Malvales. Тем не менее, высказывается и новая точка зрения о трех возможных путях возникновения Urticales — от магнолиевой ветви, диллениевой или непосредственно от протоангиосперм (Bate-Smith, Richens, 1972; Giannasi, 1978). Для отображения филогении таксонов строятся как горизонтальные, так и вертикальные схемы системы покрытосеменных, на которых показано место Urticales. Уделяется внимание и филогении семейств. Первоначально считалось, что наибольшее родство проявляется между сем. Ulmaceae, Celtidaceae, Moraceae, Cannabaceae, Cecropiaceae, Urticaceae. Эта последовательность соответствовала возрастанию степени специализации. Наиболее примитивным из них считается сем. Ulmaceae s. str., которое располагается на срезе филограммы в центре вблизи предполагаемых анцестральных форм. Высказывается и новая точка зрения — о размещении сем. Ulmaceae s. str. вблизи Fagales (Грудзинская, 1967).

Все вышеизложенное позволяет нам сделать вывод о том, что вопрос филогении крапивоцветных заслуживает дальнейшего исследования в свете сетчатого характера эволюции.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Теоретические предпосылки классификации и филогении

В этом разделе освещены некоторые аспекты формирования общих положений, на основании которых проводятся исследования в области филогенетической систематики. В частности, уточняется используемая терминология. Иногда термин «эволюция» используют и как синоним терминов «филогения», «филогенез». В своей работе мы используем оба эти термина.

В систематических исследованиях мы более склонны придерживаться подразделения эволюционного процесса у растений на микрофилогенез (фитомикрофилогенез), макрофилогенез (фитомакрофилогенез) и мегафилогенез (экосистемный и биосферный). Гранью между первыми двумя является видообразование. Образование вида — это конечный результат микрофилогенеза и начало этапа макрофилогенеза.

Путями макрофилогенеза считаются дивергенция, конвенгерция, параллелизм. На практике проведение границ между параллелизмом и конвергенцией затруднительно, так как все растения связаны близким или далеким родством (Шарова, 1981). Это подтверждается законом гомологических рядов. Как подчеркивает Н. И. Вавилов «Наиболее полный параллелизм проходит именно в близких родах или в пределах семейства» (1921,с. 62).

Кроме двух этапов (аллогенеза и арогенеза), нами используется тезис о двух стадиях фитофилогенеза. В первой стадии происходит морфогенез (морфологический прогресс по И. С. Виноградову), приобретение таксонами новых признаков с вариациями. В этой стадии достигается увеличение

количества признаков. Таксоны становятся более гетероморфными (богатыми вариациями признаков). Во второй стадии происходит таксоногенез, отбор и стабилизация признаков, что сопровождается дифференциацией единого родоначального таксона на несколько соподчиненных. Новые таксоны становятся более гомоморфными (обладающими меньшим числом вариаций). Таксоны гетероморфные, у которых большинство признаков представлено двумя и более вариациями, обладают большим запасом изменчивости, их эволюционные возможности многообразнее.

Под фитомакрофилогенезом мы понимаем процессы, происходящие у крапивоцветных на этапе аллогенеза. Современная палеоботаника не располагает какими-либо данными о происхождении большинства порядков растений. Однако достоверно известно, что представители крапивоцветных известны с мелового периода (Грудзинская, 1967; Дорофеев, 1982). На протяжении мела уже сформировался основной полиморфизм этого порядка.

Принято считать, что в системе, отражающей филогению, таксоны должны располагаться в порядке своего появления. Все названия таксонов рангом выше рода должны начинаться с типового рода (Тахтаджян, 1987). Наименование порядка «крапивоцветные» не соответствует этому положению, так как наиболее примитивным считается сем. Ulmaceae (Грудзинская, 1967). Согласно «Международному кодексу ботанической номенклатуры» (1996) при названии таксонов в ранге выше семейства следует придерживаться принципа приоритета. В связи с этим мы пока воздерживаемся от номенклатурных преобразований изучаемого порядка.

Изучение крапивоцветных проводилось в свете географического распространения родов. По литературным данным составлены их ареалы, которые нанесены на карты. Мы исходим из того, что ареалы таксонов формируются в результате дифференциации ареалов их анцестральных форм. Наша концепция в некоторой степени согласуется с теорией возраста и ареала Уиллиса (Willis, 1922). Здесь проявляется связь между рангом таксона и размерами ареала. Чем крупнее ареал, тем выше его ранг. В результате анализа ареалов соподчиненных таксонов крапивоцветных установлено, что они бывают включенными, налегающими, соприкасающимися и дизъюнктными по отношению к ареалам их материнских таксонов. Эти особенности были отмечены и на примере многих других семейств (Соколова, 1968; Колчанов, 1970; Лазарев, 1972).

2.2. Принципы выбора и оценки признаков

Построение системы базируется на признаках, свойственных таксонам. Основываясь на результатах анализа литературных данных и собственном опыте работы в области систематики высших растений, мы пришли к выводу, что основная проблема — выбор таксономически (филогенетически) значимых признаков - остается не решенной. Ведутся дискуссии о преимуществах того или иного подхода к оценке признаков, способа обработки и анализа собранной информации. Предлагалось даже для построения системы

использовать ключи определителей растений (Банковский, 1967). По одним взглядам, редкие признаки считаются наиболее важными, генеалогическое сходство преобладает над конвергентным (Смирнов, 1960, 1974), по другим — обычные признаки наиболее важные, а корреляция между признаками не имеет никаких преимуществ перед противоположным мнением (Гамбарян, 1964). Существуют и правила взвешивания признаков. А.Тахтаджян подчеркивает, что взвешивание «...зависит от опыта систематика и широты его эрудиции» (1987:18). Однако трудность состоит еще в том, что один и тот же признак может быть в одном случае апоморфным, в другом плезиоморфным, то есть характеризовать вид или род, семейство или порядок и т. д. Примеры общеизвестны (Шаталкин, 1988). Многие систематики склоняются к тому, что только применение самых разных методов исследования может выявить те признаки, которые могут служить надежными таксономическими и филогенетическими маркерами (Тахтаджян, 1987).

Чтобы избежать указанных противоречий, мы исходим не из представления анцестральности и дериватности, или определения важности признаков, а прежде всего из характера их распределения в таксоногенезе. Мы признаем, что признаки далеко не равноценны, и каждый из них содержит разное количество таксономической информации. Неравноценность признаков понимается нами как разная степень их стабилизации в ходе естественного отбора в соответствии с законом гомоморфии. Признаки подразделяем на стабильные и варьирующие. Стабильные прзнаки могут быть апоморфными, плезиоморфными, но только в одном значении. В прцессе дивергенции они могут менять свой ранг, как и таксоны. Поэтому учитываем только ту совокупность признаков, которая характеризует конкретный таксон. Таким образом, при построении системы, например, семейства, считаем целесообразным ограничиваться только совокупностью признаков, имеющих значение в их филогенезе. На первом этапе исследований были выделены признаки, характеризующие род. Они представляют часть признаков, унаследованную всеми членами таксона от общего предка, и поэтому выражают единство таксона по происхождению.

23. Методика исследований

Объектом исследования является порядок Urticales. В настоящей работе предлагается новая методика: комплексный метод, объединяющий законы гомологических рядов Н. И. Вавилова, гомоморфии И. С. Виноградова, агломеративно-иерархический алгоритм кластерного анализа. В наших исследованиях элементарной единицей фитомакрофилогенеза крапивоцветных является род. На первом этапе проводился анализ всех известных признаков каждого рода. Исследовано 144 рода по признакам соцветий, цветков, плодов, семян, листьев, жизненных форм. Каждый таксон характеризуется всей совокупностью разнообразных признаков. Признаки подразделяются на варьирующие и стабильные. Всего было отобрано 65 признаков и 218 вариаций. По методике Л. Б. Соколовой (1972) они заносятся в

специальную шкалу. На основе этой шкалы составлены коды описания всех родов порядка крапивоцветных и вычислены показатели гомоморфии (ПГ). Для дальнейших исследований особое значение придавалось комплексам стабильных признаков, как своеобразным гомологичным радикалам. Они служили для определения маркеров таксонов, общих показателей стабилизации (ОПС). В этом заключается особенность нашего метода. Коэффициенты ОПС рассчитывались по формуле Жаккара (по Виноградову, 1967).

Наш метод макросистематики позволяет определять гомологические радикалы, на их основе формировать таксоны, определять их место в системе, уровень и направление филогенеза, графически изображать указанные процессы.

Глава 3. ПОРЯДОК URTICALES

Результатом изучения родов порядка является выделение восьми семейств. Они распределены в три подпорядка. Восстановлены два семейства — Artocarpaceae, Ficaceae. Подтвержден статус самостоятельных семейств Celtidaceae, Cecropiaceae. Считается, что Cecropiaceae занимает промежуточное положение между Могасеае и Urticaceae. По строению соцветий, 4 членным цветкам, рыльцам с одной ветвью, ортотропным семяпочкам и по форме зародыша Cecropiaceae ближе к Urticaceae. Это дало основание для размещения его в подпорядке Urticineae. Сюда перенесено и семейство Cannabaceae. Подпорядок Morineae сформирован из трех семейств. Для них характерны преимущественно мясистые соплодия и млечный сок.

СИСТЕМА ПОРЯДКА URTICALES

Subordo ULMINEAE. Древесные растения без млечников; соплодия отсутствуют Плоды обычно крылатые ореешки или костянки, х = 10,11, 14;

1. Ulmaceae Mirbel, 1815. Родов 7; около 63 видов.

2. Celtidaceae Link., 1831. Родов 11; около 150 видов.

Subordo MORINEAE. Растения с млечниками (за исключением травянистых Fatoua). Плоды орешки в мясистых соплодиях. Столбик с двумя рыльцами; х = 7, 8,10,12,13;

3. Могасеае Link., 1831. Родов около 34; около 250 видов.

4. Artocarpaceae Brown., 1819. Родов около 33; около 256 видов.

5. Ficaceae Dumort., 1829. Род 1, около 1000 видов.

Subordo URTICINEAE. Растения без млечного сока. Плоды окружены сухим околоцветником (орешки) или костянки. Мясистые соплодия отсутствуют. Столбик центральный; семяпочки базальные ортотропные; х = 6, 7,11,12,13.

6. Urticaceae А. I. de Jussieu, 1789. Родов 45; 850 видов.

7. Cecropiaceae С. С. Berg, 1978. Родов 6 (8?); 200 видов.

8. Cannabaceae Endlicher, 1837. Родов 3; 4 вида.

Глава 4. ПОДПОРЯДОК ULMINEAE

К подпорядку относим сем. Ulmaceae, Celtidaceae, включающие в сумме 16(18) родов и около 200 видов. Распространены в тропиках, субтропиках и в умеренных областях. Сем. Ulmaceae выделено в 1815 г. Мирбелем (Mirbel), а сем. Celtidaceae описал Линк (Link) в 1831 г. С этого времени идет дискуссия о границах и положении этих семейств. Одни исследователи признавали их самостоятельность (Endlicher, 1837; Ledebour, 1849; Walspers, 1852; Blume, 1854; Barkley, 1948; Куприянова, 1962, 1965; Грудзинская 1967), другие объединяли в одно сем. Ulmaceae (Planchón, 1873; Engler und Prantl, 1893; Hutchinson, 1967), третьи рассматривали их в составе других семейств (Urticaceae) в ранге подсемейств или триб (Richard, 1828; Bentham et Hooker, 1883; Ridley, 1924; Corner, 1951; Козо-Полянский, 1965). Нами исследовано 16 родов (no Hutchinson, 1967).

После уточнения признаков, на основании изучения всех доступных источников, составлена шкала описания родов. Для подпорядка отобраны 22 признака и 60 их вариаций. На построенных нами таксонеме (рис. 1) и кладограмме (рис. 2) определились две группы таксонов разной степени родства. Им придан ранг семейств, так как они установлены традиционной систематикой. Обе ветви характерезуются определенным направлением специализации. У Ulmaceae s. str. преобладают обоеполые цветки. Плоды семянки или орешки. Семена без эндосперма. У Celtidaceae цветки чаще однополые. Плоды костянки. Семена с эндоспермом.

Ulmaceae s. str.

Рис. 1. Таксонемы сем. 1Лтассае, СеШёасеае: 1-10 — номера родов соответственно указанным в тексте системы (и для рис. 2.; 3)

one

Рис. 2. Кладограммы семейств Ulmaceae, Celtidaceae

При изучении эволюции семейств иногда придают значение соотношению видов и родов. Для покрытосеменных оно равно 18 (Good, 1953; Corner, 1962). Для Celtidaceae отношение числа видов к числу родов приблизительно равно 13, а для Ulmaceae — 10,5. Меньшее среднее число, по сравнению с покрытосеменными, свидетельствует о реликтовости таксона (Corner, 1962). Следовательно, оба указанных, семейства должны быть отнесены к реликтовым. Об этом же свидетельствует большой процент монотипных родов и наличие одной наиболее древней жизненной формы — дерева (Грудзинская, 1967). На основании изучения литературных источников об ископаемых остатках нами построена филема подпорядка (рис. 3).

4. 1. Семейство Ulmaceae Это семейство мы делим на две подтрибы: Ulminae и Zenkovinae. Роды Zenkova Spach. и Hemiptelea Planch, в большинстве систем отнесены в состав Celtidaceae, их выделяли в отдельную трибу и даже подсем. Zelkovoidae, переносили в Ulmaceae или объединяли в один род Zelkova (Грудзинская, 1967; Bentham et Hooker, 1883; Novak,1961). Однако оба рода действительно оказались близкими не только между собой, но и с Ulmaceae. По сходству их радикалов, особенно по типу строения пыльцы, плодов, листьев, составу флаваноидов, хромосомному числу (х = 14), ареалу и др., эти роды в ранге подтрибы (а возможно и трибы) мы относим к сем. Ulmaceae и не ставим окончательную точку в установлении их ранга. Все вышеизложенное дает нам возможность предложить следующую систему сем. Ulmaceae s. Str.:

Рис. 3. Филема подпорядка Ulmineae (семейств Ulmaceae, Celtidaceae). Пунктирные линии обозначают предполагаемое происхождение таксонов

Сем. ULMACEAE Mirb Trib. ULMEAE С. A. Agardh. Subtrib. I. Ulminae comb. nov. Typus: Ulmus L.

1. Ulmus L. (incl. Chaetoptelea Liebm.) 45 видов, умеренный регион, Юг до Гималаев и Мексики.

Subgen. I. Ulmus; Sect. 1. Ulmus: Ser. 1. Ulmus (U. americana L., U. laevis Pall.); Ser. 2. Asiaticae Grudz. ser. nova (U. uyematsui Hayata). Sect. 2. Chaetoptelea (Liebm.) Schneid. (U. alata Michs., U. mexicana (Liebm.) Planch., U. villosa Brandis, ex Gamble). Sect. 3. Trichoptelea Schneid. (U. serótina Sarg., U. thomusii Sarg.). Sect. 4. Anisoptelea Grudz. (U. crassifolia Nutt.). Sect. 5. Microptelea (Spach) Benth. (U. parvifolia Jacq.). Sect. 6. Lanceifoliae (Schneid.) Grudz. comb. nova. (U. lanceifolia Roxb. ex Wall., U. tonkinensis Gagnep.).

Subgen. II. Dryoptelea (Spach.) Planch. Sect. 7. Madocarpus Schneid. (Í/. bergmanniana Schneid, U. glabra Huds., U. laciniata (Trautv.) Mayr., U. lasiofilla (Schneid.) Cheng., U. rubra Muhlenb., U. wallichiana Planch./ Sect. 8. Trichocarpa Cheng. (U. waussenii Cheng., U. glaucescens Franch., U. macrocarpa Hance./ Sect. 9. Foliaceae (Schneid.) Grudz.comb. nova. Ser. 1. Nitentes Moss. (U. caneacens Melv., U. campestris L. U .castaneifolia Hemsl., U. davidiana Planch., U. japónica (Rehd) Sarg., U. multinervis Cheng., U. procera Salisb., U. wilsoniana Schneid.). Ser. 2. Androssowianae Grudz. ser. nova (U. androssowii Litv. U. boissieri Grudz., U. chumlia Melv., U. kunmingensis Cheng). Ser. 3. Pumilae Schneid. (U. pumila L.).

2. Phyllostylon Capanema ex Benth. & Hook. 3 вида, Вестиндия до Парагвая. {Ph. brasiliense Capanema, Ph. orthopterum Hall i er, Ph. rhamnoides (Poisson) Taub.).

3. Holoptelea Planch. 2 вида, тропическая Африка и Азия. (Я. integrifolia Planch., Н. granáis (Hutch.) Mildbr.).

4. Plañera J.F.Gmel. 1 вид, США. (P. aquatica (Walt.) Gmel.). Subtrib. 2. Zelkovinae comb. nov. Typus: Zelkova Spach.

5. Zelkova Spach. 11 видов, Восточное Средиземноморье, Кавказ, Восточная Азия. (Z. abelicea (Lam.) Boiss., Z. carpinifolia (Pall.) K.Koch., Z. formosana Hayata, Z. schneideriana Hand. - Mazz., Z. serrata (Thunb.) Makino, Z. sínica Schneid.).

6. Hemiptelea Planch. 1 вид, Китай.(Н. davidii Planch.).

В бывшем СССР произрастают: Zelkova carpinifolia, Ulmus androssowii, U. campestris, U.glabre, U. japónica, U. laciniata, U.laevis, U. macrocarpa, U. pumila. (Система рода Ulmus дана по: Грудзинская, 1979:21-22).

4. 2. Семейство Celtidaceae

По таксономическим связям 10 оставшихся родов мы относим к сем. Celtidaceae. На кладограмме (рис. 2) выделяются две группы родов, которые имеют высокий показатель схожести их радикалов (общие показатели стабилизации - ОПС). Мы придаем им ранг триб. В трибу Celtideae объединяем гетероморфные роды, с полигамными соцветиями и цветками. Она подразделяется на две подтрибы: Celtinae и Treminae.

В трибу Gironniereae объединены наиболее специализированные близкие гомоморфные роды. Она характеризуется только однополыми соцветиями и цветками. Эта триба заслуживает дальнейшего изучения. Ниже представляется система сем. Celtidaceae, которая отражает дифференциацию группы на три линии развития: каркасовую, тремовую, джиронниеровую.

Сем. CELTIDACEAE Link.

Trib. CELTIDEAE Gaudich. Bot.

Subtrib. 1. Celtiinae comb. nov. Typus: Celtis L.

1. Celtis L. (incl. Plagioceltis Mildbr. - 1 вид. Перу). 80-150 видов, умеренный и тропический регион.

2. Ampelocera Klotzsch. 9 видов, тропическая Америка, Восточная Индия.

Subtrib. 2. Treminae comb. nov. Typus: Trema Lour.

3. Trema Lour. 30-55 видов, тропические и субтропические регионы.

4. Parasponia Miq. 6-7 видов, Малайзия, Полинезия.

5. Aphananthe Planch. 8 видов, Восточная Азия, Малайя, Южный Китай.

Trib. GIRONNIEREAE comb. nov. Typus: Gironniera Gaudich.

6. Gironniera Gaudich. 15-20 видов, Цейлон, Малайзия, Южный Китай, о-ва Тихого океана.

7. Mirandaceltis A.J.Sharp. 1 вид. Мексика, Центральная Америка.

8. Chaetacme Planch. 4-5 видов, тропическая и Южная Африка, Мадагаскар.

9. Losanella Greenman. 2-3 вида, Мексика до Перу и Боливии.

10. Pteroceltis Maxim. 1 вид, Сев. Китай, Монголия.

Ильмовые и каркасовые имеют определенные различия в распространении. В целом, ареал Ulmaceae s. str. относят к космополитному, а ареал Celtidaceae — к пантропическому (Грудзинская, 1967).

Ареал ильмовых связан с более высокими широтами. Роды Zelkova, Hemiptelea, Planera распространены в умеренной зоне северного полушария на границе с субтропиками. Phyllostylon, Holoptelea распространены в тропиках.

Большая экологическая амплитуда видов рода Ulmus, определяющего северную границу семейства, позволяет отнести его ареал почти к космополитному. Представители Ulmus растут в Скандинавии, в пустынях Монголии и Китая, поймах рек умеренной зоны, дождевых тропических лесах. Род Hemiptelea — эндемик японо-китайского флористического района. Planera — эндемик юга атлантической Северной Америки •

Ареал каркасовых почти полностью расположен в пределах тропической и субтропической зон. Наибольшее число родов сосредоточено в тропической зоне. То же самое относится к ареалу видов. Ареалы родов Celtis и Trema — относятся к пантропическим (Гуд, 1953), а родов Aphanantha, Gironniera, Losanelle, Ampelocera, Chaetacma — к тропическим дизъюнктным (Грудзинская, 1967). Pteroceltis — эндемик умеренно-теплой зоны японо-китайского флористического района, a Parasponia — эндемик малезийского флористического района.

Наиболее древние находки представителей подпорядка относятся к турону, сенону, палеогену (Грудзинская, 1967). Северная граница достигала 81° с. ш. (Гренландия, Шпицберген). В южном полушарии виды семейства найдены в Австралии и Новой Зеландии. К настоящему времени изменилась северная граница ареала. Произошло исчезновение видов за полярным кругом и некоторое увеличение ареала в южном полушарии (у ильмовых). Распространение же каркасовых с палеогена до настоящего времени мало изменилось. Временем расцвета ильмовых и каркасовых считают неоген. Наибольшая приуроченность распространения видов двух изучаемых семейств к тропическим и прилегающим к ним широтам с палеогена до настоящего времени позволяет считать границу тропической зоны местом разнообразия этих таксонов, а возможно, и происхождения. По мнению некоторых авторов, сем. Ильмовые является более примитивным и древним по сравнению с сем. Каркасовые (Bechtel, 1921; Eckard, 1937; Tippo, 1938; Грудзинская, 1967).

Дифференциация рода Ulmus на секции была аналогичной еще в миоцене (Грудзинская, 1967). Если считать редукцию частей цветка вторичной, то начало морфологической дифференциации следует отнести к более раннему времени, чем поздний мел (рис. 3). С мелового периода морфологических новообразований в подпорядке почти не происходит, общий план строения уже выработался на предыдущем этапе. Теперь происходит отбор, дивергенция, стабилизация, закрепление вариаций ранее появившихся признаков, то есть второй этап филогенеза — таксономическая дифференциация. Это еще одно подтверждение правильности нашего направления исследований в области филогении.

Морфологический анализ родов показывает, что у гетероморфных таксонов (Celtis, ПГ = 50) большинство признаков представлено двумя и более вариациями. Такие таксоны считаются эвольвентными, так как у них

продолжается процесс дифференциации и стабилизации. Поэтому они размещаются в начале филогенетического ряда. У гомоморфных таксонов {Lozanella, ПГ = 95) большинство признаков представлено одной вариацией, следовательно, они имеют меньший запас дивергенции и поэтому являются завершающими звеньями филогенетического развития (см. рис. 2). Однако по возрасту они могут быть сравнительно более молодыми (плиоцен, Lozanella, ПГ = 95; Chaetacme, ПГ = 91) или старше (палеоген, Plañera, ПГ = 91) (см. рис. 3).

Проведенные нами исследования подпорядка с использованием комплексной методики показывают, что таксонемы, кладограммы, филограммы дополняют друг друга и отображают филогенетические связи между современными таксонами. При выяснении вертикальных временных отношений решающее значение принадлежит палеоботанике.

На наших схемах отражаются два главных направления развития Ulmineae, то есть разделение материнского таксона на два семейства. В них обозначены связи между таксонами как одинакового, так и разных рангов (прямые и боковые связи), а также прослеживаются основные направления филогенеза внутри изучаемой группы. Наши схемы содержат больше информации.

Глава 5. ПОДПОРЯДОК MORINEAE

5.1. Обзор классификации Moraceae s. 1.

Как уже подчеркивалось ранее, в большинстве систем Moraceae понимается в широком смысле. В данной главе мы продолжаем представлять результаты нашего изучения таксонов, которые относятся к порядку Urticales, то есть сем. Moraceae, Artocarpaceae, Ficaceae.

Подпорядок Morineae характеризуется * большим своеобразием морфологических особенностей в строении, прежде всего, соцветий, цветков и плодов. Относящиеся к нему таксоны отличаются большим полиморфизмом, что создает трудности при его классификации. Подпорядок достаточно объемный. По одним данным, в нем насчитывается 75 родов и около 1850 видов (Hutchinson, 1967), по другим - 61 род и около 1550 видов (Melchior, 1964) или 53 рода и около 1400 видов (Corner, 1962; Willis, 1973).

В системе А. Р. Decandolle (1873) роды по признакам цветков и соцветий объединены в десять триб, из которых четыре отнесены к собственно Moraceae, а шесть остальных составляют Artocarpaceae. Выделенные им трибы Могеае, Artocarpeae, Olmedieae, Brosimeae, Dorstenieae, Ficeae признаны почти всеми ботаниками, включающими в них, правда, различное количество родов.

Особенность наших исследований заключается в синтетическом подходе к формированию надродовых таксонов. Вокруг узлового гетероморфного рода группируются родственные гомоморфные роды. ОПС у них близки не только с узловым, но и с остальными родами этого таксона. Такой синтез довольно сложен. Мы продолжаем решать проблему становления надродовых таксонов с помощью построения таксонемы и кладограммы, путем сравнения таксонов

между собой, начиная с родов, по гомологичным радикалам.- Чем более родственны таксоны, тем более схожи их радикалы.

5.2. Семейство Moraceae s. str.

Нами изучались 33 рода подсем. Moroideae, представленных в системе J. Hutchinson (1967). Гомологичные радикалы определяли для родов данного семейства по 32 признакам и 125 их вариациям. В процессе построения системы выявлены группы родов с тесными связями между собой. На таксонеме (рис. 4) и кладограмме (рис. 5) наблюдаются четыре главных центра формирования надродовых таксонов: Morus - Streblus - Broussonetia — Sloetia. Мы придаем им ранг триб.

Рис. 4. Таксонема сем. Moraceae s.str.: 1-33 — номера родов, отвечают указанным в тексте гл. 5 (и для рис. 5,6); цифры возле линий - значения коэффициентов ОПС

Представители трибы Могеае характеризуются преимущественно двудомностью, сережковидными соцветиями (очень редко встречаются одиночные женские цветки), свободными частями околоцветника. Присоединение таких родов, как Paratrophis и Pseudomorus, в ранге секций к роду Streblus, как это приведено в системе E.Corner (1962), мы считаем недостаточно обоснованным. С родом Morus у них больше общих гомологичных признаков (ОПС = 75-78), нежели с родом Streblus (ОПС = 69). Однако между собой эти два рода имеют наибольшие родственные связи (ОПС=84). Возможно, их следовало объединить в один род Paratrophis. Своеобразие трибы Могеае заключается в том, что родственные связи у семи родов выявлены не только с родом Morus, но и между собой (ОПС = 63-84).

Рис.5. Кладограмма сем. Могасеае s.str.

В системе E.Corner (1962) такие роды, как Teonongia, Diplotorax считаются видами, а PhyUochlamis, Taxotrophis — секциями рода Streblus. Нами не проводились исследования на видовом уровне, но мы нашли разночтения между системами E.Corner и C.Berg по поводу изменения их ранга. Известно также непризнание таких изменений другими ботаниками (Hutchinson, 1967). На данном этапе исследований сем. Могасеае мы также воздерживаемся от смены ранга на родовом уровне, хотя и наблюдаются довольно близкие родственные связи между отдельными группами родов, что особенно четко видно на таксонеме (рис.4). Так, названные роды мы размещаем в составе трибы Strebleae по таким признакам как мужские соцветия чаще головчатые, женские одноцветковые, пистилодий более или менее колончатый.

Роды, которые имеют головчатые женские соцветия, а мужские — чаще сережки, вошли в состав трибы Broussonetieae. Следует подчеркнуть, что в некоторых системах эта триба не выделялась, часть родов отнесена в состав Artocarpeae (Berg, 1977), другая - в состав Moreae (Engler, 1889).

Большие родственные связи выявлены у таких родов, как Sloetia, Pseudostreblus, Bleckrodea (ОПС= 63 -75). К ним близки еще 5 родов (рис. 4). Это однодомные древесные растения или кустарники (Sloetiopsis), соцветия которых преимущественно сережковидные, обоеполые, женские цветки в небольшом количестве окружены более многочисленными мужскими. Мы придаем им ранг трибы Sloetieae.

Довольно неопределенное место в системе занимают травянистые роды Fatoua, Ctenocladus. Род Fatoua включается в Dorstenieae или на его основе выделяется триба Fatoueae, которую размещали в начале системы. В последнее

время Fatoua относят к трибе Moreae (Comer, 1962; Berg, 1977). Мы сохраняем ранг трибы Fatoueae, но, по ОПС = 50, она помещается в конце системы. Она прояляет почти одинаковые родственные связи с трибами Moreae, Dorstenieae, Strebleae. Очевидно, это послужило для Е. Corner (1962) основанием считать Fatoua близкой к предковой группе Могасеае.

Триба Dorstenieae остается монотипной. Это растения особой многолетней травянистой жизненной формы с дисковидными обоеполыми соцветиями. Женские цветки погружены в мясистое цветоложе, плоды под давлением вылетают из зрелого соцветия. Род Dorstenta проявляет связи с Ficus, а по строению цветков и соцветий — к крапивным (Elatostema, Pilea) (Грудзинская,1980).

Род Craterogyne по строению цветка ближе к роду Dorstertia, но по радикалу у него больше связей с представителями трибы Brosimeae. Это соответствует выводам Е. Corner (1962).

Предлагаемый комплексный метод изучения Могасеае s.str. на этапе аллогенеза позволяет нам разместить таксоны в ряды по филогенетическому развитию. Филогенез проходит в направлении от гетероморфных политипных эвольвентных таксонов к гомоморфным монотипным. Прямые филогенетические связи устанавливаются между таксонами разных рангов - от форм анцестральных для семейства до анцестральныХ форм современных родов, а боковые связи - между таксонами одинакового ранга. Считается, что развитие соцветий сем. Могасеае s.l. происходит по двум направлениям: сохранение обоеполых соцветий или образование однополых (Corner, 1962). В основу положено соцветие Fatoua. Редукция боковых веточек привела к возникновению сережковидных соцветий. От последних, путем разрастания главной оси, произошли головчатые или шаровидные, а от них - дисковидные и сиконии. Но такая линейная последовательность в эволюции соцветий семейства не находит подтверждения со стороны палеоботаники. Ископаемые остатки фикуса найдены еще в меловом периоде (Дорофеев, 1982), поэтому по возрасту он даже древнее по сравнению с остальными родами семейства. Кроме того, по многим признакам наблюдается параллелизм. C.Berg (1988) привел веерные схемы эволюции соцветий отдельно для каждой трибы. Сиконий фикуса берет начало от гипотетического обоеполого соцветия. А это еще один факт в пользу нашего предложения о признании сем. Ficaceae.

На построенных нами схемах наблюдается явно дивергентное развитие анцестральных форм Могасеае. Во-первых, четко выделяются две основные ветви в эволюции семейства (рис. 5). В одной ветви преобладают двудомные с однополыми соцветиями деревья и кустарники. В другой ветви — однодомные, с обоеполыми соцветиями деревья, травы, реже кустарники. Первая ветвь, в свою очередь, имеет три направления эволюции соцветий: а) рацемозные, преимущественно сережковидные (Moreae); б) мужские сережковидные, женские головчатые (Broussonetieae); в) женские цветки одиночные (Strebleae).

Вторая ветвь имеет также три направления: а) женские цветки на сережчатых соцветиях в окружении мужских цветков (Sloetieae); б) цимозные

разветвленные соцветия (Fatoueae); в) дисковидные обоеполые соцветия, женские цветки в окружении мужских и погружены в мясистое цветоложе (Dorstenieae).

В связи с введением в культуру многих видов порядка Urticales естественные ареалы их установить довольно трудно. Тем не менее, сем. Могасеае и Artocarpaceae имеют определенные различия в распространении. Ареал трибы Могеае пантропический, и только род Monis встречается в голарктическом царстве в составе летнезеленых лиственных лесов умеренной (неморальной) зоны. Он и определяет северную границу ареала семейства.

Данные географического анализа показывают закономерности в размещении ареалов родов внутри подтриб, подтриб внутри триб, триб внутри семейств. Их можно рассматривать как результат дифференциации ареалов анцесгральных форм соответствующих систематических групп. Все это свидетельствует о том, что наша система приближается к отображению истинного пути филогенетического развития.

Ареал рода Morus охватывает Восточную, Юго-Восточную и Южную Азию, острова Океании, Южную Европу, южную часть Северной Америки, Центральную Америку и северную часть Южной Америки. Предполагается, что на Сахалине, Кунашире и Шикотане естественно растет только Morus bombycis, а М. nigra — в Средиземноморье и Средней Азии как культурная полиплоидная форма.Род Paratrophis распространен в индокитайской и малезийской областях палеотропического царства. Род Pseudomorus имеет ареал в малезийской, полинезийской флористических областях. Ampalis и Pachytrophe являются эндемиками Мадагаскара, а род Pseudotrophis — малезийской области. И только род Trophis распространен в тропиках Америки. Если рассматривать его в широком понимании (Córner, 1962), то его ареал охватывает еще и Мадагаскар, Новую Гвинею и Филиппины.

Триба Strebleae включает семь родов. Они распространены в основном в индокитайской и малезийской областях. Ареал рода Streblus палеотропический. Род Neosloetiopsis имеет ареал в тропической Африке, а род Maillardia — в мадагаскарской флористической области.

Триба Broussonetieae включает восемь родов, растущих в основном в Восточной и Юго-Восточной Азии. Виды родов Broussonetia, Malaisia, Allaeanthus, Plecospermum распространены в Восточном Индокитае, Восточном Китае, Японии, на Филиппинах, в Индонезии и на островах Океании. Ареал рода Malaisia захватывает и тропики Австралии. Ареал рода Chlorophora дизъюнктивный, занимает территории в тропиках Южной Америки, Африки и на Мадагаскаре. В Америке представлены два рода - Maclura и Bagassa (Север Бразилии).

Роды трибы Sloetieae распостранены в Индокитае. Род Bleckrodea представлен на островах Борнео и Мадагаскар, а род Sloetiopsis — в тропической Африке. Metatrophis — это эндемик о. Рапа, a Calpidochlamis — Новой Гвинеи.

Ареал трибы Fatoueae считается палеотропическим (Грудзинская, 1980). Два вида Fatoua распространены на Мадагаскаре, в Японии, на Яве и в Австралии. Один вид рода Calpidochlamis является эндемиком тропической Африки.

Триба Dorstenieae насчитывает более 200 видов травянистых, нередко суккулентных растений. Ее ареал дизъюнктивный, охватывает тропики Америки (ок. 80 видов), Африки (ок. 40 видов) и Азии (3 вида). Растут уводопадов, вдоль ручьев, в расщелинах скал, поднимаясь до высоты 2000 м над уровнем моря.

Большинство родов Могасеае s.str. представлены в Азии (22 вида), Америке, Африке и на Мадагаскаре (по 6 видов). Центр разнообразия родов и видов сем. Могасеае s.str. находится в Азии. На основании этих данных, ареал сем. Могасеае можно отнести к космополитному и сделать предположение о азиатском происхождении семейства.

Ареал рода Ficus огромный. В Америке произрастает около 150, в Африке около 250, в Азии около 600 видов (по Corner, 1962).

Проведенные исследования позволяют, во-первых, предложить новую классификацию сем. Могасеае s.str., которая существенно отличается от систем E.Corner, C.Berg, и, во-вторых, показать направления дивергенции и степень стабилизации таксонов (рис. 4, 5). Нами установлено, что на родовом уровне наблюдается довольно высокая степень гомоморфии (ПГ= 74-100), в то время как семейство гетероморфно (ОПС = 4). Эта особенность характерна и для всего порядка Urticales, что создает трудности в построении системы.

Ниже предлагается наш вариант системы сем. Могасеае s.str.

Fam. MORACEAE Link. (1831).

Trib. I. MOREAE Gaud. 1. Morus L. - 70 видов, Юго-Восток США до Анд, тропическая Африка, Юго-Западная Азия до Японии и Явы. 2. Paratrophis Blume - 16 видов (9 видов по Corner), Южная Азия, Малайя, Норфолские о-ва, Полинезия и Зеландия. 3. Pseudomorus (Endl.) Bur. (= Streblus sect. Paratrophis (Bl.) Corner) - 3 вида, Новая Гвинея, до Полинезии и Зелландии. 4. Ampalis Boj.

— 2 вида, Мадагаскар. 5. Pachytrophe Bur. — 2 вида, Мадагаскар. 6. Trophis L. — 4 вида, (по Corner — 11 видов), тропическая Америка. 7. Pseudotrophis Warb.(= Streblus sect. Pseudotrophis (Warb.) Corner) - 2 вида, Новая Гвинея, Филиппинские острова.

Trib. II. STREBLEAE Lour. 8. Streblus Lour. - 3-4 вида, (no Airy Shaw -22 вида), Индомалайя, Филиппинские острова, Новая Гвинея. 9. Taxotrophis Blume (= Streblus sect. Taxotrophis (Bl.) Comer) - 3 вида (no Hutchinson -7 видов), Китай, Индомалайя. 10. Phyllochlamis Bur. (= Streblus sect. Phyllochlamis (Bur.) Corner) - 4 вида, Хайнань, Малайя, Индокитай, Цейлон, Таиланд, Ява, Тимор, Целебес Миндоро, Палаван. 11. Teonortgia Stapf. (= Streblus tonkinensis (Dubard. ex Eberhard) Corner) - 1 вид, Индокитай. 12. Maillardia Frapp.ex Duch.(= Trophis sect. Maillardia (Frapp, ex Duch.) Corner)

— 5 видов, Маскаренские о-ва, Мадагаскар, Реунион. 13. Diplotorax Gagnep. (=

Streblus sect. Streblus Corner) - 1 вид, Индокитай (Тонкин). 14. Neosloetiopsis Engl. — 1 вид, тропическая Африка.

Trib. III. BROUSSONETIEAE Gaud. 15. Broussonetia L'Herit. ex Vent. -6 видов, Восточная Азия, Индокитай, Малайя, Полинезия. 16. Malaisia В1. — 3 вида, Восточная Азия, Малайя, тропическая Австралия, Полинезия.

Maclura Nutt. — 6 видов (по Corner - 12 видов), Америка. 18. Chlorophora Gaud. — 12 видов, тропическая Африка, Мадагаскар, тропическая и умеренная Южная Америка. 19. Allaeanthus Thw. (= Broussonetia sect. Allaeanthus (Thw.) Corner) — 5 видов, (no Corner — 3 вида), Индо-Малайя, Китай, Филипп, острова. 20. Plecospermum Trecul. — 2 вида, Индия, Цейлон, Бирма, Индокитай, Таиланд, Андаманские о-ва. 21. Cardiogyne Bur. — 1 вид, Африка. 22. Bagassa Aubl. — 3 вида, Северная Бразилия.

Trib. IV. SLOETIEAE comb. nov. 23. Sloetia Teysm. et В inn. - 5 видов, Малайя, Суматра. 24. Pseudostreblus Bur. (= Streblus sect. Pseudostreblus (Bur.) Corner) — 1 вид, Индия, о-в Хайнан, Сев. Таиланд, Юннань. 25.Bleckrodea В1. (= Streblus sect. Bleckrodea (Bl.) Corner) — 3 вида, Борнео, Мадагаскар. 26. Smithiodendron H.H.Hu (= Broussonetia L'Herit. ex Vent.) — 1 вид, Юго-Западный Китай. 27. Sloetiopsis Engl. — 1 вид, Восточная тропическая Африка (= Streblus sect. Sloetia E.Corner ). .28. Dimerocarpus Gagnep. (= Streblus sect. Pseudotrophis Corner) — 1 вид, Индокитай. 29. Metatrophis Brown. — 1 вид, остров Рапа (Полинезия). 30. Calpidochlamis Diels. — 1 вид, Новая Гвинея.

Trib. V. FATOUEAE Benth. et Hook. 31. Fatoua Gaudich. - 2 вида (3 вида по: Berg, 1988), Мадагаскар, Ява, Япония, Австралия. 32. Ctenocladus Engl. — 1 вид, Западная тропическая Африка.

Trib. VI. DORSTENIEAE Gaudich. (= Dorsteniaceae). 33. Dorstenia L. -около 200 видов, тропическая Америка, Африка, Азия.

5.3. Семейство Artocarpaceae

Это семейство включает три трибы: Artocarpeae, Olmedieae, Brosimeae. В некоторых системах эта группа таксонов рассматривается как составная часть единого семейства Moraceae (Corner, 1962) или подсемейства Moroideae (Engler, 1889). В системе E.Corner названные трибы пересмотрены. Во-первых, к трибе Artocarpeae присоединена триба Broussonetieae. Во-вторых, по типу соцветий триба Brosimeae считается родственной с трибами Dorstenieae и Ficeae (обоеполые соцветия), а трибы Artocarpeae, Olmedieae — с трибой Могеае (соцветия однополые). С. Berg (1988) предложил свою классификацию. Он присоединил трибу Brosimeae к трибе Dorstenieae. Род Olmedia рассматривается в качестве секции рода Trophis на основании признаков соцветий.

Даже этот краткий обзор говорит о том, что систематика этой группы таксонов требует дальнейших уточнений. На построенных нами кладограмме и таксонеме наблюдаются три главных центра формирования надродовых таксонов вокруг наиболее гетероморфных родов: Artocarpus (1), Olmedia (14), Brosimum (24). Мы придаем им ранг триб, что соответствует

выводам других ботаников (Engler, 1889; Hutchinson, 1967;- Тахтаджян, 1980). Как видно из рис. б, роды Olmediophaena и Brosimopsis проявляют наибольшие родственные связи с родами Artocarpus, Poulsenia, и с родами Sorocea, Clarisia, Aliteria (= Clarisia), Anomocarpus (= Batocarpus) (ОПС= 5969). Все они вошли в состав трибы Artocarpeäe. Для них характерны однополые колосовидные и головчатые соцветия без брактей или с 3-4 брактеями, тычинок 4-1, пыльники интрорзные; опыление ветром или насекомыми и ящерицами.

Рис. б. Филограмма сем. Могасеае э^и-.: О — семейство, — - триба, Д - вид

Род ТгесиНа перенесен нами из трибы АЛосагреае в трибу СИтесПеае. Представители этой трибы характеризуются однополыми, дисковидными или головчатыми соцветиями с многочисленными брактеями. Женские -иногда одноцветковые; тычинок 8-1. Это деревья и кустарники тропических лесов низменностей и гор Азии, Африки, Америки, преимущественно двудомные, с млечниками в коре, листьях и соцветиях.

Роды АпИапз, Мезо£упе, Апс1го$1у1ап1Ьив (ОПС=53-69) вошли в состав трибы Вго51гпеае. Это деревья и кустарники с обоеполыми соцветиями; женские цветки преимущественно одиночные, на широком цветоложе, в окружении многочисленных мужских цветков, последние без пестилодия, тычинок 4-1. Центральное место в трибе занимает род Вгозтит, ареал которого простирается от Мексики и Больших Антильских островов до южной Бразилии. Это компонент вечнозеленых, полулистопадных и листопадных лесов на высотах до 1000 м над уровнем моря.

Предлагаемый метод позволяет размещать таксоны в ряды по уровням стабилизации. У 14 родов ПГ > 90 (рис. 7, 8, 9). Такие таксоны более или

менее специализированы и поэтому являются завершающими звеньями филогенетических рядов семейства.

Рис. 7. Таксонема сем. АПосаграсеае: 1-34 (и на рис. 8, 9) — номера родов, отвечают указанным в тексте главы; цифры возле линий - значения коэффициентов ОПС

На этих схемах видно, что филогенез семейства идет от гетероморфных, политипных, эвольвентных таксонов (например: Аггосагрт, около 47 видов) к гомоморфным, монотипным (например: Роикета, 1 вид) в трех направлениях. У первого (АЛосагреае) развитие идет в сторону образования однополых соцветий, почти полностью лишенных брактей. Это в основном азиатско-американские виды. Во втором (СНтесНеае) — соцветия также однополые, но с многочисленными черепитчатыми брактеями. Это преимущественно американские виды. У представителей третьего направления (ВгоБтеа) развитие идет с образованием обоеполых соцветий, одиночные женские цветки окружены многими мужскими. Это в основном африканские виды.

опс

Рис. 8. Кладограмма сем. АгЮсаграсеае

ОПС

■ 13 4 1 П |«|Л1П211 1411ШТ11 1*203123 2>М 232*273129МЭ112М 11

Рис. 9. Филограмма сем. АПосаграсеае: О — семейство; —-триба; V- вид

Ареал сем. Айосаграсеае расположен в пределах палеотропического и неотропического царств. Центральное место в семействе занимает триба АПосагреае. Распространение ее родов связано с тропиками Америки (Юродов). Только три рода растут в Южной Азии и на островах Океании.

Ареал пантропического рода Artocarpus охватывает почти все Индо-Малезийское флористическое подцарство. Это вечнозеленые или листопадные крупнолистные деревья. В восточной части этого подцарства в тропических лесах низменностей распространен и род Parartocarpus. По данным E.Corner (1962), в тропиках Старого Света распространен и род Cudrania (Азия).

Ареал трибы Brosimeae также дизъюнктивный. Большая часть родов (восемь) произрастает в тропической Африке, из них два — на Мадагаскаре. Три рода имеют ареал в Южной Америке (из них род Trymatococcus распространен в тропиках Америки и Африки). В Южной Америке растут Trymatococcus, Helianthostylis; в Африке - Craterogyne.

Триба олмедиевых (Olmedieae) включает около 13 родов и 60 видов деревьев и кустарников, растущих в тропических лесах низменностей и гор Америки, Африки, Азии. Ареал рода Castilla охватывает Центральную Америку, северо-запад Южной Америки и бассейн р. Амазонки. В Южной Америке произрастает и Maquira. Ареал рода Antiaris огромен — от Западной Африки до Южного Китая и островов Фиджи, Западной и Центральной Малайи.

Общий характер распространения родов и видов сем. Artocarpaceae, в отличие от предыдущего семейства, указывает на тесную связь с тропической зоной "Америки (24 рода). Второй центр находится в тропиках Африки (10 родов). Только четыре рода (Cudrania, Artocarpus, Parartocarpus, Antiaropsis — эндемики Новой Гвинеи) произрастают в тропиках Юго-Восточной Азии и на островах Океании.

Мы можем отметить еще некоторые особенности распространения изучаемых таксонов. Если рассматривать ареалы родов несомненно близких семейств тутовых и артокарпусовых в совокупности, то можно выделить несколько крупных центров произрастания родов соответственно: в Азии -24+4 рода; Америке — 6+24 рода; Африке — 6+10 родов. По данным E.Corner (1962), в Америке насчитывается 27 родов и 333 вида; Африке — 18 родов и 353 вида; Азии и Океании - 17 родов и 711 видов.

Ареалы родов изученных семейств мы рассматриваем как результат дифференциации ареалов их анцестральных форм, то есть на ареалы дочерних таксонов. Это подтверждается тем, что ареалы соподчиненных семействам таксонов являются включенными, налегающими, соприкасающимися, иногда дизъюнктными. Размеры ареалов таксонов изменяются с изменением положения их в системе, уменьшаются от гетероморфных к гомоморфным. Мы уже подчеркивали, что в эволюции семейств большое значение придают соотношению родов и видов. По данным Е. Corner (1962) для семейства Moraceae s. 1. оно равно: в Америке 1:4; Африке 1:3,7; Азии 1:7,3.

В среднем для всего семейства в широком понимании это соотношение равно 1:5. Монотипные роды считаются реликтовыми.

Предлагаем разработанную нами систему семейства Artocarpaceae, где указаны количество видов и ареалы родов.

Farn. ARTOCARPACEAE R. Brown, 1819.

Trib. I. ARTOCARPEAE R.Br. 1. Artocarpus J.R. et G.Forster. - около 47 (110) видов, тропическая Азия. 2. Sorocea A.de St.Hil. - около 22 (30) видов, тропическая, субтропическая Америка. 3. Cudrania Tree. - около 4-5 (8) видов, тропики. 4. Clarisia Ruiz, et Pav. - около 2 (8) видов, Мексика до тропической Южной Америки. 5. Batocarpus Karst. — около 4 (2) видов, тропическая Америка. 6. Olmediophaena Karst. — 3 вида, тропическая Южная Америка. 7. Helianthostylis Baill. - 2 вида, тропическая Америка. 8. Parartocarpus Baill. — 2 (11) вида, от Малайзии до Соломоновых островов. 9. Paraclarisia Ducke - 1 вид, Бразилия. 10. Aliteria Benoist. — 1 вид, Гвинея. 11. Anomocarpus Ducke. - 1 вид, Бразилия. 12. Brosimopsis S. Moore. — 6 видов, тропическая Южная Америка. 13 .Poulsenia Eggers. - 1 вид, тропическая Южная Америка.

Trib.II. OLMEDIEAE Tree. 14. Olmedia Ruiz, et Pavón. - около 20 видов, тропическая Америка. 15. Pseudolmedia Tree. — 25 видов, Вест Индия, центральная и тропическая Южная Америка. 16. Perebea Aubl. — около 20 (24) видов, тропическая Америка. 17. Olmedioperebea Ducke. — 2 (1) вида, Бразилия. 18. Sparattosyce Bur. - 2 вида, Новая Каледония 19. Treculia Decne, тропическая Африка, Мадагаскар. 20. Castilla Cerv. - 10 (12) видов, тропическая Америка. 21. Noyera Tree. — 3 (17) вида, тропическая Южная Аммерика. 22. Antiaropsis K.Schum. — 1 вид, Новая Гвинея. 23. Helicostylis Tree.

- 12 (7) видов, тропическая Америка. 24. Naucleopsis Miq. — Spp. 10 (18) видов, тропическая Америка.

Trib.III. BROSIMEAE Tree. 25. Brosimum Swartz. - около 50 видов, тропическая и умеренная зона Южной Америки. 26.Trymatococcus Роерр. et Endl. — около 10 (4) видов, тропическая Южная Америка, Африка. 27. Bosqueia Thou, ex Baill. — 15 видов, тропическая Южная Африка, Мадагаскар. 28. Craterogyne Lanjouw. - 4 вида, тропическая Африка. 29. Antiaris Lesch. -4 (5) вида, тропическая Африка, Мадагаскар, Индомалазия. 30. Vísetela Pellegr.

— 1 вид, Западная экваториальная Африка. 31. Androstylanthus Ducke. — 1 вид, Бразилия (Амазонка). 32. Mesogyne Engl. — 2 вида, тропическая Африка.

33. Bosqueiopsis De Wild, ex Th.Dur. - 4 вида, тропическая Африка.

34. Scyphosyce Baill. — 3 вида, тропическая Африка.

5.4. Семейство Ficaceae Отличается от остальных семейств порядка крапивоцветных соплодием в виде шаровидной или грушевидной полости с отверстием на верхушке, образованной разросшейся осью соцветия. Околоцветник мужских цветков двух-шестираздельный, с 2-6 тычинками. Околоцветник женских цветков пятилопастный. Цветки мужские, женские и стерильные женские (галловые). Завязь одногнездная, столбик латеральный, тонкий. Листья простые, цельные или зубчатые, очередные или супротивные, кожистые, с прилистниками, прикрывающими верхушечную почку колпачком; устьица энциклоцитные; узлы пятилакунные. Обнаружены апомиксис и амфимиксис.

Род Ficus подразделяется на две группы: однодомные, с тремя типами цветков в отдельных сикониях (подроды Urostigma, Sycomorus, Pharmacosycea)

и двудомные, с мужскими и галловыми цветками на одном растении и женскими цветками (семенные растения) на другом растении (subgenus Ficus, растущий в Азии и Полинезии). Женские цветки сконцентрированы вблизи отверстия сикония (Corner, 1962). Мужские цветки имеют по 1-7 тычинок и долей околоцветника, или околоцветник отсутствует.

У многих видов цветки образуются на стволах (каулифлории). У других образуются плоды под землей (геокарпики). От основания ствола отходят столоны длиной до 10 м и внедряются в землю на 10 см, где и образуются плоды (Corner, 1952). Соплодия мясистые, с многочисленными орешками, также окруженными мясистыми околоцветниками, съедобны (F. carica L., F. roxburghii Wall, ex Brandis, non Miq., F. pumila L. var awkeotsang Makino , Formosa).

Глава 6. ПОДПОРЯДОК URTICINEAE

6.1. Семейство Urticaceae

Как показали наши исследования, в систематике этого семейства имеется ряд нерешенных вопросов. Это касается, прежде всего, состава триб Boehmerieae, Forsskahleae, Parietarieae. По мнению некоторых ученых, эти трибы заслуживают ревизии (Грудзинская, 1986; Кравцова, 2001; Friis, 1989). Так, в трибу Forsskaohleeae Gaudich (1830) разными авторами включаются три или четыре рода. Это травянистые растения с редуцированным мужским цветком с одним чашелистиком и одной тычинкой. Роды этой трибы считаются древними. Неясно и положение рода Neraudia. Он проявляет близость с родом Pouzolzia. Однако наличие млечного сока (считается примитивным признаком) сближает его с Могасеае. Классификация этого семейства дана по Hutchinson (1967) и нуждается в дополнительных исследованиях. Нами уточнены описания семейства и триб, а также составлен ключ для определения триб.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТРИБ

1. Травы, кустарники или реже деревья, вооруженные жгучими волосками; околоцветник женских цветков состоит из 4 (5) чашелистиков; листья очередные или супротивные:

URTICEAE (Urereae): Urtica, Urera, Laportea, Nanocnide, Parsana, Hesperocnide, Gyrotaenia, Obetia, Sceptrocnide, Fleuria, Girardinia.

1-. Травы, реже кустарнички без жгучих волосков.............................2

2. Рыльце в виде щеточки. Чашечка женских цветков трехчленная; листья супротивные или очередные редуцированные:

PROCRIDEAE: Pilea, Pellionia, Elatostema, Procris, Petelotiella, Sarcopilea, Neopilea, Achudemia, SmithJella, Lecanthus.

2-, Рыльца очень разнообразны, но без щеточки; чашечка женских цветков чаще трубчатая, реже отсутствует..............................................3

3. Мужские цветки с 4-5, реже с 2-3 тычинками.................................4

3-. Мужские цветки редуцированы до 1 (2) тычинок:

FORSSKAHLEEAE: Porsskahlea, Austraüna, Droguelia.

4. Чашечка женских цветков свободная или приросшая к завязи, реже отсутствует (цветок без покровов); мужские цветки обычно с 4-5 тычинками: BOEHMERIEAE: Boehmeria, Maoutia, Chamabainia, Pouzolzia, Bohmeriopsis, Distemon, Cypholophus, Neraudia, Pipturus, Sarcochlamys, Touchardia, Villebrunea, Debregeasia, Pseudopipturus, Astrothalamus, Lieucosyke, Cibbsia, Phenax, Myriocarpa.

4-, Чашечка женских цветков свободная; прицветники обычно соединенные в обертку:

PARIETARIEAE: Parietaria, Gesnounia, Hemistylis, Soleirolia, Rouselia, Meniscogyne.

6.2. Семейство Cannabaceae

Cannabaceae Endlicher (1837). Cannabis L. (C. sativa L., C. ruderales Junisch), Humulis L. (Я. lupulus L.), Humulopsis Grudz. (//. scandes (Lour.) Grudz.). Его филогения точно не установлена. Некоторые авторы объединяли его с семейством Могасеае в ранге подсемейства (Bentham, Hooker, 1883; Engler, 1964). В настоящее время оно является самостоятельным. Это самое маленькое семейство в порядке Urticales занимает промежуточное положение между Urticeae и Могасеае. С Urticaceae их сближает отсутствие млечников, млечного сока и колпачков из прицветников на верхушках побегов, сухие плоды. Устьица анемоцитные. Цветки собраны в цимозные метельчатые соцветия. Женский цветок имеет пестик, образованный двумя плодолистиками. К завязи прилегает пленчатый околоцветник. Семена у коноплевых с эндоспермом, зародыш в семени согнут (Cannabis) или улиткообразно завитой (Humulus). Мужские цветки имеют пять прямых тычинок. Характерной особенностью представителей этого семейства является наличие железистых волосков, покрывающих соцветия и цветки. Женские соцветия хмеля используются в пивоварении для ароматизации и длительной сохранности пива. Коноплевые широко распространены в северной умеренной зоне и культивируются во многих странах. Вид конопли — Cannabis sativa -культивируется как прядильное и масличное растение, а также для получения наркотического вещества.

Филогенез этого семейства имеет две ветви. В одной ветви специализация идет по пути образования однолетних травянистых прямостоячих растений с супротивными пальчато-рассеченными, очередными или в нижней части стебля супротивными листьями. Зародыш поперек согнут (Конопля - Cannabis L.). Во второй линии наблюдается образование двух типов лиан, семена со спирально закрученным зародышем: а) травянистых однолетних двудомных, с женскими зеленоватыми соцветиями (Humulopsis); б) вьющихся многолетних, с женскими коричневатыми колосовидными соцветиями в виде «шишек» (Хмель — Humulus L.).

6.3. Семейство Cecropiaceae

Подсемейство Conocephaloideae Е. Corner (1962) перевел из семейства Moraceaej- в семейство Urticaceae. В 1978 г. С. Berg, выделил его в самостоятельное сем. Cecropiaceae, которое состоит из 6 (8) родов и около 230 видов. Теперь оно занимает промежуточное положение между Могасеае и Urticaceae. Однако, мы придерживаемся точки зрения Е. Corner о его близости к Urticaceae и включаем его в подпорядок Urticineae. Это наземные или полуэпифитные древесные, строго двудомные растения, с воздушными или ходульными корнями. Млечники редуцированы. Соцветия однополые, тычиночные и пестичные цветки на отдельных цимозных ветвях, головчатые, колосовидные, полузонтики. Тычиночные цветки с 4-2 свободными или сросшимися чашелистиками. Тычинок 4-1, прямых в почках, иногда согнутых, которые выпрямляются при цветении, как у крапивных. Распространены они в тропическом поясе и обладают быстрым ростом.

Ключи для определения родов составлены по системе Hutchinson (1967). Список родов с указанием количества видов и ареалов представлен в главе 7. Изучение филогенеза этого семейства не завершено.

Глава 7. УКАЗАТЕЛЬ ТАКСОНОВ ПОРЯДКА КРАПИВОЦВЕТНЫХ

При составлении указателя были использованы многочисленные источники. За основу взято "A Dictionery of the Flowering Plants and Ferns" (1973). Использовали также «Index Kuwensis». Все таксоны располагаются в алфавитном порядке. Указаны все синонимы и ареалы. Видовой состав затронут лишь частично и в основном для семейств Могасеае, Artocarpaceae.

Глава 8. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О ЗНАЧЕНИИ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ КРАПИВОЦВЕТНЫХ

В этой главе называются виды, используемые человеком для различных целей. Они относятся к родам: Morus, Ficus, Artocarpus, Broussonetia, Maclura, Brosimum, Antiaris, Castilla, Dorstenia, Cannabis, Humiiis, Urtica, Touchardia, Laportea, Boehmeria, Celtis, Pilea, Trema, Chaetacme, Cecropia. Представители крапивоцветных имеют большое народнохозяйственное значние. Среди них много пищевых, лекарственнных, кормовых, технических, текстильных растений. Они используются в озеленении населенных пунктов, в декоративных целях, строительстве. Среди них имеются каучуконосы, ядовитые и наркотические растения. По использованию всех частей растения им нет равных среди других семейств и порядков.

Глава 9. ОБЗОР РОДА MORUS L.

Систематика рода Morus еще слабо разработана. Одни авторы выделяют 10-12 (Engler's Syllabus, 1964), другие — около 60-120 видов шелковицы

(Hutchinson, 1964). Нами установлены 72 вида. Объясняется это-чрезвычайно легкой скрещиваемостью между видами. Кроме того, виды очень полиморфны по всем морфологическим признакам. Наибольшее количество видов приходится на Юго-Восточную Азию и Океанию (40 видов или 57 %). Второй центр обилия видов находится на американских континентах (22 вида или 21 %).

В этой главе приведены также система Morus Koidzumi (1923), ключи для определения видов, данные по изучению анатомии и морфологии вегетативных органов шелковицы, которые были использованы для разработки методики описания сортов шелковицы. Установлено, что пазушные почки свободно возвышаются над листовым рубцом. У шелковицы встречается четыре типа листорасположения, то есть стебель имеет 2, 3, 5 и даже 7 ортостих. Палисадная ткань располагается с верхней стороны листа и состоит из 1-2 рядов плотно сомкнутых клеток. Нередко она встречается и с нижней стороны листа и обычно образует один ряд цилиндрических клеток. Происхождение цистолитовых клеток можно узнать лишь в том случае, если изучать их в процессе развития (Эсау, 1969). По нашему мнению, цистолиты шелковицы трихомного происхождения. Анатомические исследования показали, что цистолиты вначале закладываются в эпидермисе, а затем постепенно погружаются в мезофилл листа (Лазарев, 1974).

9.1. Сорта и гибриды шелковицы

Для подтверждения теоретических выводов о существовании сетчатой направленности в эволюции крапивоцветных нами проведена большая экспериментальная работа по созданию внутривидовых и межвидовых гибридов шелковицы. Род Morus представляет большой интерес для генетиков, так как имеет набор хромосом 2п = 28-308.

Для проведения генетико-селекционных исследований шелковицы коллекция на базе Росшелкстанции была пополнена новыми формами зарубежной и отечественной селекции и насчитывала 160 форм (из Японии, Китая, Средней Азии, Грузии, Украины, Азербайджана, России). Исходный материал относится к следующим видам: Morus alba, М. bombycis, М. acidosa, М. multicaulis, М. Kagayamae, М. nigra. На их основе созданы новые формы шелковицы. Использованы методики А. И. Федорова (1935, 1954); Н. И. Вавилова (1987); Б. А. Доспехова (1954, 1985).

На станционное испытание были отобраны сорта: Пс-12, -18, -109, Подкумская, Харьковская-3 (контроль), Хасак (контроль), а также гибриды: Пс-9 х Пс-271; Пс-9 (4х) х Катанео, Пс-9 х Иосшино, Пс-9 (колх.), Пс-9 х Пс-12; Пс-9 х 1-15/14 св.оп., Пс-21 х Пс-12, Пс-21 х Иосшино, Пс-21 х Сиозисо; Пс-7 колх. х Катанео; Пс-229 х Сиозисо, Пс-9 х Пс-34, Poco св.оп., Пс-9 св. оп. (контроль). Среди них перспективным оказался диплоидный сорт шелковицы "Подкумская", относящиеся к виду Morus alba L. Сорт женский, интенсивность плодоношения средняя, соплодия продолговатые, черные.

Для определения кормовых качеств листа нового сорта шелковицы в течение трех лет проводились экспериментальные микровыкормки гусениц тутового'шелкопряда районированного в РСФСР гибрида Пс-5 ул. х СК-2, по общепринятой для НИУ методике кормоиспытания (А. Г. Кофиан, 1970).

Проведенные испытания свидетельствуют о том, что лучшие показатели, по сравнению с контролем, имеют сорта «Пс-109», «Подкумская»: поедаемость листа выше на 3,6 и 2,3 %, жизнеспособность гусениц — на 1,8 и 1,4 %; по урожаю коконов с 1 г гусениц - на 0,5 и 0,83 кг; по общей длине нити — на 110 и 155 м; по непрерывно разматываемой нити (НРМ) — на 207 и 232 м соответственно. Содержание углеводов у сортов и гибридов в пределах нормы (5-8%); по разматываемости коконов превышение на 1 и 0,8 % соответственно. Кроме того, сорт Подкумская был лучше контроля по шелконосности и выходу шелка на 1,6%.

Гибриды Пс-109 х 1/15-18 и 1/15-14 превысили контроль Пс - 9 св. оп. по поедаемости листа на 0,9% и 0,1 %; по общей длине нити на 2 м и 22 м; по непрерывно разматываемой (НРМ) - на 69 и 61 м. Остальные биологические показатели примерно соответствуют контролю. Триплидный гибрид 1/15-14 (Зп) св. оп. по большинству биологических и технологических показателей превзошел оба контроля. ~

По урожайности листа из 16 испытываемых гибридов лучшими являются следующие: Пс-229 х Сиозисо — 5,14 т/га, Poco св. оп. — 4,72 т/га, Пс-21 х Пс-12 — 4,6 т/га, Пс-9 х 1/15-18 — 4,4 т/ га, Пс-7 (колх.) х Катанео — 4,41 т/га, контроль Пс-9 св. оп. - 3,6 т/га.

На государственное испытание были переданы шесть сортов и восемнадцать гибридов шелковицы. Из них 4 сорта успешно прошли государственное испытание и районированы на Украине и в России с 1994 года.

Задачи селекции шелковицы в условиях ЦЧ коренным образом изменились. Если ранее упор ставился на урожай листа, то в настоящее время шелковица рассматривается как плодовая культура. Индивидуальный отбор проводился среди форм местной шелковицы, а также в посевном отделении и школе саженцев. Главные критерии при выращивании шелковицы в условиях ЦЧ — это урожайность соплодий, зимостойкость и устойчивость к вредителям и болезням. Анализ химического состава ведется на содержание сахара, кислот, каротина, витамина "С", рутина. Наиболее богаты сахарами и витаминами белые соплодия, затем красные и темно-красные.

Наиболее важным фактором, препятствующим продвижению шелковицы в северные районы России, является температура. Сокодвижение у шелковицы обычно наступает при t=5,5-7°C. Распускание листьев начинается при температуре 12-13°С, когда сумма эффективных (выше +5°С) температур составляет 180-200°С. Реакция различных сортов на температуру не одинакова. У одних,; сортов начало распускания листьев начинается при устойчивом переходе температур через 10°С, других —через 15°С.

В период распускания листьев температура -1-2°С губительна для распускающихся почек. Урожай соплодий теряется почти полностью, так как из новых спящих почек развиваются бесплодные побеги. В период зимнего покоя шелковица может переносить морозы до -30°С. При продолжительных и сильных морозах и бесснежных зимах шелковица может полностью вымерзнуть. В ЦЧ шелковица представлена сортами Воронежский-1 и Воронежский-2, относящимися к виду Morus alba L.

Для наступления определенной фазы развития необходима определенная сумма эффективных температур (СЭТ). У шелковицы набухание и позеленение почек наступает при СЭТ 95±7°С, появление первого листа при 176±7°С, пятого - при 254 ±7°С, цветение - при 253±1°С, созревание ягод - при 624±7°С. Зная СЭТ, можно заранее, примерно за месяц, определить ориентировочную дату наступления интересующей фазы с ошибкой в 2-3 дня (±7°С СЭТ).

Основное внимание в селекции плодовых сортов обращали на морфологические признаки — массу, размеры, форму, окраску соплодий. По окраске соплодия могут быть белыми, розовыми, красными, фиолетовыми, черными, длиной от 10 до 40 мм, массой от 1 до 4,5 г. В каждом соплодии содержится от 20 до 60 полноценных односемянных орешков. Орешки 2-3 мм, слегка граненые, угловато-округлые, светло- или темно-бурые, с тонкой и хрупкой кожурой. Абсолютная масса 1000 штук семян достигает 1,0-2,5 г. Заготовленные зрелые семена содержат около 9% влаги. Для прорастания семян необходима 4 суточная выдержка в воде. Набухшие семена прорастают при t=35-40°C на второй день, а при t=25°C - на четвертый день. Для контроля семена проращивают при t = 20-23°С (Лазарев, 2005).

Большое значение придается устойчивости к цилиндроспориозу. По литературным данным, заболеваемость усиливается при температурах +20-30°С и влажности воздуха 80-90%, что чаще всего наблюдается с 15 июля по 15 августа. В условиях РФ заболеваний цилиндроспориозом не наблюдалось. По заболеваемости бактериозом все сорта и гибриды оказались примерно на одинаковом уровне (0,5 баллов). Только у сорта Хасак заболевание не обнаружено.

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения литературных источников о порядке Urticales выявлено, что продолжается практика восстановления изначально выделенных семейств, описания новых, повышения ранга отдельных таксонов. Роды Ficus, Dorstenia достаточно разграничены и обособлены от других таксонов, чтобы признать их в качестве монотипных семейств.

2. Результаты проведенных исследований пор. Urticales s.l. получены на основе разработанной нами комплексной методики. Исследования базируются на дарвиновской дивергенции, законах гомоморфии, гомологических рядов и редукции, с использованием алгоритма кластерного анализа. Впервые результаты исследований филогенеза любого таксона изображаются в виде

таксонемы, кладограммы, филограммы, филемы, на основе которых строятся системы..

3. На основе морфо-географического анализа выявлены 14 групп родов. Отличия заключаются лишь в том, какой таксономический ранг им придается (триб, подсемейств, семейств, порядков) тем или иным ученым. В порядке Urticales восемь семейств распределены в три подпорядка : Ulmineae (Ulmaceae, Celtidaceae); Morineae (Moraceae, Artocarpaceae, Ficaceae), Urticineae (Urticaceae, Cannabaceae, Cecropiaceae).

4. Семейство Ulmaceae принимается в объеме шести родов. Оно разделено на две подтрибы: Ulminae и Zelkovinae. Здесь одинаковые результаты получены совершенно разными методами, что свидетельствует в пользу результативности предлагаемого направления исследований.

5. Семейство Celtidaceae принимается в объеме десяти родов в составе двух триб и двух подтриб. Особенности предлагаемой системы заключаются в том, что род Mirandaceltis ближе к роду Gironniera. В списке родов он указан как его синоним. В семействе выявлены три линии филогенеза: каркасовая, тремовая, джирониеровая.

6. Семейство Moraceae предлагается в объеме 33 родов в составе шести триб: Moreae, Strebleae, Broussonetieae, Sloetieae, Fatoueae, Dorstenieae. Здесь наблюдается дивергентное развитие анцестральных форм семейства, четко выделяются две главные ветви филогенеза. В первой ветви преобладают деревья, кустарники, двудомные, с однополыми соцветиями; другой ветви — деревья, травы, реже кустарники, однодомные, с обоеполыми соцветиями. Обе ветви, в свою очередь, имеют по три направления эволюции соцветий: I — а) рацемозные, однополые, преимущественно сережковидные (Moreae); б) мужские сережковидные, женские головчатые (Broussonetieae); в) женские цветки одиночные (Strebleae); II — а) женские цветки на сережчатых соцветиях в окружении мужских цветков, соцветия обоеполые (Sloetieae); б) цимозные разветвленные обоеполые соцветия (Fatoueae); в) дисковидные обоеполые соцветия (Dorstenieae).

7. Семейство Artocarpaceae принимается в объеме 34 родов в составе трех триб: Artocarpeae, Olmedieae, Brosimeae. Филогенез в семействе происходит в направлении от гетероморфных политипных таксонов к гомоморфным монотипным, в трех направлениях. У Artocarpeae развитие идет в сторону образования однополых соцветий, лишенных брактей (азиатско-американские .виды). У Olmedieae соцветия также однополые, но с многочисленными черепитчатыми брактеями (преимущественно американские виды). У Brosimeae развитие идет с образованием обоеполых соцветий. Одиночные женские цветки окружены многочисленными мужскими (в основном африканские виды).

8. Существует несколько крупных центров образования родов сем. Moraceae и Artocarpaceae: в Азии — 24+4 рода, в Америке — 6+24 рода, в Африке — 6+10 родов (соответственно).

9. Эволюция таксонов в порядке Urticales носит сетчатый характер. Подтверждением тому служит гибридизация, происходящая на видовом и межродовом (Macludrania) уровнях. Вероятность такого процесса отражена на таксонемах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации I. МОНОГРАФИИ

1. Лазарев А. В. Система крапивоцветных: Белгород: Изд-во Белгор. гос. ун-та, 1998. 224 с.

2. Шелководство Северного Кавказа. Тутоводство. / Под ред. А.В.Лазарева. Агропром. РСФСР. — Ставрополь: Изд-во «Ставропольская правда». 1988.45 с.

3. Лазарев А. В. Крапивоцветные. Белгород: Изд-во Белгор. гос. ун-та, 2005.208 с.

И. АВТОРСКИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА

1. Лазарев А. В. (в соавторстве). Сорт шелковицы Подкумская / А. с. 6458 РФ (Приказ МСХ РФ № 68 11 апреля 1994 г.).

2. Лазарев А. В. (в соавторстве). Сорт шелковицы ПС 109 / А. с. 6459 РФ (Приказ МСХ РФ № 68 11 апреля 1994 г.).

III. СТАТЬИ

1. Лазарев А. В. Структура листьев шелковицы белой (Morus alba L.) // Шелк: Реф. научн.- техн. сб., Ташкент: УзНИИНТИ,. 1974. №4. С. 7.

2. Лазарев А. В. Выведение высокопродуктивных морозоустойчивых сортов и гибридов шелковицы: Отчет о НИР (заключительный) / Российская республиканская научно-исследовательская станция шелководства (РРНИСШ); рук. А. В. Лазарев. - О.СХ. 55; Р. 1-2; Гос. Per. №78052450; Инв. №0282.6 049734. М. ВНТИЦентр. 1980. 84 с. / Отв. Исполнит. А. В. Лазарев, С. Н. Мурашко, Г. В. Тищенко, Т. И. Пчелкина.

3. Лазарев А. В. Методика станционного сортоиспытания шелковицы: Отчет о НИР (заключительный) / Российская республиканская научно-исследовательская станция шелководства (РРНИСШ); Рук. А. В. Лазарев. О. СХ. 55; Р. 5, Гос. Per. №81089788, Инв. №0283.0 080088. М., ВНТИЦентр. 1982. 15 с./ Отв. исполнит. А. В. Лазарев.

4. Лазарев А. В. Станционное испытание новых сортов и гибридов шелковицы. Отчет о НИР (промежут.). / Российская республиканская научно-исследовательская станция шелководства (РРНИСШ); Рук. А. В. Лазарев. О. СХ. 55; Р.З; Гос. Per. №81089788, Инв. №0284.0 080088. М„ ВНТИЦентр. 1982. 35 с. / Отв. исполнит. А. В. Лазарев, О. В. Гамаюнова.

5. Лазарев А. В. Станционное испытание новых сортов и гибридов шелковицы. Отчет о НИР (Заключит.) / Российская республиканская научно-исследовательская станция шелководства (РРНИСШ); Рук. А. В. Лазарев. О.

СХ. 55; Р.З. Гос. Per. №81089788, Инв. №0383.0 080089. М.: ВНТИЦентр. 1982. 35 с. / Отв. исполнит. А. В. Лазарев, С. Н. Мурашко, Г. В Тищенко.

6. Лазарев А. В. Станционное испытание новых сортов и гибридов шелковицы, кормоиспытательные выкормки. Отчет о НИР (заключит.).

7. Российская республиканская научно-исследовательская станция шелководства (РРНИСШ); Рук. А. В. Лазарев. О. СХ. 55; Р.6, Гос. Per. №81089788, Инв. №0283.0 080088. М. ВНТИЦентр. 15 с. / Отв. исполнит. А. В. Лазарев, С. Н. Мурашко.

8. Лазарев А. В. Кормовое качество листа триплоидных гибридных форм шелковицы // Шелк: Реф. научн.-техн. сб. Ташкент: УзНИИНТИ, 1984. №1. С. 6-7.

9. Лазарев А. В. Мурашко С. Н, Тищенко Г. В. Пчелкина Т. И. Результаты станционных испытаний новых сортов и гибридов шелковицы. // Шелк: Реф. научн.-техн. сб. Ташкент: УзНИИНТИ, 1984. №5. С.8.

10. Лазарев А. В., Мурашко С. Н., Тищенко Г. В. Новый сорт шелковицы "Подкумская" // Шелк: Реф. научн.-техн. сб. Ташкент: УзНИИНТИ, 1986. №2. С. 6-7.

11. Лазарев А. В. О методике описания сортов шелковицы. Сообщ. 1. // Шелк: Реф. научн.-техн. сб. Ташкент: УзНИИНТИ, 1987. №4. С. 5-7.

12. Лазарев А. В. О методике описания сортов шелковицы. Сообщ. 2. Морфологическое описание сортов шелковицы // Шелк: Реф. научн.-техн. сб. Ташкент: УзНИИНТИ, 1988. №3. С. 3-5.

13. Лазарев А. В. О методике описания сортов шелковицы. Сообщ. 3. .Морфологическое описание листа шелковицы // Шелк: Реф. научн.-техн. сб. Ташкент: УзНИИНТИ, 1989. №5 (146). С. 5-7.

14. Лазарев А. В. О суррогатах шелковицы // Шелк: Реф. научн.-техн. сб. Ташкент: УзНИИНТИ, 1990. №2 (149). С. 8. <

15. Лазарев А. В. Пространственно-временные отношения в сем. Ulmaceae // Филогения и систематика растений. МОИП. М.: Наука, 1991. С. 5658.

16. Лазарев А. В. Закон гомолопчних рядт — основа камплексно1 методики систематичних доопджень // IX зЧзд УБТ (Дншропетровськ, травень, 1992): Тези доповци. К.: Наукова думка, 1992. С. 29.

17. Лазарев А. В. Систематичш нотатки щодо ррдини Ulmaceae s.l. // Укр. бот. журнал. 1993. 50. № 1. С. 31-39.

18. Лазарев А. В. Метод анашза морфолопчного строю на сучасному еташ систематичних досшджень //Акт. питания природознавства. НДП1, НЬкин, 1995. С. 64-68.

19. Лазарев А. В. Огляд системы родини Moraceae s.l. // Акт. питания природознавства. НДП1, Шжин, 1995. С.68-73.

20. Лазарев А. В. Огляд системи порядку Urticales s. 1. // HayKOBi записки НДП1. Т. XVI. Вип.1. НЬкин, 1996. С. 35-42.

21. Лазарев А. В. Система родини Moraceae Link. (1831)7/ Проблеми боташки i мжологн на пороз1 третього тисячел1ття: Мат. X з-ызду УБТ. Полтава, 22-23 травня 1997 р. С. 36-37.

22. Лазарев А. В. Полиплоидные гибриды шелковицы — основа развития шелководства // Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения: Тез. докл. II международной научно-производственной конференции. Белгород: БГСХА, 1998. С. 146-147.

23. Лазарев А. В. Экологические аспекты выращивания шелковицы // Региональные проблемы прикладной экологии: Материалы 5-й международной открытой меж * )вской научно-практической конференции. Белгород, 22-25 сентября 1998. Шь. БелГУ.

24. Лазар^Л. В. Конеflw системи родини Moraceae s.str. // Наук. зап. НДПУ. Шжин, 1998. С. 27-34.

25. Лазарев А. В. Краткие сведения о значении отдельных видов крапивоцветных // Материалы Региональной науч.-практ. конф. Белгород: БелГУ, 1999. С. 36-48.

26. Лазарев А. В. Триплоидные гибриды шелковицы. // Сб. науч. тр. БСХА. Белгород, 1999. С. 15-16.

27. Лазарев А. В. Основные экологические факторы и их значение для интродукции шелковицы в Белгородской области // Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов: Матер.

VII Междунар. науч.-практ. конф. Белгород, 5-6 ноября 2002 г. - Белгород, 2002. С. 116-117.

28. Лазарев А. В. Некоторые методические подходы по выращиванию шелковицы в условиях Центральной Черноземной зоны России. // Флора и растительность Центрального Черноземья: Материалы межвуз. региональной науч.-практ. конф. Курск: КГПУ, 2002. С. 25-30.

29. Лазарев А. В. Перспективные формы плодовой шелковицы в Белгородской области // Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения: Матер. VII Международной научно-производственнщконференци^ Белгород, 25-28 марта 2003. Белгород: Изд. Белг. ГСХА, 20^TJ. 112.

30. Лазарев А. В. Селекция как один из методов поддержания устойчивости сортов шелковицы к условиям Лесостепи // Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем: Материалы

VIII Международной научной экологической конференции. Белгород, 2729 сентября 2004 г. Белгород, 2004. С. 107-108.

31. Лазарев А. В. Проблемы классификации крапивоцветных // Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии: Материалы Международной научно-практической конференции. 21-23 сентября 2005 г. - Белгород: ООО ИПЦ «Политерра», 2005. С. 20-23.

32. Лазарев А. В. Семейство крапивные - Urticaceae //Изв. Вузов. Сев.-Кавк. Регион. Естественные науки, 2005. Приложение № 1. С. 38-43.

33. Качество семян шелковицы, произрастающей в лесостепной зоне Центрального Черноземья России // Изв. Вузов Сев.-Кавк. Регион. Естественные науки, 2005. Приложение № 1. С. 44-49.

34. Лазарев А. В. Сохранение генофонда шелковицы путем черенкования // Научные ведомости. Серия «Экология». Белгород: БелГУ, 2005. №1 (21). Вып. 3. С. 72-76.

35. Лазарев А. В. Селекция плодовой шелковицы в Центральном Черноземье // Вестник Рос. Акад. с-х наук. Москва, 2005. №5. С.43-45.

36. Лазарев А. В. Плодовая шелковица лесостепной зоны России. // Вестник СГАУ. Саратов, 2005. № 4. С. 14-16.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лазарев, Александр Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОРЯДКА КРАПИВОЦВЕТНЫХ.

1.1. Обзор классификации крапивоцветных.

1.2. Филогения крапивоцветных.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Теоретические предпосылки классификации и филогении.

2.2. Принципы выбора и оценки признаков.

2.3. Методика исследований.

Глава 3. ПОРЯДОК КРАПИВОЦВЕТНЫЕ.

Глава 4. ПОДПОРЯДОК ULMINAE.

4.1. Семейство Ulmaceae.

4.2. Семейство Celtidaceae.

Глава 5. ПОДПОРЯДОК MORINAE.

5.1. Обзор классификации Moraceae s.l.

5.2. Семейсто Moraceae s. str.

5.3. Семейство. Artocarpaceae R. Brown.

5.4. Семейство Ficaceae.

Глава 6. ПОДПОРЯДОК URTICINAE.

6.1. Семейство Urticaceae.

6.2. Семейство Cannabaceae.

6.3. Семейство Cecropiaceae.

Глава 7. УКАЗАТЕЛЬ ТАКСОНОВ ПОРЯДКА КРАПИВОЦВЕТНЫХ

Глава 8. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О ЗНАЧЕНИИ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

КРАПИВОЦВЕТНЫХ.

Глава 9. ОБЗОР РОДА MORUS.

9.1. Сорта и гибриды шелковицы.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-географический анализ и филогенез крапивоцветных"

Актуальность темы. Исследования в области систематики и филогении, особенно разработка конкретных вопросов филогении отдельных таксонов (порядков, семейств, триб, родов и др.), всегда стоят в числе важнейших задач ботаники. Актуальность темы очевидна, если ее рассматривать с точки зрения разработки методических принципов, способствующих познанию эволюционных процессов на уровне порядков цветковых растений. По мнению A. JI. Тахтаджяна система классификации должна постоянно совершенствоваться (1987).

В настоящее время известно довольно большое количество различных систем покрытосеменных растений, разработанных как зарубежными, так и отечественными ботаниками. Основной целью систематики было и остается стремление к созданию такой системы, которая более полно отражала бы существующие в природе связи между различными биологическими группами, объединяла их во всеобъемлющую иерархию соподчиненных таксонов и выявляла степень их близости друг к другу. В систематике сложилось два направления - укрупненного и дробного понимания отдельных таксонов. Известно много работ с критическим разбором этих точек зрения. И, тем не менее, систематическое положение многих таксонов до настоящего времени остается неясным. Это относится и к порядку Urticales s.L

Сравнивая системы этого порядка, приведенные в широко известных трудах от A. Jussieu (1789) до A. JI. Тахтаджяна, (1966, 1987), сталкиваешься не только с различным количеством входящих в него семейств, но и с большими перемещениями внутри семейств, подсемейств, триб, родов, видов, а также с изменением ранга этих таксонов. Количество входящих в порядок семейств в разных системах колеблется от одного до семи, в сумме насчитывающих около 3000 видов (Грудзинская, 1986).

Нет единого мнения и по вопросу происхождения крапивоцветных. Предполагаются три пути возникновения Urticales - от ветвей магнолиевой, диллениевой или непосредственно от протоангиосперм ( Bate-Smith, Richens, 1972; Giannasi, 1978 )t Порядок Urticales считали родственным с Fagales ( Engler, 1898; Bentham et Hooker, 1862 - 1883 ), отводили от Hamamelidales ( Tippo, 1938; Тахтаджян, 1966), затем перенесли в Dilleniidae, где считается производным от Malvales (Тахтаджян, 1987).

Порядок Urticales является довольно сложной группой, его состав, объем и родственные связи продолжают обсуждаться в ботанической литературе. В России интенсивно изучаются семейства Ulmaceae s.l. (Грудзинская,1964-1990) и Urticaceae ( Гельтман, 1982 - 1990; Кравцова, 1991-2001).'Нами наибольшее внимание уделено семейству Moraceae s.l. (1974 - 2005 гг.).

Практическая ценность представителей порядка состоит в том, что многие из них культивируются тысячи лет, находят применение во многих отраслях народного хозяйства в качестве пищевых для тутового шелкопряда и человека, в декоративном растениеводстве, в озеленении городов и иных населенных пунктов, в защитном лесоразведении и для многих других целей.

Теоретически порядок интересен как таксон с высокой степенью полиморфизма, поразительным разнообразием жизненных форм, и, в то же время, с высокой специализацией и редукцией генеративных органов.

В ботанической литературе для построения систем описано много различных методов, в том числе и математических с применением различных формул. Среди них и метод анализа морфологического строя И.С.Виноградова (1958) и JI. Б. Соколовой (1972). Однако общепринятой методики для построения филогенетической системы нами не найдено.

Все это свидетельствует о необходимости совершенствования методики для филогенетических исследований в макросистематике, которая позволила бы строить иерархические классификации порядка Urticales и входящих в него семейств, выявлять основные направления филогенеза изучаемых таксонов. С филогенезом тесно связана и селекция шелковицы. В связи с этим возникает проблема в усовершенствовании методических подходов в создании сортов шелковицы.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - провести морфо-географический анализ порядка крапивоцветных и выявить основные направления филогенеза данного таксона. Показать связь филогенеза с проблемой построения системы. Для реализации поставленной цели необходимо было решить*следующие задачи:

1. Изучить и обобщить имеющиеся данные о порядке, установить его состав; уточнить диагнозы родов по литературным данным, коллекциям и живым растениям.

2. Установить диагностические критерии. Разработать методы систематических и селекционных исследований.

3. Выявить внутрисемейственные эволюционные связи и . вероятные направления филогенеза. Построить и обосновать наиболее информативные филогенетические системы изучаемого порядка и входящих в него семейств.

4. Установить закономерности географического распространения и центры родового и видового разнообразия.

5. Использовать морфогенетическую характеристику видов рода Morus в селекционных целях, подтвердив этим сетчатый характер эволюции порядка.

6. Обобщить сведения о хозяйственном значении видов порядка Urticales.

Научная и методическая новизна работы. Впервые сделан современный монографический обзор пор. Urticales в широком понимании.

В результате углубленного критико - систематического исследования порядка уточнены его таксономический состав, с указанием географического распространения и синонимики, диагнозы родов, а также видовой состав сем. Moraceae s.str., Artocarpaceae. Построены и обоснованы новые системы порядка и семейств Ulmaceae, Celtidaceae, Moraceae, Artocarpaceae.

Выявлены восемь ветвей в эволюции порядка, шесть ветвей в эволюции сем. Moraceae, три в сем. Artocarpaceae, по две в сем. Ulmaceae, Celtidaceae. Составлены ключи для определения семейств и триб. Аргументирована целесообразность обособления сем. Artocarpaceae, Ficaceae.

Установлено.семь новых таксонов, из них один подпорядок, две трибы, четыре подтрибы. Подтвержден статус самостоятельности семейств Ulmaceae s. str., Celtidaceae, Cecropiaceae, Впервые выявлены центры образования таксонов в сем. Moraceae, Artocarpaceae и составлены оригинальные карты ареалов родов, входящих в указанные семейства. Впервые проведена таксономическая ревизия Urticaceae, Cannabaceae. Составлены ключи для определения семейств и триб.

Впервые определены комплексные методические подходы для построения системы и выяснения филогенеза таксонов надвидового ранга. Разработаны: методика станционного испытания сортов и гибридов шелковицы; оптимальная модель сортов шелковицы, методика описания сортов шелковицы. Предложенная методика позволяет определять родственные связи таксонов на различном уровне с помощью таксонем, определять степень стабилизации и дивергенции с помощью усовершенствованных кладограмм; определять направление эволюции группы таксонов с помощью филограмм, а при наличии данных палеоботаники изучаемых таксонов - строить филемы. В эти схемы внесен новый элемент - сравнительный уровень стабилизации, специализации и степень дивергенции таксонов.

Продолжено дальнейшее развитие и углубление теории филогенеза покрытосеменных проф. И. С. Виноградова на примере отдельных таксонов. Установлено, что гибридизационные процессы придают эволюции порядка крапивоцветных сетчатый характер.

Научно-практическая значимость исследования и личный вклад автора. Предлагаемая методика позволяет существенно уточнять как классификацию, так и филогенез таксонов на надродовом уровне. Комплексный подход более четко решает задачу построения системы, поскольку учитывается не только степень сходства изначальных таксонов, но и показан уровень достигнутого ими филогенетического развития. Здесь объединены статистический подход и филогенетическое обоснование к проблеме структуры системы и ее построения. Ценность работы заключается в наглядности и логической завершенности построений. Предлагаемая методика может быть использована при изучении любых систематических групп. Понимание родственных отношений входящих в порядок таксонов важно для познания своеобразия и естественных связей крупных флористических комплексов - основы мероприятий по сохранению генофонда мировой флоры. Установленные филогенетические связи являются теоретической основой поиска новых ресурсов растительного сырья.

Полученные результаты могут быть использованы при написании учебных и справочных пособий, определителей, при преподавании систематики растений в вузах, в практической селекции и генетики.

Результаты исследований вошли в нормативные документы отрасли шелководства РСФСР. Два сорта и 16 гибридов районированы и широко применяются в отрасли шелководства СНГ. На сорта получены два авторских свидетельства: А.с. № 6458 "Подкумская", 1994 г. в соавт.; А.с. № 6459 "ПС-109", 1994 г. в соавт. \

Методика станционного сортоиспытания и оптимальная модель сортов шелковицы, методика описания сортов шелковицы используются при разработке НИР на Российской Республиканской научно-исследовательской станции шелководства. (РРНИСШ). Результаты исследований по выращиванию и эксплуатации шелковицы опубликованы в методических рекомендациях "Шелководство Северного Кавказа. Тутоводство" (1988 г. в соавт.).

Комплексные, экспериментальные исследования, выполнены лично автором или под его руководством совместно с сотрудниками отделов тутоводства, экономики и НТИ РРНИСШ. Исследование по систематике и филогении порядка Urticales проведены лично автором и опубликованы в статьях и монографиях «Система крапивоцветных» (1998 г.); «Крапивоцветные» (2005 г.).

В настоящее, время автором диссертации выделены и размножаются в Ботаническом саду БелГУ 30 новых форм плодовой шелковицы.

Связь работы с научными программами. Селекционная работа с шелковицей выполнялась при разработке тем планов НИОКР МСХ РСФСР по проблемам шелководства 10.03 и 0.СХ.55 (1971-1990 гг.). Исследования продолжается на кафедре ботаники и методики преподавания биологии на базе Ботанического сада Белгородского государственного университета при. поддержке внутривузовских грантов: ВКГ 159-04 (БелГУ) «Селекция плодовых сортов шелковицы»; ВКГ 079-05 (БелГУ) «Выведение высокоурожайных сортов плодовой шелковицы приспособленных к условиям лесостепи России». Размножаются 30 новых форм плодовой шелковицы.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Применение таксонем в комплексе с кладограммами и филограммами позволяет выяснять направления филогенеза изучаемых таксонов и разрабатывать системы.

2. Филогенез и новая система порядка Urticales s. 1., включающая три подпорядка и восемь семейств. Новыми являются один подпорядок (Morineae), два семейства (Artocarpaceae, Ficaceae), две трибы (Sloetieae, Gironniereae) и четыре подтрибы (Ulminae, Zelkovinae, Celtinae, Treminae).

3. Закономерности географического распространения и основные центры ц таксонообразования для семейств Moraceae (Азия- 22 рода), и Artocarpaceae

Америка - 24 рода, Африка -10 родов).

4. На этапе аллогенеза развитие принципов. систематики связано с таксономической дифференциацией. Параллельная изменчивость в семействах порядка Urticales безусловно связана с сетчатой эволюцией.

5. Филогенез - основа селекции и испытания новых сортов и гибридов шелковицы. Наши сорта районированы не только в России, но и в СНГ, что позволяет улучшить и пополнить ассортимент плодовых культур, и кормовую базу для шелководства.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лазарев, Александр Владимирович

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения литературных источников о порядке Urticales выявлено, что продолжается практика восстановления изначально выделенных семейств, описание новых, повышения ранга отдельных таксонов. Роды Ficus, Dorstenia достаточно разграничены и обособлены от других таксонов, чтобы признать их в качестве монотипных семейств.

2. Результаты проведенных исследований пор. Urticales s.l. получены на основе разработанной нами комплексной методики. Исследования базируются на дарвиновской дивергенции, законах гомоморфии, гомологических рядов и редукции, с использованием алгоритма кластерного анализа. Впервые результаты исследований филогенеза любого таксона изображаются в виде таксонемы, кладограммы, филограммы, филемы, на основе которых строятся системы.

3. На основе морфо-географического анализа выявлены 14 групп родов. Отличия заключаются лишь в том, какой таксономический ранг им придается (триб, подсемейств, семейств, порядков) тем или иным ученым. В порядке Urticales восемь семейств распределены в три подпорядка: Ulmineae (Ulmaceae, Celtidaceae); Morineae (Moraceae, Artocarpaceae, Ficaceae), Urticineae (Urticaceae, Cannabaceae, Cecropiaceae).

4. Семейство Ulmaceae принимается в объеме шести родов. Оно разделено на две подтрибы: Ulminae и Zelkovinae. Здесь одинаковые результаты получены совершенно разными методами, что свидетельствует в пользу результативности предлагаемого направления исследований.

5. Семейство Celtidaceae принимается в объеме десяти родов в составе двух триб и двух подтриб. Особенности предлагаемой системы заключается в том, что род Mirandaceltis ближе к роду Gironniera. В списке родов он указан как его синоним. В семействе выявлены три линии филогенеза: каркасовая, тремовая, джирониеровая.

6. Семейство Moraceae предлагается в объеме 33 родов в составе шести триб: Могеае, Strebleae, Broussonetieae, Sloetieae, Fatoueae, Dorstenieae. Здесь наблюдается дивергентное развитие анцестральных форм семейства, четко выделяются две главные ветви филогенеза. В первой ветви преобладают деревья, кустарники, двудомные, с однополыми соцветиями; другой ветви - деревья, травы, реже кустарники, однодомные, с обоеполыми соцветиями. Обе ветви, в свою очередь, имеют по три направления эволюции соцветий: I - а) рацемозные, преимущественно сережковидные (Могеае); б) мужские сережковидные, женские головчатые (Broussonetieae); в) женские цветки одиночные (Strebleae); II - а) женские цветки на сережчатых соцветиях в окружении мужских цветков т. е соцветия обоеполые (Sloetieae); б) цимозные разветвленные обоеполые соцветия (Fatoueae); в) дисковидные обоеполые соцветия (Dorstenieae).

7. Семейство Artocarpaceae мы принимается в объеме 34 родов в составе трех триб: Artocarpeae, Olmedieae, Brosimeae. Филогенез в семействе происходит в направлении от гетероморфных политипных таксонов к гомоморфным, монотипным, в трех направлениях. У Artocarpeae развитие идет в сторону образования однополых соцветий лишенных брактей (азиатско-американские виды). У Olmedieae соцветия также однополые, но с многочисленными черепитчатыми брактеями (преимущественно американские виды). У Brosimeae развитие идет с образованием обоеполых соцветий. Одиночные женские цветки окружены многочисленными мужскими (в основном африканские виды).

8. Существует несколько крупных центров образования родов сем. Moraceae и Artocarpaceae: в Азии - 24+4 рода, в Америке - 6+24 рода, в Африке - 6+10 родов (соответственно).

9. Эволюция таксонов в порядке Urticales носит сетчатый характер. Подтверждением тому служит гибридизация, происходящая на видовом и межродовом (Macludrania) уровнях. Вероятность такого процесса отражена на таксонемах.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лазарев, Александр Владимирович, Белгород

1. Абдуллаев И. К. Полиплоидный ряд в роде Morus и некоторые вопросы формо и видообразования. //Докл. АН АзССР. 1965. - Т. 21, №11. - С. 59-65.

2. Абдуллаев И. К. К вопросу кориосистематики рода Morus L. (шелковица) // Докл. АН АзССР. 1971. - Т. 27, № 11. - С. 80-84.

3. Авена М. А. Математические методы и вычислительная техника в систематике растений. Рига: Изд-во "Зинатие", 1969. - 116 с.

4. Авсаджанова Р. А. Система семейства вересковых: Автореф. дис. канд. биол. наук-Нальчик, 1975.-43 с.

5. Авсаджанова Р. А. Системы подсемейства рододендровые и гаультериевые и основные формы роста. // Вопросы сист. покрытосеменных растений. Орджоникидзе: 1976. - С. 39 - 45. (Сб. науч. тр. ЦКО ВБО, Орджоникидзе, СОГУ).

6. Авсаджанова Р. А. Системы подсемейства рододендровые и гаультериевые и хромосомные числа. // Вопросы сист. покрытосеменных растений. Орджоникидзе . - 1976. - С. 51- 58. (Сб. науч. тр. ЦКО ВБО, Орджоникидзе, СОГУ).

7. Авсаджанова Р. А. Филогенетические отношения в подсемействах рододендровые и гаультериевые. // Цветковые растения.- Орджоникидзе, 1978.-С. 48 - 54 (Сб. науч. тр. ЦКО ВБО, Орджоникидзе, СОГУ).

8. Авсаджанова Р. А, Кулагина Г.К. Система подсемейства Vaccinioideae Drude семейства Ericaceae D.C. // Вопросы систематики и интродукции цветковых растений. - Орджоникидзе: - 1988. - С. 30-32. (Сб. науч. тр. ЦКО ВБО, Орджоникидзе, СОГУ).

9. Авсаджанова Р. А, Фардзинова И.М. Система подсемейства Ericoideae Drude семейства Ericaceae D.C. / Вопросы систематики и интродукции цветковых растений. Орджоникидзе, 1988. - С. 32 - 33. ( Сб. науч. тр. ЦКО ВБО, Орджоникидзе, СОГУ).

10. Автандилова А. А. Система семейства горечавковые и географизм.

11. Вопросы систематики покрытосеменных растений. Орджоникидзе: , 1976.- С. 93 95. (Сб. науч. тр. ЦКО ВБО, Орджоникидзе, СОГУ).

12. Автандилова А.А. Система семейства горечавковые. //Там же. 1976 -С. 46-50.

13. Автандилова А. А. Система семейства горечавковых: Автореф. дис.канд. биол. наук.-Баку, 1980.- 17 с.

14. Автандилова А. А. Эмбриологические данные к построению системы семейства горечавковых. // Филогения высших растений. МОИП. М.: Наука. -1982.-С. 5.

15. Автандилова А. А. Полиноморфологические данные и система семейства горечавковые. // Вопросы систематики покрытосеменных растений. -Орджоникидзе: 1988. - С. 28 - 30. (Сб. науч. тр. ЦКО ВБО, Орджоникидзе, СОГУ).

16. Агабабян Ш. М. Moraceae Тутовые. // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л. - 1951. - Т. 2. - С. 63 - 67.

17. Агаев Ю. М. Исследование хромосомных наборов диплоидных и полиплоидных форм шелковицы. //Цитология. -1978. -Т. 20, №7. С. 759-763.

18. Агаев Ю. М. Цитологические исследования 22-плоидного вида шелковицы M.nigra L. и его гибридов. // Докл. АН СССР. 1985. -Т.281, №2. -С. 432-435.

19. Азиева А. Т. Система маковых: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Махачкала, 1975.-25 с.

20. Азиева А. Т. Новая система семейства маковые. // Вопросы систематики покрытосеменных растений. Орджоникидзе: - 1976. - С. 59 - 62. (Сб. науч. тр. ЦКО ВБО, Орджоникидзе, СОГУ).

21. Азиева А. Т. Предлагаемая система маковых в свете данных кариологии. //Там же. 1976.-С. 82 85.

22. Андросов И. П. Селекция и рекомендуемые сорта шелковицы по данным Пятигорской НИ шелководства. // Селекция и сортоиспытание шелковицы. М.-1940.-С. 16-28. ( Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ).

23. Балковский Б. Е. К вопросу о терминологии диагностических признаков (элементов различения), используемых при определении высших растений. //Бот. журнал. 1967. - Т. 52, № 7. - С. 907-914.

24. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М. Изд. ИЛ.,1962. - 326 с.

25. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М.: Наука, 1970 -С. 164- 170.

26. Белогуров О. И. К методологии систематики // Ж. общ. биол. 1981, Т. XLII. № 3. - С.335 - 344.

27. Благовещенский А. В., Александрова Е. Г., Биохимические основы филогении высших растений. М. - 1974 - 103 с.

28. Бокк Уолтер Дж. Роль функционально-адаптивного анализа в эволюционной классификации. // Ж. общ. биол. 1983, т. XLIV, № 5 С. 594 - 602.

29. Боркин Л. Я., Даревский И. С., Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных. // Ж. общ. биол. 1980. Т. XLI, № 4. - С. 485 -506.

30. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. // Линнеевский вид как система Л.: Наука, 1967. С. 60 - 84.

31. Вавилов Н. И. Закон гом. рядов в наследственности Л.: Наука-1987. -260 с.

32. Вайнштейн Б. А. Систематика, классификация и числовая таксономия. //Ж. общ. биол., 1972. Т. XXXIII, №2.-С. 139- 146.

33. Винберг Г. Г. Многообразие и единство жизненных явлений и количественные методы в биологии. // Ж.общ.биол. 1981, T.XLII, № 1.- С. 5-18.

34. Виноградов И. С. Новый принцип систематики покрытосеменных.

35. Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1947. - Т. 52, вып. 5. - С. 65-79.

36. Виноградов И. С. Сокращенное изложение системы покрытосеменных. //Проблемы ботаники. М.: Наука, 1958, вып. 3. - С. 9 - 66.

37. Виноградов И. С. О методе анализа морфологического строя.

38. Проблемы современной ботаники. М.: Наука, 1965, 1.

39. Виноградов И. С. Система семейства Nymphaeaceae на основе анализа морфологического строя. // Зап. ЦКО ВБО, Орджоникидзе. 1967, вып. 2. -С. 5-11.

40. Виноградов И. С. О порядке размещения таксонов в системах и филемах. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. - № 77, вып. 6. - С. 65-71.

41. Виноградов И. С. О порядке размещения таксонов в системах и филемах. //Зап. ЦКО ВБО, Орджоникидзе. 1972, вып. 3. - С. 5-28.

42. Виноградов И. С., Соколова JI. Б. Анализ морфологического строя таксонов. III. Описание отдельных операций, из которых складывается анализ и комментарии. // Там же. С. 39 - 52.

43. Виноградов И. С., Виноградова (Жукова) Н. А. Цепкова Н. JI. Опыт построения системы семейства толстянковые в динамической форме. //Вопросы сист. покрытосем. раст., Орджоникидзе: СОГУ.-1976. С. 7-14.

44. Виноградов И. С., Виноградова (Жукова) Н. А. Цепкова Н. JI. О связи таксономической эволюции с развитием ареалов на примере семейства толстянковых. // Цветковые растения. Орджоникидзе: СОГУ. - 1978. - С.30-40.

45. Виноградов И. С., Виноградова (Жукова) Н. А. Гипотеза двухэтапного течения филогенеза и некоторые обобщения из практики анализа морфологического строя. // Журн. общ. биол. 1978, Т. 39, №2. - С. 236-247.

46. Виноградов И. С., Виноградова (Жукова) Н. А. Двухэтапность филогенеза покрытосеменных. // Цветковые растения. Орджоникидзе: СОГУ. -1978.-С. 3-30.

47. Виноградов И. С., Виноградова (Жукова) Н. А. Закон редукции на фоне двухэтапности филогенеза./ // Флора и растительность Центрального Кавказа. -Нальчик: Каб.-Балк. ГУ. 1982. - С. 140 - 147.

48. Виноградов И. С., Виноградова (Жукова) Н. А. Редукция в свете двухэтапности филогенеза. // Филогения высших растений. МОИП. М.: Наука. -1982.-С. 25-28.

49. Виноградова (Жукова) Н. А. Новое в анализе морфологического строя и система семейства первоцветных (Primulaceae Vent.). // Зап. ЦКО ВБО, Орджоникидзе. 1972, вып. 3. - С. 57- 68.

50. Виноградова (Жукова) Н. А. Теория и метод анализа морфологического строя в связи с вопросами полимеризации и олигомеризации. // Филогения высших растений. МОИП. М.: Наука. - 1982. - С. 28 - 30.

51. Виноградова (Жукова) Н. А. Двухэтапность филогенеза в связи с процессами полимеризации и олигомеризации. // Биол. и растительность Центр. Кавказа. Нальчик: КБГУ. - 1983. - С. 60 - 74.

52. Виноградова (Жукова) Н. А. Анализ морфологического строя в связи с законом гомологических рядов. // Эколого-флорист. исслед. Северного Кавказа. -Нальчик: КБГУ. 1987. - С. 155 - 164.

53. Виноградова (Жукова) Н. А. Показатели гомоморфии в установлении родственных связей. // Акт. вопр. бот. в СССР: Тез. докл. VIII дел. съезда ВБО. (Алма-Ата, 1988), Наука, 1988. С.З - 4.

54. Виноградова (Жукова) Н. А. Вертикаль и горизонталь в систематике. //Общебиологические аспекты филогении растений. МОИП. - М.: Наука. 1991. -С. 20-23.

55. Воробьев Д. П. Сем. Крапивных. // Определитель растений Приморья и Приамурья.-M.-JI.: Наука.- 1966.-С. 160-161.

56. Воробьева Э. М. К вопросу о филогенетических параллелизмах и конвергенциях. // Ж. общ. биол. 1980, т.41. С. 19 - 30.

57. Воробьева Э. М. Филогенетические аспекты палеонтологии. // Ж. общ. биол. 1980, Т. XLI, № 4. С. 507 - 520.

58. Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы. // Журн. Всесоюзн. хим. о-ва. 1980, Т.25, № 3. -С.295 314.

59. Гельтман Д. В. Род крапива (Urtica) в СССР. // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. - 1983. - 22 с.

60. Гельтман Д. В. Род Urtica (Urticaceae) во флоре Восточной Сибири и Дальнего Востока СССР. // Ботан. журнал. 1983. - Т. 68, № 2. - С. 194 - 207.

61. Гельтман Д. В. Систематическая и эколого-географическая характеристика видов у родства Urtica dioica (Urticaceae) во флоре СССР. // Ботан. журнал. 1986.-Т. 71, № 11.-С. 1480- 1490.

62. Гельтман Д. В. Род Urtica L. (Urticaceae) в СССР. // Нов. сист. высших растений.-Л.- 1988.-25.-С. 68-80.

63. Гельтман Д. В. Некоторые вопросы филогении видов подсекции Urtica рода Urtica (Urticaceae). // Ботан. журнал. 1990. - Т. 75, № 6. - С. 840 - 845.

64. Гиляров М. С. Современные представления о гомологии. // Успехи совр. биол. 1964, т. 57.-С. 300 316.

65. Гиляров М. С. Закономерности и направления филогенеза. // Ж. общ. биол. 1970, Т.31.-С.179- 188.

66. Голенкин М. И. Материалы для характеристики соцветий крапивоцветных. //Уч. зап. Моск. университета. 1896, вып. 12. - С. 3 - 80.

67. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. - 1980. - 407 с.

68. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир. - 1991. - 488 с.

69. Григорьев В. Р. Замечания по поводу метода анализа морфологического строя. // Бот. журнал. 1960. - Т. 45, № 8. - С. 1161-1165.

70. Григорьев В. Р. К систематике семейства Boraginaceae. // Записки ЦКО ВБО, Орджоникидзе. 1963, вып. 1. - С. 5 -11.

71. Григорьев В. Р. Метод анализа морфологического строя и данные кпостроению системы семейства бурачниковых: Автореф. дис.канд. биол. наук.- Орджоникидзе: СОГУ, 1964. 24 с.

72. Гросгейм А.А. К вопросу о графическом изображении системы цветковых растений. //Сов. бот. 1945, 13. С. 3 - 27.

73. Грудзинская И. А. О тропических родах Aphananthe Planch, Gironniera Gaud, и Calaunia Grudz.gen. nov. из семейства Ulmaceae. // Новости систематики высш. раст. 1964. С. 181 - 189.

74. Грудзинская И. А, Захарова О. И. О диагностическом значении цитологических признаков в токсономии некоторых древесных пород (на примере рода Ulmus L). // Бот. журнал. 1967. -Т. 52, № 5. - С. 641-659.

75. Грудзинская И. A. Ulmaceae и обоснование выделения Celtidoideae в самостоятельное семейство Celtidaceae Link. // Бот. журнал. 1967. - Т. 52, № 12. -С. 1723 - 1749.

76. Грудзинская И. А. Характеристика семейств Ulmaceae Mirb. и Celtidaceae Link. // Новости систематики высших растений. 1968. С.95 - 98.

77. Грудзинская И. А. О систематическом положении и ареале секции Chaetoptelea рода Ulmus. // Бот. журнал. 1974. - 59, № 1. - С. 61 - 66.

78. Грудзинская И. А. О происхождении американских видов Ulmus (Гибридогенность и значение флавоноидного показателя. // Бот. журн. 1975, т.60, №2.-С.163 170.

79. Грудзинская И. А. О систематическом положении рода Hemiptelea Planch. (Ulmaceae). // Новости систематики высших растений. 1976, т. 13. -С. 69 -73.

80. Грудзинская И. А. К систематике ильмов (Ulmus L.) Северной Африки. // Нов. систематики высш. раст. 1978, т. 15. С. 97 - 99.

81. Грудзинская И. А. Заметки о роде Celtis L. в СССР. // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1979, т. 16. С. 90 - 95.

82. Грудзинская И. А. К систематике и филогении семейства ильмовых: Автореф. дис.доктора биологических наук. Л.: 1979. 39 с.

83. Грудзинская И. А, Яценко-Хмелевский А. А. Порядок крапивные (Urticales). //Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. - Т. 6, ч. 1. -С. 259-289.

84. Грудзинская И. А. Род Rousselia (Urticaceae) и его новые таксоны. // Бот. журн. 1986.Т.71, № 7.-С.937-942.

85. Грудзинская И. А. К систематике и филогении порядка Urticales. // Современные проблемы филогении растений. МОИП, М. - Наука. 1986а - С. 61 - 63.

86. Грудзинская И. А. К систематике семейства Cannabaceae. // Бот. журн. 1988, т. 73, № 4 С. 589 - 593.

87. Грудзинская И. А. К эволюции цветков и соцветий в сем. Urticaceae. //Бот. журн. 1990, т.75,№ 6.-С. 774 782.

88. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.: Просвещние, 1987. - 383 с.

89. Джеффри Ч. Биологическая номенклатура. М.: Мир. -1980. -119 с.

90. Дорофеев П. И. Urticales. // Ископаемые цветковые растения СССР М.-Л.: Наука. - 1982. - Т. 2. - С. 7-59.

91. Ефимова В. А. К построению системы семейства губоцветных. // Зап. ЦКО ВБО, Орджоникидзе. 1972, вып. 3. - С. 69 - 72.

92. Ефимова В. А. Расчет коэффициентов общности внутрисемейственных таксонов губоцветных на ЭВМ "Раздан-2". // Там же. С. 53-56.

93. Ефимова В. А. Система губоцветных. // Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар, 1973. - 20 с.

94. Ефимова В. А. Система губоцветных. Дисс. канд. биол. наук. -Орджоникидзе, СОГУ, 1973. 286 с.

95. Ефимова В. А. Система семейства губоцветные, построенная на основе анализа морфологического строя. // Вопр. сист. покрытосеменных растений. Орджоникидзе: СОГУ. 1976. - С. 20 - 32.

96. Ефимова В. А. Палиноморфологические, палиноцитологические и анатомические данные к характеристике подсемейства новой системы губоцветных. // Вопр. сист. покрытосеменных растений. Орджоникидзе: СОГУ. -1976.-С. 63 65.

97. Ефимова В. А. Коэффициенты общности в анализе морфологического строя. // Цветковые растения. Орджоникидзе: СОГУ. - 1978. - С. 41 - 48.

98. Ефимова В. А. Хромосомные числа, в трибе Menthinae Briq. семейства Labiatae. // Филогения высших растений. МОИП.- М.: Наука. -1982. С. 55-57.

99. Ефимова В. А. Географические закономерности филогенеза губоцветных. //Вопр. систематики и интродукции цветковых растений. -Орджоникидзе: СОГУ. 1988. - С. 13 - 28.

100. Ефимова В. А. Об особенностях пространственной эволюции семейства Labiatae. // Филогения и систематика растений. МОИП. М.: Наука. - 1991. -С. 35 - 36.

101. Ефимова В. А. Трехэтапность филогенеза. // Материалы Моск. совещ. по филогении растений. М.: 1996. С. 50 - 53.

102. Жукова Н. А. Опыт построения семейства Ranunculaceae на основе анализа морфологического строя. // Проблемы ботаники. Изд. АН СССР. - 1958, Вып.З.-С. 97-107.

103. Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции. Л.: Наука. -1977.-236 с.

104. Завадский К. М. К исследованию движущих сил арогенеза. // Ж. общ. биол. 1971, т. XXXII.-С. 515 529.

105. ЮЗ.Залеский Д. М. Материалы к уточнению номенклатуры некоторых видов Ficus L. // Бот. журн. 1967, т.52, № 6. С. 867 - 876.

106. Зверев Р. Температурный режим прорастания семян шелковицы. // Науч. труды Ташк. СХИ. 1978, вып. 77. С. 32 - 37.

107. Ильин М. М. Основные принципиальные положения к построению новой системы растений. // Бот. журнал. 1951, № 2. - С. 129 - 145.

108. Иорданский Н.Н. Неравномерность темпов макроэволюции и ключевые ароморфозы. // Природа, 1977, № 6. -С. 36-46.

109. Иорданский Н.Н. Основы теории эволюции. М.:Просвещение, 1979190 с.

110. Иорданский Н. Н. Эволюционный прогресс. // Современные проблемы эволюционной морфологии. М.: Наука, 1988. - С. 47 - 64.

111. Ш.Иорданский Н. Н. Современные представления о макроэволюции. //Биология и современность. -М.: Просвещение, 1990. С. 96 - 124.

112. Кейлоу П. Принципы эволюции: Пер. с англ. //- М.: Мир, 1986. 128 с.

113. Керн Э. Э. Тутовое дерево (шелковица). JI. Институт растениеводства НКЗСССР, 1932.-92 с.

114. Колчанов А. Ф. Система розовых. (Подсемейство Rosoideae Focke): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Орджоникидзе, Горский СХИ, 1970. - 18 с.

115. Колчанов А. Ф. Данные географии к систематике подсемейства Rosoideae Foske. // Зап. ЦКО ВБО, Орджоникидзе. -1972, вып.З С. 85 - 87.

116. Колчанов А. Ф. К систематике трибы Rubeae Dum. //Там же С. 89-91.

117. Колчанов А. Ф. Палинологические данные к обоснованию новой системы подсемейства розовых. // Там же. С. 93 - 94.

118. Колчанов А. Ф, Литвиненко А.А. Использование ЭВМ для анализаморфологического строя таксонов семейства мимозовых. // Вопросы систематикиtи интродукции цветковых растений. Орджоникидзе: СОГУ. - 1988. - С. 61- 69.

119. Кравцова Т.И. Строение плода в трибе Parietarieae (Urticaceae) в связи с ее систематикой. //Бот. журн. 1992, т. 77, № 7. С. 12 - 29.

120. Кравцова Т.И. Формирование покровов плода и семени Urtica dioica и U.cannabina (Urticaceae). // Бот. журн. 1993,т.78, № 2.-С. 52 65.

121. Кравцова Т.И, Гельтман Д. В. Анатомия и ультраструктура перикарпия и семенной кожуры у представителей рода Urtica (Urticaceae). //Бот. журн. 1994, т. 79, №2.-С. 27-44.

122. Кравцова Т.И. Строение перикарпия и семенной кожуры в семействе Cecropiaceae. // Бот. журн. 1995, т. 80, № 5. С. 1-14.

123. Кравцова Т.И. Сравнительная анатомия перикарпия в трибе Urticeae (Urticaceae). // Тр. Междунар. Конф. по анатомии и морфологии растений1.(посвящ. 150-летию со дня рождения И.П.Бородина). С.-Петербург, 2 6 июня 1997 г. СПб., 1997.-С. 74-75.

124. Кравцова Т.И. Строение перикарпия в трибе Forsskaoleae (Urticaceae) в связи с ее систематикой. //Бот. журн. 2000, т. 85, № 11. С. 29 - 41.

125. Кравцова Т.И. Строение перикарпия в трибе Urticeae (Urticaceae) в связи с ее систематикой. //Бот. журн. 2001. Т. 86, № 11. С. 49-72.

126. Красилов В. А. Филогения и систематика. // Проблемы филогении и систематики. Владивосток: ДВ филиал СО АН СССР. 1969. - С. 12-30.

127. Красилов В. А. Предки покрытосеменных. // Проблемы эволюции.

128. Новосибирск: Наука, 1975.-Т. 4.-С. 76 106.

129. Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений М.: Наука, 1989. - 264 с.

130. Куприянова J1. А. Палинологические данные к систематике порядков Fagales и Urticales. // Доклады советских палинологов к I Междунар. палинологической конференции АН СССР. Геол. ин-тут, 1962.

131. Куприянова J1. А. Палинология сережкоцветных. М.-Л.:Наука,1965 -215 с.

132. Куприянова Л. А. Об эволюционных уровнях в морфологии пыльцы испор.//Ботан. журнал.- 1969.-Т. 54. № 10.-С. 1502 1512.

133. Куприянова Л. А, Алешина Л. А. Пыльца двудольных растений флоры Европ. части СССР (Lamiaceae Zygophyllaceae). -Л.: Наука, 1978. - С.151-184.

134. Куршакова Ю. С. К вопросу о классификации измерительных морфологических признаков. // Ж.общ. биол. 1967. Т. XVIII, № 3. С.306-314.

135. Лазарев А. В. Система колокольчиковых: Автореф. дис. канд. биол. наук. Нальчик, 1972. - 19 с.

136. Лазарев А. В. Система колокольчиковых. Дис.канд биол. наук

137. Орджоникидзе, 1972. -350 с.

138. Лазарев А. В. К системе колокольчиковых. // Зап. ЦКО ВБО, Орджоникидзе. СОГУ- 1972, вып. 3. С. 95 - 99.

139. Лазарев А. В. К систематике семейства Lobeliaceae. // Там же. -С. 101-104.

140. Лазарев А. В. К характеристике географизма трибы Campanuleae. //Там же.-С. 105- 106.

141. Лазарев А. В. Структура листьев шелковицы белой (Morus alba L.). // Шелк: Реф. научн.-техн. сб., Ташкент: УзНИИНТИ,. 1974. - N 4. - С. 7.

142. Лазарев А. В. Кормовое качество листа триплоидных гибридных форм шелковицы. // Шелк: Реф. научн.-техн. сб., Ташкент: УзНИИНТИ, 1984. - № 1. -С. 6-7.

143. Лазарев А. В, Мурашко С. Н, Тищенко Г. В, Пчелкина Т. И. Результаты. станционных испытаний новых сортов и гибридов шелковицы. // Шелк: реф. научн.- техн. сб., Ташкент: УзНИИНТИ. 1984. - № 5. - С.8.

144. Лазарев А. В, Мурашко С. Н., Тищенко Г. В. Новый сорт шелковицы "Подкумская". II Шелк: Реф. научн.-техн. сб, Ташкент: УзНИИНТИ. 1986, № 2. -С. 6-7.

145. Лазарев А. В. О методике описания сортов шелковицы. Сообщ. 1.

146. Шелк: Реф. научн.-техн. сб, Ташкент: УзНИИНТИ. 1987. - №4. - С. 5-7.

147. Лазарев А. В. О методике описания сортов шелковицы. Сообщ. 2. Морфологическое описание сортов шелковицы. // Шелк: Реф. научн.-техн. сб, Ташкент: УзНИИНТИ. 1988, № 3. - С. 3-5.

148. Лазарев А. В. О методике описания сортов шелковицы. Сообщ. 3. Морфологическое описание листа шелковицы. // Шелк: Реф. научн.-техн. сб, Ташкент: УзНИИНТИ. 1989, № 5 (146). - С. 5-7.

149. Лазарев А. В. О суррогатах шелковицы. // Шелк: Реф. научн.-техн. сб, Ташкент: УзНИИНТИ.- 1990, № 2 (149). С. 8.

150. Лазарев А. В. Пространственно-временные отношения в сем. Ulmaceae. // Филогения и систематика растений, МОИП. М.: Наука. - 1991. - С. 56-58.

151. Лазарев А. В. Закон гомолопчних ряд1в основа камплексно! методики систематичних дослщжень. // IX зЧзд УБТ (Дншропетровськ, травень, 1992): Тези доповцц - К.: Наукова думка, 1992. - С. 29.

152. Лазарев О. В. Систематичш нотатки щодо родини Ulmaceae s.l.

153. Укр. бот. журнал. 1993. - 50, № 1. С. 31-39.

154. Лазарев О. В. Метод анал1за морфолопчного строю на сучасному еташ систематичних дослщжень. //Акт. питания природознавства. НДП1, Шжин, 1995. -С. 64-68.

155. Лазарев О. В. Огляд системы родини Moraceae s.l. // Акт. питания природознавства. НДП1, Шжин, 1995 С.68-73.

156. Лазарев О. В. Огляд системи порядку Urticales s. 1. //Науков1 записки НДП1,T.XVI, вип. 1.-Ижин, 1996.-С. 35-42.

157. Лазарев О. В. Система родини Moraceae Link.(1831). // Проблеми боташки i мшологп на пороз1 третього тисячел!ття. Мат. X зъ1зду УБТ. Полтава, 22-23 травня 1997 р. С. 36-37.

158. Лазарев А. В. Экологические аспекты выращивания шелковицы. //Региональные проблемы прикладной экологии. Материалы 5-й международной открытой межвузовской научно-практической конференции. Белгород, 22-25 сентября 1998. Изд. БГУ. С.72.

159. Лазарев О. В. Конспект системи родини Moraceae s.str. // Наук. зап. НДПУ, Н1жин, 1998. С. 27-34.

160. Лазарев А. В. Система крапивоцветных. Белгород.: Изд. БелГУ, 1988. -224 с.

161. Лазарев А. В. (в соавторстве). Сорт шелковицы Подкумская / А. с. 6458 РФ (Приказ МСХ РФ № 68 11 апреля 1994 г.)

162. Лазарев А. В. (в соавторстве). Сорт шелковицы ПС 109 / А. с. 6459 РФ (Приказ МСХ РФ № 68 11 апреля 1994 г.)

163. Лазарев А. В. Краткие сведения о значении отдельных видов крапивоцветных. //Материалы Региональной науч.-практ. Конф. Белгород: БелГУ, 1999.- С. 36-48.

164. Лазарев А. В. Триплоидные гибриды шелковицы. // Сб. научн. трудов БСХА, Белгород, 1999.-С. 15-16.

165. Лазарев А. В. Некоторые методические подходы по выращиванию шелковицы в условиях Центральной Черноземной- зоны России. // Флора и растительность Центрального Черноземья: Материалы межвуз. Региональной науч.- практ. конф., Курск, КГПУ, 2002.- С. 25-30.

166. Лазарев А. В. Крапивоцветные. Белгород: Изд-во Белгор. гос. ун-та, 2005.-208 с.

167. Лазарев А. В. Краткие сведения о значении отдельных видов крапивоцветных. //Материалы Региональной науч.-практ. конф., Белгород, БелГУ, 1999.-С. 36-48.

168. Лазарев А. В. Триплоидные гибриды шелковицы. //Сб. науч. тр. БСХА, Белгород, 1999.-С. 15-16.

169. Лазарев А. В. Некоторые методические подходы по выращиванию шелковицы в условиях Центральной Черноземной зоны России. // Флора и растительность Центрального Черноземья: Материалы межвуз. региональной науч.-практ. конф., Курск, КГПУ, 2002. С. 25-30.

170. Лазарев А.В. Семейство крапивные Urticaceae .//Изв. Вузов Сев. Кавк. Регион. Естественные науки, 2005. Приложение № 1. - С. 38-43.

171. Качество семян шелковицы, произрастающей в лесостепной зоне Центрального Черноземья России. // Изв. Вузов Сев. Кавк. Регион. Естественные науки, 2005. Приложение № 1. С. 44-49.

172. Лазарев А.В. Сохранение генофонда шелковицы путем черенкования. //Научные ведомости. Серия «Экология» № 1 (21). Вып. 3, БелГУ, Белгород, 2005-С. 72-76.

173. Селекция плодовой шелковицы в Центральном Черноземье.// Журнал «Вестник Рос. Акад. с-х наук», Москва, 2005, № 5- С.43-45

174. Лазарев А.В. Макрофилогенез крапивоцветных. // "Журнал общей биологии", Москва. 32 с. (сдано в печать).

175. Лазарев А.В. Плодовая шелковица лесостепной зоны России.//Вестник СГАУ, Саратов, 2005, № 4. С. 14-16.

176. Лебедкина Н. С. Ведущие признаки в филогенетике. // Морфологические аспекты эволюции. М. 1983. С.53 - 64.

177. Линней К. Философия ботаники. М.:Наука. -1989. -456 с.

178. Лозина-Лозинская А. С., Соколова С. Я. Moraceae Lindl. Тутовые. //Деревья и кустарники СССР. -М.-Л. 1951. - Т. 2. - С. 523 - 535.

179. Лоначевский О. О, Котов M.I. Родина Кропивовк Urticaceae. // Флора УРСР. КиТв. 1952. - Т. 4. - С. 160- 170.

180. Любищев А. А. Проблемы систематики. //Пробл. эволюции, М.: 1968. С. 7 29.

181. Любищев А. А. Редукционизм и развитие морфологии и систематики. //Ж.общ. биол. 1977. Т. XXXVIII, № 2. С. 245 - 263.

182. Майр Э. Зоологический вид и эволюция М.: Мир. - 1968. - 597 с.

183. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М. 1971.

184. Майр Э. Значение систематики в современной биологии. // Ж.общ. биол. 1973.T.XXXIV, № 3. С. 323 - 330.

185. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974 -460 с.

186. Майр Э. Развитие и смена орг. мира на рубеже мезозоя и кайнозоя. Позвоночные. М.: Наука, 1978. - 136 с.

187. Маркова Е. Ф. Метод оценки относительного сходства отдельных видов и сортов люцерны. // Исслед. по физиологии растений и лесоводству. Сб.науч.трудов Харьковского СХИ. 1979, № 263. С. 26-30

188. Медведев П. Ф. Крапивы СССР. Видовой состав, распространение и использование. Л. - 1934. - 68 с.

189. Медников Б.М, Попов Л. С., Антонов А.С. Характеристики первичной структуры ДНК как критерий для построения естественной системы рыб. //Журн. общ. биол. 1973, т. 34, №4.-С. 516-529.

190. Медников Б.М. О реальности высших систематических категорий позвоночных животных. // Журн. общ. биол. 1974, т. 35, № 5. С. 659 - 665.

191. Мейен С. В. Флорогенез и эволюция растений. // Природа, 1986, № 11.-С.47 57.

192. Меликян А. П. Типы семенной кожуры Hamamelidaceae и близких семейств в связи с их систематическими взаимоотношениями. // Ботанический журнал. 1973. - Т. 58. - С. 350 - 359.

193. Меницкий Ю. JL Использование количественных оценок сходства в систематике. //Бот. журн. 1966, т. 51, №3.-С. 354-371.

194. Меницкий Ю. JI. Применение канонического и дискриминантного анализа в ботанике. //Ж. общ. биол. 1968, т. 29, № 3.-С. 272 315.

195. Миркин Б. М, Наумова Л. Т, Розенверг Г. С, Тарасевич Л. Ф. Опыт использования дендрограммы для выделения сопряженных групп видов. //Экология. 1976, № 3. - С. 40 - 45.

196. Миркин Б. М. Множественность синтаксономических решений: причины и следствие. // Ж.общ. биол. 1986. Т. XLVII, № 4. С. 494 - 504.

197. Мурашко С. Н., Лазарев А. В., Тищенко Г. В, Пчелкина Т. И. Новый сорт шелковицы "Подкумская". // Шелк, 1986, № 2. С. 6 - 7.

198. Оськина Л. Д. Система семейства жимолостных: Автореф. дис. канд. биол. наук. Нальчик, 1974. - 21 с.

199. Оськина Л. Д. Палинологические данные к построению системы жимолостных. // Вопросы систематики покрытосеменных растений. Орджоникидзе: СОГУ. 1976. - С. 66 - 68.

200. Оськина Л. Д. Система семейства жимолостные. // Вопросы систематики покрытосеменных растений. Орджоникидзе: СОГУ. 1976. - С. 33 - 38.

201. Паавер К. Л. Проблемы изучения эволюции как процесса эволюционной морфологии. //Ж.общ. биол. 1980.Т. XLI, № 2- С. 165 176.

202. Петров Д. Ф. Основные преимущества методов селекции, основанных на новейших достижениях генетики. // В кн. Индуцированный мутагенез и апомиксис. Новосибирск, Наука, 1980. С. 3 - 26.

203. Попов М. Г. Система покрытосеменных растений в связи с проблемой их эволюции.//Ботанический журнал.- 1954.-Т. 39, № 6.-С. 867 881.

204. Попов М. Г. Географо-морфологический метод систематики и гибридных процессов в природе. // Филогения, флорогенетика, систематика. -К.- 1983,ч. 1,-С. 37-67.

205. Попов М. Г. Филогения, флористика, флорография, систематика. Избр. Труды. -М:- 1983,4.1.-280 с.

206. Поспелова Г, Авена М. Определение диагностической ценности морфологических признаков. // Уч. Зап. Латв. университета. 1970. - Т. 122. -С. 48 -70.

207. Пронин В. А. Фитофилогенетика. -М: Изд-во МГУ. 1978. -202 с.

208. Прокудин Ю. Н. Опыт комплексного применения различных методов при таксономическом изучении дикорастущих злаков. // Бот. ж. 1970, т. 55, № 3. -С.346 356.

209. Расницын А. П. О таксономическом анализе и некоторых других таксометрических методах. //Ж.общ. биол. 1972. Т. XXXIII, № 1. С. 60 - 76.

210. Расницын А. П. Филогения и систематика. // Теоретические проблемы соврем, биологии. Пущино, 1983. С. 41 - 49.

211. Раутиан А. С. Решение проблемы монофилии и полифилии в происхождении нового уровня организации. // Современные проблемы филогении растений. М.: МОИП. - 1986. - С. 22 - 23.

212. Раутиан А. С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции. // Соврем, палеонтология М.: Недра, 1988, т.2 - С.76-118.

213. Райтвибар А. Заметки к систематике и номенклатуре родов Belonidium, Trichopeziza и Lachnum (Hyaloscyphaceae) в свете закона гомологических рядов. // Изв. АН ЭССР, сер. Биология, 1987, т.36, № 4.

214. Сафонов Г. Е. Гвоздичные Северной Осетии и опыт построения системы смолевковых и мокричных: Автореф дис. канд. биол. наук, Орджоникидзе, 1969.-24 с.

215. Свиридов А. В. Проблема соотношения биологической диагностики и систематики. // Ж. общ. биол. 1973. Т. XXXIV, № 6. С. 900 - 906.

216. Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. М. 1934.

217. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.: -1939.-610 с.

218. Северцев А. С. Специализация как основа происхождения таксонов надвидового ранга // Ж. общ. биол. 1984, т.45. С. 586 - 595.

219. Семихов В. Ф., Сенянинова-Корчагина М.В. О кодексе примитивности и специализации в филогенетической системе. // Успехи общей биологии. 1968. -Т. 29, №5.-С. 574 - 586.

220. Сидорский А. Г. Современные представления о вероятностных эволюционных причинах появления раздельнополых форм у покрытосеменных растений. // Успехи общей биологии. 1979. - Т. 88, вып. 3. - С. 445 - 456.

221. Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. Филогенетика и принципы построения естественной системы. // Теорет. вопросы систематики и филогении животных. JI. 1974. - С. 30 - 46.

222. Смирнов Е. С. Гомология и таксономия. // Вопросы морфологии и филогении беспозвоночных. М. - 1959. - С. 68 - 78.

223. Смирнов Е. С. Таксономический анализ рода. //Журнал общ. биол., 1960, т. 21, №2.-С. 89-103.

224. Смирнов Е. С. Проблема таксономического сходства в систематике. //Ж.общ.биол. 1963. Т. XXIV, вып. З. -С. 172-181.

225. Смирнов Е. С. О выражении таксономического сходства. // Ж. общ. биол. 1966. Т. XXVII, вып.2. С. 191-195.

226. Смирнов Е. С. Таксономический анализ. М.: Изд-во МГУ. - 1969. -187 с.

227. Смирнов Е. С. О кодировании признаков для таксономического анализа. //Ж.общ.биол. 1971, T.XXXII, №2. С.224-228.

228. Смирнов Е. С., Тамарин П. В. Проблема оригинальности таксона. //Ж.общ.биол. 1974. T.XXXV, №4. С.600-612.

229. Соколова J1. Б. Новая система камнеломковых и данные кариологии. // Зап. ЦКО ВБО. Орджоникидзе. - 1967, вып. 2. - С.12 -15.

230. Соколова Л. Б. К вопросу о соотношении между эволюцией признаков и эволюцией таксонов. // Там же. С. 16 - 19.

231. Соколова Л. Б. Система Камнеломковых: Автореф. дис. канд. биол. Наук. Орджоникидзе, 1968. - 16 с.

232. Соколова JI. Б. Анализ морфологического строя. таксонов. I. Общие основы метода. II. Очерк развития метода. // Зап. ЦКО ВБО. Орджоникидзе. -1972, вып. З.-С. 27-37.

233. Соколова JI. Б. О двух вариантах анализа морфологического строя. // Там же. С. 79 - 84.

234. Соколова JI. Б. Особенности систем отдельных таксонов покрытосеменных, построенных на основе анализа их морфологического строя. // Вопросы систематики покрытосеменных растений. Орджоникидзе: СОГУ. -1976.-С. 15-19.

235. Соколова Л. Б. О величине таксона как филогенетическом показателе. //Филогения высших растений. МОИП. М.: Наука. - 1982. - С. 130 - 132.

236. Соколова Л. Б. Филогения цветковых и материалистическая диалектика. //Вопросы систематика и интродукции цветковых растений. Орджоникидзе: СОГУ.- 1988.-С. 4-12.

237. Соколова Л. Б. Анализ строя таксонов как опыт объективного числового подхода к классификации и филогении с использованием ЭВМ. //Общебиологические аспекты филогении растений. МОИП. М.: Наука. - 1991. -С. 97.

238. Симпсон Д. Г. Темпы и формы эволюции. М.: ИЛ, 1948. - 358 с.

239. Сокэл Р. Современные представления о теории систематики. // Ж. общ. биол. 1967. Т.28, № 6. С.658 - 674.

240. Станков С. С. Moraceae Lindl. // Флора Крыма. 1947 -2, вып. 1. -С. 50-53.

241. Станков С. С, Талиев В.И. Определитель высших растений Европ. части СССР. Изд. 2.- М.: Сов. наука, 1957. 740 с.

242. Старостин Б. А. Филогенетика растений и ее развитие. М.: Наука.1970.- 187 с.

243. Тамарин П. В. Анализ математических методов систематизации // Ж. Общ. биол. 1971 -т. XXXIII, № 3 С. 277-286.

244. Тамарин П. В. О противоположном характере результатов, получаемых с помощью весового и адансоновского принципов в таксономии. // Ж. общ. биол.1971. Т. XXXII, № 4. С.460 - 466.

245. Тамарин П. В. Доказательство таксономической ценности редких признаков с помощью свойств коэффициента корреляции. // Ж. общ. биол. 1973, Т. XXXIV, № 2. С. 264 - 273.

246. Татаринов Л. П. Классификация и филогения. // Ж. общ. биол.1977, т.38-С.676-689.

247. Татаринов JI. П. Кладистический анализ и филогенетика. //Палеонтологический журнал. 1984, № 3. - С. 3 - 16.

248. Татаринов JI. П. Направленность филогенетических процессов и прогнозируемость эволюции. // Ж.общ. биол. 1985, т. 46. С. 3 -19.

249. Татаринов Л. П. Дарвинизм сегодня. // Биология и современность. -М. просвещение, 1990. С. 64 - 77.

250. Тахтаджян A. JI. О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике. // Бюллетень МОИП. Отд. Биол. 1947. - Т. 52. - С.95 -120.

251. Тахтаджян A. JI. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.-Л.: Наука, 1964.-236 с.

252. Тахтаджян A. JI. Теоретическое и практическое значение систематики растений и пути ее развития. // Ж.общ. биол. 1965. Т. XXVI, № 4. С.385-396.

253. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.; JL: Наука.- 1966.-510 с.

254. Тахтаджян А. JI. Биосистематика: прошлое, настоящее, будущее. // Бот. ж. 1970, Т.55.-С.ЗЗ 1-345.

255. Тахтаджян A. JI. Происхождение цветковых растений. // Жизнь растений. М. 1980, т. 5, ч. 1. С. 103 -112.

256. Тахтаджян A. JI. Макроэволюционные процессы в истории растит, мира. //Бот. ж. 1983, т.63. № 12. С. 1593 - 1603.

257. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука. - 1987. - 439 с.

258. Тимофеев-Ресовский Н. В, Воронцов Н. Н, Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции М.: Наука. - 1977. - 297 с.

259. Тихомиров В. Н. Об отражении некоторых особенностей эволюции покрытосеменных в филогенетической системе. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. - Т. 77, вып. 3.-С. 73 -87.

260. Тихомиров В. Н. О системе цветковых растений. // Биол. науки. 1985, № 1.-С.16-25.

261. Тоскина И. Н. Построение системы Anabiinae (Anobiidae, Coleoptera) с помощью математических методов. // Ж.общ. биол. 1974. Т. XXXV, № 2. С.297-302.

262. Федоров А. М. Тутоводство. М.:Сельхозгиз, 1954. - 408 с.

263. Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1978. - 240 с.

264. Хадикова Ю. М. Об объеме рода вероника. Норичниковые. // Вопросы систематики покрытосем. раст. Орджоникидзе, СОГУ, 1976. С. 86 - 92.

265. Халатян Г. Г. Однодомность у шелковицы. // Изв. АН Арм.ССР. Биол. и с.-х. науки, 1953, т.6, № 9.- С. 15-32.

266. Хохряков А. П. О взаимосвязи биоморфологической и таксономической эволюции у растений.//Ж. общ. биол. 1980,т.41,№ 1.-С.5 -18.

267. Черник В. В. Псевдомономерия гинецея представителей ильмовых и каркасовых. // Ботанический журнал. -1981. Т. 66. - С. 958 - 966.

268. Черник В. В. Особенности развития и строения спородермы некоторых представителей Ulmaceae и Celtidaceae. // Ботанический журнал. 1982. - Т.67. -С. 1216-1220.

269. Численко Л. Л. О структуре таксонов и таксономическом разнообразии. //Ж.общ. биол. 1977. T.XXXVIII, №3. С. 348 - 358.

270. Цвелев Н. Н. Эволюция таксонов рангом выше вида и понятие естественного таксона. // Филогения высших растений. МОИП. М.: Наука. -1982.-С. 149-151.

271. Цепкова Н. Л. Распределение основниых хромосомных чисел и полиплоидных рядов в семействе толстянковые. // Вопросы систематики покрытосеменных растений. Орджоникидзе: СОГУ. - 1976. - С. 77 - 81.

272. Цепкова Н. JI. Основные формы роста в семействе толстянковых. //Цветковые растения. Орджоникидзе: СОГУ. - 1978. - С. 64 - 67.

273. Цепкова Н. JI. Система семейства толстянковых: Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1979. - 29 с.

274. Шаров А. Г. Монофилия и полифилия в эволюции. // Ж. общ. биол. 1971. Т. XXXII, №6.-С. 667-678.

275. Шаталкин А. И. Концепции монофилии в систематике. // Журнал общей биолгии. 1986. - Т. 47, № 5. - С. 579 - 591.

276. Шаталкин А.И. Биологическая систематика М.: Изд-во МГУ, 1988. -184 с.

277. Шелководство Северного Кавказа. Тутоводство. /Под ред. А. В. Лазарева. Агропром. РСФСР. Ставрополь: Изд-во Ставропольская правда. -1988.-45 с.

278. Ширата К, Такагиши X. Сезонные изменения в содержании минерального состава у растущего тутового дерева. // Нихон сансигаку дзасси. 1987. Т. 56, № 1.-С. 59-64.

279. Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. 2-е изд. Л.: Наука, 1969. -493 с.

280. Шмидт В. М. О двух методах таксономического анализа. // Бот. ж. 1970, т.55, № 3. С.386 - 396.

281. Шрейдер Ю. А. Систематика, типология, классификация. // Теория и методология биол. классификации. М. 1983. С. 81 - 89.

282. Эзау К. Анатомия семенных растений. М. Мир, 1980, т. 1,2- 558 с. 293.Эйснер Ф. Ф, Маркова Е. Ф, Святченко С. И. К вопросу об оценкесходства и различий сравниваемых групп организмов. // Журн. с.-х. биол. 1982. Т. XVII, №2.-С. 238-247.

283. Эйхлер Вольф Дитрих. Некоторые тенденции развития современной эволюционной систематики. // Ж. общ. биол. 1981. Т. XLII, № 1. С. 89 - 98.

284. Яблоков А. В., Юсуфов А/Г. Эволюционное учение. М.1981.

285. Яблоков-Хнзорян С. М. О виде и видообразовании. // Ж.общ. биол. 1981. Т. XLII, № 6. С. 814-821.

286. Ярмоленко А. В. Порядок Urticales. // Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - Т.5. - С. 359 - 405.

287. Ярмоленко А. В. Опыт построения системы рода Parietaria и родственных ему форм. // Флора и систематика высших растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1941. - С. 319 - 330.

288. Adams С. D. Flowering Plants of Jamaica. // Univ.West.Indies. Mona, 1972.

289. Airy Shaw H. K. Diagnoses of new families, new names, etc, for the seventh edition of Willis's "Dictioneri". //Kew Bull. 1965, vol.18. -P. 249 273.

290. Aubreville A. et al. L'Iroko.Bois For.Trop. 1947,1 (1) - P.34 - 47.

291. Aubreville A. La Flore forestiere de la Cote d'ivolre, ed.l, 1959, 1, 128 fig. Nogent sur Mame. - 336 p.

292. Aubreville A. Le difou (Morus mesozygia Stapf.). // Rev. Botanique Appligue d'Agr.Tropical, 14 (152).- 1934.-P.251-256.

293. Aweke G. Revision of the genus Ficus L.(Moraceae) in Ethiopia. // "Medd. Landbouwhogesch Wageningen". 1979, N 3. - P. 1-115.

294. Axelrod D. I. A theory of angiosperm evolution. // Evolution. 1952, vol.6. -P.29 - 60.

295. Azevedo Moreira R.de. Oliveira I.T.A.6 de. Lectins from the genus Artocarpus. // Biol.plantarum. 1983, vol. 25, N 5. - P.343 - 348.

296. Azevedo Moreira R.de. Oliveira I.T.A. de. Comparative studies ofseed proteins of the genus Artocarpus with respect to lectins. // Biol, plantarum, 1983, vol. 25, N5. -P.336-342.

297. Backer C. A. Notes on the flora of Java III. Some remarks on the Могасеае of Java. // Blumea, 1948, vol.6, N 1.-P.302 309.

298. Baillon H. Sur le Bosqueia, genre inedit de la famille des Artocarpees. //Adansonia, 1863.-t.10, 3.-P. 335 340.

299. Baillon H. Histoire des plantes (Ulmacees). Paris. -1875-1876 - t.6. -P.137-215.

300. Baillon H. Memoire sur le developpement du fruit des Morees. // Adansonia, 1860, t. 1.-P. 384.

301. Ball P. W. Urtica. // Flora Europea. Cambridge, 1964, vol.1. P. 67 - 68.

302. Ball P. W. Urticaceae. // Feddes repert Spec. nov. regni veget. 1963, Bd.68, Hf.3. -P.l- 86.

303. Barabe D., Bergeron Y., and Vincent G. Etude quantitative de la classification des Hamamelidides. //Taxon, 1982, 31. -P. 619 645.

304. Barabe D., Bergeron Y., and Vincent G. La reparatition des caracteresdans la classification des Hamamelididae (Angiosper mae). // Can. J. Bot. 1987. - 65. -P.1756 - 1767.

305. Barkley F. A. Lista de los Ordines у familias de las Anthophyta con ejemplos genericos selecionados. Revista Facult.Nac.de Agron. 1948, 8. P. 153 - 368.

306. Bate-Smith E. C., Richens R. H. Flavonoid chemistry and taxonomy in Ulmus. // Biochemical Systematies. 1973-1.

307. Bate-Smith E. C., Richens R. H. Chemistry and phylogeny of the angiosperms. //Nature 1972, vol. 236. - P. 353 - 354.

308. Basset I. J., Crompton C. W., Woodland D. W. The family Urticaceae in Canada. //Canad J.Bot.-1974, vol.52, 3.-P. 503 -516.

309. Bechtel A. R. The Floral Anatomy of the Urticales. // Am.J.Bot. 1921, 8.-P.386 - 410.

310. Behnke H.-D. Transmission electron microspory and systematics of flowering plants. //Plant Syst.andEvol-1977, Suppl. 1.-P. 155 178.

311. Bentham G., Hooker J. D.Genera Plantarum.London. 1862-1883. vol. I-III.

312. Bentham G., Hooker J. D. Urticaceae. // Genera Plantarum: London, 1880 3 (l).-P. 341-395.

313. Bennett F. D., Norrolillo. C. How many seeds in a seeded bread fruit, Artocarpus altilis (Moraceae). // Econ.Bot. 1987, vol.41,3. - P. 370 - 374.

314. Berg С. C. Olmedieae and Brosimeae (Moraceae). // Flora Neotropica1. Monogr. 1972,7.-228 p.

315. Berg С. C. A new species of Helianthostylis (Moraceae). // Acta Bot.Neerl. 1972-21-1.-P. 99-101.

316. Berg С. C. Abscission of anthers in Cecropia Loefl. // Acta Bot. Neerl. -1977, vol.26, 5. - P.417 - 419; 1972, vol. 21, - 6. - P. 655 - 656.

317. Berg С. C. Some remarks on the classification and differentiation of Moraceae. // Bot.Mus.Herb.Rijksuniv. te Utrecht, 1973, 386. 40 p.

318. Berg С. C. Moraceae Urticaceae. // By M.J.M.De Rooij.Leiden Brill, - Floraof Surinam, 1975, vol. 5. P.l.-P. 173-318. » .

319. Berg С. C. Urticales, their differentiation and systematic position. // Plant Syst.Evol.Suppl. 1977, vol.1. P.349 - 374.

320. Berg С. C. Revision of African Moraceae (excluding Dorstenia, Ficus, Musanga and Myrianthus). // Bull.Jard.Bot.Nat.Belg. 1977, t.47, № 3-4. - P. 267 -407.

321. Berg С. C. The Castilleae, a tribe of the Moraceae, renamed and redefined due to the exclusion of the type genus Olmedia from the "Olmedieae". II Acta Bot.Neerl. -1977-26.-P.73 82.

322. Berg С. C. Revision of Dorstenia sect.Nothodorstenia (Moraceae) // Bot. notiser 1978, vol. 131, iss. 1. - P.53 - 66.

323. Berg С. C. Cecropiaceae, a new family of the Urticales. // Taxon, 1978, vol.27.-P.39-44.

324. Berg С. C. Dispersal and distribution in the Urticales: An ouline Dispersal and distribution. //An intern.Symp.Hamburg, Berlin-1983.-P.219- 229.

325. Berg С. C, Akkermans R.W. Studies on the flora of the Guianas, 14. Newtaxa and combination in Sorocea. // Proc.Kon.Nederl. akad. Wet. Ser.C, 1985, vol.88, №4. -P.381-394.

326. Berg С. C. The genera Trophis and Streblus (Moraceae) remodelled. // Proc. kon. Ned.Akad.wetensch. 1988 - 91, № 4 - P.345 - 362.

327. Berg С. C., Maria E. E. Hijman. Moraceae. // Flora of tropical East.Africa. -Rotterdam,Brookfield: Balkema on behalf of the East.Afr.gov. 1989a. P.b 96.

328. Berg C.C. Systematics and phylogeny of the Urticales. // Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae. The systematic association. Special vol. N40B. Oxford, 1989b. Vol. 2 «Higher» Hamamelidae. P. 193-220.

329. Berg C.C, Akkermans R.W, van Heusden E.C. Cecropiaceae: Coussapoa and Pourouma. // Flora Neotropica. Monogr. N.Y,1990, N 51 -P. 1-209.

330. Berg С. C. A new species of Ficus (Moraceae) from Bolivia and Peru. //Brittonia. 1999.- 51, № 4. - P. 395 - 397.

331. Bernbeck F. Vergleichende Morfologie der Urticaceen und Moraceen Infloreszenzen. // Bot. Abhandl. 1932, Bd.19. - S. 1-100.

332. Bessey С. E. Phylogeny and taxonomy of angiosperms. // Bot.Gaz. 1897, vol.24.-P.145-178.

333. Bessey С. E. The phylogenetic taxonomy of flowering plants. // Ann.Missouri

334. Bot.Gard.1915, vol.2.-P.l 09-164.

335. Bigalke H. Die Blattspodogramme der Urticaceae und ihre Vervendbarkeit fur die Systematik. // Beitr.Biol.Pflanzen. 1933, 21 - S.l-56.

336. Bisset N. G. Cardiac glycosides part.III. Moraceae. The genus Antiaropsis Schum K. // Ann.Bogor. 1957, vol.2, №3. -P.219-223.

337. Bonsen K.J, ter Welle B.J.H. Comparative wood and leaf anatomy of the Cecropiaceae (Urticaceae). // Bull. Mus. Nath. Hist. Natur. Paris, 1983, Ser. 4. N 5. Sect. B. Adansonia N 2. P. 152 - 177.

338. Bonsen К. I, Welle B. J. H. Systematic wood anatomy and affinities of the Urticaceae. // Bot.Jahrb.Syst.Pflanzengeogr. 1984, Bd.105. - H.l. - P. 49 - 71.

339. Britton N. L, Brown N. A. Illustrated flora of the Nothern United States Canada and the British possessions. //New York, 1913, vol.1. 680 p.

340. Brown N. E. Three new species of Treculia. // Kew Bull. 1894. P. 359 - 361.

341. Browicz Kazimierz . Moraceae. Graz. (Austria) Acad. Druck - u.Verl. -Aust, 1982 (Flora Iranica). - 16 p.

342. Bureau E. Morees et Artocarpees de la Nouvella Caledonie. // Ann. Sci. Nat. Bot.V, 1869, 11.-P.364-382.

343. Burnham R. J. Foliar morphological analysis of the Ulmoideae (Ulmaceae) from the early tertiary of Western North America. // Paleontographica, B, 1986, Bd.201,Lfg.56.-P. 135 - 167.

344. Browiez, Kazimiert Chorology of trees and shrubs in South-West Asia and adjacent regions. Vol.1. 1982.

345. Brown N. E. Three new species of Treculia. // Kew Bull. 1894. -P. 359 - 361.

346. Burger W. C. Moraceae. // Flora Costaricensis. Fieldeana bot. 1977, t.40. -P.94-215.

347. Burger W. C. Studies in New World Moraceae: Trophis, Clarisia, Acanthinophyllum. // Ann.Missouri bot.Gardens, 1962, vol. 49, №12. -P.l-34.

348. Burger W. C. Notes on the flora of Costa Rica, 3. New species in the Moraceae. // Phytologia 1973 - 26 (6). - P. 421- 434.ft

349. Burger W. С. The genus Sorocea St.Hil. (Moraceae). // Acta bot. neerl.1962, 1963, vol.11 (4).-P. 428-477.

350. Carauta J. P. P. Catalogo dos generos de Ulmaceae do Brasil. // Sellowia, 1968-an. 20, №20.-P. 27-29.

351. Carauta J. P. P. Indice das especies de Ulmaceae do Brasil. // Rodriguesia, 1974 -an.27, № 39. P. 99- 134.

352. Carauta J. P. P. Dorstenia L.(Moraceae) do Brasil e paises limitrophes. //Rodriguesia. 1978, t. 29, № 44. - P. 52 - 223.

353. Chen C.J. Sphaerotylos C.J. Chen. a remarcable new genus of Urticaceae from China, with notes on the stigmas of the family. // Acta Phytotaxon. Sin. 1985. Vol. 123. N6.-P. 444-456.

354. Chevalier A. Sur un Murier africain. // Rev.Bot.Appl.Agr. Trop. 1949, 29. -P.69 - 74.

355. Chew Wee-Lek. A revision of the genus Poikilospermum. // Gard Bull.Singapore. 1963-20. - P. 1-104.

356. Chew Wee-Lek. Laportea and allied genera. // Gard. Buull. Singapore. 1965. Vol. 21. Pt.2.-P. 195-208.

357. Chew, Wee-Lek. Nothocnide (Urticaceae) in Malaysia. // Gard. Bull. Singapore, 1969. Vol. 24. P. 361-373.

358. Chew Wee-Lek. A monograf of Dendrocnide (and of Laportea) (Urticaceae). //Gard. Bull. Singapore, 1969, vol. 25. Pt.l P. 1-104, 111-177.

359. Coq C. Le. Contributions a l'etude cgto-taxinomique des Moracees et des Urticacees. // Rev.Gen.Bot. 1963, - 70. - P. 385 - 426.

360. Coq C. Le. Etude cyto-taxinomique de six Moracees. // Bul.Mus. Hist.Nat.Paris, 1964, ser.2, 36 (6). P. 869 - 873.

361. Coile Naneg C. Comparison of cladistic and clustering methods for a group of Ceanothus (Rhamnaceae) species. // Pap. . Joint. Meet.Can.Bot.Assoc, Toronto, 6-10 Aug, Amer. J. Bot, 1989, 76, № 6, Supl. P.233.

362. Collinson M.E. The fossil history of the Moraceae, Urticaceae (incl. Cecropiaceae) and Cannabaceae. // Evolution, systematics, and fossil history of the

363. Hamamelidae. The systematic assotiation. Special vol. N 40B. Oxford, 1989. Vol. 2 «Higher» Hamamelidae. P. 319-339. t 375. Constance L. Systematic botany - an unending synthesis. // Taxon, 1964, 13.- P.257-273.

364. Corner E. J. H. A revised Handbook to the Flora of Ceylon. // Editor M.D Dassanayane, 1977. vol.1. - P.2. - P. 111-165.

365. Corner E. J. H. The climbing Species of Ficus: derivation and evolution. //Phil.Trans.Roy.Soc.London 1976, t.B 273, №925. - P. 359-386.

366. Corner E. J. H. New species of Streblus and Ficus (Могасеае). // Blumea, 1970.-18.-P. 393 -411.

367. Corner E. J. H. The life of plants. // London: Weiden feld and Nicolson. -* 1964.-315 p.

368. Corner E. J. H. Могасеае. // Dansk bot. arkiv. 1963. - Bd.23, № 1. -P.19-32.

369. Corner E. "J. H. The classification of Могасеае. // Gardens Bull. Singapore, 1962. vol.19, pt.2. - P.187 - 252.

370. Corner E. J. H. Taxonomic Notes on Ficus, 1-5. // Gard. Bull. Sing. 1960. -17,18.-P.1-69, 368 -485.

371. Corner E. J. H. The Durian Theory Extended. // Phytomorphology. 1954, -4.-263 p.

372. Covan R.S. A taxanomic revision of the genus Neraudia Gaud. (Urticaceae).

373. Pacific Science. 1949. Vol. 3. N 3. P. 231-270.

374. Craiciu E., Coteanu O. Plantatii intensive de dud cu forma tufei josa. //Sericultura. 1973, 9. - 1. - P. 24-28.

375. Crepet William L. Progress in understandling angiosperm history, success and relatoonships: Darvin's abominably «perplexing phenomenon». // Proc. Nat. Acad. Sci. Usa. 2000.- 97, N 24. P. 12939-12941.

376. Croizat L. Thoughts on high systematics, phylogeny and floral morphogeny with a note on the origin of angiosperms. // Candollea, 1964, vol.19. P. 18 - 96.

377. Croizat L. The biogeography of the tropical lands and Islands east of Suez-Madagascar: with particular reference to the dispersal and form-making of Ficus L., and different other vegetal and animal groups. //Pavia,1968- 400 p.

378. Cronquist A. The evolution and classification of the flowering plants. // Boston. Houghton Mifflin со., 1968. 396 p.

379. Cronquist A. Some thought on angiosperm phylogeny and taxonomy. // Ann. Missouri Bot.Gard. 1975,62. P. 517 - 520.

380. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. // New York, Colunbia Univ. Press. 1981. 1262 p.

381. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. // The New York Bot.Garden, 1988. 355 p.

382. Cuatrecasas J. Moraceas nuevas de Colombia. // Caldasia, 1956, vol.7, № 34. -P. 287-304.

383. Dahlgren R. A system of classification of the angiosperms to be used to demonstrate the distribution of characters. // Bot. Notis. 1975, vol. 128. -P.l19-197.

384. Dahlgren R. A revised system of classification of the angiosperms. //Bot. J. Linn. Soc. 1980, vol.80. - P. 91-124.

385. Dahlgren R. General aspects of angiosperm evolution and macro-systematics. //Nord. J. Bot. 1983, vol.3. - P.l 19-149.

386. Dale J. R., Grenway P. Y. Kenya trees and shrubs. London, 1961. - 654 p.

387. Danert S. Ordnung Brennesselartige.Urticales. // Urania Pflanzenreich. -Hohere Pflanzen., 1971 -Bd.l. Leipzig, Jena, Berlin, Urania-Verlag. - S. 229 - 246.

388. Das В. C. Cytological studies on Morus indica and M.laevigata Wall. //Caryologia, 1961, vol.14, №1,-P. 159-162.

389. Davis G. L. Systematic embryology of the angiosperms. // N.Y.Wiley, 1966.

390. Decandolle A. P. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. // Paris, 1824-1873.-Pars.17.-P. 211 -288.

391. Eckard Th. Untersuchungen uber Morphologie, Entwicklungsgeschichte und systematische Bedeutung des pseudomonomeren Gynoeceums. // Nova Acta Leopold. -1937,5,26.

392. Endlicher S.L. Genera plantarum. Wien. 1836-1840.-612 p.

393. Engler A. und Prantl K. Ulmaceae, Moraceae, Urticaceae. // Die naturlichen Pflanzenfamilien.Leipzig, 1889, III Teil 1 Abteilung. S. 59 - 118.

394. Engler A. Moraceae africana I-VI. // Bot.Jahrb. 1894, 20 S.l39-150; 1902, 33-S.l 14-119; 1907, 39- S.573-574; 1908,40-543-549; 1911, 46- S. 270-277; 1914, 51-S. 426-439.

395. Engler A. Moraceae. // In Engler & Drude. Die Vegetation der Erde. Die Pflanzenwelt Africa.Leipzig, 1915, 3 (1). S. 17-51.

396. Engler A. Monographien Africanischer Pflanzenfamilien und Gattungen 1. (Moraceae, excl.Ficus). Leipzig, 1898, t. 1-18. - 50 s.

397. Engler A, Diels L. Syllabus der Pflanzenfamilien. 11 Aufl. Berlin. 1936. -S.180-185.

398. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. 12 Aufl.Berlin. (Herausgegeben von H. Melchior), Berlin, 1964. Bd. 2.- 621.

399. Erdman G. Pollen morphology and plant taxonomy:Angiosperms. Stockholm, 1952, 1966.

400. Elias, Thomas S. Ulmaceae in the Southeastern United States. // J.Arnold Arboretum, 1970, vol. 51, № 1. P. 18 - 40.

401. Friis I. A synopsis of Girardinia (Urticaceae). // Kew Bull.1981, vol. 36, N 1. -P. 143 157.

402. Friis I. A synopsis of Obetia (Urticaceae). // Kew Bull. 1983. Vol. 38, N. 2. -P.221-228.

403. Friis I. The genus Urera (Urticaceae) in eastern tropical Africa.

404. Nord. J. Bot. 1986, vol. 5, N 6. P. 547-553.

405. Friis I, Wilmot Dear С. M. A revision of the tribe Forsskaoleae (Urticaceae). //Nord.J.Bot.1988. - 8, N 1. - P. 25 - 29.

406. Friis I. The Urticaceae: a systematic rewiew. // Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae. The systematic association. Special vol. N 40B.ц Oxford, 1989a, vol. 2. «Higher» Hamamelidae. P. 285-308.

407. Friis I. A revision of Pilea (Urticaceae) in Africa. // Kew Bull. 1989b. Vol. 44, N4.-P. 557-600.

408. Friis I.Urticaceae. // Flora of Tropical East Africa, 1989c. P.l - 65.

409. Friis I, Kubitzki K., Rohwer J.G., Bittzich V. (eds.)Urticaceae. //. The Families and genera of vascular plants. Springer, Berlin et al, 1993. Vol. 2. -P. 612-630.

410. Fosberg F. R. Intogression in Artocarpus (Moraceae) in Micronesia. // Brittonia 1960, vol. 12, № 2. - P. 101 -113.

411. Gagnepain F. Moracees. // Flore generalle de l'lndo Chine, Paris, 19281929, t.5.-P.694-825.

412. Gangadhara M, Inamdar J.A. Trichomes and Stomata, and Their Taxonomic Significancee in the Urticales. //Plant. Syst. Evol. Springer-Verlag, 1977 P. 121-137.

413. Giannasi D. E. Generic relationships in the Ulmaceae based on flavonoid chemistry. // Taxon, 1978, vol. 27. - P.331 - 344.

414. Golenkin M. Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Infloreszen zen der Urticaceen und Moraceen. // Flora, 1894, Bd.78. S. 97-132.

415. Goldberg A. Classification, evolution and phylogeny of the families of

416. Dicotyledons. // Smithsonian contrib. Bot. 1986, № 58. -P.l-314.

417. Gottlieb L. D. Denetics and morphological evolution in plants. // Amer.Natur. 1984, vol.123, № 5. -P.681 709.

418. Guerin P. Les Urticees: cellules a mucilage,laticiferes et canaux secreteurs.

419. Bull. Soc. Bot. France, 1923, vol. 70. -P.125-263

420. Hallier H. L'origine et le systeme phyletique des Angiospermes. // Arch. Neerl. Sci. Exact. Nat.-1912, ser.3, l.-P. 146-234.

421. Hallier H. Provisional scheme of the natural (phylogenetic) system of Flowering Plants.//New.Phytol. 1905, vol.4. - P. 151-162.

422. Hans A. S. Cytomorphology of arborescent Moraceae. // J.Arnold arboretum, 1972, vol.53, №2.-P. 216-225.

423. Hauman L. Urticaceae. // Flore du Congo Belge.Bruxelles, 1948, 1.- P. 177212.

424. Hauman L. Trois Moracees nouvelles du Congo Beige. // Bull.Jordin bot.etat. 1948, vol.19, fasc.l.-P.59 63.

425. Hauman L. Moracee. // Flore du Congo Beige et du Ruanda-Urundi, 1948 -l.-P. 52-98.

426. Hawkes A. D. Notes on the Moraceae. // Phytologia, 1948,vol.3, № 1-P.29-32.

427. Hegnauer R. Chemotaxonomic der Pflanzen. Basel, 1969. Bd.5 - S. 107128;

428. Hegnauer R. Chemotaxonomic der Pflanzen. Basel, 1973. Bd. VI. - 743 s.

429. Hennig W. Phylogenetic systematic. // Urbana: Univ. Illinois. Press. Chicago and London, 1966. 263 p.

430. Heywood V. H. Principles and Concepsin the classification of Higner Taxa. //Plant Syst. Evol.l 977, Suppl. 1. P. 1 -12.

431. Hoen P. P, Punt W. Pollen morphology of the tribe Dorstenieae (Moraceae). //Rev. Paleobot. and Polynol. 1984 - 57, № 3 - 4. - P. 187 - 220.

432. Holm T. A, Amer. J. morphological study. Boehmeria cylindrica (L.) Sw. // Sci. Upsala. 1927. Ser.5, vol.13.-P.l 15 -122.

433. Hotta T. Contributions to the knowledge of the systematics of Morus in Japan.IV. // Acta Phytotax. of Geobot. 1937, 6. - P. 108 -114.

434. Hotta T. Oecological and geographical distribution of Morus in Japan. // Acta phytotaxonomica et geobotanica, 1943, vol.13. P. 140 - 146.

435. Hotta T. Taxonomical study of the wild mulberry in Japan and near countries. //Acta phytotaxon. et geobot. 1953, vol.15, № 3. P. 65 - 69.

436. Hotta T. Suplement to the knowledge of the Systematic of Morus in Quelpaert. //Acta phytotaxon. geobot.1973, vol. 25, № 4-6. P. 186 - 187.

437. Hutchinson J. Moraceae. // In Prain. Flora of Tropical Africa, London,1917, 6 (2).-P. 78 -230.

438. Hutchinson J, Dalziel J. M. The useful plants of West Tropical Africa. -London, 1937,.-612 p.

439. Hutchinson J. The Families of Flowering Plants. 2nd ed. // Oxford, Clarendon press, 1959.vol.l,2.-903 p.

440. Hutchinson J. The genera of flowering plants (Angiospermae). Oxford, 1967, vol.2.-P.144-196.

441. Hutchinson J. Evolution and phylogeny of flowering plants. Facts and theory.- L.; N.Y. Acad, press, 1969. 717 p. »

442. Hutchinson J. The families of flowering plants arranged according to a new system based on their probable phylogeny.3rd.ed. // Oxford, 1973.- P.l- 200.

443. Jarrett F. M. Studies in Artocarpus and Allied Genera.(l.General Considerations; II.A Revision of Prainea; III. A Revision of Artocarpus subgen.Artocarpus). // Journ. Arn. Arb.1959, vol.40, № 1-4. P.l-29; 113-368; vol.41. -P.73-340.

444. Jarrett F. M. Studies in Artocarpus and Allied Genera. (IV.A Revision of Artocarpus subgen. Pseudojaca; V. A revision of Parartocarpus and Hulletia). //J.Arnold Arboretum. vol.41, N 1-3 - P. 73-140; 320-340.

445. Jarrett F. M. Artocarpus (Moraceae). //Leiden, Rijksherbarium,1977. -P.953-973.

446. Jussien A.L. de. Genera plantarum. Paris, 1789. - 600 p.

447. Kadambi K. Morus alba L. (The common mulberry). // The Indian Forester, 1949, vol.75, №11.-P.459-446.

448. Kaur H. Moraceae. // Bull.Indian Nat. Sci.Acad. 1970, № 41. P.l-3.

449. Killip E. P. New tropical American species of Urticaceae. // J. Wash. Acad. Sci. 15,1925.-P. 289-299.

450. Killip E. P. Urticaceae. // In R.E.Woodson and R.W. Schery, Eds, Flora of Panama. Ann. Missaori Bot. Gard.47,1960. P. 179 - 198.

451. Koidzumi G. Sinopsis Specierum Generis Mori. // The Bull, of the Imper.Sericultural Exp. St. Japan.Tokyo 1923, vol.2, № 1.

452. Krochmal A. The varishing white mulberry of northern Grece. // Economic bot. 1954, vol.8, № 2. — P. 145-151.

453. Leandri J. Contribution a l'etude des Moracees de Madagascar (Moroideae, Artocarpoideae). // Mem. Inst. Sci. Madag. 1948, Bd.l, Not. Syst. 13 (3). P. 1-37; 171-181./

454. Leandri J. Urticaceae. // Flore du Madagascar, Paris, 1965, 56. - P. 1-107.

455. Leandri J. Les Urticacees de Madagascar. // Ann. Mus. Colon. Maseille, Ser. 6-8,-P. 1-93.

456. Legname P. R. Especies nuevas encontrades en el norte de Argentina. //Tucuman (Repyblica Argentina) 1973. P. 327 - 340.

457. Leroy J. F. Les Muries sauvages et cultives. La sericulture sous les tropiques. //Rev. Bot. Appl. Agr.Trop. 1949, vol. 29. P. 481- 496.

458. Leroy J. F.Ulmacees (Ulmaceae). // Flore de Madagascar et des Comores.Firmin-Didot, Fam.54.1952, 17(1).

459. Leroy J. F. Les Muriers des Andes et de l'Afrique tropicale. // S. agric. trop. et bot. appl. 1955, vol. 2, № 12. P. 676 - 679.

460. Linder H. P. A review of cladistics for botanists. // S.Afr. J.Bot.Tydskr.Plankt. 1988 - 54, № 3 - P.208 - 220.

461. Lindley J. The vegetable Kingdom. // London, 1846, 3rd.ed.l 853. 500 p.

462. Link D. H. Handbuch zur Erkennung der nutzbarsten und haufigsten vorcommenden Gewachse. 1831. - 490 p.

463. Mac Caughey V. The genus Artocarpus in the Hawaiihn Islands. // Torreya, 1917, 17.-P. 33-49.

464. Manchester S.R. Extinct Ulmaceous fruits from the Tertiary of Europe and Western North America. // Rev.Paleobot. and Palynol. 1987, vol.52, № 2/3. -P.119-129.

465. Marais W. Notes on Urticaceae of the Mascarene Islands. // Kew Bull. 1982 -37.-P. 273 -657.

466. Marais W. Urticacees. // Flore des Mascareignes Mauritius, Paris, Kew.1985. -P.l-36.

467. Mason Charles T. (Jr.), Ariz J. Vascular Plants of Arizona. Cannabaceae hemp family. //.Nev.Acad.Sci.-1999 -32, N 1 P. 53 - 54.

468. Mehra P. N., Gill B.S. Cytological studies in Ulmaceae, Moraceae and Urticaceae. // J.Arnold Arboretum, 1974, vol.55, № 4. P.663 - 677.

469. Mennega A. M. W., Lanzing-Vinkenborg M. On the wood anatomy of the tribe "Olmedieae" (Moraceae) and the position the genus Olmedia R.& P. // Acta Bot. Neerl. 1977.-26.-P. 1-27.

470. Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the Dicotiledons (Moraceae). //Clarendon press, Oxford, 1950, vol.2. -P.1259 1271.

471. Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons: Systematic anatomy of leaf and stem, with a brief history of the subject. Oxford, 1979, vol.1; Wood structure and conclusion of the general introduction. Oxford, 1983, vol.2.

472. Miquil F. A. Moreae. // In Junghuhn Fr.Plante Junghuhnianae Lugdu ni Batavorum, 1851. P. 42 - 67.

473. Miller N. G., Arnold J. The genera of Urticaceae in the southeastern United States. II Arbor. 1971 52. - P. 40- 68.

474. Moncur M. W. Floral ontogeny of the jacfruit Artocarpus heterophyllus Lam. (Moraceae). //Austral.J.Bot. 1985, vol.33, №5. P. 585 - 993.

475. Morton С. V. New species of Pilea from Cuba. // Revista Soc.Cub. Bot. 1945, 2. -P.2-10.

476. Mosebach G. Uber die Schleuderbewegung der Explodierenden staubgefasse und Staminoiden bei einigen Urticaceen. // Planta, 1932. 16. - S. 70 - 115.

477. Nagy E. New tropical elements from the Hungarian neogene Grana 1979, vol.18, №3.-P.183 - 188.

478. Nakai T. Moraceae Lindley. // Flora sylvatica Koreana,Keijyo, 1932, pt.l 9 (2).-P. 79-131.

479. Nakai T. Classes, ordines, familiae, subfamiliae, tribus, genera nova qual attinent ad plantas Koreanas. // Journ. Jap. Bot. 1949. 24. - P. 10.

480. Niezgoda Ch. I. Palynological studies in Acanthinophyllum, Clarisia, Sorocea and Trophis (Moraceae). // Pollen et Spores, 1976. vol.18, № 4. P. 513 - 522. „ 489. Novak F. A. Vyssi rosliny. //Praha. - 1961.-250 p.

481. Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen. // Basel. 1973, Bd.VI.-743 s.

482. Patel R. N., Bowles A. Wood anatomy of the dicotyledons indigenous to New Zealand 13, Moraceae.//N. Z. J. Bot. 1978, vol.16, № 1.-P.13 19.

483. Pereira Carauta J. P. Dorstenia L.(Moraceae) do Brasil e paises limitrophes. //Rodriguesia. 1978, t. 29, № 44. - P. 52 - 223.

484. Perrier de la Bathie H.& Leandri J. In Humbert.Flore de Madagascar et des Comores -1952, vol.55 (Moraceae), Paris.-76 p.

485. P'ei Chien. The Ulmaceae of Eastern China. // Bot.Bull.of Acad. Sinica,1947,vol.1, №4.-P. 283-297.

486. Phips J. B. Dendrogram topology: capacity and retrival. // Canad. J. Bot. 1976, vol.54, № 8. P. 679 - 685.

487. Pittier H. Inophloeum a new genus of the mulberry family. // Journ. Washington Ac. Sc. 1916, 6. P. 112 - 114.

488. Podani J, Dickinson T. A. « Can. J. Bot.» 1984, 62, № 12. P. 2765 - 2778.

489. Polhill R. M. Erumeration of the Ulmaceae in Africa South of the Sahara. //Kew Bull. 1964, vol.19, № 1.-P. 139 145.

490. Record Samuel J. American woods of the family Moraceae. // Tropical woods, ^ New Haven U.S.A.- 1940, № 61.-P.l 1-54.

491. Rehder Alfred. Moraceae, Hippocastanaceae et Vitaceae nomina conservanda. //J. Arnold Arboretum, 1945, vol. 26, № 3. P. 277-279.

492. Rendle A. B. Moraceae, Ulmaceae. // In Prain, Flora of Tropical Africa,1917, vol.6, Sect. 2.-P. 1-78.

493. Rendle A. B. The classification of flowering plants. Cambridge, 1930; 1938, vol.1, II; 1963.

494. Renner O. Beitrage zur Anatomie und Systematik der Artocarpeen und Conocephaleen, insbesondere der Gattung Ficus. // Bot. Jahrb. 1907, vol. 39.1. P. 319-448.

495. Revieres R. Fleurs et inflorescences de quelques Urticacees. // Naturalia Monspeliensia, 1957, Fask. 9. P. 163 - 175.

496. Rouan-Subra maniam, Saraswathy. The chromosomes of Morus indica Linn. //Curvent Sci. 1965, vol. 34, № 18. P. 539 - 540.

497. Roxburgh W. Flora Indica 3, -London, 1832. 875 p.

498. Ruiter G. de. Revision of the genera Myrianthus and Musanga (Moraceae).

499. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1976, t. 48, № 3-4. P. 471 - 510. '

500. Seymour F. C. Notes on Moraceae and Ulmaceae. // The American Midland naturalist, 1952, vol. 48, N 1. P. 249 - 250.

501. Schuman K.& Hollrung. Die Flora von Kaiser Wilhelm Land (Moraceae) -Berlin, 1889.-S.39 -41.

502. Shah A. M, Kachroo P. Comparative anatomy in Urticales. I. The trichomes in Moraceae.//J. Indian bot. Soc. 1975 P. 138-153.

503. Sharma M. R. Morphological and anatomical investigations on Artocarpus. Forst.l. //Agrauniv. res. Sci, 1962, vol.11, pt.2. P. 99- 102.

504. Sharma M. R. Morphological and anatomical investigations on Artocarpus.Forst.l.Vegetatiye organs. // Proc. Indian.Acad.Sci. 1962, Sect. B, vol.56, №4.-P. 243 -258.

505. Sharma M. R. Morphological and anatomical investigations on Artocarpus.Forst.il. The inflorescence. // Proc. Nat. Inst.Sci. India, Pt.B. 1963, vol.29, № l.-P. 77-92.

506. Sharma M. R. Morphological and anatomical investigations on Arto-carpus.Forst. III. The flower. //Phytomorphology, 1965, vol.15, № 2.-P. 185-201.

507. Sharma M. R. Morphological and anatomical investigations on Artocarpus.Forst. IV. The fruit. // Proc. Indian Acad. Sci. Ser.B. 1964, vol.60, № 6. -P.380-393.

508. Singh S. P. Morphological studies in Morus spp. // Agra University Journ.of research, Sci. 1954, vol.3, part.2. P. 323 - 341.

509. Simpson G. G. Principles of animal taxonomy, New Jork, 1961. 250 p.

510. Skean James D.(Ir), Judd Walter S. A new Pilea (Urticaceae) from Hispaniola. //Rhodora, 1988, 90, № 863. -P. 215 222.

511. Smith, Calvin A. Shoot apices in the family Moraceae with a seasonal study of Madura pomifera (Raf.) Schneid. // Bull.Torrey Bot.Club. 1963, vol.90, № 4. -P.237-258.

512. Soepadmo E. Ulmaceae Leiden. // Identification lists of Malayisian Specimens, 1978, 56. P. 998 - 1020.

513. Sokal R. R. Statistical methods in systematics. // Biol. rev. Cambridge Phitos, 1965, vol. 40, №3.-P. 337-391.

514. Soo C. R. A reviv of the new classification of flowering Plants. // Taxon, 1975,-24.-P. 585 -592.

515. Sorsa P., Huttunen P.On the pollen morphology of the Urticaceae. // Ann. Bot. Fennici, 1975. Vol. 12. P. 165 - 182.

516. Stadley P. C. Moraceae. // Bull.of the Torrey Bot. Club, 1948, vol. 75, № 3. -P.293 299.

517. Stebbins G. L. Flowering plants: Evolution above the species level. // London, Harvard Univ.parts, 1974. 397 p.

518. Stevens P. F. Evolutionary classification in botany, 1960-1985. // J. Arnold. Arbor. 1986, vol.67, №3,-P. 313 -339.

519. Swain Lee A, Kelsey R. Downum Light-activated Toxins of the Moraceae. //Biochem. Syst. and Ecol. 1990, - 18, № 2-3. - P. 153 - 156

520. Sweitzer Edward M. Comparative anatomy of Ulmaceae. // J. Arnold Arboretum, 1971, vol.52, № 4. P. 523 - 585.

521. Taylor G. Ulmaceae, Moraceae. // Exell. Arthur Wallis, Cataloque of the vascular plants of S.Tome. Ld. 1944. P. 301-304.

522. Takahachi K. Chemical control of mulberry diseases in Japan. // Japan Pesticude Inform, 1975,25. P. 27-31.

523. Thorne R. F. Synopsis of a putative phytogenetic classification of the flowering plants. // Aliso. 1968, vol.6. - P.57 - 66.

524. Thorne R. F. The "Amentiferae" or Hamamelidae as an artificial group: A summary statement. // Brittonia. 1974 b, vol. 25. - P. 395 - 405.

525. Thorne R. F. A phylogenetic classification of the Angiospermae. // Evol.Biol. 1976, vol.9, №4.-P. 35- 106.

526. Thorne R. F. Proposed new realigments in the angiosperms. // Nord J. Bot. 1983, vol.3,№ l.-P. 85-117.

527. Tippo 0. Comparative anatomy of the Moraceae and their presumend allies. //Bot. Gaz. 1938, vol. 100. P. 1 -99.

528. Tobe H, Takahashi M. Trichome and Pollen morphology of Barbeya (Barbeyaceae) and its relationships. // Taxon,1990,39 (4). P. 561 - 567.

529. Trecul A. Memoire sur la Famille des Artocarpees. // Ann. Sci. Nat. Bot. 1847, ser.3, 8. P. 38 - 157.

530. Turill W. B. Modern trends in the classification plants. // Taxon, 1951, vol.1, №2.-P. 17-19.

531. Vazguez Avila, Marcelo D. Moracees argentinas, nativas у naturalizades (excepto Ficus). //Darwiniana, 1985, t. 26, № 1/4. P. 289 - 330.

532. Ven Kataraman K. Wood phenolics in the chemotaxonomy of the Moraceae. //Phytochemistry, 1972, vol.11, №5.-P.1571 1586.

533. Vester von H. Die Areale und Areatypen der Angiospermen-Familien. -Erster Teil (1-3) Leipzig, 1940.-275 s.

534. Wang Ting-Ping. The fatty acid compositions of seed taxonomy of the family Ulmaceae. // Acta phytotaxon. Sin. 1981, vol. 19, № 4.-P. 416 420.

535. Wang Ting-Ping. The fatty acid compositions of seed taxonomy of the family Ulmaceae. // Acta phytotaxon. Sin. 1981, vol. 19, № 4. P. 416 - 420.

536. Wang W.T, Chen C.J. Urticaceae. // Flora Reipublicae Popularis Sinicae (Delectus florae Reipublicae Popularis Sinicae), 1995. T. 23 (2). 448 p.

537. Weddel H. A. Ordo Urticaceae. // DC Prodromus regni vegetabilis 1869, XVI; 1873, XVII-P. 32 235.

538. Weddel H. A. Considerations Generales sur la Famille des Urticacees. // Ann. Sci. Nat. 1857, ser. 4, 8, P.307 - 398.

539. Weddel H. A. Monographic de la famille des Urticees. // Arch. Mus. Hist. Nat. Paris, 1856-1857, vol.19. 591 p. ^ 548. Wettstein R.von. Handbuch der Systematischen Botanik. - Leipzig, Wien,1935,4 Auflag.- 1152 s.

540. Wiegrefe Susan J., Sytsma Kenneth J. Phylogenetic relationships within Ulmus as determined by cpDNA restriction site analysis.(Pap.). // Joint Meet. Can. Bot. Assoc., Toronto, 6-10 Aug. 1989. Amer. J .Bot. 1989. 76, № 6 Supl.-P.284.

541. Wildeman E. de & Durand Th. Etudes sur la flora du Bas-Congo et Moyen-Congo. // Ann.Mus.Congo.Bot., ser.5,1. 1903.-P. 1 -344.

542. Wildeman E. de. Les liquides laticifereset mucilagineux chez lez moracees. //Acad, royale de Belgique. Classe des sciences Memoires. Collection 8, 1949,t. 24, fasc.3.

543. Wilmot-Dear C.M. An account of the genus Debregeasia (Urticaceae -Boehmerieae}. // Kew Bull. 1989. Vol. 43. N 4. P. 673 - 691.

544. Wilmot-Dear C.M., Friis I. The new World species of Boehmeria and Pouzolzia (Urticaceae, tribus Boehmerieae). A taxanomic revision. // Opera Bot. 1996. N 129.- 103 p.

545. Willis J. C. A Dictionary of the Flowering Plants and Ferns. 8th.edition. // Revised by H.K. Airy-Shaw. Cambridge Univ.Press, 1973. — 511 p.

546. Wilson Paul. On in ferring hybridity: (Pap.) Joint Meet.Can. Bot.Assoc.

547. Toronto, 6-10 Aug., 1989. 76, № 6, Suppl. - 284 p.

548. Woodland D. W. Biosystematics of the perennial North American taxa of Urtica. // Taxonomy.Syst. Bot. 1982, vol.7, № 3. P. 282 - 290.

549. Woodson R. E. Flora of Panama (Могасеае). // Ann.Mus. Bot. Gard. 1960, vol.47.- 135 p.